МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО
ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ
Ю.И. ПОМАЗКОВ, В.Г. ЗАЕЦ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ
Краткий курс
Москва
Издательство Российского Университета дружбы народов
1997
Утверждено
Редакционно-издательским советом
Университета
Рецензенты:
доктор
биологических
наук
профессор
сельскохозяйственных наук профессор Ф.И.Словцов
Ю.А.Захваткин
доктор
ISBN
Помазков Ю.И., Заец В.Г. Биологическая защита растений (краткий курс). Для
студентов III курса специальности "Агрономия" - М.: Изд-во РУДН, 1997. - С.116
Пособие подготовлено в соответствии с программой курса "Защита
растений". В нем изложены основные сведения о возможностях и способах
использования естественных регуляторов развития популяций вредителей,
возбудителей болезней и сорняков. Описаны объекты, их особенности и
отдельные методы, применяемые в этих целях. Дано описание лабораторнопрактических занятий по курсу "Биологическая защита растений", включающее
все необходимые этапы по выделению и анализу полезных видов из разных
классов, технологий их массового производства.
Пособие предназначено для студентов, обучающихся в магистратуре, а
также для специалистов по специальности "Защита растений".
Подготовлено на кафедре защиты растений
_________________________
© Помазков Юрий Иванович, Заец Владимир Григорьевич
Практикум
Биологическая защита растений
Для студентов III курса
специальности "Агрономия"
© Издательство Российского Университета дружбы народов, 1997 г.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Биологические факторы регуляции численности вредных видов. . . . . . . . . . .
О формах взаимоотношений организмов в экосистемах. . . . . . . . . . . . . . . . .
Вирусные болезни насекомых . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Бактериальные болезни насекомых и грызунов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Простейшие как возбудители болезней у членистоногих . . . . . . . . . . . . . . . .
Грибные болезни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Нематодные болезни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Использование биологически активных веществ в защите . . . . . . . . . . . . . .
Биопестициды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Генетические приемы борьбы с насекомыми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Энтомофаги . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Трихограмма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Габрабракон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Афидомиза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Златоглазка обыкновенная . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Энкарзия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Псевдафикус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Сирфиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Родолия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Криптолемус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Клоп-подизус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Жужелицы и божьи коровки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Триблиограф . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Афелинус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Проспальтелля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Акарифаги . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Фитосейулюс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Амблисейус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Фитофаги . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Фитомиза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Лабораторно-практические занятия
Тема 1. Методы сбора энтомофагов и акарифагов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 2. Выведение паразитических насекомых . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 3. Таксономическая характеристика хищных и
паразитических насекомых и клещей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 4. Вирусные болезни насекомых. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 5. Простейшие - возбудители болезней насекомых . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 6. Препараты грибного происхождения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 7. Технологические принципы разведения энтомофагов . . . . . . . . . . . .
Тема 8. Разведение полезных видов на искусственных средах . . . . . . . . . . . .
Тема 9. Нематодные растения насекомых . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тема 10. Бактериальные препараты родентицидного действия. . . . . . . . . . . .
Приложения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Список рекомендуемой литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
7
9
20
38
42
45
48
49
55
56
57
58
59
61
63
63
66
67
67
68
69
70
70
71
72
78
81
82
83
84
87
88
90
91
92
93
94
123
CONTENTS
Pg.
Biological factors of harmful species population number regulation . . . . . . . . . .
About forms of organisms interrelation in ecosistems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Virus diseases of insects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bacteriological diseases of insects and rodents. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Protozoa as insects patogenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fungous diseases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nematodic diseases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bioactive substances as protection factor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biopesticides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Genetic measures of pest control . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Entomofages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trichogramma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Habrobracon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aphidomyza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chrysopa carnea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Encarsia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Syrphidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rodolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cryptolaemus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Podisus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cfrfbidae and Coccinelidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tribliograph . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aphelinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prospaltella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Acariphagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Phitoseiulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amblyseius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Phytophagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Phitomisa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Laboratory studies
Topic 1. Methods of entomophages and acariphages collection . . . . . . . . . . . .
Topic 2. Cultivation of parasitic pests . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Topic 3. Taxonomic characteristic of predatory and pfrfsitic pests . . . . . . . . . . .
Topic 4. Virus diseases of insects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Topic 5. Protozoa - insects pathogenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Topic 6. Fungous preparates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Topic 7. Technological principles of entomofages cultivation . . . . . . . . . . . . . .
Topic 8. Useful species cultivation in synthetic mediums . . . . . . . . . . . . . . . . .
Topic 9. Nematodic diseases of insects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Topic 10. Bacterial preparations of rodenticidic action . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Supplement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
List of recommended literature . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
7
8
11
19
24
33
38
41
44
47
48
54
55
56
57
58
60
61
63
64
65
66
67
67
67
68
68
74
77
78
79
80
81
82
84
85
86
87
89
116
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ВРЕДНЫХ
ВИДОВ.
Интенсификация сельскохозяйственного производства с целью получения
необходимых продуктов питания для населения земного шара, численность
которого постоянно возрастает, создала немало проблем, связанных с охраной
окружающей среды. В частности, уровень пестицидной нагрузки на местность
при защите собираемого урожая в ряде случаев стал оказывать отрицательное
воздействие на полезную энтомофауну, участвующую в естественной регуляции
численности вредных видов, и, следовательно, эффективность ее. Более того, у
ряда видов возникла резистентность к химическим препаратам. Возросли потери
продукции. Это вызвало необходимость повышения дозы препарата и получения
их новых форм. Так, для борьбы с оранжерейной белокрылкой (Trialeurodes
vaporatiorum) пришлось использовать концентрации пиретроидов в 2000 раз
больше, чем к моменту их внедрения в производство. Применение новых
препаратов, их чередование не всегда радикально исправляло положение. Число
вредных видов, приобретающих устойчивость к различным пестицидам,
продолжает увеличиваться, особенно среди Двукрылых, Бабочек, Жесткокрылых
и Клещей. Поэтому важной задачей в настоящее время является разработка и
внедрение в производство приемов активизации естественных механизмов
регуляции численности вредных видов и замена в применяемых системах защиты
пестицидных обработок биологическими средствами, ограничивающими их
развитие.
Попытки использовать одни виды организмов для подавления или
ограничения развития других делались давно. Известны факты переселения
муравьев для защиты древесных культур, в частности цитрусовых, от вредных
насекомых, ограничения популяции кроликов в Австралии с помощью
искусственной вирусной эпизоотии, выпуск в зернохранилища фараоновых
муравьев для уничтожения вредителей запасов в Китае, интродукция рыбок
Gambusia affinis, питающихся личинками комаров, и заселение ими водоемов,
прудов. Очевидно, и домашних кошек можно рассматривать в качестве средства
биологической борьбы с грызунами.
Много интересных наблюдений об особенностях взаимоотношений
различных организмов друг с другом сделал русский ученый И.И.Мечников.
Заметив на окне мертвую муху, тело которой было покрыто белым налетом гриба
Entomophthora muscae, он высказал мысль о возможности его использования в
борьбе с насекомыми. Им обнаружены также возбудители грибных и
бактериальных болезней хлебного жука Anisoplia austriaca. В дальнейшем
И.Красильников провел испытания одного из них, вызывающего заболевание
"зеленая мускардина".
Данные о паразитарных и хищнических отношениях между различными
видами постепенно накапливались, что позволило определить основные
теоретические и технологические предпосылки для разработки режимов наиболее
эффективного их использования в практических целях (Н.Курдюмов,И.Шевырев).
Началось всестороннее изучение мировых ресурсов полезных организмов и
оценка их роли и влияния на развитие и состояние популяций, а также
численность вредных видов (И.Васильев, Н.Холодковский, Н.Бондаренко,
Г.Бегляров и др.).
Широко известны примеры успешного применения в защите растений
различных энтомофагов, в том числе интродуцированных, акклиматизация их
отдельных видов привела к снижению численности и причиняемого ими ущерба
таких вредителей как красная кровяная тля на яблоне, цитрусовый мучнистый
червец на цитрусовых, червец Комстока на шелковице и др. Это позволило
полностью исключить или ванных видов, не сумевших акклиматизироваться и
освоить новые ценозы, разработаны технологии их массового искусственного
разведения в целях их сезонной колонизации в местах сосредоточения вредителей
путем разового или периодического выпуска. Особенно высокая эффективность
от использования полезных организмов отмечается в закрытом грунте
(фитосейулюс, энкарзия и др.).
В последнее время для снижения ущерба от вирусных болезней
расширяется применение ослабленных и латентных форм их возбудителей. В
частности, искусственное заражение сельскохозяйственных культур, например,
овощных (огурцы, томаты) в закрытом грунте слабовирулентными штаммами
ВТМ на ранних стадиях развития, предохраняло растения от инфицирования
вредоносными агрессивными его формами.
Таким образом, современный подход защиты растений ориентируется на
интегрированные системы, оперирующие различными методами и средствами
подавления вредных видов, в том числе биологическими, с учетом экологической
ситуации в конкретных сельскохозяйственных ценозах. Это предусматривает
необходимость оценки состояния и роли составляющих их живых организмов при
воздействии применяемых технологий.
О ФОРМАХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ОРГАНИЗМОВ В ЭКОСИСТЕМАХ
Все живые организмы в естественных условиях развиваются в постоянном
взаимодействии друг с другом. Их отношения часто достаточно сложны,
взаимозависимы и обусловлены составом растений и животных, населяющих тот
или иной участок, пространство среды, создавая специфические равновесные
биологические сообщества - экосистемы. Складывающиеся между их
компонентами отношения, когда существование одного определяется характером
развития другого, можно подразделить на несколько форм: симбиоз, антибиоз,
паразитизм, хищничество.
Симбиоз - взаимовыгодное сосуществование популяций или отдельных
особей разных видов организмов. Например, взаимоотношения некоторых видов
муравьев с тлями, червецами и другими насекомыми , выделяющими сахаристые
экскременты, которые служат первым пищей. Одновременно муравьи, очищая
колонии от выделений, защищают их от различных врагов (хищников и
паразитов).
Антибиоз - отношения, характеризующиеся тем, что продукты
жизнедеятельности одного организма способны отпугивать или ингибировать
развитие другого вида и даже вызывать его гибель. Эти свойства используются в
настоящее время в практических целях многими фирмами, производящими
изучение и выделение, например, растений, обладающих ими. На их основе
налаживается производство новых безвредных для теплокровных и окружающей
среды биопестицидов. Некоторые растения являются сырьем для получения
веществ
антибиотического
действия,
эффективных
для
подавления
бактериальных, грибных, вирусных инфекций, различных насекомых, клещей и
нематод.
Паразитизм - развитие и жизнь одного организма за счет другого, не
вызывающие часто гибели последнего. Смерть, как правило, наступает в
результате действия вторичных факторов. Различают фитопаразитизм, когда вид
существует за счет растения, и зоопаразитизм - при использовании для питания
живых организмов. По месту обитания и способу питания различают
эктопаразитов, развивающихся снаружи, и эндопаразитов, функционирующих во
внутренних тканях. Паразитизм - видовой специфический эволюционный
признак, имеющий множество форм, различающихся по характеру использования
хозяина (случайные, факультативные и облигатные), уровню взаимодействия
(первичные, вторичные и сверхпаразиты). При этом существуют простые связи,
когда в системе "хозяин-паразит" взаимодействуют два вида, и сложные, когда на
одном хозяине развиваются одновременно несколько видов паразитов. С другой
стороны, один вид паразита может использовать для развития только один вид
хозяина (моноксенный тип) или несколько (гетероксенный тип). Взаимодействие
с хозяином может продолжаться в течение всего жизненного цикла, либо в
определенный (обычно личиночный) период развития.
Хищничество - использование организмов для питания других видов,
приводящее к их гибели. Одной из форм проявления хищничества является
каннибализм, т.е. способность питаться особями своего вида. Такая форма
отношений широко распространена среди насекомых, клещей и пауков. Среди
хищных насекомых можно назвать жужелиц, стрекоз, некоторых клопов, личинок
мух сирфид, златоглазку. За свою жизнь хищники поедают огромное количество
гусениц, личинок, тлей, кокцид и т.д. Между паразитизмом и хищничеством
существует ряд промежуточных форм отношений.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ НАСЕКОМЫХ
Первые факты о поражениях насекомых вирусами описаны еще в XIX в.,
т.е. до открытия последних. Они широко распространены в природных
популяциях. В настоящее время обнаружено свыше 1200 возбудителей вирусных
заболеваний различных видов (более 800) членистоногих, из них около четверти
приходится на чешуекрылых.
Вирусы в основном входят в таксономическую группу Baculovirus, имеют
двухцепочечную ДНК, безвредны для человека, рыб, птиц, теплокровных
животных и многих других полезных организмов. Их подразделяют на три типа:
вирусы ядерного полиэдроза (ВЯП), вирусы гранулеза (ВГ) и фильтрующиеся
вирусы (ФВ).
В тело жертвы вирусы попадают с пищей, зараженной экскрементами
больных и остатками погибших особей. Отмечается возможность инфицирования,
например, гранулезом, откладываемых яиц.
Интенсивное изучение вирусов насекомых позволило определить наиболее
эффективные способы их использования для ограничения вредных видов. Вопервых, это введение в природную популяцию ранее отсутствовавшего в ней,
интродуцированного вируса с целью инфицирования и стабильной циркуляции
возбудителя. Известен классический пример по завозу Rabdionvirus на о.
Маврикий, с помощью которого удалось подавить высокую численность
кокосового жука-носорога (Orictes rhinocorus). Во-вторых,применение различных
вирусных препаратов для обработки путем опрыскивания защищаемых
насаждений, посевов. Однако в этом случае для получения необходимого их
количества требуется организация технологического процесса по наработке
препаратов. Поскольку вирусы развиваются только в клетках живых организмов,
то для их накопления используют насекомых-доноров, выращиваемых на
искусственных средах.
В природных условиях наиболее часто обнаруживается вирус гранулеза. В
отдельные годы смертность гусениц Чешуекрылых, например серой зерновой
совки, от вызываемого им заболевания достигала 90%. Распространение
возбудителей полиэдроза в популяциях, несмотря на то, что он способен
передаваться через яйца, обычно незначительно и не превышает 15%.
Повышенной чувствительностью к поражению вирусами обладают
младшие и средние возраста (1-4 возраст) вредителей. После инфицирования,
примерно через неделю, гусеницы становятся малоподвижными, снижается
активность их питания и они погибают. Тело их вздувается и меняет окраску. При
разрушении тканей под наружными хитиновыми покровами образуется жидкость
с неприятным запахом, как результат вторичного действия бактерий. Патологоанатомический анализ погибших особей показывает, что возбудитель гранулеза
преимущественно локализуется в жировом теле, которое разрушается, клетках
трахей и гиподермы в них под микроскопом можно заметить включения в виде
гранул. Полиэдроз же повреждает ядра клеток тех же тканей, кроме кишечника,
где и обнаруживается в форме шестигранников. Часто инфекция носит
комплексный характер.
Для развития и появления гранулеза необходима повышенная влажность и
температура воздуха и почвы не ниже 20 Полиэдроз эффективнее
распространяется при более высоких температурах - 23-25С. Важно отметить,
что стрессовые воздействия на гусениц (недостаток пищи, обработки
пестицидами, изменения температурных условий среды и др.) стимулируют
переход латентной инфекции в активную форму.
Для поддержания высокого уровня заражения популяции того или иного
вредителя защищаемую культуру приходится обрабатывать за вегетационный
период от 5 до 9 раз, например, при защите хлопчатника от совок (Heliothis sp.) и
капусты от металловидок (Trichoplusia sp.). Поэтому важно учитывать
экономичность использования вирусных препаратов, которая зависит от их
исходной активности, восприимчивости объектов, против которых они
направлены, и погодных условий в момент обработки. Так, известно, что
вирулентность вирусов может резко снижаться под воздействием окружающей
температуры, отклоняющейся от оптимальных значений их жизнедеятельности, и
прямых солнечных лучей (до 65% за 6 ч.).
Обычно неодинакова биологическая активность и у различных партий
препаратов. Это определяется технологией их производства. Известно, что
вирусы, например, полиэдроза, проявляют разную разную устойчивость к
механическим и химическим воздействиям: в процессе по измельчению
биологического материала, центрифугирования, коагуляции спиртом (3050%),растворения, смешивания с наполнителями, прилипателями и др. Вирус
ядерного полиэдроза преимущественно репродуцируется в жировых тканях.
Поэтому для стимуляции развития жирового тела насекомых-доноров (гусениц
капустной совки и др.) для накопления вирусов, используют соответствующие
искусственные питательные среды, например, Монастырский (1983) рекомендует
следующий состав : агар-агар - 15,0 г, дрожжи кормовые - 20,0 г, кислота
аскорбиновая - 4,0 г, кислота бензойная - 1,0 г, метиловый эфир
параоксибензойной кислоты - 2,0 мл, ростки солодовые - 35,0 г, мука кукурузная 140,0 г, спирт этиловый - 10,0 мл, формальдегид (40%) - 1,0 мл на 1 кг воды.
На основе отобранных наиболее вирулентных штаммов создан ряд
промышленных препаратов, в частности из группы Вирина, использующих
возбудителей ядерного полиэдроза и гранулеза. Например, в США выпускаются
производные этих вирусов, такие препараты как биотрол (VHZ, УТН), вирон Н2 и
другие.
Вирин ЭКС готовится из биологического материала (инфицированных
вирусом ядерного полиэдроза гусениц Чешуекрылых - шелкопрядов, совок и др.)
в виде порошка с титром 1 млрд. полиэдров на 1 г препарата. Его рекомендуют
для борьбы с гусеницами младших возрастов капустной совки при нормах
расхода 100-200 г/га. Смертность вредителя достигает 88%.
Вирин ХС также выпускается в виде дуста, но с большим титром (7 млрд.
полиэдров на 1 г.). Применяется против гусениц хлопковой совки. При дозе 0,5
кг/га численность вредителей через две недели после обработки снижалась на
90%.
Производству был предложен целый ряд препаратов этой группы в виде
суспензий (вирин ЭНШ, вирин КШ, вирин АББ). При использовании для борьбы в
садах с непарным шелкопрядом вирина ЭНШ (титр 1 млрд/г) при норме расхода
10 мл/100 л воды его эффективность достигала 95% .
Среди зарубежных препаратов, получаемых на основе вируса ядерного
полиэдроза, известны рекомендуемые против хлопковой совки - элькар, против
непарного шелкопряда - джипчик и волнянок - биоконтрол (США).
Очевидно, в перспективе приоритет будет отдан комплексным препаратам,
в состав которых входит целый набор возбудителей, поражающих насекомых.
Уже испытана порошковидная форма - вирин АББ-3, содержащая вирусы
ядерного полиэдроза, гранулеза общего и кишечного типа (титр 6 млрд/г).
Применение его в лесных и садовых насаждениях при норме расхода 100 г/га
обеспечивало смертность гусениц американской белой бабочки в пределах 9095%.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ НАСЕКОМЫХ И ГРЫЗУНОВ
Как и все организмы, насекомые и членистоногие взаимодействуют в
процессе развития с различными бактериями. Последние обладают достаточно
гибким метаболизмом, позволяющим изменять характер отношений между ними.
Так, в теле насекомых обитает множество бактерий сапрофитного типа,
находящихся с ними в симбиотических связях, которые при стрессовых
воздействиях способны переходить в патогенную форму, вырабатывать
токсичные для организма соединения и, попадая в гемолимфу, вызывать общее
отравление и смерть. В обычных условиях они находятся в латентном состоянии,
когда их жизнедеятельность контролируется бактерицидностью биологически
активных веществ в пищеварительном тракте и другими защитными
механизмами. Первое описание бактериального заболевания у личинок хлебного
жука Anisoplia austriaca сделал И.Мечников (1879). В настоящее время
зарегистрировано около 250 видов бактерий, способных вызывать различные
болезни у членистоногих. Некоторые из них используются для приготовления
биологических препаратов. Из патогенных наиболее известны бактерии из
порядка Eubacteriales , например, бесспоровая бактерия Serratia marcescens возбудитель красного бактериоза, комплекс видов (S. marcescens, Pseudomonas
pyocyanea и Bacillus micoides) вызывающий черный бактериоз у вредной
черепашки, споровые бактерии (Bac. popilliae, Bac. lentimorbus), поражающие
личинок некоторых жуков (японского жука, майского хруща, зеленой бронзовки и
др.), с симптомами "молочной болезни". Большой интерес представляют
спорообразующие виды бактерий. В частности, на основе штаммов одной из них Bacillus thuringiensis, выделенной из погибших гусениц Чешуекрылых,
производится большинство промышленных биопрепаратов, такие как турицид,
дипел, биотрол, бактан, агритол (США), бактоспеин (Франция), биоспор (ФРГ),
батурин (Чехия), бактукал (Югославия), турингин (Румыния), дендробациллин,
энтобактерин, битоксибациллин (страны СНГ) и д.р.
В производственных условиях бактериальные препараты уже используются
для защиты растений от более, чем 200 видов вредителей. Попадая с пищей в их
кишечный тракт, бактерии и их токсины способны вызвать заболевания, паралич
и гибель заразившихся особей, вследствие повреждения внутренних органов. В
результате численность популяций значительно снижается. Однако такой эффект
удается получать только при первичном инфицировании. Повторных заражений
особей от контакта с заболевшими не происходит. Действие препарата
ограничено обработанными участками и развития эпизоотий не наблюдается.
К преимуществам бактериальных препаратов следует отнести достаточно
высокую специфичность действия. С их помощью удается подавлять численность
определенных видов вредителей без ущерба для полезной фауны. Препараты
практически безвредны для теплокровных человека и их можно применять и
перед сбором урожая. Проявлений резистентности к препаратам, а также
фитотоксичности не отмечено. Сравнительно простая технология их производства
определяется тем, что бактерии легко размножаются на искусственных средах и
способны в процессе метаболизма образовывать эндо- и экзотоксины.
Виды, используемые при производстве бактериальных препаратов,
составляют неоднородную группу, различающуюся по форме тела
(продолговатоовальные, бацилловидные, палочковидные, а также извилистые
подвижные) и свойствам. Они относятся к пяти семействам (табл.1). Некоторые
из них развиваются в органической среде, отдельные - в минеральной.
Большинство бактериальных препаратов, выпускаемых в промышленных
количествах в России, производится на основе бактерии Bacillus thurigiensis ,
имеющей более 30 разновидностей и штаммов с разной патогенностью. Бактерия
относится к возбудителям кишечного действия. С помощью своих
хитинолитических ферментов она, попадая с пищей в кишечник, разрушает
эпителий кишечника, ее токсины проникают в гемолимфу и вызывают гибель
насекомых.
Бактерию впервые выделили из погибших шелковичных червей в начале
этого века в Японии. И уже в 1938 г. во Франции был изготовлен на базе ее
штамма первый промышленный препарат, но он оказался токсичным для человека
из-за образующегося при культивировании бактерии на средах бетаэкзотоксина.
Поэтому в технологию были введены операции по очистке и удалению токсина из
конечного продукта. Вместе с тем удалось обнаружить и выделить штамм
B.thuringiensis НД-1, не продуцирующий этот токсин. В настоящее время он
является основным (до 90% всех микробных пестицидов) компонентом
большинства промышленных препаратов. Штамм НД-1 (ЗАЗ/В) проявил высокую
эффективность против гусениц Чешуекрылых. Коммерческие препараты с его
использованием (dipel, biobit и др.) выпускаются в виде порошков и суспензий.
Показано, что последние не эффективны на хлопчатнике, листья которого
выделяют соединения, нейтрализующие токсины бактерии. Токсины содержатся в
белковых кристаллах, образуемых бактерией. Их активность реализуется только в
щелочной среде под воздействием протеолитических ферментов кишечника
насекомых. Она значительно варьирует у разных штаммов, избирательность
действия которых в значительной степени определяется составом протеаз
желудка. На основе другого штамма B. H14 (var. israelensis), синтезирующего 3
белка и более эффективного, чем НД 1, в отношении личинок комаров и мошек,
выпускаются препараты teknar, bactimos и др.
Целый ряд подобных препаратов производится в России (табл.2).
Энтобактерин - содержит споры и эндотоксин B.thuringiensis var. galleriae (v
серотип). Выпускается в виде смачивающегося порошка (1 г. содержит 30 млрд.
спор и 30 млрд кристаллов эндотоксина) и пасты (20 млрд.спор против
шелкопрядов, листоверток и др.). Норма расхода при опрыскивании от 1 до 5
кг/га. Расход жидкости 500-800 л/га. Активность препарата сохраняется в течение
8-9 дней. Оптимальными считаются условия обработки при 20-30С. Техническая
эффективность составляет 80-90%. Гибель насекомых наступает в случае
попадания в организм с пищей большой дозы препарата. При малых количествах
его развивается паралич.
Дендробациллин - производится на основе спор и эндотоксинов
B.t.var.dendrоlimus (IV серотип). Титр порошковидного препарата, выпускаемого
биофабриками, колеблется от 30 до 100 млрд спор/г, а пасты - 20 млрд/г.
Рекомендован для борьбы с шелкопрядами (сибирским и непарным), совками,
карадриной, американской белой бабочкой, листовертками. При оптимальных
температурных условиях (18-30С) и нормы расхода 1-5 кг/га техническая
эффективность обработок достигает 80-90%.
Битоксибациллин - содержит споры (45 млрд спор/г) и токсины (эндотоксин
и термостабильный экзотоксин - 0,6-0,8%) B.t.var.thuringiensis (I серотип).
Норма расхода порошковидного препарата при опрыскивании 2-4 кг/га.
Применяется 1-3 раза с интервалом 7-8 дней против личинок колорадского жука,
совок, карадрины. Заболевшие насекомые в зависимости от попавшей в организм
дозы препарата и возраста погибают через 2-15 дней. Действие препарата
сказывается на развитии куколок и имаго, резко снижается плодовитость самок.
Содержание в его составе экзотоксина значительно расширяет круг действия по
сравнению с дендробациллином и энтобактерином и обеспечивает высокую
эффективность (82-99%) против младших возрастов личинок колорадского жука,
люцернового долгоносика, паутинного клеща и др.
Таблица 1
Некоторые инсектопатогенные бактерии
Семейство
Pseudomonadaceae
Enterobacteriaceae
Lactоbacillaceae
Вид
Pseudomonas
aeruginosa
Ps. septica
Vibrio leonardia
Serratia
marcesceus
Proteus vulgaris
Salmonella
schottuelleri
var.alvei
Shigella
dysenteriae
Diplococcus spp.
Streptococcus spp.
Micrococcaceae
Micrococcus spp.
Bacillaceae
Bacillus
thuringiensis
Вредитель
Саранча
Жук (навозник и
древесинник)
Огневка восковая
большая,мотылек
кукурузный
Бабочки
(голубянка
толстоголовка)
Саранча
Пчелы, огневка
восковая большая
и
Огневка восковая
большая
Жук майский, шелкопряды
(тутовый
непарный
и
дубовый)
Огневка восковая
большая
Хрущи,пилильщики бабочки,
муха
комнатная
Бабочки
B.fribourgensis
B.popilliae
B.lentimorbus
B.sphaericus
B.lfrvae
B.moritai
Clostridium novyi
Жук майский
Жук японский
Жук-навозник
Комары
Пчелы
Мухи
Огневка восковая
большая
Лепидоцид - выпускается в виде порошка на основе спор и токсинов
B.t.var.kurstaki (титр 100 млрд спор/г). Препарат обладает большим кругом
действия. Его эффективность против гусениц Чешуекрылых (огневки, совки,
моли, белянки, листовертки и др.) при норме расхода 0,5-2 кг/га достигает 95%.
Еще более расширились возможности бактериальных препаратов с
использованием новой разновидности B.t.var.tenebrionis. На ее основе получены
демицид, колорадо, новодор, специфичные против Жесткокрылых вредителей,
содержащие бета-эндотоксин.
Таблица 2
Применение бактериальных препаратов против вредителей
Вредитель
Белянки
капустные
моль и
cовка
Капустная совка
Яблонная
плодожорка
Листовертки
Яблонная,
плодовая
моли
Американская
белая бабочка
Гроздевая
листовертка
Луговой мотылек
Совки,
пяденицы
Колорадский жук
Хлопковая
и
озимая
совки
карадрина
Листогрызущие
совки, стеблевой,
Норма расхода, кг/га
БТБ*
Гомелин
Энтобактерин
К-во
обрабо-ток*
Дендробациллин
Лепидоцид
1-1,5
0,5-1
-
0,8-1
1-3
1,5
2,5
1,5-2
2
1,2-1,5
-
2-2,5
1-1,5
3-5
4-5
1-2
1,5
0,5-1
2-3
3
1-2
1,5
1
2-3
3
-
2-4
2-3
6-8
5-7
1-2
0,5-1
1-2
0,8-1
2
2-3
2-4
1-2
2
1-2
2
1-1,2
2
1-2
3-4
2
2-4
1-2
луговой мотыльки
Зерновая совка
Паутинный клещ
1,5
1
21-30
1
многократно через 1517 дн.
