ХАБАРЛАРЫ ИЗВЕСТИЯ

ЋАЗАЋСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ
ЏЛТТЫЋ ЅЫЛЫМ АКАДЕМИЯСЫНЫЃ
ХАБАРЛАРЫ
ИЗВЕСТИЯ
НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК
РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
СЕРИЯ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
И МЕДИЦИНСКАЯ
4 (280)
ИЮЛЬ — АВГУСТ 2010 г.
ИЗДАЕТСЯ С ЯНВАРЯ 1963 г.
ВЫХОДИТ 6 РАЗ В ГОД
АЛМАТЫ
НАН РК
ЅЫЛЫМ
Бас редактор
медицина ѕылымдарыныѓ докторы, профессор
А. А. Аћанов
Р е д а к ц и я а л ћ а с ы:
ЋР ЏЅА академигi И. О. Байтулин (бас редактордыѓ орынбасары), ЋР ЏЅА-ныѓ академиктерi Е. В. Гвоздев,
Н. Ќ. Айтћожина, И. Р. Рахымбаев, М. Х. Шыѕаева, Р. С. Кљзденбаева, А. М. Мелдебеков, ауылшаруашылыѕы ѕылымдарыныѓ докторы Б. М. Махатов, биология ѕылымдарыныѓ докторы, профессор А. Т. Иващенко,
биология ѕылымдарыныѓ докторы, профессор Н. П. Огарь, биология ѕылымдарыныѓ докторы Т. С. Балмџханов,
биология ѕылымдарыныѓ докторы Р. С. Ћарынбаев, медицина ѕылымдарыныѓ докторы Р. И. Юй, биология
ѕылымдарыныѓ кандидаты Ћ. Ќ. Тойбаева (жауапты хатшы)
Ãëàâíûé ðåäàêòîð
äîêòîð ìåäèöèíñêèõ íàóê, ïðîô.
À. À. Àêàíîâ
Ð å ä à ê ö è î í í à ÿ ê î ë ë å ã è ÿ:
àêàäåìèê ÍÀÍ ÐÊ È. Î. Áàéòóëèí (çàìåñòèòåëü ãëàâíîãî ðåäàêòîðà), àêàäåìèêè ÍÀÍ ÐÊ Å. Â. Ãâîçäåâ,
Í. À. Àéòõîæèíà, È. Ð. Ðàõèìáàåâ, Ì. Õ. Øèãàåâà, Ð. Ñ. Êóçäåíáàåâà, À. Ì. Ìåëäåáåêîâ, äîêòîð ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ íàóê Á. Ì. Ìàõàòîâ, äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ïðîôåññîð À. Ò. Èâàùåíêî, äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ
íàóê, ïðîôåññîð Í. Ï. Îãàðü, äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ò. Ñ. Áàëìóõàíîâ, äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê
Ð. Ñ. Êàðûíáàåâ, äîêòîð ìåäèöèíñêèõ íàóê Ð. È. Þé, êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ê. À. Òîéáàåâà
(îòâåò. ñåêðåòàðü)
Editor-in-chief
doctor of medical sciences, prof.
A. A. Akanov
E d i t o r i a l s t a f f:
academician of NAS of the RK I. O. Baitullin (deputy editor-in-chief), academicians of NAS of the RK
E. V. Gvozdev, N. A. Aitkhozhina, I. R. Rakhimbaev, M. Kh. Shigaeva, R. S. Kuzdenbaeva, A. M. Meldebekov,
doctor of agricultural sciences B. M. Makhatov, doctor of biological sciences, prof. A. T. Ivaschenko, doctor of
biological sciences, prof. N. P. Ogar, doctor of biological sciences T. S. Balmukhanov, doctor of biological
sciences R. S. Karynbaev, doctor of medical sciences R. I. Yui, candidate of biological sciences K. A. Toibaeva
(secretary)
À ä ð å ñ:
050038, ã. Àëìàòû, óë. Òèìèðÿçåâà, 34-Ä,
òåë. 247-92-78, 8-777-224-0175
© Íàöèîíàëüíàÿ àêàäåìèÿ íàóê Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí, 2010
2
ОБЗОРЫ
ÓÄÊ 582.711.11(574)
È. Î. ÁÀÉÒÓËÈÍ, À. Ï. ÖÛÃÀÍÎÂ
ÐÀÑÒÈÒÅËÜÍÛÉ ÏÎÊÐÎÂ ÇÀÏÀÄÍÎÃÎ ÀËÒÀß
(Èíñòèòóò áîòàíèêè è ôèòîèíòðîäóêöèè,
Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. Àìàíæîëîâà)
Ðàññìàòðèâàåòñÿ ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Çàïàäíîãî Àëòàÿ, ïðîñòðàíñòâåííûé õàðàêòåð ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè, ôëîðèñòè÷åñêèé ñîñòàâ âåäóùèõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ. Âûäåëåíî 7 ðàñòèòåëüíûõ çîí è ïîÿñîâ:
ãîðíàÿ è ïðåäãîðíàÿ, ñòåïíàÿ, ãîðíàÿ ïðåäãîðíàÿ ëåñî-ëóãîâî-ñòåïíàÿ, ãîðíàÿ è ïðåäãîðíàÿ ëåñíàÿ, ãîðíàÿ òàåæíàÿ è ëóãîâî-òàåæíàÿ, âûñîêîãîðíàÿ ëóãîâàÿ, âûñîêîãîðíàÿ òóíäðîâàÿ, ëåäíèêè, áîëîòíûå, ïîéìåííî- ëóãîâûå,
ñìåøàííûå ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà. Äàåòñÿ õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ ôîíîâûõ è äîìèíèðóþùèõ âèäîâûõ ñîñòàâëÿþùèõ ðàñòèòåëüíûõ çîí è ïîÿñîâ Çàïàäíîãî Àëòàÿ.
Çàïàäíûé (Ðóäíûé) Àëòàé Êàçàõñòàíñêîé
÷àñòè Àëòàÿ íàõîäèòñÿ íà âîñòîêå Êàçàõñòàíà è
òåððèòîðèàëüíî îïðåäåëåí åñòåñòâåííî-ãåîãðàôè÷åñêèìè è àäìèíèñòðàòèâíûìè ãðàíèöàìè.
Ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ãðàíèöà ñîâïàäàåò ñ îñåâûìè
÷àñòÿìè õðåáòîâ Òèãèðåöêîãî (2007 ì), Êîêñóéñêîãî (2598 ì), Õîëçóíà è Ëèñòâÿãè (2577 ì), âûòÿíóòûõ ñ ñåâåðî-çàïàäà íà þãî-âîñòîê. Íà êðàéíåì ñåâåðî-çàïàäå è çàïàäå àäìèíèñòðàòèâíàÿ
ãðàíèöà ïðîõîäèò ïî âîäîðàçäåëüíûì äîëèííûì
ó÷àñòêàì ðåê Óáû è Èðòûøà. Íà çàïàäå è þãîçàïàäå ïðåäãîðüÿìè çàïàäíûõ îêîíå÷íîñòåé
Óëüáèíñêîãî (1894 ì), Èâàíîâñêîãî (2776 ì),
Óáèíñêîãî (1962 ì) õðåáòîâ.
Ðàñòèòåëüíîñòü Çàïàäíîãî Àëòàÿ ðàçíîîáðàçíà. Ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå Çàïàäíîãî Àëòàÿ, åãî çíà÷èòåëüíîå òåððèòîðèàëüíîå
ïðîñòèðàíèå, âûñîòíàÿ íåîäíîðîäíîñòü îáåñïå÷èâàåò îñîáåííîå ïðèðîäíî-çîíàëüíîå ñëîæåíèå,
õàðàêòåðèçóþùååñÿ ìíîãîîáðàçèåì óíèêàëüíûõ
ëàíäøàôòîâ è ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ. Äîëèííûå è íèçêîãîðíûå ñòåïíûå, ëåñíûå, âûñîêîãîðíûå àëüïèéñêèå è òóíäðîâûå ôëîðèñòè÷åñêèå
êîìïëåêñû ïðåäñòàâëåíû ÿðêîé ðàñòèòåëüíîé ìîçàèêîé (1, 2, 3).
Îðèãèíàëüíîå ñî÷åòàíèå ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ îáóñëîâëåíî íåïîâòîðèìîñòüþ åñòåñòâåííûõ óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ, ñôîðìèðîâàâøèõñÿ
â ðåçóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ è íà ôîíå îáùåãî
ãåîëîãî-èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ êðóïíûõ ãåîãðàôî-ãåîìîðôîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì Àëòàÿ, Ñðåäíåé
è Öåíòðàëüíîé Àçèè, Ñèáèðè.
Ñîâðåìåííûé ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Çàïàäíîãî Àëòàÿ ôîðìèðîâàëñÿ â ðàçíûå ãåîëîãè÷åñêèå
ýïîõè ïîä âîçäåéñòâèåì íåîäíîêðàòíîé ñìåíû
ïî÷âåííî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé è çà ñ÷åò çàñåëåíèÿ ðàñòåíèÿìè ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé,
ïðåäñòàâèòåëåé ôëîð Àëòàå-Ñàÿíñêîé ïðîâèíöèè,
Çàïàäíîãî è Þæíîãî Àëòàÿ, Êàëáû, Ìîíãîëüñêîãî Àëòàÿ, Þæíîé Ñèáèðè, Äæóíãàðèè è äðåâíåãî Ñðåäèçåìíîìîðüÿ.
Èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà
Çàïàäíîãî Àëòàÿ ñâÿçàíà ñ îáùèìè èñòîðè÷åñêèìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè ãîðíûõ ñèñòåì áîëüøîãî Àëòàÿ.
Äî ïîñëåäíåãî ïîäíÿòèÿ Àëòàéñêèõ ãîð, â
òðåòè÷íîì ïåðèîäå, êîãäà êëèìàò õàðàêòåðèçîâàëñÿ ïîâûøåííîñòüþ òåìïåðàòóð è âëàæíîñòè,
øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëè øèðîêîëèñòâåííûå, õâîéíî-øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà ñ ýëåìåíòàìè ñóáòðîïè÷åñêîé ðàñòèòåëüíîñòè.
Ïî äàííûì ñïîðîâî-ïàëüöåâîãî àíàëèçà íåîãåíîâûõ îòëîæåíèé â äîëèíå ð. Áóõòàðìû è íà
òåððèòîðèè ñîâðåìåííûõ õðåáòîâ ïîâñåìåñòíî
áûëè ðàñïðîñòðàíåíû ÿñåíü, ëèïà, òþëüïàíîâîå
äåðåâî, áóê, à òàêæå ñåêâîéÿ, àêòèíèäèÿ, àðàëèÿ
è äðóãèå (Êóìèíîâà, 1960).
Òðåòè÷íàÿ ôëîðà ñîñòîÿëà â îñíîâíîì èç
êðóïíîëèñòíûõ ëèñòîïàäíûõ äåðåâüåâ: ìàãíîëèÿ,
áóê, êëåí, ÿñåíü, ãèíãî, ïëàòàí, êèïàðèñ, îðåõ.
Ê êîíöó òðåòè÷íîãî ïåðèîäà èç-çà ïîõîëîäàíèÿ ôëîðà øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ âûìèðàåò.
Íà ñìåíó åé ïðèõîäèò ñîâðåìåííàÿ ôëîðà õâîéíûõ è ìåëêîëèñòâåííûõ ëåñîâ. Ïî ñâîåìó ñîñòàâó,
3
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
ñòðóêòóðå ñîâðåìåííàÿ ôëîðà ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäøåñòâóþùåé. Îäíàêî, íàèáîëåå
äðåâíåé ôîðìàöèåé õâîéíûõ è ìåëêîëèñòâåííûõ
ëåñîâ ïî ïðàâó ñ÷èòàåòñÿ ÷åðíåâàÿ òàéãà, âîáðàâøàÿ è ñîõðàíèâøàÿ äî íàøèõ äíåé ðàñòåíèÿ
òðåòè÷íîãî ïåðèîäà, òàê íàçûâàåìûõ òðåòè÷íûõ
ðåëèêòîâ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ.
 ëåäíèêîâûé ïåðèîä è âî âðåìÿ ìåæëåäíèêîâûõ ýïîõ ôîðìèðîâàëèñü ãëÿöèàëüíûå è ïåðåãëÿöèàëüíûå ôëîðèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû.
Ïî ìåðå îòñòóïëåíèÿ ëåäíèêîâ íàáëþäàëîñü
ðàñïðîñòðàíåíèå íà îñâîáîäèâøèõñÿ ëåäíèêîâûõ
ó÷àñòêàõ òàåæíîé è ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè.
Àðêòîàëüïèéñêèå ôëîðèñòè÷åñêèå ôîðìàöèè
áûëè ñìåùåíû â âûñîêîãîðüå. Â ýòî âðåìÿ óæå
ïðîèçðàñòàëè àäàïòèðîâàííûå ê êëèìàòè÷åñêèì
óñëîâèÿì ãîð ðàñòåíèÿ: Cotoneaster uniflorus
Bunge, Astragalus altaicus Bunge, Oxytropis altaica
(Pallas) Pers. Betula humilis Schrank.
×åòâåðòè÷íûé ïåðèîä õàðàêòåðèçóåòñÿ ôîðìèðîâàíèåì ñîâðåìåííîãî ãîðíî-äîëèííîãî
ðåëüåôà ðàéîíà.
Ñôîðìèðîâàâøèåñÿ êñåðîôèòíûå ýëåìåíòû
â ãîëîöåíå ñòàëè ïðîíèêàòü ïî äîëèíàì ðåê è
ñêëîíàì þæíîé ýêñïîçèöèè õðåáòîâ â âûñîêîãîðüÿ, ó÷àñòâóþùèå â ñòàíîâëåíèè ñîâðåìåííûõ
âûñîêîãîðíûõ ñòåïíûõ è òóíäðîâî-ñòåïíûõ ðàñòèòåëüíûõ êîìïëåêñîâ. Ê ðåëèêòîâûì âèäàì ýòîé
ýïîõè, ñîõðàíèâøèìñÿ â öåíîçàõ ãîð Çàïàäíîãî
Àëòàÿ, îòíîñÿò: Poa annua L., Allium nutans L.,
A. strictum Schrad, Dianthus versicolor Fisch. ex Link.,
Stellaria bungeana Fenzl in Ledeb. è äðóãèå. Ñîâðåìåííûé îáëèê ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà îïðåäåëåí
îðîãðàôè÷åñêèìè, ïî÷âåííî-êëèìàòè÷åñêèìè è
ãåîãðàôî-ãåíåòè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè.
Çàïàäíûé Àëòàé íàõîäèòñÿ íà ïîãðàíè÷íûõ
òåððèòîðèÿõ Àëòàå-Ñàÿíñêîé ãåîáîòàíè÷åñêîé
ïðîâèíöèè Öèðêóìáîðåàëüíîé îáëàñòè è Äæóíãàðî-Òÿíüøàíñêîé ãåîáîòàíè÷åñêîé ïðîâèíöèè
Èðàíî-Òóðàíñêîé îáëàñòè.
Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîãî Àëòàÿ âûäåëÿþòñÿ ñëåäóþùèå ðàñòèòåëüíûå çîíû (è ïîÿñà)
(Ñîêîëîâ 1976, Öûãàíîâ, 2002, 2004).
1. Ãîðíàÿ è ïðåäãîðíàÿ ñòåïíàÿ (ãîðíûé è
ïðåäãîðíûé ñóõîñòåïíîé, ãîðíûé è ïðåäãîðíûé
ñòåïíîé, ãîðíûé êóñòàðíèêîâî-ëóãîâîé, ãîðíûé
êóñòàðíèêîâî-ñòåïíîé);
2. Ãîðíàÿ è ïðåäãîðíàÿ ëåñî-ëóãîâî-ñòåïíàÿ
(ãîðíûé è ïðåäãîðíûé ëóãîâî-ñòåïíîé, ãîðíûé
ëåñî-ëóãîâî-ñòåïíîé, ãîðíûé ëóãîâî-ëåñíîé);
3. Ãîðíàÿ è ïðåäãîðíàÿ ëåñíàÿ (ãîðíûé è
ïðåäãîðíûé ñâåòëîõâîéíî-ñòåïíîé);
4. Ãîðíàÿ òàåæíàÿ è ëóãîâî-òàåæíàÿ (ãîðíîòàåæíûé, ãîðíûé ëóãîâî-òàåæíûé, ãîðíûé ëóãîâî-òàåæíûé ñóáàëüïèéñêèé);
5. Âûñîêîãîðíàÿ ëóãîâàÿ (ãîðíî-ëóãîâîé ñóáàëüïèéñêèé è àëüïèéñêèé, ãîðíûé òóíäðîâîëóãîâîé);
6. Âûñîêîãîðíàÿ òóíäðîâàÿ (ãîðíî-òóíäðîâûé,
ãîðíûé íèâàëüíî-òóíäðîâûé);
Èíòðîçîíàëüíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü õàðàêòåðíà
äëÿ
7. Ëåäíèêîâ;
8. Áîëîò;
9. Ïîéìåííûõ ëóãîâ, ñìåøàííûõ è ìåëêîëèñòâåííûõ ëåñîâ.
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ðàñïðåäåëåíèå ðàñòèòåëüíûõ çîí è ïîÿñîâ íà òåððèòîðèè ðàéîíà ïðåäñòàâëåíî íå âñåãäà êëàññè÷åñêèì âàðèàíòîì çîíàëüíîé (øèðîòíîé è âåðòèêàëüíîé) ïîñëåäîâàòåëüíîé ñìåíîé. Ïåðå÷èñëåííûå çîíû (è ïîÿñà) âñòðå÷àþòñÿ â îïðåäåëåííûõ ñî÷åòàíèÿõ (ñïåêòðàõ)
è çàâèñÿò îò àáñîëþòíûõ âûñîò è ñòåïåíè óâëàæíåíèÿ. Ïðè ýòîì îäíîèìåííûå çîíû è ïîÿñà
ìåíÿþò ñâîè âûñîòíûå ïðåäåëû â ñâÿçè ñ îñîáåííîñòÿìè óâëàæíåíèÿ.
