Лекция №3 ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНОВ 1. Нейроны и нейроглия 2. Нервные волокна 3. Нервные окончания 1 Формирующая нервную систему нервная ткань. Клетки образующие нервную ткань делятся на две группы – это нейроны и клетки глии. Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (т.е. создавать на своей мембране электрический потенциал) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течение жизни они не делятся. В нейроне выделяют тело – перикарион (сому) и отростки. Перикарион нейрона имеет ядро и клеточные органоиды. Его основной функцией является осуществление обмена веществ нейрона. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков они осуществляет контакты с другими нейронами и образуют рефлекторные дуги. Рефлекторная дуга — это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекторная деятельность организма. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают: 1. нейроны рецепторы (чувствительные, афферентные), 2. ассоциативные нейроны 3. эфферентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами. 1 Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга – 130-150 мкм. По количеству отростков различают: униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются); биполярные, имеющие аксон и один дендрит (встречаются в органах чувств); мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов; псевдоуниполярный – от тела отходит один общий вырост – отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон (присутствуют в спинальных ганглиях). Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами (telodendron), которые заканчиваются терминальными утолщениями. Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем. Дендриты – это истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: гранулярный эндоплазматический ретикулум и полисомы, митохондрии, большое количество нейротубул (микротрубочек) и нейрофиламентов. На поверхности дендритов характерно наличие тонких шипикообразных отростков длиной 2-3 мкм. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз. Аксон – отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Это единственный отросток, который отходит от перикариона. Аксон (или нейрит) имеет нитевидную форму и является основой нервного волокна. Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно ядро, двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы; например, в предстательной железе и шейке матки иногда встречаются нейроны, содержащие до 15 ядер. Форма ядер 2 нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма нейроцитов хроматин в их ядрах деспирализован (раскручен). Цитоплазматическая мембрана нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс, за счет встроенных в нее интегральных белков. Они работают как ионноизбирательные каналы – пропуская одни ионы и не позволяя проходить в клетку другим ионам. В результате на мембране формируется разность потенциалов, создающая возможность проведения нервного импульса. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированы. В покоящемся нейроне мембранный потенциал покоя равен -60–70 мВ. Нейроны – высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: 1. опорную, 2. трофическую, 3. разграничительную, 4. поддержание постоянства среды вокруг нейронов, 5. защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы. Глия центральной нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию (глиоциты) и микроглию. К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты. Эпендимоциты (ependymocyti) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Кроме того, эпендимоциты дна III желудочка передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на капиллярную сеть гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. Астроциты (astrocyti, от греч. astron – звезда, kytos – клетка) – клетки отростчатой формы. Они выполняют в основном опорную 3 и разграничительную функции. Различают протоплазматические астроциты, локализующиеся в сером веществе центральной нервной системы, и волокнистые астроциты, присутствующие в белом веществе. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности. Олигодендроциты (oligodendrocyte) имеют мелкие ядра и немногочисленны отростки. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в нервных волокнах. Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция – защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии имеют короткие отростки с ответвлениями, что придает клеткам «колючий» вид. Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) включает нейролеммоциты (Шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты). Нейролеммоциты формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов. 2 Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Сам отросток – аксон нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром. Оболочку отростков нейронов в ЦНС образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической – нейролеммоциты (Шванновские клетки). Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической 4 нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, — миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы. Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, в миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии – насечки миелина, или насечки Шмидта – Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, – узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые – со скоростью 5-120 м/с. В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме. 3 Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний: 1. Концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой. Межнейрональные синапсы - это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. 2 Эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа. Они бывают двух типов двигательные и секреторные. Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. 5 Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервномышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические холинергические пузырьки. 3 Рецепторные (аффекторные, или чувствительные) окончания. Рецепторные нервные окончания – эти нервные окончания — (рецепторы) рассеянные по всему организму и воспринимают различные раздражения, как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибуло-проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на: механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы. По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на: свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, несвободные, 6 содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, инкапсулированными и неинкапсулированными. Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. Инкапсулированные рецепторы весьма распространенные у человека пластинчатые тельца тельца Фатера – Пачини. Их размеры 0,5×1-2 мм. В центре такого тельца располагается внутренняя луковица. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке1 и внутренних органах. К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца (corpusculum tactus) – тельца Мейснера. Они располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена. 1 - двуслойная полоска брюшины, посредством которой полые органы брюшной полости прикреплены к задней стенке живота 7