Примечание: * - БТБ - Битоксибациллин ** - проводятся против стадий младших
возрастов или каждого поколения. Повторные обработки делают через 7-10 дней.
В последние годы с помощью методов биотехнологии проводятся
усовершенствования бактериальных штаммов-продуцентов белковых токсинов
путем переноса фрагментов ДНК, кодирующих их синтез, на Escheria coli и B.
subtilis и последующего клонирования. Активность полученных рекомбинантных
штаммов удавалось повысить в несколько раз при соединении белков-токсинов из
разных их форм.
Интересны работы по созданию трансгенных форм растений. В частности,
получены первые успешные результаты по клонированию клеток табака и
картофеля (протопластов), в которые также введены подобные фрагменты ДНК,
несущие гены инсектотоксинов B.t.var.tenebrionis. Из них выращены целые
растения, обладающие "устойчивостью" к насекомым, в том числе к
колорадскому жуку. Гусеницы и личинки вредителей, поедая их листья,
погибают, не оказывая существенного ущерба.
Продолжаются поиски и других штаммов бактерий, вызывающих болезни у
членистоногих. Так, для борьбы с вредителями леса (гусеницами шелкопрядов,
листоверток) предложен препарат инсектин, изготавливаемый из Bact. insectus (30
млрд спор/г и белковые токсины). Норма расхода не превышает 2,5 кг/га. В Индии
на основе B. sphaericus создан препарат "Биоцид-С", эффективный против
личинок малярийного комара.
В качестве пищевого аттрактанта для почвообитающих насекомых
(проволочников и других вредителей пропашных культур) прошел успешные
испытания концентрат L-лизина (50-60 кг/га), включающий различные продукты
метаболизма его продуцентов (Brevibacterium sp. 22, Micrococcus sp. E,
Corynebacterium glutamicum 541-P и др.), в частности, их клеточную биомассу и
неассимилированные остатки среды культивирования.
Получены положительные результаты и по применению почвенной
бактерии Bacillus subtilis обладающей антибиотическими свойствами, против
возбудителей грибных заболеваний у растений - ризоктонии, склеротинии,
корневых гнилей.
Из бактерий-антагонистов практический интерес представляют также виды
из рода Pseudomonas, способные подавлять развитие возбудителей корневых
гнилей. Так, после обработки корней рассады томатов культуральной жидкостью
Ps. mycophaga, поражаемость их фузариозом снижалась с 30% до 0,8%. Высокая
эффективность против Rhizoctonia solani отмечена у Ps.fluorescens. Намачивание
семян хлопчатника в ее культуральной среде увеличивало число сохранившихся
всходов в 2,5 раза.
Выявлены миколитические формы бактерий, лизирующих грибы, например,
Verticillium dahliae - вредоносного возбудителя вилта хлопчатника. Интенсивно и
в значительных масштабах бактерии используются в защите растений для борьбы
с грызунами. Широко известный препарат - бактороденцид - готовится на основе
вида Salmonella intepiditis, патогенного для мышей и водяных крыс. Его дусты
содержат 0,1 млрд и 1 млрд жизнеспособных бактериальных клеток в 1г
разновидности Исаченко. На практике препараты смешивают с приманкой в
зависимости от объекта - с зерном или мелконарезанным картофелем, которая
раскладывается в местах скопления грызунов. Норма расхода составляет 2-5 кг/га
против водяных крыс и 1-2 кг/га против мышей.
ПРОСТЕЙШИЕ КАК ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ У ЧЛЕНИСТОНОГИХ
На насекомы х паразитируют около 1500 видов простейших организмов.
Они проникают и обнаруживаются практически во все органы и ткани тела.
Однако механизмы их взаимодействия с насекомыми изучены еще недостаточно.
Описано много случаев обнаружения простейших в насекомых, в том числе в
связи с патологическими изменениями в их теле, например, у таких вредителей
как непарный и кольчатый шелкопряды, кукурузный мотылек, капустная совка,
капустная белянка, многие виды жуков, клопов, мух и т.д. Рассмотрим факт
поражения протозойными болезнями переносчиков вирусных и микоплазменных
заболеваний, в частности цикадки Macropsis fuscula, распространяющей
карликовость рода Rubus. Зараженные насекомые несколько мельче здоровых.
Заполняя ткани, простейшие не лизируют их подобно грибам. Однако при
анализах, как результат вторичного воздействия, отмечается частичное или
полное разрушение жирового тела и других тканей насекомых, в том числе
эмбриональных. Зараженная популяция резко снижает свою жизнеспособность и
плодовитость. В погибших насекомых обнаруживается большое количество спор
простейших (см.рис.1).
У простейших в зависимости от способа передвижения выделяют 5 классов:
жгутиконосцы (Flagellata), саркодовые (Sarcodina), передвигающиеся с помощью
ложноножек, инфузории (Ciliophora), использующие для этих целей реснички,
споровики (Sporozoa), не имеющие двигательных приспособлений, и
книдоспоридиевые (Chidosporidia). Наиболее часто насекомые поражаются
споровиками и книдоспоридиями. При этом у них повышается восприимчивость к
возбудителям других заболеваний, например, к вирусным инфекциям, и действию
пестицидов.
У споровиков отмечается в развитии последовательная смена этапов - от
бесполого размножения путем множественного деления ядер, образования
половых клеток (гамет) и формирование спор. Споры устойчивы к действию
неблагоприятных факторов среды. Из этого класса паразиты насекомых выявлены
только в двух отрядах (Gregarinida и Coccidia) из трех (табл.3).
Некоторые авторы (Бондаренко 1986 и др.) выделяют из класса споровиков
классы Гаплоспоридии (Haplosporidia) и Книдоспоридиевые, также не имеющие
органелл для передвижения.
Саркодовые
имеют
амебовидную
форму
тела.
Повреждают
преимущественно эпителиальные ткани насекомых. Обнаружены в мальпигиевых
сосудах. Зараженные особи теряют подвижность и через 14-18 дней погибают.
При анализах их тканей, а также в выделениях обнаруживаются мелкие цисты (24 мкм).
Таблица 3
Некоторые простейшие, поражающие вредителей растений
Класс/Отряд
Sporosoa/
Gregarinida
Вид
Gregarinida vizri
Gr.steini
Leidyana ephestia
Coccidia
Mattesia dispora
Earinocystis tribolli
Adelina tribolli
A.mesnili
A.tipulae
Haplospjridia
Sarcodina
Flagellata
H.tipulae
H.typographi
Malamoe locustae
Herpetomonas
chatoni
H.muscarum
Leptomonas
pyraustae
L.pyrrhocoris
Cnidosporidia/
Microsporidia
Plistophora
schubergi
P.noctuidae
Nosema mеsnili
Thelohania
hyphantriae
Вредитель
Хлебная жужелица
(Zabrus tenebrioides)
Мучной хрущак
(Tenebrio molitor)
Мельничная огневка
(Ephestia kuhniella)
Мельничная огневка
Мучные хрущаки
Мучной и булавоусый
(Tribolium Castaneum)
хрущаки
Мельничная и амбарная Plodia
interpunctella
огневки
Вредная долгоножка
(Tipulla pallodosa)
Вредная долгоножка
Короеды
Саранчевые
Репная совка
(Agrotis segetum)
Муха домашняя
(Musca domestica)
Стеблевой мотылек
(Pyrausta nubilaris)
Клоп
(Pyrrhocoris apterus)
Непарный шелкопряд
(Ocneria dispar)
Озимая совка
(Agrotis segetum)
Капустная белянка
(Pieris brassicae)
Златогузка
Жгутиковые (Flagellata), проникая в слюнные железы и гемолимфу,
размножаются, вызывают патологические изменения тканей, приводяшие к
смерти. Однако представители класса изучены еще недостаточно.
Класс Книдоспоридиев ранее входил в класс Споровиков. Насекомые
заражаются одноклеточной амебовидной спорой. По мере развития их ядра
многократно делятся, образуя плазмодии, в которых при созревании
формируются многоклеточные споры. Большинство патогенных форм, в том
числе и для насекомых, входят в отряд Микроспоридиев. Мелкие от 1,5 до 8 мкм,
поражают цитоплазму различных тканей и органов (см.рис.1). Способны
вызывать снижение плодовитости, нарушения процессов линьки, диапаузы,
соотношения полов, а в стрессовых ситуациях - массовую гибель особей в
популяции. Так, зараженные самки кукурузного мотылька откладывают на 50%
меньше яиц. При спаривании с больными самцами самки откладывают
неоплодотворенные яйца. На развитие микроспоридиоза влияют состояние
хозяина (стадии развития, пол, состояние: активное или диапаузирующее),
начальная доза спор, действия факторов среды (температура, влажность,
состояние кормового растения).
Отмечается повышение восприимчивости к микроспоридиям насекомых,
зараженных вирусными инфекциями. В Чехии отработана технология получения
спор этого отряда на гусеницах капустной совки (Mamestra brassicae). Из одной
особи получают 5-10*108 спор, что достаточно для обработки 0,5-1 га посевов.
Это указывает на высокую способность размножения.
Некоторые виды микроспоридий поражают достаточно широкий круг
насекомых. Так, Plistophora schubergi паразитирует на гусеницах более 20 видов
из 5 семейств Чешуекрылых. Более того, в круг хозяев могут входить виды из
отдаленных систематических групп. Важно отметить, что экспериментально
удается заражать значительно большее число видов, в том числе тех, которые не
болеют микроспоридиозом в природе.
Наиболее распространенный способ инфицирования насекомых - попадание
спор микроспоридий с пищей. Источником заражения служат выделения и
останки погибших насекомых. Отмечены случаи заболевания при каннибализме.
От зараженных самок микроспоридии передаются последующим поколениям
через яйца. Споры сохраняются в сухих останках насекомых до нескольких лет,
но быстро погибают при замораживании или нагревании свыше 38оС. От момента
заражения до образования новых зрелых спор обычно проходит 3-9 дней.
Наиболее частым признаком заражения насекомых простейшими является
торможение
роста.
Например,
гусеницы
совок,
инфицированные
микроспоридиями, выглядят по размеру как предшествующая стадия. Их тело
часто составляет 1/4-1/6 нормальной величины. При инвазии жгутиковыми
наблюдается увеличение брюшка насекомого, как результат поражения
гемолимфы. Присутствие инфузорий, в частности у личинок комара, можно
обнаружить через кутикулу тела под бинокуляром, особенно в области анальных
отростков.
Для постановки окончательного диагноза заболевания насекомых и
идентификации возбудителя проводят специальные лабораторные анализы путем
приготовления окрашенных мазков или гистологических срезов пораженных
тканей или гемолимфы.
Мазок готовят на предметном стекле путем растирания кусочка ткани или
капли гемолимфы до образования тонкого слоя. После высыхания стекло
помещают на 2 мин в абсолютный метиловый спирт и окрашивают по Гимза
(0,25-1%) или Генденгайну (в течение 30 мин- 15 ч в зависимости от
концентрации красителя). Гистологические срезы получают на микротомах после
операций фиксирования, промывки, заключения в парафин с последующей
окраской.
В
настоящее
время
биопрепаратов
на
основе
простейших
промышленностью не производится. Вместе с тем известны рекомендации по
накоплению различных простейших в лабораторных условиях. Так на кузнечиках
(Melanoplus differentialis) удается размножать Malamoeba locustae. Цисты с
зараженных насекомых собирают (каждые 24 ч), замачивают на ситах в воде и
очищают. С 1 г кузнечика сбор составлял 3,8*106 цист в день.
В
некоторых
странах
(Франция,США,Канада)
испытан
метод
искусственного введения в популяцию вредного вида зараженных в лабораторных
условиях
особей,
в
частности
микроспоридиями,
против
совок
(хлопковой,репной,озимой), короедов и др. Их целесообразно использовать в
период нарастания численности насекомых для предотвращения их массового
размножения, соблюдая при этом осторожность (при выборе дозы,препарата),
чтобы не вызвать подавления полезных видов.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
В естественных условиях поражения беспозвоночных грибной инфекцией
встречаются весьма широко. Они заражают хозяев непосредственно при контакте,
проникая через покровы, а не только с потребляемой пищей как бактерии и
вирусы. На мертвой ткани погибшего хозяина (насекомые,клещи и нематоды)
грибы образуют споры, которые распространяясь, вызывают эпизоотии.
Например, сумчатый гриб Cordyceps clavulata при благоприятных условиях
заражает до 94,5% особей в популяции акациевой ложнощитовки (Parthendtcanium
corni). Они способны контролировать развитие популяции длительное время.
Однако эффективность действия грибов определяется такими факторами внешней
среды как влажность и температура. Поэтому их влияние на популяцию может
колебаться от оптимального (с точки зрения требований к методу защиты
растений) до незначительного. В этой связи, препараты, получаемые на основе
грибов, чаще рекомендуют для применения в оранжереях.
В настоящее время описано около тысячи видов грибов, обладающих
патогенными и антибиотическими свойствами в отношении различных
вредителей и возбудителей болезней. Особую группу составляют хищные грибы,
мицелий которых, развиваясь в почве и на растительных остатках, способен с
помощью специальных приспособлений (клейкие выросты гиф) захватывать
нематод, простейших и некоторых членистоногих и использовать их как источник
питательных веществ.
Эти грибы относятся преимущественно к 4 классам (табл.4):
хитридиомцетам (Chytridiomycetes), зигомицетам (Zygomycetes), сумчатым
(Ascomycetes) и несовершенным грибам (Deuteromycetes).
Таблица 4
Некоторые виды грибов, используемых в биологической защите.
Класс
Zygomycetes
Порядок
Entomophthoraceae
Вид
Entomophthora
aphidis
E.sphaerosperma
E.coronata
E.parvispora
Deuteromycetes
Hyphales
E.grylli
Verticillium
lecanii
Aspergillus
flafus
A.niger
Paecilomyces
farinosus
Beauveria
bassiana
Metarrhizium
anisopliae
Sphaeropsidales
Ascomycetes
Coniothyrium
piricolum
Aschersonia
aleyrodis
A.placenta
Cordyceps
clavulata
Вредитель
Тли (Aphididae)
Тли, медяницы,
Чешуекрылые
Термиты
Паутинный клещ
(Tetranychus urticae)
Виды саранчи
Тли,оранжерейная
белокрылка (Trialeu
rodes vaporariorum)
Колорадский жук
(Leptinotarsa
decemlineata),
Табачный трипс
(Thrips tabaci)
Жук-носорог
(Oryctes spp.)
Коричневая рисовая
цикадка
Белокрылки цитрусовая (Dialeurodes citri)
и оранжерейная
Акациевая ложнощитовка (Parthende
canium corni)
Энтомопатогенные формы по значимости можно подразделить на 2 группы.
В первую входят виды поражающие обычно ослабленных особей. К ним
относятся возбудители мускардиноза, аспергиллеза, ашерсонии и некоторых
других. Причем гриб, вызывающий зеленую мускардину (Metarrkirium auisopliae),
описанный около 100 лет назад, способен заражать разные группы насекомых,
включая вредителя пастбищных растений и сахарного тростника - слюнного
клопа. В комплексе с вирусом полиэдроза его препараты применяют для борьбы с
вредителем пальм - жуком-носорогом. Имеются сведения об обнаружении
возбудителей мускардины в погибших особях коричневой цикадки на рисе в
странах Юго-Восточной Азии, ашерсонии на кофейной зеленой тле и яблочной
тле (Aphis pomi) во Флориде. Массовое поражение грибами отмечается обычно на
видах, образующих колонии. Вторую группу составляют преимущественно
энтомофторовые грибы, способные в короткие сроки при благоприятных
условиях вызывать эпизоотии у насекомых. Гибель зараженных насекомых, в
зависимости от их размеров и инфекционной нагрузки, наступает уже через 2-8
дней.
Ее причиной является интоксикация организма и разрушение тканей под
действием грибных ферментов. Рост гриба продолжается до полного истощения
источников питания в теле насекомого. Признаки заражения характерны: тело
пораженных особей вздувается особенно в области брюшка, через образующиеся
в результате этого разрывы наружных покровов вытекает жидкость из
распавшихся тканей с гифами. На поверхности формируется налет из
конидиеносцев с конидиями. Конидии сохраняют жизнеспособность около трех
суток. Покоящиеся споры - до нескольких месяцев. При попадании в воду они
прорастают. Энтомотрофных грибы имеют способность проникать в тело хозяина
непосредственно через наружные покровы с помощью выделяемых ими
ферментов, в частности, хитиназы, или механически продавливая их ростковыми
трубками, образующимися при прорастании спор. Необходимо подчеркнуть, что
это позволяет грибам заражать, например, насекомых в фазе куколки и имаго.
Энтомофторозы довольно широко распространены в природных популяциях тлей,
медяниц, клещей. Способность их во влажные годы вызывать массовое заражение
и гибель вредителей, позволяет прогнозировать их численность и количество
обработок пестицидами. Развитием заболеваний в ряде случаев удается
управлять, например, усиливая их поливом растений. Так, на люцерне через три
дня после полива погибло в 2-3 раза больше тлей, чем на неполитом участке.
Многие виды грибов заражают широкий круг хозяев. Например, B. bassiana
обнаруживалась у около 200 вредных видов членистоногих, в том числе таких,
как вредная черепашка, колорадский жук, яблонная моль и плодожорка,
кукурузный и луговой мотыльки, различные совки и др. Вместе с тем,
встречаются относительно специализированные формы, в частности
представители рода Aschersonia.
В настоящее время в различных странах, в том числе и России,
используются несколько десятков препаратов на основе грибов. Против
цитрусовых клещей, например, во влажную погоду рекомендован биопрепарат
"Mycar" (США), полученный из гриба Hirsutella thomsonii. Против колорадского
жука и ряда других вредителей применяется "боверин" и т.д.
Боверин получен на основе несовершенного гриба Beauveria bassiana (Bals),
вызывающего у насекомых заболевание под названием "белая мускардина".
Попадая
в
организм
насекомых,
гриб
выделяет
токсины
(боверин,циклодепсипептид). Однако для заражения требуется относительно
высокая инфекционная нагрузка (от 2 до 6 млрд спор/г препарата). Очевидно
поэтому в естественных условиях гриб не вызывает значительных поражений. Его
эффективность резко возрастает при заражении физиологически ослабленных
особей и высокой влажности. В этой связи, препарат применяют в смеси с
инсектицидами, что позволяет в 5-10 раз уменьшить расход исектицидов
практически без снижения эффективности. Например, обработки (двухкратное
опрыскивание с интервалом 12-14 дней) против личинок колорадского жука на
картофеле 1 и 2 возрастов, как наиболее чуствительных к действию препарата,
снижал его численность на 90%. Положительные результаты от его применения
получены против вредной черепашки, свекловичного долгоносика, яблонной и
персиковой плодожорок. Норма расхода составляла 2 кг/га с добавлением 0,4
кг/га 80% технического или смачивающегося порошка хлорофоса.
В теплицах 0,25-0,5% боверин рекомендуется использовать для борьбы с
табачным трипсом.
Препараты, полученные из грибов рода Aschersonia, применяются против
белокрылок, вредящих цитрусовым, табаку, овощным и декоративным культурам
и другим растениям. В нашу страну для акклиматизации завезено из стран ЮгоВосточной Азии и Центральной Америки более 10 его видов. Наилучшие
результаты, в частности, на овощных культурах, особенно в оранжереях,
получены при использовании смеси из красной и желтой (вьетнамской) формы
гриба. Важно отметить, что его препараты не заражали специализированного
энтомофага оранжерейной белокрылки - энкарзию (Encarsia bormosa).
При благоприятных условиях гриб заражал до 90% личинок 1 и 2 возрастов
цитрусовой белокрылки и от 65 до 97% личинок оранжерейной в закрытом
грунте.
Оптимальными условиями для применения препаратов ашерсонии являются
относительная влажность воздуха в пределах 80-95% и температура 28-32С
(дневных) и 18С (ночных).
Рабочая суспензия гриба должна иметь титр не ниже 2-5*107 спор/мл, на
1000 м2 ее расходуется 200-600 л.
Ашерсонию разводят на специальных питательных средах (жидком или
агаризированном пивном сусле) и после завершения спорообразования хранят в
холодильнике (при 4С) до употребления.
В настоящее время разработана технология производства и сухого
препарата гриба.
Препарат вертициллин, изготавливаемый на основе гриба Cefalosporum
(Verticillium) lecanii рекомендован для борьбы с оранжерейной белокрылкой,
табачным трипсом, тлями, ложнощитовками на цитрусовых и древесных породах
и других насекомых. Гриб хорошо растет на различных питательных средах
(стерилизованных зернах ячменя, овса, пшеницы, пивном сусле, кукурузной и
соевой муке и др.). Гриб имеет белый мицелий, простые конидиеносцы с
головками бесцветных конидий. Для конидиеносцев характерны заостренные
боковые выросты. Оптимальными условиями для проявления его действия
являются относительная влажность в пределах 75-95% и температура 20-30оС.
Эффективность препаратов из гриба против оранжерейной белокрылки в теплице
на огурцах и других культурах может достигать 98%. Наблюдения показывают,
что гриб поражает личинок и имаго. В зависимости от возраста растений расход
рабочей жидкости колеблется от 500 до 2000 л/га при титре 2-8*107 спор/мл.
Всего за вегетационный период проводят 4-5 обработок. Однако в ряде случаев
одна обработка обеспечивает контроль за численностью тлей и алейродид в
течение нескольких месяцев.
Из зарубежных коммерческих препаратов, получаемых на основе разных
штаммов этого гриба, можно назвать верталек, рекомендованный для борьбы с
тлями, и микотал - против белокрылок (при норме расхода 2,5 кг/га).
Энтомофторин - препарат отечественного происхождения, получаемый из
грибов семейства Entomophthoraceae. Выпущена партия жидкого биопрепарата микоафидин, представляющего собой 1-2% суспензию спор и конидий этих
грибов. Представители этого семейства грибов относятся преимущественно к
специализированным паразитам. Поэтому их с трудом удается культивировать на
искусственных питательных средах. Вместе с тем, известны его виды,
поражающие большой круг организмов, например, E.coronata заражает не только
насекомых (тлей,термитов), но и теплокровных (лошадей,человека). Число
выявляемых и перспективных для биологической защиты видов постоянно
расширяется. В частности, выделен паразит паутинного клеща (E.adjarica sp.),
тлей (E.thaxtariana), американской певчей цикады (Massospora cicadina).
Обнаружены также виды E.sphaerosptrma, заражающие медяниц, тлей, трипсов,
жуков, бабочек, E.erupta - клопов-слепняков, E.grylli - саранчовых.
Попадая на поверхность тела насекомых, клещей конидии и споры
прорастают, грибница внедряется в ткани. После гибели хозяина на поверхности
его тела образуется налет из конидиеносцев с конидиями, которые при
определенной влажности (близкой к абсолютной), рассеиваются на значительные
расстояния. Их жизнеспособность сохраняется не более 3 дней. При попадании в
воду они сразу прорастают. При неблагоприятных условиях в теле погибших
хозяев формируются споры с двойной оболочкой, способные сохраняться в почве
и на растительных остатках многие годы.
Выделение энтомотрофных грибов в чистую культуру сопряжено с
определенными трудностями. Во-первых, для этого необходимо использовать
свежепогибших особей членистоногих на стадии активного отбрасывания
конидий гриба. Во-вторых, значительной помехой является возможность
загрязнения посева бактериальной и другой микрофлорой, подавляющей рост
выделяемого вида. И, наконец, сложности с подбором оптимальной питательной
среды. Наилучший рост грибов происходит на средах, обогащенных белками и
жиром (на говяжьем мясе свинине, курином желтке). Виды, образующие в
культуре мицелиальную и конидиальную стадии, сохраняют свою
жизнеспособность не более 6-7 мес, тогда как формирующие покоящиеся споры более 3 лет.
Для выделения в чистую культуру грибов, обладающих нематофаговым
действием, в частности из родов Verticillium, Meria, Harposporium, Nematoctonus,
используют разные среды, Например смесь листовой и почвенной вытяжек с
добавлением муки (чаще овсяной). Первые испытания их суспензий против
галловых нематод в закрытом грунте показали, что защитный после обработки
эффект сохраняется в грунте в течение 18 мес.
Несмотря на наличие эффективных средств химической защиты,
используемых для борьбы с возбудителями болезней растений,все чаще
применяются биологические препараты, получаемые на основе грибов и
актиномицетов. Выделены активные формы грибов из родов Trichoderma,
Trichothecium, а также актиномицетов Actinomices, с высокой антибиотической
способностью в отношении фитопатогенных объектов. Их всестороннее изучение
и оценка практической значимости продолжаются.
В нашей стране для защиты сельскохозяйственных культур от болезней
рекомендован целый ряд биопрепаратов.
Триходермин готовится из почвообитающего гриба Trichoderma lignorum
Hazz. Препарат обладает высокой антагонистической активностью в отношении
широкого круга возбудителей болезней, преимущественно сохраняющихся в
почве и растительных остатках и поражающих растения на ранних этапах их
развития (Alternaria spp., Botrytis spp., Phoma spp., Fusarium spp., Pythium spp.,
Vеrticillium spp., Rhizoctonia spp., Sclerotinia spp.)
Токсины, выделяемые грибом, обладают также антибактериальным
действием. Разработано несколько технологий производства триходермина с
использованием в качестве субстрата торфа, зерновых отходов, картофельного
отвара. Титр препаратов, рекомендуемых практике, колеблется от 6 до 15 млрд
спор/г Норма внесения их в почву, например для защиты рассады овощных
культур и табака от корневых гнилей, составляет 20-30 г/м2 парника или
рассадника. Триходермин рекомендуется также для предпосевной обработки
семян.
Другой препарат - трихотецин содержит в своем составе антибиотические
вещества, продуцируемые грибом Trichothecium sp. Его спектр действия весьма
широк и включает возбудителей грибных и бактериальных болезней. В частности,
положительные результаты получены после применения препарата на айве и
персике против моллиниального ожога, на овощных культурах против мучнистых
рос, на злаковых - против корневых гнилей и различных пятнистостей.
Препарат выпускается в виде 10% с.п. Норма расхода 2 кг/га. Концентрация
рабочей суспензии составляет 0,01-0,04% (по д.в.). Срок ожидания после
опрыскивания до уборки урожая 3 дня. Интервал между обработками 7-12 дней.
Фитобактериомицин (ФБМ) - препарат, приготовляемый из актиномицета
Actinomices lavendula, рекомендован для борьбы с бактериальными и грибными
болезнями бобовых, гоммозом хлопчатника, корнеедом свеклы и другими.
Промышленность его выпускает в виде 2-5 и 10% с.п. с активностью 20-50
тыс.ед./г. Действующим веществом являются продуцируемые актиномицетом
антибиотические соединения. Эффективность обработок препаратом достаточно
высока. Например, предпосевная обработка семян фасоли снижает поражаемость
культуры бактериозом на 70%. Норма расхода составляет 3 кг/т. ФБМ среднетоксичен для теплокровных. На основе данного актиномицета выпускается
и другой препарат - фитолавин-100, с тем же спектром действия, но в 10 раз менее
токсичный. Его биологическая активность повышена до 100 тыс. ед./г.
В последнее время все чаще и в больших масштабах используются
препараты, получаемые из живых культур микроорганизмов, обладающих
антагонистическим действием в отношении фитопатогенных их форм. Часто их
готовят из продуктов жизнедеятельности (токсинов, ферментов). Последние легче
проникают в ткани растений, защищая их от вредоносного влияния патогенов.
Так, намачивание семян ячменя в культуральной жидкости Penicilium verrucosum
и P.bilai в 2-3 раза снизило поражаемость растений каменной головней. Еще
большее подавление развития пыльной головни на яровой пшенице отмечено
после обработки ее семян культурой P.multicolor - почти в 4 раза. В ряде случаев
иммунологический эффект связан со стимуляцией ростовых процессов и
ускорением развития растений.
Интересны результаты испытаний в борьбе с болезнями подсолнечника
(белой и серой гнилями) гриба гиперпаразита Coniotyrium minitans. Выделены его
активные штаммы, способные подавлять развитие популяции возбудителя белой
гнили, в частности образование склероциев. При внесении в почву биопрепарата
(1-6 ц/га в лунку при посеве) пораженность подсолнечника снизилась в 4-7 раз.
Интерес к биопрепаратам на грибной основе возрастает, увеличивается
постоянно их выпуск и ассортимент. В частности, можно назвать еще целый ряд
препаратов, предложенных к применению, например, иманин, кордиоцепин и
аренарин.
Наряду с использованием препаратов, выпускаемых микробиологической
промышленностью, для борьбы с болезнями и нематодами, существенное
значение приобретают приемы активизации почвенных сапрофитных организмов,
обладающих антибиотическими свойствами в отношении фитопатогенной
микрофлоры, и размножения суперпаразитов. Так, простое размещение в
севообороте клевера по овсу благоприятствует размножению гриба Tr.lignorum антагониста возбудителей, вызывающих у него корневые гнили.