Ãîðíàÿ è ïðåäãîðíî-ñòåïíàÿ çîíà çàíèìàåò òåððèòîðèè ïðåäãîðíûõ è íèçêîãîðíûõ ÷àñòåé
õðåáòîâ çàïàäíîé è þãî-çàïàäíîé ïåðèôåðèè.
Óëüáèíñêîãî, Óáèíñêîãî õðåáòîâ, Áóõòàðìèíñêèõ
ãîð Çàïàäíîé Ëèñòâÿãè è Íàðûìî-Áóõòàðìèíñêîé, Ëåíèíîãîðñêîé, Çûðÿíîâñêîé âïàäèí.
 ðàñòèòåëüíûõ ïîÿñàõ ïðåäãîðíî-ñóõîñòåïíîãî, ïðåäãîðíîãî ñòåïíîãî, êóñòàðíèêîâîëóãîâîãî è êóñòàðíèêîâî-ñòåïíîãî âûäåëÿþòñÿ
ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà: êóñòàðíèêîâûå ñóõèå ñòåïè, êîâûëüíûå, ðàçíîòðàâíî-êîâûëüíûå,
êîâûëüíî-òèï÷àêîâûå è çëàêîâî-ðàçíîòðàâíûå
ñòåïè.
 ðàçíûõ ñî÷åòàíèÿõ, èíîãäà ñ ïðåîáëàäàíèåì îòäåëüíûõ âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷àþò
êóñòàðíèêîâûå ðàñòèòåëüíûå ãðóïïû è êóñòàðíèêîâûå êñåðîïåòðîôèëüíûå ãîðíûå ñîîáùåñòâà
ñ ïðåîáëàäàíèåì êóñòàðíèêîâ: Spiraea media Franz
Schmidt, S. Hypericifolia., S. Trilobata L., Caragana
frutex (L.) C. Koch, C. pumila Pojark., Cotoneaster
melanocarpus Fisch. ex Blytt, C. megalocarpus M.
Pop., Rosa Spinosissima L., Berberis sibirica Pall.,
Lonicera tatarica L. Ñðåäè çëàêîâ ïðåîáëàäàþò
Stipa capillata L., S. pennata L., Festuca valesyaca
4
ÎÁÇÎÐÛ
Gaudin, F. rubra L., Phleum pratense L., Poa stepposa
(Kryl.) Roshe, P. pratensis L., P. nemoralis L., P. bulbosa
L., Elytrigia repens (L.) Nevski. Ðàçíîòðàâüå ïðåäñòàâëåíî Galium verum L., Medicago falcata L.,
Ziziphora clinopodioides Lam., Phlomis tuberosa L.,
Verbascum thapsus L., Pulsatilla patens L., Sedum
hybridum L., Orostachys spinosa (L.) C. A. Meyer,
Potentilla recta L., P. orientalis Juz., Artemisia sericea
Web. ex Stechnn., A. dracunculus L., A. austriaca
Jacg., A. glauca fall. ex Willd., Fragaria viridis Duch.,
Allium nutans L., A. caeruleum Pallas, Iris scariosa
Willd., I. ruyschiana L., Geranium collinum Steph.,
Echinops ritro L., Poligala sibirica L., Dracocephalum
ruyschiana L., Veronica spicata L., V. longifolia L.,
Thymus serpyllum L., Paeonia hybrida Pall,
Goniolimon speciosum (L.) Boiss. è äðóãèìè.
Ãîðíàÿ è ïðåäãîðíàÿ ëåñî-ëóãîâî-ñòåïíàÿ çîíà ÿâëÿåòñÿ ïåðåõîäíîé îò òàåæíûõ ëåñîâ
ê ñòåïÿì è ðàñïðîñòðàíåíà íà ãðàíèöàõ ñòåïíîé,
ãîðíî-ëåñíîé, ãîðíî-òàåæíîé è ëóãîâî-òàåæíîé
çîí. Ñîñòàâëÿþùèìè çîíû ìîãóò áûòü ïåðåõîäíûå ëóãîñòåïè, ëóãà, ñìåøàííûå è ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà, âòîðè÷íûå ëåñà, ñôîðìèðîâàâøèåñÿ
ïîñëå âûðóáîê è ïîæàðîâ è êóñòàðíèêîâûå
ðàñòèòåëüíûå êîìïëåêñû. Â ïðåäåëàõ ðàéîíà
ñìåøàííûå è ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà çàíèìàþò ñêëîíû ñåâåðíîé ýêñïîçèöèè õðåáòîâ Çàïàäíîãî Àëòàÿ, ìåæãîðíûå, ïðåäãîðíûå, äîëèííûå
ó÷àñòêè.
Ñìåøàííûå è ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà, â òîì
÷èñëå âòîðè÷íûå, â áîëüøåé ñòåïåíè áîëüøåòðàâíûå, ñ âåðõíèìè ÿðóñàìè èç Betula pendula
Roth., Populus tremula L., Abies sibirica Ledeb.,
Pinus sylvestris L., Larix sibirica Ledeb. Âòîðîé ÿðóñ
ñîñòàâëÿþò Padus avium Mill., Sorbus sibirica Hedl.,
Viburnum opulus L., Sambucus sibirica Nakai.,
Lonicera tatarica L., Rubus idaeus L., Caragana
orborescens Lam., Spiraea media Franz Schmidt,
Rosa spinosissima L. Òðàâÿíèñòîå áîëüøåòðàâüå
– Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Cirsium arvense
(L.) Scop., Angelica decurrens (Ledeb.) B. Fedtsch.,
Urtica dioica L., Heracleum dissectum Ledeb.,
Veratrum Lobelianum Bernh., Thalictrum simplex L.,
Th. collinum Wallr., Phlomis tuberose L., Cacalia
hastata L., dactylic glomerata L. Poa pratensis L.,
Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Alopecurus
pratensis L. Melica nutans L., Phleum pretense L.,
Bromus sguarosus L., Dryopteris tilix-mas (L.), Jchatt,
Athyrium filix-femina (L.) Roth tent., Pteridium
aguilinum (L.) Kuhn in Decken, Artemisia vulgaris
L., Trollius altaicus C.A. Mey., Lathyrus pratensis
L., L. vernus (L.) Bernh., Vicia cracca L., Galium
boreale L., Paeonia anomala L. è äðóãèå.
Ïðåäãîðíûå è íèçêîãîðíûå, ðåæå ñðåäíåãîðíûå ó÷àñòêè íà ñêëîíàõ þæíîé è çàïàäíîé ýêñïîçèöèè Çàïàäíîãî Àëòàÿ ïðåäñòàâëåíû îòêðûòûìè ëóãàìè, ëóãîñòåïÿìè è êóñòàðíèêàìè.
Ðàñòèòåëüíîñòü ëóãîâî-ñòåïíàÿ, ðàçíîòðàâíîçëàêîâàÿ è òðàâÿíî-êóñòàðíèêîâàÿ.  ðàçëè÷íîì
ñî÷åòàíèè äîìèíèðóþò Festuca valesyaca Gaudin,
Stipacapillata, S. lessingiana Trin. et Rupr., Phleum
phleoides (L.) Karst., Poa nemoralis L., P. trivialis L.,
Galium verum L., G. boreale L., Carex praecox Schreb.,
Veronica spicata L., V. incana L., Achillea millefolium
L., Geranium collinum Steph., Origanum vulgare L.,
Allium nutans L., Orostachys spinosa (L.) C.A.
Meyer, Euphorbia macrorhisa C.A. Mey., Fragaria
viridis Duch., Artemisia sericea Web. ex Stechm.,
A. dracunculus L., A. marschalliana Spreng, Sedum
hybridum L., S. telephium L., Iris ruthenica KerGawl., Bupleurum longifolium L. è äðóãèå. Èç êóñòàðíèêîâ îáû÷íû Spiraea media Franz Schmidt,
S. trilobata L., S. hypericifolia L., Lonicera tatarica
L., Juniperus Sabina L., Cotoneaster uniflorus Bunge,
C. melanocarpus Fisch. ex Blytt, Amygdalus
ledebouriana Schlecht., Rosa spinosissima L.
Ñî÷åòàíèå ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, â çàâèñèìîñòè îò ýêñïîçèöèîííûõ è ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíî ðàçíîòðàâíîçëàêîâûìè è çëàêîâî-êðóïíîòðàâíûìè ëóãàìè,
êóñòàðíèêîâûìè è òðàâÿíî-êóñòàðíèêîâûìè
ëóãàìè, êñåðîôèòíûìè ãîðíûìè ñòåïÿìè è ëóãîñòåïÿìè, â òîì ÷èñëå ïåòðîôèëüíûìè ðàñòèòåëüíûìè êîìïëåêñàìè.
Ãîðíàÿ è ïðåäãîðíàÿ ëåñíàÿ çîíà îòëè÷àåòñÿ îò ëåñî-ëóãîâî-ñòåïíîé çîíû. Çàíèìàåò
ïðåäãîðíûå è íèçêîãîðíûå ó÷àñòêè Çàïàäíîãî
Àëòàÿ. Â îñíîâíîì, ýòî îñòåïíåííûå è òðàâÿíîêóñòàðíèêîâûå ñìåøàííûå ìåëêîëèñòâåííûå
ëåñà, êðóïíîòðàâíûå ñâåòëîõâîéíûå ïàðêîâûå
ëåñà ñ ïðåîáëàäàíèåì îñèíîâûõ è áåðåçîâûõ
ðîùèö è ÷èñòûõ ëèñòâåííè÷íèêîâ, èíîãäà ïèõòîâî-ëèñòâåííè÷íûõ.
Èç êóñòàðíèêîâ îáû÷íû Lonicera tatarica L.,
Spireae media Franz Schmidt, Rosa spinosissima L.,
R. acicularis Lindl., Caragana frutex (L.) C. Koch.
Òðàâÿíèñòûå: Dactilis glomerata L., Poa pratensis
L., P. nemoralis L., Phleum pratensis L. Ph. phleoides
(L.) Karst., Artemisia vulgaris L., A. sericea Web.
ex Stechm., Pulsatilla patens L., Galium verum L.,
5
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Thalictlum simplex L., Vicia cracca L., Sedum hybridum
L. è äðóãèå.
Ãîðíàÿ òàåæíàÿ è ëóãîâî-ñòåïíàÿ çîíà
âûäåëÿåòñÿ íàëè÷èåì â ñîñòàâå ðàñòèòåëüíîñòè
òàåæíûõ ïðåäñòàâèòåëåé. Íàèáîëåå õàðàêòåðíû
òåìíîõâîéíûå (ïèõòîâûå) è ñâåòëîõâîéíûå (ëèñòâåííè÷íèêîâûå) ëåñà. Âàæíîé ñîñòàâëÿþùåé
ÿâëÿåòñÿ ðàçâèòèå ëóãîâûõ ðàçíîòðàâíûõ è âûñîêîòðàâíûõ ðàñòèòåëüíûõ êîìïëåêñîâ ñ ýëåìåíòàìè êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòè.
Äëÿ Çàïàäíîãî Àëòàÿ õàðàêòåðíû ãîðíî-òàåæíûå ñâåòëîõâîéíî-ëèñòâåííè÷íûå ëåñà. Òèïè÷íû ñðåäíåãîðíûå ãîðíî-òàåæíûå ñóáàëüïèéñêèå
òðàâÿíûå ïàðêîâûå ëèñòâåííè÷íî-êåäðîâûå, ëèñòâåííè÷íûå ëåñà è ëóãîâàÿ òðàâÿíèñòàÿ ðàñòèòåëüíîñòü. Âûñîòû â ïðåäåëàõ 600-900, äî
1700-1800 ì.
Ãîðíî-òàåæíûå áîëüøåòðàâíûå ïèõòîâûå
ëåñà. Â ñîñòàâå Abies sibirica Ledeb., Picea obovata
Ledeb., Betula pendula Roth., Populus tremula L.
Êóñòàðíèêè – Caragana arborescens Lam., Sorbus
sibirica Hedl., Padus avium Mill., Viburnum opulus
L., Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark., R. nigrum L.,
Rubus idaeus L.
Êðóïíîòðàâíûå ðàñòåíèÿ – Angelica decurrens
(Ledeb.) B. Fedtsch., Heracleum dissectum Ledeb.,
Aconitum leucostomum Worosch., Anthriscus
sylvestris (L.) Hoffm., Cirsium vulgare (Savi) Ten.,
Chamaerion angustifolium (L.) Holub, Delphinium
elatum L., Bupleurum longifolium L., Aconitum
anthoroideum DC., Cacalia hastata L., Senecio nemorensis L., Carex sylvatica Huds., Paris quadrifolia
L., Festuca gigantea (L.) Vill, Anemonoides caerulea
(DC.) Holub, A. altaica (C.A. Mey.) Holub, Erytronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl., Trollius altaicus
C.A. Mey., Aguilegia glandulosa L., Pyrola rotundifolia L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Dryopteris
filix mas (L.) schott. Athyrium filix-femina (L.) Roth
tent, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn in Desken,
Veratrum Lobelianum Bernh., Alfredia cernua (L.)
Cass., Asarum europaeum L., Hieracium umbellatum
L., Allium microdictyon Prokh., Lagotis integrifolia
(Willd.) Schischkin, Geranium albiflorum Ledeb. è äð.
Ïî÷âû çåëåíî-ìîõîâûõ ïèõòîâíèêîâ ïîêðûòû ìõàìè èç ðîäîâ Polytrichum, Pleurozium, Ptilium
è ëèøàéíèêàìè ðîäa Peltigera.
 ñâåòëîõâîéíûõ âûñîêîòðàâíûõ ïàðêîâûõ
ëåñàõ âûñòóïàåò äîìèíàíòîì Larix sibirica Ledeb.
ñ íåáîëüøèì ïðèñóòñòâèåì Abies sibirica Ledeb.,
Picea obovata Ledeb. è Pinus sibirica Du Tour.
Ãîðíî-òàåæíûå ñóáàëüïèéñêèå ïàðêîâûå ëåñà
ÿâëÿþòñÿ âåðõíåé ãðàíèöåé ëåñà.
Âûñîêîãîðíî-ëóãîâàÿ çîíà õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðèñóòñòâèåì ñóáàëüïèéñêèõ, àëüïèéñêèõ è
òóíäðîâûõ ëóãîâ.
 ñîñòàâå ñóáàëüïèéñêîé ðàñòèòåëüíîñòè
ïðåîáëàäàþò ñòëàíèêîâûå ôîðìû Pinus sibirica
Du Tour, Abies sibirica Ledeb., Juniperus pseudosabina Fich. et Mey., J. sibirica Burgsd. Èç òðàâÿíèñòûõ ïðîèçðàñòàþò: Poa pratensis L., P. alpina L.,
Phleum alpinum L., Carex melanostachya Bieb. ex
Willd., Rhaponticum carthamoides (Pall.) Iljin,
Rhodiola rosea L., Dracocephalum grandiphlorum L.,
Pulsatilla patens L., Aster alpinus L., Trifolium
lupinaster L., Veratrum Lobelianum Bernh., Trollius
altaicus C.A. Mey., Solidago virgaurea L., Hedysarum
neglectum Ledeb. è äðóãèå.
Àëüïèéñêèå ëóãà íèçêîòðàâíûå, îíè ðàñïîëàãàþòñÿ âûøå ñóáàëüïèéñêèõ ëóãîâ è ìîãóò âõîäèòü îòäåëüíûìè ðàñòèòåëüíûìè êîìïëåêñàìè
â âûñîêîãîðíî-òóíäðîâóþ çîíó. Àëüïèéñêèå ëóãà
õîðîøî óâëàæíåíû. Â ñîñòàâå ïðèñóòñòâóþò:
Festuca Kryloviana Rever dt., F. rubra L., F. altaica
Trin, Phleum alpinum L., Poa sibirica Roshev.,
hierochloe alpine (SW.) Roem. et Schult., Viola
altaica Ker-Gawl. Bistorta vivipara (L.) S. F. Gray,
B. maior S.F.ey, Thermopsis alpina (Pall.) Ledeb.,
Schulzia crinita (Pallas) Sprengel, Ranunculus altaicus
Laxm., Solidago virgaurea L., Pedicularis verticillata
L., P. oederi Vahl, Sibbaldia procumbens L., Papaver
nudicaule L., Draba altaica (C.A. Meyer) Bunge,
Saxifraga sibirica L., Aster alpinus L., Rhodiola guadrifida (Pall) Fich et. Mey., R. algida (Ledeb.) Fischeret
Meyer è äðóãèå.
Âûñîêîãîðíî-òóíäðîâàÿ çîíà õàðàêòåðíà
äëÿ Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ. Ðàñòèòåëüíûå ïîÿñà
ðàñïðåäåëåíû íà âûñîòàõ: Ãîðíî-òóíäðîâûé –
2100-2400 ì; Ãîðíûé íèâàëüíî-òóíäðîâûé –
2400-2600 ì.
Ãîðíî-òóíäðîâûé ïîÿñ ÿâëÿåòñÿ ñîìêíóòûì
ðàñòèòåëüíûì ñîîáùåñòâîì ðàçëè÷íûõ âèäîâ
òóíäð: êóñòàðíèêîâûõ èëè åðíèêîâûõ, òðàâÿíîêóñòàðíèêîâûõ, òðàâÿíèñòûõ, òðàâÿíî-ëèøàéíèêîâûõ è òðàâÿíî-ìîõîâûõ.
Ãîðíûé íèâàëüíî-òóíäðîâûé ïîÿñ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé èíîãäà îáøèðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå
ñàìûõ âåðõíèõ è ïåðåõîäíûõ ó÷àñòêîâ ê íèâàëüíîìó âûñîòíîìó ïîÿñó è ëåäíèêàì.
Êóñòàðíèêîâûå èëè åðíèêîâûå òóíäðû, èíîãäà
ñ ýëåìåíòàìè êðèâîëåñüÿ îáúåäèíÿþò äîìèíè6
ÎÁÇÎÐÛ
íûå ëóãà, êîâûëüíî-ðàçíîòðàâíûå êóñòàðíèêîâûå
ëóãîñòåïè, ðàçíîòðàâíî-êîâûëüíî-òèï÷àêîâûå
ëóãîñòåïè.
