Физиология сенсорных систем
реклама
А.А. Лекомцева ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ Учебно-методическое пособие Нижний Новгород 2015 3 УДК 612.821.8 ББК 28.992 П 691 Рецензенты: д.б.н., профессор Дмитриев А.Е д.б.н., профессор Хомутов А.Е. Лекомцева, А.А. П 691 Физиология сенсорных систем: учебно-методическое пособие / А.А. Лекомцева. Н. Новгород: Мининский университет, 2015. - с. 94 В учебно-методическом пособии «Физиология сенсорных систем» представлен теоретический и практический материал по данному разделу, вопросы для самоконтроля, список литературы, словарь основных понятий по данной тематике. Это пособие способствует формированию умений и навыков практического приложения к решению конкретных задач профессиональной деятельности учителей биологии, логопедов, олигофренопедагогов, специальных психологов. Пособие предназначено для преподавателей, студентов психолого-педагогического факультета и факультета естественно-математических и компьютерных наук и специалистов, работающих в области образования детей, в том числе с ограниченными возможностями здоровья. УДК 612.821.8 ББК 28.992 © Лекомцева А.А. 2015 © Мининский университет, 2015 3 СОДЕРЖАНИЕ Физиология зрительного анализатора Практическая работа №1 Строение глаза. Оптическая 5 система глаза Практическая работа №2 Определение остроты зрения 7 Практическая работа №3 Явление аккомодации глаза 11 Практическая работа №4 Определение астигматизма 13 Практическая работа №5 Наблюдения за рефлекторными 14 реакциями зрачков Практическая работа №6 Демонстрация последовательных 15 образов Практическая работа №7 Строение и нейрофизиология 16 сетчатки Практическая работа №8 Обнаружение слепого пятна (опыт 21 Мариотта) Практическая работа №9 Фоторецепторы 23 Практическая работа №10 Определение поля зрения с 26 помощью периметра Фостера Практическая работа №11 Пути и центры зрительной 31 системы млекопитающих Практическая работа №12 Мышечная система глаза. 38 Движение глаз Практическая работа №13 Цветовое зрение 43 Физиология слухового анализатора Практическая работа №14 Строение периферического 47 отдела слуховой системы Практическая работа №15 Проводниковый отдел слухового 54 анализатора Практическая работа №16 Центральный отдел слухового анализатора 4 56 Практическая работа №17 Нейрофизиологические 59 механизмы пространственного анализа звуков Практическая работа №18 Исследование слуха речью 63 Практическая работа №19 Исследование слуха камертонами 66 Практическая работа №20 Определение области слухового 72 восприятия Физиология вкусового анализатора Практическая работа №21 Строение вкусового анализатора 74 Практическая работа №22 Определение порогов вкусовой 79 чувствительности. Вкусовая карта языка Практическая работа №23 Исследование вкусовой 80 Практическая работа №24 Вкусовой контраст и смешение 80 адаптации вкусов Физиология обонятельного анализатора Практическая работа №25 Строение обонятельного 82 анализатора Практическая работа №26 Определение порога обоняния 86 Практическая 86 работа №27 Исследование адаптации обонятельного анализатора 5 Вопросы для самоконтроля 88 Литература 90 Глоссарий 91 ФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА Практическая работа №1 Строение глаза. Оптическая система глаза Глаз позвоночных животных имеет шарообразную форму. Вращение глазного яблока в глазнице осуществляется тремя парами мышц, которые иннервируются III, IV и VI парами черепно-мозговых нервов Наружная оболочка глаза образована непрозрачной склерой, которая на переднем полюсе переходит в прозрачную роговицу. Внутри глазного бокала находится сосудистая оболочка, содержащая кровеносные сосуды. Впереди сосудистая оболочка продолжается в ресничное тело и далее в радужку. В последней находятся гладкие мышечные волокна, степень напряжения которых определяет диаметр зрачка. Радужка связана с хрусталиком при помощи так называемых цинновых связок. При сокращении гладкой мускулатуры ресничного тела через цинновы связки усилие передается на хрусталик, изменяется его радиус кривизны и происходит аккомодация. Пространство между хрусталиком и роговицей называется передней камерой, и содержит прозрачную жидкость. Пространство между хрусталиком и сетчаткой заполнено студенистой жидкостью — стекловидным телом. Дно глазного бокала выстлано сетчаткой. Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку и возбуждения ее рецепторных клеток: палочек и колбочек. Проекцию изображения на сетчатку обеспечивает оптическая система глаза, состоящая из светопреломляющего и аккомодационного аппаратов. Светопреломляющий аппарат глаза объединяет роговицу, водянистую влагу, хрусталик, стекловидное тело. Это прозрачные структуры, преломляющие свет при переходе его из одной среды в другую (воздух — роговица — поверхность хрусталика). Рефракция отражает преломляющую силу глаза и измеряется в диоптриях. Диоптрия (Д) – это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием в 100 см. Преломляющая сила роговицы 5 постоянная и составляет 43 Д, тогда как у хрусталика она может меняться в зависимости от степени натяжения мышц сумки хрусталика – от 19 до 33 Д. Суммарная преломляющая сила оптической системы глаза составляет 62-76 Д. Таким образом, наиболее сильное преломление света происходит в роговице. Аккомодационный аппарат образуют ресничное тело, радужка и хрусталик. Эти структуры направляют лучи света, исходящие от рассматриваемых объектов, на сетчатку, в область ее желтого пятна (центральной ямки). У человека основным структурным механизмом аккомодации являются хрусталик и ресничное тело. Изменение кривизны хрусталика регулируется сложно устроенной мышцей ресничного тела. При сокращении мышечных пучков ослабевает натяжение волокон ресничного пояска, прикрепляющихся к капсуле хрусталика. Не испытывая ограничивающего давления своей капсулы, хрусталик становится более выпуклым. Это повышает его преломляющую способность. При расслаблении ресничной мышцы волокна ресничного пояска натягиваются, хрусталик уплощается, преломляющая способность его уменьшается. Хрусталик с помощью ресничной мышцы постоянно изменяет свою кривизну, приспосабливает глаз для ясного видения предметов на разном их удалении от глаз. Такое свойство хрусталика получило название аккомодации. Свет на пути к светочувствительной сетчатке проходит через ряд прозрачных светопреломляющих сред глаза. Зрачок, играющий роль диафрагмы, под действием ее мышц то суживается, то расширяется, пропуская внутрь глаза меньший или больший пучок света на самое чувствительное место сетчатки — желтое пятно. Глазное яблоко преломляет параллельные лучи света, фокусирует их строго на сетчатке. Если преломляющая сила роговицы или хрусталика ослаблена, то лучи света сходятся в фокусе позади сетчатки. Такое явление называют дальнозоркостью. При дальнозоркости человек хорошо видит далеко отстоящие предметы и плохо — расположенные вблизи. При повышенной преломляющей силе прозрачных сред глаза лучи света сходятся в одной точке 6 не на сетчатке, а перед ней. При этом развивается близорукость, при которой человек хорошо видит близкорасположенные предметы, а удаленные — плохо. И дальнозоркость, и близорукость исправляются с помощью очков с двояковыпуклыми или с двояковогнутыми линзами. Задание: Прочитайте теоретический материал, представленный выше. Сделайте подписи к рисунку 1 «Строение глазного яблока» Рисунок 1 — Строение глазного яблока Ответьте на вопрос: сколько оболочек имеет глазное яблоко и какие структуры глаза относятся к каждой из оболочек? Практическая работа №2 Определение остроты зрения Остроту зрения можно проверить несколькими способами, например: таблица Сивцева, таблицы Снеллена, острота зрения по Вернье, Кольца Ландольта, таблицы для детей (рисунки 2-4). 7 Рисунок 2 — Таблица Сивцева и кольца Ландольта Рисунок 3 — Таблица Снеллена 8 Рисунок 4 — Таблица по определению остроты зрения у детей 9 В таблицах изображены черные буквы, знаки, кольца с разрезами, так называемые оптотипы, или рисунки определенной величины для детей, расположенные нисходящими рядами. Таблицы построены так, что толщина штриха буквы или знака 10-й строчки видны с расстояния 5 м под углом в 1 мин, а вся буква — под углом в 5 мин, что соответствует остроте зрения, равной 1,0. Острота зрения проверяется с расстояния 5 м и обозначается буквой V, от слова Visus — зрение. Стандартные таблицы имеют 12 строк. Напротив каждой строки слева указано то расстояние, с которого крайние точки каждой буквы данной строки будут видны нормальному глазу под углом 1 минута. Ход работы по определению остроты зрения: таблицу для остроты зрения повесить на хорошо освещенную стену. Испытуемого поместить на расстояние 5 м от таблицы. Закрыть один глаз испытуемого специальным щитком, указывать определенные буквы, начиная с верхних строк и постепенно переходить к нижним. Последняя строка, которую испытуемый прочел без ошибок служит показателем остроты зрения для данного глаза. Аналогичную операцию провести и для другого глаза. Остроту зрения рассчитывают по формуле: V=d/D, где V – острота зрения; D – расстояние от испытуемого до таблицы; d – расстояние, с которого данная строка правильно читается нормальным глазом (указана слева для каждой строки). Например, если больной сидит на расстоянии 4 м от таблицы и видит буквы только первого ряда, которые в норме он должен был различать с расстояния 5 м, то его острота зрения 4:50 = 0,08, а не 0,1, как было бы, если бы он видел знаки первой строки с расстояния 5 м. В тех случаях, когда с расстояния 5 метров не различают и первого ряда букв, исследуемого для определения остроты зрения подводят ближе к таблице и учитывают расстояние, с которого он видит первую строку. Так, если он различает знаки первой строки только с расстояния 1 м, то острота зрения — 1:50, т.е. 0,02, если видит знаки с расстояния 2 м, то острота зрения равна 2:50 = 0,04 и т.д. 10 Задание: Прочитайте теоретический материал по определению остроты зрения, представленный выше, и оцените свою остроту зрения по таблице Сивцева (запишите остроту зрения для каждого глаза отдельно, высчитывая по формуле, и сравните полученные результаты с общепринятой нормой). Сделайте рекомендации для улучшения остроты зрения. Дайте полный ответ, что обозначено на рисунке 5 «Нарушения рефракции глаза», представленном ниже, под буквами а, б, в, г, д? Рисунок 5 — Нарушения рефракции глаза Практическая работа №3 Явление аккомодации глаза Цель данной практической работы: убедиться, что при фиксировании взгляда на ближе расположенных объектах, отдаленные видятся нечетко и наоборот. Материальное обеспечение: книга или тетрадь, предметное стекло с нанесенными на него тушью поперечными полосками. Ход работы: расположить книгу с текстом перед глазами на расстоянии вытянутой руки. Взять в руку предметное стекло и установить его на середине 11 расстояния от глаза до книги. Направить взгляд на книгу и, читая текст, попытаться подсчитать количество полосок на стекле. Наоборот, направив взгляд на предметное стекло и подсчитывая полоски, попытаться прочесть текст. Задание: Выполните работу «Наблюдение явления аккомодации глаза». Рассмотрите рисунок 6 «Механизм аккомодации», дайте понятие аккомодации и укажите ее основные механизмы. Рисунок 6 — Механизм аккомодации 12 Практическая работа №4 Определение астигматизма Астигматизм – это нарушение рефракции глаза, связанное с неправильной формой роговицы (уплощением или утолщением ее в отдельных частях). Чтобы проверить наличие или отсутствие астигматизма, разместите этот тест на хорошо освещенную зону и отойдите на 1-2 метра от него. Закройте один глаз и посмотрите на линии. Если Вы видите линии в сером цвете, искривленные или размытые то рекомендуем вам обратиться к офтальмологу. Рисунок 7 — Тест по определению астигматизма по радиальным лучам Закройте один глаз, затем другой, если Вы не видите все квадраты с черными полосками, если один квадрат или несколько серого цвета, то мы рекомендуем вам обратиться к врачу офтальмологу для исключения диагноза астигматизма. Рисунок 8 — Определение астигматизма 13 Задание: Проделайте работу «Определение астигматизма» и сделайте вывод о состоянии своей роговицы. Практическая работа №5 Наблюдения за рефлекторными реакциями зрачков Зрачок – это отверстие в радужке глаза, которое пропускает солнечные лучи к сетчатке. За регулирование размеров зрачков отвечает автономная нервная система. Зрачки расширяются дилататором, управляемым симпатическими волокнами, сужаются сфинктером зрачка, управляемым парасимпатическими волокнами. У человека и других высших позвоночных изменение размеров зрачков осуществляется рефлекторно (зрачковая реакция), в зависимости от количества света, попадающего на сетчатку. Диаметр зрачка человека может изменяться от 1,1 до 8 мм. Размеры зрачка изменяются в зависимости от ряда факторов: он расширяется в темноте, при эмоциональном возбуждении, болевых ощущениях, введении в организм симпатомиметических (адреналин, кокаин, амфетамины), галлюциногенных (ЛСД, мескалин) и антихолинергических препаратов (атропин), сокращается (миоз) на ярком свету, от воздействия седативнх препаратов типа алкоголя и опиоидов, а также ингибиторов ацетилхолинестеразы. Для того, чтобы продемонстрировать рефлекторные реакции зрачка у человека, необходимо обследуемого посадить лицом к источнику света. Глаза должны быть открыты. Прикрыть оба глаза обследуемого руками и быстро убрать руку от одного глаза. Обратить внимание на величину зрачка. После определения прямой реакции на свет одного глаза эту реакцию исследовать и на втором глазу. При определении содружественной реакции зрачков на свет прикрыть ладонью один глаз обследуемого. Наблюдать за реакцией зрачка второго глаза. Убрать руку от глаза. Обратить внимание на величину зрачка. 14 Задание: Выполните работу «Наблюдения за рефлекторными реакциями зрачков» и ответьте на вопрос: что такое прямая и содружественная реакция зрачков на свет, в чем заключается механизм данных реакций? Практическая работа №6 Демонстрация последовательных образов Последовательный образ — зрительные ощущения, сохраняющиеся в течение некоторого, обычно непродолжительного, времени после прекращения действия оптического раздражителя. Различаются положительный и отрицательный последовательный образ. Положительный последовательный образ окрашен так же, как раздражитель, и бывает очень кратковременным. Отрицательный последовательный образ сохраняется в течение более длительного времени и окрашен в дополнительный цвет по отношению к цвету раздражителя. Так, в ответ на предъявление красного цвета возникает зеленый отрицательный последовательный образ. Появление отрицательного ахроматического последовательного образа иллюстрирует рисунок ниже. Если на 30-40 секунд зафиксировать взгляд на фигуре, а затем перевести взгляд на белый фон, то можно увидеть негативный последовательный образ. Задание: Проделайте работу «Демонстрация последовательных образов» по рисункам, представленным ниже. Для этого необходимо в течение 30 секунд, не отрываясь, смотреть на темную фигуру, а потом посмотреть на точку в белом круге. Или посмотреть такое же время на темный или светлый квадрат, а потом перевести взгляд на белый лист бумаги. Опишите полученные физиологической точки зрения. 