На фитопатогенных грибах паразитирует целый ряд видов, например, Tr.
roseum заселяет склероции возбудителей белой гнили подсолнечника, моркови,
рака клевера, белой гнили лука и др., Darcula filum - уредопустулы и эдиции
ржавчинных грибов, образуя белый налет. Их развитие и распространение
стимулируется в сырую погоду при наличии капельной влаги, особенно видов
Ampelomices (Cicinobolus) artemisia и A.plantaginus, поражающих мучнисторосые
грибы (Erysiphe cichoracearum и Schaerotheca fuligena соответственно).
Хищные грибы, обычно ведущие сапрофитный образ жизни,
активизируются при наличии в среде обитания источников углеводов. Они
образуют обширные клейкие сети из гиф (Arthrobotrys perpasta), иногда с
выростами-головками (A.entomophaga). У попавших в сети нематод они
растворяют наружную кутикулу и затем переваривают содержимое с помощью
имеющихся ферментов. Некоторые виды грибов, например, Dactylaria candida ,
способны захватывать нематод механически, сжимая их тело после попадания в
кольца из гиф.
Таким образом, свойства грибов и их отношение к другим компонентам
ценозов весьма разнообразны. Однако их роль в регуляции численности вредных
видов организмов в естественных условиях остается еще до конца не выясненной.
НЕМАТОДНЫЕ БОЛЕЗНИ
В настоящее время наиболее перспективным и целесообразным
представляется использование в защите растений тех типов нематод,
паразитирующих на насекомых-вредителях, для которых они являются
основными хозяевами (табл.5).
При заселении нематодами насекомые снижают свою плодовитость, иногда
даже наступает полная стерилизация их и гибель. Анализ погибших в
естественных условиях особей из разных отрядов (Жесткокрылые, Чешуекрылые,
Двукрылые и др.) обнаруживает незначительную (0,5-1%) зараженность
популяций нематодами. Например, наши наблюдения выявили случаи инвазии
ими цикадки Macropsis fuscula - переносчика микоплазменной карликовости
Rubus (см.рис.2-1).
Вследствие малой подвижности для нематод характерна очаговая
локализация. Их распространение происходит в основном с помощью зараженных
насекомых. Это создает трудности для практического использования нематодных
"препаратов".
При контакте с вредными видами нематоды активно проникают в их тело
через анус, дыхальца, непосредственно через покровы и пассивно с потребляемой
пищей. Личинки нематод заселяют кишечник, питаясь находящейся в нем массой,
клетками его тканей. Часто они вносят внутрь различные, в том числе и
патогенные, бактерии и другие микроорганизмы. Взаимоотношения нематод с
бактериями носят симбиотический характер. Последние не проявляют активности
вне нематод в полости членистоногих. Их совместное действие усиливает
патогенный эффект и значительно увеличивает смертность пораженных особей. В
практических целях уже используются нематоды Pristionchus uniformus против
зимующих стадий колорадского жука. Наблюдения показывают, что в весенний
период число инвазионных жуков достигало 85%. Причем при инфицировании их
гемолимфы бактериями гибель наступала в течение 10 часов. Погибшие особи
мумифицируются,
вследствие
ингибирования
процессов
гниения
антибиотическими веществами, выделяемыми бактериями. По этой причине не
происходит вторичного заселения тканей сапрофитами и их развития. В
зависимости от размеров насекомого нематоды съедают мумию за 9-20 дней.
Затем личинки впадают в анабиоз, сохраняясь в этом состоянии до нескольких
лет, постоянно готовые к инвазии при наступлении благоприятных условий.
В США налажен промышленный выпуск препарата биотрола (раса нематод
из рода Neodаplectana CNS-ДД-136 с добавками симбиотических бактерий).
Инвазионные личинки проявили устойчивость к некоторым пестицидам,
способность заселять более чем 100 видов насекомых, среди которых гусеницы
яблонной плодожорки (Carpocarpa pomonella) , зерновой моли (Ephestia cautella),
стеблевого мотылька (Osnеrinia nubilaris), личинки жуков, некоторые
представители прямокрылых и перепончатокрылых.
Следует отметить, что у большинства видов нематод, патогенных для
членистоногих, отдельные этапы развития проходят вне тела жертвы, например,
яйцекладка и формирование первых личиночных возрастов у Mermithidae.
Наиболее эффективно инвазия личинок проходит при температуре 24оС и
влажности, близкой к абсолютной (в дождливую погоду). В этих условиях
заражение, например, личинок японского жука (Popillia japonica из сем.
Scarabaeidae) достигало 80%, долгоносиков на цитрусовых (Diapreрhes abbreviatus,
Pachnacus litus и др.) и гусениц персиковой плодожорки (Cydia molesta) даже 9598%. При 20-24оС цикл развития нематоды продолжается 5-8 дней. При этом в
погибших особях насекомых они успевали дать до 2 поколений, а затем по мере
истощения кормовой массы мумий мигрируют (обычно через 10-15 дней, в
частности, представители рода Steinernema) и заражают новых.
Создан и испытан ряд препаратов на основе вида S.carpocpsae и его
разновидности S.c.agriotes. В полевых условиях при дозе 90 особей на гусеницу
смертность картофельной моли (Phithorimaea operculella) составила 62,2%. При
увеличении инвазионной нагрузки до 120-180 особей на гусеницу эффективность
действия препарата возрастала до 97,8%. Важно подчеркнуть, что личинки
нематод активно заражают вредителя в период хранения картофеля. В
лаборатории на другом объекте - вощинной моли (Galleria mellonella) - гибель ее
гусениц при дозе 10 личинок на гусеницу достигала абсолютной величины 100%
уже на 5-6 день. Высокая чувствительность вредителя к заражению позволяет
использовать ее гусениц в технологиях по массовому получению личинок
нематод при производстве препаратов. В настоящее время уже отработаны и
искусственные среды для разведения нематод.
Получаемые инвазионные личинки фасуются в пакетики, сходные с
разовыми упаковками заварного чая, с кусочком увлажненного поролона (1 мрлд
особей/пакет), которые используют путем погружения при приготовлении
суспензии для опрыскивания защищаемых культур.
Таблица 5
Некоторые виды нематод, поражающих членистоногих
Семейство
Steinermatidae
Вид
Neopalectana
glaseri
N.feltiae
N.carpocapsae
Diplogasteridae
Pristonchus
labiata
P.brevicauda
P.uniformis
Allantonematidae
Allantonema
mirabile
Bradynema rigidum
B.trixagi
Howardula
Вредитель
Японский жук, стеблевой мотылек (Ostrinia
nubilaris)
Озимая совка,Яблонная
плодожорка (Carpocapsa pomonella)
Жук (Spereda tridentata)
Стеблевой мотылек
Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata)
Жук (Hylobius abietis)
Жук (Aphodius fimetarius)
Жук (Throscus dermestoides)
Жук (Phyllotreta
Mermithidae
Steinernematidae
phyllotretae
Sticlylus
stammeri
Mermis elegans
Hexamermis brevis
Megalomermis
mеlolonthae
Steinernema
kraussei
Neoaplectana
carpocapsae
indulata)
Жук (Ernobius abietis)
Lepidoptera spp.
Lepidoptera spp.
Diptera spp.
Coleoptera spp.
Хрущи
Cephaleia abietis
Яблонная плодожорка
Нематоды используются в настоящее время и в качестве фитофагов. Так,
для регуляции распространения карантинного сорняка горчака ползучего
(розового) (Acroptilon repens) применяют горчаковую нематоду (Paranguina
picridis). Фитофаг вводят в почву в виде водной суспензии инвазионных личинок,
которую получают путем мацерации собранных с корней растений галл. Массу
размятых галл равномерно раскладывают на сите и закрепляют в сосуде. Затем
наливают воду выше уровня их. Через 4-6 часов водная суспензия, содержащая
вышедших из тканей нематод, используется для внесения в почву
опрыскиванием. В среднем из 100 г сухих галл в воду выходят около 8,5 млн
инвазионных личинок. Количество зараженных растений достигает 60%.
Для массового получения инвазионных личинок уже используются
искусственные питательные среды, например, для Neoaplectana sp. пептонную (1г
пептона, 0,2г КН2РО4, 0,1г MgSO4, 5г декстрозы, 1,5г агар-агара, 100 мл
дистиллированной Н2О) или яичную (35 г яичного порошка на 100 мл
дистиллированной Н2О). Размножение нематод усиливается, если в чашку Петри
после разлива и затвердевания пептонной среды, добавляют небольшой кусочек
вареной свиной почки или печени.
Инвазионных личинок можно получать и заражая ими непосредственно
гусениц Чешуекрылых в садках (начальная доза 50-500 особей на гусеницу.
Выращивание нематод производится в темноте.
Личинки способны сохранять жизнеспособность до нескольких лет в 0,01%
растворе формалина при 5-7С и периодической аэрации (1 раз в месяц) О2 в
течение 30 сек.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В ЗАЩИТЕ
Использование биологически активных соединений является в настоящее
время существенной и неотъемлемой частью любой интегрированной системы
защиты растений. Уже получен целый ряд синтетических веществ, близких по
действию природным, регулирующим различные функции роста, размножения и
развития организмов (насекомых, членистоногих, нематод).
Различают 2 основные группы соединений: гормоны, участвующие в
онтогенезе на уровне организма, и феромоны, управляющие состоянием
популяций. Их применение осуществляется по следующим направлениям:
- наблюдение за состоянием популяций и сигнализация о сроках проведения
защитных мероприятий;
- дезориентация самцов насыщением воздушного пространства феромоном с
целью снижения активности спаривания, количество оплодотворенных яиц и, в
конечном итоге, численности популяции вредного вида;
- феромонные ловушки с клеевым покрытием и инсектицидным или
стерилизующим эффектом;
- ингибирование некоторых этапов морфогенеза.
Гормоны. Механизм действия синтетических веществ этого типа
преимущественно связан либо с ингибированием синтеза хитина, либо
проявляется как аналоги ювенильных гормонов. Применение созданных
препаратов, уровень их биологической активности дифференцируется в
зависимости от объекта. Так, против яблонной плодожорки их действие, прежде
всего, определяется стерилизующей и овицидной активностью, тогда как против
американской белой бабочки - ларвицидной. Причем гусеницы первого возраста у
последней примерно в 1000 раз более чувствительны, поэтому меняется и доза
препарата используемого для обработок насаждений (от 0,5 г/га до 200-500 г/га).
Часто действие гормональных соединений сказывается и на последующих
поколениях вредителей. Еще одним положительным моментом этой группы
соединений является высокая эффективность против популяций, приобретших
резистентность к фосфороорганическим и другим инсектицидам.
Против видов, устойчивых к ингибиторам синтеза хитина, применяют
гормональные препараты, нарушаюшие нормальные процессы метаморфоза, ювеноиды. Например, для защиты плодового сада от сетчатой листовертки
рекомендуют эпофенонен (1,5 кг/га), щитовок, червецов и псиллид - гидропрен,
метапрен и кинопрен. Показано, что препараты не оказывают отрицательного
действия на полезные виды (энтомофаги, хищники). В месте с тем, для указанной
группы соединений отмечается достаточно широкий набор восприимчивых
объектов, например, для димелина, кинопрена и других.
Одновременно показано, что некоторые ювенильные гормоны оказывают
стимулирующий эффект, ускоряя репродуктивное созревание и увеличивая
продуктивность особей после обработки.
Иногда ювенильные гормоны используются в системе интегрированной
защиты в качестве препаратов, заменяющих химические. Так, обработки
алтозаром, удлиняя период питания личинок златоглазки обыкновенной (Chrysopa
carnea) за счет угнетения ее эмбрионального развития способствуют, таким
образом, большей эффективности ее против тлей.
Значительно большей селективностью обладают феромоны. Феромоны. Их
роль как сигнальных вещестсв проявляется на уровне вида или группы видов, что
сближает их по направленности действия с энтомофагами. С помощью уже
полученных препаратов в США успешно подавляют численность многих видов
вредителей, в частности плодовых культур и хлопчатника (восточная плодожорка,
яблонная плодожорка, сетчатая листовертка, гроздевая и двулетняя листовертка).
Используя половые феромоны для дезориентации самцов, удается обеспечивать
биологическую эффективность, особенно при насыщении их смесью (125-140
мг/час/га) на уровне 92-98%.
Различают феромоны тревоги, половые, регулирующие коммуникацию
особей противоположного пола, агрегационные, обеспечивающие скопление вида
в местах, благоприятных для питания и размножения, и следовые, отмечающие
пути следования к источнику пищи. Созданы и выявлены аттрактивные свойства
у соединений для более чем 600 видов насекомых, в том числе 150 Чешуекрылых.
Многие из них прошли полевые испытания. Вместе с тем, наиболее часто их
применяют в феромонных ловушках с целью наблюдения за состоянием
популяции конкретного вида. С их помощью получают более объективную
информацию о начале и динамике миграции вредителей, что позволяет
осуществлять сигнализацию сроков проведения защитных мероприятий.
Всесторонняя оценка биологической активности получаемых синтетических
соединений позволила выделить вещества, обладающие аттрактивными
свойствами. В частности, удалось установить их высокую эффективность для
уничтожения с помощью ловушек самцов вьюнковой совки (Emmelis trabialis),
яблонной плодожорки (Carpocarpsa pomonella), непарного шелкопряда (Lymantria
dispar). Более того, доказано, что отдельные компоненты полового феромона
сетчатой листовертки (Adoxopheges arana) способны привлекать самцов совки
земляной каемчатой (Triphaena bumbria) и огневки опаленной. Отмечается и
конкурентное действие.
Чувствительность и избирательность к феромонам у насекомых
чрезвычайно высоки. Они способны реагировать на его источник на расстоянии
до нескольких километров. Причем самцы дифференцируют феромоны с
различным составом даже в пределах одной популяции. В США уже выделены 2
феромонные расы стеблевого мотылька.
Эти свойства позволяют использовать феромоны в ловушках различной
конструкции для контроля за численностью и распространением вида на основе
вылова и перейти к целенаправленному подавлению его популяции. Так, при
попадании в ловушки самцов хлопковой совки, регистрирующих начало лета
вредителя, через 5-7 дней поля обрабатывают инсектицидами или выпускают
трихограмму. Более того, с помощью ловушек легко установить плотность
популяции в конкретном регионе, поле и определить порог вредоносности
вредителя, а это, в свою очередь, позволяет сократить число химических
обработок, которые проводят только там, где численность вида превышает
пороговую. В результате эффективность обработок резко возрастает, а кратность
их снижается в 2 раза.
Особенно важно подчеркнуть, что при использовании феромонных ловушек
прогнозируется появление вредителя до наступления у него вредящей стадии
развития, что дает возможность своевременно планировать и проводить защитные
мероприятия.
Ловушки целесообразно применять для выявления карантинных видов
(восточная плодожорка, средиземноморская муха и др.). Особенно
перспективным представляется использование феромонов для защиты
продовольственных запасов растительного происхождения в процессе хранения.
В частности, проведено испытание феромонной ловушки для подавления
популяций южной и мельничной огневок (Волошко, 1991). Найдено, что при
отлове от 50 до 75% самцов численность популяции южной огневки снижалась во
втором поколении на 92%. Ловушки, содержащие 1 мг действующего вещества
размещались в хранилище на высоте не менее 1,5 м. На 100-150 м2
устанавливалась одна ловушка.
Практике предложены феромонные ловушки разной конструкции
(приложение 1 - 3,4,5), где в нижней их части закрепляется источник феромона
(капсула, пенопласт и др.), а поверхность в целях фиксации привлеченных самцов
покрыта невысыхающим клеем, например, пестификсом.
Как гормональные препараты, так и феромоны, могут применяться для
непосредственной обработки природных популяций вредителей с целью
нарушения популяционных связей и, в конечном итоге, снижения их численности
и вредоносности. К положительным качествам биологических соединений
относятся отсутствие отрицательного влияния на теплокровных и основные
составляющие элементы биоценозов.
Таким образом, очевидно, что с их помощью, во-первых, удается
значительно сократить число и объем химических обработок пестицидами полей
и насаждений сельскохозяйственных культур, за счет большей объективности
наблюдений за состоянием популяций вредных видов и определения
оптимальных сроков борьбы с ними, и, во-вторых выявлять очаги карантинных
объектов и вредителей запасов.
БИОПЕСТИЦИДЫ
Среди объектов, способных регулировать численность (плотность)
популяций в биоценозах, активную роль играют сами растения, часто
обладающие, как известно, бактерицидными и инсектицидными свойствами.
Например, для защиты клубней картофеля от повреждений картофельной молью
их гурты в Индии покрывают листьями Azardica indica, обладающей
энтомоцидной активностью.
В настоящее время во многих странах проводится скриннинг различных их
видов и поиск наиболее эффективных против вредных организмов из различных
ботанических семейств.
Так, в Индии для защиты семян, в частности бобовых культур, от зерновок
применяют различные растительные масла (кокосовое, горчичное, арахисовое,
кунжутное и подсолнечное). В небольших концентрациях (0,1-0,3%) масляное
покрытие предупреждало повреждение семян жуками, снижало их численность и
плодовитость. Более того, под действием пальмового, сафлорного, кокосового,
горчичного и арахисового масла резко падало отрождение личинок из
отложенных яиц Callosobruchus maculatus, а продолжительность цикла развития,
наоборот, возрастала. Наибольшая эффективность отмечена при применении 1%
масляной эмульсии из нима, подавлявшей вылупляемость личинок из яиц на 80%.
Широким спектром действия характеризуется масло из азидирахты
индийской. Его репеллентые и инсектицидные свойства отмечены в отношении
таких вредителей как C.maculatus, C.chinensis, (при дозе 2 мл/кг семян),
Schistoserca gregaria (8 мл/кг) и Spodoptera litura (0,4% концентрации эмульсии).
Кроме масел, инсектицидной способностью обладают также растительные
порошки (дусты)(см.рис.2-2). Найдено, что дусты различных видов мяты (Mentha
spicata, M.piperita, M.citrata) являются токсичными для жуков C.maculatus, самки
которых значительно снижали число откладываемых яиц. ЛД50 порошков из
кожуры апельсинов и грэйпфрутов против четырехпятнистой зерновки составляла
соответственно 40 и 56 г/кг семян вигны.
В Индии широко применяется смешивание зерна риса с порошком из
орехов нима для предохранения его от повреждений капровым жуком на складах.
Кроме того, отмечается ингибирующее действие порошка на развитие Zonocerus
variegatus и тлей Brevicorne brassicae, и репеллентное на Sitophilus orizae.
Настойчивые и целеустремленные поиски растений, обладающих
биопестицидными свойствами, позволили выделить 11 видов, способных
подавлять развитие рисового долгоносика, китайской зерновки и капрового жука
(Мордкович и др.1989). В частности, были обнаружены пестицидное действие
порошка из листьев клеродрона на капрового жука и рисового долгоносика, семян
тмина (Carum roxbyrghianum) на указанные объекты при хранении зерна.
Показана также высокая эффективность дуста из корневищ аира обыкновенного
(Acerus calanus), дудника (Angelica silvestris), клеродендрона (Clerodendron inerne),
элениума (Helenium aromaticum), Tephrosia vogelii и Chenopodium ambrosoides
против вредителей запасов, в частности, арахисовой (Caryedon serratus) и
фасолевой (Acanthoscelides obtectus) зерновок.
Высокую токсичность против различных вредителей проявляют экстракты
из определенных органов растений. Так, вытяжки из семян азадирахты индийской
при дозе 100 мл/кг вызывали 100%-ную гибель личинок колорадского жука
(Leptiniоtarsa decemlineata), гусениц белянки (Pierris brassicae) и капустной совки
(Mamestra brassicae), ингибировали развитие личинок саранчи (Locusta migratoria)
и гусениц огневки (Ephestia kuniella).
Проявление их действия дифференцируется в зависимости от фазы развития
вредителей. Так, испытания экстрактов из растений из нескольких семейств
(Paraveraceae, Ericaceae, Convolvulaceae, Geraniceae, Plantaginaceae) показали, что
позитивное влияние они оказывают только на личинок колорадского жука и, в
значительно меньшей степени, на взрослых особей. Вероятно, это связано с
меньшей избирательностью личиночных стадий при видовой приуроченности к
питанию на представителях из семейства Пасленовых.
Под действием биопестицидов, в частности, экстрактов из тиса ягодного,
наблюдаются нарушения линьки у личинок 4-го возраста, развития куколок и
имаго фасолевого жука. Указанный эффект отмечался только при оральном
поступлении соединений, биологически активный компонент которых
идентифицирован как производное таксана.
С другой группой - лимоноидами - связывают влияние экстрактов из
растений семейств Melliaceae и Rutaceae. Вытяжки из азадирахты индийской
ингибировали питание и развитие гусениц Рeridoma sauca (при летальной дозе
ЛД50 27*10-6%) и линьку саранчи (Melanopus sanguinipes). Соединения
идентифицированы как цедролон, антотекол и буссеин. Первое из них подавляло
также линьку у молочайного клопа.
Наблюдается положительная корелляция между концентрацией экстрактов
и гибелью вредных видов. В не меньшей степени эффективность действия зависит
от способа применения соединений. Так, сравнительная оценка экстрактов из
семян лавра александрийского на гусениц 3-го возраста бабочки медведицы
(Diacrisia obliqua) показала, что при контактном действии смертность их
составляла 33-100%, тогда как при оральном введении - 2,7-80% соответственно.
Высокая пестицидная активность отмечается для спиртовых (гексаноловых
и этаноловых) экстрактов, в частности, из растений семейства Малиевых,
например, из семян азадирахты индийской (Azadirachta indica). Добавление их в
питательную среду в дозе от 16 до 104 ррм вызывали 100% гибель гусениц совки
(Spodoptera frugiperda), а в полевых условиях - капустной моли (Plutella
maculipennis).
Показана перспективность использования растительных экстрактов с
антифидантными свойствами также против Жесткокрылых и Равнокрылых. В
последние годы только в Израиле выделено более 130 веществ разной химической
природы (глюкозиды, ди-, три-, тетратерпеноиды, моно-, сексвитерпены, фенолы,
гуаниды, стероиды, лигнины, кумарины и др.). Большинство из них относятся к
группе алкалоидов, например, азадирахтин. Антифиданты способны блокировать
центры, регулирующие питание вредных видов.
В ряде случаев отмечался более широкий спектр действия. Например,
экстрактивные вещества из растений семейства Simaronlaceae обладали, кроме
антифидантных свойств, антигельминтной, бактерицидной и амебоцидной
активностью, проявляя также фитотоксичность.
Важно подчеркнуть, что виды растений с рассмотренными свойствами
обнаруживаются в любых экосистемах и являются одним из механизмов
естественной регуляции численности растительноядных организмов. Даже у
многих сортов, например, бобовых культур (сои и фасоли), различающихся по
повреждаемости, при сравнительном химическом анализе листьев выявляются
вещества с репеллентным действием у устойчивых в отношении совок и
мексиканского фасолевого жука (Epilachna sp.) и, наоборот, аттрактантным - у
восприимчивых.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ БОРЬБЫ С НАСЕКОМЫМИ
Генетические методы относятся к основным элементам интегрированной
системы защиты растений, в частности, выпуск стерилизованных особей в их
природные популяции позволяет подавлять численность вида. В качестве
примеров успешного применения метода отмечается его использование в борьбе с
плодовыми мухами (средиземноморской, восточной, дынной, мексиканской,
карибской, вишневой и др.). Так, замещение в природной популяции весенней
капустной мухи фертильных самцов стерильными снизило численность вида в 5
раз. Норма выпуска составила 100 особей/га, что обеспечило соотношение самцов
(облученных-стерильных:природных) 20:1, 25:1. В этом случае сохранялась
активность спаривания, но число стерильных яиц, откладываемых самками,
достигало 95%. Более того, зарегистрированы факты переноса стерилизующего
эффекта от особи к особи внутри самой популяции при спаривании.
Стерилизация, которая представляет основу генетического метода борьбы,
проводится двумя путями: либо искусственно с помощью ионизирующих
излучений (рентгеновское или гамма-излучение) или химических веществ
(хемостерилянтов), либо скрещиванием несовместимых особей популяции,
дающих стерильных потомков. Интересно, что среди соединений, вызывающих
стерильность, отмечаются гербициды типа триазина.
Стерильность самцов определяется подавлением развития спермы, ее
подвижности или нарушениями в хромосомах при сохранении подвижности и
способности к оплодотворению (доминантные летальные мутации). Для борьбы с
полигамными видами наиболее эффективен последний тип стерилизации, против
моногамных - все типы.
При оценке эффективности метода генетической защиты учитывается
стерильность, возникающая после обработки, а также стерильность,
появляющаяся у потомков. По расчетам ее действие в F1 проявляется более
позитивно, чем при 100% первоначальной стерильности, т.к. обработка влияет на
жизнеспособность особей и их конкурентность при поиске противоположного
пола. Так, при облучении самцов совки дозой, вызывающей 50% стерильность,
уже в первом поколении зарегистрирован 90% уровень половой стерильности.
Таким образом, генетический метод достаточно эффективен, безвреден для
теплокровных, обладает селективным действием в отношении популяции
конкретных видов, которые к тому же не способны приобретать к нему
устойчивости. К недостаткам метода можно отнести значительные затраты на
искусственное разведение видов, подвергаемых стерилизации. При этом для
многих из них методы массового производства в лабораторных условиях еще не
отработаны. Кроме того, подавление в природных условиях популяции одного
вида не защищает культуру от других. Тем не менее, к настоящему времени
успешно реализованы свыше 20 программ по подавлению популяций вредных
видов насекомых.
Наиболее часто для лучевой стерилизации используются источники Со60
или Cs137 в гамма-установках. Важнейшим моментом в технологии обработки
является определение дозы облучения, не вызывающей летальных мутаций.
Обычно она колеблется в пределах 20-50 крад.
Подбор оптимальной дозы необходим и в случае применения для
стерилизации химических соединений. Обработка ими природных популяций в
местах скопления вида или в искусственных условиях особей, полученных в
результате массового разведения, не должна вызывать побочных изменений в
организме насекомых, сохраняющих нормальную половую активность. Это
позволяет получать стерилизованных самцов с конкурентной способностью не
ниже, чем в природных популяциях.
Выбор способа обработки хемостерилянтами зависит от препарата и стадии
насекомых. Например, куколок чаще обрабатывают, погружая на определенное
время в раствор хемостерилянта, личинок - выкармливая на синтетических средах
с добавлением стерилизующих соединений, а поступление их в организм имаго
обеспечивается путем непосредственного контакта с препаратом, нанесенным на
стенки садка, через конечности и покровы тела.
Уже испытано несколько тысяч синтезированных веществ, обладающих
указанными свойствами. Среди них наиболее широкое применение в практике
получили тиотеф и бусульфан. В частности, в целях подавления популяции
американской белой бабочки ее самцов обрабатывали 1% водным раствором
тиотефа, против хлопкового коробочного долгоносика (Anthonomus grandis) с
успехом использовали бусульфан. Важно подчеркнуть, что некоторые
хемостерилянты, например, тиотеф, применяются в аттрактантных ловушках
совместно с феромонами, что позволяет осуществлять стерилизацию самцов
вредных видов непосредственно в природной популяции. К недостаткам многих
хемостерилянтов следует отнести их токсичность и канцерогенность.
К одним из первых объектов, кроме мух (Ceratitis capitata, Dacus oleae,
Rhagoletis cerasi и др.), которые подверглись лучевой стерилизации, можно
отнести непарного шелкопряда (Lymantria dispar) и кукурузного мотылька
(Ostrinia nubilalis). Установлено, что наилучшие результаты генетический метод
дает при сочетании с другими приемами защиты, в частности, с целью снижения
исходной численности популяции (химические обработки пестицидами,
привлечение энтомопаразитов и др.). В этих случаях ущерб от вредителя,
например, яблонной плодожорки (Carpocapsa pomonella) после выпуска
стерильных особей (в соотношении 35:1) удается снизить до уровня 0,05%.
ЭНТОМОФАГИ*
В последние годы выполнен большой объем работы по систематике и
экологии энтомофагов - паразитов и хищников различных вредителей
сельскохозяйственных культур и леса. Обнаружены их виды, способные
подавлять популяции вредителей как в отдельных очагах, так и по всему ареалу
обитания (табл.6). Однако эффективность действия их представителей в
естественных условиях зависит от самых разнообразных факторов, в том числе
погодных. Например, активность хищного клеща фитосейулюса проявляется при
относительной влажности воздуха не ниже 70% и температуре воздуха около
30оС. Причем он способен подавлять популяцию паутинного клеща при
соотношении 1:80 - 1:100. Уже найдены способы поддержания оптимальной
плотности для ряда энтомофагов и акарифагов, позволяющие регулировать
численность вредных видов. В их числе выпуск значительного количества особей
при сезонной колонизации и интродукции в новые регионы.
Представители энтомофагов и акарифагов зарегистрированы в 16 отрядах.
Причем большинство среди них составляют хищники (см.рис.2-3,3,4). Виды,
имеющие практическое значение, относятся к 8 отрядам (табл.7).