 äåïðåññèÿõ ðåëüåôà ðàçëè÷íûõ çîí íà áëèçêèõ ãðóíòîâûõ âîäàõ ðàñïðîñòðàíåíû: íà êèñëûõ
è ïðåñíûõ ãðóíòîâûõ âîäàõ – òðàâÿíûå è òðàâÿíî-êóñòàðíèêîâûå õâîéíûå (â òàåæíîé çîíå),
ñìåøàííûå (â ëåñî-ëóãîâî-ñòåïíîé çîíå), ìåëêîëèñòâåííûå (â ñòåïíîé çîíå) ïîéìåííûå ëåñà;
íà ïðåñíûõ, ìåñòàìè æåñòêèõ ãðóíòîâûõ âîäàõ –
ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûå, â ò.÷. ðàçíîòðàâíî-åæîâûå,
ðàçíîòðàâíî-ïûðåéíûå, ðàçíîòðàâíî-ïîëåâèöåâûå, ìåñòàìè êóñòàðíèêîâûå íèçèííûå è ïîéìåííûå ëóãà (â òàåæíîé, ëåñî-ëóãîâî-ñòåïíîé,
ñòåïíîé çîíàõ); íà ìèíåðàëèçîâàííûõ ãðóíòîâûõ
âîäàõ – ãàëîôèòíî-çëàêîâûå, çëàêîâî-ãàëîôèòíûå ñîëîí÷àêîâûå ëóãà (â ïóñòûííî-ñòåïíîé è
ïóñòûííîé çîíàõ).
 äåïðåññèÿõ ðåëüåôà ñ î÷åíü áëèçêèì çàëåãàíèåì ãðóíòîâûõ âîä ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ìèíåðàëèçàöèè ðàçâèâàþòñÿ çàáîëî÷åííûå è áîëîòèñòûå íèçèííûå è ïîéìåííûå ëóãà: îñîêîâûå,
ëóãîâèêîâûå, ñèòíèêîâûå è äð.
 ïîíèæåíèÿõ ñ ïî÷âåííî-ãðóíòîâûìè âîäàìè, íàõîäÿùèìèñÿ ïî÷òè ïîñòîÿííî ó ïîâåðõíîñòè, ðàçâèâàþòñÿ íèçèííûå áîëîòà: çåëåíî-ìîõîâûå îñîêîâî-êî÷êàðíèêîâûå ìåñòàìè ñ íèçîâûìè
åëüíèêîâûìè è áåðåçîâûìè êðèâîëåñüÿìè. Ó
ïîáåðåæüÿ ïðîòî÷íûõ âîäîåìîâ è â èçáûòî÷íî
îáâîäíåííûõ äåëüòàõ âñòðå÷àþòñÿ ïëàâíåâûå
áîëîòà.
ðóþùèå: Betula rotundifolia Spach., Salix reticulate
L. è S. glauca L.
Òðàâÿíèñòûå òóíäðû ìîãóò áûòü äðèàäîâûìè ñ ïðåîáëàäàíèåì Dryas oxyodonta Juz., èëè
äðèàäîâî-ðàçíîòðàâíûìè èëè ñ äðèàäîâî-êîáðåçèåâûå ñ òèïè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ðàçíîòðàâüÿ, òàêèìè êàê Kobresia bellardii (All.) Degl.,
Festuca altaica L., Hierochloe alpina (SW.) Roem.
et Schult., Carex orbicularis Boot, Bistorta vivipara (L.) S.F. Gray, B. major S.F. Grey, Schulzia
crinita (Pallas) Sprengel, Patrinia sibirica L. Juss.,
Dracocephalum grandiflorum L., Thermopsis alpine
(Pall.) Ledeb., Silene graminifolia Otth in DC.,
Gentiana grandiflora Laxm., Thalictrum alpinum
L., Hedysa-rum alpinum L., Draba fladnizensis
Wulten, Pedicularis achilleifolia Steph., Viola altaica
Ker.-Gawl., Ranun-culus altaicus Laxm., Hierochloe alpine (SW.) Roem. et Schult., Saxifraga
sibirica L.
Òðàâÿíî-ëèøàéíèêîâûå è òðàâÿíî-ìîõîâûå
òóíäðû îáðàçóþò ðàñòèòåëüíûå ãðóïïû â ñî÷åòàíèè ëèøàéíèêîâ èç ðîäîâ Cladonia, Alectoria è
Peltigera è âèäîâ òóíäðîâîãî ðàçíîòðàâüÿ è ìõîâ
èç ðîäîâ Polytrichum, Pleurozium è Ducranum, îáðàçóþùèå èíîãäà ÷èñòûå è â ñî÷åòàíèè ñ ðàçíîòðàâüåì ðàñòèòåëüíûå ïîêðîâû.
Êàìåíèñòî-ùåáíèñòûå òóíäðû – ýòî ñëàáîçàäåðíîâàííûå èëè ïðåäñòàâëåííûå ãîëûìè ó÷àñòêàìè, èíîãäà ñ ïîêðûòèåì íàêèïíûìè ëèøàéíèêàìè. Íà êàìåíèñòî-ùåáíèñòûõ è ñëàáîçàäåðíîâàííûõ ó÷àñòêàõ ðàñòóò: Callianthemum angustifolium Witas., Rhodiola guadrifida (Pall) Fisch.
et Mey., Rh. rosea L., Allium schoenoprasum L.,
Primula nivalis Pall., Papaver nudicaule L., Sedum
Ewersii Ledeb. è äðóãèå.
Èíòðàçîíàëüíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü ïðèóðî÷åíà è ðàçâèâàåòñÿ â äåïðåññèÿõ ðåëüåôà â óñëîâèÿõ äîïîëíèòåëüíîãî óâëàæíåíèÿ ãðóíòîâûìè, ïàâîäêîâûìè èëè âîäàìè ïîâåðõíîñòíîãî
ñòîêà, ëèáî íà çàñîëåííûõ ïîðîäàõ è ïî÷âàõ –
ñîëîíöàõ, îñòàòî÷íûõ ñîëîí÷àêàõ. Ýòà ðàñòèòåëüíîñòü â ñâîåì ðàñïðîñòðàíåíèè òàêæå çîíàëüíà, íî ðàçëè÷íûå èíòðàçîíàëüíûå ñîîáùåñòâà ïðîèçðàñòàþò â îäíîé èëè íåñêîëüêèõ ñìåæíûõ çîíàõ, íåñêîëüêî âèäîèçìåíÿÿñü â ðàçëè÷íûõ
çîíàëüíûõ óñëîâèÿõ.
 ñóõîäîëüíûõ ëîæáèíàõ (ëîùèíàõ) ñòîêà â
ïðåäåëàõ ñòåïíîé çîíû ïðîèçðàñòàþò êóñòàðíèêîâûå ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûå, ìåñòàìè îñòåïíåí-
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Êóìèíîâà À.Â. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Àëòàÿ. Íîâîñèáèðñê, 1960. Ñ. 1-450.
2. Biodiversity of the Kazakhstan Altai mountain system //
Èçâ. ÍÀÍ ÐÊ. 2005. ¹ 3. Ñ. 37-45.
3. Áàéòóëèí È.Î., Ìûðçàãàëèåâà À.Á. Ôëîðà è ðàñòèòåëüíîñòü Çàïàäíîãî Àëòàÿ // Èçâ. ÍÀÍ ÐÊ. 2009. ¹ 6.
Ñ. 3-9.
4 Ñîêîëîâ À.À. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêîé îáëàñòè // «Òðóäû Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêèõ ñ.-õ.
îïûò. ñòàíöèè». 1976. Ò. 3. Ñ. 13-58.
5. Öûãàíîâ À.Ï. Âûñîêîãîðíûå òóíäðû Çàïàäíîãî è
Þæíîãî Àëòàÿ // Ðåãèîíàëüíûé êîìïîíåíò â ñèñòåìå
ýêîëîãè÷åñêîãî îáðàçîâàíèÿ è âîñïèòàíèÿ. Óñòü-Êàìåíîãîðñê, 2002. Ñ. 110-113.
6. Öûãàíîâ À.Ï. Ðàñòèòåëüíîñòü Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà // Ðåãèîíàëüíûé êîìïîíåíò â ñèñòåìå ýêîëîãè÷åñêîãî îáðàçîâàíèÿ è âîñïèòàíèÿ. Óñòü-Êàìåíîãîðñê, 2004.
Ñ. 12-19.
7
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Резюме
Summary
Батыс Алтай таулы алтайдыѓ тым батысыраћ бCлiгiн
жќне екiншi тау тљзiлiстер жоталарыныѓ жљйесiн
бiрiктiретiн Ћазаћстандыћ Алтайдыѓ шыѕыс аумаѕын
алады. Жоталардыѓ жоѕары спектрi жер бедерiнiѓ аласа
таулы жќне орташа таулы тџрпаттарымен аныћталады.
Батыс Алтай Cсiмдiгi алуан тљрлi.
Батыс Алтай аймаѕында келесi Cсiмдiк белдемдерi
(мен белдеулер) кCрiнiс табады.
1. Таулы мен тау етегi даласы (таулы мен тау етегiнiѓ
ћџрѕаћ даласы, таулы мен тау етегi даласы, таулы бџталышабындыћ, таулы бџталы-далалыћ);
2. Таулы мен тау етегiнiѓ орманды шабындыћтыдалалыћ (таулы мен тау етегiнiѓ шабындыћ – далалыћ,
таулы – орманды шабындыћты далалыћ, таулы шабындыћты-орманды);
3. Таулы мен тау етегi орманды (таулы мен тау етегiнiѓ
ашыћ ћылћан жапыраћты- далалыћ жерi);
4. Таулы тайгалыћ пен шабындыћты-тайгалыћ
(таулы-тайгалыћ, таулы шабындыћты-тайгалыћ, таулы
шабындыћты-тайгалыћ субальпiлiк);
5. Биiк таулы шабындыћты (таулы-шабындыћты субальпiлiк пен альпiлiк, таулы тундралыћ-шабындыћты);
6. Биiк таулы тундралыћ (таулы тундралыћ, таулы
егiндi тундралыћ);
7. Мџздыћтарѕа;
8. Батпаћтарѕа;
9. Жайылма шабындыћтар, аралас пен џсаћ жапыраћты ормандарѕа тќн.
Берiлген жџмыста Батыс Алтайдыѓ Cсiмдiк белдемдерi мен белдеулерiнiѓ негiзгi фондыћ жќне басым тљр
ћџраушыларыныѓ ћысћаша сипаттамасы берiлген.
East Altai is occupied an extremely eastern position of
Altai and eastern territory of Kazakh Altai, combining the system
of ranges of the second mountain building. The high spectrum
of ranges define of law mountains and middle mountain tyre of
relief.
The flora of this west Altai is various. On the following
vegetative zones of presented.
1. Mountainous and foothills steppe (mountainousfoothills dry steppe, mountainous foothills steppe, mountainous bush-meadov, mountainous-bush steppe;
2. Mountainous and foothills woods-weadow steppe
(mountainous and foothills meadow steppe, mountainous
woods – meadow steppe, mountainous meadow-woods);
3. Mountainous and foothills woods (mountainous and
foothills light-coniferous steppe) ;
4. Mountainous-tiga and meadow-tiga (mountainoustiga, mountainous meadow tiga, mountainous meadow tiga
subalps);
5. The highest meadow (mountainous meadow subalps
and alpine, mountainous – tynara-meadow) ;
6. The highest tynara (mountainous tunara, mountainous
cornfield tynara);
7. Ice;
8. Swamps;
9. Meadow, mixed and fine deciduous.
In this wark is presented the characteristic of main background and dominant types of consisting vegetative zones of
western Altai.
8
БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА – РЕГИОНУ
ÓÄÊ 582.524
Ã. Ì. ÀÒÀÅÂÀ
ÂËÈßÍÈÅ ÌÈÊÐÎÊËÈÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÔÀÊÒÎÐÎÂ
ÍÀ ÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÎÑÒÜ ÐÀÑÒÈÒÅËÜÍÎÑÒÈ
ÏÓÑÒÛÍÍÛÕ ÑÒÅÏÅÉ ÇÀÏÀÄÍÎÃÎ ÊÀÇÀÕÑÒÀÍÀ
(Àêòþáèíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé ïåäàãîãè÷åñêèé èíñòèòóò)
Ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé âëèÿíèÿ ìèêðîêëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ïðîäóêòèâíîñòü îñíîâíûõ
àññîöèàöèé ïóñòûííûõ ñòåïåé Çàïàäíîãî Êàçàõñòàíà. Ìèêðîêëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû â ñî÷åòàíèè ñ ìèêðîðåëüåôàìè ñîçäàþò ñïåöèôè÷åñêèå ãèäðîòåðìè÷åñêèå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ è ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòèòåëüíîñòè.
 ðåãèîíàõ ñ àðèäíûì êëèìàòîì íàáëþäàåòñÿ óñòîé÷èâàÿ òåíäåíöèÿ óâåëè÷åíèÿ ïëîùàäåé
çåìåëü, ïîäâåðæåííûõ ïðîöåññàì îïóñòûíèâàíèÿ
è äåãðàäàöèè, êîòîðûå îáóñëîâëåíû íåãàòèâíûì
âîçäåéñòâèåì ôàêòîðîâ êàê ïðèðîäíîãî, òàê è àíòðîïîãåííîãî õàðàêòåðà. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ
áîëüøîå âíèìàíèå óäåëÿåòñÿ èçó÷åíèþ àíòðîïîãåííîé òðàíñôîðìàöèè ðàñòèòåëüíîñòè, ñâÿçàííîé, ïðåæäå âñåãî, ñ íåðåãëàìåíòèðîâàííûìè íàãðóçêàìè ñêîòà, íàðóøåíèåì ñèñòåìû âîäîïîåâ
è ò.ï. Ïðè ýòîì, ïðàêòè÷åñêè, íå óäåëÿåòñÿ âíèìàíèå èññëåäîâàíèÿì òðàíñôîðìàöèè ïàñòáèùíûõ óãîäèé ïîä âëèÿíèåì êëèìàòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ. Ýòà çàäà÷à ÷ðåçâû÷àéíî àêòóàëüíà äëÿ
ðåøåíèÿ ñîöèàëüíûõ è ýêîíîìè÷åñêèõ ïðîáëåì
ðåãèîíîâ ñ çàñóøëèâûìè çåìëÿìè, â òîì ÷èñëå
Çàïàäíîãî Êàçàõñòàíà, ãäå òåìïåðàòóðà â ïðèçåìíîì ñëîå óâåëè÷èëàñü â ñðåäíåì íà 1,8°Ñ,
÷òî ïî÷òè â 3 ðàçà âûøå ñðåäíåãëîáàëüíîé [1].
Ó÷èòûâàÿ, ÷òî ìåñòíîå íàñåëåíèå æèâåò èñêëþ÷èòåëüíî çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ æèâîòíîâîäñòâà, íàìè
ïðîâåäåíû èññëåäîâàíèÿ âëèÿíèÿ êëèìàòè÷åñêèõ
ôàêòîðîâ íà ïî÷âåííî-ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ îñíîâíûõ àññîöèàöèé ðàñòèòåëüíîñòè â øèðîòíîé
ïîäçîíå ïóñòûííûõ ñòåïåé [2] èëè ïîëóïóñòûíü,
êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ïåðåõîäíîé ïîëîñîé ìåæäó
ñòåïÿìè è ïóñòûíÿìè è áóäåò íàèáîëåå óÿçâèìîé ïðè ïîòåïëåíèè êëèìàòà.
Ðàéîí èññëåäîâàíèé ðàñïîëîæåí íà þãå Ñûðûìñêîãî ðàéîíà Çàïàäíî-Êàçàõñòàíñêîé îáëàñòè, â ïðåäåëàõ ïîíèæåííûõ ðàâíèí Ñåâåðíîãî
Ïðèêàñïèÿ.
Èçó÷åíèå ñåçîííîé äèíàìèêè ïðîäóêòèâíîñòè
íàäçåìíîé (çåëåíàÿ ìàññà, âåòîøü, ïîäñòèëêà)
è ïîäçåìíîé (æèâûå è ìåðòâûå êîðíè) ïðîâîäèëèñü òðàäèöèîííûìè ìåòîäàìè [2, 3], â òå÷åíèå
âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà (àïðåëü-îêòÿáðü) 2002–
2003 ãã. íà êëþ÷åâûõ ó÷àñòêàõ, õàðàêòåðèçóþùèõ îñíîâíûå àññîöèàöèè ðàñòèòåëüíîñòè è
ïî÷âåííûå ðàçíîñòè òèïè÷íîãî äëÿ Ñåâåðíîãî
Ïðèêàñïèÿ òðåõ÷ëåííîãî ïóñòûííî-ñòåïíîãî êîìïëåêñà [3], êîòîðûå îäíîâðåìåííî ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè òèïàìè ïàñòáèù äàííîé òåððèòîðèè.
 ñâÿçè ñ òåì, ÷òî íà ñîñòàâ è ñòðóêòóðó ðàñòèòåëüíîñòè, ïðîäóêöèîííûå ïðîöåññû, íàêîïëåíèå
ãóìóñà è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ â ïî÷âå çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàþò ãèäðîòåðìè÷åñêèå
ôàêòîðû, ïàðàëëåëüíî ñ èçó÷åíèåì ïðîäóêòèâíîñòè ïðîâîäèëèñü ìèêðîêëèìàòè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ, âêëþ÷àþùèå èçìåðåíèÿ òåìïåðàòóðû è
âëàæíîñòè íèæíèõ ñëîåâ âîçäóõà è âåðõíèõ ãîðèçîíòîâ ïî÷âû, à òàêæå êîëè÷åñòâà îñàäêîâ. Äëÿ
õàðàêòåðèñòèêè êëèìàòà èñïîëüçîâàíû äàííûå
ìåñòíûõ ìåòåîñòàíöèé.
Êëèìàò ðàéîíà ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ íåçíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì
àòìîñôåðíûõ îñàäêîâ, âûñîêîé èñïàðÿåìîñòüþ,
ðåçêèìè òåìïåðàòóðíûìè êîíòðàñòàìè äíÿ è
íî÷è, çèìû è ëåòà, ìàëûì ñíåæíûì ïîêðîâîì è
åãî íåðàâíîìåðíûì ðàñïðåäåëåíèåì â ñâÿçè ñ
óñòîé÷èâîé âåòðîâîé äåÿòåëüíîñòüþ.