15 результаты и объясните их с Рисунок 9 — Демонстрация ахроматического последовательного образа Практическая работа №7 Строение и нейрофизиология сетчатки Сетчатка позвоночных животных по строению и своему происхождению представляет нервный центр, в котором происходит первичная обработка зрительных, сигналов и передача их в головной мозг. Сетчатка устроена однотипно у разных классов позвоночных животных. Самый внутренний слой сетчатки составляют фоторецепторы (колбочки и палочки). Терминали фоторецепторов образуют инвагинации, в которые проникают отростки 16 горизонтальных и биполярных клеток. В следующем клеточном слое находятся тела горизонтальных и биполярных клеток. Терминали аксонов биполярных клеток образуют синаптические контакты с дендритами ганглиозных клеток и отростками амакриновых клеток. Отростки амакриновых клеток, в свою очередь, контактируют с телами и дендритами ганглиозных клеток, а также с другими амакриновыми клетками. Внешний слой сетчатки образован телами ганглиозных клеток и афферентными волокнами. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв. Морфологические характеристики нейронов сетчатки (горизонтальные, биполярные, амакриновые и ганглиозные клетки) разных позвоночных значительно варьируют. Например, в сетчатке приматов описано 4 типа биполярных нейронов: щеточные, плоские, шваброобразные и карликовые. Карликовые биполяры связаны с колбочками и относятся к колбочковой системе. Шваброобразные биполярные нейроны связаны преимущественно с палочками, реже с колбочками. Щеточные и плоские биполяры образуют связи с палочками и колбочками. Аксоны ганглиозных клеток каждого глаза образуют зрительные нервы, которые на основании мозга перекрещиваются. При этом у низших позвоночных происходит полный перекрест. У животных с развитым бинокулярным зрением (например, приматы) перекрест осуществляется только от носовых половин сетчатки, тогда как от височных половин сетчатки волокна не перекрещиваются. Оптика глаза создает на сетчатке изображение. На первом этапе зрительного восприятия происходит трансформация световой энергии в нервное возбуждение. Для возбуждения фоторецепторов достаточно воздействия 1-2 квантов света. Палочки обеспечивают восприятие света или темноты в условиях слабой освещенности (ахроматическое зрение), колбочки обеспечивают восприятие цвета. Этот процесс происходит в наружных члениках фоторецепторов, в которых содержится фотопигмент: в колбочках — иодопсин, в палочках — родопсин. Максимум спектра поглощения родопсина – 17 500 нм (зелено-голубая часть спектра), а зрительные пигменты колбочек имеют три максимума поглощения (в синем, желто-зеленом и красном диапазоне). Молекула фотопигмента состоит из белковой части (опсина) и части, поглощающей свет (хромофора). По химическому составу хромофор является альдегидом витамина А. Под действием света фотопигмент расщепляется на хромофор и опсин (выцветание фотопигмента). Наряду с процессом фотоизомеризации происходит перестройка молекулы белка (опсина) и перемещение на ней электрического заряда. В результате этих фотохимических процессов в нервном членике (внутренний сегмент) возникает ранний, а за ним поздний рецепторный потенциал, представляющий собственно генераторный потенциал фоторецептора. Поздний рецепторный потенциал регистрируется микроэлектродом, введенным в фоторецептор, в виде гиперполяризации, которая поддерживается в течение всего времени действия света. Следующим звеном передачи информации в сетчатке являются горизонтальные нейроны, которые отвечают на свет также гиперполяризацией (s-потенциал). Рецептивное поле этих нейронов определяется распространением их отростков (около 1 мм на сетчатке). Известно, что горизонтальные нейроны сетчатки генерируют два типа s-потенциалов: L-тип реакции состоит в гиперполяризации на свет любой длины волны и С-тип («цветовой») — знак реакции зависит от длины волны. В настоящее время предполагают, что горизонтальные клетки играют роль регуляторов синаптической передачи от фоторецепторов к биполярам. Функциональный смысл гиперполяризации состоит в преобразовании постоянного сигнала, возникающего на свет в фоторецепторе, в переменный сигнал, а также участвует в механизме адаптации сетчатки при изменении уровня освещенности. Биполярные клетки сетчатки так же, как и горизонтальные, отвечают на свет гипер- или деполяризацией. Диаметр центральной зоны рецептивного поля биполяра составляет 100-200 мкм, что соответствует разветвлению его дендрита. Это указывает на то, что ответ биполярного нейрона при стимуляции 18 центра рецептивного поля обусловлен контактами рецепторных синапсов на дендрите биполяра. Дендриты амакриновых клеток разветвляются во внутреннем синаптическом слое, где контактируют с проксимальными отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновых клетках оканчиваются центробежные волокна, которые идут из головного мозга. Электрофизиологические реакции амакриновых клеток не изучены. Выходными элементами сетчатки служат ганглиозные клетки, аксоны которых образуют зрительные нервы. Ганглиозные клетки, в отличие от клеток других слоев сетчатки (горизонтальных, биполярных и амакриновых), по электрофизиологическим характеристикам представляют собой типичные нейроны: внутриклеточно в них регистрируются постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП), которые определяют импульсный ответ. Большинство ганглиозных клеток сетчатки имеют концентрические рецептивные поля: при освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается («оn»-эффект), а при ее затемнении — тормозится. Взаимоотношения могут быть обратными. В соответствии с этим различают рецептивные поля с «оn»-центром (возбуждаются при освещении центра) и с «оff»-центром (возбуждаются при его затемнении). Центральную зону рецептивного поля окружает концентрическая тормозная зона. Общий наружный диаметр такого концентрического рецептивного поля составляет 812°. Нейроны с наименьшим размером центральной зоны локализуются в центральной части сетчатки. Тормозная кайма вокруг центральной зоны рецептивного поля не обнаруживается при низком уровне освещенности. В настоящее время предполагают, что тормозная кайма образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на свою периферию. Существование двух типов ганглиозных клеток — с «on»- и «оff»-центрами — обеспечивает уже на уровне сетчатки обнаружение как светлых, так и темных объектов, появляющихся в 19 поле зрения. Ряд ганглиозных клеток сетчатки позвоночных имеет дирекционную чувствительность, которая проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, тогда как в другом — реакция отсутствует. В настоящее время известно, что такой характер реакции обусловлен определенным образом организованным тормозным взаимодействием между нейронами сетчатки. Особенно много дирекционно-чувствительных ганглиозных клеток обнаружено в сетчатке низших позвоночных (рыбы, амфибии). Задание: Подпишите составные элементы сетчатки. Рисунок 10 — Строение сетчатки глаза человека Ответьте на вопрос: что такое вертикальные и горизонтальные пути сетчатки? Какие клетки их образуют? 20 Практическая работа №8 Обнаружение слепого пятна (опыт Мариотта) Цель работы: убедиться в наличии слепого пятна в месте выхода зрительного нерва через сетчатку из глазного яблока. Материальное обеспечение: рисунки и линейка. Ход работы: поместите рисунки на экране монитора перед глазами на расстоянии вытянутой руки, закройте один глаз (какой именно указано для каждого рисунка ниже) и медленно приближайте лицо к экрану монитора. На определенном расстоянии головы от экрана часть рисунка выпадает из поля зрения. Измерьте это расстояние от рисунка до глаза. Рисунок 11 — Определение слепого пятна (смотри на маленькую точку правым глазом, левый закрыт) Рисунок 12 — Определение слепого пятна (смотрите на большую точку в центре двух кругов левым глазом, правый закрыт) 21 Рисунок 13 — Определение слепого пятна (смотрите на круг правым глазом, левый закрыт) Далее определите расстояние между слепым и желтым пятном по формуле А1В1=АВ*ОС1/ОК. Для этого обозначьте следующие точки: А1 – слепое пятно. В1 – желтое пятно. С1 – середина расстояния между слепым и желтым пятнами. О – узловая точка глаза. А – центр точки, где фиксируете глаз. В – центр второй фигуры, которая исчезает при приближении рисунка к глазу. С – середина расстояния между центрами двух фигур на рисунке. Из подобия треугольников вывести отношение АВ/А1В1=ОК/ОС1, где АВ – измеряете на бумаге, ОК – расстояние от бумаги до глаза, ОС1 – расстояние от узловой точки глаза до сетчатки, которое в среднем равно 17 мм. Задание: Проделайте работу «Определение слепого пятна». Ответьте на вопросы: 1. Что такое желтое пятно и слепое пятно сетчатки? 2. Чем образован зрительный нерв? 22 Практическая работа №9 Фоторецепторы Фоторецепторы позвоночных поражают сходством своей структурной, цитохимической и функциональной организации у представителей всех классов, начиная от круглоротых и кончая приматами. Существует два типа рецепторов: палочки и колбочки. В обоих типах наружные сегменты представляют собой модифицированные реснички, поэтому фоторецепторы позвоночных относят к цилиарному типу. Они содержат стопки мембранных дисков, образуемых складками плазматической мембраны и содержащих молекулы светочувствительного пигмента. Пигмент палочек называется родопсином, а в колбочках содержится родственный ему пигмент, чувствительный к красному, зеленому и синему свету. От дистальных концов рецепторов мембранные диски постоянно отщепляются, а в проксимальной части синтезируются новые. Наружный сегмент связан с внутренним соединительной ножкой — цилией, которая сохраняется от реснички. Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотно-упакованных митохондрий. При освещении сетчатки митохондрии набухают, и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов. Расположенное проксимальнее внутреннего сегмента ядерноцитоплазматическое тело клетки переходит в синаптическую ножку, в которую врастают окончания вторых нейронов сетчатки — биполяров и горизонтальных клеток. Более 100 лет назад Макс Шультце разделил фоторецепторы позвоночных на два типа: палочки и колбочки. Палочками он назвал длинные тонкие клетки, имеющие цилиндрический наружный сегмент и равный ему по диаметру внутренний. Колбочки обладают более коротким и толстым, сужающимся к вершине внутренним сегментом. Наружный сегмент колбочек по диаметру меньше внутреннего и обычно имеет коническую форму. Палочки 23 особенно многочисленны в сетчатках ночных животных, колбочки — у дневных. Это привело Шультце к заключению о двойственности зрения. Палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне освещенности, тогда как колбочки обеспечивают фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Сейчас еще выделяют мезопическое зрение — зрение при сумеречном освещении, когда работают и колбочки, и палочки, но в слабом режиме. Ночное зрение имеет высокую чувствительность, низкую разрешающую способность (остроту) и является черно-белым (ахроматическим). Палочки очень чувствительны и могут возбуждаться в состоянии темновой адаптации при поглощении единственного фотона. Благодаря тому что с одним нервным волокном в конечном счете связано большое количество палочек, последние играют роль антенны и повышают чувствительность ганглиозных клеток. Абсолютный порог зрения соответствует одновременному поглощению шести-семи фотонов сетчаткой, содержащей около 50 палочек. Палочковое зрение нецветное, так как все палочки содержат один зрительный пигмент — родопсин, и, следовательно, различия в длине волны воспринимаются только как различия в интенсивности. Палочковое зрение неотчетливое, потому что конвергенция большого числа палочковых клеток на одно нервное волокно делает эффективную мозаику сетчатки довольно грубой. Дневное, или колбочковое, зрение обладает более низкой абсолютной чувствительностью, чем палочковое, в силу того, что колбочки по своей природе менее чувствительны и, кроме того, к одной ганглиозной клетке их сходится меньше, чем палочек. Однако уменьшение конвергенции приводит к повышению остроты зрения. Колбочковое зрение может быть цветным при наличии нескольких типов колбочек с разными зрительными пигментами, поглощающими в различных областях спектра. Палочки и колбочки в сетчатке позвоночных, тех, у которых имеются и те, и другие, распределены таким образом: в центральной области — колбочки, на периферии — палочки. Так, в сетчатке человека колбочки в центральной ямке (фовеа) достаточно тонкие, 24 несколько похожие на палочки, к периферии они становятся толще. На определенном расстоянии от центра среди крупных колбочек начинают встречаться тонкие палочки, плотность которых к периферии быстро возрастает, а среди них, подобно башням, стоят крупные одиночные колбочки.' Разная форма наружного и внутреннего сегмента не всегда позволяет отличить палочку от колбочки, и для этой цели было введено несколько новых критериев. Наиболее надежным из них является строение составляющих наружные сегменты мембранных дисков. В колбочке диски представляют собой складки наружной плазматической мембраны, и внутридисковые пространства сообщаются с внеклеточной средой. В палочках диски — это замкнутые со сторон плоские мембранные мешки, отделенные от плазматической мембраны и окруженные ею. Задание: Заполните таблицу 1 «Сравнительная характеристика двух типов фоторецепторов» Таблица 1 — Сравнительная характеристика двух типов фоторецепторов Сравниваемый параметр Численность в сетчатке Расположение в сетчатке Строение наружного членика Название пигмента, содержащегося в мембранах фоторецептора Количество подвидов данного типа 25 Палочки Колбочки фоторецептора Функциональное назначение Пик волн видимого спектра, к которому максимальна чувствительность содержащегося в них пигмента Уровень освещенности, при котором активна клетка Как называется зрение, при котором участвует данный тип фоторецептора Практическая работа №10 Определение поля зрения с помощью периметра Фостера Для определения полей зрения используют как простые периметры (например, периметр Фостера), так и электронные автоматические (например, АР – 2000). 26 Рисунок 14 — Автоматический периметр АР-2000 Компьютерная периграфия – метод исследования центрального и периферического поля зрения. Выполняется с помощью компьютерного периграфа, модель «Периком». Проводится отдельно для каждого глаза. Прибор представляет собой сферический экран с встроенными светодиодами переменной центральной яркости. Пациенту предлагается зафиксировать взгляд на метке полусферы и нажатием кнопки на пульте фиксировать последовательно зажигающиеся в поле зрения метки. На экране монитора процесс фиксируется в виде цветных графиков поля зрения правого и левого глаза. Кампиметрия – метод исследования поля зрения на плоской поверхности — кампиметре. Кампиметрию применяют только для исследования участков поля зрения в пределах до 30-40° от центра (центрального зрения) в целях определения величины слепого пятна, центральных и парацентральных дефектов (скотом), ангиоскотом, начальных стадий гемианопсии. 27 Рисунок 15 — Компьютерный кампиметр Задание: Прочитайте теоретический материал по методам исследования полей зрения человека, ответьте на вопросы: 1. Что такое компьютерная периграфия? 2. Что такое кампиметрия? Проделайте работу «Определение полей зрения с помощью периметра Фостера», описанную ниже. Сравните размеры полей зрения для основных цветов и объясните это с физиологической точки зрения. Цель работы: 1. Овладеть методом периметрии на примере использования периметра Фостера. 2. Определить поле зрения для основных цветов (белого, желтого, синего, красного и зеленого). Материальное обеспечение: периметр Фостера, белые и цветные марки к нему, линейка, таблица с контурами нормального поля зрения. 