Известно около 140 случаев успешной акклиматизации полезных видов для
борьбы с членистоногими. Однако разработка разведения наиболее эффективных
из них остается основной и трудной задачей биологического метода, т.к. часто не
удается создать оптимальных условий для их накопления в необходимых
масштабах при искусственном разведении. Среди основных объектов,
используемых в настоящее время для защиты растений можно назвать
трихограмму, габрабракона, энкарзию, фитосейулюса и др.
Трихограмма
Трихограмма
мелкое
насекомое
(0,3-0,4
мм)
из
отряда
Перепончатокрылых (Hymenoptera сем. Trichogrammatidae). Паразитирует на
яйцах Чешуекрылых. В практических целях для защиты сельскохозяйственных
культур в основном используются 4 вида трихограммы (Tr.evanescens,
Tr.euрroctidis, Tr.cacocеciae, Tr.embryophagum). Следует отметить более высокую
эффективность местных экологически адаптированных форм по сравнению с
завозными, что делает их предпочтительными для применения. Имаго питается
нектаром. Самки откладывают одиночные яйца в яйца многих видов, т.е.
уничтожают вредителя уже в начальной фазе его развития. В крупные яйца
Чешуекрылых (совки, плодожорки, белянки, листовертки и др.) самка может
отложить по 2-4 яйца. Вылупляющаяся личинка питается содержимым яйца, где и
окукливается, т.е. развитие энтомофага от личинки до имаго происходит в яйцах
жертвы. Имаго перед вылетом прогрызает его оболочку. После спаривания
вылетевшие самки приступают к новой кладке. Одна самка трихограммы
способна заразить до 20-40 яиц вредителя. Кладка проходит в течение суток (и
днем и ночью) при температуре выше 10С.
80% яиц откладывается в первые 2-3 часа после вылета. Для развития одного
поколения энтомофага требуется 10-13 дней. За вегетационный период может
развиваться от 3 до 14 поколений. Осенью при температуре ниже 10С имаго
впадает в диапаузу. Зимует трихограмма в фазе личинки внутри яиц хозяина.
После перезимовки обычно сохраняется незначительное число особей. Их гибель
наступает и при несинхронном развитии хозяина и энтомофага, когда, например,
кладка яиц у первого и вылет у второго сдвигаются на 2-4 недели. Для
поддержания необходимой плотности энтомофага проводят сезонную
колонизацию, т.е. периодические выпуски имаго.
Таблица 6
Некоторые виды энтомофагов
Энтомофаг
Encarsia formosa
Serangium parcesetosum
Amllyseius mekenziei
Вредитель
Оранжерейная белокрылка
(Trialeurodes vaporariorum)
Цитрусовая белокрылка
(Dialeurodes citri)
Трипс табачный
Prospaltella perniciosi
Coccophagus gurnei
Pseudaphycus malinus
Aphelinus mali
Coccinella spp.
Aphidoletes aphidimyza
Syrphus corollae
Chrysopa carnea
Phytoseiulus persimilis
(Thrips tabaci)
Калифорнийская щитовка
(Quadraspidiotus perniciosus)
Цитрусовый мучнистый червец
(Pseudococcus gahani)
Червец Kомстока
(Pseudococcus comstoki)
Тля яблонная кровяная
(Eriosoma lanigerum)
Тли, трипсы, паутинные клещи
Тли
Тли
Более 100 видов насекомых и
клещей
Паутинный клещ
(Tetranychus urticeae)
Биологические требования у разных видов трихограммы неодинаковы. Так,
трихограмма обыкновенная (Tr.evanescens) ведет приземный образ жизни и
распространяется на 15-30 м от места выпуска. В ее популяции самки составляют
75-90%. Трихограмма желтая (Tr.cacoecia) обладает лучшими летными
качествами и разлетается на 50 м и более, и самок образуется 70-80%. Самая
активная поисковая способность характерна для трихограммы бессамцовой
(Tr.embryophagum), но имеющей весьма низкую плодовитость (в среднем самка
откладывает 6-12 яиц).
В массовых количествах трихограмму получают на специальных
биофабриках. Ее разводят на яйцах зерновой моли (Sitotroga cerealella) - амбарном
вредителе зерновых культур. Для этого автоклавированное (при 1,2 атм. в течение
30 мин) или пропаренное зерно пшеницы, ржи, кукурузы, а чаще ячменя
засыпают в поддоны слоем не более 5 см, доводят его до влажности 15-16% и
заражают яйцами зерновой моли (100 г/ц). В целях профилактики от
заплесневения при увлажнении в воду добавляют KMnO4 (1 г/10 л). После
отрождения гусеницы через 3-4 дня внедряются в зерно. В этот период
поддерживается температура 24оС и влажность воздуха 80%. В процессе развития
гусениц зерно разогревается (иногда до 38С), поэтому его периодически
перемешивают и охлаждают, сохраняя оптимальную влажность 15-16%. При
начале отрождения бабочек (через 30-35 дней) влажность увеличивается до
16,5%, а влажность воздуха в камере - до 85-90%. Затем его пересыпают в
специальные кассеты и размещают в боксах с тем же гидротермическим
режимом. Вылетающие бабочки скапливаются в темных местах. Их собирают и
переносят в сетчатые обтянутые плотной тканью стеллажи для кладки яиц. Яйца
собирают и используют для размножения трихограммы (1 г яиц зерновой моли
содержит 50 тыс.штук).
Сроки выпуска энтомофага устанавливаются по результатам наблюдений за
развитием вредителей, против которых его применяют. Норма выпуска
колеблется в зависимости от региона, защищаемой культуры, плотности
популяции и вида вредителя (от 40 тыс до 200 тыс шт/га).
Таблица 7
Систематика основных энтомофагов вредителей сельскохозяйственных культур
Отряд
Семейство
Контролируемые вредители
1
2
Dermaptera
(Уховертки)
Forficulidae
Hemiptera
(Полужесткокрылые)
Nabidae
(Клопы-охотники)
Anthocoridae
(Хищники-крошки)
Miridae
(Cлепняки)
Reduviidae
(Хищнецы)
Pentatomidae
(Щитники)
Thysanoptera (Трипсы)
Coleoptera
(Жуки)
Strepsiptera
(Веерокрылые)
Neuroptera
(Сетчатокрылые)
Corabidae
(Жужелицы)
Staphylinidae
(Стафилины)
Сoccinellidae
(Божьи коровки)
Meloidae
(Нарывники)
3
Гусеницы яблонной пло
дожорки и стеклянницы,
листовертки, тли
Тли,цикадки,клопы и мухи
Тли,кокциды,личинки жуков
гусеницы бабочек,клещи
Тли,клещи,клопы,гусеницы
бабочек
Разные виды насекомых
Разные виды насекомых
Тли,трипсы,клещи
Гусеницы бабочек,личинки
и куколки жуков,моллюски
Яйца,личинки мух,клещи
Тли,кокциды,листоблошки,
клещи
Яйца саранчи
Различные виды насекомых
Chrysopidae
(Златоглазки)
Hemerobiidae
(Гемеробииды)
Соniopterygidae
(Пыльнокрылые)
Тли,медяницы,гусеницы бабочек,клещи
Тли,червецы,клещи
Белокрылки,клещи
Продолжение таблицы 7
1
Hymenoptera
(Перепончатокрылые)
2
Ichneumonidae
(Ихнеомониды)
Braconidae
(Бракониды)
Aphidiidae
(Тлевые наездники)
Aphelinidae
(Афелиниды)
Encyrtidae
(Энциртиды)
Eulophidae
(Эвлодиды)
Pteromolidae
3
Яйца,личинки,куколки
насекомых
Яйца,личинки,куколки
жуков,гусеницы бабочек
Тли
Яйца насекомых,тли, белокрылки,щитовки
Яйца насекомых,гусеницы
бабочек клещи
Личинки жуков,мух,куколки
и гусеницы бабочек
Различные виды насекомых
Diptera (Мухи)
(Птеромалиды)
Trichogrammatidae
(Трихограмматиды)
Scelionidae
(Сцелиониды)
Eucoliidae
(Эвколииды)
Scoliidae
(Сколии)
Tiphiidae
(Тифии)
Formicidae
(Муравьи)
Cecidomyiidae
(Галлицы)
Asilidae (Ктыри)
Bombyliidae
(Жужжала)
Syrphidae
(Журчалки)
Sarcophagidae
(Мясные мухи)
Tachinidae
(Тахины)
Сhamaemyiidae
(Cеребрянки)
Яйца насекомых
Яйца насекомых
Мухи
Личинки жуков
Личинки жуков
Различные виды насекомых
Тли,клещи,червецы,трипсы
Личинки разных насекомых
Различные виды насекомых
Тли,кокциды,трипсы,
цикадки,гусеницы бабочек
Различные виды насекомых,
моллюски
Клопы,личинки жуков
гусеницы бабочек
Тли,червецы,кокциды
Например, эффективность энтомофага против лугового мотылька
обеспечивается при соотношении 1:10, против капустной белянки - 1:20 и т.д.
Выпуск производится в 2-3 срока с интервалом в 5 дней. Первый срок совпадает с
началом кладки яиц у вредителя.
В районах Средней Азии на хлопчатнике против совок количество
выпускаемой трихограммы достигает 400-600 тыс особей/га (3-4 раза против 1
поколения вредителя и 2-3 кратно против 2 поколения). Перед выпуском самок
энтомофага подкармливают в течение 2-3 часов 20% сахарным сиропом.
Выпуск энтомофага проводят рано утром или вечером вручную или в
капсулированной форме с помощью наземной и авиационной аппаратуры.
Наиболее благоприятные условия для поиска и заражения яиц вредителей
создаются при сплошном расселении энтомофага, когда ему не нужно
передвигаться на значительные расстояния. При механизированном расселении
часто используют сыпучий материал из яиц зерновой моли, паразитированных
энтомофагом, в состоянии за 0,5-1 сутки до отрождения имаго. В 1 г такого
биоматериала при 70-80% заражении содержится 70-80 тыс зараженных яиц.
Норма расхода при расселении с самолета составляет 100 тыс особей/га.
Эффективность трихограммы в этом случае достигает 60-90%. После обработки
кукурузы в Молдавии против стеблевого мотылька зараженность ее снизилась
более, чем в 4 раза (с 72% до 15,6%).
Габробракон
Это мелкое насекомое (2-3 мм) из отряда Перепончатокрылых сем.
Braconidae Паразитирует на гусеницах Чешуекрылых. Распространен в
естественных условиях в южных районах страны. В практических целях
используется 2 вида - Habrobracon hebetor и H.juglandis. Зимует энтомофаг в фазе
имаго. Самки после вылета до откладки яиц питаются нектаром цветковых
растений. Плодовитость их колеблется от 100 до 800 яиц. Яйца размещаются
самками
на
поверхность
тела
гусениц
различных
видов
(совок,огневок,молей,кукурузного
мотылька
и
др.),
предварительно
парализованных с помощью яйцеклада. Число отложенных на одну гусеницу яиц
может достигать 45 шт. Численность парализованных энтомофагом гусениц
обычно превышает число, на которые отложены яйца. Продолжительность
развития одного поколения 9-16 дней.
Для массового получения энтомофага используют гусениц восковой моли
или мельничной огневки. Последних разводят на смеси из пшеничных отрубей
(или комбикорма) и пшеничной муки (9:1). В качестве корма для гусениц можно
также брать муку грубого помола других зерновых культур (ячменя,кукурузы и
др.). Производству предложена и более сложная питательная смесь,
обеспечивающая интенсивное развитие гусениц. Сначала готовят ее отдельные
компоненты. В состав первого входят 10 кг кукурузной муки, 0,5 кг пшеничной
муки, 1,5 гк сахарного песка, 3 л молока; 2-го - 4 л молока, 1,5 кг сахара и 10 кг
мервы (отходы воска), который кипятят. Затем эти смеси автоклавируют в
течение 40 мин. при 1,5 атм. Сухофрукты при том же режиме стерилизуют
отдельно. На 100 гусениц восковой моли V-VI возраста расходуется 200 г первой
смеси, 100 г второй и 100 г сухофруктов, т.е. в соотношении 2:1:1.
Приготовленный корм для гусениц тонким слоем раскладывают в
трехлитровые банки или деревянные ящики (1 х 0,7 х 0,7) в них помещают по 300
особей моли (или огневки) и подсаживают 100-150 оплодотворенных самок
габробракона (соотношение 2,5:1). При 29-30оС и относительной влажности 80%
полный цикл развития восковой моли продолжается 50-65 дней. За 1 год, таким
образом, в искусственных условиях можно получить 7-8 ее поколений. Кладка
яиц в этих условиях продолжается около 4 дней. В среднем зараженность гусениц
достигает 80-85%. Уже через 4-5 дней на их теле формируются коконы
габробракона, а через 8-10 дней вылетает имаго. Их собирают и используют для
выпуска на поля при сезонной колонизации.
В биолабораториях за неделю получают до 25 тыс особей имаго.
Габробракона применяют для борьбы с гусеницами хлопковой, озимой,
люцерновой совками на хлопчатнике, кукурузе, томатах и других культурах, с
совкой-гаммой - на капусте и свекле. Энтомофага рекомендуется выпускать 3-4
раза, начиная с появления первых гусениц первого поколения. Норма выпуска
около 1 тыс.особей/га (или 1 самка габробракона на 20 гусениц). Во второй срок
соотношение увеличивается до 1:10, а в 3-й и 4-й - до 1:5. Перед выпуском самок
для стимулирования их активности в течение 2-х дней целесообразно
подкармливать медом или сахарным сиропом. Техническая эффективность
габробракона в полевых условиях достигает 80-95%.
Афидомиза
Афидомиза (Aphidoletes aphidimyza) - мелкое насекомое из отряда
Двукрылых (Diptera) сем. галлиц (Cecidomyiidae). Отмечается широкое
распространение в естественных условиях.
Зимует в фазе куколки на поверхности почвы под растительными
остатками. Вылетающие с началом вегетационного периода самки откладывают
яйца (от 50 до 140 шт.) среди колоний тлей. Отродившиеся из них личинки
питаются тлями, предварительно парализуя жертву с помощью токсина. Одна
личинка афидомизы уничтожает 60 и более тлей.
При оптимальных условиях (температура 25оС и относительная влажность
воздуха 70-90%) развитие одного поколения продолжается 16-20 дней. При
массовом разведении энтомофага обычно используют колонии виковой (Megoura
viciae) или бобовой (Aphis fabae) тлей, поддерживаемых на растениях кормовых
бобов. Личинки, закончив питание, образуют коконы, которые собирают и, в
случаях обнаружения тлей в теплицах, раскладывают их вблизи колоний в
небольших емкостях (например, торфо-перегнойных горшочках или поддонах из
под яиц), прикрытых сверху бумагой. Соотношение коконов к жертве составляет
1:3.
На практике в ряде случаев используют также подсадку личинок
непосредственно в колонии (1:2) или выпуск имаго (1:25).
Златоглазка обыкновенная
Златоглазка обыкновенная (Chrysopa carnea) - довольно крупное насекомое
с размахом крыльев 23-30 мм из отряда Сетчатокрылых (Neuroptera) сем.
златоглазок (Chrysopidae). Различные их виды (более 1350) встречаются
повсеместно. Наибольшее распространение имеет златоглазка обыкновенная. Их
личинки - активные хищники, питающиеся тлями , клещами, кокцидами, яйцами
многих видов насекомых. Более того, им свойственен каннибализм.
Самки златоглазки откладывают одиночные яйца, размещая их на длинных
нитях-ножках, прикрепленных к листьям и другим частям растений. Все стадии
энтомофага (яйца,личинки,куколки,имаго) развиваются в достаточно широком
диапазоне температуры - 20-30оС и относительной влажности 50-80%.
После отрождения личинки хризопы приступают к поиску добычи с
помощью чувствительных клеток щупиков и челюстей. Прожорливость их
определяется видом корма и его доступностью. В среднем 1 личинка за период
развития (2-3 недели) уничтожает около 200-300 яиц или тлей. При поиске пищи
они могут обходиться без нее около 24 часов. Взрослые особи, которые живут
значительно дольше (1-3 мес.), поедают до 1000 особей тлей. Причем самки
прожорливее самцов примерно в 2 раза. Хризопа обладает сравнительно высокой
устойчивостью к действию пестицидов, что позволяет использовать ее в системе
интегрированной защиты наряду с селективными препаратами.
Массовое размножение энтомофага проводят на яйцах зерновой моли. Для
этого используют плоские бумажные ячеистые садки, размещаемые на сетчатые
рамки. Это позволяет пакетировать их. По технологии производства яйца
златоглазки (на 3-й день с начала развития эмбриона) распределяют по ячейкам с
находящимися в них яйцами зерновой моли (0,8-1 г/ячейку). Садки покрывают
стеклами (для предотвращения расползания отродившихся личинок) и помещают
в термостат (при 25оС и влажности 80%). Через 5 и 8 дней (дважды) стекла
заменяют новыми, но смазанными медом (или патокой), на которые путем
рассеивания прикреплены яйца моли (по 5,6 и 6,4 г соответственно). Через 1,5
недели образовавшихся куколок собирают и помещают в садки для получения
имаго. Взрослых вылетающих особей в первые дни подкармливают медом и 40%
автолизатом пивных дрожжей, нанося их на стенки садков. По мере откладки
самками яиц на бумажное дно садка, их срезают бритвой или смывают, растворяя
стебельки-ножки 0,8% раствором гипохлорита натрия.
Биоматериал (яйца,куколки,личинки) можно хранить при 4-8оС и
влажности 50-90% от 20 дней до 6 мес.
Расселение златоглазки в теплицах проводят при появлении первых
колоний тлей. Наибольший эффект наблюдается при использовании ее личинок 2го возраста, которых стряхивают с ячеистых садков. В зависимости от культуры и
численности вредителя соотношение хищник:вредитель колеблется от 1:5 до 1:50.
При колонизации златоглазок в полевых условиях, в частности на
пасленовых (картофель,баклажаны) против яиц колорадского жука, на 10-ый день
при соотношении 1:20 отмечено снижение численности вредящих стадий в 7-10
раз.
Энкарзия
Энкарзия (Encarsia formosa) - мелкое насекомое (0,6 мм) из отряда
Перепончатокрылых семейства Aphelinidae. Специализированный паразит
оранжерейной белокрылки. Вид интродуцирован из Канады.
Размножается энкарзия партеногенетически. Самцы в популяциях
встречаются крайне редко. Самки с помощью яйцеклада откладывают яйца в тело
личинок и пупарии белокрылок. В среднем 1 самка заражает около 50 особей
белокрылки. Отраждающиеся личинки энкарзии в течении 10-16 дней питаются
содержимым личинок и пупариев, которые постепенно чернеют и
мумифицируются. Внутри мумии энкарзия окукливается. Имаго выходят из них
через отверстия, которые выгрызает. Полный цикл развития энтомофага от яйца
до имаго продолжается в зависимости от условий (13-30) дней. Имаго живут 2035 дней, питаясь гемолимфой, выступающей из тела личинок белокрылок через
проколы от яйцеклада. Оптимальными условиями для развития энкарзии
являются температура 25-30С, влажность воздуха 50-70%, освещенность 7-8
тыс.люкс и длина светового дня 14-17 часов.
Массовое разведение энкарзии проводят на оранжерейной белокрылке,
популяцию которой поддерживают в изолированных условиях на тепличных
горшечных культурах (огурцы,томаты,табак,фасоль и др.). Периодически
растения прищипывают для стимулирования ростовых процессов, что
благоприятствует размножению белокрылок. Растения заселяются ими в фазе 4-5
листьев, размещая до 2-3 тыс имаго/растение. Через 1-2 дня после откладки яиц,
имаго удаляют стряхиванием или сдувая пылесосом. Затем растения помещают
при 24С на 16-18 дней в боксы для получения личинок. Энкарзию на них
размещают, когда личинки достигнут 3-го возраста, т.к. более младшие возраста
часто гибнут от механических повреждений яйцекладом вместе с яйцом
энтомофага. Для этого на каждое растение в период начала отрождения из них
энкарзии подвешивают листья с мумифицированными нимфами белокрылок (из
расчета 300-400 особей/растение). В целях синхронизации этих процессов
(получение личинок белокрылки и начало отрождения личинок энкарзии) листья с
инвазионными нимфами можно хранить при 10-12С около 1 мес.
Выход куколок энтомофага при такой технологии достигает 10
тыс./растение. На 1 га закрытого грунта для защиты выращиваемых в нем культур
требуется около 150 тыс. особей.
Начало колонизации энтомофага в теплицах приурочено к появлению имаго
белокрылки. В этот период в них на защищаемые растения равномерно
раскладывают листья с мумифицированными энкарзией нимфами. Операцию
повторяют дважды с интервалом 1,5-2 недели, каждый раз увеличивая плотность
энтомофага на 10 особей/м2. Уже через 3-5 дней при температуре 22-30С
происходит выход имаго.
Псевдафикус
Это мелкие насекомые (около 1 мм) из отряда Перепончатокрылых
семейства Encyrtidae. В практических целях в настоящее время для борьбы с
червецами используют виды Pseudaphicus malinus против многоядного червеца
Комстока (Pseudococcus comstoki) и Ps. maculipenis против приморского
мучнистого червеца (P. obscurus).
Самка Ps. malinus в течение своей жизни с помощью яйцеклада откладывает
до 160 яиц в тело личинок и самок червеца Комстока. Каждая самка способна
заразить более 25 его особей. Период яйцекладки длится от 2 до 8 дней.
Зараженные личинки перестают питаться, забираются в трещины под кору или в
почву, где мумифицируются. В одной мумии может развиваться от 1 до 30
личинок энтомофага. Зимует он в фазе взрослой личинки в мумии червеца. В
зависимости от региона псевдофикус имеет 6-8 поколений за вегетационный
период. Развитие одного поколения продолжается 17-21 день. В среднем на одно
поколение червеца приходится два поколения энтомофага, что способствует
значительному снижению численности вредителя. Он может подавлять развитие
его популяции на 85-97 %. Энтомофаг акклиматизирован путем искусственной
колонизации в большинстве районов распространения червеца Комстока.
В естественных условиях его вылет начинается при установлении
среднесуточных температур выше 15С (апрель-май).
Массовое разведение псевдофикуса производят на червеце Комстока,
поддерживаемого на этиолированных ростках картофеля или плодах тыквы (Сота,
Перехват и Испанка). В местах скопления в природе собирают
мумифицированных червецов, которых размещают среди колоний при
достижении особями 2-3 возраста. Собираемые мумии можно длительное время
(около полугода) хранить при температуре +3-6С.
Вокруг растений и плодов тыквы раскладывают гофрированную бумагу, в
складках которой скапливаются зараженные энтомофагом и мумифицированные
особи червеца. Через 3-4 дня после этого (за 2-3 дня до начала обработок) их
собирают стряхиванием, просеивают через сито (0,5 мм) для отделения яиц
червеца. Мумии помещают в пробирки по 2-3 тыс., закрывают ватными пробками
и используют по назначению, в частности, размещая в местах, где обнаружен
вредитель. Норма расхода составляет 10-30 мумий в дупла, развилки деревьев
(шелковица, айва, инжир, абрикос и др.), заселенных червецом Комстока.
Наибольшая эффективность наблюдается при расселении псевдофикуса в период
формирования личинок 3-го возраста (июнь) - начале развития второго поколения
(июль) вредителя.
Сирфиды
Хищные насекомые из отряда Двукрылых (Diptera) из семейства Syrphidae.
Сравнительная оценка их эффективности позволила выявить виды сирфид,
личинки которых обладают значительной прожорливостью. Например, личинки
3-го возраста сирфа лобастого (Scaeva pyrastri) съедает в среднем 800 тлей.
Причем с возрастом прожорливость личинок возрастает.
Сирфиды используются в теплицах для подавления различных видов тлей,
вредящих овощным и декоративным культурам. Технология их разведения уже
освоена для таких видов как: сирф веночный (Syrphus corollae), сирф каемчатый
(S.balteatus), сирф перевязанный (S.ribesii). Сирфиды - светолюбивые насекомые.
В зависимости от условий содержания самки могут откладывать от 60 до 250 яиц.
Например, при освещенности в 420 люкс количество отложенных яиц в 7 раз
больше (свыше 200 шт.), чем при 174 люксах. На плодовитость самок оказывает
влияние также плотность вредителей (тлей) на растениях, т.к. яйца размещаются в
их колониях. Оптимальными для развития сирфид являются температура 20-25оС
и относительная влажность воздуха 70-95%. В этих условиях продолжительность
развития предимагинальных стадий составляет у разных видов 16-23 дня.
У самок сирфид отмечается видовая приуроченность при откладке яиц. Так,
сирф лунчатый предпочитает колонии капустной тли (Brevicoryne brassicae).
Поэтому при их разведении используются виды тлей, являющиеся основными
хозяевами. Замена их на другие виды часто не позволяет обеспечить в
искусственных условиях полный цикл развития сирфид.
Поскольку сирфиды зимуют в стадии личинок и пупария (у некоторых
видов и имаго), то для получения энтомофага в больших количествах их собирают
в осенний период на капусте. Для вывода из состояния диапаузы личинки и
пупарии помещают в садки при 22оС и 16-часовом освещении. Отродившихся
мух ежедневно подкармливают цветочной пыльцой и 30% сахарным сиропом.
Пыльцу для этого наносят тонким слоем кисточкой на предметное стекло и рядом
размещают пластинки поролона, смоченные в сиропе.
После спаривания самки на 4-5 день откладывают яйца. Для
стимулирования кладки в садок подвешивают мешочек из капроновой сетки с
тлями (гороховой или виковой). Его периодически заменяют на новый.
Использованные мешочки с отложенными яйцами сирфид переносят в другой
садок со слоем увлажненного песка и гофрированными стенками из
фильтровальной бумаги. На 3-ий день из яиц отрождаются личинки, для
подкормки которых в садки ежедневно (дважды) стряхивают тлей. Размножают
тлей при температуре 16-22С и 16-часовом освещении: гороховую и виковую на
бобах, персиковую и капустную на редьке черной. За две недели при указанных
условиях удается получать с 1 м2 (900 растений 4-5 см высотой) около 100 тыс.
особей тлей.
На 7-й день личинки окукливаются на песке под бумагой. Пупарии
собирают и до получения партий мух хранят при 4С и 90% влажности. При
данном режиме можно хранить и яйца, но не более 25 дней из-за снижения их
жизнеспособности.
Для
длительного
хранения
лучше
использовать
диапаузирующих куколок (пупарии), полученных от поколения, развивавшегося
при относительно низких переменных температурах (днем 15С и ночью - 8С).
При колонизации в теплицах растения с отложенными яйцами сирфид
(обычно бобы) раскладывают вблизи колоний тлей. Их размещают в тени
защищаемых культур, не допуская воздействия прямых солнечных лучей.
Предварительно срезанные растения помещают в эксикаторах в термостат на 24
часа при 22С и 90% влажности для стимуляции отрождения личинок. Однако
более эффективно использовать хищника в стадии имаго, которого до выпуска
содержат (не более 3-х дней) в садках (по 100 пар), подкармливая цветочной
пыльцой и сахарным сиропом. При 2-х кратном выпуске (1 самка/растение) в
начале появления тлей их численность на овощных культурах снижалась в 6-30
раз.
При колонизации личинок соотношение хищник:жертва составляет от 1:5
до 1:25. Их лучше использовать в плотных колониях тлей. Личинки весьма
прожорливы. За 1 день каждая особь съедает от 50 до 100 тлей, а за всю свою
жизнь до 2000 тлей. При указанных соотношениях численность бахчевой тли на
огурцах снижалась на 60-82%.
Родолия
Родолия (Rodolia cardinalis) - насекомое из отряда Жесткокрылых
(Coleoptera) семейства коровок (Cоccinellidae). Специализированный хищник,
питающийся желобчатым червецом (Iceria purchasi) - вредителем цитрусовых,
многих плодовых (маслины, инжир, яблоня, миндаль, абрикос, фейхоа) и других
культур.
Жук завезен из Египта и акклиматизирован в субтропических районах
России (южные области Краснодарского края,Абхазии и Аджарии). Он хорошо
перезимовывает под растительными остатками в стадии имаго и куколки. В
начале лета родолия откладывает яйца на растения в места скопления червецов.
Всего самка откладывает 300-500 яиц. Отрождающиеся личинки 1-го возраста
уничтожают яйца червеца, а более старшие - все его стадии.
После окончания питания личинки окукливаются на нижней стороне
листьев и в развилках ветвей. Весь цикл развития родолии в зависимости от
погодных условий длится 20-40 дней. За вегетационный период обычно
формируется 4 поколения.
Для подавления желобчатого червеца в его очаги выпускают 10-20 жуков.
Однократного заселения часто оказывается достаточно для контроля за развитием
вредителя в течение нескольких лет (2-3 года). Однако в случаях отмирания
энтомофага в период перезимовки, а также при истощении кормовых запасов,
иногда приходится проводить дополнительную колонизацию и переселение
жуков.
Криптолемус
Криптолемус (Cryрtolaemus montrоuzieri) - среднее по размерам насекомое
(3-4 мм) из отряда Жесткокрылых семейства коровок (Coccinelidae), взрослые и
личиночные стадии которого питаются яйцами, личинками и имаго мучнистых
червецов и подушечниц. 1 личинка криптолемуса съедает за свою жизнь до 4-7
тыс. их яиц, 200-300 личинок, или 40-60 взрослых особей.