Ïî êëèìàòè÷åñêîìó ðàéîíèðîâàíèþ [4] þæíàÿ ÷àñòü Ñûðûìñêîãî ðàéîíà íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ óìåðåííî êîíòèíåíòàëüíîé, ñóõîé çîíû ñ
òåïëûì ëåòîì. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî äëÿ
õàðàêòåðèñòèêè òàêîé çàâèñèìîñòè èñïîëüçîâàíû ñóììû òåìïåðàòóð ïîäñòèëàþùåé ïîâåðõíîñòè è èíäåêñû ñóõîñòè.
9
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Ñðåäíåìåñÿ÷íàÿ òåìïåðàòóðà ÿíâàðÿ çäåñü
ñîñòàâëÿåò -14,4°Ñ, èþëÿ +24,3°Ñ, àáñîëþòíûé
ìàêñèìóì âîçìîæåí äî +42°Ñ, ñðåäíåãîäîâàÿ
+5,2°Ñ. Çèìà ñóðîâàÿ, ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà ÿíâàðÿ -13°Ñ, à àáñîëþòíûé ìèíèìóì äîñòèãàåò –
42°Ñ. Íàèáîëüøåå ñðåäíåìåñÿ÷íîå êîëè÷åñòâî
îñàäêîâ â èþíå (30 ìì) è íîÿáðå (22 ìì), íàèìåíüøåå – â ôåâðàëå (7ìì), ñðåäíåãîäîâîå
êîëè÷åñòâî îñàäêîâ – 214 ìì. Âî âëàæíûå ãîäû
îñàäêîâ âûïàäàåò ÷óòü áîëåå 300 ìì, à â çàñóøëèâûå – ìåíåå 200 ìì. Äëÿ äàííîãî ðàéîíà ñâîéñòâåííà óìåðåííî ñóðîâàÿ ìàëîñíåæíàÿ çèìà.
Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ Ñåâåðíîãî
Ïðèêàñïèÿ ÿâëÿåòñÿ íåðàâíîìåðíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ îñàäêîâ è ðåçêèå êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóð ïî
ãîäàì è ñåçîíàì. Ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå
îñàäêîâ â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà ñ íåêîòîðûì ïðåîáëàäàíèåì èõ â èþíå îáóñëàâëèâàåò âûñîêóþ
ïðîäóêòèâíîñòü åñòåñòâåííûõ êîðìîâûõ óãîäèé.
Ñòðóêòóðà ïî÷âåííîãî è ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà õàðàêòåðèçóåòñÿ êîìïëåêñíîñòüþ, ÷òî
îáóñëîâëåíî îñîáåííîñòÿìè ñòðîåíèÿ ìèêðîðåëüåôà, â êîòîðîì âûðàæåíû ñëåäóþùèå ýëåìåíòû: ìèêðîïîíèæåíèÿ, ìèêðîïëàêîðû, ìèêðîïîâûøåíèÿ è áóãîðêè-ñóñëèêîâèíû. Êàæäîìó ýëåìåíòó ìèêðîðåëüåôà ñîîòâåòñòâóåò ñâîåîáðàçíûé
íàáîð ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, òèï ïî÷â, à òàêæå îñîáåííîñòè ãèäðîòåðìè÷åñêèõ óñëîâèé.
Ó÷àñòîê 1 – ëóãîâî-ñòåïíîé. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ îáðàçóþò ñòåïíûå ñîîáùåñòâà, îòíîñÿùèåñÿ ê ðàçíîòðàâíî-äåðíîâèííîçëàêîâîé
àññîöèàöèè íà ëóãîâî-êàøòàíîâûõ ïî÷âàõ, êîòîðûå çàíèìàþò 20% òåððèòîðèè êîìïëåêñà. Îíà
ïðèóðî÷åíà ê áëþäöåîáðàçíûì çàïàäèíàì – ìèêðîïîíèæåíèÿì, ãëóáèíîé 10-25 ñì è áîëåå, äèàìåòðîì îò 2-3 äî 15-30 ì. Îíè îáû÷íî îêðóãëîé
ôîðìû, èíîãäà ñîåäèíÿþòñÿ â öåïî÷êè, ïðîòîêè
â êîòîðûõ àêêóìóëèðóåòñÿ äîïîëíèòåëüíàÿ âëàãà.
Ôëîðèñòè÷åñêèé ñîñòàâ íàñ÷èòûâàåò 69 âèäîâ.
Äîìèíèðóþùèå âèäû: Stipa capillata, S. lessingiànà, Elytrigia repens, Medicago romanica,
Salvia nemorosa, Galium ruthenicum. Òàêæå â
çíà÷èòåëüíîì îáèëèè âñòðå÷àþòñÿ: Bromus
inermis, Artemisia austriaca, Ghycyrrhiza glabra,
Ðîà pratensis, Spiraea hypericifolia. Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå ïî÷âû ðàñòåíèÿìè ñîñòàâëÿåò 80100%, èñòèííîå 40-50%.
Ó÷àñòîê 2 – ñóõîñòåïíîé, îáðàçîâàí ñîîáùåñòâàìè áåëîïîëûííî-òèï÷àêîâîé (Festuca
valesiaca, Artemisia lerhiana) àññîöèàöèè,
ïðèóðî÷åííîé ê êàøòàíîâûì, ñîëîíöåâàòûì
ïî÷âàì ìèêðîïëàêîðîâ, êîòîðûå çàíèìàþò â êîìïëåêñå îêîëî 35%. Îáùåå ÷èñëî âèäîâ ôëîðû
íàñ÷èòûâàåò 38.
Äîìèíèðóþùèå ðàñòåíèÿ – Festuca valesiaca, Artemisia lerchiana, Kochia prostrata,
÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ Koeleria cristata, Ðîà
bulbosa, Tanacetum achilleifolium, Agropyron
desertorum. Òàêæå îáèëüíû ãàëîêñåðîôèòû –
Limonium gmelini, Jurinea multiflora, Crinitaria
villosa, C.tatarica, Serratula erucifolia. Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 60-70%, èñòèííîå 30-35%.
Ñîîáùåñòâà ýòîé àññîöèàöèÿ õàðàêòåðèçóþò
øèðîòíûé ïîäçîíàëüíûé òèï ðàñòèòåëüíîñòè
(ïóñòûííî-ñòåïíîé).
Ó÷àñòîê 3 – ïóñòûííî-ñòåïíîé, îáðàçîâàí ìîíîäîìèíàíòíûìè ñîîáùåñòâàìè ïîëûíè
÷åðíîé (Artemisia paucif1ora) ÷åðíîïîëûííîé
àññîöèàöèè íà ìèêðîïîâûøåíèÿõ ñ ãëóáîêîñòîëá÷àòûìè ñîëîíöàìè, êîòîðûå çàíèìàþò 20% òåððèòîðèè êîìïëåêñà. Íàðÿäó ñ ïîëûíüþ ÷åðíîé â
ñîñòàâå ñîîáùåñòâ ïðèñóòñòâóþò â ðàçíîì îáèëèè ñëåäóþùèå âèäû: Artemisia lerhiana, Ferula
tatarica, Ðîà bulbosa, Ceratocephala testiculata,
Ranunculus polynrhizus, Alyssum turkestanicum,
Lepidium perfoliatum, Leymus ramosus. Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå ïî÷âû ðàñòåíèÿìè ñîñòàâëÿåò
30-50%, èñòèííîå 20-35%.
Íåîòúåìëåìûì ýëåìåíòîì ìèêðîïîâûøåíèé
ÿâëÿþòñÿ ñóñëèêîâèíû îò 20 äî 40 ñì âûñîòîé è
ïðè äèàìåòðå 1,5-2 ì. Íîâûå ñóñëèêîâèíû îáû÷íî áåç ðàñòèòåëüíîñòè, à ñòàðûå èçðåäêà ïîêðûòû ýôåìåðîèäàìè (ìÿòëèê ëóêîâè÷íûé, òþëüïàíû) è îäíîëåòíèìè ñîëÿíêàìè (ïåòðîñèìîíèÿ,
ñîëÿíêà Ïàóëüñåíà è äð.).
Äëÿ èõ îïðåäåëåíèÿ ãèäðîòåðìè÷åñêèõ óñëîâèé íà îñíîâå ïîëåâûõ èçìåðåíèé ìèêðîêëèìàòè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé (êîëè÷åñòâî îñàäêîâ, ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà) ðàññ÷èòûâàëèñü
çíà÷åíèÿ ãèäðîôàêòîðà (Hf) äëÿ ðàéîíà èññëåäîâàíèé ïî ãîäàì ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäîâ
Ë. Ä. Ìîçåñîíà [5] è Â.Ð.Âîëîáóåâà [6]. Åãî âåëè÷èíà ïîêàçûâàåò ýôôåêòèâíóþ óâëàæíåííîñòü
ïî÷â, çíà÷åíèÿ êîòîðîé â ãîäû èññëåäîâàíèé
áûëè ñëåäóþùèìè: Hf = 101,3 (2002 ã. – ñðåäíèé
ïî âëàæíîñòè ãîä), Hf = 111,3 (2003 ã. – âëàæíûé). Êðîìå òîãî, íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî êàæäûé ýëåìåíò ìèêðîðåëüåôà õàðàêòåðèçóåòñÿ
îïðåäåëåííîé òåìïåðàòóðîé è âëàæíîñòüþ âîçäóõà (òàáë. 1).
10
ÁÈÎËÎÃÈß È ÌÅÄÈÖÈÍÀ – ÐÅÃÈÎÍÓ
Òàáëèöà 1. Ìèêðîêëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ (âëàæíîñòü W, % è òåìïåðàòóðà âîçäóõà t, ° C)
â àññîöèàöèÿõ ïóñòûííî-ñòåïíîãî êîìïëåêñà
Ðàçíîòðàâíî-çëàêîâàÿ
(ìèêðîïîíèæåíèå)
Ñðîê
íàáëþäåíèÿ
V
VI
VII
VIII
IX
X
íà ïîâåðõíîñòè
ïî÷âû
Áåëîïîëûííî-òèï÷àêîâàÿ
(ìèêðîïëàêîð)
íà âûñîòå
150 ñì
íà ïîâåðõíîñòè
ïî÷âû
W, %
t, °C
W, %
t, °C
W, %
t, °C
88
92
78
75
86
94
21
24
27
23
17
7
85
89
74
74
84
93
20
23
26
22
15
6
81
73
69
65
83
89
22
25
28
23
18
8
Ìèêðîêëèìàòè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ íà ó÷àñòêàõ ïîêàçàëè, ÷òî òåìïåðàòóðà è âëàæíîñòü íèæíèõ ñëîåâ âîçäóõà è âåðõíèõ ãîðèçîíòîâ ïî÷âû
ïî ó÷àñòêàì çàìåòíî ðàçëè÷àþòñÿ (òàáë. 1).
Ðåæèì òåìïåðàòóðû âîçäóõà â ðàçëè÷íûõ àññîöèàöèÿõ íà âûñîòå 150 ñì. ðàçëè÷àåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Íàèáîëåå íèçêèå òåìïåðàòóðû çà
ìíîãèå ìåñÿöû, íà âûñîòå 150 ñì, îòìå÷åíû â
ìèêðîïîíèæåíèÿõ, à âûñîêèå – íà ìèêðîïîâûøåíèÿõ. Ïîêàçàòåëè âëàæíîñòè âñåãäà âûøå íà
ïîâåðõíîñòè ïî÷âû, ÷åì íà âûñîòå 150 ñì.
Ëóãîâî-ñòåïíîé ó÷àñòîê ñ ðàçíîòðàâíî-çëàêîâîé àññîöèàöèåé â ëåòíèé ïåðèîä õàðàêòåðèçóåòñÿ áîëåå íèçêèìè òåìïåðàòóðíûìè ïîêàçàòåëÿìè â òðàâîñòîå è âåðõíèõ ïî÷âåííûõ ãîðèçîíòàõ (òàáë. 1). Îí îòëè÷àåòñÿ ìåíüøèìè ïåðåïàäàìè òåìïåðàòóð ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè
ó÷àñòêàìè. Ñãëàæèâàíèþ òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà ïî÷âû çäåñü ñïîñîáñòâóåò íàêîïëåíèå ïîäñòèëêè òîëùèíîé îò 1 äî 3 ñì.
Âëèÿíèå ïîäñòèëêè íà òåïëîâîé ðåæèì ïðèçåìíûõ ñëîåâ âîçäóõà è ïîâåðõíîñòè ïî÷âû îòìå÷àëîñü òàêæå íà ñóõîñòåïíîì ó÷àñòêå ñ áåëîïîëûííî-òèï÷àêîâîé àññîöèàöèåé, íî ïî÷âà çäåñü
ñëàáåå çàùèùåíà ïîäñòèëêîé. Òàê, íàïðèìåð, â
2002 ã ìàêñèìàëüíàÿ çà ïåðèîä âåãåòàöèè òåìïåðàòóðà íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû çàðåãèñòðèðîâàíà â èþëå - 28 °C, à ìèíèìàëüíàÿ – â îêòÿáðå
-8 °Ñ (òàáë. 1).
Ñàìàÿ âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà îòìå÷àëàñü â òðàâîñòîå ïóñòûííîãî ó÷àñòêà ñ ÷åðíîïîëûííîé àññîöèàöèåé â ëåòíèé ïåðèîä. Ìàêñèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà ó ïîâåðõíîñòè ïî÷âû â
èþëå áûëà 37 °Ñ, à ìèíèìàëüíàÿ â îêòÿáðå –
6 °Ñ, òàê êàê íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû ïðàêòè÷åñêè
îòñóòñòâóåò ïîäñòèëêà.
×åðíîïîëûííàÿ
(ìèêðîïîâûøåíèå)
íà âûñîòå
150 ñì
W, % t, °C
78
70,8
64
73
84
83
20
24
27
22
17
7
íà ïîâåðõíîñòè
ïî÷âû
íà âûñîòå
150 ñì
W, %
t, °C
W, %
t, °C
65
56
27
58
68
76
24
27
37
23
19
6
68
58
29
62
65
79
23
26
28
22
18
5
Òàêèì îáðàçîì, íà óâëàæíåíèå ïðèçåìíîãî
ñëîÿ âîçäóõà áîëüøîå âëèÿíèå îêàçûâàåò íå
òîëüêî ãóñòîòà òðàâîñòîÿ, íî è íàëè÷èå ìåðòâûõ
îñòàòêîâ, òàê êàê îíè ñíèæàþò íàãðåâ âåðõíèõ
ãîðèçîíòîâ ïî÷âû, ïðåïÿòñòâóþò èñïàðåíèþ âîäû
ïî÷âîé, ÷òî ñêàçûâàåòñÿ íà âîäíîì ðåæèìå ðàçëè÷íûõ àññîöèàöèé. Âûïàäåíèå îñàäêîâ óâåëè÷èâàåò âëàæíîñòü âîçäóõà â òðàâîñòîå è ïîíèæàåò òåìïåðàòóðó â ïðèçåìíîì ñëîå è â âåðõíèõ
ãîðèçîíòàõ ïî÷âû.
Ðàñ÷åòû ïîêàçàëè, ÷òî ìèêðîïîíèæåíèÿ
ïîëó÷àþò äîïîëíèòåëüíî 50% îñàäêîâ, ìèêðîñêëîíû – 25%, à ìèêðîïîâûøåíèÿ òåðÿþò 75%
îñàäêîâ â íåâåãåòàöèîííûé ïåðèîä. Êîëè÷åñòâî
îñàäêîâ, êîòîðûå ïîëó÷èëè ìèêðîïëàêîðû, ñîîòâåòñòâóþò ãîäîâûì ñóììàì ïî äàííûì ìåòåîñòàíöèé.
Òàêèì îáðàçîì, â ïóñòûííî-ñòåïíîì êîìïëåêñå ðÿä àññîöèàöèé îò ëó÷øèõ ãèäðîòåðìè÷åñêèõ
óñëîâèé ê õóäøèì, ñëåäóþùèé: ðàçíîòðàâíî-çëàêîâàÿ àññîöèàöèÿ (ëóãîâî-ñòåïíîé ó÷àñòîê) –
áåëîçåìåëüíîïîëûííî-òèï÷àêîâàÿ (ñóõîñòåïíîé) – ÷åðíîïîëûííàÿ (ïóñòûííî-ñòåïíîé), ÷òî,
â îáùèõ ÷åðòàõ, îòðàæàåò øèðîòíóþ ñìåíó ðàñòèòåëüíîñòè îò ñòåïåé ê ïóñòûíÿì.
Òàêæå òåñíóþ ñâÿçü ñ êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ,
òåìïåðàòóðîé âîçäóõà è íàëè÷èåì âëàãè â ïî÷âå
èìååò íàêîïëåíèå çàïàñà ôèòîìàññû (òàáë. 2).
Ãîäû èññëåäîâàíèé áûëè äîñòàòî÷íî âëàæíûìè, â 2002 ãîäó ãîäîâàÿ ñóììà îñàäêîâ ñîñòàâèëà 347 ìì, à â 2003 – 364 ìì. Äëÿ ñðàâíåíèÿ, â
30-ëåòíåì öèêëå ñàìûì çàñóøëèâûì áûë
1996 ã. – 177 ìì, à ñàìûì âëàæíûì – 1994 ã. –
465 ìì. Ìàêñèìóì íàáëþäàëñÿ â 2002 ã â èþíå
è ñîñòàâèë 47,6 ìì, à â 2003 ã. â èþëå-77,1 ìì.
