лесная энтомология - Издательский центр "Академия"
реклама
ÂÛÑØÅÅ ÏÐÎÔÅÑÑÈÎÍÀËÜÍÎÅ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈÅ ЛЕСНАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ Учебник Рекомендовано Учебнометодическим объединением по образованию в области лесного дела в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Лесное хозяйство», «Садовопарковое и ландшафтное строительство» направления «Лесное хозяйство и ландшафтное строительство» и направлению подготовки бакалавров «Лесное дело» 2е издание, исправленное 1 УДК 595.7(075.8) ББК 28.691.89я73 Л503 А в т о р ы: Е. Г. Мозолевская, А. В. Селиховкин, С. С. Ижевский, А. А. Захаров, М. А. Голосова, Н. Б. Никитский Р е ц е н з е н т ы: кафедра воспроизводства лесных ресурсов Сыктывкарского лесного института (зав. кафедрой проф. Е. В. Юркина); канд. биол. наук В. К. Тузов (ФГУ Российский центр мониторинга и защиты леса) Лесная энтомология: учебник для студ. образоват. уч' Л503 реждений высш. проф. образования / [Е. Г. Мозолевская, А.В.Селиховкин, С. С. Ижевский и др.] ; под ред. Е. Г. Мозо' левской. — 2'е изд., испр. — М. : Издательский центр «Ака' демия», 2011. — 416 с., [16] с. цв. вкл. ISBN 978'5'7695'7944'8 Учебник создан в соответствии с Федеральным государственным обра' зовательным стандартом по направлению бакалавриата «Лесное дело». В учебнике рассмотрены основы общей энтомологии, в том числе мор' фология, анатомия, физиология, размножение и развитие, экология и сис' тематика насекомых. Рассмотрены биология и экология вредителей плодов и семян, корневых систем растений, растений в питомниках, в культурах и молодняках, сосущих вредителей растений, минеров и галлообразователей, хвое' и листогрызущих и стволовых насекомых и технических вредителей древесины. Описаны методы защиты растений и системы мероприятий по защите растений от вредителей в лесном хозяйстве и озеленении. Для студентов учреждений высшего профессионального образования. УДК 595.7(075.8) ББК 28.691.89я73 Оригиналмакет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия», и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается ISBN 978'5'7695'7944'8 2 © Коллектив авторов, 2010 © Образовательно'издательский центр «Академия», 2011 © Оформление. Издательский центр «Академия», 2011 ПРЕДИСЛОВИЕ Цель изучения лесной энтомологии — ознакомление студентов, обучающихся по специальностям «Лесное хозяйство», «Садово парковое и ландшафтное строительство», с главнейшими экологи ческими группами и видами вредителей лесных и декоративных ра стений, их ролью в лесах и в объектах озеленения и влиянием на состояние, устойчивость, средозащитные и санитарногигиениче ские свойства, на продуктивность и другие полезные функции лес ных и городских насаждений, а также современными средствами, методами и технологиями защиты растений от вредителей. В результате изучения дисциплины студент должен усвоить глав ные черты строения, основы систематики, биологические особен ности, особенности поведения и экологию насекомых, получить представление о значении и месте насекомых в экосистемах и на учиться заботиться о сохранении биологического разнообразия эн томофауны в лесах и городских экосистемах. Важно уметь распоз навать главнейших вредителей растений по отдельным фазам раз вития и по наносимым повреждениям, знать об условиях, способ ствующих распространению и развитию их очагов. Молодому спе циалисту необходимо изучить методы учета численности вредите лей и оценки их вредоносности, освоить методику обследования и диагностики очагов, современные методы и средства защиты рас тений от вредителей и научиться применять их на практике, пла нировать и проектировать мероприятия по защите растений от вре дителей и обосновывать целесообразность их проведения в лесах и других объектах лесного хозяйства и озеленения. Предшествующий настоящему учебник «Лесная энтомология» А. И. Воронцова неоднократно перерабатывался и дополнялся ав тором, выдержав 5 изданий. Он и сегодня не утратил своего зна чения для науки и практики. Настоящий учебник отличается от изданных ранее как содер жанием многих глав, так и обновленными в соответствии с со временной систематикой, классификацией латинскими названи ями отдельных таксонов, а также использованием при его напи сании новых публикаций и ведомственных методических и рег ламентирующих документов, отражающих современный уровень развития лесозащиты. 