Имаго энтомофага черного цвета, брюшко красное. Живут жуки до 12
месяцев. Плодовитость самок 200-500 яиц. Яйца овальные желтые. Личинки
желто-зеленые с восковыми выростами. Цикл развития при благоприятных
условиях (температура 20-26С, влажность 70-85%, длина светового дня 18 часов)
составляет 35-40 дней. За год в южных районах (Абхазия,Туркмения и др.)
развивается 3-4 поколения.
Норма выпуска присезонной колонизации криптолемуса на 1 га чайной
плантации от 5 до 10 тыс. имаго или 10 тыс. личинок, на цитрусовых - 5-10
жуков/дерево, на винограде - 3 особи/растение. В этом случае эффективность
действия энтомофага достигает 90-95%, а контроль за развитием вредителей с его
помощью сохраняется 2-3 года.
В биолабораториях криптолемуса разводят на мучнистых червецах или на
яйцах зерновой моли. В плоские садки (20 х 20 х 30 см), застеленные
гофрированной фильтровальной бумагой, помещают по 1000 имаго (при
соотношении полов 1:1), и накрывают крышкой из капрона или марли. Жуков
кормят мучнистым червецом, поддерживаемом на этиолированных проростках
картофеля или стеблях сои. На 5-7 день самки приступают к кладке яиц в овисаки
(яйцевые мешки) червецов. Ежедневно корм заменяют новыми порциями для
предотвращения поедания собственных яиц. Собранные яйца энтомофага
помещают в садки (по 2500 шт.), где через 4-6 дней отрождаются личинки. Их
интенсивно подкармливают мучнистыми червецами, чтобы исключить
каннибализм. Вскоре личинки окукливаются под искусственными укрытиями из
гофрированной бумаги и уже через 12-13 дней появляются молодые жуки.
Технология получения корма для криптолемуса достаточно проста. На
стеллажах в теплицах на тыквах или проростках разводят мучнистого червеца,
которого периодически собирают жесткой кисточкой и сушат при 100-105С в
сушильном шкафу в течение 1-2 мин., а затем при 50С - 1-1,5 часа. С 1 тыквы
можно получить 100 г червеца, что достаточно для выкармливания 1000 жуков.
При использовании растений сои в фазе 2 пар листьев (10-15 см высотой) и
плотности культуры 350-400 растений/м2 для питания того же количества жуков
необходимы 4 м2 ее посевов.
В настоящее время уже разработаны искусственные полусинтетические
среды для разведения личинок и жуков криптолемуса (табл.8).
Таблица 8
Состав сред для разведения криптолемуса
Компонент
Казеин
Аминокислоты:
аргинин
гистидин
глутамин
цистин
глицин
Жиры:
кукурузное масло
сливочное масло
холестерин
Сахароза
Смесь минеральных солей
Автолизат пивных дрожжей
Токоферол
Инозит
Парааминобензойная кислота
Пантотенат Са
Витамины:
аскорбиновая кислота
никотиновая кислота
В12
Холин-хлорид
Биотин
Фолиевая кислота
Сорбиновая кислота
Сухие червецы
Сухое молоко
Агар-агар
Н2О дист.
Используется для питания
личинок
жуков
14,0
0,015
0,01
0,05
0,15
0,15
14,0
0,12
1,0
2,5
1,0
13,0
1,5
20,0
0,06
0,02
0,02
0,03
1,0
0,15
0,03
0,08
0,00006
0,0004
0,015
0,12
20,0
0,15
1,0
30,0
20,0
1,0
12,0
1,5
8,0
0,08
2,0
20,0
40,0
1,0
2,5
15,0
40,0
0,8
10,0
1,0
Корм готовится в виде гранул. Для кормления 1000 личинок требуется 400 г
среды. Среда для жуков значительно проще.
Колонизацию энтомофага за вегетацию целесообразно проводить дважды с
нормой пыпуска 5 тыс.особей/га, например, на чайных плантациях первую в
середине-конце мая и вторую - через 1-1,5 месяца.
Клоп подизус
Клоп подизус (Podisus maculiventris) - хищное насекомое из отряда
Полужесткокрылых (Hemiptera) семейства Щитников (Pentatomidae), питающееся
личинками многих видов вредителей: американской хлопковой совки (Heliotis
zea), эпиляхны (Epilachna spp.), табачного листового минера (Phthorimaea
operculella) и др. Личинки и нимфы клопа активно питаются яйцами и личинками
колорадского жука ,и в меньшей степени имаго (см.рис.2-3). Одна личинка
энтомофага съедает 140 яиц, 7-12 личинок и 1 жука, тогда как имаго - до 500 яиц,
50-60 личинок и до 14 жуков.
Оптимальные условия для развития подизуса 25-28С и влажность воздуха
85%. В этом случае весь цикл его продолжается 34 дня. Средняя плодовитость
самок около 260 яиц. Яйца и личинки клопа погибают при длительном
воздействии температур (более 5 суток) ниже 10С, пределами развития которых
являются 13,5о и 12,9С соответственно. Поэтому в практических целях его
используют преимущественно в южных районах страны.
При массовом разведении клопа подизуса в качестве корма применяют
гусениц большой вощинной моли, мельничной огневки и личинок комнатных
мух. Возможно продолжительное хранение имаго при 5С и относительной
влажности 50%.
Против колорадского жука энтомофага целесообразно применять при
появлении первого поколения, если численность его личинок достигает
критической численности - 15 особей/растение в фазу цветения. При норме
выпуска клопа 1:20 эффективность достигает 85%. После окрыления клопы
обычно улетают с полей, что требует повторных заселений. Всего за вегетацию
рекомендуется 3-х кратный выпуск энтомофага. Накопления его не происходит
также из-за гибели подавляющего числа особей в зимний период, вследствие
применяемой
агротехники
на
пасленовых
культурах
(перце,баклажанах,картофеле) весенняя и осенняя обработки почвы, севообороты.
Поэтому основным методом применения в защите растений клопа-подизуса
остается сезонная колонизация.
Жужелицы и божьи коровки
Изучение различных обитателей агроценозов показало, что некоторые
населяющие их виды, например, жужелицы и божьи коровки, способны
эффективно контролировать популяции таких вредителей, как долгоносики,
проволочники, клопы и др. Так, в посевах пшеницы жужелицы из родов Carabus и
Calosoma могут уничтожать до 60% клопа-черепашки, поедая их яйца и личинки
младших возрастов. Еще выше (до 85%) эффективность жужелиц в отношении
яиц капустной мухи.
Яйцами и личинками насекомых, а также клещами активно питаются
различные виды божьих коровок. Их жуки и личинки за период развития съедают
от 40 до 800 особей тлей, щитовок, клещей. Божьи коровки отличаются высокой
плодовитостью. Самка откладывает от 40 до 700 яиц, в зависимости от внешних
условий и наличия корма. Среди местных видов обычно доминируют в садах Adalia bipunctata, Coccinella septempunctata, Calvia spp., Scymnums spp., Stethorus
punctilum и др., на овощных культурах - Adonia variegata, Propileae
quatuordecimpunctata, C.septempunctata, C.undecimpunctata, и цитрусовых
Exochomus quadripustulatus, Chilocorus spp., Cryptolaemus montrouzieri, Rodolia
carolinalis.
Приемы, активизирующие их деятельность, например, агротехнические,
создают оптимальные (в соответствии с биологическими требованиями) условия
для развития природных популяций указанных видов.
Триблиограф
Триблиограф (Trybliographa rapae) - небольшое насекомое (около 5 мм) из
отряда Перепончатокрылых (Hymenoptera) семейства орехотворок (Cinipidae),
которое паразитирует на личинках капустных мух (Delia brassicae, D.floralis). В
естественных условиях энтомофаг заражает до 30% их личинок.
Имаго триблиографа черного цвета. Самки имеют развитый яйцеклад.
Крылья прозрачные. Яйца белые овальные со стебельком. Личинки энтомофага
также белого цвета (2-5 мм длиной) с выраженным хвостовым придатком. У
отродившихся личинок заметны 3 пары грудных придатков с шипиками,
исчезающие по мере развития. Куколка вначале белая, а затем черная. Энтомофаг
зимует в почве в фазе личинки и куколки в пупариях капустных мух. Рано весной
перед выходом он выедает их, оставляя только кутикулу, где окукливается.
Вылетающие самки заражают личинок капустных мух всех возрастов. Они
откладывают до 100 яиц, развитие которых длится 3-4 дня. Продолжительность
цикла развития при температуре 18оС около 2 месяцев.
Искусственное разведение энтомофага проводят на ложнококонах
капустной мухи, которая для этих целей выращивается в лабораторных условиях
на корнеплодах редьки, брюквы или редиса, размещенных в специальных садках
на влажном песке. Отложенные самками яйца капустной мухи можно собирать
кисточкой впрок и использовать для получения (на тех же корнеплодах) их
личинок и куколок. Куколки (ложнококоны-пупарии) выделяют путем
просеивания на сите. Среди них всегда находятся и зараженные энтомофагом. Их
можно хранить при 5С около полугода.
При 20С происходит активизация энтомофага, который вылетает из
ложнококонов капустных мух через 5-7 дней. Его отлавливают и используют по
назначению. Перед колонизацией триблиографа подкармливают 20% сахарным
сиропом. Оптимальное соотношение при выпуске энтомофага составляет 1:50.
Афелинус
Афелинус (Aphelinus mali) - мелкое насекомое (0,8-1,3 мм) из отряда
Перепончатокрылых семейства Афелинид (Aphelinidae), паразитирующее
преимущественно на яблонной кровяной тле.
Зимует в фазе личинки в теле жертвы. Рано весной при температурах выше
5С личинки окукливаются. Вылет взрослых насекомых начинается при 16С.
Имаго черного цвета с желтым брюшком. У самок короткий яйцеклад, с помощью
которого она откладывает в тело тли по одному яйцу. Общая плодовитость их
около 100 яиц.
Вылупившиеся личинки питаются внутри тлей. Длительность развития
одного поколения составляет в зависимости от условий 16-25 дней. В течение
вегетационного периода паразит может дать 6-9 поколений.
При температуре ниже 13С личинки впадают в диапаузу. Эффективность
афелинуса может достигать после выпуска 95%. На 1 га требуется около 1000 его
особей. Для этого ветки с его зимующими стадиями развешивают в садах.
Проспальтелла
Из того же отряда и семейства известен еще один энтомофаг проспальтелла (Prospaltella berlesei) - очень мелкое насекомое (0,4-0,7 мм) желтого
цвета. Переднеспинка, верх брюшка и бедра ног бурые. Специализирован к
паразитированию на тутовой щитовке.
Самка откладывает по 1 яйцу в тело личинок 2-го возраста тутовой
щитовки. Общая плодовитость их около 100 яиц. Первое поколение развивается
за 45-50 дней. За вегетационный период формируется 5-6 поколений.
Паразит был завезен в субтропические районы из Италии, и уже
акклиматизировался. В лабораторных условиях популяцию проспальтеля
поддерживают на тыквах, зараженных щитовкой (или саженцах косточковых вишня, персик, черешня).
Сезонную колонизацию проводят так же как афелинуса, развешивая в
насаждениях ветки с энтомофагом.
АКАРИФАГИ
В меньшей степени изучены и используются на практике в защите растений,
как регуляторы численности вредителей, клещи - акарифаги. Тем не менее,
изучение природных популяций клещей различных видов, особенно хищных,
оценка их эффективности ведется достаточно активно (рис.4-9,10).
К настоящему времени наиболее известны и практически значимы 2
представителя этого класса - фитосейулюс и амблисейус.
Фитосейулюс
Фитосейулюс (Phytoseiulus persimilis A.H.) - хищный клещ из отряда
Parasitiformes семейства Phytoseiidae. Специализирован к питанию паутинными
клещами. В естественных условиях встречается в прибрежных районах
средиземноморских стран и Южной Америки. Оптимальными условиями для его
развития являются температура в пределах 25-30С и влажность не ниже 70%.
Развитие одного поколения продолжается 5-6 дней.
Самка клеща в среднем откладывает 50-80 яиц. Одна взрослая особь или
нимфа за день уничтожает до 30 яиц, 20 личинок, или 5-6 диапаузирующих самок
паутинного клеща. Уничтожив колонию вредителя, хищник переходит на другие
листья в поисках жертвы. Без пищи фитосейулюс быстро погибает. Поэтому при
появлении новых очагов паутинного клеща выпускают дополнительные партии
хищника.
Его
разводят
в
оранжереях
в
условиях
повышенной
влажнЬҐh _а
e
|ђ
НК
|Ќ
Z
Ю
Z
Ю
Ю[
Ю[
Ю[
Ю[
Ю[
Шa
Шa
Шa
Шa
Шa
Шa
Р
Ёb
ђ
Шa
К
G
8d
<d
<d
<d
<d
<d
<d
<d
И
И
И
И
2
К
B <d
К
@И
Ф
Й
Ф
иЙ
Ю[
-
MК
Ъe
X
ҐК
(
Й л "
Ъe
Ъe
Ю[
Ю[
<d
8d
одавление паутинных клещей достигается при
соотношении хищник:жертва 1:50. С 1 м2 площади оранжереи можно получать
10-30 тыс. особей фитосейулюса.
<d
жЖ
Амблисейус
Амблисейус (Ambliseius mаckeziei Sch.et Pr.) - другой весьма перспективный
вид хищного клеща, питающегося табачным трипсом (Thrips tabaci),
распространенным вредителем овощных, цветочных культур и табака,
являющимся активным переносчиком вируса бронзовости томатов, потери от
которого достигают 25% урожая.
При массовом разведении акарифага кормом для него служат мучные клещи
(Acarus farris) выращенные на отрубях.
При использовании хищного клеща в парниках в начале нарастания
численности трипса на рассаде табака (10-12 самок/растение) популяцию
вредителя удается подавить в течение 20-25 дней. в полевых же условиях
техническая эффективность составляет в среднем 50-60%.
ФИТОФАГИ
Первое сообщение о подавлении с помощью насекомых развития
пастбищного сорняка - лантаны сводчатой (Lantana camara), ранее
интродуцированной на Гавайские острова в качестве декоративного растения,
было опубликовано в 1924 г. Отмечалось, что случайно завезенный из
Центральной Америки червец Orthezia insignis в некоторых районах сильно
повреждает этот вид растений. Однако несмотря на успехи по акклиматизации и
применению широкого распространения фитофаг не получил. Дальнейшим
этапом работы в этом направлении явились планомерные исследования
различных видов насекомых, повреждающих лантану на ее первичной родине. В
числе наиболее перспективных оказались семенная муха (Ophiomyia lantanae),
клоп-кружевница (Tellonemia scrupulosa), моль-пальцекрылка (Platyptilia
pusullodactyla), минирующая моль (Cremastolombycia lantanella), жук-усач
(Arlenicopsis championi), различные виды совок (Catabena esula, Diastema tigris,
Hypena jussalis), огневок, голубянка (Thecla bazochii) и некоторые другие. Ряд из
них акклиматизировался после интродукции на островных территориях (Гавайи,
Фиджи). Однако наибольший эффект был получен при применении насекомых,
питающихся и повреждающих генеративные органы лантаны (клоп-кружевник,
бабочка-голубянка и семенная муха). Это позволило быстро ограничить
распространение сорняка.
Однако в целом проблема биологической борьбы с сорной растительностью
решается в настоящее время с большими трудностями. Во-первых, это связано с
тем, что в качестве объектов, способных ограничивать развитие или уничтожать
определенные виды сорняков, необходимо отобрать и использовать достаточно
специализированные формы паразитических организмов, не поражающих (или не
повреждающих) сельскохозяйственные культуры. И, во-вторых их биологические
потребности, в частности возможность развития и реализации жизненных
функций, особенно интродуцированных видов, должны быть максимально
обеспечены в условиях конкретного региона, места применения.
Очевидно, что некоторые растения, в том числе полезные для человека,
попадают в разряд сорных, адаптируясь после завоза на новых территориях, где
отсутствуют природные фитофаги, ограничивающие их развитие. Классическим
примером является успешное предотвращение с помощью биологических средств
распространения опунции (Opuntia sp.). Многие ее виды попали из Западного
полушария в различные уголки Земли. В некоторых местах (Индия, Шри Ланка,
страны Африки и особенно Австралия) опунция одичала и на миллионах гектаров
превратилась в агрессивный сорняк, выводя их из хозяйственного оборота. К 1925
г. площади, занятые ею, составили только в Австралии 24 млн га. Для борьбы с
опунцией из США, Мексики и Аргентины интродуцировали 12 видов ее
фитофагов. Среди них наиболее эффективной оказалась кактусовая огневка
(Castoblastis castorum). Расселение ее яиц в местах сосредоточения сорняка (около
9 млн шт. в 1927 г и к 1929 г всего 3 млрд шт.) позволило резко сократить
плотность его произрастания. Более того, отмирание поврежденных растений
привело к истощению кормовой базы для гусениц огневки, специализированных
только к этому роду, что, в свою очередь, вызвало их собственную гибель от
голода. Со временем установилось биологическое равновесие между небольшими
очагами опунции и огневкой. И теперь сорняк встречается довольно редко и его
разрастание (распространение) легко контролируется фитофагом, адекватно
увеличивающим свою численность.
Подобные результаты получены также в ЮАР. В Индии и Шри Ланке
против опунции (O.vulgaris) успешно внедрен комплекс кактусовой огневки с
червецом (Pactylopins indicus).
В не меньшей степени сложным представляется решение проблемы по
уничтожению местных видов сорной растительности. Те же виды опунции
(O.littoralis, O.oricola) на американском континенте, в частности, в Калифорнии,
являются аборигенными формами, которые распространились, вытесняя
пастбищные растения в результате чрезмерного выпаса овец. Земли удалось
очистить от сорняков только с помощью завезенных с Гавайских островов 2 видов
клопов и червеца (Dactylopius opuntiae), собранных с близкородственных
растений. Важно лишь подчеркнуть, что для поддержания плотности
искусственно созданной популяции червеца, который поедался местными
насекомыми, приходилось регулярно ( в течении 10 лет) проводить его
колонизацию.
К примерам успешного применения биометода против интродуцированных
видов сорняков следует отнести использование семяеда (Apion ulicis) на улексе
(Ulex europaeus) в Новой Зеландии, Гавайских островах и США, крестовидной
медведицы (Callimorpha jacobaceae) на крестовнике Якова (Cenecio jacobea L.) в
Австралии и Новой Зеландии, жука (Stumatiza cordiae) на кордии (Cordia
macrosrachya) на Маврикии и Тринидате, пестрокрылки (Procecidochares utilis) на
посионнике (Eupatorium apenophorum) на Гавайских островах, трипса (Liothrips
urichi) на клидемии (Clidemia mirta) на островах Фиджи и Гавайях и другие. В
ряде
случаев
отмечалось
существенное
снижение
плотности
на
сельскохозяйственных угодьях (пашне, пастбищах). Так, при колонизации в
Канаде слоника (Ceutorhynchus litura), личинки которого питаются внутри стеблей
и корней злостного сорняка - бодяка полевого (Cirsium arvense), занесенного в
страну из Европы, его распространение в районах выпуска фитофага снизилось на
72%. Два вида слоников (Microlarinus laregnii и M.lyptiformis) из стран
Средиземноморья оказались эффективными в США против земляных якорцев
(Tribulis terrestris), уничтоживших до 90% растений.
Наилучших результатов удается достичь при использования комплекса
насекомых. Например, в США и Австралии в течение 10 лет после выпуска
интродуцированных фитофагов зверобоя продырявленного (Hipericum perforatum)
- двух видов листоедов (Chrysolina hiperici и C.quadrigemina) и узкотелой златки
(Agrilus hiperici) его плотность на пастбищах составила около 1% от прежнего
количества.
Не менее вредоносны сорняки и на водных пространствах. Так, широко
распространенный в водоемах южных штатов США вид Alternanthera
philoxeroides, занесенный из стран Южной Америки, образует при развитии
плотный покров на поверхности воды, осложняет навигацию и орошение,
снижает количество питьевой воды. Сорняк быстро восстанавливает свою
вегетативную массу после механического уничтожения, проявляет высокую
устойчивость к действию гербицидов. Для его подавления в США завезли 3 вида
насекомых, наиболее эффективных из 50 изученных вредителей-фитофагов. Из
них наибольшую эффективность показал листоед - Agasicles hidrophila, имаго и
личинки которого питаются листьями и стеблями сорняка. Окукливание
происходит также в стеблях. Уже через 1,5 года после выпуска листоед очистил
водоемы Флориды в местах обитания, и в настоящее время самостоятельно
расселился по южным штатам. Это пример высокой эффективности
биологических способов борьбы.
Антропогенное воздействие на природу часто нарушает биологическое
равновесие. Это происходит когда не учитываются пределы буферности и
саморегулирующей способности экосистем в местах его хозяйственной
деятельности. В результате некоторые виды организмов могут получать
преимущественное развитие и переходить в доминирующее положение.
Например, в ряде стран Африки и Азии нарушения экологической обстановки за
счет промышленных стоков (отходы сахарного производства, органические и
минеральные удобрения с полей и ферм, пестициды и др.) и попадания их в
водоемы привело к перенасыщению водоемов соединениями, стимулирующими
рост водного гиацинта (Eichhornia crassipes). Он начал быстро размножаться и
расселяться в новые районы по рекам, что вызвало прекращение судоходства, в
частности, в верхнем и среднем течении Нила и его притоках, снижение запасов и
вылова рыбы (на 25-30%), вытеснение аборигенной флоры и фауны. Это создало
неблагоприятную экономическую и социальную обстановку. Возникла
необходимость скорейшего подавления популяции водного гиацинта. Широкое и
многократное применение против него различных гербицидов (2,4 Д, базарган,
велпар, азулам и др.) не привело к существенному улучшению положения. Более
того, использование гербицидов крайне отрицательно сказывалось на
фитосанитарном состоянии окружающей среды. Проблему удалось решить после
завоза из Бразилии насекомых (из отряда Чешуекрылых), паразитирующих на
водном гиацинте (Neochetina eichorniae, N.bruchi, Sameodis albigutallis).
Очевидно, что для целенаправленной работы по отбору эффективных
фитофагов, используемых для биологической борьбы с сорной растительностью,
требуется знать их видовой состав, паразитирующий на конкретном виде,
включая членистоногих, возбудителей заболеваний, улиток, рыб и т.д. Причем,
как показывает практика, наибольшего успеха удается достичь при применении
их комплекса.
В нашей стране уже многие годы активно ведется завоз и акклиматизация
многих полезных насекомых, колонизация для насыщения биоценозов местными
фитофагами, в частности, для подавления таких сорняков, как виды лебеды,
горчака, осота, вьюнка полевого и других. Положительные результаты
отмечаются при акклиматизации некоторых листоедов, огневок, галлиц, клещей,
рыб и улиток. Однако сложность заключается в том, что фитофаг для проявления
активности в не свойственных ранее условиях нового ценоза должен сохранять
оптимальное состояние на всех этапах своего развития. В случаях отрицательного
воздействия на создаваемую популяцию какого-либо фактора (собственные
паразиты и хищники, неблагоприятные условия среды и др.) приходится
искусственно поддерживать необходимую ее плотность путем многократных
колонизаций фитофага. Очевидно, что это предполагает отработку технологий по
массовому получению вида в искусственных условиях. Уже разработаны методы
и линии по разведению таких фитофагов, как муха-фитомиза, амброзиевая совка и
др.
Особенно остро обозначилась проблема борьбы с опасными видами,
некоторые из которых относятся к карантинным растениям (амброзия, повилика,
горчак и др.). Так, 3 вида амброзий (Ambrosia tritida, A.artemisifolia,
A.spilostachya) распространились от стран Прибалтики до Приморского края и
среди них наиболее вредоносной является амброзия полыннолистная
(A.artemisifolia). С родины сорняка (США и Канада) интродуцирован
специализированный фитофаг - амброзиевая совка (Tarachidia caudefecta) и жуклистоед (Zigogramma saturnalis). С помощью последнего удается успешно
контролировать популяцию сорняка. Наиболее полезное воздействие оказывают
особи первой генерации. Выйдя весной из земли, перезимовавшие жуки питаются
молодыми растениями амброзии. Затем они скапливаются на верхушках побегов,
поедая образующиеся генеративные органы, и не покидают растение пока
полностью не съедят все листья и побеги. Их численность доходит до 800-900
шт/м2. Поврежденные растения отмирают. Расселение жуков по полю происходит
со скоростью около 1 м/сутки. В наших условиях жук приобрел возможность
перелетать на небольшие расстояния (до 3 км). Однако для эффективной борьбы с
амброзией подобный уровень миграции недостаточен для самораспространения,
что заставляет проводить искусственное расселение жуков, способных, кстати,
без ущерба обходиться без пищи до 10 дней.
Для уничтожения растений-паразитов заразихи (Orobanche spp.)
используется минирующая муха-фитомиза (Phitomyza orobanchia). Ее личинки
питаются созревающими семенами сорняка. В результате при достаточной
численности фитомизы семенная продуктивность заразихи резко снижается (на
50-80%), что способствует меньшей засоренности полей табака, подсолнечника,
овощебахчевых культур. При размещении в посевах 500-1000 пупариев/га
фитомизы удается за 3-5 лет снизить зараженность сорняком до хозяйственно
неощутимого минимума. В настоящее время производству предложена
технология массового получения имаго фитомизы.
К достаточно эффективным регуляторам размножения опасного сорного
растения горчака (Acroptilon repens) можно отнести фитофага из класса нематод горчаковую нематоду (Paranguina picridis) из семейства Tylenchidae. При внесении
в почву суспензии ее инвазионных личинок в местах распространения сорняка его
зараженность достигала 60%.
В последние годы для подавления популяции заразихи все шире
применяются культуры почвенных грибов, поражающие ее семена и всходы. Так,
при внесении в пахотный горизонт препарата гриба Fusarium oxisporum
var.orthoceras в дозе 100 г/м2 отмечалось почти полное отсутствие сорнякапаразита.
Появились сведения об использовании и других микроорганизмов в борьбе
с сорной растительностью. Проводится работа по выделению и оценке их
вирулентности, специфичности действия, в частности, некоторых форм
ржавчины, альтернарии, бактерий. Апробируются предлагаемые технологии по
производству на их основе микотоксинов. Так, в Канаде проведены испытания
бактериального гербицида, в состав которого входит ризотоксин, выделенный из
штамма азотфиксирующих бактерий. Показана высокая эффективность споровой
суспензии Alternaria cuscutaoidae. против повилики на люцерне в условиях
Киргизии При повышенной влажности гибель растения-паразита достигала 9095%. Сложности колонизации (насыщения) полезных микроорганизмов в ценозе
определяются проявлением устойчивости у сорняков и снижением патогенности у
применяемых штаммов, рас под влиянием факторов внешней среды.
Тем не менее рассмотренные примеры указывают на актуальность и
перспективность использования биологических средств для борьбы с сорняками.
Фитомиза
Использование фитомизы для борьбы с различными видами заразихи
(Orobanche spp.) - вредоносным паразитическим растением многих технических,
овощных, бахчевых и кормовых культур, является достаточно эффективным
способом подавления ее популяции. В зависимости от условий года количество
цветоносов сорняка в ряде случаев достигает 200 шт/м2. В результате урожай,
например, семян подсолнечника снижается почти в 2 раза. При колонизации
фитофага семенная продуктивность и, соответственно, зараженность полей
заразихой сокращалась на 80%. Необходимо подчеркнуть, что в этом случае
обработка 1 га обходится в 30 раз дешевле, чем прополка. Тем не менее в
настоящее время площади в России, обрабатываемые с помощью фитомизы, не
превышают 100 тыс. га. В значительной степени это связано с технологическими
трудностями ее массового получения.
Практике предложено несколько способов производства и накопления
фитомизы.
Фитомиза (Ph.orobanchia) относится к семейству минирующих мух
(Agromyzidae из отряда Двукрылых - Diptera). Это мелкое насекомое длиной 2-2,7
мм. Имаго серого цвета. Грудь и брюшко черные. Передняя часть головы и усики
желтые. По краям брюшка заметны желтая полоса и пятно. Окраска и размеры
могут варьировать. Яйца мелкие, овальные, бесцветные (0,4-0,5 мм). Личинка
белая, веретеновидная. Имеет 3 возрастные стадии. Куколка коричневая.
Пупарий-ложнококон состоит из последней личиночной шкурки. В этой стадии
фитомиза зимует в растительных остатках заразихи или в почве. Часть (или все)
куколки способны впадать в годичную или многолетнюю (до 4 лет) диапаузу,
предохраняя, тем самым, популяцию от вымирания при неблагоприятных для
развития условиях.
Вылет фитофага совпадает с образованием цветоносов заразихи и
происходит при установлении среднесуточных температур воздуха выше 20оС.