Îñåíüþ 2002 ã. (ñåíòÿáðü) îñàäêîâ âûïàëî
11
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Òàáëèöà 2. Äèíàìèêà ïðîäóêòèâíîñòè íàäçåìíîé è ïîäçåìíîé ôèòîìàññû
â îñíîâíûõ àññîöèàöèÿõ ïóñòûííî-ñòåïíîãî êîìïëåêñà
Ô1
Ìåñÿö
2002
Â2
2003
2002
Ï3
2003
2002
R4
2003
2002
V5
2003
2002
R+V
2003
2002
2003
149,6
138,6
49,8
48,8
107,1
136,9
35,4
49,1
86,7
80,9
10,2
9,7
15,3
23,6
14,2
20,8
19,6
32,9
37,7
27,0
20,4
19,7
28,4
34,6
15,3
12,9
6,9
4,7
19,8
15,1
28,3
15,3
18,9
19,4
26,6
29,1
17,2
20,4
29,6
29,2
Ðàçíîòðàâíî-äåðíîâèííîçëàêîâàÿ àññîöèàöèÿ íà ëóãîâî-êàøòàíîâûõ ïî÷âàõ
Ìàé
Èþíü
Èþëü
Àâãóñò
Ñåíòÿáðü
22,7
99,7
52,3
19,7
47,2
27,7
104,4
46,3
18,8
61,3
12,9
38,1
20,3
25,7
13,9
1,2
28,9
16,2
13,1
1,1
120,1
112,7
93,1
101,9
98,3
140,9
195,9
85,75
95,2
81,5
70,1
78,3
23,1
20,7
25,1
58,3
21,4
24,1
21,2
22,0
79,5
60,3
26,7
28,1
81,9
78,7
14,1
25,1
65,6
58,9
Áåëîïîëûííî-òèï÷àêîâàÿ àññîöèàöèÿ íà êàøòàíîâûõ ñîëîíöåâàòûõ ïî÷âàõ
Ìàé
Èþíü
Èþëü
Àâãóñò
Ñåíòÿáðü
30,7
37,1
21,01
29,3
32,6
19,7
29,9
14,5
22,5
44,3
16,9
18,2
41,0
22,2
9,1
12,8
14,9
30,1
11,2
2,0
19,9
29,1
20,9
22,3
38,7
22,1
25,3
20,1
24,8
40,1
9,2
10,7
15,7
12,0
8,7
10,2
9,9
13,1
11,1
10,9
10,9
8,9
17,2
25,7
18,3
×åðíîïîëûííàÿ àññîöèàöèÿ íà ñîëîíöå ãëóáîêîñòîëá÷àòîì
Ìàé
Èþíü
Èþëü
Àâãóñò
Ñåíòÿáðü
1
25,8
27,3
28,4
26,9
31,2
28,1
31,6
16,8
16,1
32,8
5,3
4,7
4,8
3,9
2,1
4,7
4,1
3,7
2,9
2,7
6,9
4,4
14,8
16,2
23,7
7,1
6,2
19,0
21,0
24,2
15,0
9,5
15,4
9,6
12,5
16,2
10,3
15,7
9,8
14,1
13,3
5,8
3,5
9,8
14,1
Ô – íàäçåìíàÿ ôèòîìàññà, 2Â – âåòîøü, 3Ï – ïîäñòèëêà, 4R – æèâûå êîðíè, 5V – ìåðòâûå êîðíè.
Ñóõîñòåïíàÿ áåëîïîëûííî-òèï÷àêîâàÿ àññîöèàöèÿ çíà÷èòåëüíóþ ôèòîìàññó òàêæå íàêàïëèâàåò â èþíå – 29,9-37,1 ö/ãà.  èþëå, â âåðõíåì
ãîðèçîíòå ïî÷âû, äîñòóïíîé âëàãè ïî÷òè íå îñòàåòñÿ, ïîëûíü èñïûòûâàåò íåäîñòàòîê âîäû,
÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîäñûõàíèåì è îïàäåíèåì
ëèñòüåâ, íî, â òîæå âðåìÿ, êîõèÿ ïðîñòåðòàÿ, êåðìåê è äðóãèå ðàñòåíèÿ, áëàãîäàðÿ ãëóáîêîé êîðíåâîé ñèñòåìå, èíòåíñèâíî îáðàçóåò çåëåíóþ
ìàññó.  ñâÿçè ñ ýòèì, â èþëå îòìå÷àåòñÿ íåêîòîðîå óìåíüøåíèå ïðîäóêòèâíîñòè íàäçåìíîé
ôèòîìàññû, à çàòåì âíîâü óâåëè÷åíèå ñ ìàêñèìóìîì â ñåíòÿáðå – 32,6-44,3 ö/ãà (òàáë. 1).
Äàííûé òèï óãîäèé ëó÷øå èñïîëüçîâàòü â êà÷åñòâå ëåòíå-îñåííå-çèìíèõ ïàñòáèù.
 ÷åðíîïîëûííîé àññîöèàöèè, áëàãîäàðÿ àáñîëþòíîìó äîìèíèðîâàíèþ îäíîãî ðàñòåíèÿïîëûíè ÷åðíîé è, íåçíà÷èòåëüíîé ðîëè äðóãèõ
âèäîâ, íàêîïëåíèå ôèòîìàññû ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííî, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà â ñåíòÿáðå – 31,232,8 ö/ãà (òàáë. 1). Â ãîäû ñ æàðêèì ëåòîì (2003),
â èþëå-àâãóñòå ïîëûíü íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè
íàìíîãî áîëüøå (18,9 ìì), ÷åì â 2003 ã. – 8,3 ìì.
Ýòî îáåñïå÷èëî õîðîøóþ âëàãîçàðÿäêó ïî÷âû è
áîëåå âûñîêóþ ïðîäóêòèâíîñòü â 2003 ã. Ïîêàçàòåëè âëàæíîñòè ïî ðàçíûì ó÷àñòêàì òàêæå
áûëè áîëåå âûñîêèìè âåñíîé 2003 ã. Òàê, â ðàçíîòðàâíî-çëàêîâîé àññîöèàöèè íà ïîâåðõíîñòè
ïî÷âû â ìàå âëàæíîñòü ñîñòàâëÿëà 94%, â áåëîïîëûííî-òèï÷àêîâîé – 88%, à â ÷åðíîïîëûííîé –
81% ïî ñðàâíåíèþ ñ 2002 ã. (òàáë. 1).
Ìàêñèìàëüíàÿ ïðîäóêòèâíîñòü íàäçåìíîé è
ïîäçåìíîé ôèòîìàññû îòìå÷àåòñÿ â ðàçíîòðàâíî-äåðíîâèííîçëàêîâîé àññîöèàöèè, êîòîðàÿ
íàõîäèòñÿ â ëó÷øèõ óñëîâèÿõ óâëàæíåíèÿ è
òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà è ñîñòàâëÿåò â èþíå
99,4-104,4 ö/ãà (òàáë. 1). Íî ïîñêîëüêó â ñîñòàâå
òðàâîñòîÿ ïðåîáëàäàþò ìåçîôèòíûå è êñåðîìåçîôèòíûå ðàñòåíèÿ, âñëåäñòâèå âûñîêèõ òåìïåðàòóð è óìåíüøåíèÿ âëàæíîñòè â èþëå ïðîäóêòèâíîñòü òðàâîñòîÿ ïî÷òè â 2 ðàçà óìåíüøàåòñÿ
– 46,3-52, 3 ö/ãà (òàáë. 1). Òàêèå óãîäüÿ âî âëàæíûå ãîäû öåëåñîîáðàçíî âûêàøèâàòü äëÿ çàãîòîâêè ñåíà äî íà÷àëà èþëÿ.
12
ÁÈÎËÎÃÈß È ÌÅÄÈÖÈÍÀ – ÐÅÃÈÎÍÓ
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
ïîêîÿ, ëèñòüÿ åå ïîäñûõàþò è îïàäàþò, ôèòîìàññà ðåçêî óìåíüøàåòñÿ. Ïðè íàëè÷èè îñàäêîâ â ñåíòÿáðå îíà âíîâü àêòèâíî âåãåòèðóåò,
íàáèðàÿ ìàêñèìóì ôèòîìàññû, ïîýòîìó ýòîò
òèï óãîäèé ëó÷øå èñïîëüçîâàòü êàê îñåííåçèìíèå ïàñòáèùà.
Äèíàìèêà íàêîïëåíèÿ è ðàçëîæåíèÿ âåòîøè
è ïîäñòèëêè çàâèñèò îò ñî÷åòàíèÿ òåïëà è âëàãè,
à òàêæå îò ïðåîáëàäàþùèõ ðàñòåíèé (ìíîãîëåòíèå òðàâû, çëàêè, ïîëóêóñòàðíè÷êè) (òàáë. 1).
 ëþáîì ñëó÷àå, íàëè÷èå ïîäñòèëêè èãðàåò âàæíóþ ðîëü â çàùèòå ïî÷âû îò èññóøåíèÿ è ñîõðàíåíèè âëàãè äëÿ ðàñòåíèé, à òàêæå â îáîãàùåíèè
ïî÷âû ãóìóñîì. Ïîýòîìó ñòåïíûå ïîæàðû, îñîáåííî ëåòîì è îñåíüþ íå äîïóñòèìû, òàê êàê îíè
íå òîëüêî óíè÷òîæàþò âåòîøü è ïîäñòèëêó, íî è
îïàâøèå ñåìåíà è âåãåòàòèâíûå ïîáåãè ðàñòåíèé.
Ìíîãèìè àâòîðàìè äîêàçàíî [3, 6, 7 è äð.],
÷òî óâëàæíåííîñòü ïðèçåìíûõ ñëîåâ àòìîñôåðû â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò ðàçâèòèÿ ðàñòèòåëüíîñòè. Íàøè äàííûå òàêæå
ïîäòâåðæäàþò ýòî, êðîìå òîãî, èññëåäîâàíèÿ
ïîêàçàëè, ÷òî ñîñòîÿíèå ðàñòèòåëüíîñòè è ìèêðîêëèìàò êîíêðåòíîé òåððèòîðèè – âçàèìîñâÿçàííûå çâåíüÿ êðóãîâîðîòà âåùåñòâà è ýíåðãèè. Ïîýòîìó ñîõðàíåíèå è ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ðàñòèòåëüíîñòè ìîãóò îáåñïå÷èòü íîðìàëüíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå ñîîáùåñòâ, ÷òî âàæíî äëÿ ìèíèìèçàöèè ðàçâèòèÿ
ïðîöåññîâ îïóñòûíèâàíèÿ â óñëîâèÿõ ïîòåïëåíèÿ êëèìàòà.
1. Âòîðîå íàöèîíàëüíîå ñîîáùåíèå Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí ïî Ðàìî÷íîé êîíâåíöèè ÎÎÍ îá èçìåíåíèè êëèìàòà
(2008). http://climatesnc.kz.
2. Ôàðòóøèíà Ì.Ì. Îñîáåííîñòè áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà â êîìïëåêñíûõ ñòåïÿõ // Ìàòåðèàëû ïî ôëîðå è
ðàñòèòåëüíîñòè Ñåâåðíîãî Ïðèêàñïèÿ. Âûï. 3, ÷. 2. Ë.:
Èçä-âî Ãåîãð. îá-âà ÑÑÑÐ, 1968. Ñ. 1-12.
3. Ìåòîäû èçó÷åíèÿ áèëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà â ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíûõ çîíàõ. Ì.: Ìûñëü, 1978. 182 ñ.
4. Àãðîêëèìàòè÷åñêèé ñïðàâî÷íèê ïî Çàïàäíî-Êàçàõñòàíñêîé îáëàñòè. Àëìà-Àòà: Êàçãîñèçäàò, 1960. 127 ñ.
5. Ìîçåñîí Ä.Ë. Ìèêðîðåëüåô ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè
Ïðèêàñïèéñêîé íèçìåííîñòè è åãî âëèÿíèå íà ïîâåðõíîñòíûé ñòîê // Òðóäû èíñòèòóòà ëåñà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 25. Ì.:
Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1955. Ñ. 247-261.
6. Âîëîáóåâ Â.Ð. Èçìåíåíèå ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòèòåëüíîñòè â ñâÿçè ñ ãèäðîòåðìè÷åñêèìè óñëîâèÿìè // Èçä. ÀÍ
ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë. 1970. ¹ 3. Ñ. 38-43.
7. Ìèðîøíè÷åíêî Þ.Ì. Çàêîíîìåðíîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ íàäçåìíîé è ïîäçåìíîé ðàñòèòåëüíîé ìàññû â ôèòîöåíîçàõ Åâðàçèàòñêîé ñòåïíîé îáëàñòè // Áîòàí. æóðí. 1966.
Ò. 51, ¹ 8. Ñ. 1140-1149.
Резюме
Батыс Ћазаћстан аймаѕыныѓ далалы-шCл кешенiнде
Cсiмдiктердiѓ негiзгi ассоциациялары Cнiмдiлiгiне микроклимат ќсерiн зерттеу нќтижелерi кCрсетiлген. Pсiмдiктер жабындысыныѓ Cнiмдiлiгi жќне дамуына ћажет
белгiлi гидротермалды жаѕдайларды микроклиматпен
микрорельеф ћџрылымы бiрлесiп ћамтамасыз ететiндiгi
айћындалды.
Summary
Article shows results of researches of microclimate influence
to productivity of major association of vegetation on desertsteep in West Kazakhstan. Microclimate parameters in combination with micro relief create special hydrothermal condition
for developing and productivity of vegetation.
13
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ
ÓÄÊ 575.224.4, 575.1
Å. Ã. ÃÓÁÈÖÊÀß
ÐÅÏÀÐÀÒÈÂÍÛÉ ÑÈÍÒÅÇ ÄÍÊ Â ÊËÅÒÊÀÕ ×ÅËÎÂÅÊÀ,
ÏÐÅÄÎÁËÓ×ÅÍÍÛÕ ÄÎÇÀÌÈ 1–4 Ã
(Èíñòèòóò îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè ÌÎÍ ÐÊ)
Ïðîâåäåíî èçó÷åíèå âêëàäà ñèñòåìû ðåïàðàöèè ÄÍÊ â ñòàíîâëåíèå íåñòàáèëüíîñòè ãåíîìà êëåòîê, îáëó÷åííûõ äîçàìè 1– 4 ã. Íàáëþäåíèå çà óðîâíåì àêòèâíîñòè èññëåäóåìîãî ïðîöåññà ïîêàçàëî, ÷òî èíòåíñèâíîñòü ðåïàðàòèâíîãî ñèíòåçà (ÐÑ) ÄÍÊ â ïðåäîáëó÷åííûõ êëåòêàõ íèæå, ÷åì â íåîáëó÷åííûõ êëåòêàõ íà âñåì ïðîòÿæåíèè êóëüòèâèðîâàíèÿ. Ñîõðàíåíèå ïðè ýòîì, çíà÷èòåëüíîé äîëè «íåðåïàðèðîâàííûõ» ïîâðåæäåíèé, âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ
îäíîé èç ïðè÷èí ôîðìèðîâàíèÿ íåñòàáèëüíîñòè ãåíîìà, â êëåòêàõ, îáëó÷åííûõ èîíèçèðóþùåé ðàäèàöèåé.
 ïîñëåäíèå ãîäû èíòåíñèâíî èçó÷àåòñÿ è
ñôîðìèðîâàíî ïðåäñòàâëåíèå î ðàäèàöèîííîèíäóöèðîâàííîé íåñòàáèëüíîñòè ãåíîìà. Ýòîò
ôåíîìåí çàêëþ÷àåòñÿ â âîçíèêíîâåíèè de novo
ìíîæåñòâåííûõ ãåíåòè÷åñêèõ èçìåíåíèé (ãåííûõ
èëè õðîìîñîìíûõ) íåêëîíàëüíîãî õàðàêòåðà ïðèìåðíî ó 10-30% ïîòîìêîâ îáëó÷åííûõ êëåòîê,
âûæèâøèõ ïîñëå îáëó÷åíèÿ [1]. Íåñòàáèëüíîñòü
ãåíîìà ìîæåò ïðîÿâëÿòüñÿ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ:
ãåííîì, õðîìîñîìíîì è ãåíîìíîì. Â òî æå âðåìÿ, îáÿçàòåëüíûì êîìïîíåíòîì ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êëåòîê ÿâëÿåòñÿ ðåïàðàöèÿ ÄÍÊ, íàïðàâëåííàÿ íà óñòðàíåíèå ñïîíòàííûõ è èíäóöèðîâàííûõ
ïîâðåæäåíèé. Èçâåñòíî òàêæå, ÷òî ïðîÿâëåíèå
íåñòàáèëüíîñòè ñâÿçàíî ñ ôóíêöèîíèðîâàíèåì
âîññòàíîâèòåëüíîé ñèñòåìû êëåòîê.
Ðåïàðàöèÿ ÄÍÊ- ïðîöåññ, ïðîèñõîäÿùèé íà
âñåõ óðîâíÿõ ýâîëþöèè, íà÷èíàÿ îò ïðîñòåéøèõ
è êîí÷àÿ âûñøèìè ýóêàðèîòàìè. Îäíàêî ñòèìóëÿöèÿ ðåïàðàòèâíûõ ïðîöåññîâ íåîäèíàêîâà íå
òîëüêî â çàâèñèìîñòè îò òèïà îðãàíà è òêàíè.
Îïðåäåëåíî, ÷òî ðåïàðàöèÿ ÄÍÊ çíà÷èòåëüíî
îñëàáëåíà â äèôôåðåíöèðîâàííûõ êëåòêàõ, íî
ïîääåðæèâàåòñÿ â ýêïðåññèðóþùèõñÿ ãåíàõ [2].
Îñíîâíûì âîññòàíîâèòåëüíûì ìåõàíèçìîì
ÿâëÿåòñÿ ýêñöèçèîííàÿ ðåïàðàöèÿ, íàïðàâëåííàÿ
íà âîññòàíîâëåíèå ìîäèôèöèðîâàííûõ ïîâðåæäåíèé ÄÍÊ [3-5], â êîòîðûõ ó÷àñòêè, ñîäåðæàùèå
àáåððàíòíûå ñòðóêòóðû óäàëÿþòñÿ, è îáðàçóþùàÿñÿ áðåøü çàïîëíÿåòñÿ ïî êîìïëåìåíòàðíîé
íèòè ÄÍÊ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíû òðè îñíîâíûõ òèïà ýêñöèçèîííîé ðåïàðàöèè: ýêñöèçèîííàÿ ðåïàðàöèÿ îñíîâàíèé (ÝÐÎ), ýêñöèçèîííàÿ
ðåïàðàöèÿ íóêëåîòèäîâ (ÝÐÍ) è ðåïàðàöèÿ íåïðàâèëüíûõ îñíîâàíèé (ÐÍÎ). Ýòè ïóòè ðåïàðàöèè
âêëþ÷àþò ðàñïîçíàâàíèå îñíîâàíèé, óäàëåíèå
îäíîíèòåâîãî ó÷àñòêà ÄÍÊ, â êîòîðîì èìååòñÿ
ïîâðåæäåíèå, ðåïàðàòèâíóþ ðåïëèêàöèþ è ëèãèðîâàíèå.