3 Учебник создан коллективом авторов, многие годы отдавших изучению лесных насекомых, специалистами двух ведущих лес ных вузов: Московского государственного университета леса и СанктПетербургской лесотехнической академии, где сложились научные школы лесной энтомологии, а также ведущими специа листами ряда других научных учреждений, наиболее глубоко изу чившими свои темы. Е. Г. Мозолевской написаны введение, гла вы 7 — 12, 14 — 17, 19, 20, 22, 23, 26 и 27, А. В. Селиховкиным — гла вы 1 — 6, С. С. Ижевским — глава 18 (подразделы 18.2 — 18.9), гла вы 21 и 25, А. А. Захаровым — подраздел 18.10, М. А. Голосовой — подразделы 18.12 и глава 24, Н. Б. Никитским — глава 13 и часть подраздела 18.1. Е. Г. Мозолевской выполнена также работа по формированию авторского коллектива и подготовлена общая ре дакция учебника. Научная и практическая деятельность большин ства названных авторов во многом складывалась под влиянием А. И. Воронцова, а многие из них — его прямые ученики. Дополнением к учебнику служит «Практикум по лесной энто мологии», авторы последнего издания которого — ученики А. И. Воронцова, специалисты созданной им кафедры эколо гии и защиты леса Московского государственного университета леса (Е. Г. Мозолевская, Н. К. Белова, Г. С. Лебедева, Т. В. Шарапа, 2004). В учебнике использованы как оригинальные штриховые рисун ки, так и взятые из различных изданий, а также цветные фото графии авторов и любезно предоставленные другими энтомоло гами: Т. В. Шарапа, А. Н. Щербаковым, Г. Н. Серым. Авторы будут благодарны читателям за все замечания и поже лания по содержанию учебника. 4 ВВЕДЕНИЕ Наука о насекомых — энтомология (от греч. entoma — насе комое, logos — наука, учение) — раздел зоологии, изучающий насекомых. Условно ее разделяют на общую и прикладную энто мологию. Общая энтомология исследует строение и жизнедеятельность насекомых, их индивидуальное развитие и эволюцию, многооб разие форм и систематику, поведение (этологию) и экологию (вза имоотношения с факторами среды), распределение на Земле во времени и пространстве, видовое разнообразие энтомофауны в отдельных географических зонах Земли и др. Прикладная энтомология (сельскохозяйственная, лесная, медицинская, ветеринарная, музейная и др.) изучает насекомых, повреждающих сельскохозяйственные растения и запасы, лесные и декоративные растения, древесину на складах и в сооружени ях, деревянные изделия, мед, воск, музейные коллекции, ткани и другие ценности; насекомыхпаразитов и кровососов, переносчи ков возбудителей инфекционных заболеваний человека, живот ных и растений; насекомыхэнтомофагов, уничтожающих другие виды насекомых и беспозвоночных; опылителей растений; поч вообразователей; деструкторов древесины и растительного опа да, мертвых животных и экскрементов и др. Энтомологов России объединяет Русское энтомологическое общество (РЭО), существующее с 1859 г., членами которого были и являются многие выдающиеся и начинающие ученые. Оно ве дет большую и разнообразную деятельность, проводит периоди ческие съезды, где обсуждаются многочисленные вопросы, про блемы и достижения, издает Труды РЭО, посвященные тем или иным актуальным направлениям энтомологии. Вопросы энтомо логии обсуждаются в специальном журнале «Энтомологическое обозрение», они освещаются во многих других академических и ведомственных изданиях, сборниках трудов многих исследова тельских организаций и вузов. Первые научные исследования по анатомии и метаморфозу (превращению) насекомых были выполнены еще в XVII в. Выда ющийся шведский естествоиспытатель К. Линней (1707 — 1778) в своей «Системе природы» отвел должное место и насекомым. 