После кратковременного периода дополнительного питания и спаривания самки
откладывают яйца на бутоны и раскрывающиеся цветки сорняка, под эпидермис с
помощью яйцеклада. Средняя плодовитость самки 90 яиц, максимальная до 200
шт. Иногда яйца можно обнаружить и на стеблях.
Отродившиеся (через 1,5-2 дня) личинки внедряются в семенные коробочки,
питаясь недозрелыми, формирующимися семенами. У 60% растений заразихи
семена фитофагом выедаются полностью. В зависимости от условий их развитие
продолжается 14-20 дней. Закончив питание, они окукливаются, предварительно
проделав в семенных коробочках отверстия. Через 7-8 дней из них вылетают
взрослые мухи. Часть личинок, преимущественно 2 и 3 поколения проникают в
стебель, где также окукливаются.
Обычно за вегетационный период развивается 3 поколения, однако в
южных районах может формироваться до 5-6 поколений.
Цикл развития от яйца до имаго длится в зависимости от условий 18-36
дней. В среднем для этого требуется 312С эффективных температур.
В естественных условиях фитофаг часто не в состоянии самостоятельно
создать необходимую плотность популяции, способную подавлять развитие и
распространение заразихи. Это связано, в основном, с гибелью ее в стадии
диапаузирующих куколок при обработках почвы и от хищников и болезней.
Поэтому для повышения эффективности фитомизы проводят ее сезонную
колонизацию. Расчеты показывают, что для этого на 1 га требуется внести от 500
до 1000 куколок. Для их получения осенью (конец сентября - начало октября) в
бумажные мешки собирают засохшие стебли и коробочки заразихи с
диапаузирующими куколками на участках с большой их численностью (посадки
табака, томатов или подсолнечника). Собранный материал подсушивают при
влажности воздуха не более 55-60% (например, на стеллажах в теплицах) и хранят
при температуре 6-7С. Весной при появлении цветоносов заразихи мешки с
сухим материалом, содержащим куколок фитомизы, подвешивают в защитных
полосах на деревьях или в поле на кольях на высоте 60-80 см (1 мешок/га). В
верхней части мешков делают П-образный вырез и отгибают "язычок" (полоску),
на который наносят сахарный сироп для подкормки вылетающих через отверстие
имаго, выходящих из куколок. Можно использовать и сформировавшихся имаго,
собираемых в хранилищах (навесах,теплицах) эксгаустером с "язычка" при
вылете из мешков. В этом случае норма выпуска фитофага составляет 1600
особей/га при плотности заразихи 3-5 цветоноса/м2 и 400 особей/га при 1
цветоносе/м2 1000 мух весят 0,74 г. Из-за неравномерного формирования
цветоносов выпуск проводят в течение 2-3 недель с интервалом 4-6 дней. За 2
недели до этого для реактивации куколок фитомизы и стимулирования вылета
имаго мешки с сухим материалом переносят в помещения с повышенной
температурой 23-25С.
Массовое получение фитомизы в производственных условиях осложняется
наличием значительного числа видов (преимущественно из отряда
Перепончатокрылых), паразитирующих на ее предимагинальных стадиях
развития. Это предполагает отбор здоровых не зараженных линий фитофага из
природных популяций. Тем не менее, практикой освоена технология разведения
фитомизы в теплицах. Последовательность ее этапов предусматривает
размножение заразихи на различных сортах томатов. Для этого семена сорняка
вносят в лунки при высадке рассады томатов из расчета 0,5-1 г/м2. При появлении
цветоносов заразихи в теплицы выпускают имаго фитофага, которых отлавливают
эксгаустером в садках (с ячейкой сетки 0,7 х 0,7 мм) при вылете из куколок.
Куколок с цветоносами собирают в поле, как указано выше, материал
подсушивают и хранят до момента использования. За 2 месяца до выпуска для
прекращения диапаузы куколок материал переносят в садках в помещения с
температурой 25С и влажностью 75-80%. В течение 5 месяцев (апрель-август)
можно получить 5-6 поколений фитомизы (или до 200 куколок/м2 при плотности
заразихи 50-60 цветоносов/м2).
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗПНЯТИЯ
Тема 1. Методы сбора энтомофагов и акарифагов
Материалы и оборудование. Сачки. Эксгаустеры. Совки или лопатки. Клей
"Пестификс" или вазелин. Желтые ленты и чашки Мерике. Стеклянные банки.
Пробирки. Энтомологические иголки. Кисточки. Белая бумага (ватман).
Фиксирующие жидкости (70% спирт и 4% формалин.
Сбор энтомофагов и акарифагов можно проводить на разных стадиях
развития их хозяев, непосредственно собирая открыто питающихся на растениях
вредителей (гусениц бабочек, личинок, имаго), а также кладки яиц. Кроме того,
имеется целый ряд способов, облегчающих эти операции, например, кошение
сачком, использование лoвушек и эксгаустера и т.д.
Кошение сачком - наиболее простой прием, позволяющий в сухую погоду
собирать взрослых энтомофагов, приуроченных к надземным частям растений.
При обкашивании растения сачок быстро проводят вдоль него, сначала снизу
вверх, затем, наоборот. На молоных посевах или травянистой растительности
делают взмахи (от 1 до 2 м), направляя нижнюю часть обвода сачка по растениям,
а верхнюю - над ними. После 10-20 взмахов насекомых собирают, переносят в
пробирки, в которые кладут этикетки с указанием даты, места сбора, вида и сорта
растения. Мелких и подвижных насекомых можно выбирать из сачка с помощью
эксгаустера. При необходимости их фиксируют непосредственно в поле в 70%
спирте или 4% формалине.
При сборе насекомых с деревьев и кустарников их отдельные ветки
помещают в сачок и несколько раз энергично встряхивают. В результате
находящиеся на них виды попадают в нижнюю часть сачка, откуда их выбирают
после окончания операции.
Для сбора мелких насекомых (различных Перепончатокрылых, Трипсов и
др.), клещей с поверхности растений целесообразно использовать эксгаустер
(приложение 1-1). Каждую партию вытряхивают в пробирку и фиксируют,
снабдив этикеткой.
Разнообразные ловушки (цветные и белые клеевые, почвенные, Мерике)
используются для получения информации о количественном составе
энтомофагов, эффективности отдельных видов в конкретном биоценозе в
динамике. Поэтому их размещают заблаговременно на стационарных участках (в
поле, оранжерее, парниках и т.д.). Почвенные ловушки для сбора хищных
насекомых, движущихся по поверхности почвы, представляют собой стеклянные
банки, вкопанные в нее по самую кромку. Учет динамики численности
насекомых, обладающих таксисом на желтый цвет, проводят с помощью чашек
Мерике (высотой 8 см и диаметром 24 см). Чашки размещают на ровной
поверхности или подставках с таким расчетом, чтобы края находились на уровне
растений. В них наливают воду и добавляют моющего средства или масла.
Попавших в чашку насекомых выбирают кисточкой (2 раза в неделю) и
помещают в пузырьки с фиксатором и этикеткой. Плоские клеевые ловушки,
чаще тоже желтого цвета, для сбора мелких насекомых подвешивают в
оранжереях или размещают на фанерных щитах. В качестве клеящего вещества
используют энтомологический клей "Пестификс" или вазелин, тонкий слой
которых наносят кисточкой на поверхность ловушек.
Для выявления зараженности паразитами проводят также массовые сборы
различных стадий членистоногих, открыто питающихся на растениях, или
находящихся в стадии покоя в растительных остатках и верхнем слое почвы. При
их осмотре часто можно обнаружить яйца мух тахин (на гусеницах, например)
или других энтомофагов. Для анализа собирают и кладки вредителей.
Задание 1. С помощью рассмотренных способов провести сбор вредителей и
паразитирующих на них насекомых и клещей в оранжерее или в поле.
Задание 2. Полученный материал рассортировать по отрядам и семействам.
Задание 3. Разложить определенные виды насекомых на ватных матрасиках,
а мелкие особи разместить по пробиркам с 75% спиртом, и все образцы
заэтикетировать.
Тема 2. Выведение паразитических насекомых Материалы и оборудование.
Садки. Деревянные колодки с пробирками. Сосуды на 50-100 мл. Капроновая
сетка. Вата. Песок. Парафин. Спиртовки. Микросккопы МБС-9 или МБС-1.
Энтомологические иголки и коробки. Пенопласт. Глицерин или КОН.
Объективные данные о связи препарата с тем или иным видом вредителя
можно получить при непосредственном исследовании их на зараженность в
контролируемых лабораторных условиях. В частности, собранные кладки яиц
насекомых вместе с субстратом, на котором они расположены, помещают в
пробирки на увлажненные ватные тампоны и закрывают капроновой сеткой.
Затем пробирки вставляют на половину их длины в деревянную колодку и
выставляют на свет. Вылетающих паразитов периодически выбирают и
фиксируют.
Куколок, личинок в коконах после сбора содержат в садках или стеклянных
стаканах, покрытых капроновой сеткой, в условиях, близких к природным
(влажность 60-75%, подстилка из гофрированной фильтровальной бумаги для
объектов, собранных в растительных остатках, или промытого увлажненного
песка - для найденных в почве). Для активизации видов, находящихся в диапаузе,
герметичные сосуды, например, эксикаторы, с насекомыми помещают в
холодильник при 3-5оС и влажности 75% на 3-4 месяца.
Активные стадии насекомых поддерживают на живом субстрате
(свежесорванные листья, срезанные ветки, молодые горшечные растения) в
садках. Вылетающих или окукливающихся паразитов собирают и фиксируют.
Задание 4. Поместить в садки собранных живых насекомых или их
неактивные стадии.
Задание 5. Смонтировать препараты (демонстрационные - на пенопласте и
фиксированные) энтомофагов.
Задание 6. Определить заселенность яиц клопа-черепашки личинками
Telenomus spp.
Ход работы. Яйца клопа-черепашки помещают на часовые стекла и
заливают их для просветления глицерином или раствором КОН. Через час под
бинокуляром отмечают их число, заселенное личинками 1-го возраста.
Тема 3. Таксономическая характеристика хищных и паразитических
насекомых и клещей
Материалы и оборудование. Микроскопы МБС-9 или МБС-1, МБР-1.
Препаровальные иглы. Предметпые, покровные и часовые стекла. Энтомофаги из
различных отрядов и семейств (сухие, фиксированные и готовые препараты).
Определение видовой принадлежности относится к важным этапам
выяснения роли конкретного энтомофага в регуляции численности вредителей.
Разработаны специальные таблицы и ключи, характеризующие их отличительные
признаки на уровне отряда, семейства, рода и вида.
Задание 7. Определить отряд и семейство энтомофагов, используя
соответствующие определительные таблицы (Приложение 1).
Тема 4. Вирусные болезни насекомых.
Материалы и оборудование. Микроскопы МБР-1. Центрифуга ТН 12 или Т
24. Камеры Горяева. Живые гусеницы (совок, молей или шелкопрядов).
Термостат. Фильтровальная бумага. Спиртовки. Физраствор. 1% бриллиантовая
зелень. 1% пикриновая кислота. 1% раствор NaОН. 70% спирт с формалином (10
мл 40%). Фуксин Циля (1г основного фуксина + 10 мл спирта + 5 г фенола).
Вирусы широко распространены в естественных условиях и поражают
представителей многих отрядов насекомых. Наиболее часто обнаруживаются
болезни типа гранулеза и полиэдроза - ядерного и цитоплазменного, вирионы
которых легко могут быть обнаружены с помощью электронного микроскопа.
Вместе с тем, скопления частиц в пораженных тканях образуют включения, что
позволяет различать их под обычным световым микроскопом. При гранулезе
патологические изменения захватывают обычно жировую ткань насекомых,
клетки которых заполняются зернистыми включениями-гранулами (0,2-0,3 мкм),
обнаруживаемыми после специальной окраски. Формирующиеся в пораженных
тканях при полиэдрозе кристаллические включения (полиэдры с 5-8 гранями)
имеют размеры от 3 до 16 мкм.
Задание 8. Провести микроскопический анализ зараженности гусениц
полиэдрозом и гранулезом.
Ход работы. На предметное стекло наносят каплю гемолимфы насекомого,
вытекающую после укола, и делают мазок. Мазок можно приготовить, проведя по
стеклу кусочком исследуемой ткани. После подсушивания препараты фиксируют.
Для выявления полиэдров по методу Похила мазки после фиксации над пламенем
спиртовки окрашивают 1% водным раствором бриллиантовой (или малахитовой)
зелени (10-15 сек), промывается водой и докрашивается 1% раствором
пикриновой кислоты (3-5 мин). Затем препараты ополаскивают водой, сушат и
просматривают под иммерсией. Полиэдры имеют золотисто-желтую окраску.
При выявлении вируса гранулеза 2 подсушенных препарата фиксируют в
растворе спирта с формалином (10 мин). Затем фиксатор удаляют с помощью
фильтровальной бумаги и один препарат обрабатывают раствором щелочи, (1
мин) и промывают водой. После этой операции оба препарата окрашивают
фуксином Циля (1 мин), промывают и подсушивают. На стекле, обработанном
щелочью, скопления вируса гранулеза окрашиваются в красный цвет. Споры
бактерий остаются бесцветными, что обнаруживается при сравнительном
просмотре обоих препаратов.
Задание 9. Выделить и очистить препараты вирусного полиэдроза или
гранулеза из инфицированных насекомых.
Ход работы. Зараженных через корм гусениц непарного шелкопряда (или
совок) с признаками заболевания вирусом полиэдроза размельчают в стерильном
физиологическом растворе (или дистиллированной воде) с помощью
гомогенизатора в течение 1-3 мин Полученную массу фильтруют через марлю.
Затем фильтрат центрифугируют для осаждения полиэдров при 3-5 тыс об/мин в
течение 15-25 мин Осадок несколько раз (2-3) промывают физраствором с
последующим центрифугированием при 2000 тыс об/мин 10-15 мин. После
последней промывки в дистиллированной воде осадок полиэдров сушат в
термостате при 37С.
При отсутствии инфекционного материала полиэдры можно получить
непосредственно из суспензии препарата ВИРИН путем осаждения их после
добавления лактозы (0,3-6%) центрифугированием при 2000-4000 об/мин.
Для получения препарата вируса гранулеза зараженных гусениц также
размельчают в физиологическом растворе. Суспензию фильтруют. Полученную
жидкость осветляют умеренным центрифугированием при 1,5 тыс об/мин 30 мин,
для удаления грубых фрагментов. Надостаток центрифугируют снова при 7-12
тыс об/мин в течение 45 мин. Гранулы выпадают в осадок.
Тема 5. Простейшие - возбудители болезней насекомых.
Материалы и оборудование. Микроскоп МБИ-1. Бинокуляр МБС-2.
Скальпель. Препаровальные иглы. Пастеровские пипетки. Предметные и
покровные стекла. Спиртовка. 70% этиловый спирт (или 5% формалин).
Погибшие насекомые (личинки, гусеницы, куколки, имаго). Краситель Фонтана
(свежеприготовленный).
Простейшие относятся к активным регуляторам численности насекомых.
Поражая их различные органы и ткани, они способны вызывать их разрушение и
отмирание. Инфицирование происходит с потребляемой пищей и от контакта с
заболевшими особями. Простейшие, заражая насекомых, могут передаваться и в
последующее их поколение. Возбудители заболеваний этого класса имеют
сложный цикл развития и проходят ряд последовательных стадий (пламонта,
меронта, споронта, споробласта).
Задание 10. Определить зараженность насекомых простейшими. Ход
работы. Образцы погибших насекомых стерилизуют с поверхности путем
кратковременного погружения (1-3 мин) в 70% этиловый спирт (или 5%
формалин на 15 мин). Затем в их теле делается прокол в области брюшка
(передняя его часть) и на предметное стекло выдавливается капля гемолимфы.
Каплю накрывают покровным стеклом. Одновременно на другое стекло под
бинокуляром вычленяют для анализа кусочки тканей (гиподермы, жирового тела
и эпителия) с помощью препаровальных иголок и делают мазок. Приготовленные
препараты просматривают под микроскопом. Выявляют дрожжеподобные формы
(шизонты) или споры простейших. Делают заключение о локализации
возбудителей выявленного заболевания, его морфологии и влияния на ткани.
В спорах простейших обнаруживается продольная темная полоска полярная нить, с помощью которой возбудитель прикрепляется к тканям
насекомого. Для ее контрастирования и наблюдения под микроскопом
используют краситель Фонтана, помещая в него мазок на 15 мин с последующей
фиксацией в формалине. Нити окрашиваются в черный, а сами споры краснокоричневый цвет.
х) Краситель Фонтана: в 5% AgNO3 по каплям при постоянном
взбалтывании добавляют аммиак до образования нерастворяющегося осадка.
Затем в раствор прибавляют по каплям 5% AgNO3 до появления неисчезающей
мути и исчезновения запаха аммиака. Реактив не хранится.
Тема 6. Препараты грибного происхождения.
Материалы и оборудование. Микроскопы МБР-1. Камеры Горяева. Колбы
на 250 мл. Пробирки в штативах. Чашки Петри. Пипетки мерные на 10 и 1 мл.
Спиртовки. Предметные и покровные стекла. Термостат. Посевные иглы.
Стерильные бумажные пакеты и вода. Весы.
Применение микробиологических препаратов в защите растений требует
умения выделять возбудителей из различных источников, проводить их
идентификацию, определять жизнеспособность и патогенные свойства. В
частности, видовая принадлежность грибов определяется по особенностям
строения конидиеносцев, форме и расположению конидий, а также характеру
развития их на искусственных средах. Так, известно, что почвенный гриб
Trichoderma lignorum - антагонист многих возбудителей болезней - на среде
Чапека образует мицелий вначале белого, затем по мере развития спороношения
зеленого цвета; имеет разветвленные конидиеносцы, на которых формируются
зеленые шаровидные споры (2,5-3,75 мкм), собранные в головки по 10-20 шт.
Задание 11. Определить плотность гриба Tr.lignorum в почве. Ход работы. С
глубины 20-30 см почвы берут пробы по 30-50 г в стерильные бумажные пакеты.
10 г почвы растирают, используя стерильную воду, переносят в колбу и доводят
объем до 100 мл. Суспензию встряхивают и разводят в соотношениях 1:100,
1:1000 и 1:10000 и т.д. путем переноса 1 мл взвеси в пробирку с 9 мл стерильной
воды и т.д. Из 2, 3 и 4 разведений проводят посев на агаризированную среду
Чапека (рН 4,5-5). В состав среды входят: сахароза - 3 г, NaNO3 - 0,2 г, КН2РО4 0,1 г, MgSO4 - 0,05 г, КСе - 0,05 г, FeSO4 - 0,001 г, агар-агар - 1,5%, воды - 100 мл.
Для подкисления до указанной рН в разогретую среду вносят молочную кислоту
из расчета 4 мл на 1 л среды. После разлива в чашки Петри на застывшую
поверхность наносят 0,1 мл почвенной суспензии и равномерно распределяют ее
стеклянным шпателем. Чашки переносят в термостат на 3-5 дней при 26-28С.
Учитывают число колоний гриба. Для достижения большей чистоты культуры
колонии пересевают на новые чашки Петри с соблюдением асептики, с помощью
прокаленной иголки.
Задание 12. Определить численность спор гриба. Ход работы. С чашки
Петри с колониями гриба делают смывстерильной дистиллированной водой (100
мл) и фильтруют его через двойной слой марли. Одну каплю наносят на
поверхность камеры Горяева и подсчитывают число спор в 10 больших квадратах.
Если число спор в квадрате превышает 50, то для анализа используют суспензию
с большим разбавлением (кратное 10-100). Титр суспензии полученной в
результате смыва с одной чашки расчитывается по формуле: Т=25*104 а р, где а среднее число спор в большом квадрате, р - разведение суспензии.
Задание 13. Определение жизнеспособности спор. Ход работы. Суспензию
спор гриба с известным титром (1 мл) наносят на поверхность агаризованной
стерильной среды Чапека (сусло-агар или картофельно-глюкозную) и равномерно
распределяют с помощью стерильного стеклянного шпателя. После этого чашки
завертывают в бумагу и помещают в термостат при температуре 26-28оС. Через 35 дней подсчитывают число образовавшихся в чашках колоний Tr.lignorum,
сравнивая его с исходным титром. В % определяют жизнеспособность спор гриба.
Тема 7. Разведение энтомофагов.
Материалы и оборудование. Зерно (ячмень, пшеница). Яйца зерновой моли.
Имаго трихограммы. Поддоны. Садки. Термостат. Водяная баня. Бритвы
(безопасные). Бинокуляр МБС-2.
Проросшие клубни картофеля с червецом. Сита. Фильтровальная бумага (в
рулоне).
Практический успех от применения средств биологической защиты во
многом определяется технологичностью операций массового производства
полезных видов в искусственных условиях. В частности, это необходимый этап
получения стерильных особей вредителей для насыщения их природных
популяций, а также при производстве вирусных препаратов, нематод,
энтомофагов, где предимагинальные стадии используются в качестве субстрата
для их накопления.
Уже отработаны методы массового получения таких энтомофагов, как
фитомиза, трихограмма, энкарзия, акарифагов - фитосейулюс, нематод Steinernema earpocapsae и др.
Задание 14. Ознакомиться с технологией разведения трихограммы и
провести анализ зараженности зерна ситотрогой и ее яиц энтомофагом.
Ход работы. Излагаемая схема получения энтомофага тождественна
технологии разведения трихограммы на биофабриках.
На слой (5 см) пропаренного зерна (ячмень, пшеница, рожь) с влажностью
15-16% в поддонах наносят яйца зерновой моли - ситроги (1 г/кг). Поддоны
помещают в садки, которые ставят в термростаты (при температуре 22-24С и
относительной влажности около 80%). Через 5-7 дней проводят анализ числа
отродившихся гусениц (по остаткам яиц) и числа инвазионных ими зерен,
разрезая их лезвием безопасной бритвы (в %). Бабочек зерновой моли переносят в
садки с сетчатым дном и покрытые тканью для кладки яиц. Отложенные ими яйца
собирают и рассыпают на слегка увлажненные стеклянные полки, которые
размещают в садки-виварии (40 х 40 х 50 см). В них запускают самок
трихограммы (или подсыпают на полки яйца ситотроги, зараженные ею). Через 3
дня подсчитывают число почерневших и покрасневших яиц ситотроги (в %).
Зараженные яйца кисточкой стряхивают со стеклянных полок в бумажные
пакетики и помещают их на хранение (1-2С, влажность 90%).
Работа выполняется по этапам в процессе освоения практических заданий
лабораторного практикума.
Задание 15. Ознакомиться с технологией производства псевдофикуса.
Ход работы. На этиолированные ростки картофеля (или плоды тыквы),
зараженные червецом в фазе 2-3 возраста, размещают его мумифицированные
особи, собранные в естественных условиях. Вокруг растений раскладывают
гофрированную бумагу - место скопления энтомофага и зараженных личинок
червеца, и помещают в термостат при температуре 22-25оС и влажности 75%.
Через три дня мумии собирают, очищают просеиванием через сито (ячейка 0,5
мм) и подсчитывают.
Тема 8. Разведение полезных видов на искусственных средах.
Материалы и оборудование. Холодильник. Термостат. Электромешалка.
Водяная баня. Весы технические. Кюветы (на 2 л). Чашки Петри. Эксикаторы.
Реактивы (агар-агар, сахароза, глюкоза, аскорбиновая кислота, метиловый эфир
параоксибензойной кислоты (метабен), сорбиновая кислота, формалин 40%,
дистиллированная вода). Материалы (зародыши пшеницы, зерна фасоли, сухие
пивные дрожжи, крахмал, порошок листьев картофеля, люцерновая мука, яйца
или гусеницы совок, моли).
При массовом производстве энтомофагов (трихограмма, энкарзия и др.)
требуется большое количество живых насекомых, используемых в качестве
хозяев. Для их выращивания необходимы значительные материальные затраты на
функционирование оранжерей при культивировании кормовых растений и
специальное технологическое оборудование (садки, сепараторы, ловушки и др.), а
также оплату обслуживающего персонала биофабрик. Поэтому эффективнее, в
том числе и экономически, разводить насекомых на искусственных средах из
дешевых компонентов в течение всего года.
Задание 16. Приготовить питательную среду. Ход работы. Рецепт среды для
выкармливания гусениц (совки - капустная, озимая, огородная, хлопковая, счерная и др.) из расчета на 1 л: люцерновая мука - 115 г, зародыши пшеницы - 115
г, сухие пивные дрожжи - 34 г, метабен - 2 г, аскорбиновая кислота - 5 г,
бензойная кислота - 1,6 г, 40% формалин - 3 мл, агар-агар - 10 г. Выращивание
картофельной моли проводят на следующей среде: крахмал картофельный - 5 г,
порошок листьев картофеля - 25 г, зародыши пшеничных зерен - 15 г,
аскорбиновая кислота - 0,5 г, глюкоза (или сахароза) - 1,5 г, метабен - 0,1 г,
формалин - 0,1 мл, дистиллированная вода - 100 мл.
Все навески сухих компонентов (кроме аскорбиновой кислоты)
перемешивают с половиной необходимого количества воды. В другую половину
воды вносят агар-агар и ставят на водяную баню для его растворения. Затем обе
смеси смешивают, добавляют аскорбиновую кислоту и формалин и разливают в
соответствующие емкости (чашки Петри, банки, кюветы или эксикаторы). На
среды помещают отродившихся гусениц.
Тема 9. Нематодные болезни насекомых.
Материалы и оборудование. Горшки со свежей почвой. Совки.
Металлическая сетка (с ячейкой 1-2 мм). Живые гусеницы или личинки
насекомых. Предметные стекла. Часовые стекла (диаметром 15 см). Чашки Петри.
Эксикаторы. Микроскопы МБР-1. Фильтровальная бумага.
Получение и использование в производстве биопрепаратов на основе
нематод находится еще в начальной стадии. Из промышленных препаратов,
применяемых против почвообитающих стадий вредных насекомых (личинки
жуков и диапаузирующие фазы других видов, в частности саранчевых) известен
CNS-ДД-136, содержащий инвазионные личинки из семейства Steinernematidae.
Зараженность насекомых, например, после опрыскивания биопрепаратами,
определяют при вскрытии погибающих или погибших особей. Присутствие же и
распределение нематод в почве выявляют с помощью специальных ловушек.
Задание 17. Изготовить нематодоловушки, установить их и определить
наличие в почве видов, поражающих насекомых.
Ход работы. Из металлической сетки свертывают цилиндры диаметром 5
мм и длиной около 30 мм. В него помещают живую гусеницу (или личинку)
насекомого 4-5 возраста. Концы цилиндра зажимают для предотвращения ее
выползания и закапывают на выбранном участке (или в сосуд с анализируемой
почвой) на глубину 5-8 см. Число используемых цилиндров на единицу площади
(или объема) почвы определяется решаемой задачей. Через 5-7 дней (при
температуре около 25С) цилиндры извлекаются. Гусениц помещают на
предметное стекло с полоской фильтровальной бумаги (Приложение 1-2). Стекло
кладут на перевернутую вверх дном чашку Петри и помещают в часовое стекло с
водой, так, чтобы конец фильтровальной бумаги был погружен в нее. Затем всю
конструкцию размещают в эксикаторе. Личинки нематод, покидая тело
насекомого, мигрируют по влажной фильтровальной бумаге, собираясь на дне
часового стекла. Их численность подсчитывается под микроскопом.
Тема 10. Бактериальные препараты родентицидного действия.
Мериалы
и
оборудование.
Зерновой
бактороденцид
влажный.
Аминокостный бактороденцид. Приманка (крупяная каша, картофель и др.).
Весы. Лопатки. Эмалированные поддоны.
Для борьбы с мышевидными грызунами создан ряд бактериальных
препаратов, вызывающих при попадании внутрь с потребляемой пищей
заболевания со смертельным исходом. Известно несколько сильно вирулентных
штаммов бактерии Salmonella spp. (Исаченко, Прохорова), являющихся
действующим началом препарата бактороденцида.
Задание 18. Приготовить препарат с приманкой и расчитать потребность его
для обработки заданной площади.
Ход работы. Берут навеску аминокостного бактороденцида (в 1 г препарата
содержится 100 млн.бактерий) и добавляют к нему приманочный продукт в
соотношении 1:4. Приманочный продукт подбирается в соответствии с
биологическими потребностями вида грызуна (например, домашние мыши, серая
и черная крысы, обыкновенная полевка предпочитают зерно, вареную кашу из
круп, водяная полевка - сочный корм из овощей, сырого картофеля).
Приманку из зерна готовят путем его замачивания в горячей воде в течение
10-12 часов. Затем набухшее зерно отбрасывают на сито для стекания излишней
влаги и высыпают на поддон. Добавляют препарат бактороденцида и тщательно
перемешивают до его равномерного распределения. Полученную приманку с
препаратом фасуют в бумажные кулечки и раскладывают в местах обитания
грызунов (в подвалах, хранилищах, скирдах, в поле) из расчета на 1 га 1-2 кг
препарата или 50-100 г на 100 м2 складских помещений.
Таким же образом готовят приманку из охлажденной крупяной каши или
овощей.