Ïåðâûé òèï ðåïàðàöèè ÄÍÊ (ÝÐÎ) çàêëþ÷àåòñÿ â âîññòàíîâëåíèè áîëüøèíñòâà îäíîíèòåâûõ ðàçðûâîâ è óäàëÿåò ïîâðåæäåíèÿ îñíîâàíèé
ÄÍÊ, íå âûçûâàþùèå ñèëüíîãî íàðóøåíèÿ âòîðè÷íîé ñòðóêòóðû. Ñèñòåìà ÝÐÍ îáåñïå÷èâàåò
âîññòàíîâëåíèå ïîâðåæäåíèé øèðîêîãî ñïåêòðà
ìîäèôèêàöèé ÄÍÊ, èíäóöèðîâàííûõ êàê ÓÔëó÷àìè (ïèðèìèäèíîâûå äèìåðû), òàê è ìóòàãåíàìè îêðóæàþùåé ñðåäû (íàïðèìåð, àääóêòû, ôîðìèðóåìûå áåíçàïèðåíîì) [3-6]. Ïóòü
ÐÍÎ îñóùåñòâëÿåò òî÷íîå âîññòàíîâëåíèå
äâóíèòåâûõ ðàçðûâîâ è ñøèâîê ÄÍÊ, èñïîëüçóÿ
íàõîäÿùèåñÿ â ñåñòðèíñêèõ õðîìàòèäàõ èëè â
ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîìàõ ó÷àñòêè ãîìîëîãèè
äëèíîé áîëåå 200 ï.î.
Èçâåñòíî, ÷òî îáëó÷åíèå êëåòîê â ðàçíûõ
äîçàõ ìîæåò âûçûâàòü ðàçëè÷íûå ïîâðåæäåíèÿ
ÄÍÊ è åå êîìïëåêñîâ. Ê èõ ÷èñëó îòíîñÿòñÿ
ðàçðûâû ìîëåêóë ÄÍÊ, ñøèâêè ÄÍÊ-ÄÍÊ,
ÄÍÊ-áåëîê, ïîòåðÿ îñíîâàíèé, èçìåíåíèå ñîñòàâà
îñíîâàíèé. Ðàçðûâû öåïåé ÄÍÊ ÿâëÿþòñÿ îñíîâíîé ïðè÷èíîé ãèáåëè äåëÿùèõñÿ êëåòîê. Îäíàêî
â êëåòêå ñóùåñòâóåò ñèñòåìà ðåïàðàöèè íàñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà, êîòîðàÿ èñïðàâëÿåò ÷àñòü
ðàçðûâîâ ÄÍÊ, óäàëÿåò èçìåíåííûå ó÷àñòêè ãåíåòè÷åñêîãî òåêñòà, îäíàêî íå âñåãäà ïîëíîñòüþ
«èçëå÷èâàåò ìîëåêóëó ÄÍÊ».
14
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ïðîâåäåííûå ðàíåå ðàäèîáèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ è óñòàíîâëåííûå çàêîíîìåðíîñòè
ðåïàðàòèâíîé ðåàêöèè êëåòîê íà îáëó÷åíèå
õàðàêòåðíû ëèøü äëÿ íåáîëüøèõ ñðîêîâ ïîñëå
ðàäèàöèîííîãî âîçäåéñòâèÿ. Ñëåäóåò îòìåòèòü,
÷òî ìíîãî÷èñëåííûå èññëåäîâàíèÿ ïî âûÿâëåíèþ
ðàäèàöèîííûõ ýôôåêòîâ ðàçíûõ äîç áûëè ïðîâåäåíû â îñíîâíîì ïî îïðåäåëåíèþ ÷àñòîòû
ñòðóêòóðíûõ íàðóøåíèé â õðîìîñîìàõ ðàçëè÷íûõ áèîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ.
 ñâÿçè ñ ÷åì, âûçâàë èíòåðåñ èçó÷åíèå ýôôåêòîâ ñòèìóëÿöèè îñíîâíûõ ìåõàíèçìîâ, ïîääåðæèâàþùèõ ãîìåîñòàç êëåòîê.  òîæå âðåìÿ
íå ñóùåñòâóåò åäèíîé òî÷êè äîçû îáëó÷åíèÿ,
ïðèâîäÿùåé ê ñòàíîâëåíèþ íåñòàáèëüíîñòè
ãåíîìà, â ñâÿçè ñ ÷åì, èñïûòàíû äîçû 1–4 ã
ã-ðàäèàöèè.
êîíû ñî ñöèíòèëëÿöèîííîé æèäêîñòüþ. Ñ÷åò ðàäèîàêòèâíîñòè ïðîâîäèëè íà Liquid Scintillation
Analyzer TRI-carb 3100 TR (ôèðìû Packard BSC).
Îá èíòåíñèâíîñòè âíåïëàíîâîãî ñèíòåçà
ÄÍÊ ñóäèëè ïî îòíîøåíèþ ðàäèîàêòèâíîñòè â
îáðàáîòàííûõ ìóòàãåííûìè ôàêòîðàìè êëåòêàõ
ê ðàäèîàêòèâíîñòè â êîíòðîëüíûõ îáðàçöàõ
(èíäåêñ ñòèìóëÿöèè ðåïàðàòèâíîãî ñèíòåçà ÄÍÊ).
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé
è èõ îáñóæäåíèå
Èçâåñòíûå, â íàñòîÿùåå âðåìÿ, ìîëåêóëÿðíûå ïðîÿâëåíèÿ ðàäèàöèîííî-èíäóöèðîâàííîé
íåñòàáèëüíîñòè ãåíîìà (ÐÈÍÃ) â ïîòîìñòâå
îáëó÷åííûõ êëåòîê çàêëþ÷àþòñÿ â ñïîíòàííûõ
íàðóøåíèÿõ ñòðóêòóðû ÄÍÊ (íà ôîíå ñóùåñòâåííîãî èçìåíåíèÿ ðåïàðàöèè è îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíîé ñèñòåìû) [1]. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî
èçìåíåíèå ýôôåêòèâíîñòè ðåïàðàöèè ïðè ôîðìèðîâàíèè ÐÈÍà ìîæåò ïðèâîäèòü ê âîçíèêíîâåíèþ ìóòàöèîííûõ èçìåíåíèé â ÄÍÊ, â òîì ÷èñëå
è â ãåíå ÒÐ53 [5].  ñâÿçè ñ ÷åì áûëè ïðåäïðèíÿòû èññëåäîâàíèÿ ïî îöåíêå àêòèâàöèè íà÷àëüíîãî ýòàïà ýêñöèçèîííîé ðåïàðàöèè – ðåïàðàòèâíîãî ñèíòåçà ÄÍÊ (ÐÑ ÄÍÊ) è óñòàíîâëåíèÿ îñîáåííîñòåé ñòèìóëÿöèè äàííîãî ïðîöåññà âî âðåìåíè êóëüòèâèðîâàíèÿ ïîñòîáëó÷åííûõ êëåòîê.
Ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé ïî
îöåíêå àêòèâàöèè íà÷àëüíîãî ýòàïà ýêñöèçèîííîé
ðåïàðàöèè ïîñëå îáëó÷åíèÿ äîçàìè 1–4 ã ïîêàçàëè,
÷òî íåïîñðåäñòâåííî ïîñëå îáëó÷åíèÿ êëåòîê
äîçû 1 è 2 ã ñòèìóëèðóþò ÐÑ ÄÍÊ, â êëåòêàõ
ïðè äîçàõ 3 è 4 ã èíäåêñ ðåïàðàòèâíîãî ñèíòåçà
ÄÍÊ íèæå, ÷åì â êîíòðîëå (òàáë. 1)..
Ïîêàçàíî, ÷òî îáëó÷åíèå êëåòîê âûñîêèìè
äîçàìè ðàäèàöèè ñòèìóëèðóåò ÐÑ ÄÍÊ (íàïðàâëåííûé íà ýëèìèíàöèþ âîçíèêøèõ ïîâðåæäåíèé),
óâåëè÷åíèå èíäóêöèè êîòîðîãî îáóñëîâëåíî äîçîé âîçäåéñòâèÿ. Èññëåäîâàíèå äèíàìèêè ïðîòåêàíèÿ ïîêàçàòåëÿ ÐÑ ÄÍÊ ïðè ïîñëåäóþùåì
ïîñëå îáëó÷åíèÿ êóëüòèâèðîâàíèè êëåòîê ïîêàçàëî, ÷òî ïðè äîçàõ 1 è 2 ã íàáëþäàåòñÿ ïîñòåïåííîå ïîâûøåíèå óðîâíÿ ýòîãî ïàðàìåòðà.
Âîçäåéñòâèå ðàäèàöèè â äîçàõ 3 è 4 ã ïðèâåëî ê ðåçêîìó óâåëè÷åíèþ äàííîãî ïîêàçàòåëÿ ê
3 ñóòêàì êóëüòèâèðîâàíèÿ êëåòîê ñ äàëüíåéøèì
ñíèæåíèåì óðîâíÿ ñòèìóëÿöèè ÐÑ ÄÍÊ. Òàê,
åñëè ïðè äîçàõ 1 è 2 ã íàáëþäàëàñü âðåìåííàÿ
çàâèñèìîñòü óâåëè÷åíèÿ ÐÑ ÄÍÊ, íå äîñòèãàÿ
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
 ðàáîòå èñïîëüçîâàëè îáðàçöû ïåðèôåðè÷åñêîé êðîâè äîíîðà, ïðèîáðåòåííîãî â Öåíòðå
ïåðåëèâàíèÿ êðîâè. Îõëàæäåííóþ êðîâü ðàçëèâàëè âî ôëàêîíû, îáëó÷àëè è êóëüòèâèðîâàëè íà
ïðîòÿæåíèè 4 ñóòîê (96 ÷).
Ðàäèàöèîííàÿ îáðàáîòêà (ã-èçëó÷åíèå).
Öåëüíóþ êðîâü â ñòåêëÿííûõ ôëàêîíàõ îáëó÷àëè γ-êâàíòàìè íà ëèíåéíîì ýëåêòðîííîì óñêîðèòåëå ÝËÓ-2 ñ íîìèíàëüíîé ýíåðãèåé óñêîðåííûõ
ýëåêòðîíîâ 2 ÌÝÂ ñ ìîùíîñòüþ äîç 0,01 ã –
50 ñÃð/ìèí è 2 ã – 100 ñÃð/ìèí.
Ôèçè÷åñêîå âîçäåéñòâèå Òåïëîâîé øîê â
êà÷åñòâå ïîâðåæäàþùåé äîçû ñëóæèëî ïðîãðåâàíèå îáðàçöîâ êðîâè 30 ìèí ïðè òåìïåðàòóðå 42°Ñ.
Îïðåäåëåíèå ðåïàðàòèâíîãî ñèíòåçà ÄÍÊ
Ñîñòîÿíèå ðåïàðàòèâíîãî ñèíòåçà ÄÍÊ îöåíèâàëè
îïðåäåëåíèåì óðîâíÿ âíåïëàíîâîãî ñèíòåçà, èíäóöèðîâàííîãî ëèáî ãàììà-îáëó÷åíèåì, ëèáî
ÓÔ-èçëó÷åíèåì (10 Äæ/ì2).  ðàáîòå èñïîëüçîâàëñÿ æèäêîñòíî-ñöèíòèëëÿöèîííûé ìåòîä [125].
Èíäóêöèþ âíåïëàíîâîãî ñèíòåçà ÄÍÊ âûÿâëÿëè ïî âêëþ÷åíèþ â òå÷åíèå 2 ÷ 3Í-òèìèäèíà
(2,5 ìêÊè/ìë) â îáùèé ïóë êëåòîê, äëÿ óñòðàíåíèÿ
ïîëóêîíñåðâàòèâíîé ðåïëèêàöèè èñïîëüçîâàëè îêñèìî÷åâèíó (10-3 Ì). Êàæäûé îáðàçåö îïûòà èññëåäîâàëè â 5-è ïîâòîðàõ ñ ðàâíûìè àëèêâîòàìè
êðîâè. Êëåòêè îñàæäàëè íà íèòðîöåëëþëîçíûõ
ôèëüòðàõ (0,4 ìêì), ïðîìûâàëè 5% ðàñòâîðîì
òðèõëîðóêñóñíîé êèñëîòû (ÒÕÓ) è ôèêñèðîâàëè
70% ýòàíîëîì [126]. Ôèëüòðû ïîìåùàëè âî ôëà15
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Òàáëèöà 1. Èíäóêöèÿ ÐÑ ÄÍÊ â ïðåäîáëó÷åííûõ âûñîêèìè äîçàìè ðàäèàöèè êëåòêàõ ÷åëîâåêà
Äîçà
îáëó÷åíèÿ, ã
Êîíòðîëü
1
2
3
4
Âðåìÿ êóëüòèâèðîâàíèÿ êëåòîê, ÷
0
24
48
72
96
1*
0,6 ± 0,23
0,8 ± 0,05
0,9 ± 0,03
1,1 ± 0,42
1,7 ± 0,41
0,7 ± 0,03
0,52 ± 0,02
1,3 ± 0,3
0,84 ± 0,31
1,6 ± 0,4
1,2 ± 0,3
0,92 ± 0,17
1,7 ± 0,35
1,4 ± 0,67
2,3 ± 0,45
1,6 ± 0,37
2,1 ± 0,62
5,4 ± 1,2
4,9 ± 1,4
4,7 ±1,3
2,1 ± 0,62
2,0 ± 0,33
2,9 ± 0,63
2,6 ± 0,7
* Èíäåêñ ÐÑ ÄÍÊ, ðàññ÷èòàííûé îò òî÷êè 1, çà êîòîðóþ ïðèíèìàëè íà÷àëüíûé ïîêàçàòåëü (âðåìÿ 0) â êîíòðîëüíûõ
êëåòêàõ.
êîíòðîëüíîãî ïîêàçàòåëÿ (1,7→1,6→2,3→4,7%),
òî ñ ïîâûøåíèåì äîçû îáëó÷åíèÿ íàðàñòàåò îòâåò ÐÑ ÄÍÊ, ìàêñèìóì êîòîðîãî îòìå÷åí íà
3 ñóòêè êóëüòèâèðîâàíèÿ êëåòîê.
Òàêèì îáðàçîì, îòâåò ÐÑ ÄÍÊ íà îáëó÷åíèå
äîâîëüíî âûñîê, ÷òî îòðàæàåò ïîëíóþ çàãðóçêó
ñèñòåìû âîññòàíîâëåíèÿ êëåòîê. Äëèòåëüíîñòü
àêòèâèçàöèè èçó÷åííîãî ïðîöåññà ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î çíà÷èòåëüíîé äîëå íåðåïàðèðîâàííûõ ïîâðåæäåíèé â ãåíîìå ïðåäîáëó÷åííûõ
êëåòîê.
Îïðåäåëåíèå âêëàäà ðåïàðàòèâíîé ñèñòåìû
êëåòîê â ñòàíîâëåíèå íåñòàáèëüíîñòè ãåíîìà
òàêæå ïðåäóñìàòðèâàåò èçó÷åíèå ñïîñîáíîñòè
ïðåäîáëó÷åííûõ êëåòîê ê ðåïàðàöèè äîïîëíèòåëüíûõ ïîâðåæäåíèé, èíäóöèðóåìûõ ïîâðåæäàþùèìè äîçàìè ÓÔ-îáëó÷åíèÿ è òåïëîâîãî øîêà.
Èçâåñòíî, ÷òî êîðîòêîâîëíîâîå ÓÔ-èçëó÷åíèå âûçûâàåò ðàçíûå ïîâðåæäåíèÿ êëåòîê.
Âîçäåéñòâóÿ íà ëèïèäû è àìèíîêèñëîòû, îíî
ïðèâîäèò ê èíãèáèðîâàíèþ ôåðìåíòàòèâíûõ èëè
ðåãóëÿòîðíûõ ñâîéñòâ ðÿäà áåëêîâ, íàðóøàåò íîðìàëüíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå êëåòî÷íûõ ìåìáðàí.
Íî, ãëàâíîå, ýíåðãèÿ UVC-èçëó÷åíèÿ (254 íì)
íàïðÿìóþ ïîãëîùàåòñÿ íóêëåèíîâûìè êèñëîòàìè, ÷òî ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ â ñîñòàâå ÄÍÊ
öèêëîáóòàíîâûõ ïèðèìèäèíîâûõ äèìåðîâ è ïèðèìèäèí-(6-4)-ïèðèìèäîíîâûõ ôîòîïðîäóêòîâ â
ñîîòíîøåíèè ïðèáëèçèòåëüíî 75 è 25% ñîîòâåòñòâåííî [7]. Ýòî ïðèâîäèò ê ïðèíöèïèàëüíûì
ñëîæíîñòÿì â ðåïëèêàöèè è òðàíñêðèïöèè ÄÍÊ,
êëåòî÷íîé ãèáåëè è ïîÿâëåíèþ õðîìîñîìíûõ
àáåððàöèé, ìóòàãåíåçó è íåêîòîðûì äðóãèì,
íåáëàãîïðèÿòíûì äëÿ êëåòîê ïîñëåäñòâèÿì [8].
Èçó÷åíèå ñòèìóëÿöèè óðîâíÿ ðåïàðàöèè ÄÍÊ
ïðåäîáëó÷åííûõ äîçàìè 1–4 ã ã-ðàäèàöèè êëåòîê ïðè âîçäåéñòâèè äîïîëíèòåëüíîãî ÓÔ-îáëó÷åíèÿ è òåïëîâîãî øîêà ïîêàçàëî, ÷òî â íåîáëó÷åííûõ (êîíòðîëüíûõ) êëåòêàõ ñòèìóëÿöèÿ ðåïàðàòèâíîãî ñèíòåçà (ÐÑ) ÄÍÊ íà÷èíàåòñÿ ñ
48 ÷àñà, ìàêñèìóì äàííîãî ïîêàçàòåëÿ îòìå÷åí
íà 72 ÷àñó íàáëþäåíèÿ (òàáë. 2).