28 Рисунок 16 — Периметр Фостера и цветовые марки Полукруг периметра прокалиброван в градусах. Специальная пластинка служит подставкой для подбородка испытуемого. В середине полукруга периметра имеется белая точка для фиксации глаза. Ход работы: установить периметр на столе в хорошо освещенной комнате. Посадить испытуемого спиной к свету, подбородок установить на специальную подставку таким образом, чтобы скуловая кость со стороны исследуемого глаза находилась на уровне нижнего края визирной пластинки. Исследуемым глазом испытуемый фиксирует белую точку в центре периметра. Второй глаз должен быть закрыт пластинкой. При первом измерении дугу установить в горизонтальном положении. Для измерения границ черно-белого зрения использовать белую марку, которую надо медленно передвигать по внутренней поверхности дуги от ее наружного края к центру. Испытуемый при неподвижно-фиксированном становится видна взгляде подвижная сообщает марка, а о моменте, с экспериментатор которого отмечает соответствующее положение марки на дуге в градусах смещения от фиксируемой точки, а затем точкой на стандартном бланке с контуром нормального поля зрения. Местоположение каждой точки проверить дважды. 29 Затем измерить поле зрения с другой стороны. Аналогичным образом проводить опыт при повороте дуги на 45º, 90º, 135º, 180º. Всего на бланке отмечают 8 точек. По окончании измерений все точки на бланке соединить друг с другом, создав периметр одновременно видимых точек пространства при фиксированном взгляде. После определения поля зрения для белого цвета повторить работу с цветными марками, нанося найденные точки и периметры цветными карандашами или фломастерами на тот же лист бумаги. Рисунок 17 — Графическое изображение поля зрения (Пунктиром показано поле зрение для белого цвета) Размеры поля зрения для разных цветов различны: больше всего они для белого цвета, несколько меньше для синего, еще меньше для красного и наименьшие для зеленого. 30 Для белого Для синего Для красного Для зеленого Кнаружи 90° Кнаружи 85° Кнаружи 75° Кнаружи 55° Кнутри 60° Кнутри 50° Кнутри 40° Кнутри 30° Кверху 60° Кверху 45° Кверху 40° Кверху 30° Книзу 70° Книзу 60° Книзу 45° Книзу 40° Практическая работа №11 Пути и центры зрительной системы млекопитающих Волокна зрительного нерва (аксоны ганглиозных клеток) направляются в дорсальное и вентральное ядра наружного коленчатого тела, в претектальную зону, верхнее двухолмие и дополнительные зрительные ядра в покрышке среднего мозга. Первым таламическим реле является наружное коленчатое тело (НКТ). НКТ высших позвоночных состоит из 6 слоев. К трем из них подходят неперекрещенные волокна, а к трем другим — перекрещенные. Аксоны нейронов наружного коленчатого тела направляются в кору. Кроме релейных нейронов, в наружном коленчатом теле обнаружены вставочные нейроны, аксоны которых оканчиваются в пределах ядра. Афферентные волокна из наружного коленчатого тела следуют в поле 17 зрительной коры и оканчиваются в IV слое и в глубине III слоя. Обычно каждый афферент разветвляется на площади в несколько сотен микрон. Афферентные волокна в коре контактируют с телами и дендритами звездчатых нейронов и с дендритами пирамидных нейронов. Аксоны некоторых звездчатых нейронов покидают поле 17 и направляются в другие области мозга. В полях 18 и 19 хорошо развит III слой, в котором находятся пирамидные нейроны с развитыми апикальными дендритами. В V и VI слоях много веретенообразных и треугольных клеток. Ассоциативные волокна из поля 17 направляются в поля 18, 19, 21 и 7. Поле 19 посылает ассоциативные волокна к полям 17, 18, 21 и 7. Из поля 17 эфферентные волокна прослеживаются в переднее двухолмие, в претектальную область, в подушку, в заднее ядро и 31 наружное коленчатое тело. Из поля 18 имеются пути в претектальную область, заднее ядро и подушку. Поле зрения отдельно представлено во всех трех главных зрительных полях (17, 18, 19). Наиболее упорядоченное топологическое соответствие имеет место между сетчаткой и полем 17. При этом в поле 17 левого полушария приматов проецируется правая контрлатеральная половина сетчатки, а в 17 поле правого полушария — левое поле зрения. В задней части поля 17 (затылочный полюс) локализуется центральная часть зрительного поля. Продвижение по коре в каудальном направлении соответствует переходу в верхнюю часть зрительного поля, а в ростральном направлении — нижнюю часть поля зрения. Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела (НКТ) имеют концентрическую организацию, сходную с рецептивными полями ганглиозных клеток сетчатки: центральная зона (у кошки, например, 1-5°) и кольцевая периферическая (тормозная) зона. Так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток, все нейроны наружного коленчатого тела можно разделить на два класса: с «оn»-центром (освещение центра рецептивного поля активирует нейрон) и с «оff»-центром (затемнение центра активирует нейрон). Размер «оn»-зоны бывает обычно (у кошки) до 2°, «оff»-зоны — до 5°. В наружном коленчатом теле имеется примерно .равное количество нейронов с «оn»- и «оff»-центрами. Сходное строение рецептивных полей этих двух уровней зрительного анализатора (сетчатки и НКТ) дает основание предполагать, что в структуре рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела отражаются свойства рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. В настоящее время известно, что тормозное кольцо рецептивного поля нейрона НКТ организуется за счет механизма латерального торможения в нейронной сети НКТ и не зависит от тормозной каймы рецептивного поля ганглиозных клеток сетчатки. Нейроны НКТ высокочувствительны к объектам, движущимся в поле зрения. Реакция нейрона с концентрическим рецептивным полем возникает при 32 вхождении или выхождении светлого или темного пятна из центра рецептивного поля. Знак реакции нейрона НКТ (возбуждение или торможение) зависит от контраста стимула. Подобно нейронам сетчатки, нейроны НКТ у животных с цветовым зрением обладают цветовой чувствительностью. Так, в НКТ обезьян обнаружены нейроны, центр рецептивного поля которых связан с одним из цветоприемников, а периферия рецептивного поля — с другим, при этом реакция нейрона на стимуляцию периферии рецептивного поля всегда имеет противоположный знак реакции на стимуляцию центра. Наружное коленчатое тело — это первый уровень, на котором в зрительной системе млекопитающих, вследствие неполного перекреста зрительных волокон, происходит конвергенция от двух сетчаток. Это необходимое условие для стереоскопического восприятия трехмерного пространства. Однако бинокулярное взаимодействие на уровне НКТ еще очень слабое. В отличие от наружного коленчатого тела основная масса нейронов зрительных областей больших полушарий (поля 17, 18 и 19) специализирована на выделение ориентированных линий и контуров, которые составляют основные элементы зрительных стимулов. Указанная способность полностью обусловлена строением рецептивных полей корковых нейронов. В отличие от концентрических рецептивных полей нейронов предшествующих уровней зрительного анализатора (сетчатка и НКТ) рецептивные поля корковых нейронов имеют параллельно расположенные антагонистические зоны, которые определенным образом ориентированы в поле зрения. При одновременной стимуляции нескольких точек однородной полосы (оп или оff) этого поля ответы суммируются. Наиболее интенсивный эффект наблюдается в случае стимуляции рецептивного поля полоской темной или светлой в зависимости от характера оп- или оff-рецептивного поля. Однако если стимулирующая полоска одновременно покрывает и антагонистическую зону, то ответ нейрона резко 33 уменьшается. Благодаря такой организации нейрон реагирует не на общий уровень освещенности поля зрения, а на контраст, т.е. выделяет контуры. Кроме нейронов с «простыми» рецептивными полями, в зрительной коре млекопитающих описаны нейроны, избирательно чувствительные к ориентированным стимулам, но не имеющие в рецептивном поле четко выраженных антагонистических зон. Нейроны этого типа имеют слабую реакцию при стимуляции их рецептивного поля точечным стимулом, но зато хорошо реагируют на появление в рецептивном поле оптимально ориентированных полосок. Эти нейроны имеют «сложные» рецептивные поля. Поскольку в коре есть нейроны, избирательно чувствительные к разным направлениям стимула, то зрительная система может анализировать и классифицировать элементы изображения по их ориентации в поле зрения. Предполагается, что «простые» рецептивные поля корковых нейронов образуются объединением нескольких концентрических полей нейронов НКТ. «Сложные» рецептивные поля представляют объединения нескольких нейронов с «простыми» рецептивными полями. Кроме двух описанных типов рецептивных полей, у корковых нейронов обнаружены «сверхсложные» рецептивные поля, которые возбуждаются при введении в них конца или угла стимулирующей полоски. По аналогии с вышеописанным можно объяснить организацию «сверхсложного» поля объединением нейронов, имеющих «сложные» рецептивные поля. У животных с развитым цветовым зрением (например, обезьяны) обнаружена зависимость реакций корковых нейронов, имеющих ориентированные рецептивные поля, от спектра освещения. На корковом уровне, по-видимому, полностью завершается формирование механизма стереоскопического зрения. Так, обнаружено, что более 80% нейронов у млекопитающих с хорошо развитым стереоскопическим зрением (например, кошки, обезьяны) активируются бинокулярно. Исследование рецептивных полей таких нейронов при раздельной стимуляции 34 ипси- и контрлатерального глаза показало, что рецептивные поля для обоих глаз сходны между собой как по размерам, так и по ориентации основной оси. Интенсивность реакции нейрона при бинокулярной стимуляции больше, чем при монокулярной. В зрительной коре обезьяны обнаружены нейроны, обладающие различной диспарантностью. Под диспарантностью понимают различие взаимного положения точек, отображаемых на сетчатках левого и правого глаза. Совокупность нейронов в коре с различной степенью диспарантности рецептивных полей рассматривают как систему, предназначенную для измерения диспарантности изображения на сетчатках. Это дает возможность определять расстояние до рассматриваемых объектов. Во вторичной (поле 18) и третичной (поле 19) зрительных областях коры описаны те же типы нейронов, что и для поля 17 (первичная зрительная область). Вместе с тем между этими полями существуют количественные различия. Так, в полях 18 и 19 зрительной коры обнаруживается относительно большое количество нейронов, имеющих «сложные» и «сверхсложные» рецептивные поля. Предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17, далее передается для обработки во вторичную и третичную области коры. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности зрительной коры, как и в других проекционных зонах, по ходу электрода всегда встречаются нейроны с близкими свойствами. Часто эти нейроны объединяются по признаку ориентации своих рецептивных полей — в одной колонне собраны нейроны примерно с одной ориентацией. В то же время это не значит, что все нейроны в такой колонне функционально совершенно однотипны. Например, в зрительной коре кошки одна колонна содержит нейроны с «простыми» и «сложными» рецептивными полями. В этом случае общим признаком будет только ориентация рецептивных полей нейронов. В одной колонне могут находиться нейроны с одинаковой или разной диспарантностью, цветоизбирательностью и пр. Другими словами, нейроны 35 зрительной коры объединяются в функциональные единицы по разным признакам или по их комбинации. Обнаружено, что упорядоченность в размещении нейронов в зрительной коре обезьяны имеет место не только по вертикали в виде колонн, но и по горизонтали. Так, например, нейроны с «простыми» рецептивными полями находятся преимущественно в глубине III и IV слоев. Нейроны со «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями локализованы в основном в верхних (II и верхняя часть III) и в нижних (V и VI) слоях коры. Для понимания описанных механизмов выделения различных свойств зрительных стимулов необходимо кратко рассмотреть, как формируются реакции нейронов зрительной системы в онтогенезе. Установлено, что у 1-2недельных котят избирательные свойства корковых нейронов уже сформированы, т.е. они образовались исключительно за счет генетических факторов в отсутствие зрительных стимулов (котята еще слепые). Вместе с тем, если у котенка в течение первых 2-3 месяцев жизни исключить предметное зрение (зрительная депривация), например одним глазом, то нейроны коры, соответствующие этому глазу, теряют ориентированные зрительные поля. Интересно, что свойства нейронов НКТ при этом заметно не страдают. Отсюда был сделан вывод, что свойства корковых нейронов определяются исключительно внутрикорковыми связями. У котят период, чувствительный к депривации, начинается после 4-5 недель и длится до 6-8 недель. У макаки этот период длится значительно больше— начинается через 1-2 месяца после рождения и продолжается до 1,5-2 лет. Интересные результаты были получены в экспериментах с воспитанием котят в определенной обстановке. Например, если котята в течение первых месяцев после рождения видят только вертикальные полосы (черно-белые) или только горизонтальные, то в более поздние сроки в зрительной коре обнаруживаются нейроны с ориентацией рецептивных полей, соответствующей зрительной среде периода воспитания. Из этих экспериментов были сделаны два важных вывода: 1) межнейронные связи, 36 соответствующие данному виду животного, программируются генетически; 2) в то же время в раннем онтогенезе имеется период, чувствительный к воздействию внешних условий среды обитания данного вида. Такое двойное обеспечение межнейронных связей представляется биологически целесообразным. Роль верхних двухолмий в анализе зрительных стимулов и движении глаз: ориентация головы с находящимися в ней телерецепторами на зрительные стимулы, которые появляются в поле зрения, достаточно велика в жизни позвоночных животных. Особенно сильную ориентировочную реакцию вызывают движущиеся объекты. Одной из ведущих структур, обеспечивающих ориентировочное поведение на зрительные сигналы, является верхнее двухолмие. Верхние слои зрительного двухолмия обезьяны содержат нейроны, реагирующие на появление небольших зрительных стимулов. Подавляющее большинство нейронов этой области двухолмия отвечает на движение в любом направлении, и лишь 10% нейронов верхнего слоя реагируют преимущественно на движение стимула в одном, предпочтительном направлении (дирекционно селективные нейроны). Эти два класса нейронов ослабляют свой ответ при раздражении стимулами с большой площадью. Это свидетельствует о наличии тормозной зоны, окружающей центральную возбудительную зону рецептивного поля. На поверхности двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки. Например, нейроны передней части двухолмия имеют зрительные рецептивные поля, локализованные вблизи вертикального меридиана. В задней части находятся нейроны с рецептивными полями в латеральной области зрительного поля. При погружении электрода вертикально поверхности двухолмия местоположение зрительных полей нейронов в колонне не изменялось, но рецептивные поля нейронов, расположенных более глубоко, были, как правило, большего размера. Кроме того, чем ближе рецептивные поля нейронов к фовеа, тем они имели меньшие угловые размеры, а чем дальше от фовеа, тем они были больше (до 20°). 37 В нижних слоях серого вещества двухолмия регистрируются нейроны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но имеют так называемые моторные поля, т.