При
использовании
выпускаемого
промышленностью
зернового
бактороденцида не требуется указанных операций, т.к. препарат уже содержит
приманочные продукты в виде распаренных зерен ржи, пшеницы, ячменя или
овса.
Следует помнить, что при работе с бактороденцидом необходимо
соблюдать принятые меры предосторожности.
ПРИЛОЖЕНИЕ К ЗАДАНИЮ 7. Определение взрослых насекомых до отряда (По
Бондаренко Н.П. и др., 1984)
Определительная таблица отрядов насекомых 1(4). Крылья отсутствуют. На
прегенитальных (1 - 7) сегментах брюшка снизу имеются придатки в виде
рудиментарных ног, втяжных мешочков, грифельков, прыгательной вилки. Если
прегенитальные придатки отсутствуют, то на конце брюшка имеются 3 хвостовые
нити. Мелкие и очень мелкие насекомые..........подкласс Низшие, или
Первичнобескрылые - Apterygota
2(3). Брюшко не более чем из 6 члеников, иногда полностью или частично
слитых. Первый членик брюшка обычно с длинной трубкой, на конце брюшка
часто имеется прыгательная вилка. Усики состоят из 4 - 6 члеников, но два
вершинных членика могут быть кольчатыми.....отряд Подуры, или Ногохвостки Podura.
Встречаются хищники, питающиеся мелкими членистоногими. 3(2).
Брюшко состоит из 10 члеников. На конце брюшка имеются парные придатки в
виде коротких нечленистых клещевидных или длинных членистых нитевидных
церок. Усики длинные, многочлениковые.................отряд Диплуры, или
Двухвостки - Diplura.
4(1). Крылья развиты в различной степени или отсутствуют. Если крылья
отсутствуют, то придатков на прегенитальных сегментах брюшка и хвостовых
нитей нет. Мелкие или крупные насекомые.............подкласс Высшие, или
Крылатые - Pterygota.
5(24). Ротовые органы грызущие, как правило, с хорошо развитыми
верхними и нижними челюстями.
6(7). Крыльев 2 пары, в покое не складываются вдоль тела, а остаются
распростертыми в стороны, однородные, сетчатые. Усики короткие, шиловидные,
2 - 3- члениковые.......................... .............................отряд Стрекозы - Odonatoptera.
7(6). Крыльев две или одна пара или они утрачены. Усики более чем 3члениковые, различной формы и длины.
8(15). Брюшко на вершине с парой церок, в различной степени развитых.
Самка часто имеет хорошо различимый яйцеклад, самец - иногда пару грифельков
на 9-м стерните брюшка................... ......................надотряд Ортоптероидные Orthopteroidea.
9(10). Церки видоизменены в крупные твердые клещи.......... .............отряд
Кожистокрылые, или Уховертки - Dermaptera
10(9). Церки не видоизменены в крупные клещи. 11(12). Передние ноги
длиннее остальных, хватательные, с зазубренной голенью...................отряд
Богомоловые - Mantoptera
12(11). Передние ноги не хватательные.
13(14). Крылья разнородные: передние несколько уплотненные, кожистые,
превращены в надкрылья, но имеют жилкование, задние крылья более нежные,
сетчатые. Задние ноги прыгательные с сильно утолщенными бедрами, или
передние ноги копательные..............................отряд Прямокрылые - Ortoptera.
14(13). Крылья почти однородные по консистенции, сетчатые. Все три пары
ног ходильные, с 3-х члениковыми лапками. Церки длинные, многочлениковые.
Насекомые средней величины, размах крыльев от 10 до 50 мм........отряд Веснянки
- Plecoptera.
15(8). Церок, яйцеклада, грифельков на брюшке нет. 16(19). Крылья
разнородные: передняя пара роговая, с неразличимым жилкованием или сильно
редуцирована, задняя более нежная, перепончатая......надотряд Колеоптероидные
- Coleopteroidea
17(18). Передние крылья лишены жилок, превратились в плотные, часто
роговые, сравнительно крупные надкрылья или элитры, прикрывающие сверху
хотя бы часть брюшка. Задние крылья (если имеются) перепончатые, в покое
обычно скрыты под надкрылья...... ..................отряд Жесткокрылые, или Жуки Coleoptera.
18(17). Передние крылья у самцов сильно редуцированы, превращены в
укороченные, торчащие булавовидные, или веслообразные придатки; задние
крылья большие, перепончатые, в покое складываются веерообразно. Самка
бескрылая, личинкообразная; ее тело лишено конечностей, разделено на
несегментированную головогрудь и сегментированное брюшко.....отряд
Веерокрылые - Strepsiptera.
19(16). Крылья однородные, сетчатые, состоят из сходно развитых двух пар,
реже
задняя
пара
менее
развита..................
.....................надотряд
Нейроптероидные - Neuropteroidea.
20(23). Усики расположены перед глазами. Лапки 4 - 5-члениковые, причем
3-й или 4-й членик расширен, двулопастной.
21(22). Переднегрудь удлиненная. 3-й членик лапок расширенный,
двулопастной, 4-й - очень маленький. Крылья прозрачные, с птеростигмой, самка
с длинным яйцекладом............ ............................отряд Верблюдки - Raphidioptera.
22(21). Переднегрудь короткая, поперечная, расширен 4-й членик лапок.
Крылья буроватые, без птеростигмы, самка без яйцеклада.........................отряд
Большекрылые - Megaloptera
23(20). Усики расположены между глазами. Лапки 5-ти члениковые, ни
один из члеников не расширен.................. ................................отряд Сетчaтокрылые
- Neuroptera
24(5). Ротовые органы колюще-сoсущего, сосущего, лижущего, грызущелижущего, или типично грызущего типа, но в последнем случае крылья всегда
однородные, перепончатые, голые или покрытые чешуйками (но не сетчатые), а
брюшко висячее или стебельчатое.
25(28). Ротовые органы колюще-сосущего типа или специализированные
грызущие. Крыльев две пары. Если ротовые части специализированные
грызущие, то голова не вытянута вниз в виде клюва.. .......................надотряд
Гемиптероидные - Hemipteroidea.
26(27). Нижняя губа образует длинный членистый хоботок, прикрепленный
к передней части головы и в покое обычно подогнутый под низ тела. Челюстные и
губные щупики отсутствуют. Передние крылья разнородные, у основания более
плотные, кожистые или роговые, к вершине перепончатые, задние крылья
перепончатые..... ...............отряд Полужесткокрылые, или Клопы - Hemiptera.
27(26). Нижняя губа не образует членистого хоботка. Ротовые части
представляют собой выступающий наружу ассиметричный конус с развитыми
челюстными и губными щупиками. Крылья однородные, узкие, с 1...2-мя
продольными жилками и почти без поперечных жилок с бахромой из длинных
волосков (ресничек) по краям.......... ..............отряд Бахромчатокрылые или Трипсы
- Thysanoptera.
28(25). Ротовые органы сосущего, колюще-сосущего, режуще-сосущего,
лижущего, грызущего или специализированного грызущего типа. В последнем
случае голова вытянута в виде клюва. Если ротовые органы колюще-сосущего
типа, то крыльев одна пара. При типичном грызущем типе ротовых частей, с
хорошо развитыми верхними и нижними челюстями, крылья однородные и
перепончатые, но не сетчатые.......надотряд Мекоптероидные - Mecopteroidea.
29(30). Голова вытянута вниз в виде клюва, на вершине которого находятся очень
мелкие ротовые части. Ротовые органы специализированные грызущие с
удлиненными верхними челюстями и сохранением отдельных элементов нижних
челюстей и нижней губы, переходящие у некоторых видов в колюще-сосущие.
Крылья однородные, сетчатые, местами покрыты короткими и редкими
волосками, образующие темные перевязи. У самцов некоторых видов последние
4-5 сегментов брюшка сильно изменены, загибаются вверх и напоминают заднюю
часть тела скорпиона..................................... ..........................отряд Скорпионовы
мухи - Mecoptera.
30(29). Ротовые органы сосущего, колюще-сосущего, режуще-сосущего,
лижущего, грызуще-лижущего или грызущего типа.
31(34). Перепонка крыльев между жилками густо покрыта волосками или
чешуйками.
32(33). Крылья густо покрыты волосками. Ротовые органы лижущие или
сосущие, часто лишены зачатков верхних челюстей. Челюстные щупики всегда
имеются, 3 - 5-члениковые................. .................................отряд Ручейники Trichoptera.
33(32). Крылья покрыты чешуйками. Ротовые органы сосущего типа, часто
в виде спирально закрученного хоботка. Челюстные щупики отсутствуют или
редуцированы. Иногда хоботка нет........... ...................отряд Чешуекрылые, или
Бабочки - Lepidoptera.
34(31). Перепонка крыльев голая, или на ней встречаются редкие волоски.
35(36). Крыльев обычно две пары. Ротовые органы грызущего или грызущелижущего типа. Лапки ног 5-члениковые. Если крыльев одна пара или они
отсутствуют,
то
брюшко
висячее
или
стебельчатое.................отряд
Перепончатокрылые - Hymenoptera.
36(35). Крыльев одна пара или они полностью утрачены и тогда брюшко
сидячее. Ротовые органы лижущего, колюще-сосущего, режуще-сосущего типа,
иногда редуцированы. Лапки ног имеют 2 - 5 члеников..................отряд
Двукрылые, или Мухи - Diptera.
Определение представителей отряда Полужесткокрылых до семейства
Определительная таблица главнейших семейств
1(2). Усики гораздо короче головы, расположены под глазами, сверху
незаметны. Живут в водоемах и по их берегам.............. .......................подотряд
Скрытноусые - Cryptocеtrata.
2(1). Усмки не короче головы, хорошо видны сверху. Живут на суше или
поверхности водоемов................................... .......................подотряд Свободноусые
- Gymnocerata.
3(4). Нижняя поверхность тела покрыта густыми короткими
прилегающими, серебристо отливающими (при рассматривании сбоку)
волосками, не смачивающимися водой. Живут на поверхности водоемов, во
влажном мху, на влажных берегах водоемов.
4(3). Нижняя сторона тела без густых коротких прилегающих, серебристо
отливающих волосков, не смачивающихся водой. Живут в основном на суше.
5(24). Усики 4-члениковые, места их прикрепления не прикрыты сверху
боковыми краями головы. Щиток обычно небольшой, прикрывает менее 1/3
длины брюшка.
6(7). 1-й и 2-й членики усиков толстые и короткие, а 3-й и 4-й очень тонкие,
нитевидные, длинные, покрытые длинными торчащими волосками, 3-й членик
длиннее 2-го. Мелкие, нежные клопы. Длина тела 0.8...2,6 мм......сем.
Дипсокориды - Dipsocoridae. Живут в различных влажных местах,
предположительно хищники.
7(6). 1-й и 2-й членики усиков не отличаются так резко от 3-го и 4-го.
8(11). Хоботок изогнут дугообразно и не прилегает к нижней стороне тела,
часто он короткий, толстый, клювовидный. Длина тела более 6 мм.
9(10). Хоботок 3-х члениковый. Голова сверху с поперечной бороздкой,
отделяющей темя. Перепоночка с 2-мя ячейками в основании и 2 - 3-мя
отходящими от них жилками...................... .............................сем. Хищнецы Reduviidae.
10(9). Хоботок 4-члениковый, его 1-й членик очень короткий. Голова сверху
без поперечной бороздки. Перепоночка у полнокрылых с 3...4-мя вытянутыми
ячейками, от которых отходят 6...10 жилок. ............................сем. Клопы-охотники
- Nabidae.
11(8). Хоботок обычно не изогнут дугообразно и в покое прилегает к
нижней стороне тела; если изогнут дугообразно, то короче 6 мм, а перепоночка
без явственного жилкования или с 2 - 5-ю замкнутыми ячейками, от которых не
отходят прямые жилки. Переднеспинка 4-, редко 6-угольная.
12(17). Среднегрудь и заднегрудь с отделенными плейритами. Если
надкрылья полные, то кунеус обычно отделен четким изломом. Покровы тела
чаще мягкие.
13(16). Лапки 3-члениковые или только передние лапки 2-члениковые.
14(15). Хоботок 4-члениковый. Надкрылья без эмболиума, перепоночка
обычно с 2-мя ячейками. Глазков нет. Голова спереди выглядит
треугольной.......сем. Слепняки - Miridae.
15(14). Хоботок 3-члениковый. Глазки есть, надкрылья с явственно
отделенным эмболиумом, перепоночка с явственным жилкованием или 1-й
треугольной ячейкой.......сем. Хищники-крошки - Anthocoridae
16(13). Лапки всех ног 2-члениковые. Хоботок дуговидно изогнут. Длина
тела 1 - 2,5 мм..сем.Микрофизиды - Microphisidae.
17(12). Среднегрудь и заднегрудь цельные, с неотделенными плейритами,
надкрылья без эмболиума и кунеуса. Покровы тела обычно твердые, лапки 3члениковые.
18(21). Глазки соприкасаются или раздвинуты не более чем на диаметр
глазка. Перепоночка с 4 - 5-ю удлиненными ячейками, от которых не отходят
жилки. Глаза очень большие.
19(20). Глазки не лежат на возвышении, поверхность надкрылий без
шипов...............сем. Сальдиды - Saldidae.
20(19). Глазки лежат вместе на столбикообразном возвышении.
Поверхность надкрылий, иногда передние ноги, глаза, переднеспинка с
шипами...............сем. Лептоподиды - Leptopodidae.
21(18). Глазки раздвинуты больше, чем на диаметр глазка или отсутствуют.
Хоботок 4-члениковый. Перепоночка имеет не более 8 продольных жилок.
22(23). Глазков нет. Длина тела более 6 мм. Часто яркоокрашенные: черные
с красным или желтым...........сем. Красноклопы - Pyrrhocoridae. Питаются
семенами, мертвыми насекомыми, яйцами насекомых.
23(22). Глазки имеются хотя бы очень маленькие, а если от сутствуют, то
тело намного короче 6 мм. Усики не коленчатые, голова без поперечной бороздки
перед глазками. Глаза расположены ближе к заднему краю головы ............сем.
Лигеиды, или Земляные клопы - Lygaeidae.
24(5). Усики 5-члениковые, места их прикрепления прикрыты сверху
боковыми краями головы. Лапки 3-члениковые. Щиток закрывает 1/3 - 2/3
брюшка, его основание уже переднеспинки между задними углами............сем.
Щитники - Pentatоmidae.
Определение представителей отряда жесткокрылых до семейства
Определительная таблица главнейших семейств
1(4). Тазики задних ног крупные, простираются назад через весь 1-й стернит
брюшка, так что этот стернит виден лишь по бокам, а его задний край перекрыт
тазиками. Все лапки ног 5-члениковые..............подотряд Плотоядные - Adephaga.
2(3). Ноги бегательные. Усики нитевидные или щетинковидные,
большинство их члеников опушено густыми, мелкими, прилегающими
волосками............сем. Жужелицы - Carabidae.
3(2). Задние ноги типично плавательные. Усики нитевидные, их членики не
опушены. Заднегрудь образует между задними тазиками клиновидный отросток,
не отделенный от остальной части заднегруди поперечным швом.........сем.
Плавунцы - Dytiscidae.
4(1). Тазики задних ног не простираются через весь 1-й стернит брюшка, и
задний край его виден на всем протяжении...... ..........................подотряд
Разноядные - Polyphaga.
5(32). 3-й членик лапок не двулопастной; если двулопастной, то лапки не 4члениковые или голова не вытянута в головотрубку.
6(29). Все лапки 5-, 4- или 3-члениковые, иногда на передних на один
членик меньше, чем на средних.
7(18). Тазики передних ног конусовидные, обычно соприкасающиеся,
заметно выступают из тазиковых впадин.
8(13). Усики четковидные. (булава не бывает плоской) или нитевидные.
9(12). Надкрылья сильно укорочены и прикрывают лишь два первых
тергита брюшка.
10(11). Брюшко состоит из 6 - 7 подвижно сочлененных сегментов и может
свободно изгибаться кверху и книзу...............сем. Стафилины, или
коротконадкрылые жуки - Staphylinidae.
11(10). Брюшко состоит из 5 - 6 неподвижно сросшихся сегментов. Все
лапки 3-члениковые, часто лишь с одним коготком. Усики обычно
булавовидные......сем. Ощупники - Pselaphidae.
12(9). Надкрылья прикрывают все брюшко или лишь слегка укорочены.
Усики булавовидные. Тело широкое уплощенное............. ..................сем.
Мертвоеды - Silphidae.
13(8). Усики щетинковидные, пиловидные или гребенчатые, иногда
булавовидные, с плоскими крупными члениками булавы.
14(17). Тазики задних ног конусовидные, выступают из тазиковидных
впадин, соприкасающихся друг с другом.
15(16). Вершины верхних челюстей раздвоены. Наличник обособлен и
отделен от лба швом. Верхняя губа развита. На теле часто заметны
выпячивающиеся красные пузырьки. На брюшке 6 стернитов..........................сем.
Малашки - Melyridae.
16(15). Вершины верхних челюстей не раздвоены. Наличник не обособлен.
Верхняя губа часто отсутствует. На теле нет выпячивающихся бугорков. На
брюшке 7 - 8 стернитов...................... ............................сем. Мягкотелки Cantharidae.
17(14). Тазики задних ног не выступают из тазиковых впадин и более или
менее удалены друг от друга. Подошвы лапок с кожистыми лопастинками. Лапки
5-члениковые (кажутся 4-члениковыми), 3-й членик лапки двулопастной......сем.
Пестряки - Cleridae.
18(7). Тазики передних ног шаровидные или поперечные, не выступают или
едва выступают из тазиковых впадин и обычно разделены отростком
переднегруди.
19(20). Тазики задних ног поперечные, с бедренными покрышками, почти
всегда соприкасающиеся. Голени могут вкладываться в особые желобки на
нижней стороне бедра, а бедра обычно вкладываются в углубления на нижней
стороне тела. Надкрылья без рядов точек или точечных бороздок.........сем.
Кожееды - Dermestidae.
20(19). Тазики задних ног цилиндрические или шаровидные, без бедренных
покрышек, широко расставленные.
21(22). Усики коленчатые, с плотной булавой, часто вложены в усиковые
ямки на переднегруди. Ноги, по крайней мере передние, копательные. Надкрылья
укорочены и не прикрывают двух последних тергитов брюшка. Тело твердое,
гладкое.......................... ............................сем. Карапузики - Histeridae.
22(21). Усики не коленчатые. 23(24). Тазики передних ног большие, сильно
поперечные (развиты больше в ширину, чем в длину), Лапки не кажутся 3члениковыми, тазики задних ног широко расставлены. Вершины надкрылий
обычно притуплены и часто не прикрывают 1 - 2 тергитов брюшка....................сем.
Блестянки - Nitidulidae.
24(23). Тазики передних ног небольшие, округлые или слабопоперечные,
редко сильнопоперечные, но тогда все лапки кажутся 3-члениковыми.
25(26). Формула лапок 5-5-5, редко у самцов 5-5-4, причем 1-й и 4-й
членики лапок часто бывают очень маленькими. Тело удлиненное,
плоское.......сем. Плоскотелки - Cucujidae.
26(25). Формула лапок 4-4-4, но 3-й членик лапок очень маленький и скрыт
в расширенном 2-м членике, в связи с чем лапки кажутся 3-члениковыми.
27(28). Тазики передних ног небольшие, шаровидные. Тело удлиненное,
плоское или цилиндрическое...........................сем. Узкотелки - Cоlydiidae.
28(27). Передние тазики более крупные, поперечные. Тело снизу плоское,
часто полушаровидное.....сем. Божьи коровки, или Кокцинеллиды - Coccinellidae.
29(6). Передние и средние лапки 5-члениковые, задние 4-члениковые
(формула лапок 5-5-4).
30(31). Переднеспинка обычно шире к вершине и у основания всегда
гораздо уже, чем надкрылья. Надкрылья большей частью параллельные,
расширены кзади, иногда сильно укорочены. Голова с резкой шеевидной
перетяжкой.....сем. Нарывники - Meloidae.
31(30). Переднеспинка у основания такой же ширины, как надкрылья.
Надкрылья
обычно
сужены
к
заду.
Голова
без
шеевидной
перетяжки.....................сем. Веероносцы - Rhipiphoridae.
32(5). 3-й членик лапок двулопастной, ноги ходильные, все лапки 4члениковые, причем 2 первых членика широкие, но 3-й не шире 2-го. Голова
вытянута в короткую головотрубку. Усики булавовидные, но булава с неплотно
пригнаными члениками.......................сем. Ложнослоники - Anthribidae.
Определение представителей отряда Сетчатокрылых до семейства.
Определительная таблица главнейших семейств
1(18). Передние ноги бегательные. 1(17). Продольные жилки ветвятся и
заканчиваются развилками. 3(14). Усики нитевидные, реже гребенчатые, не
утолщенные к концу и не булавовидные. 4(7). Глазки имеются. 5(6). Глазки
расположены высоко на лбу и широко расставле
ны. Усики гребневидные. Передние крылья с неправильными поперечными
буроватыми
полосами.
Самка
с
развитым
яйцекладом...........
...............................сем. Дилариды - Dilaridae.
6(5). Глазки расположены низко на лбу и сближены. Усики нитевидные.
Передние крылья прозрачные, лишь с небольшими бурыми пятнами. Яйцеклада у
самок нет....сем. Осмилы - Osmilidae.
7(4). Глазки отсутствуют. 8(11). Передние крылья с 2-мя радиальными
жилками. 9(10). Поперечные жилки имеются только между костальной и
субкостальной жилками. Лоб выпуклый. Усики нитевидные.........................сем.
Сизиры - Sisyridae.
10(9). Поперечные жилки имеются по всему крылу. Лоб плоский. Усики
щетинковидные. Насекомые средних размеров, с бледнозеленоватым телом и
золотистыми глазами...............сем. Златоглазки, или Хризопы - Chrysopidae.
11(8). Передние крылья с 3 - 5-ю радиальными жилками. Усики
четковидные.
12(13). Передние крылья с 3-мя радиальными жилками: R1, R2+3, R4+5
............сем. Симферобииды - Sympherobiidae.
13(12). Передние крылья с 4 - 5-ю радиальными жилками - R4 и R5
свободны.......сем. Гемеробииды - Hemerobiidae.
14(3). Усики булавовидные или с головкой на вершине. 15(16). Усики
постепенно утолщающиеся к вершине, булавовидные, значительно короче тела.
Глаза не разделены. Тело почти голое, тонкое.............сем. Муравьиные львы Myrmeleonidae.
16(15). Усики утолщаются резко лишь у самой вершины, образуя короткую
и сравнительно толстую головку. По длине усики равны телу или превышают его.
Глаза разделены. Тело покрыто длинными волосками. Крылья пестрые.......сем.
Аскалафы - Ascalaphidae.
17(2). Продольные жилки ветвятся слабо, на конце без развилок.
Радиальных жилок не более 2. Усики четковидные, не короче тела, 5,5 - 8 мм в
размахе....сем. Пыльнокрылы - Coniopterygydae
18(1). Передние
богомола. Усики очень
больше среднегруди и
прозрачные, в размахе
Mantispidae.
ноги хватательные, по форме напоминающие ноги
короткие, толстые, четковидные. Переднегрудь длинная,
заднегруди вместе взятых, спереди расширена. Крылья
до 30 мм, с черными жилками............сем. Мантисты -
Определение представителей отряда Перепончатокрылых до семейства.
Определительная таблица главнейших семейств
1(4). Грудь без промежуточного сегмента, брюшко широко сидячее.
Передние крылья с несколькими замкнутыми ячейками, вертлуги 2члениковые.......подотряд Сидячебрюхие - Symphyta.
2(3). Переднее крыло с 2 - 3-мя замкнутыми кубитальными ячейками.
Кубитальная жилка переднего крыла отходит от субкостальной жилки в месте
впадения в нее базальной жилки или в промежутке между базальной жилкой и
птеростигмой. Голени передних ног с 2-мя шпорами. Яйцеклад короткий,
пиловидный............... ....................сем. Настоящие пилильщики - Tenthredinidae.
3(2). Переднее крыло с 1-й замкнутой кубитальной ячейкой. Усики
прикреплены у самого края ротового отверстия. Радиальная ячейка не разделена
поперечной жилкой. Ланцетовидная ячейка стебельчатая...............сем. Оруссиды Orussidae.
4(1). Грудь с промежуточным сегментом, брюшко висячее или
стебельчатое. Если оно кажется сидячим, то крылья без замкнутых ячеек, с сильно
редуцированным жилкованием. Вертлуги 1- или 2-члениковые.................подотряд
Стебельчатые - Apocrita.
5(94). Стебелек брюшка образован 1-м сегментом, без выступающих
бугорков или торчащих вверх чешуек.
6(9). Вершинные сегменты брюшка сильно удлиненные, телескопически
втягиваются в предыдущие сегменты, обычно скрыты. Окраска тела яркая,
металлическая.
Передние
крылья
с
птеростигмой
и
замкнутыми
ячейками..........надсем. Хризидоиды - Chrysidoidea.
7(8). Брюшко самок из 4, самцов - из 5 сегментов, снизу выпуклое.
Переднеспинка длинная коническая. Промежуточный сегмент длинный, со слабо
выступающими задними углами. Тело буровато-рыжее, частично металлических
цветов.....сем.Клептиды - Cleptidae.
8(7). Брюшко из 3 сегментов, редко у самцов из 4 сегментов, снизу
вогнутое. Переднеспинка недлинная, прямоугольная. Промежуточный сегмент
короткий с сильно выступающими задними углами. Тело металлических цветов,
иногда брюшко рыжее....................сем. Осы-блестянки - Chrysididae.
9(6). Вершинные сегменты брюшка телескопически не втягиваются в
предыдущие сегменты, обычно не скрытые. Если окраска тела металлическая, то
передние крылья без птеростигмы и замкнутых ячеек.
10(33). Задние крылья обычно с обособленной югальной лопастью, если она
не обособлена от анальной лопасти, то последняя равна или почти равна по
ширине лежащей перед ней мембране крыла. Передние крылья с замкнутыми
ячейками, вертлуги 1-члениковые.
11(30). Задние крылья с замкнутыми ячейками, если изредка без них, то
переднеспинка с плечевыми бугорками.
12(27). Переднеспинка с боков касается крыловых крышечек и не образует
плечевых бугров.
13(18). Задние углы переднеспинки заостренные, налегают на крыловые
крышечки. Крылья в покое обычно складываются пополам вдоль их длины. Глаза
с глубокой выемкой на внутреннем крае ..................надсем. Осообразные Vespoidea.
14(17). Передние крылья с 3-мя радиомедиальными ячейками. Усики не
булавовидные.
15(16). Коготки на лапках не расщепленные и без зубца. Голени средних ног
с 2-мя шпорами. Глаза книзу суженные, их нижний край уже, чем ширина
основания мандибул........................сем. Складчатокрылые осы - Vespidae.
16(15). Коготки с зубцом или расщепленные на вершине. Средние голени с
1-й шпорой, реже с 2-мя. Глаза книзу не суженные, их нижний край шире
основания мандибул............................сем. Эвмениды - Eumenidae.
17(14). Передние крылья с 2-мя радиомедиальными ячейками. Усики к
вершине булавовидно расширены............................сем. Мазариды - Masaridae.
18(13). Задние углы переднеспинки округленные, не налегают на крыловые
крышечки. Крылья в покое обычно не складываются вдоль своей длины. Глаза без
глубокой выемки на внутреннем крае.
19(22). Бока среднегруди слабо выпуклые, пересекаются выше середины
слабым продольным швом. Передние тазики большие, но короче переднегрудки.
Брюшко без поперечного вдавления между 1-м и 2-м стернитами, ноги длинные и
тонкие........................надсем. Помпилоидные осы - Pompiloidea.
20(21). Глаза овальные или слабо почковидные. Основание усиков ближе к
наличнику, чем к глазам. Усики закручены или изогнуты, заостренные или косо
срезанные на вершине.......................сем. Дорожные осы - Pompilidae.
21(20). Глаза почковидные, книзу сужены значительно сильнее, чем кверху.
Основание усиков ближе к глазам, чем к наличнику. Усики короткие и толстые,
слабо изогнутые и слабо заостренные.....................сем. Церопалиды - Ceropalidae.
22(19). Бока среднегруди сильно выпуклые, передние тазики значительно
короче переднегрудки. Брюшко с явственным поперечным вдавлением между 1-м
и 2-м стернитами. Ноги короткие, утолщенные.
23(24). Последний стернит брюшка образует воронковидную обертку
вокруг яйцеклада. Поперечное вдавление между 1-м и 2-м стернитами брюшка
слабое. Глаза на внутреннем крае с выемкой... ...........надсем. Сапигоидные Sapygoidea, сем. Sapygidae.
24(23). Последний видимый стернит брюшка не образует воронковидной
обвертки вокруг яйцеклада. Брюшко с глубокой поперечной выемкой между 1-м и
2-м стернитами....................надсем. Сколиоидные осы - Scolioidea.
25(26). Передние крылья без птеростигмы, крылья хорошо развиты. Глаза
почковидные. Тело в довольно густых отстоящих волосках..................сем. Осысколии - Scoliidae.