Òàáëèöà 2. Âëèÿíèå äîïîëíèòåëüíîãî ÓÔ-îáëó÷åíèÿ è òåïëîâîãî øîêà íà êëåòêè ÷åëîâåêà,
ïðåäîáëó÷åííûõ áîëüøèìè äîçàìè ðàäèàöèè, â îòäàëåííîì âðåìåíè êóëüòèâèðîâàíèÿ
Äîçà
îáëó÷åíèÿ, ã
Âðåìÿ êóëüòèâèðîâàíèÿ êëåòîê (÷àñ)
0
24
48
72
96
3±1,37
4±1,6
3±1,24
2,9±1,83
2,6±1,2
2,7±1,62
3,5±1,84
1,7±0,72
1,6±0,92
2,7±1,27
1,9±0,93
1,6±0,027
1,9±0,027
1,2±0,027
1,3±0,027
2,9±1,27
1,9±0,83
1,7±0,66
1,6±0,83
1,3±0,52
ÓÔ-îáëó÷åíèå (10 Äæ/ì )
2
Êîíòðîëü
1
2
3
4
1*
0,7±0,027
1,05±0,42
1,6±0,63
1,5±0,74
0,8±0,33
1,6±0,43
1,5±0,6
0,3±0,01
0,5±0,037
2,6±1,4
2,2±0,62
1,3±0,52
0,8±0,32
0,7±0,02
Òåïëîâîé øîê (43°Ñ)
Êîíòðîëü
1
2
3
4
1
0,8±0,03
0,7±0,025
0,9±0,04
0,9±0,02
1±0,027
1,2±0,28
1±0,037
1±0,42
0,8±0,03
1±0,37
0,9±0,32
1,5±0,92
1,1±0,62
1,2±0,97
16
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Êàê ñëåäóåò èç äàííûõ, ïðåäñòàâëåííûõ â
òàáë. 2, â êëåòêàõ, ïðåäîáëó÷åííûõ äîçîé 1 ã, óâåëè÷åíèå äîïîëíèòåëüíîãî ñèíòåçà ÄÍÊ, èíäóöèðîâàííîãî ÓÔ-îáëó÷åíèåì, íà÷èíàåòñÿ ñ 24 ÷àñà,
ðåçêîå ïîâûøåíèå ÐÑ ÄÍÊ îòìå÷åíî ê 72 ÷àñó.
 êëåòêàõ, ïðåäîáðàáîòàííûõ äîçàìè 2, 3 è 4 ã,
íàáëþäàåòñÿ ñõîäíàÿ êàðòèíà èíãèáèðîâàíèÿ ÐÑ
ÄÍÊ íà ïðîòÿæåíèè 24 è 48 ÷àñîâ, ê 72 ÷àñó èññëåäîâàíèÿ îïðåäåëåíî ïîâûøåíèå ñèíòåçà ÄÍÊ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðè äîçå 4 ã óâåëè÷åíèå
ñòèìóëÿöèè ñîõðàíÿåòñÿ äî 96 ÷àñîâ.
Ìåõàíèçì äåéñòâèÿ òåïëîâîãî ñòðåññà íà
óñòîé÷èâîñòü êëåòîê ê ðàäèàöèè íåèçâåñòåí.
Îäíàêî èìååòñÿ íåñêîëüêî ðàáîò, ñâèäåòåëüñòâóþùèõ î çàùèòíîé ðîëè HSP70 ïðè ðàäèàöèè â
ôèáðîáëàñòàõ, êîñòíîì ìîçãå è òèìîöèòàõ ìûøè
[9, 10].
Èçâåñòíî, ÷òî áåëêè òåïëîâîãî øîêà (HSP)
ÿâëÿþòñÿ êëþ÷åâûìè êîìïîíåíòàìè êëåòî÷íîãî ãîìåîñòàçà êàê ïðè îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ ðîñòà, òàê è â óñëîâèÿõ ñòðåññà.  îòâåò íà òåïëîâîé ñòðåññ èëè âîçäåéñòâèå äðóãèõ ñòðåññîâûõ
ôàêòîðîâ â êëåòêàõ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ èíäóöèðóåòñÿ ñèíòåç HSP, êîòîðûå ïîìîãàþò êëåòêàì âûæèòü â óñëîâèÿõ ñòðåññà è âåðíóòüñÿ ê
íîðìàëüíîé æèçíåäåÿòåëüíîñòè ïîñëå åãî ïðåêðàùåíèÿ. Íåêîòîðûå àâòîðû ïîëàãàþò, ÷òî ñóùåñòâóåò ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó
ñâåðõýêñïðåññèåé HSP70 â êëåòêàõ è ïîâûøåííîé ðàäèîóñòîé÷èâîñòüþ êëåòîê æèâîòíûõ [1113]. Ïîêàçàíî, ÷òî òåïëîâîé ñòðåññ (43°Ñ, 30 ìèí)
ïîâûøàåò óðîâåíü HSP â íîðìàëüíûõ ôèáðîáëàñòàõ è óëó÷øàåò èõ âûæèâàåìîñòü ïîñëå âîçäåéñòâèÿ γ-èçëó÷åíèÿ, ïðè÷åì îáà ýòè ýôôåêòà
ïîäàâëÿëèñü êâåðöåòèíîì (èíãèáèòîð HSF1-îïîñðåäîâàííîé èíäóêöèè HSP) [10]. Â êëåòêàõ, ëèøåííûõ HSF1-ãåíà, òåïëîâîé ñòðåññ íå âûçûâàë
íè èíäóêöèè HSP, íè óñèëåíèÿ ðàäèîðåçèñòåíòíîñòè, îäíàêî ýòè ýôôåêòû ïðîÿâëÿëèñü ïîñëå
ýêñïðåññèè â ýòèõ êëåòêàõ àêòèâíîãî HSF1.
Óñòðîåííàÿ ñ ïîìîùüþ âåêòîðîâ ãèïåðýêñïðåññèÿ HSP 70 èëè/è HSP 27 ðàâíûì îáðàçîì óñèëèâàëà ðàäèîðåçèñòåíòíîñòü îáåèõ êóëüòóð.
Ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå ïðè èçó÷åíèè âîçìîæíîñòè ðåïàðàöèè â ðåçóëüòàòå âîçäåéñòâèÿ
òåïëîâîãî øîêà, ïîêàçàëè, ÷òî â íåîáëó÷åííûõ
(êîíòðîëüíûõ) êëåòêàõ ñòèìóëÿöèÿ òåïëîâûì
øîêîì ÐÑ ÄÍÊ íà÷èíàåòñÿ ñ 72 ÷àñà (òàáë. 2).
 êëåòêàõ, ïðåäîáëó÷åííûõ äîçîé 1 ã, óâåëè÷åíèå äîïîëíèòåëüíîãî ñèíòåçà ÄÍÊ îòìå÷åíî ê
êîíöó êóëüòèâèðîâàíèÿ. Ïîâûøåííûå óðîâíè ÐÑ
ÄÍÊ îïðåäåëåíû òîëüêî â êëåòêàõ, ïðåäâàðèòåëüíî îáðàáîòàííûõ äîçîé 2 ã. Â êëåòêàõ, ïðåäîáðàáîòàííûõ äîçàìè 3 è 4 ã, íàáëþäàåòñÿ ñõîäíàÿ
êàðòèíà èíãèáèðîâàíèÿ ÐÑ ÄÍÊ íà ïðîòÿæåíèè
24 è 48 ÷àñîâ, óâåëè÷åíèå ñèíòåçà ÄÍÊ óñòàíîâëåíî òîëüêî ê 72 è 96 ÷àñó íàáëþäåíèÿ, ò.å. íå
îïðåäåëåíî ñíèæåíèå óðîâíÿ ñòèìóëÿöèè ÐÑ ÄÍÊ
ïðè êóëüòèâèðîâàíèè ïðåäîáëó÷åííûõ êëåòîê.
Òàêèì îáðàçîì, â êëåòêàõ, ïðåäîáëó÷åííûõ
äîçàìè 1–4 ã, ïðîäîëæàåòñÿ ôóíêöèîíèðîâàíèå
ðåïàðàòèâíîãî ñèíòåçà ÄÍÊ, àêòèâíîñòü êîòîðîãî çàâèñèò êàê îò äîçû îáëó÷åíèÿ, òàê è âðåìåíè
êóëüòèâèðîâàíèÿ. Îòìå÷åíà òàêæå èíäóêöèÿ ÐÑ
ÄÍÊ ÓÔ-ëó÷àìè è òåïëîâûì øîêîì â ïðåäîáëó÷åííûõ êëåòêàõ, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü
î ìîùíîñòè ðåàëèçàöèè ïðîãðàììû âîññòàíîâëåíèÿ ñòðóêòóðû ÄÍÊ ïðè γ-è ÓÔ-îáëó÷åíèè, è
ïîíèæåííîé àêòèâíîñòè áåëêîâ òåïëîâîãî øîêà.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Öûá À.Ô., Áóäàãîâ Ð.Ñ., Çàìóëàåâà È.À. è äð. Ðàäèàöèÿ è ïàòîëîãèÿ. Ì.: Âûñø. øê., 2005. C. 188-190.
2. Nouspikel T., Hanawalt P. DNA repair in terminally
differentiated cells // DNA repair. 2002. V. 1. P. 59-75.
3. Cline S., Hanawalt P. Who’s on first in the cellular
response to DNA damage // Nature. 2003. V. 4. P. 361-372.
4. Çàñóõèíà Ã.Ä. Ìåõàíèçìû çàùèòû êëåòîê ÷åëîâåêà,
ñâÿçàííûå ñ ãåíåòè÷åñêèì ïîëèìîðôèçìîì // Ãåíåòèêà. 2005.
Ò. 41, ¹ 4. Ñ. 520-535.
5. Jones S. Biallelic germline mutations in MYH predispose
to multiple colorectal adenoma and somatic G:C → T:A
mutations // Hum. Mol. Genet. 2002. V. 11. P. 2961-2967.
6. Latimer J.J., Nazit T., Flowers L.C. et al. Unique tissue
level of DNA nucleotide excision repair in primary human
mammary epithelial cultures // Exp. Cell Res. 2003. V. 291, N 1.
P. 111-121.
7. Hemminki K., Xu G., Kause L. et al. Demonstration of
UV-dimers in human skin DNA in situ 3 weeks after exposure //
Cancerogenesis. 2002. V. 23, N 4. P. 605-609.
8. Åðìàêîâ À. Â., Êîíðàäîâ À. À., Ñïèòêîâñêèé Ä.Ì.
Èíäóöèðóåìîå ìàëûìè äîçàìè UVC-èçëó÷åíèÿ âêëþ÷åíèå
3
Í-òèìèäèíà â Ñ0-ëèìôîöèòû ÷åëîâåêà // Ðàäèàö. áèîëîãèè.
Ðàäèîýêîëîãèÿ. 2003. Ò. 43, ¹ 3. Ñ. 341-346.
9. Malyutina Y.V., Makarova Y.M., Semenets T.N. et al.
Whole body hyperthermia in mice confers heat shock proteindependent radioresistance of their bone marrow andthymocytes // J. Thermal Biology. 2005. V. 30, N 7. P. 511-517.
10. Ìàëþòèíà ß.Â., Êàáàêîâ À.Å. Ïðåäðàäèàöèîííàÿ
èíäóêöèÿ áåëêîâ òåïëîâîãî øîêà ïîâûøàåò êëåòî÷íóþ ðàäèîðåçèñòåíòíîñòü // Ðàäèàö. áèîëîãèÿ. Ðàäèîýêîëîãèÿ 2007.
Ò. 47, ¹ 3. Ñ. 273-279.
11. Niu D.M., Hwang B., Hwang H.W. et al. A common
SCN5A polymorphism attenuates a severe cardiac phenotype
caused by a nonsense SCN5A mutation in a Chinese family
with an inherited cardiac conduction defect // Med Genet. 2006
Oct.; 43(10): 817-21. Epub 2006 May 17.
17
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
12. Calini V, Urani C, Camatini M. Overexpression of
HSP70 is induced by ionizing radiation in C3H 10T1/2 cells and
protects from DNA damage // Toxicol In Vitro. 2003; 17:561–6. doi:
10.1016/S0887-2333(03)00116-4.].
13. Hunt C.R., Dix D.J., Sharma G.G., Pandita R.K., Gupta A.,
Funk M., et al. Genomic instability and enhanced radiosensitivity
in Hsp70.1- and Hsp70.3-deficient mice // Mol Cell Biol. 2004;
24:899–911. doi: 10.1128/MCB.24.2.899-911.2004.
жасушаларда ДНЋ-ныѓ репаративтi синтезiнiѓ (РС)
ћарћындылыѕы тCмендеу болды. Иондыћ радиациямен
сќулелендiрiлген жасушаларда геномныѓ тџраћсыздыѕын ћалыптастыру себептерiнiѓ бiрi болып, кCп мCлшерде «репарацияланбаѕан» бџзылымдар саћталып
ћалады.
Summary
The study of contribution of DNA reparation system to
the formation of instability of cell genome irradiated by 1–4 g
was ñcarried out. Observing of activity degree of researched
process showed that intensity of DNA reparative system in
irradiated cells is lower than in unirradiated cells throughout the
cultivation. Presence of significant part of unreparated damages
probably is on of the reasons of forming of genome instability
in irradiated cells.
Резюме
1–4 г мCлшерiмен сќулелендiрiлген жасуша геномыныѓ тџраћсыздыѕыныѓ ћалыптасуына ДНЋ репарация жљйесiнiѓ тигiзер ќсерi зерттелдi. Зерттеу
љрдiсiнiѓ белсендiлiк деѓгейiн баћылау нќтижесiнде,
яѕни даћылдану мерзiмiнде сќулелендiрiлмеген жасушалармен салыстырѕанда, алдын ала сќулелендiрiлген
ÓÄÊ 597.08.591.9
Ã. Ì. ÄÓÊÐÀÂÅÖ*, Í. Ø. ÌÀÌÈËÎÂ**, È. Â. ÌÈÒÐÎÔÀÍÎÂ***
ÀÍÍÎÒÈÐÎÂÀÍÍÛÉ ÑÏÈÑÎÊ
ÐÛÁÎÎÁÐÀÇÍÛÕ È ÐÛÁ ÐÅÑÏÓÁËÈÊÈ ÊÀÇÀÕÑÒÀÍ
Ñîîáùåíèå 2. Ñåìåéñòâà ×óêó÷àíîâûå, Áàëèòîðîâûå, Âüþíîâûå,
Ñîìîâûå, Àäðèàíèõòîâûå, Ïåöèëèåâûå, Àòåðèíîâûå, Íàëèìîâûå,
Êîëþøêîâûå, Èãëîâûå, Êåôàëåâûå, Îêóíåâûå, Ãîëîâåøêîâûå,
Áû÷êîâûå, Çìååãîëîâûå, Êåð÷àêîâûå, Êàìáàëîâûå
(* ÄÃÏ «Èíñòèòóò ïðîáëåì áèîëîãèè è áèîòåõíîëîãèè» ÐÃÏ «ÊàçÍÓ èì. àëü-Ôàðàáè», ã. Àëìàòû,
**Êàçàõñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. àëü-Ôàðàáè, ã. Àëìàòû,
***Óíèâåðñèòåò ÌàêÃèëë, áèîëîãè÷åñêèé ôàêóëüòåò, Ìîíðåàëü, Êàíàäà)
Ïðåäñòàâëåí â ñîîòâåòñòâèè ñ ñîâðåìåííîé òàêñîíîìè÷åñêîé íîìåíêëàòóðîé ïîëíûé ñïèñîê âèäîâ ðûáîîáðàçíûõ è ðûá, íàñåëÿþùèõ âîäî¸ìû Êàçàõñòàíà, ñ êðàòêèìè âèäîâûìè àííîòàöèÿìè î ïîëîæåíèè â ñèñòåìå,
áèîëîãèè, ðàñïðîñòðàíåíèè, ÷èñëåííîñòè è õîçÿéñòâåííîì çíà÷åíèè.
 ïåðâîì ñîîáùåíèè äàíû èñòîðèÿ è îáîñíîâàíèå íàïèñàíèÿ ñïèñêà ðûáîîáðàçíûõ è ðûá
Êàçàõñòàíà, ïðèâåäåí ñïèñîê âèäîâ ïåðâûõ äåâÿòè ñåìåéñòâ. Â íàñòîÿùåì ñîîáùåíèè ïðåäñòàâëåí ñïèñîê îñòàëüíûõ 17-òè ñåìåéñòâ ðûá
âîäîåìîâ Êàçàõñòàíà. Êóðñèâîì âûäåëåíû âèäû,
îáèòàíèå êîòîðûõ â âîäîåìàõ ðåñïóáëèêè âîçìîæíî, íî äîñòîâåðíî íå óñòàíîâëåíî.
Ñåìåéñòâî Catostomidae Cope, 1871 –
×óêó÷àíîâûå; ÷óêó÷àíäàð
78. Ictiobus cyprinellus (Valenciennes, 1844) –
áîëüøåðîòûé áóôôàëî; šëêåí-àóûçäû áóôôàëî. Åñòåñòâåííûé àðåàë – Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà. Â Êàçàõñòàí çàâåçåí â 1970-å ãîäû äëÿ ðûáîâîäíûõ ðàáîò, êîòîðûå íà ðóáåæå âåêîâ
áûëè ñâ¸ðíóòû. Ïîïàë â Êàï÷àãàéñêîå âîäî18
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
80-120 èêðèíîê. Ïèòàíèå äåòðèòíî-ðàñòèòåëüíîå.