5 Предложенные им названия наиболее крупных отрядов сохрани лись до настоящего времени. Со времен Линнея началось разви тие систематики, стали появляться работы по фауне и биологии насекомых. Ч. Дарвин (1809 — 1882), работая над «Происхождени ем видов», многие положения своего труда иллюстрировал при мерами из области энтомологии. Особенно быстро энтомология стала развиваться во второй половине XIX в. В это время наряду с описанием новых видов, изучением географического распространения насекомых и даль нейшим развитием теоретических знаний по морфологии, систе матике и физиологии насекомых стали широко развиваться прак тические направления в энтомологии. Лесная энтомология изучает образ жизни обитающих в лесах насекомых, их взаимосвязи с древесными породами и лесными насаждениями, причины массовых размножений, вредоносность, роль энтомофагов и болезней дендрофильных насекомых в дина мике численности вредителей, средства и методы защиты расте ний от них. Лесная энтомология — важная составляющая защиты леса от вредителей и болезней. Это область теоретических знаний, вклю чающих научное обоснование и разработку комплекса правил, методов и технологий защиты лесов и других объектов лесного хозяйства и лесной продукции от вредителей и болезней, и сфе ра деятельности в лесной отрасли по их применению. Назначе ние лесозащиты — поддержание, сохранение, повышение эколо гического и ресурсного потенциала, биологического разнообра зия лесов и обеспечение неистощительного лесопользования. Поэтому развитие лесной энтомологии шло параллельно с раз витием лесозащиты. Первые сообщения о повреждениях леса и деятельности лес ничих по его защите от вредителей появились в России еще в на чале XIX в. В 1845 — 1851 гг. вышло двухтомное руководство «О вредных насекомых», изданное Ученым комитетом Министерства государственных имуществ. Эта книга была первой сводкой по вредителям леса, если не считать кратких сведений, сообщаемых в курсе «Лесоохранение, или правила сбережения растущих ле сов», читавшемся в СанктПетербургском практическом Лесном институте почти с момента его основания (1811). В 1882 — 1883 гг. появилось трехтомное сочинение Ф. Кеппена, в котором были обобщены сведения по вредителям лесов России. Самостоятель ному развитию лесозащиты в России способствовало учение о лесе Г. Ф. Морозова. Его идеи убеждали в необходимости изуче ния вредных насекомых и болезней как неотъемлемой части лес ных сообществ. Талантливая деятельность И. Я. Шевырева (1858 — 1923) и труды ряда выдающихся энтомологов, работавших в Бюро 6 по энтомологии Департамента земледелия России, способствова ли возникновению экологохозяйственного направления в лесной энтомологии. Огромный вклад в развитие лесной энтомологии был сделан Н. А. Холодковским (1858 — 1921). В 1885 г. он начал читать курс лесной энтомологии в СанктПетербургском лесном институте, создал кафедру лесной зоологии и энтомологии и пер вый в России учебник лесной энтомологии. После закончившейся Гражданской войны в нашей стране одновременно с восстанов лением и развитием лесного хозяйства происходило становление лесозащиты. В управлении лесами Наркомзема СССР были орга низованы временные лесопатологические экспедиции для изуче ния состояния лесов и их пораженности вредителями и болезня ми, а в губернских лесных отделах и лесных трестах впервые были введены должности лесопатологов. Следующий важный период развития лесозащиты начался с создания в Ленинграде Центрального научноисследовательско го института лесного хозяйства (1927), а в Москве — Института древесины, в которых были организованы секторы по защите леса. При Казанском институте сельского хозяйства и лесовод ства открылся лесопатологический факультет, а в Ленинградском институте прикладной зоологии и фитопатологии — факультет по борьбе с лесными вредителями. В эти годы многочисленные эн томологические работы были выполнены специалистами кафед ры энтомологии Ленинградского лесного института (ныне Санкт Петербургская лесотехническая академия), Дарницкой лесной опытной станцией на Украине, а с 1930 г. — лесным сектором Всесоюзного института защиты растений (ВИЗР). Впоследствии этот институт со своей периферийной сетью филиалов, станций и опорных пунктов активно способствовал развитию исследова ний по лесной энтомологии. В начале 1930х гг., когда возросли площади лесных культур, повысилась значимость защиты создаваемых лесных насаждений. В это время при Главном управлении лесами Наркомзема СССР и в Союзлеспроме ВСНХ организуются отделы защиты леса. Од новременно расширяется сектор защиты леса во Всесоюзном ин ституте агролесомелиорации и защиты растений (ВНИАЛМИ), начинают работать лаборатории на некоторых лесных опытных станциях и новые кафедры в лесных институтах в Брянске, Во ронеже и в сельскохозяйственном