е. нейрон максимально активируется при скачкообразном перемещении глаза в определенном направлении (саккада). Активация нейрона этого слоя двухолмия всегда опережала на десятки миллисекунд скачкообразное движение глаза. При этом реакция нейрона была одинаковой независимо от способа вызова движения глаза (при предъявления стимула в определенной части зрительного поля, спонтанном движении глаза в темноте или нистагме, вызванном стимуляцией вестибулярного аппарата). Локальная электрическая стимуляция двухолмия в зоне нахождения таких нейронов вызывает саккады. Таким образом, на нейронах верхних слоев двухолмия имеется полная упорядоченная ретинотопически проекция сетчатки. упорядочены, и Нейроны их нижних моторные поля слоев также совпадают с соответствующими зрительными полями нейронов верхних слоев. Нейроны промежуточных слоев имеют как зрительные, так и моторные поля. Практическая работа №12 Мышечная система глаза. Движения глаз Глазное яблоко приводят в движение 6 глазодвигательных мышц. Движения глаз состоят из быстрых и медленных движений. В ответ на появление в поле зрения нового стимула происходят скачкообразные содружественные движения обоих глаз – так называемые саккады. Длительность саккад 10-80 мс, длительность периодов фиксации – 150-300 мс. Следящие движения – это медленные движения глаз при слежении за движущимися предметами. В процессе зрительного восприятия, особенно при слежении за движущимися предметами, возникает оптический нистагм, который состоит из чередования саккад и медленных следящих движений. Движения глаз имеют большое значение для восприятия: при неподвижном глазном яблоке восприятие изображения пропадает вследствие разложения 38 пигментов и адаптации фоторецепторов в данной точке сетчатки. Диплопия – двоение предметов, возникает при нарушении содружественности движения двух глаз. Движения глаз тесно связаны с регуляцией со стороны вестибулярной системы. Глазодвигательная система человека выполняет следующие задачи: 1. Сохраняет неподвижным изображение внешнего мира на сетчатке во время движения относительно этого мира; 2. Выделяет во внешнем мире некоторые объекты, помещает их в зоне сетчатки с высоким разрешением (центральная ямка) и прослеживает их движениями глаз и головы; 3. Осуществляет скачкообразные (саккадические) перемещения взора для сканирования (рассматривания) внешнего мира. Появление нового объекта на периферии зрительного поля, он вызывает рефлекторную саккаду, которая может сопровождаться движением головы. Основой нейрофизиологического механизма этого рефлекса являются детекторы движения в зрительной системе. Биологически рефлекс оправдан тем, что благодаря ему внимание переключается на новый объект, появившийся в поле зрения. Напоминаем, что саккады — это быстрые содружественные отклонения глаз в начальной фазе реакции прослеживания, когда скачком глаза «захватывается» движущаяся зрительная цель, а также при зрительном обследовании внешнего мира. У млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся в одном направлении. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движений глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, если человек попеременно смотрит на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации 39 далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки — сходятся. Эти движения называются конвергентными. Компенсаторные движения глаз при движениях головы или зрительного мира относительно головы рассмотрены выше. При разглядывании разноудаленных предметов движения глаз конвергентные и дивергентные. Если нейронная система не может привести зрительные оси обоих глаз к одной точке пространства, возникает косоглазие. При рассматривании различных объектов внешнего мира глаза совершают быстрые (саккады) и медленные следящие движения. Благодаря медленным удерживается следящим на движениям центральной изображение ямке. При движущихся рассматривании объектов хорошо структурированного изображения глаза совершают саккады, перемежающиеся с фиксацией взора. Если человек рассматривает изображение в течение некоторого времени, то запись перемещений глаза воспроизводит достаточно грубо контур и наиболее информативные детали рассматриваемого объекта. Например, при рассматривании лица особенно часто фиксируются рот и глаза. Специальные эксперименты показали, что во время саккады зрительное восприятие блокируется. Можно предположить несколько механизмов этого феномена. Возможно, что во время саккады по сильно структурированному фону флюктуации интенсивности в каждой точке превышают частоту слияния мельканий. Другой механизм, блокирующий зрительное восприятие во время саккады, — центральное торможение. Когда движущийся объект появляется на периферии зрительного поля, он вызывает рефлекторную саккаду, которая может сопровождаться движением головы. Основой нейрофизиологического механизма этого рефлекса являются детекторы движения в зрительной системе. Биологически рефлекс оправдан тем, что благодаря переключается на новый объект, появившийся в поле зрения. 40 ему внимание Задание: Рассмотрите рисунок «Пятнистый пес» и убедитесь, что зрительное восприятие – это сложный процесс, который зависит не только от работы мышечной системы глаза. Рисунок 18 — Пятнистый пес Рассмотрите рисунок, демонстрирующий иллюзию движения. Объясните механизм полученного явления. 41 Рисунок 19 — Шестеренки Рассмотрите иллюзию Мюллера-Лайера, суть которой заключается в кажущемся неравенстве длин абсолютно одинаковых отрезков, которые имеют разнонаправленные углы. Дайте нейрофизиологическое обоснование приведенной иллюзии. Рисунок 20 — Иллюзия Мюллера-Лайера Рассмотрите рисунок, относящийся к невозможным фигурам. Приведите еще примеры подобных картин. 42 Рисунок 21 — Невозможный трезубец (художник Норман Минго, 1965) Практическая работа №13 Цветовое зрение Восприятие цвета обусловлено работой двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, позволяющий оценить спектральные характеристики светового излучения. Ясно, что без существования цветоприемников, избирательно реагирующих на разные участки спектра, никакое различение по цвету невозможно. Вторичными являются нервные механизмы, которые используют информацию о цвете, поставляемую цветоприемниками, и определенным образом ее перекодируют. Уже примерно 100 лет назад на основании психофизиологических наблюдений возникли соображения о достаточности трех цветовых компонентов для получения всего многообразия цветов (теория Ломоносова — Юнга — Гельмгольца). Это убедительно подтверждает опыт Максвелла, проведенный в 1860 г. Было показано, что при смещении в глазу наблюдателя трех цветов — красного, зеленого и синего — в зависимости от пропорции можно получить любой цвет, в том числе и белый. Трехкомпонентная теория цветоощущения предполагает, что в сетчатке позвоночных размещены три различных типа колбочек, из которых каждый обладает совершенно определенной 43 спектральной чувствительностью. Первый тип колбочек обладает максимумом возбуждения в красно-оранжевом, второй — в зеленом, третий — в сине-фиолетовом свете. В то же время в физиологии цветового зрения описан ряд фактов, которые не могут быть объяснены трехкомпонентной теорией зрения. Это позволило выдвинуть теорию противоположных, или контрастных, цветов (теория Геринга). Феномены цветового зрения лучше всего могут объясняться разрушением и повторным возникновением двух видов пигментов: при создании (ассимиляции) соответствующего вещества в восприятие вовлекается один цвет, например красный, а при разрушении (диссимиляции), напротив, дополнительный цвет — зеленый. К восприятию красно-зеленого добавляются еще сине-желтое и черно-белое восприятия. Одним из главных обоснований этой теории послужил феномен нервной индукции. В цветовом зрении это выражается в явлениях одновременного или последовательного контраста. Феномен одновременного контраста заключается в изменении цветового тона в зависимости от фона. Например, серое пятно на красном фоне приобретает зеленоватый оттенок. Если же достаточно долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то последняя приобретает зеленоватый оттенок. Это феномен последовательного контраста. Закономерности нейрофизиологических индукции работ последних соответствуют результатам лет, исследовали в которых перекодирование информации о цвете на нейронном уровне. Оказалось, что кодирование цвета основано на противоположных по характеру реакциях нейрона при возбуждении различных спектральных приемников. Такой антагонизм реакции, или оппонентность, отмечали выше у биполярных и горизонтальных клеток С-типа, когда свет различного спектрального состава вызывал де- или гиперполяризацию мембраны. У ганглиозных клеток сетчатки оппонентность проявляется неоднозначно, но у всех позвоночных выявлены клетки с антагонистическими реакциями на разные длины волн. В наружном коленчатом теле у приматов число 44 спектральных оппонентных клеток довольно велико и составляет 2/3 от общего числа исследованных нейронов. В коре описаны концентрические поля и более сложного поведения. Центр такого поля возбуждается на длинноволновый стимул и тормозится коротковолновым; напротив, периферия возбуждается коротковолновым и тормозится длинноволновым стимулом. Таким образом, все полученные на сегодня данные позволяют считать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров больше подходит теория контрастных цветов Геринга. Существует несколько методов определения цветовой слепоты: 1. Колориметрия, как разновидность данного метода – аномалоскоп – установка цветового равенства по цвету двух разноокрашенных полуполей (чисто желтого и состоящего из смеси красного с зеленым). Для цветоаномалов характерны отличающиеся от здоровых людей пропорции ингредиентов красного и зеленого цвета при их смешивании для получения желтого цвета и даже уравнивание желтого с красным или желтого с зеленым. 2. Спектроскоп – называние цветов спектра и количества цветов. В затемненном поле окуляра постепенным передвиганием винта вводится спектр, сначала с красного, а затем аналогичным образом с фиолетового конца. Испытуемые должны отметить как момент появления конца спектра, так и момент его исчезновения. У людей с нарушением цветового зрения наблюдается укорочение концов спектра и уменьшение количества воспринимаемых цветов даже до 4 (ахромопатии). 3. Цветные таблицы (авторы Шааффа, Штиллинг, Рабкин, Ишихара, Флетчер) – эмпирически подобраны пары и группы цветов, которые не различаются цветослепыми. 4. Хромограф – прибор предназначен для оценки способности испытуемого улавливать самые первые признаки окрашивания тестового нейтрального бело-серого поля в любой цвет. По первому порогу от белого 45 регистрируется круговая диаграмма (обычно не более чем по 12 цветам), в оценке которой выделяют 8 вариантов цветоощущения. 5. Тест J.Mollon – состоит из трех наборов красных, зеленых и синих фишек, упорядоченных внутри каждого из наборов в шкалы по признаку одинаковой цветности, но различной светлоты. В процессе испытания фишки перемешиваются, и испытуемому предлагается, руководствуясь прилагаемой к тесту такой же шкалой серых фишек, восстановить нарушенный в цветных шкалах порядок. Задание: Прочитайте теоретический материал о цветовом зрении человека и ответьте на вопрос: что такое трихроматизм, цветоаномалия, протоаномалия, дейтероаномалия и тританоаномалия, дальтонизм? Познакомьтесь с методами диагностики патологий цветового зрения, описанными ниже, и оцените собственное цветовосприятие по таблицам, адресу представленным http://keratoconus.mybb.ru/viewtopic.php?id=5, и сделайте вывод о собственном цветовосприятии. 46 по ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА Практическая работа №14 Строение периферического отдела слуховой системы Орган слуха воспринимает звуковые сигналы и состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Среднее и внутреннее ухо расположены в пирамиде височной кости, наружное — вне ее. К наружному уху относят ушную раковину и наружный слуховой проход. Ушная раковина улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. Построена она из покрытого кожей эластического хряща. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутую трубку, снаружи — хрящевую, а вглубине — костную. Длина наружного слухового прохода у взрослого человека около 35 мм, а диаметр просвета 6-9 мм. Кожа наружного слухового прохода покрыта тонкими редкими волосками. В просвете слухового прохода открываются протоки желез, вырабатывающих своеобразный секрет — ушную серу. И волоски, и ушная сера выполняют защитную функцию — предохраняют слуховой проход от проникновения в него пыли, насекомых, микроорганизмов. В глубине наружного слухового прохода, на границе его со средним ухом, находится тонкая упругая барабанная перепонка, покрытая снаружи истонченной кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости среднего уха, барабанная перепонка покрыта слизистой оболочкой. Барабанная перепонка при действии на нее звуковых волн колеблется, ее колебательные движения передаются на слуховые косточки среднего уха, а через них — во внутреннее ухо, где эти колебания воспринимаются соответствующими рецепторами. Задание: Подпишите составные части уха (рисунок 22) и строение ушной раковины (рисунок 23). 47 Рисунок 22 — Части уха Рисунок 23 — Строение ушной раковины 48 Среднее ухо располагается внутри каменистой части височной кости, в ее пирамиде. Оно состоит из барабанной полости и слуховой трубы, соединяющей эту слуховую полость с глоткой. Барабанная полость лежит между наружным слуховым проходом (барабанной перепонкой) и внутренним ухом. По форме барабанная полость представляет собой выстланную слизистой оболочкой щель, которую сравнивают с поставленным на ребро бубном. В барабанной полости располагаются три подвижные миниатюрные слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек сращен с барабанной перепонкой и подвижно соединен с наковальней. Стремя подвижно соединено с наковальней и овальным окном, отделяющим барабанную полость от преддверия внутреннего уха. Слуховые косточки соединены одна с другой при помощи подвижных суставов. Колебания барабанной перепонки через молоточек передаются наковальне, а от нее стремени, которое через овальное окно колеблет жидкость в полостях внутреннего уха. Напряжение барабанной перепонки и давление стремени на овальное окно в медиальной стенке барабанной полости регулируется двумя маленькими мышцами, одна из которых прикрепляется к молоточку, другая — к стремени. Слуховая труба (евстахиева) соединяет барабанную полость с глоткой. Изнутри слуховая труба выстлана слизистой оболочкой. Длина слуховой трубы — 35 мм, ширина — 2 мм. Значение слуховой трубы очень велико. Поступающий по трубе из глотки в барабанную полость воздух уравновешивает давление воздуха на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода. Так, например, при взлете самолета или его снижении резко меняется давление воздуха на барабанную перепонку, что проявляется в «закладывании ушей». Глотательные движения, при которых слуховая труба растягивается и воздух активнее поступает в среднее ухо, устраняют эти неприятные ощущения. Задание: 49 Подпишите основные структуры слуховых косточек (рисунок 24) Рисунок 24 — Слуховые косточки Внутреннее ухо (улитка) помещается в каменистой части височной кости вместе с органом равновесия. Улитка представляет спирально закрученный костный канал (2,5 завитка). Костный канал улитки разделен двумя мембранами – основной, или базилярной, и рейснеровой – на три отдельных канала или лестницы: барабанную, вестибулярную и среднюю. Первые два канала соединяются между собой через отверстие – геликотрему и заполнены перелимфой, сходной по составу с внеклеточной жидкостью (много ионов натрия). Средняя лестница заполнена эндолимфой, которая сходна с внутриклеточной средой (много ионов калия). Основание стремечка в овальном окне примыкает к перелимфатическому пространству вестибулярной лестницы. В основании барабанной лестницы имеется круглое отверстие, закрытое мембраной, граничащей со средним ухом. Вдоль основной мембраны проходит утолщение – кортиев орган, он состоит из рецепторов (волосковых клеток) и поддерживающих клеток. Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд (около 3500 клеток), а наружные — в три ряда (около 12000 клеток). Афферентные нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, приходят от биполярных клеток спирального ганглия, который расположен в 50 стержне костной улитки. Аксоны нейронов спирального ганглия направляются в ЦНС в составе слухового нерва (содержит около 30-40 тыс. афферентных волокон). Необходимо отметить, что 90% дендритов нейронов спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты со множеством нервных волокон. Оставшиеся 10% волокон сильно ветвятся, иннервируя значительно более многочисленные наружные волосковые клетки. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана. С одной стороны она соединена с внутренней стенкой улитки, а с другой – с кортиевым органом. Волосковые клетки, причем в большей степени внутренние, вступают в контакт с текториальной мембраной. Звуковая волна действует на барабанную перепонку, далее через систему косточек звуковое давление передается на овальное окно и воздействует на перилимфу вестибулярной лестницы. Поскольку жидкость несжимаема, то перемещение перилимфы может передаваться через геликотрему в барабанную лестницу, оттуда через круглое окно обратно в полость среднего уха. Перемещение перилимфы может также происходить более коротким путем: рейснерова мембрана изгибается и давление передается через среднюю лестницу на основную мембрану, затем в барабанную лестницу и через круглое окно в полость среднего уха. Именно в этом случае происходит стимуляция волосковых клеток. Среднюю лестницу вместе со связанными с ней мембранами называют эндолимфатическим каналом. Смещение эндолимфатического канала в области овального окна вызывает формирование волны, распространяющейся вдоль по направлению к геликотреме. Поскольку при действии звука стремечко постоянно колеблется, то вдоль эндолимфатического канала непрерывно следуют волны. Установлено, что жесткость базилярной мембраны снижается от стремечка к геликотреме, поэтому скорость распространения волны постепенно падает, а длина волны уменьшается. При этом амплитуда волны сначала увеличивается, а затем постепенно снижается и полностью исчезает, 51 часто не доходя до гиликотремы. Между местом возникновения и затухания волны есть участок, где амплитуда волны максимальна. Амплитудный максимум зависит от частоты звука: при более высоких звуках он расположен ближе к стремечку, при более низких – к геликотреме. Волосковые клетки возбуждаются наиболее сильно там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому при действии различных частот возбуждаются и различные рецепторные клетки (теория места). Процессы преобразования в волосковых клетках: в области амплитудного максимума базилярная и текторальные мембраны движутся относительно друг друга. Текторальная мембрана сгибает реснички волосковых клеток – это является для них адекватным стимулом. Изгибание ресничек запускает процесс преобразования механических микродеформаций мембраны волосковых клеток в нервный импульс. В покое мембрана волосковых клеток несет рецепторный потенциал (снаружи мембрана заряжена положительно, а внутри отрицательно), который подвержен спонтанным колебаниям (фоновой активности). При отсутствии стимуляции амплитуда рецепторного потенциала может достигать уровня потенциала действия и приводить к возбуждению отростки чувствительных клеток спирального ганглия. Наличие фоновой активности рецепторных клеток приводит к возможности кодировать свойства стимула, например интенсивности раздражителя, путем усиления или уменьшения исходной импульсации рецепторной клетки. Рецепторный потенциал подчиняется закону силы: с увеличением деформации мембраны увеличивается и рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал, достигший определенного уровня вызывает выброс медиатора из базальной части волосковых клеток, который диффундирует через межсинаптическую щель и приводит к деполяризации постсинаптической мембраны отростков нейронов спирального ганглия. В результате этих процессов в них формируется потенциал действия – распространяющийся нервный импульс. 52 Каждое волокно слухового нерва приходит из строго определенного участка улитки, т.е. от определенных волосковых клеток. Так как каждый участок улитки соответствует определенной частоте, то каждое отдельное волокно слухового нерва возбуждается при предъявлении звука характерной для него частоты. Таким образом, уже периферическая часть слухового анализатора имеет тонотопическую организацию, которая сохраняется вплоть до первичной слуховой коры. Задание: Подпишите на рисунках 25 «Строение одного завитка улитки» и 26 «Строение кортиева органа» обозначенные цифрами отведения. Рисунок 25 — Строение одного завитка улитки 53 Рисунок 26 — Строение кортиева органа Практическая работа №15 Проводниковый отдел слухового анализатора Анатомию слухового тракта в виде сильно упрощенной схемы можно описать следующим образом: Первый нейрон – биполярная клетка спирального ганглия, 1. периферический отросток которой идет к волосковым клеткам, а центральный отросток входит в состав улиткового корешка предверно-улиткового нерва (VIII пара ЧМН), который еще называют слуховым нервом. Волокна слухового нерва дают 2 разветвления: одно направляется к вентральному (переднему), а другое к дорзальному (заднему) улитковым (кохлеарным) ядрам, расположенным в области вестибулярного поля (боковые отделы ромбовидной ямки продолговатого мозга). 2. Второй нейрон слуховой системы расположен в улитковых ядрах. Вентральное улитковое ядро дает начало вентральному тракту, его волокна образуют ипси- и контрлатеральные пути. Контрлатеральные (перекрещенные, переходящие на противоположную сторону мозга) пути направляются к ядру трапецевидного тела (образовано скоплением 3 нейронов слуховой системы), 54 причем одна часть пути заканчивается в этих ядрах, а другая часть проходит транзитом к ядрам верхнеоливарного комплекса. Ипсилатеральные (прямые, односторонние) пути также направляются к медиальному и латеральному ядрам оливарного комплекса своей стороны. Дорзальное ядро (филогенетически более молодое) дает начало волокнам, которые выходят на поверхность ромбовидной ямки в виде мозговых полосок, идущих от боковых углов ромбовидной ямки к срединной борозде. Полоски делят ромбовидную ямку на верхний и нижний треугольники. В области срединной борозды мозговые полоски погружаются в вещество мозга, образуя два перекреста (поверхностный Монакова и глубокий Гельда), после чего они вступают в латеральную петлю, которая является главным восходящим путем мозгового ствола. В латеральную петлю объединяются волокна из различных ядер слуховой системы: дорзального улиткового, верхнеоливарных ядер, ядра трапецевидного тела. Латеральная петля содержит как ипси-, так и контралатеральные волокна. Она имеет собственное ядро, оно называется ядром латерального лемниска, в котором расположены тела 3-4 нейронов слуховой системы. 3. Волокна 3-4 нейронов идут к нижним буграм четверохолмия крыши среднего мозга и медиальным (внутренним) коленчатым телам промежуточного мозга. Нижние бугры играют важную роль в определении пространственной локализации источника звука и организации ориентировочного поведения. Оба бугра соединены спайкой, которая содержит, кроме комиссуральных волокон, контрлатеральные волокна лемнисковой петли. Часть волокон от нижнего бугра идет в его ручке к внутреннему коленчатому телу. От внутреннего коленчатого тела (тела 4-5 нейронов) волокна проходят в составе внутренней капсулы, после которой они расходятся, образуя слуховую лучистость, волокна которой оканчиваются в коре височной доли больших полушарий. Задание: 55 Ответьте на вопрос: что такое контра- и ипсилатеральные проводящие пути? Практическая работа №16 Центральный отдел слухового анализатора Кора височной доли, относящаяся к слуховому анализатору, имеет типичное строение и состоит из шести слоев: 1. Зональный слой – молекулярный (мелкозернистый) – содержит небольшое количество мелких мультиполярных ассоциативных нейронов и множество отростков нижележащих слоев клеток. Считается, что этот слой является связующим отдельные области коры. 2. Наружный зернистый слой состоит из мелких мультиполярных поливалентных клеток, похожих на зерна, которые имеют синаптические связи с нейронами молекулярного слоя на всем протяжении коры. 3. Пирамидный слой – содержит пирамидные клетки разной величины, а также звездчатые клетки. Часть отростков этих клеток достигает первого слоя, другие погружаются в белое вещество полушарий мозга. 4. Внутренний зернистый слой – состоит из мелких, разнообразных по форме клеток, имеющих дугообразные возвратные коллатерали. Аксоны этих нейронов проникают в выше- и нижележащие слои. Звездчатые клетки представляют систему переключений с афферентных нейронов на эфферентные (с 3 на 5 слой). Этот слой является местом окончания основной массы афферентных волокон слухового тракта. 5. Ганглионарный слой – внутренний пирамидный – образован крупными пирамидными клетками Беца. Из этого слоя в основном формируются двигательные произвольные пути (проекционные эфферентные волокна). 6. Полиморфный веретенообразными слой нейронами – с образован короткими малыми пирамидными, извитыми верхушечными дендритами, заканчивающимися в 5 и 4 слоях коры. Аксоны многих нейронов 56 объединяются в возвратные волокна, проникая в 5 слой. Полиморфный слой прилежит к белому веществу больших полушарий. Из перечисленных преимущественно началом шести слоев эфферентных нижние путей, (5 в и 6) частности, являются аксоны пирамидных клеток Беца составляют пирамидную систему. Средние (3 и 4) слои связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние слои (1 и 2) относятся к ассоциативным путям коры. Клеточное строение различных полей отличается друг от друга по анатомическим, нейрохимическим и функциональным особенностям расположенных в них слоев нейронов. Например, в рецепторных полях слуховой системы преобладают II и IV слой нейронов. Височная доля имеет три поверхности, на каждой из которых располагается по несколько полей, относящихся к слуховой системе. На верхней поверхности, находящейся на нижней стенке горизонтальной части сильвиевой борозды, расположены 41 и 42 поля, на латеральной поверхности – 21, 22 поля, на базальной – 20 поле. Последние три поля сходятся к височному полюсу, к полю 38, накладывая на его структуру отпечаток своего строения, поэтому поле 38 делят на три самостоятельных – 22/38, 21/38, 20/38. Корковый аппарат слуховой системы имеет иерархическое строение, распределяясь на первичные, вторичные и третичные зоны. Первичным (проекционным) зонам коры соответствует поле 41 (лежащее в области извилин Гешля) и частично поле 42. Нейроны первичной зоны представлены преимущественно высокодифференцированными и модально специфичными клетками IV слоя коры, которые имеют четкую тонотопическую организацию, т.е. реагируют только на раздражители определенной частоты или тона. В целом нейроны первичной зоны принимают информацию и дробят ее на мельчайшие составные части (анализ). Вторичным (проекционно-ассоциативным) зонам коры соответствуют поле 22 и частично 42 и 21. Нейроны этой зоны преимущественно состоят из клеток 57 III и II слоев и обеспечивают интеграцию деятельности высокоспецифичных клеток первичной проекционной коры (они объединяют деятельность первых, участвуя в создании звукового образа). Вторичные поля осуществляют фонематический разбор, выделяя в звуковом раздражителе сигнальные и смысловые фрагменты. Третичные (ассоциативные) зоны коры, или зоны перекрытия, целиком состоят из клеток I и II слоев. Их считают «специфически человеческими образованиями» (А.Р.Лурия), т.к. их функция сводится к интеграции возбуждений, приходящих от разных анализаторов. Третичные зоны являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление. Первичные зоны обоих полушарий мозга равноценны, и те и другие являются проекциями слуховых путей. Принцип латерализации вступает в силу только на уровне II и IV слоев, причем у взрослого человека это проявляется в полной степени. Подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов связаны с нарушением именно этих участков коры. Указанное деление коры на зоны работает по принципу убывающей модальной специфичности и возрастающей функциональной латерализации. Слуховые поля двух полушарий соединяются коммисуральными волокнами, которые проходят в мозолистом теле и передней спайке. Таким образом, афферентная часть слуховой системы включает в себя рецепторный аппарат, предкорковый слуховой тракт (состоящий из 5-6 нейронов) и корковую часть. Эфферентные пути слухового анализатора Кроме афферентных путей, в слуховую систему включаются эфферентные пути, которые в функциональном плане можно поделить на два вида. Первый вид эфферентных волокон контролирует работу нижележащих афферентных слуховых звеньев. Так, от коры головного мозга идут короткие и длинные нисходящие волокна. Более короткие оканчиваются в медиальном коленчатом теле и нижних буграх четверохолмия, а более длинные 58 прослеживаются до верхнеоливарного ядра, от него идет оливокохлеарный путь, который содержит как прямые, так и перекрещенные волокна. Те и другие достигают кортиевого органа улитки. Второй вид эфферентных путей выходит из слуховой системы, обеспечивая ее связь с двигательной и вестибулярной системой. Волокна этих путей заканчиваются на мышцах глазного яблока, шеи, гортани и т.д. Задание: Ответьте на вопрос: какие поля относятся к первичным, вторичным и третичным слуховым зонам? Практическая работа№17 Нейрофизиологические механизмы пространственного анализа звуков Звук — это физическое явление, которое обладает тремя основными свойствами – силой, высотой, направлением (особенности звуков речи здесь не рассматриваются). Восприятие каждого свойства звука базируется на своей группе безусловных рефлексов. Механизм частотного анализа звуковых раздражителей, основанный на рефлекторной теории разработан А.Н.Леонтьевым, который показал, что в качестве моторного звена данного рефлекса выступают мышцы и связки голосового аппарата. Звуковой раздражитель, воздействующий на рецепторы органа слуха, вызывает ряд ответных реакций, в том числе специфическую моторную реакцию интонирования, от которой идет обратная афферентация. Причем реакция интонирования не является сразу же точно воспроизводящей высоту воздействующего звука, происходит процесс подстраивания, пока не наступит совпадение частотных сигналов, идущих от аппарата вокализации, с сигналами от слуховых рецепторов. В результате динамический процесс стабилизируется, что и дает выделение высоты звука, т.е. отражение одного качества звука. В основе локализации звуков лежит сложная полианализаторная функциональная система. Нейрофизиологическую модель, отражающую структуру этой сложной системы, на основе которой можно проследить 59 формирование звукового образа и сам процесс локализации источника звука можно представить в виде блоков. I блок модели представлен парными улитками, которые обеспечивают формирование двух афферентных потоков от звукового раздражителя. Пространственно разделенные звуковые приемники позволяют максимально использовать самые слабые различия по интенсивности и времени прихода между звуковыми сигналами. II блок представлен проводниковой и центральной частью слухового анализатора, которые организованы так, что каждая улитка связана со слуховой корой обоих полушарий: в контрлатеральное идет приблизительно 2/3 волокон слухового тракта, в ипсилатеральное – 1/3. В результате каждая из симметричных половин слуховой системы является однополушарной по центральному представительству и бинауральной – по периферическому. Второй блок состоит из нескольких уровней (верхнеоливарный, задних холмов, внутренних коленчатых тел, слуховой коры), из которых отражен только корковый уровень. В состав симметричных половин каждого уровня входят афферентные и эфферентные нейроны. Последние не только передают корковое влияние на нижележащие отделы, но и играют значительную роль в локализации звука, что происходит следующим образом. На уровне эфферентных нейронов право- и левосторонние рефлексы на звук вступают в реципрокное взаимодействие (то есть имеет место торможение рефлекса рефлексом). При этом слабый рефлекс тормозится полностью, а более сильный уменьшается на величину слабого. В результате этого процесса в “рабочем” состоянии остаются эффекторные нейроны лишь одного полушария. Значительную роль в усилении асимметрии афферентного потока играют ипсилатеральные пути, а именно: при наличии опережающей стимуляции, например, правого уха в левое полушарие по контрлатеральным путям придет сильное возбуждение (т.