26(25). Передние крылья с птеростигмой, или укорочены, или неразвиты.
Глаза не почковидные. Тело или по крайней мере брюшко слабо
опушенное.........сем. Осы-тифии - Tiphiidae.
27(12). Переднеспинка с боков не касается крыловых крышечек и образует
сзади округлые плечевые бугры.
28(29). Первый членик задних лапок цилиндрический, с выемкой у
основания. Эта выемка и внутренняя поверхность большой шпоры задней голени
в густых волосках........................... ...надсем. Роющие осы - Sphecoidea, сем.
Роющие осы - Sphecidae.
29(28). Первый членик задних лапок уплощенный, без выемки у основания.
Если волоски на 1-м членике густые, то покрывают всю его внутреннюю
поверхность.....надсем. Пчелиные - Apoidea.
30(11). Задние крылья без замкнутых ячеек.........................надсем.
Бетилоидные осы - Bethyloidea.
31(32). Усики 12 - 13-члениковые, причленяются у края рта. Ноги не
длинные, передние лапки с простыми коготками. Крылья иногда развиты. Тело
длинное и узкое, обычно уплощенное, черного цвета, реже бурое, длина 1 - 8
мм...............................сем. Бетилиды - Bethylidae.
32(31). Усики 10-члениковые, прикрепляются на выступе у верхнего края
наличника. Ноги тонкие, длинные; передние лапки у самок обычно с подвижными
клешневидными коготками. Крылья часто не развиты. Окраска тела рыжая, бурая,
иногда до черной; длина 2 - 8 мм..................сем. Дрииниды - Dryinidae.
33(10). Задние крылья без обособленной югальной лопасти, обычно и без
анальной лопасти или она очень маленькая. Вертлуги 2-члениковые, если иногда
1-члениковые, то передние крылья без замкнутых ячеек, с сильно
редуцированным жилкованием, или брюшко сильно сдавлено с боков.
34(39). Передние крылья с хорошо развитой птеростигмой; костальная
ячейка обычно не развита; крылья с замкнутыми ячейками. Передний край
переднего крыла до птеростигмы и за нею со склеротизированной жилкой
(костальная жилка или метакарп). Вертлуги всегда 2-члениковые...............надсем.
Ихневмоноиды - Ichneumonoidea.
35(36). На передних крыльях вторая возвратная жилка, имеется сочленение
между 2-м и 3-м сегментами брюшка подвижное. Длина тела обычно 10...25
мм.......сем. Ихневмониды - Ichneumonidae.
36(35). Передние крылья без 2-й возвратной жилки. 37(38). Три первых
сегмента брюшка короткие, сочленение между 2-м и 3-м сегментами
неподвижное. Жилкование передних крыльев обычно более сложное. Длина тела
3 - 15 мм.......................сем. Бракониды - Braconidae.
38(37). Три первых сегмента брюшка длинные, сочленение между 2-м и 3-м
сегментами подвижное. Жилкование передних крыльев обычно более
упрощенное. Длина тела не более 5 мм.........................сем. Афидииды - Aphidiidae.
39(34). Передние крылья без птеростигмы, если она имеется, то костальная
ячейка развита. Крылья обычно без замкнутых ячеек.
40(47). Брюшко сильно сдавлено с боков, обычно его высота значительно
больше ширины. Тергиты развиты очень сильно и скрывают стерниты. Передние
крылья с радиальной ячейкой, без птеростигмы и костальной ячейки.
Переднеспинка по бокам касается крыловых крышечек, грудь горбатая. Вертлуги
обычно 1-члениковые. Тело без металлической окраски, черное, красноватое или
желтоватое....................надсем. Орехотворковые - Cynipoidea.
41(42). Брюшко длинное, листовидное. Радиальная ячейка переднего крыла
не менее чем в 9 раз длиннее своей ширины, 2-й членик задних лапок с тупым
шипом. Грудь сверху поперечно исчерченная. Тело рыжее, или черное, длина 7 14 мм ..........................сем. Ибалииды - Ibaliidae.
42(41). Брюшко более короткое, не листовидное. Радиальная ячейка лишь в
1,5 - 2 раза длиннее своей ширины. 2-й членик задних лапок без шипа. Длина тела
менее 7 мм.
43(44).
Щитик
переднеспинки
посредине
с
приподнятым,
резкоограниченным округлым или овальным чашевидным образованием. Тело
черное, длина 0,8 - 4,5 мм.......сем. Эвкоилиды - Eucoilidae.
44(43). Щитик без чашевидного образования. 45(46). Первый тергит
брюшка самки сбоку короткий, обычно менее 1/2 длины брюшка. Тело
относительно стройное, черное, длина 1,5 - 5 мм...................сем. Фигитиды Figitidae.
46(45). Первый тергит брюшка самки сбоку не короче 1/2 длины брюшка.
Тело обычно более короткое и плотное. Щитик, как правило, гладкий, редко с
ямками у основания. Окраска черная. Длина тела 1 - 1,75 мм ................сем.
Орехотворки - Cynipidae.
47(40). Брюшко обычно не сдавлено или слабо сдавлено с боков, часто
сдавлено сверху. Тергиты не скрывают стернитов. Передние крылья без
радиальной ячейки или же развиты птеростигма и костальная ячейка. Вертлуги
обычно 2-члениковые.
48(61). Переднеспинка по бокам касается крыловых крышечек. Передние
крылья или с птеростигмой и костальной ячейкой, иногда с замкнутыми ячейками
или брюшко на вершине конусовидно заостренное и более или менее изогнуто
вниз, или оно сильно сдавлено дорзовентрально, почти плоское, с острыми
боковыми краями. Тело обычно черное.
49(52). Аксиллы располагаются на одном уровне с щитиком. Усики
прикрепляются ниже уровня глаз. Бока брюшка округлены. Усики 9 - 11члениковые, с длинным основным члеником. Передние крылья с открытой
радиальной ячейкой или без нее.............. ............надсем. Церафроноидные
наездники - Ceraphronoidea.
50(51). Голени всех ног на вершине с 2-мя шпорами, длинная шпора
передних голеней на вершине расщеплена надвое. Усики 11-члениковые.
Среднеспинка обычно с парапсидальными и срединной бороздой. Птеростигма
очень большая полуэллиптическая, иногда линейная. Передний край 1-го тергита
брюшка вытянут вперед и сужен. Длина тела 1 - 4,5 мм.......сем.Мегаспилиды Megaspilidae.
51(50). Голени средних ног с 1-й, остальные с 2-мя шпорами. Длинная
шпора передних голеней не расщеплена. Усики самок 9 - 10-члениковые, самцов 11-члениковые. Среднеспинка только со срединной бороздой или без.
Птеростигма линейная. Длина тела 0,5 - 2,5 мм.............сем. Церафрониды Ceraphronidae.
52(49). Аксиллы располагаются обычно ниже уровня щитика. Усики
прикрепляются ниже или немного ниже уровня глаз. Бока брюшка часто с
заостренными боковыми краями, если они округлены, то усики 11 - 15члениковые
или
передние
крылья
с
замкнутой
радиальной
ячейкой.......надсем.Проктотрупоиды - Proctotrupoidea.
53(56). Основной членик усика в 1,5 раза длиннее своей наибольшей
ширины. Задние крылья с анальной лопастью.
54(55). Усики 16-члениковые. Коготки гребенчатые. Стебелек брюшка не
менее чем в 2 раза длиннее своей ширины. Передние крылья с 1-й дискоидальной
ячейкой. Длина тела 5 - 6,5 мм ...............................сем. Гелориды - Heloridae.
55(54). Усики 13-члениковые; коготки простые, редко с 2 - 3 зубцами.
Стебелек брюшка не длиннее своей наибольшей ширины или сверху не заметен.
Передние крылья без дискоидальной ячейки, с жилкой, идущей вдоль
птеростигмы. Длина тела 2 - 8 мм ......................сем. Проктотрупиды Proctotrupidae.
56(53). Основной членик усика не менее чем в 3 раза длиннее своей
наибольшей ширины. Задние крылья без анальной лопасти.
57(58). Тергит и стернит стебелька брюшка слиты. Лоб с выступом. Усики
причленяются на лобном выступе на уровне середины глаза; брюшко на боках
закругленное, без острого края.......... .............................сем. Диаприиды Diapriidae.
58(57). Тергит и стернит стебелька брюшка не слиты, лоб без выступа.
Усики причленяются примерно на уровне нижнего края глаз, вблизи ротового
отверстия. Брюшко на боках окаймленное или с острым краем.
59(60). Усики обычно 12-члениковые, реже 11-члениковые, как исключение
7- или 10-члениковые. В этом случае передние крылья с маргинальной
жилкой.........сем. Сцелиониды - Scelionidae.
60(59). Усики обычно 10-члениковые, передние крылья с единственной
жилкой (субкостальной) или без жилок.......................сем. Платигастриды Platygastridae.
61(48). Переднеспинка по бокам не касается крыловых крышечек. Передние
крылья всегда без птеростигмы и замкнутых ячеек. Между жилкой в базальной
части переднего крыла и его передним краем всегда есть узкая полоска мембраны.
Брюшко на вершине конусовидно не заострено и не изогнуто вниз. Окраска часто
с металлическим блеском.......надсем. Хальцидовые - Chalcidoidea.
62(63). Лапки 3-члениковые. Усики 4 - 8-члениковые. Длина тела 0,3 - 1,4
мм. Передние крылья короткие, широкие, часто с продольными рядами волосков
или рудиментарны......................сем. Трихограмматиды - Trichogrammatidae.
63(62). Лапки 4 - 5-члениковые. 64(65). Усиковые ямки расположены ближе
к внутренним краям глаз, чем друг к другу. Лоб выше усиковых ямок с прямой,
поперечной вдавленной линией. Усики 8 - 13-члениковые без колечек после
поворотного членика. Маргинальная жилка короткая, радиальная рудиментарна.
Задние крылья линейные или щетинковидные. Тело без металлического блеска,
черное, реже бурое, длина 0,2 - 1,4 мм................................. сем. Мимариды Mymaridae.
65(64). Усиковые ямки обычно расположены не ближе к внутренним краям
глаз, чем друг к другу, или лоб без прямой поперечной линии.
66(67). Бока среднегруди выпуклые, цельные. Щит переднеспинки обычно
без парапсидальных борозд. Средние тазики расположены в пределах передней
половины эпистерна среднегруди. Средние голени обычно с длинной, сильно
утолщенной шпорой. Маргинальная жилка чаще короткая. Окраска
металлических цветов, иногда желтая или бурая до черной. Длина тела 0,5 - 3
мм.............................сем. Энциртиды - Encyrtidae.
67(66). Бока среднегруди обычно разделенные, не выпуклые. Средние
тазики расположены в задней половине эпистерна среднегруди. Шпоры средних
голеней обычно не очень длинные и толстые.
68(69). Бока среднегруди разделены только у самцов ( у самок всегда
выпуклые, целые). Средние голени с длинной, толстой шпорой. Средние лапки
утолщены в основании и сужены к вершине, несут на нижней своей поверхности
по 2 ряда коротких толстых шипиков. Маргинальная и постмаргинальная жилки
длинные. Окраска металлическая. Длина тела 2,3 - 10 мм ..........................сем.
Эвпельмиды - Eupelmidae.
69(68). Бока среднегруди разделены швом, идущим от основания средних
тазиков к основанию передних крыльев. Шпоры средних голеней не утолщены и
не удлинены. Средние лапки не утолщены в основании и не несут рядов толстых
шипиков.
70(73). Постспиракулярный склерит лежит в одной плоскости с боковой
частью переднеспинки и слит с нею.
71(72). Переднеспинка скрыта сильно выступающим вперед или выпуклым
щитом среднеспинки и сверху не видна. Стебелек брюшка длиннее своей
ширины. Радиальная жилка очень короткая и образует к краям крыла прямой или
почти прямой угол. Голова спереди обычно треугольная. Мандибулы чаще
серповидные. Окраска металлическая, реже желтая или с желтыми участками.
Длина тела 3 - 7 мм ..............................сем. Эвхаритиды - Eucharitidae.
72(71). Переднеспинка сверху хорошо видна. Стебелек брюшка очень
короткий, поперечный. Радиальная жилка очень короткая и образует с краем
крыла острый угол. Радиальная и постмаргинальная жилки довольно длинные.
Окраска обычно металлическая, реже желтая. Длина тела 2 - 4
мм......сем.Перилампиды - Perilampidae.
73(70). Постспиракулярный склерит не лежит в одной плоскости с боковой
частью переднеспинки и не слит с нею.
74(79). Задние бедра сильно расширенные и вздутые, с зубчатым
вентральным краем. Голени обычно заметно изогнутые.
75(76). Постспиракулярный склерит большой, хорошо заметный.
Расстояние от крыловой крышечки до заднего края переднеспинки примерно
равно длине крыловой крышечки. Постмаргинальная крышечка короче
маргинальной. Задние тазики большие, трехгранные, обычно значительно больше
передних. Тело обычно металлически блестящее, длиной 1,5 - 7 мм.......сем.
Торимиды - Torymidae.
76(75). Постспиракулярный склерит обычно мало заметный, если более
крупный, то крыловые крышечки почти касаются переднеспинки.
77(78). Крыловые крышечки не более чем в 2 раза длиннее своей ширины;
их передний край находится на достаточно заметном расстоянии от края
переднеспинки. Расстояние между вершинами аксилл не превышает их ширины.
Парапсидальные борозды обычно полные. Передние крылья не складываются по
длине. Яйцеклад не загнут на верхнюю сторону брюшка. Тело черное иногда
бурое или с желтыми пятнами, 3 - 12 мм длины .........................сем. Хальцидиды Chalcididae.
78(77). Крыловые крышечки в 2,5 - 3.5 раза длиннее своей ширины, их
передний край почти достигает края переднеспинки. Аксиллы очень маленькие,
расстояние между их вершинами в несколько раз превышает ширину аксиллы.
Щит среднеспинки без четких парапсидальных борозд. Передние крылья
складываются в длину, яйцеклад загнут на верхнюю сторону брюшка. Тело
черное с желтыми или оранжевыми пятнами, длина 6 - 16 мм ............................сем.
Левкоспидиды - Leucospididae. Паразитируют на гнездах одиночных пчел и ос.
79(74). Задние бедра не сильно расширенные, если расширены, то их
вентральный край без зубцов. Задние голени не изогнуты или слабо изогнуты.
80(83). Переднеспинка (исключая шейку) длинная, почти прямоугольная; ее
длина составляет 1/2 - 1/3 длины щита среднеспинки. Среднеспинка с
парапсидальными бороздами. Маргинальная жилка в 3 - 8 длиннее радиальной.
Усики 10 - 13-члениковые.
81(82). Тело обычно без металлического блеска, черное, реже желтое или с
желтыми пятнами. Голова и грудь с ячеистой, ямчатой или морщинистой
скульптурой. Брюшко гладкое. Длина тела 1 - 4 мм .............................сем.
Толстоножки - Eurytomidae.
82(81). Тело по меньшей мере, частично с металлическим блеском.
Парапсидальные борозды полные или намечены только спереди. Длина тела 2 - 6
мм.......сем.Птеромалиды - Pteromalidae.
83(80). Переднеспинка (исключая шейку) либо не прямоугольная, либо
короче 1/2 длины щита среднеспинки.
84(85). Задние голени с 2-мя крепкими вершинными шпорами, одна из этих
шпор или обе они изогнуты. Задние тазики по длине почти равны задним бедрам.
Средние тергиты брюшка с выпуклой, причудливой зубчатой скульптурой.
Маргинальная жилка в 6...9 раз длиннее очень короткой радиальной. Окраска
обычно сине-зеленая, реже зеленая с желтым металлическим блеском. Стебелек
брюшка почти незаметен. Длина тела 2 - 5 мм .........................сем. Ормириды Ormyridae.
85(84). Задние голени лишь с одной вершинной шпорой (если 2 шпоры то
обе прямые). Задние тазики более короткие, тергиты брюшка без причудливой,
зубчатой скульптуры.
86(87). Задние тазики сильно расширенные, дисковидно уплощенные;
Задние голени с рядком из 4 - 6 длинных щетинок на дорзальном крае и рядком из
4 щетинок на наружной стороне, либо наружная сторона голеней с
многочисленными
короткими,
грубыми
щетинками,
расположенными
зигзагообразно. Вершины голеней с 2-мя длинными шпорами. Тело черное со
слабым металлическим блеском, реже желтое, 1,3 - 3 мм длины.........сем.
Эласмиды - Elasmidae.
87(86). Задние тазики не расширены и не уплощены. Задние голени без
рядков щетинок; Вершина задних голеней часто с 1 шпорой.
88(89). Аксиллы неясно отделены от щитика, образуя вместе с ним единый
поперечный склерит. Промежуточный сегмент с треугольной срединной зоной.
Брюшко сидячее, его базальный сегмент равен по ширине промежуточному
сегменту. Усики 5 - 7-члениковые с очень длинной нечленистой булавой.
Передние крылья с длинной краевой бахромкой, длина которой не менее 1/3
ширины крыла. Средние голени с длинной шпорой. Тело черное, редко желтое,
компактное, обтекаемой формы, иногда удлиненное и сильно уплощенное, длина
0,5 - 2 мм...........сем.Сигнифориды - Signiphoridae.
89(88). Аксиллы ясно отделены от щитика. Промежуточный сегмент без
треугольной срединной зоны.
90(93). Усики 3 - 9-члениковые. 91(92). Брюшко ясно суженное в
основании, стебелек брюшка почти всегда довольно хорошо различим.
Эндофрагма обычно не заходит внутрь брюшка. Угол между радиальной жилкой
и краем крыла составляет не менее 35о. Тело длиной 1 - 4 мм, хотя бы частично с
металлическим блеском или щитик около середины с 2-мя продольными
вдавленными линиями.........сем. Эвлофиды - Eulophidae.
92(91). Брюшко выглядит почти сидячим, стебелек брюшка трудно
различим. Эндофрагма заходит внутрь брюшка. Угол между радиальной жилкой и
краем крыла менее 35о. Тело длиной 0,5 - 1,8 мм, без металлического блеска;
щитик около середины без вдавленных продольных линий. Переднеспинка очень
короткая, сильно поперечная. Окраска желтая или бурая, реже
черная...........................сем. Афелиниды - Aphelinidae.
93(90). Усики 10...13-члениковые. Переднеспинка длинная коническая.
Постмаргинальная жилка обычно хорошо развита, не короче радиальной;
маргинальная жилка длинная. Щит среднеспинки с полными парапсидальными
бороздами. Длина тела 1 - 3 мм...........................сем. Тетракампиды - Tetracampidae.
94(5). Стебелек брюшка либо состоит из 2-х члеников, либо несет
вертикально
торчащую
вверх
чешуйку,
либо
пластинчато
расширен.....................сем. Муравьи - Formicidae.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТРЯДА ДВУКРЫЛЫХ ДО
СЕМЕЙСТВА Определительная таблица главнейших семейств
1(8). Усики многочлениковые, Длиннее груди. Жгутик усика состоит из 6
однотипных члеников, щупики 4-5-члениковые ..........................подотряд
Длинноусые - Nematocera.
2(5)."С" обходит все крыло. 3(4). Членики усиков не несут стебельков.
Верхние фасетки глаз, как правило крупнее нижних. Между продольными
жилками имеются вторичные жилки (складки) ..........................сем. Сетчатокрылки
- Blepharoceridae.
4(3). Членики усиков снабжены стебельками. Фасетки глаз одного размера.
На крыле обычно 3 - 4 продольные жилки. Вторичных жилок (складок) нет.
Иногда крылья недоразвиты........................сем. Галлицы - Cecidomyiidae.
5(2). "С" доходит лишь до вершины крыла. 6(7). Первая М (М1+2) без ветви,
ротовые органы редуцированы. Усики самца густоперистые. На среднеспинке
имеется
длинный
продольный
желобок.
Иногда
крылья
недоразвиты..................сем. Звонцы - Chiromonidae (Tendipedidae).
7(6). Первая М (М1+2) ветвится, ротовые части хорошо развиты в виде
мандибул и колюще-сосущего хоботка. Усики самца слабоперистые, на
среднеспинке
нет
продольного
желобка...................сем.
Мокрецы
Ceratopogonidae (Heleidae).
8(1). Усики 3-члениковые (иногда 3-й членик кольчатый) короче груди.
Щупики 1...2-члениковые......................подотряд Короткоусые - Brachycera.
9(28). Анальная ячейка замкнутая, длинная или короткая. 10(19). Эмподий
развит, похож на пульваиллы.
11(14). 3-й членик усика кольчатый (разделен на несколько колец второго
порядка).
12(13). С доходит только до R5, голени без шпор, щиток на вершине с
шипами.............сем. Львинки - Stratiomyidae.
13(12)."С" обходит все крыло, на средних голенях есть вершинные шпоры.
Если щиток с двумя шипами, то тело и ноги короткие, если щиток без шипов, то
тело и ноги длинные, стройные, 3-й членик усика разделен на 8
колец.......................сем. Древесинницы - Xylophagidae=Erinnidae
14(11). 3-й членик усика не кольчатый, с концевой или спинной аристой
(щетинкой).
15(16). Продольные жилки вершинной половины крыла параллельны
заднему краю крыла. Крылья часто с мелкоячеистой сетью дополнительных
жилок. Хоботок длинный, в покое плотно прилегает к груди. Длина тела 10 - 15
мм.............................сем. Nemestrinidae.
16(15). Продольные жилки впадают в задний край крыла под острым углом.
17(18). Закрыловые чешуйки узкие. "С" обходит все крыло. Брюшко
удлиненно-коническое, ноги длинные, стройные. Длина тела 3 - 18 мм..........сем.
Бекасницы - Rhagionidae (= Leptidae).
18(17). Закрыловые чешуйки широкие, большие. "С" обходит лишь
передний край крыла. Голова маленькая с большими глазами, грудь сильно
выпуклая, брюшко шарообразное.......................сем. Шаровки - Acroceridae (=
Cyrtidae).
19(10). Эмподий в виде щетинки или узкого язычка. 20(23). R имеет 4 ветви.
21(22). На крыле имеется 3 или 4 заднекрайних ячейки. Ариста концевая,
палочковидная, на вершине либо с венцом коротких щетинок, либо с коническим
придатком. Мухи похожи на шмелей с длинным хоботком, все тело в торчащих
волосках, крылья частично затемненные...................сем. Жужжала - Bombyliidae.
22(21). На крыле 5 заднекрайних ячеек. Между глазами глубокая и широкая
впадина. Грудь горбатая, брюшко длинное, цилиндрическое. Тело в редких
волосках......сем. Ктыри - Asilidae.
23(20). R имеет 3 ветви.
24(27). Первая заднекрайняя ячейка замкнутая.
25(26). Дуговидный шов на голове развит. Сверхкомплектной жилки между
R4+5 и М1+2 (рис.7,в) нет. Голова большая, в виде пузыря, хоботок
склеротизованный длинный и тонкий, брюшко цилиндрическое, на вершине
вздутое и подогнуто вниз. Длина тела 5 - 20 мм...............сем. Большеголовки Conopidae.
26(25). Дуговидного шва на голове нет. Сверхкомплектная жилка между
R4+5 и М1+2 имеется. Хоботок короткий, с широкими сосательными
лопастями............................сем. Журчалки - Syrphidae.
27(24). Первая заднекрайняя ячейка открытая. Лунка над усиками хорошо
развита. Голова большая, полушаровидная, лоб и лицо узкие. Длина тела 2 - 10
мм..............сем. Pinunculidae.
28(9). Анальная ячейка короткая или отсутствует. 29(50). Анальная ячейка
короткая, не доходит до заднего края крыла. 30(35). Дуговидный шов, лунка над
усиками и средняя лобная полоса не развиты. 31(32). Поперечных жилок на
крыльях нет. С и радиальные жилки сильно утолщены. М и А слабозаметны,
иногда крылья недоразвиты. Грудь горбатая...........сем. Горбатки - Phoridae.
32(31). На крыльях поперечные жилки. Продольные жилки все одинаково
склеротизованы.
33(34). Средняя поперечная жилка расположена далеко от основания крыла.
R часто с 4-мя ветвями. Задняя основная и дискоидальная ячейки не
слиты............сем. Толкунчики - Empididae.
34(33). Средняя поперечная жилка расположена недалеко от основания
крыла. R всегда с 3-мя ветвями, задняя основная и дискоидальная ячейки
слиты........сем. Зеленушки - Dolichopodidae.
35(30). Дуговидный шов, лунка над усиками и средняя лобная полоса
развиты.
36(41). Птероплевральные и гипоплевральные щетинки над задними
тазиками хорошо развиты. М1+2 в вершинной половине крыла изогнута под
углом, иногда с отростком или складкой.
37(38). Постскутеллюм хорошо развит.
39(40). На груди кроме крепких щетинок есть пушистые, золотисто-серые
или бурые волоски. Брюшко металлически-синее или зеленоватое, длина тела 4 5 мм ..........................сем. Каллифориды - Calliphoridae.
40(39). Грудь кроме крепких волосков несет черные щетинки. Изгиб М1+2 с
отростком или складкой............................сем. Саркофагиды - Sarcophagidae.
41(36). Птероплевральные и гипоплевральные щетинки над задними
тазиками отсутствуют. М1+2 в вершинной половине крыла прямая.
42(47). Поперечный шов среднеспинки в середине не прерванный. 2-й
членик усика снаружи с продольным швом. Лобные щетинки расположены в виде
"аллейки".
43(44). Грудная закрыловая чешуйка не развита (видна лишь узкая складка).
Затылок с белесоватыми волосками. На верхней стороне голеней щетинки
расположены беспорядочно, тело в густых длинных волосках 3 - 12
мм.....сем.Скатофагиды - Scatophagidae.
44(43). Грудная закрыловая чешуйка хорошо развита. Затылок с черными
волосками. На верхней стороне задней голени щетинки расположены
правильными рядами.
45(46). А не доходит до заднего края крыла............................сем. Настоящие
мухи - Muscidae.
46(45). А хотя бы в виде складки доходит до заднего края
крыла.......................сем. Цветочницы - Anthomyiidae.
47(42). Поперечный шов среднеспинки в средней части прерваный. 2-й
членик усика снаружи без шва."Аллейки" щетинок на лбу нет.
48(49). С на всем протяжении без перерывов. Ариста имеется. Затемненные
щетинки сходящиеся. Брюшко яйцевидное, светло-серое с темными пятнами или
полосами..........................сем. Серебрянки - Chamaemyiidae.
49(48). С с перерывом у Sc или R и за плечевой жилкой (таким образом, у С
два перерыва). Ариста отсутствует..........................сем. Криптохетиды Cryptochaetidae.
50(29). Анальная ячейка и А и Sc отсутствуют. С с одним перерывом перед
R1 иногда крылья недоразвиты...........................сем. Злаковые мухи - Chloropidae.
Рис.1 Простейшие - возбудители заболеваний у насекомых 1 - разрушение
жирового тела, видны многочисленные споры; 2 - включения в эпителии
кишечника цикадки; 3 - зараженные клетки паренхимы (4 - при больщом
увеличении) в разной стадии болезни, у некоторых микроспоридий отчетливо
прокрашивается полярная нить.
РИ
СУ
НО К
Рис.2 Некоторые объекты биологической защиты (1 - цикадка, зараженная
нематодой; 2 - использование дустов из Chenopodium ambrosoides для защиты
семян фасоли от фасолевой зерновки (слева - обработанные семена, справа контрольные); 3 - клоп-перилюс питающийся личинкой колорадского жука.
РИ
СУ
НОК
Рис.3. Некоторые виды энтомофагов (1 - Coсcinella Septempunctata, 2 - Stethorus
sp., 3 - Adonia variegata, 4 - Adalia bipunctata, 5 - Calvia quatuordecimрuncttata, 6 Coc.sinuatomarginata, 7 - Propyleae quatuordecimpunctata, 8 - Sincharmonia
conglobata, 9 - Pullus testaceus, 10 - Scymnus interruptes.
РИ
СУ
НОК
Рис.4. Виды энтомофагов и акарифагов (1 - Anthocoris sp., 2 - Chilocorus
bipustulatus, 3 - Exochomus quadripustulatus, 4 - E.flavipes, 5 - Syrphus cоrallae, 6 Prospaltella pemiciosi,
7 - Chrysopa carnea, 8 - Trichogramma sp., 9 - Typhlodromus sp., 10 - вид из
семейства Arachnidae.
Список рекомендованной литературы
1. Биологический метод в интегрированной защите растений. Тез. докл. Всер.
съезда по защите растений. Санкт-Петербург, 1995 г., стр. 278-385.
2. Миграция патогенных организмов при интродукции растений. Апатиты, 1987
г., С. 98.
3. Тез. докл. 4 Всер. симпозиума по популяционной биологии паразитов. Борки,
1995 г., С.126.
 POMAZKOV U.I., ZAETS V.G.
BIOLOGICAL PLANT PROTECTION
(short course)
Peuples friendship university publishing house
Moscow 1997