институте в Киеве. В этот пе риод издается первое Положение о защите лесов от вредителей и болезней. Конец 20х — начало 30х гг. ХХ в. ознаменовались выходом в свет целой серии руководств по методам выявления и обследо вания очагов вредителей и болезней леса (В. Н. Старк, 1931; С. И. Ванин, 1931 и др.), определителей короедов (В. Н. Спесивцев, 7 1935; А. В. Яцентковский, 1930), определителя повреждений, на носимых насекомыми лесным породам (В. И. Гусев и М. Н. Римс кийКорсаков, 1934). Появились сводки по главнейшим группам насекомыхдендрофагов (Н. И. Коротнев, 1926; Н. К. Старк, 1929; В. Н. Старк, 1931; Н. Н. Плавильщиков, 1932 и др.) и по результа там изучения состояния лесов (С. С. Прозоров, 1929; А. И. Стра тонович и Е. П. Заборовский, 1931; П. А. Положенцев, 1931 и др.). В 1938 г. коллективом кафедры лесной энтомологии Ленин градской лесотехнической академии под руководством М. Н. Рим скогоКорсакова был создан второй в России учебник по лесной энтомологии, где обобщен большой объем известных к этому вре мени данных по лесным насекомым и методам защиты леса от них, не утерявший своего значения и сегодня. В 1936 г. при вновь созданном Главном управлении лесоохра ны при СНК СССР организуется специальная служба лесозащи ты, которой предстояло на основе накопленных знаний и опыта создать свод правил, инструкций, руководящих указаний для практической деятельности в области защиты леса. Организато ром лесозащиты в Главлесоохране был известный лесовод С. К. Флеров (1883 — 1962). Под его руководством в 1949 г. коллек тивом авторов был создан первый в СССР учебник для технику мов «Лесозащита», значительная часть которого была посвящена лесным насекомым. В послевоенные годы резко возросли объемы лесокультурных работ, в том числе полезащитного лесоразведения, что способ ствовало развитию исследований видового состава и биологии вредителей древесных растений в степных и лесостепных регио нах и изысканиям более совершенных методов защиты от них. В этот период активно развиваются химический, в том числе авиа химический, методы защиты леса. В 1948 г. А. И. Ильинский опуб ликовал ценный для практиков лесного хозяйства определитель яйцекладок, личинок и куколок вредителей леса, а в 1952 г. в се рии академических монографий «Фауна СССР» вышла в свет кни га В. Н. Старка «Короеды». В начале и середине 50 гг. ХХ в. началось широкомасштабное лесопатологическое обследование лесов Сибири и Дальнего Вос тока, активизировалось изучение биологии сибирского коконо пряда, последствий его массового размножения, в связи с чем со вершенствовались методы защиты лесов от него. В конце 50х гг. ХХ в. в связи с грандиозной вспышкой размножения непарного шелкопряда в центральных районах европейской части России, Восточной Сибири и других регионах страны были приняты ре шения по дальнейшему улучшению и развитию лесозащиты. В 1955 г. учеными Зоологического института АН СССР был из дан двухтомный справочник «Вредители леса», содержащий свод 8 ку данных по огромному числу видов самых разных системати ческих групп дендрофильных насекомых. В начале 60х гг. ХХ в. большое влияние на развитие лесной энтомологии и лесозащиты оказали монографии А. И. Воронцо ва «Биологические основы защиты леса» (1960, 1961) и его же учебник «Лесная энтомология» (1963), где были подведены итоги отечественных и мировых исследований по лесной энтомологии и лесозащите за более чем полувековой период. Значительный объем разнообразных исследований по защите леса, координируемых Всесоюзным (ныне Всероссийским) науч ноисследовательским институтом лесоводства и механизации лес ного хозяйства (ВНИИЛМ), вели все НИИ лесного хозяйства. Так, первые и два последующих наставления по надзору и прогнозу мас совых размножений хвое и листогрызущих насекомых были раз работаны А. И. Ильинским и его учениками (1952, 1955 и 1965), что сыграло большую роль в выявлении очагов этой группы вредите лей и организации защитных мероприятий против них. Исследо вания специалистов ВНИИЛМа были всегда ориентированы на ре шение многих прикладных задач: разработку методов надзора и прогноза в очагах вредителей леса и технологии защиты леса от главнейших вредителей и болезней, в том числе совершенствова ние и внедрение химических и биологических методов защиты леса, феромонного