к. контрлатеральных волокон больше), а по ипсилатеральным, с интервалом в t, — слабое. В другом полушарии последовательность будет обратной. Если ипсилатеральное возбуждение 60 приходит вслед за контрлатеральным, то суммарное возбуждение увеличивается за счет увеличения времени действия раздражителя. Если возбуждение по ипсилатеральным путям опережает, то суммарное возбуждение уменьшается, за счет уменьшения крутизны нарастания возбуждения. Таким образом, ипсилатеральное возбуждение как бы играет роль модулятора основного возбуждения, увеличивая контрастность в возбуждении парных слуховых центров. В случае отсутствия асимметрии афферентных возбуждений, противоположно направленные право- и левосторонние рефлексы также вступают в реципрокные отношения и взаимно тормозят друг друга, поэтому источник звука будет проецироваться в пределах срединной плоскости головы (в случае дихотической стимуляции) или ее условного продолжения (в случае диотической стимуляции). III блок представлен центрами вестибуло-соматической функциональной системы (червь мозжечка, подкорковые ядра мозжечка, красное ядро, сенсомоторная кора). Здесь, во-первых, формируется результирующий рефлекс, устраняющий афферентную асимметрию, или, другими словами, организуются компоненты ориентировочной реакции. Во-вторых, осуществляется последний этап распознавания – оценка угловых координат источника звука за счет обратной афферентации. IV блок представлен мышцами правой и левой шейно-головной части тела, обеспечивающими ориентировочное движение на источник звука. Возбужденные мотонейроны одного из полушарий мозга обеспечивают двигательную реакцию в противоположное этому полушарию поле пространства, так как каждая из симметричных половин мозга связана с мышцами противоположной половины тела. Угол же поворота на источник звука определяется величиной результирующего возбуждения эфферентных нейронов, возникшего следовательно, в величиной результате асимметрии реципрокного афферентных торможения, а возбуждений, образовавшихся в слуховой коре. Таким образом, чем больше источник звука 61 смещен в правую или левую сторону, тем больше эта асимметрия, тем больше величина «результирующей», тем больше угол поворота головы. Представленная модель наглядно демонстрирует, что для пространственного анализа звуковых сигналов и, в частности, для максимально точной локализации звукового образа необходимо наличие функционального равновесия между симметричными слуховыми центрами в парных половинах мозга, так как разница в афферентных потоках от каждой улитки будет более объективно отражаться, если парные нервные центры на всех уровнях слуховой системы будут находиться в равновесном состоянии на момент прихода афферентной волны по ипси- и контрлатеральным путям. Задание: Цель Проделайте работу «Значение бинаурального слуха». работы: определить значение бинауральности слуха для пространственной локализации звуковых сигналов. Материальное обеспечение: камертон, резиновые трубки различной длины, соединенные со стеклянными воронками. Ход работы: испытуемый вставляет в оба слуховых прохода данные ему экспериментатором резиновые трубки одинаковой длины. К раструбам воронок, обращенным друг к другу, экспериментатор, стоя позади испытуемого, подносит звучащий камертон. Испытуемый указывает точку пространства, из которой воспринимается звук. Повторить опыт, заменив одну из трубок другой — более длинной или более короткой. Испытуемый отмечает точку пространства, в которой проецируется звучащий камертон. Результаты: необходимо отметить особенности восприятия звука в первом и втором опытах. Выводы сделать в соответствии с поставленной целью. Указать, на основании каких особенностей в условиях звуковых раздражений слуховой анализатор способен локализовать в пространстве источник звука. 62 Практическая работа №18 Исследование слуха речью Исследование слуха речью – самый простой и доступный метод. Преимущества метода: отсутствие необходимости в специальных приборах и оборудовании. Разновидности метода: шепотная и громкая речь. В помещении, где осуществляется исследование, должно быть тихо. Исследование слуха речью производится для каждого уха отдельно: исследуемое ухо обращено к источнику звука, противоположное ухо заглушается пальцем (желательно — смоченным водой) или влажным комком ваты. При заглушении уха пальцем не следует с силой нажимать на слуховой проход, так как это вызывает шум в ухе и может причинить боль. При исследовании слуха разговорной и громкой речью выключение второго уха производят при помощи ушной трещотки Барани. Затыкание второго уха пальцем в этих случаях не достигает цели, так как при наличии нормального слуха или при небольшом понижении слуха на это ухо громкая речь будет различаться, несмотря даже на полную глухоту исследуемого уха. Исследование восприятия речи надо начинать с близкого расстояния. Если исследуемый правильно повторяет все предъявляемые ему слова, то расстояние постепенно увеличивается до тех пор, пока большинство произнесенных слов окажется неразличенным. Порогом восприятия речи считается наибольшее расстояние, на котором различается 50% предъявленных слов. Если длина помещения, в котором производится исследование слуха, недостаточна, т.е. когда все слова оказываются хорошо различаемыми даже на максимальном расстоянии, то можно рекомендовать такой прием: исследующий становится спиной к исследуемому и произносит слова в противоположном направлении; это приблизительно соответствует увеличению расстояния вдвое. Шепотная методика. 63 Методика выполнения: рекомендуют произносить слова, пользуясь воздухом, остающимся в легких после спокойного выдоха. Исследуемое ухо испытуемого обращено к источнику звука, противоположное ухо заглушается пальцем (желательно — смоченным водой) или влажным комком ваты. Экспериментатор на расстоянии одного метра произносит слова из первой группы, потом из второй. Если испытуемый слышит все слова, то экспериментатор перемешается на расстояние 2 метра от уха испытуемого и повторяет вновь слова. Удаление от испытуемого по одному метру каждый раз производится до тех пор, пока 50% слов будут слышны. Рекомендуется использовать две группы слов: первая группа имеет низкую частотную характеристику и слышна при нормальном слухе в среднем на расстоянии 5 м; К первой группе относятся слова, в состав которых входят гласные у, о, из согласных — м, н, р, в, например: вон, вор, вру, врун, мор, мну, но, ну, ой, рву, ром, ум, ворон, ровно, руно, умно, умру, урон, двор, мимо, Мирон, Муром, много, море, мороз, мутно, номер, норов, нора, овин, овод, одно, окно, опор, ревун, ровня, роман, урок; вторая — обладает высокой частотной характеристикой и слышна в среднем на расстоянии 20 м. Во вторую группу входят слова, включающие из согласных шипящие и свистящие звуки, а из гласных — а, и, э: ай, ей, ой, жечь, ожечь, сей, час, чай, чей, щи, язь, еще, жижа, жиже, заяц, зашей, ищи, сажа, сама, сияй, сейчас, сеча, чаша, чеши, чиж, чище, дача, жесть, зажать, зажить, свайка, зайка, зайти, зайчик, заказ, Яша, шея, закись, зачесть, знать, изъять, кисть, зять, сажать, сайка, сдача, сиг, ситец, снять, стая, смести, счистить, сшить, съесть, сети, сядь, сесть, зажечь, счищать, чайка, часть, чашка, честь, чисти, чтец, майка, шейка, шить, щека, езда, тише, жить, яйцо, шесть. Результаты: 1) слух считается нормальным при восприятии шепотной речи на расстоянии 6-7 м. Восприятие шепота на расстоянии меньше 1 м характеризует весьма значительное понижение слуха. Полное отсутствие восприятия 64 шепотной речи указывает на резкую тугоухость, затрудняющую речевое общение; 2) для поражения звукопроводящего аппарата считается характерным ухудшение восприятия низких звуков, выпадение же или ухудшение восприятия высоких звуков указывает на поражение звуковоспринимающего аппарата. На практике врачи чаще всего пользуются двузначными цифрами от 21 до 99 по Бецольду (Bezold F., 1896). Врач становится на расстоянии 5 м от больного и произносит шепотом цифры. Обследуемый должен повторить правильно три цифры подряд. Если пациент не слышит их, то врач приближается к нему на один шаг и продолжает исследование. Исследование громкой речью. Методика выполнения: Вначале применяют речь средней, или так называемой разговорной, громкости, которая слышна на расстоянии примерно в 10 раз большем, чем шепотная. Рекомендуется пользоваться резервным воздухом после спокойного выдоха. В тех случаях, когда и речь разговорной громкости различается плохо или совсем не различается, применяется речь усиленной громкости (крик). Задание: Прочитайте теоретический материал. Оцените свою остроту слуха, выполнив работу в парах по «Исследованию слуха шепотной речью». На основе полученных результатов сделайте вывод 1) об остроте слуха (нормальный слух, снижение слуха или тугоухость), 2) при отклонении в восприятии шепотной речи оцените, звукопроводящем или звуковоспринимающем. 65 в каком отделе патология: Практическая работа №19 Исследование слуха камертонами Прибор для исследования слуха был предложен Бецольдом, сконструирован Эдельманом. Прибор Бецольда состоит из 10 камертонов с числом колебаний от 32 до 1034, большой и малой органной трубки и свистка Гальтона. Но такой огромный прибор не нужен для обычных исследований. Вполне достаточно иметь набор из шести камертонов. Прежде чем пользоваться камертоном, нужно составить его паспорт, для чего на целом ряде здоровых людей вывести среднюю величину продолжительности звучания каждого камертона. Камертон состоит из ножки и двух браншей (ветвей). Для приведения камертона в состояние звучания бранши ударяют о какой-либо предмет. После того как камертон начал звучать, не следует прикасаться к его браншам рукой и нельзя дотрагиваться браншами до уха, волос, одежды исследуемого, так как это прекращает или сокращает звучание камертона. Камертоны издают чистые тоны, причем высота тона (частота колебаний) для каждого камертона постоянна. В практике применяются обычно камертоны, настроенные на тон С (до) в разных октавах, включающие камертоны С, с, cv c2, с3, с4, с5. Исследования слуха производятся обычно тремя (С128, С512, С2048 или С4096) или даже двумя (С128 и С2048) камертонами (цифра показывает число колебаний в секунду). При помощи набора камертонов можно производить исследование слуха как в отношении его объема, так и в отношении остроты. При исследовании объема слухового восприятия определяется наличие или отсутствие восприятия данного тона хотя бы при максимальной силе звучания камертона, У пожилых людей, а также при заболеваниях звуковоспринимающего аппарата объем слуха уменьшается за счет выпадения восприятия высоких тонов. Исследование остроты слуха камертонами основано на том, что камертон, будучи приведен в колебание, звучит в течение определенного времени, причем 66 сила звучания уменьшается соответственно уменьшению амплитуды колебаний камертона и постепенно сходит на нет. Ввиду того, что продолжительность звучания камертона зависит от силы удара, при помощи которого камертон приведен в состояние звучания, эта сила должна быть всегда максимальной. Низкие камертоны ударяют браншами о свой локоть или колено, а высокие — о край деревянного стола, о какой-либо другой деревянный предмет. При помощи камертонов можно исследовать остроту слуха как по воздушной, так и по костной проводимости. Исследование воздушной и костной проводимостей имеет существенное диагностическое значение, так как дает возможность определять характер поражения слуха: поражена ли в данном случае только функция звукопроводящей системы или имеется поражение звуковоспринимающего аппарата. Для исследования костной проводимости применяют только низкие камертоны (обычно С128). Высокие камертоны для этой цели непригодны, так как колебания браншей высокого камертона передаются через воздух значительно лучше, чем колебания его ножки через кость, и поэтому костная проводимость маскируется в этих случаях воздушной. При длительном непрерывном звучании камертона наступают явления адаптации слухового анализатора, т.е. понижение его чувствительности, что ведет к укорочению времени восприятия звучания камертона. Для того чтобы исключить адаптацию, необходимо при исследовании как воздушной, так и костной проводимости время от времени (каждые 2-3 секунды) отводить на 1-2 секунды камертон от исследуемого уха или от темени и затем подводить его обратно. Существенный недостаток камертонов заключается в том, что издаваемые ими звуки не обладают достаточной интенсивностью для измерения порогов при очень больших потерях слуха. Низкие камертоны дают уровень громкости над порогом всего 25-30 дБ, а средние и высокие — 80-90 дБ. Поэтому при исследовании камертонами лиц с большой потерей слуха 67 могут быть определены не истинные, а ложные дефекты слуха, т.е. найденные пробелы слуха могут не соответствовать действительности. Существуют качественные и количественные камертональные тесты. В совокупности качественные тесты выступают как методы дифференциальной экспресс-диагностики нарушения механизма звукопроведения и звуковосприятия. При выполнении этих тестов (опытов) используется один басовый камертон С128 или А105. Количественное исследование слуха камертонами, предложенное Бецольдом (1897), предназначено для более точной дифференциальной диагностики нарушений слуха на различных уровнях слуховой системы. Оно заключается в определении времени восприятия звучания камертонов. 1. Опыт Вебера – оценка латерализации звука (1829 г.). Камертон ставят испытуемому ножкой на темя и просят его сказать, где он слышит звук? В норме звук должен слышаться посередине головы. При одностороннем поражении звукопроводящего аппарата (серная пробка в слуховом проходе, воспаление среднего уха, перфорация барабанной перепонки и др.) наблюдается латерализация звука в больное ухо; при двустороннем поражении – в сторону хуже слышащего уха. Далее заложите одно ухо испытуемому ватным тампоном и подставьте камертон ножкой на темя, пронаблюдайте за изменениями в восприятии звука, запишите результаты в обоих случаях и сделайте соответствующие выводы. Нарушение звуковосприятия, наоборот, приводит к латерализации звука в здоровое или лучше слышащее ухо. 2. Опыт Ринне – сравнение длительности восприятия костной и воздушной проводимости (1855 г.). Камертон устанавливается ножкой на сосцевидный отросток. После прекращения восприятия звука по кости его подносят браншами к слуховому проходу. При нормальном слухе, а также при поражении звуковоспринимающего аппарата звук через воздух воспринимается дольше, чем через кость (опыт Ринне положительный), а при нарушении звукопроводящего аппарата костная проводимость оказывается одинаковой с 68 воздушной и даже превышает ее (отрицательный опыт Ринне). Запишите свои результаты и сделайте вывод. 3. Опыт Швабаха – оценка длительности восприятия камертона по кости (1885 г.). сосцевидного Сравнивается отростка у длительность испытуемого восприятия и камертона нормально с слышащего экспериментатора. При нарушении звуковосприятия экспериментатор дольше слышит камертон (укорочение костной проводимости в опыте Швабаха). Нарушение звукопроведения приводит к обратному эффекту – испытуемый со сниженным слухом воспринимает камертон дольше экспериментатора (удлинение костной проводимости в опыте Швабаха). Опыты Вебера, Ринне и Швабаха считаются классическими при качественном камертональном исследовании слуха. Их результаты в норме, при нарушении звукопроведения и звуковосприятия приведены в таблице 2. Таблица 2 — Результаты качественных камертональных тестов Характер Опыты тугоухости Вебера Ринне Швабаха Норма Латерализация Положительный – Отрицательный Восприятие отсутствует Нарушение В больное звукопроведения (хуже слышащее) ухо Нарушение В здоровое звуковосприятия (лучше слышащее) удлинено Положительный Восприятие укорочено ухо 4. Опыт Федеричи – сравнение длительности восприятия тканевой проводимости с сосцевидного отростка и козелка (1933 г.). Проводится опыт аналогично опыту Ринне. После прекращения звучания камертона на сосцевидном отростке он ставится ножкой на козелок. В норме и при нарушении звуковосприятия опыт Федеричи положительный, т.е. звучание камертона с козелка воспринимается дольше, а при нарушении звукопроведения – отрицательный. Свои результаты запишите, сделайте соответсвующие выводы. 69 5. Для исследования воздушной проводимости бранши приведенного в состояние звучания камертона подносят к наружному слуховому проходу исследуемого уха (рисунок 27) и определяют продолжительность звучания камертона, т.е. промежуток времени от начала звучания до момента исчезновения слышимости звука. Рисунок 27 — Исследование слуха камертоном (воздушное проведение) При исследовании воздушной проводимости соблюдается ряд правил. 1. Возбуждение камертона производится по принципу ударом по нему резиновым молоточком или путем щипка. В этих случаях начальные колебания камертона будут наибольшими, а длительность звучания – приблизительно одинаковой. 2. Время отсчитывают по секундомеру с момента возбуждения камертона. 3. Звучащий камертон удерживают за ножку двумя пальцами на расстоянии 1 см от уха таким образом, чтобы бранши совершали колебания в плоскости оси слухового прохода. 4. Для исключения адаптации камертон периодически удаляют от уха на 3-5 с. Запишите свои результаты и результаты группы, высчитайте среднее время звучания камертона для группы и сравните это время со своим результатом, сделайте вывод. 6. Определение длительности восприятия звука камертона при костном проведении. 70 Приведя камертон в состояние звучания, приставляют его ножку к темени (рисунок 28) и определяют длительность восприятия его звучания до момента прекращением слышимости звука. Рисунок 28 Исследование слуха камертоном (костное проведение) Укорочение костной проводимости по сравнению с нормой указывает на поражение звуковоспринимающего аппарата. При нарушении звукопроводящей функции наблюдается удлинение костной проводимости. Таблица 3 — Примерная таблица результатов исследования слуха камертонами Правое ухо Камертоны Левое ухо С128(40с) С256(30с) С512(70с) С1024(50с) С2048(30с) С4096(20с) Костное проведение С129(25с) Цифры, стоящие в скобках около названий камертонов в среднем столбце таблицы 3, указывают на продолжительность звучания камертонов в норме (паспортные данные камертонов). В правом и левом столбцах вы должны проставить длительность (в секундах) звучания камертонов, полученную при 71 вашем исследовании. Сравнивая длительность восприятия звучания камертонов с длительностью их звучания для нормального слуха, вы можете получить представление о степени сохранности слуха на те или иные частоты. Задание: Прочитайте теоретический материал; Выполните практическую часть (6 работ); На основе полученных результатов сделайте по каждой работе вывод: 1) о нормальном слухе, снижении слуха или тугоухости; 2) если есть отклонения в показателях от нормы, то в каком отделе присутствует патология – звукопроведении или звуковосприятии. Практическая работа №20 Определение области слухового восприятия Подсоедините к ноутбуку или компьютеру наушники, правильно их оденьте (правую и левую часть соответственно). Откройте программу «Ear Test», в рабочем окне частоты (Frequency) установите шаг изменения частоты (Step Hz), равный 10, установите бегунок в крайнее левое положение, после чего увидите минимальную величину сверху – 20 Гц, медленно переместите бегунок в крайнее правое положение и увидите максимальное значение – 16000 Гц, после чего верните бегунок в исходное крайнее левое положение. Установите ниже бегунок звука (Volume) ровно посередине – условно 50 единиц (минимальное значение равно 1, максимальное значение равно 100). Также на ноутбуке внизу справа отрегулируйте громкость динамика или наушников на определенной величине, постоянной для всех испытуемых. Справа увидите наушники – левый (left) и правый (right). Установите сначала тестирование на левый наушник – в центре появится точка. После окончания тестирования правого уха, измените положение на правый наушник. Ниже две кнопки: запускающая тестирование (start) и заканчивающая его или приостанавливающая (stop). 72 После установки всех показателей на нужную величину начните тестирование по определению области слышимых звуков, нажав кнопку «старта» и медленно передвигая бегунок частоты, отмечайте момент, когда вы впервые услышали звук, далее область слышимых звуков и момент, когда вы перестали слышать звуки. Запишите данный диапазон величин и сделайте вывод. Предположите, как изменится данная область слышимых звуков с возрастом? Протестируйте дома себя, своих родителей или бабушку с дедушкой, запишите результаты и сравните их. В области слышимых звуков, ведя бегунок частоты в обратном направлении от высоких значений к низким, определите область звуков с максимальной громкостью (т.е. из всей области слышимых звуков определите область, где вы слышите звуки максимально громко), запишите полученные результаты и сделайте вывод, почему именно в этой области звуки слышны максимально громко? 73 ФИЗИОЛОГИЯ ВКУСОВОГО АНАЛИЗАТОРА Практическая работа №21 Строение вкусового анализатора Вкусовая чувствительность позвоночных животных и человека выполняет функцию контактной хеморецепции и служит для ориентации на близком расстоянии и оценки веществ, попадающих в ротовую полость. Вкусовые рецепторы локализованы главным образом в полости рта и в районе ротового отверстия. Они входят в состав специализированных хеморецепторных структур — вкусовых почек (луковиц). Вкусовые луковицы имеют принципиальное сходство в строении у представителей всех классов позвоночных; это эпителиальные образования округлой или колбовидной формы, расположенные в толще многослойного эпителия. Вкусовые почки ориентированы перпендикулярно слоям эпителия так, что апикальный отдел каждой луковицы открывается наружу, т.е. сообщается с окружающей средой. Базальная часть луковицы граничит с соединительной тканью, отделенной базальной мембраной. В состав вкусовой луковицы входит несколько типов клеток: рецепторные вторичночувствующие клетки, опорные, базальные и перигеммальные. Каждая луковица включает несколько десятков клеток. Рецепторные клетки имеют многочисленные синаптические контакты с окончаниями афферентных и эфферентных нервных волокон. В эволюционном ряду позвоночных вкусовая рецепция хорошо развита уже у рыб. В водной среде обитания роль вкусовой системы не ограничивается пищевым поведением. Она имеет определенное значение для ориентации в ближнем поле, оценки пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений и т.п. Количество и локализация вкусовых луковиц коррелирует с экологическими особенностями рыб и способом питания. У придонных рыб — обитателей мутных вод, питающихся малоподвижными животными и растениями, — вкусовые луковицы помимо ротовой полости, глотки и переднего отдела пищевода располагаются на всей поверхности тела, а также на жабрах и плавниках. У хищных рыб вкусовые почки располагаются лишь в 74 полости рта и переднем отделе глотки. Адекватное раздражение вкусовых рецепторов вызывает изменение электрической активности клеток крыши переднего и среднего мозга. Вкусовая система рыб имеет представительство в основных интегративных центрах, что обеспечивает ее участие в процессах формирования приспособительного поведения. Рисунок 29 — Расположение вкусовых рецепторов на языке человека (А) и строение вкусовых сосочков (Б) (а — грибовидный сосочек, б — листовидный, в — желобоватый; V, IX — черепные нервы соответственно) Выход позвоночных на сушу не вызвал принципиальных перестроек вкусовой сенсорной системы. У земноводных на поверхности языка образуются грибовидные сосочки. В верхней части каждого сосочка располагается единственная вкусовая луковица, включающая несколько десятков рецепторных клеток. Вкусовые почки лягушек реагируют на вещества, обладающие всеми основными вкусовыми качествами: кислым, горьким, соленым и сладким. Отдельные рецепторные клетки отвечают не только на одно вкусовое качество, а на два и более, но чувствительность к одному из 75 раздражителей, как правило, выше, чем к другим. Отсутствие жесткой специфичности реакций вкусовых клеток свойственно всем позвоночным. Расположение вкусовых почек у пресмыкающихся и птиц не выявляет существенных различий по сравнению с другими позвоночными. У млекопитающих вкусовые почки, за редким исключением, расположены на вкусовых сосочках. Различают три вида вкусовых сосочков: грибовидные, желобовидные и листовидные. Грибовидные сосочки в большом количестве встречаются на передней трети языка. Желобовидные сосочки локализуются в поверхности задней трети языка. От окружающей ткани языка желобовидные сосочки отделяются желобком или ровиком, на дне которого открываются протоки серозных желез. Листовые сосочки представляют собой параллельные складки слизистой оболочки языка, боковая поверхность которых содержит большое количество почек. К рецепторным клеткам подходят нервные волокна, причем взаимоотношения клеток вкусовых луковиц и нервных окончаний очень сложны и не до конца ясны. Имеются тонкие волокна, вступающие в контакт только с одной клеткой, и более толстые, разветвления которых контактируют с двумя и большим числом клеток. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых почек, являются периферическими отростками афферентных нейронов, входящих в состав четырех пар черепных нервов: тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего. Язычный нерв (ответвление тройничного нерва) проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, болевых и терморецепторов, расположенных в передней части языка. Ветвь лицевого нерва — барабанная струна состоит преимущественно из волокон вкусовых клеток. Центральные отростки вкусовых афферентных волокон образуют центральные синапсы в продолговатом мозгу на тонкой полоске клеток, 76 именуемой ядром одиночного пути, где происходит переключение на нейроны II порядка. Аксоны этих нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в составе медиальной петли достигают вентромедиального комплекса ядер таламуса. Наиболее изучены вкусовые пути у крысы и обезьяны, сведения о них представлены на рисунке 30. У крысы на уровне моста происходит переключение вкусового пути на раздваивающиеся связи к базальной области переднего мозга и таламокортикальные проекции. У обезьян специфический вкусовой путь идет только к таламокортикальной системе. Путь к соматосенсорной коре, вероятно, определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества, а пути в гипоталамус, миндалину и островковую долю несут информацию о вкусе в лимбическую систему. Рисунок 30 — Вкусовые пути в центральной нервной системе крысы (А) и обезьяны (Б) Римскими цифрами обозначены черепные нервы; 1 — латеральный гипоталамус, 2 — миндалевидное тело, 3 — ядро дна, 4 — лобная вкусовая область, 5 — соматосенсорная вкусовая область, 6 — таламус, 7 — вкусовое ядро моста, 8 — ядро одиночного пути, 9 — островковая корковая вкусовая область (вкус, осязание, температура), 10 — соматосенсорная вкусовая область (ипсилатеральная тактильная и температурная), 11 — соматосенсорная область языка (контралатеральная тактильная и температурная). 77 При изучении восприятия различных химических веществ и пищи у человека с помощью психофизических методов было выявлено четыре основных ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. В естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов существует большое число механо- и терморецепторов. Поэтому вкусовое ощущение является мультимодальным. Кроме основных вкусовых категорий, описаны еще щелочной (мыльный) и металлический вкус. Фактором, во многом определяющим кислый вкус, служат ионы Н+. Остальные вкусовые ощущения обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ. Очевидно, что стимулы, действующие в обычных условиях, включают несколько качеств, поэтому большинство ощущений смешанные. Для разных вкусовых качеств пороги ощущений могут различаться. Так, вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Пороги обнаружения сладкого и кислого примерно одного порядка. Разные области языка человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев — к кислым. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечи, а блокада проведения в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения. Задание: Рассмотрите рисунок «Ультраструктура вкусовой почки» соотнесите цифры, обозначенные на рисунке, и структурные элементы: 78 и аппарат микроворсинки, опорная клетка, рецепторная клетка, пигментная гранула, нервные окончания, базальная мембрана, вкусовая ямка, митохондрия, базальная клетка. Рассмотрите под микроскопом строение вкусовой почки человека, зарисуйте схематическое строение в тетради, обозначив на нем все необходимые структурные элементы. Практическая работа №22 Определение порогов вкусовой чувствительности. Вкусовая карта языка. Цель работы: определить порог вкусовой чувствительности к различным веществам. Материалы и оборудование: растворы глюкозы 20, 10, 1, 0.1%; хлорида натрия 1, 0.1, 0.01, 0.001%; горчицы 0.1, 0.01, 0.001, 0.0001%; лимонной кислоты 1, 0.1, 0.01, 0.001%; глазная пипетка, стакан для полоскания рта. Ход работы: испытуемому на кончик языка, не прикасаясь к языку, наносят из пипетки каплю какого-нибудь из перечисленных выше растворов. Испытуемый должен определить вкус раствора. Опыт начинают с нанесения раствора в минимальной концентрации и продолжают увеличивать до тех пор, пока испытуемый точно не определит вкус раствора. Найденную концентрацию принимают за порог чувствительности. После проведения опыта с одним раствором испытуемый должен тщательно прополоскать рот и только после 79 этого приступить к работе с новым раствором. Используя пороговые концентрации растворов четырех вкусовых стимулов, определить расположение максимального числа рецепторов в различных частях языка (вкусовая карта языка). Практическая работа №23 Исследование вкусовой адаптации Вкусовая адаптация заключается в приспособлении рецепторов языка к длительному воздействию раздражителя. Процессы адаптации к различным вкусовым веществам протекают независимо друг от друга. Цель работы: ознакомиться с явлением адаптации в работе вкусового анализатора. Материалы и оборудование: растворы глюкозы 20, 10, 1, 0.1%; хлорида натрия 1, 0.1, 0.01, 0.001%; горчицы 0.1, 0.01, 0.001, 0.0001%; лимонной кислоты 1, 0.1, 0.01, 0.001%; глазная пипетка, стакан для полоскания рта. Ход работы: после определения порогов для сладкого, горького, кислого и соленого испытуемому предлагают взять в рот 10 мл 10%-го раствора глюкозы и, не проглатывая, держать его во рту в течение 1 мин. После этого раствор глюкозы необходимо выплюнуть и быстро ополоснуть рот дистиллированной водой. Затем через разные промежутки времени после адаптации вновь определить порог для сладкого. Также провести адаптацию к кислому, горькому, соленому. Сделать выводы. Практическая работа №24 Вкусовой контраст и смешение вкуса Все вкусовые вещества, употребляемые нами в пищу, имеют сложный смешанный вкус, в котором четыре основных вкусовых раздражения находятся в самых разнообразных сочетаниях. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового 80 контраста или смешения вкуса. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов. Цель работы: определить влияние соотношения веществ на вкусовые ощущения. Материалы и оборудование: раствор глюкозы 30%, 40%; раствор хлорида натрия 20%; раствор лимонной кислоты 1% и 2%; глазная пипетка, стакан для полоскания рта, 6 пробирок. Ход работы: определить вкус следующих смесей: 1) 2 мл 20%-го раствора глюкозы – 2 мл 2%-го раствора лимонной кислоты; 2) 1 мл 30%-го раствора глюкозы – 2 мл 2%-го раствора лимонной кислоты; 3) 3 мл 30%-го раствора глюкозы – 1 мл 2%-го раствора лимонной кислоты; 4) 1 мл 30%-го раствора глюкозы – 3 мл 2%-го раствора лимонной кислоты. Сделать выводы. Вкусовой контраст: В две пробирки налить по 0,5 мл 40%-го раствора глюкозы и 10 мл дистиллированной воды. Затем в одну из пробирок добавить 1 каплю 20%-го раствора поваренной соли. Определить вкус раствора в обеих пробирках. Испытуемому на язык капнуть каплю 1%-го раствора лимонной кислоты. Через 1-2 с испытуемый должен взять в рот дистиллированную воду и определить вкус раствора. Сделать выводы. Между пробами необходимо делать интервалы в 4 минуты и ополаскивать рот дистиллированной водой. 81 ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА Практическая работа №25 Строение обонятельного анализатора Дистантная хеморецепция у позвоночных и человека представлена обонятельной чувствительностью, служащей для ориентации и межвидовой коммуникации, а также сигнализирующей о наличии биологически значимых химических сигналов в окружающей среде. Периферический отдел обонятельной системы позвоночных представлен обонятельной выстилкой, расположенной у низших представителей в глубине носовых ямок, или мешков, а у высших — в полости носа. Обонятельный эпителий позвоночных имеет толщину от 30 до 200 мкм. Он состоит из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных. Апикальные поверхности опорных клеток низших позвоночных, включая костистых рыб, несут либо реснички, либо микровилли. У высших позвоночных опорные клетки не имеют ресничек и снабжены только микровиллями. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность эпителия. Обонятельные рецепторные клетки у позвоночных являются первичночувствующими. У большинства позвоночных в обонятельной выстилке имеются рецепторные клетки жгутикового типа. Первичные процессы хеморецепции, по-видимому, осуществляются на мембране жгутиков: разрушение последних исключает хеморецепторную функцию, которая восстанавливается по мере их регенерации. Широко распространены обонятельные рецепторные клетки и клетки микровиллярного типа. Вершина их периферического отростка не имеет жгутиков, а снабжена пальцевидными выростами цитоплазмы, называемыми микровиллями. Микровилли короче жгутиков (3-5 мкм), не содержат фибриллярного аппарата. У круглоротых и костистых рыб микровиллярные рецепторы существуют в обонятельном эпителии наряду со 82 жгутиковыми. У хрящевых и двоякодышащих рыб обнаружены только микровиллярные рецепторы. Ультраструктура обонятельных клеток наземных позвоночных существенно не отличается от таковой водных позвоночных. У всех наземных позвоночных — от амфибий до млекопитающих — сохранились оба типа рецепторов с той особенностью, что в носовой обонятельной выстилке есть только жгутиковые рецепторы, тогда как микровиллярные сохранились лишь в сошниково-носовом (якобсоновом) органе, который у человека редуцируется в эмбриональном периоде. Таким образом, обонятельные рецепторы всех позвоночных независимо от филогенетического уровня развития и особенностей среды обитания имеют принципиально общий тип строения. Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы. Как правило, у позвоночных имеются две симметрично расположенные обонятельные луковицы. Внутри каждой из них расположена полость, или желудочек. Клеточное строение обонятельных луковиц всех позвоночных в общем сходно. Различают шесть клеточных слоев, расположенных концентрически. I слой состоит из волокон обонятельных нейронов. Окончания волокон образуют синаптические контакты с отростками нескольких типов клеток, основную часть которых составляют митральные клетки. Терминалы обонятельных нейронов первого порядка и дендриты клеток луковицы образуют сферические переплетения, названные клубочками, или гломерулами (II слой). В клубочках, видимо, происходит суммация возбуждения. Тела митральных клеток образуют IV слой, по обе стороны которого расположены наружный (III) и внутренний (V) сетевидные слои. В III слое находятся многочисленные синапсы и тела пучковых клеток. V слой также представляет собой переплетение отростков нервных клеток. В VI слое, называемом зернистым, располагаются тела клетокзерен. У разных групп позвоночных цитоархитектонике обонятельных луковиц. 83 существуют особенности в У млекопитающих волокна непосредственно из обонятельной луковицы идут в несколько образований конечного мозга: в обонятельный бугорок, переднее обонятельное ядро, препириформную и преамигдалярную кору, а также в медиальные и корковые ядра миндалевидного комплекса. Названные области мозга так же, как и образования, получающие обонятельную информацию через несколько синаптических переключении (гиппокамп, пириформная кора и др.), осуществляют интеграцию обонятельных сигналов с афферентацией других модальностей, в результате чего формируются сложные поведенческие акты, контролируемые лимбической системой мозга. Современные представления о механизмах хеморецепции базируются на том, что в основе первичных процессов лежит адсорбция молекул адекватных раздражителей на хеморецепторной мембране клетки, которая обладает активными рецептивными центрами или участками, состоящими из специфических белков и способными вступать в связи с активными группировками молекул, атомами или ионами раздражителя. Поверхность хеморецепторов, как правило, покрыта слоем слизи, которая является структурированным матриксом, контролирующим доступность рецептивной поверхности для молекул раздражителя и способным изменять условия рецепции. Теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействий: контактный перенос заряда при соударении молекул запахового вещества с рецептивным участком и образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Постоянным компонентом образующихся комплексов являются белковые молекулы рецепторов, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. 84 Рисунок 31 — Ультраструктура обонятельного эпителия млекопитающих (1 — базальная клетка, 2 — центральный отросток обонятельной клетки, 3 — рецепторная клетка, 4 — опорная клетка) Рисунок 32 — Схема нейронных связей в обонятельной луковице (В клубочках (гломерулах) аксоны обонятельных рецепторов оканчиваются на первичных дендритах (D1) митральных клеток. Перигломерулярные клетки и клеткизерна образуют реципрокные синапсы с первичными и вторичными (D2) дендритами митральных клеток. К — коллатерали. Направление синаптической передачи показано стрелками) 85 Практическая работа №26 Определение порога обоняния Задачей исследования является определение порога обоняния, которым называется наименьшее количество пахучего вещества, вызывающего возникновение обонятельного ощущения. Для определения остроты обоняния служат ольфактометры. Ход работы: оливы ольфактометра ввести в ноздри испытуемого. Открыть кран «пары», переключатель «манометр» поставить в положение «пары», указатель «оливы» — в положение «закрыто». В систему насосом введите пахучее вещество. Попросите испытуемого открыть рот и задержать дыхание, при этом открыть кран «оливы». Пахучее вещество поступает в нос испытуемого. Через 2 с вынуть оливы из ноздрей испытуемого и попросить его рассказать о своих ощущениях. При отсутствии запахового ощущения не менее чем через 0,5 мин введите в систему большее количество пахучего вещества. Так поступайте до тех пор, пока у испытуемого не появится ощущение запаха. Практическая работа №27 Исследование адаптации обонятельного анализатора Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельном эпителием и концентрации пахучего вещества. Цель работы: определить время наступления адаптации обонятельного анализатора. Материалы и оборудование: ванилин, одеколон, спирт, вата, секундомер. Ход работы: испытуемый должен поднести к одной из ноздрей пробирку с пахучим веществом и сделать частые (нюхательные) вдохи (выдох производится через рот) до тех пор, пока не исчезнет ощущение запаха взятого пахучего вещества. Определить время наступления адаптации обонятельного анализатора. 86 После наступления адаптации через каждые 30 секунд подносить к носу пробирку с тем же веществом и определять время чувствительности обонятельного анализатора. Сделать выводы. 87 восстановления ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ 1. Понятие органа чувств и анализатора. Общий план строения анализаторов (рецепторный, проводниковый, анализаторов. Высокая центральный чувствительность отделы). рецепторов Общие к свойства адекватному раздражителю, абсолютные и дифференциальные пороги чувствительности, адаптация, взаимодействие разных анализаторов. 2. Расположение и внешнее строение глаза. Вспомогательные структуры глаза (веки, конъюнктива, слезная железа). Врожденные аномалии вспомогательных структур глаза. 3. Строение глазного яблока: наружная, средняя и внутренняя оболочки глаза, их строение и функции. 4. Преломляющие среды глаза. Понятие аккомодации. Ближняя и дальняя точки ясного видения. Механизм изменения кривизны хрусталика. Возрастные особенности аккомодации. 5. Преломляющие среды глаза. Понятие рефракции, нарушения рефракции (миопия, гиперметропия, пресбиопия, астигматизм). Определение остроты зрения. Оптическая коррекция нарушений рефракции глаза. 6. Близорукость. Причины, виды, профилактика близорукости. 7. Строение и функциональная организация сетчатки глаза (желтое пятно, центральная ямка, слепое пятно, слои сетчатки). 8. Проводниковый отдел зрительного анализатора: биполярные и ганглиозные клетки сетчатки, зрительный перекрест, нейроны ЛКТ и ВБЧ среднего мозга, функции перечисленных уровней в обработке зрительной информации (уметь зарисовать схему). 9. Роль движений глаз в формировании зрительного образа. Глазодвигательные мышцы и их иннервация. Виды движений глаз (дрейф, тремор, саккады). Косоглазие виды, причины, профилактика косоглазия. 10.Строение наружного уха. 11.Строение среднего уха. 12.Строение внутреннего уха. 88 13. Проводящие пути слухового анализатора и слуховые центры в головном мозге. 14.Физиология слухового анализатора. 15.Исследование слуха камертонами и аудиометром. 16.Исследование слуха речью. 17.Определение области слухового восприятия. 18.Бинауральный слух. 19.Строение и физиология вкусового анализатора. 20.Определение порогов вкусовой чувствительности. Вкусовая карта языка. 21.Вкусовая адаптация. 22.Вкусовой контраст и смешение вкуса. 23.Строение и физиология обонятельного анализатора. 24.Определение порога обоняния. 25.Адаптация обонятельного анализатора. 89 ЛИТЕРАТУРА 1. Блум, Ф. Мозг, разум и поведение.: пер. с англ / Ф.Блум, А.Лейзерсон, Л.Хофестедтер. – М.: Мир. - 1988. – 250 с. 2. Бонгард, М.М. Проблема узнавания / М.М. Бонгард. - изд-во «Наука», 1967. – 115 с. 3. Грегори, Р. Разумный глаз. пер. с англ. и предисл. д-ра мед. наук А.И. Когана / Р. Грегори. - М., «Мир», 1972. – 216 с. 4. Коган, А.И. Бинокулярная система и восприятие трехмерного пространства / А.И. Коган. - Л., изд-во «Наука», 1971. – 325 с. 5. Рохлов, В.С. Практикум по анатомии и физиологии человека: Учебное пособие для студентов средних педагогических учебных заведений / В.С. Рохлов. – М.: Издательский центр «Академия», 1999. – 160 с. 6. Смирнов, В.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учебное пособие для студентов вузов / В.М. Смирнов, С.М. Будылина .– М.: Мир, 2010. – 323 с. 7. Физиология человека в четырех томах, Т.2. пер.с англ. под ред. Р. Шмидта и Т. Гевса. – М.: Мир, 1985. – 324 с. 8. Шиффман, Х.Р. Ощущение и восприятие. 5-е изд. / Х.Р. Шиффман. – СПб.: Питер, 2003.: ил. – (Серия «Мастера психологии») – 928 с. 90 ГЛОССАРИЙ Агнозия – неспособность узнавать, определять. Аккомодация глаза – способность глаза видеть предметы, находящиеся на разном расстоянии. Алексия – потеря способности чтения вследствие неузнавания букв (разновидность афазии). Обусловлена поражением угловой извилины левой нижней теменной дольки. Амавроз – полная потеря зрения. Амблиопия – снижение остроты зрения. Анакузия – глухота вследствие поражения слухового нерва. Анализатор – это часть нервной системы, состоящая из воспринимающей части (рецепторов), проводящей части (нервных волокон) и центрального отдела (участка коры больших полушарий). Анамнез – совокупность сведений, сообщаемых больным или его родственниками, используется при установлении диагноза. Анатомия – это наука о формах, строении, происхождении и развитии организма. Аномалия – отклонение от общих закономерностей развития. Анизокория – неравенство зрачков. Близорукость – недостаток преломляющей способности глаза, в результате которого фокус образуется впереди сетчатки (удлиненное глазное яблоко). Гипакузия – понижение слуха. Гиперакузия – повышение остроты слуха. Гипертрофия – ненормальное увеличение в объеме того или иного органа. Дальнозоркость – недостаток преломляющей способности глаза, в результате которого фокус оказывается позади сетчатки (укороченное глазное яблоко). 91 Деменция – слабоумие, стойкое оскудение и уплощение психической деятельности, характеризующееся ослаблением познавательных процессов, обеднением эмоций и нарушением поведения. Дефектология – наука, изучающая особенности развития детей с физическими недостатками или нарушениями психики, вырабатывающая методы воспитания. Диплопия – двоение в глазах. Дисфункция созревания — тип развития, занимающий промежуточное положение между собственно отклоняющимся развитием и нормальным онтогенезом. Лагофтальм – «заячий глаз», недостаточное смыкание глазной щели. Макропсия – восприятие предметов в увеличенном виде. Мидриаз – расширение зрачка. Микропсия – восприятие предметов в уменьшенном виде. Миоз – сужение зрачка. Нистагм – непризвольные подергивания глазных яблок. Патогенез – механизм развития заболевания. Патологическое состояние – относительно устойчивое отклонение от нормы, имеющее биологически отрицательное значение для организма. Поврежденное развитие — изолированное повреждение какой-либо анализаторной системы или структур головного мозга. Прогредиентность — нарастающий характер нарушений при каком-либо заболевании. Психотерапия – психологическое воздействие с целью лечения больных или коррекция их поведения. Птоз – опущение верхнего века. Реабилитация — система лечебно-педагогических мероприятий, направленных на предупреждение и лечение патологических состояний, которые могут привести к временной или стойкой утрате трудоспособности. 92 Ретардация (задержанное развитие) — запаздывание или приостановка всех сторон психического развития или преимущественно отдельных компонентов. Рецидив – повторение, возврат болезни после кажущегося ее исчезновения. Скотома – выпадение небольшого участка поля зрения. Страбизм – косоглазие. Терапия – уход, лечение, лечение больного. Тугоухость – ослабление слуха, при котором еще сохранно восприятие речи. Экзофтальм – пучеглазие, выпячивание глазного яблока. Энофтальм – западение глазного яблока в орбиту. Этиология — причина болезни; раздел патологии, изучающий проблему причинности в медицине. 93