мониторинга, системы санитарнооздорови тельных мероприятий в лесах, методов лесопатологического мони торинга и лесопатологического районирования территории России. В создание современной базы знаний по защите леса и лесной энтомологии большой вклад внесли ученые многих научных цен тров и организаций, вузов и опытных станций России и респуб лик бывшего СССР таких научноисследовательских институтов лесного хозяйства, как БелНИИЛХ, ЛитНИИЛХ, КазНИИЛХ, УкрНИИЛХ, СредАзНИИЛХ, ЭстНИИЛХОП, и их опытных станций. Их силами разработано и внедрено в производство мно го эффективных методов и систем защиты леса, испытаны сред ства защиты леса и способы истребления многих видов вредных организмов. Больший объем интересных исследований в горных лесах Кавказа выполнен коллективами отдела защиты леса Гру зинского института горного лесоводства, учеными Армении и Азербайджана. Они разработали системы защиты этих лесов от насекомых. Центром многих исследований по биологическому методу защиты леса от вредителей был Белорусский НИИЛХ, где разрабатывалась технология применения бактериальных препа ратов и энтомофагов для биологической защиты леса. Крупным центром изучения лесных насекомых был и остает ся Институт леса и древесины Сибирского отделения Российской академии наук (СО РАН), где велись и ведутся широкие биогео 9 ценологические исследования взаимоотношений вредителей с их кормовыми породами, динамики численности важнейших вреди телей таежных лесов и их энтомофагов с применением матема тического анализа, разрабатываются дистанционные методы на блюдения за состоянием лесов, совершенствуются методы феро монного мониторинга. Учеными Новосибирска были внедрены в производство новые биологические методы и средства защиты леса и усовершенствованы аэрозольные способы химической борьбы с хвое и листогрызущими насекомыми в их очагах. Уче ные Красноярска и Иркутска достигли больших успехов в изуче нии устойчивости и особенностей реакции деревьев и насажде ний на повреждения насекомыми. Важные исследования фауны и экологии лесных насекомых ведутся в научных центрах РАН Республики Коми и Уральском, в Зоологическом институте РАН (СанктПетербург). В ряде академических учреждений Москвы (Институте лесоведения, Институте проблем экологии и эволю ции) исследуют важные для развития лесозащиты экологию и биологию насекомых, изучают закономерности динамики числен ности фитофагов и энтомофагов, устойчивость древесных пород к повреждениям и факторы, ее определяющие, разрабатывают методы прогноза развития очагов дендрофильных насекомых. Многие теоретические и прикладные вопросы защиты леса изу чают в системе научных учреждений Российской академии сель ского хозяйства (ВНИАЛМИ, ВНИИХСЗР, ВИЗР). Ряд важных исследований в области лесной энтомологии выполняется специ алистами лесных вузов — Московского государственного универ ситета леса, СанктПетербургской и Воронежской государствен ных лесотехнических академий, Брянского и Сибирского техно логических институтов и др. В течение нескольких последних десятилетий действуют спе циальные международные программы и международные объеди нения, важное направление работы которых — разработка мето дов защиты леса от вредителей (например, Международная орга низация по биологической борьбе с вредными животными и ра стениями). Вопросы защиты леса от вредителей периодически обсуждаются на всероссийских и международных энтомологиче ских съездах, конференциях и конгрессах по защите растений. 10 ЧАСТЬ I ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭНТОМОЛОГИИ Гл а в а 1 Место насекомых в системе животного мира и их значение Насекомые — одна из самых древних, многочисленных и раз нообразных групп животных на Земле. Они составляют самый большой класс животного царства — более миллиона видов, рас пространены повсюду и играют огромную роль в биологическом круговороте веществ, образовании почвы и опылении растений. Виды растительноядных насекомых составляют основную и наи более значимую часть вредителей леса, а многие виды хищных и паразитических насекомых относятся к группе естественных вра гов вредителей леса — энтомофагов. Насекомые обладают зрени ем, обонянием, вкусом, органами осязания, а некоторые из них — органами звука и слуха, у них особенно высоко развито обоня ние, с помощью которого они способны улавливать запахи пищи и полового партнера, сообщать друг другу об опасности и место нахождении корма, о пригодности мест поселения и пр. Чрезвычайно разнообразны внешний облик насекомых, фор ма тела, его величина, рисунок и окраска крыльев, твердость по кровов. Исключительно многообразно строение тела насекомых и его отдельных частей, в том числе ног, крыльев и ротовых ап паратов. Есть бескрылые насекомые, не имеющие крыльев с рож дения или утратившие их в процессе жизненного цикла. Ротовой аппарат разных групп насекомых отличается по особенностям строения и функциям: различают грызущий, сосущий, колюще сосущий, режущий, лижущий. Насекомые проходят сложный цикл развития и превращения, включающий три или четыре фазы. Первый тип развития с тре мя фазами (яйцо, личинка и взрослое насекомое — имаго) назы вается неполным. Личинки насекомых с неполным циклом раз вития, как правило, похожи на своих родителей и повторяют фор му их тела и тип питания, отличаясь лишь размерами и некото рыми особенностями строения (например, кузнечики, клопы, тли 11 и др.). Второй тип развития с четырьмя фазами (яйцо, личинка, куколка и взрослое насекомое или имаго) называется полным. Личинки насекомых с полным циклом развития совершенно не похожи на взрослых насекомых и, как правило, ведут иной образ жизни иногда даже в иной среде обитания (например, личинки жуков, пчел и муравьев, гусеницы бабочек и др.). Разнообразны трофические группы насекомых. Растительно ядные насекомые (например, короеды, саранча, гусеницы бабо чек и др.) питаются тканями живых растений. Плотоядные (жу желицы, личинки многих мух и наездников и др.) питаются на секомыми и другими беспозвоночными. Сапрофаги (жукирогачи, мухидревесинницы, жуки и личинки мертвоедов и др.) исполь зуют в пищу ткани мертвых растений и животных. Копрофаги (жуки и личинки навозников) перерабатывают в перегной экск ременты животных. Нектарососы и пыльцееды (бабочки, мно гие жуки, осы и пчелы) питаются нектаром и пыльцой цветков; кровососы (самки комаров, слепни) — кровью теплокровных животных и человека. Понятия «вредные» и «полезные» насекомые относительны, так как в природе присутствуют и необходимы насекомые всех трофических групп, занимающие ту или иную экологическую нишу и участвующие в разнообразных потоках вещества и энер гии в экосистемах. Другое дело, что ряд из них способен нано сить ущерб человеку. Пример таких насекомых в лесу — вредите ли леса и кровососущие насекомые, выполняющие роль перенос чиков опасных заболеваний человека и животных. При этом как одно из звеньев в общей цепи питания они одновременно служат пищей насекомымэнтомофагам, амфибиям и рептилиям, в огромном количестве их поедают птицы, мелкие млекопитаю щие — землеройки, ежи, летучие мыши и др. Хорошо известна полезная роль насекомых — потребителей пыльцы и нектара, многочисленных представителей отрядов перепончатокрылых, че шуекрылых, двукрылых. Она заключается в переносе пыльцы и участии в перекрестном опылении растений. В лесу особо важ ными экологическими группами насекомых являются насекомые энтомофаги, регулирующие уровень численности вредителей леса и используемые человеком как агенты его биологической за щиты, и насекомые сапрофаги, деструктуры лесного отпада и опада. В царстве животных тип членистоногие по сравнению со все ми прочими типами живых организмов обладает огромным био логическим разнообразием. Членистоногие произошли от червеобразного предка, близкого по строению к кольчатым червям. Тело этого предка состояло из одинаковых сегментов, каждый их которых представлял собой 12 замкнутое кольцо. Ротовое отверстие было расположено на брюш ной стороне, между головой и первым сегментом тела. В процес се эволюции на брюшной стороне каждого сегмента образовалась пара конечностей. Затем происходило сближение и слияние сег ментов. Образовавшиеся отделы тела специализировались. Ко нечности слившихся сегментов начали выполнять совершенно иные функции. Этот процесс называется олигомеризацией. В ко нечном счете животные, входящие в этот тип, приобрели члени стое строение ног, прочный покров тела и внутренние выросты, служащие для прикрепления мышц, сложный ротовой аппарат, состоящий из большого числа члеников. Тип членистоногие (Arthropoda) подразделяется на несколько подтипов, различающихся по строению дыхательной системы и ротового аппарата. Выделяют 3 подтипа: жабродышащие (класс ракообразные), хелицеровые (классы меростомовые и хелицеро вые) и трахейнодышащие (классы многоножки и насекомые). Часто выделяют бльшее количество классов. Некоторые авторы ракообразных, многоножек и насекомых объединяют в подтип челюстные (Mandibulata). Число конечностей, антенн, наличие крыльев, тип дыхатель ной системы, строение глаз, разделение тела на отделы — основ ные признаки классов. Насекомые обладают наибольшим видовым разнообразием. Число описанных видов оценивается в 940 тыс., однако общее число видов по самым скромным оценкам превышает 1,5 млн. Общее число видов только четырех отрядов насекомых, бабочек, жуков, перепончатокрылых и двукрылых, превышает общее чис ло видов всех остальных животных, включая представителей дру гих отрядов насекомых. В связи c этим некоторые ученые выде ляют насекомых в отдельный тип Hexapoda, а к классу насекомые относят только крылатых. Насекомые населяют почти все уголки земного шара, конти ненты и среды. Они встречаются в лесах, пустынях, озерах, океа не, в Арктике и Антарктиде, их можно обнаружить на высоте до 8 тыс. м. Некоторые виды за короткое время могут накапливать колоссальную биомассу, полностью уничтожая растительность на огромных территориях (саранча, сибирский шелкопряд, непар ный шелкопряд). Широко известно морфологическое разнообра зие насекомых. Их размеры варьируют от долей миллиметра (не которые двукрылые и перепончатокрылые) до десятков сантимет ров (тропические бабочки и жуки). Огромно разнообразие форм, окрасок, способов питания. Насекомые играют важнейшую роль в большинстве экологических процессов, происходящих в био сфере Земли, ускоряя биологические процессы. В лесных экоси стемах насекомые потребляют все части растений, питаются мерт 13 вой древесиной и растительным опадом, многие виды являются паразитами и хищниками. Насекомые часто становятся симбион тами многих организмов, как опылители они служат неотъемле мым звеном в размножении некоторых цветковых растений (око ло 90 % всех цветковых растений опыляется насекомыми). Крылья, способность к полету дают насекомым неоспоримые преимущества перед всеми другими беспозвоночными. Неизме римо возросли возможности распространения, смены мест оби тания, поиска пищи, размножения, защиты от врагов. Например, только животные, способные летать, могли адаптироваться к пи танию на падали, потому что в течение короткого времени необ ходимо было покрывать большие расстояния в поисках трупов погибших животных. Небольшие размеры насекомых позволили им использовать новые виды пищи. Например, у многих минируюших, галлооб разующих насекомых, карпофагов, короедов жизненный цикл, за исключением спаривания, проходит в минимальном, иногда не превышающем нескольких миллиметров, пространстве. При этом насекомые получают дополнительную защиту от хищников и не благоприятных условий среды. Жизненный цикл большинства насекомых состоит из четырех стадий — яйцо, личинка, куколка, имаго. На каждой стадии ре шаются разные жизненные задачи, а это значит, что каждая ста дия может наилучшим образом приспособиться к своему место обитанию. Полный метаморфоз открыл доступ к огромному числу местообитаний и видов пищи. Чрезвычайно велико хозяйственное значение насекомых. Че ловек сталкивается с насекомыми на каждом шагу. С одной сто роны, они являются вредителями сельскохозяйственных растений и леса, портят самые разнообразные естественные и искусствен ные материалы, распространяют разнообразные болезни, сожи тельствуют с человеком (даже в современных городских кварти рах можно обнаружить 123 вида насекомых, жизненный цикл ко торых не выходит за пределы дома). С другой стороны, насеко мые — необходимый элемент экосистем, опылители целого ряда сельскохозяйственных культур, многих насекомых используют в борьбе с вредителями, для производства меда (пчелы) и шелка (тутовый шелкопряд). Плодовые мушки семейства Drosophilidae навсегда вошли в историю как важнейший объект эксперимен тальной генетики. Несмотря на принятые конвенции, некоторые виды насекомых не потеряли своего значения как носители ин фекций, использующихся как биологическое оружие. 14