Ìàêñèìàëüíûé ðàçìåð îêîëî 10 ñì, ìàññà òåëà
îêîëî 10 ã. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
83. Nemacheilus sewerzowi G. Nikolsky,
1938 – ãîëåö Ñåâåðöîâà; Ñåâåðöîâ талмабалыѕы. Ýíäåìèê Áàëõàø-Àëàêîëüñêîãî áàññåéíà. Ïî ðÿäó ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé áëèçîê ê ðîäó Triplophysa. Ðàñïðîñòðàíåí ëîêàëüíî
â ð. Èëè îò óñòüÿ äî ð. Êàñêåëåí è â íèçîâüå ïîñëåäíåé. Óêàçàí òàêæå äëÿ ðåê Èññûê, Òàëãàð,
Àêñó, Êàðàòàë, Ëåïñû, Àÿãóç, Òåíòåê, Óðäæàð è
ìåëêèõ ðó÷üåâ Äæóíãàðèè. Òóâîäíûé âèä. Ñîçðåâàåò íà âòîðîì ãîäó æèçíè ïî äîñòèæåíèè äëèíû
3 ñì. Èêðîìåòàíèå ëåòíåå, âåðîÿòíî, ïîðöèîííîå.
Ïëîäîâèòîñòü – äî 2,7 òûñ. èêðèíîê, ÷àùå äî 1,2 òûñ.
Áåíòîôàã. Äëèíà äî 5 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
 ïîñëåäíèå ãîäû ëîâèòñÿ åäèíè÷íî. Âíåñ¸í â
Êðàñíóþ êíèãó Àëìàòèíñêîé îáëàñòè (2006).
84. Triplophysa stoliczkai (Steindachner,
1866) – òèáåòñêèé ãîëåö; òèáåò талма-балыѕы. Ðàíåå îòíîñèëñÿ ê ðîäó Nemacheilus. Â
Êàçàõñòàíå îïèñàíî 2 ïîäâèäà: òèïè÷íûé – â áàññåéíå Áàëõàøà è òÿíü-øàíüñêèé – â áàññåéíàõ
ðåê Ñûðäàðüÿ è ×ó. Òóâîäíûé âèä. Ïîëîâîçðåëîñòè äîñòèãàåò íà 2-3-åì ãîäó æèçíè. Ðàçìíîæàåòñÿ ïîðöèîííî â âåñåííåå-ëåòíèé ïåðèîä. Èêðó
îòêëàäûâàåò íà ïåñîê. Ïëîäîâèòîñòü - äî 10,6 òûñ.
èêðèíîê.  ïèùå ïðåîáëàäàþò âîäîðîñëè, ïåðèôèòîí, îáû÷íû ëè÷èíêè íàñåêîìûõ. Âîçðàñò –
äî 6 ëåò, äëèíà äî 17 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
Âíåøíå ïî÷òè íå îòëè÷àåòñÿ îò ïÿòíèñòîãî ãóáà÷à, ñ êîòîðûì àðåàëû ðåäêî ïåðåñåêàþòñÿ.
85. Triplophysa dorsalis (Kessler, 1872) –
ñåðûé ãîëåö; сџр талма-балыћ. Ðàíåå îòíîñèëñÿ ê ðîäó Nemacheilus. Óêàçàí äëÿ áàññåéíîâ Áàëõàø-Àëàêîëÿ è Ñûðäàðüè (äî ßíû-êóðãàíà),
âêëþ÷àÿ ðåêè Òàëàñ è ×ó, à òàêæå äëÿ ð. Øàãàí â
áàññåéíå Èðòûøà. Òóâîäíàÿ ðûáà. Ñîçðåâàåò â
2 ãîäà. Ðàçìíîæàåòñÿ ñ àïðåëÿ äî îêòÿáðÿ, îòêëàäûâàÿ íåñêîëüêî ïîðöèé èêðû íà ðàñòèòåëüíîñòü. Ïëîäîâèòîñòü – äî 5 òûñ. èêðèíîê. Ïèòàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî çîîïëàíêòîíîì è çîîáåíòîñîì, ðåæå – âîäîðîñëÿìè. Âîçðàñò – äî 6 ëåò.
Äëèíà äî 16,5 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
86. Triplophysa strauchi (Kessler, 1874) –
ïÿòíèñòûé ãóáà÷; теѓбiл талма – балыћ,
салпыерiн. Ðàíåå îòíîñèëñÿ ê ðîäó Nemacheilus.
Ðàñïðîñòðàíåí äîâîëüíî øèðîêî. Èçâåñòíû 3 ïîäâèäà: òèïè÷íûé – â áàññåéíàõ ð. ×ó, îç¸ð Áèéëèêîëü, Áàëõàø è Àëàêîëü, îç¸ðíûé – â Àëàêîëüñêèõ
õðàíèëèùå íà ð. Èëè, ãäå îòìå÷åíà ïîèìêà â
1997 ã. îäíîãî 3-ãîäîâàëîãî ñàìöà ñ òåêó÷èìè ïîëîâûìè ïðîäóêòàìè. Îäíàêî íàòóðàëèçàöèè â áàññåéíå, ïî-âèäèìîìó, íå ïðîèçîøëî. Òóâîäíàÿ ðûáà. Ñîçðåâàåò íà 3-4-ì ãîäó
æèçíè. Íåðåñòèòñÿ âåñíîé åäèíîâðåìåííî.
Ê íåðåñòîâîìó ñóáñòðàòó èíäèôôåðåíòíà.
Ïëîäîâèòîñòü – äî 700 òûñ. èêðèíîê. Ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì, èìåÿ ñïåöèàëüíûé
ôèëüòðàöèîííûé àïïàðàò. Ðàñòåò áûñòðî.
Äîñòèãàåò äëèíû îêîëî 100 ñì. Öåííûé ïðîìûñëîâûé âèä.
Ñåìåéñòâî Balitoridae Swainson, 1839 –
Áàëèòîðîâûå; талма-балыћтар
79. Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758) –
óñàòûé ãîëåö; талма-балыћ. Ïðåñíîâîäíûé,
øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûé â Åâðîïå âèä, îáèòàþùèé â Êàçàõñòàíå â áàññåéíàõ ðåê Óðàë è Ýìáà.
Ðàíåå îòíîñèëñÿ ê ðîäó Nemacheilus. Òóâîäíûé
âèä. Äëèíà äî 18 ñì. Íåðåñòèòñÿ âåñíîé. Ìàòåðèàëîâ î ìîðôîìåòðèè, áèîëîãèè è ÷èñëåííîñòè
â âîäî¸ìàõ ðåñïóáëèêè íåò. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
80. Barbatula toni (Dybowski, 1869) – ñèáèðñêèé ãîëåö; ñiáið талма-балыѕы. Ïðåæäå
îòíîñèëñÿ ê ðîäó Nemacheilus â êà÷åñòâå ïîäâèäà óñàòîãî ãîëüöà. Âíóòðèâèäîâàÿ ñòðóêòóðà íå
ðàçðàáîòàíà. Âûäåëåíèå ïîäâèäà èç îç. Ìàðêàêîëü äèñêóññèîííî.  ðåñïóáëèêå íàñåëÿåò âîäî¸ìû áàññåéíîâ ð. Èðòûø è ð. Íóðà, ãäå ïëîõî
èçó÷åí. Íåðåñòèòñÿ ðàííåé âåñíîé. Ïëîäîâèòîñòü – äî 11,5 òûñ. èêðèíîê. Ïèòàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî áåíòîñîì. Äëèíà äî 21 ñì. ×èñëåííîñòü íå èçâåñòíà. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
81. Nemacheilus kuschakewitschi (Herzenstein, 1890) – ãîëåö Êóøàêåâè÷à; Êóøàêåâè÷ òàëìà-áàëû¾û. Îáèòàåò â ð. Ñûðäàðüÿ
è å¸ ïðèòîêàõ. Òóâîäíûé âèä. Ñâåäåíèÿ ïî áèîëîãèè êðàéíå îãðàíè÷åíû. Íåðåñòèòñÿ ëåòîì,
îòêëàäûâàÿ èêðó íà ãàëå÷íèêîâûé ãðóíò. Ïëîäîâèòîñòü – 100-200 èêðèíîê. Ïðè äëèíå 5 ñì âñå
îñîáè ïîëîâîçðåëû. Íàèáîëüøàÿ äëèíà 11 ñì.
Ðàñïðîñòðàíåí â àðåàëå ëîêàëüíûìè ãðóïïàìè.
Íåïðîìûñëîâûé âèä.
82. Nemacheilus conipterus Turdakov,
1954 – òåðñêèé ãîëåö; òåðñ талма-балыѕы. Îáèòàåò â ðåêàõ Òàëàñ, Òåðñ, Àðûñü, Êåëåñ è ìåëêèõ
ðå÷êàõ õð. Êàðàòàó. Òóâîäíûé âèä. Ñîçðåâàåò íà
3-åì ãîäó æèçíè ïðè äëèíå îêîëî 5 ñì. Íåðåñòèòñÿ, âåðîÿòíî, â ìàå-èþíå. Ïëîäîâèòîñòü ìàëà:
19
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
íî íå èçó÷åí. Ñâåäåíèé î åãî ìîðôîëîãèè, áèîëîãèè è ÷èñëåííîñòè íåò. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
90. Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758) –
âüþí; шырма-балыћ . Ïðåñíîâîäíûé, øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâðîïå âèä. Óêàçàí äëÿ
áàññåéíà ð. Âîëãà è ìîæåò âîäèòüñÿ â Êàçàõñòàíå â ÷àñòè äåëüòû ýòîé ðåêè. Îäíàêî
äîñòîâåðíûõ ñâåäåíèé î åãî âñòðå÷àåìîñòè
â ðåñïóáëèêå íåò.
91. Misgurnus mohoity (Dybowsky, 1869) –
çìååâèäíûé (êèòàéñêèé) âüþí; жылан тќрiздi
(ћытай) шырма-балыѕы. Îáèòàåò â âîäî¸ìàõ
Êèòàÿ. Â 1990-õ ãîäàõ îáíàðóæåí â Êàçàõñòàíå
â ð. Èëè. Âèäîâàÿ èäåíòèôèêàöèÿ íóæäàåòñÿ â
óòî÷íåíèè. Áèîëîãèÿ íå èçó÷åíà. Âñòðå÷àåòñÿ
åäèíè÷íî.
92. Sabanejewia aurata (Filippi, 1865) – ïåðåäíåàçèàòñêàÿ (çîëîòèñòàÿ) ùèïîâêà; алдыѓѕыазиялыћ шырма-балыћ. Ðàíåå îòíîñèëàñü ê
ðîäó Cobitis. Ïðåäñòàâëåíà ïîäâèäîì S. a. aralensis â áàññåéíàõ ðåê Ñûðäàðüÿ, Ñàðûñó, ×ó.
Òóâîäíûé âèä. Ñîçðåâàåò íà âòîðîì ãîäó æèçíè
ïðè äëèíå 3-4 ñì. Ñâåäåíèÿ î õàðàêòåðå èêðîìåòàíèÿ ïðîòèâîðå÷èâû. Ïî îäíèì îíî âåñåííåå
åäèíîâðåìåííîå, ïî äðóãèì – ëåòíåå ïîðöèîííîå.
Ïëîäîâèòîñòü îáû÷íî äî 1,5 òûñ. èêðèíîê, îòêëàäûâàåìûõ íà ïëîòíûé ãðóíò. Ïèùà ðàçíîîáðàçíà: äåòðèò, âîäîðîñëè, çîîïëàíêòîí, ëè÷èíêè
õèðîíîìèä, ìîëëþñêè. Æèâ¸ò äî 4 ëåò. Äëèíà äî
7 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
93. Sabanejewia caspia (Eichwald, 1838) –
êàñïèéñêàÿ ùèïîâêà; Каспий шырма-балыѕы.
Îáèòàåò â áàññåéíå Þæíîãî Êàñïèÿ. Îòäåëüíûå åäèíè÷íûå íàõîäêè óêàçàíû äëÿ ðàéîíîâ
óñòüåâ ðåê Óðàë è Ýìáà. Áèîëîãèÿ íå èçó÷åíà.
Äëèíà äî 9 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
îç¸ðàõ è çàéñàíñêèé – â áàññåéíå îç. Çàéñàí è
ðåêàõ ñåâåðíûõ ñêëîíîâ Òàðáàãàòàÿ. Î áèîëîãèè è ÷èñëåííîñòè ïîñëåäíåãî äàííûõ íåò. Òóâîäíûé âèä, íî ïðåæäå áûëè èçâåñòíû ìèãðàöèè
ïî ð. Èëè. Ñîçðåâàåò â âîçðàñòå 2-3 ãîäà. Íåðåñòèòñÿ ñ ìàðòà äî íîÿáðÿ. Èêðó îòêëàäûâàåò
ïîðöèîííî ïðè òåìïåðàòóðå âîäû îò 5 äî 24°Ñ íà
ïåñ÷àíî-ãàëå÷íèêîâûé ãðóíò è íà ðàñòåíèÿ. Ïðè
ýòîì îç¸ðíûé ãóáà÷ êðóïíåå è ïëîäîâèòåå òèïè÷íîãî: ñîîòâåòñòâåííî äëèíà äî 29 è 25 ñì, ìàññà
òåëà äî 270 è 200ã, ïëîäîâèòîñòü ïðåæäå äîñòèãàëà 67 è 48 òûñ. èêðèíîê, à â ïîñëåäíèå ãîäû íå
ïðåâûøàåò 18 òûñ. ó òèïè÷íîãî ïîäâèäà èç ìåëêèõ ðåê. Ïèòàíèå ðàçíîîáðàçíîå: îò ðàñòèòåëüíûõ äî æèâîòíûõ êîðìîâ. Æèâåò äî 8 ëåò. Ìàëîöåííàÿ ïðîìûñëîâàÿ ðûáà.
87. Triplophysa labiata (Kessler, 1874) – îäíîöâåòíûé ãóáà÷; бiртљстi талма-балыћ. Ðàíåå
îòíîñèëñÿ ê ðîäó Nemacheilus. Ýíäåìèê ÁàëõàøÀëàêîëüñêîãî áàññåéíà. Óêàçàí òàêæå äëÿ ñðåäíåãî òå÷åíèÿ ð. ×ó. Âìåñòå ñ ìîëîäüþ êàðïà ïîïàë â áàññåéí Ñûðäàðüè. Òóâîäíûé âèä. Ïîëîâîçðåëîñòü íàñòóïàåò â 2-3 ãîäà. Ðàçìíîæàåòñÿ
ñ ìàÿ ïî îêòÿáðü, îòêëàäûâàÿ íåñêîëüêî ïîðöèé
èêðû. Èíäèôôåðåíòåí ê ñóáñòðàòó. Ïëîäîâèòîñòü –
äî 60 òûñ. èêðèíîê. Ïèòàåòñÿ, â îñíîâíîì, çîîïëàíêòîíîì è áåíòîñîì. Äëèíà äî 21 ñì. Âîçðàñò äî 7 ëåò. Íåïðîìûñëîâûé âèä. Â ñâÿçè ñ
ñèëüíûì ñîêðàùåíèåì ÷èñëåííîñòè âíåñ¸í â
Êðàñíóþ êíèãó Àëìàòèíñêîé îáëàñòè (2006).
Ñåìåéñòâî Cobitidae Swainson, 1839 –
Âüþíîâûå; шырма-балыктар
88. Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 – ñèáèðñêàÿ ùèïîâêà; сiбiр шырма-балыѕы. Ïîëèìîðôíûé ïðåñíîâîäíûé âèä ñ áîëüøèì àðåàëîì.
 Êàçàõñòàíå îáèòàåò â áàññåéíàõ Êàñïèÿ, ðåê
Èðòûø è Íóðà. Ðàíåå áûë èçâåñòåí êàê Ñ. taenia
sibirica è C. taenia granoei. Â ñâÿçè ñ äèñêóññèîííîñòüþ ñèñòåìû ðîäà ýòè ñèíîíèìû ìîãóò áûòü
âîññòàíîâëåíû. Áèîëîãèÿ â ðåñïóáëèêå íå èçó÷åíà.  Ñèáèðè ïîëîâîé çðåëîñòè äîñòèãàåò ïðè
äëèíå òåëà 7 ñì, ïëîäîâèòîñòü îò 500 äî 1000 èêðèíîê, â ïèùå – ìèêðîôèòîáåíòîñ è äèàòîìîâûå
âîäîðîñëè. Â Êàçàõñòàíå âîäèòñÿ â íåáîëüøîì
êîëè÷åñòâå. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
89. Cobitis taenia Linnaeus, 1758 – îáûêíîâåííàÿ ùèïîâêà; кќдiмгi шырма-балыѕы .
Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâðîïå ïðåñíîâîäíûé âèä. Â Êàçàõñòàíå óêàçàí äëÿ äåëüòû ð. Âîëãà,
ÎÒÐßÄ SILURIFORMES – ÑÎÌÎÎÁÐÀÇÍÛÅ
Ñåìåéñòâî Siluridae Cuvier, 1816 –
Сомовые; жайындар
94. Silurus glanis Linnaeus, 1758 – îáûêíîâåííûé, èëè åâðîïåéñêèé, ñîì; æàéûí.
Îáèòàåò â áàññåéíàõ Êàñïèÿ (êðîìå ð. Ýìáà) è
Àðàëà, âêëþ÷àÿ ðåêè ×ó è Ñàðûñó. Àêêëèìàòèçèðîâàí â áàññåéíàõ Òàëàñà è Áàëõàøà. Æèëàÿ è
ïîëóïðîõîäíàÿ ðûáà. Ñîçðåâàåò â âîçðàñòå 34 ãîäà. Íåðåñò åäèíîâðåìåííûé èëè ïîðöèîííûé,
ðàñòÿíóò ñ êîíöà àïðåëÿ äî èþëÿ. Ôèòîôèë.
Ïëîäîâèòîñòü – äî 1 ìëí. èêðèíîê.  îñíîâå ïèòàíèÿ – ðûáà. Ïîòðåáëÿåò è áåñïîçâîíî÷íûõ
20
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
(ðàêîîáðàçíûå, íàñåêîìûå, ìîëëþñêè), à òàêæå
àìôèáèé, ðåïòèëèé, âîäîïëàâàþùèõ ïòèö è ïîïàâøèõ â âîäó ìëåêîïèòàþùèõ. Äëèíà äîñòèãàåò
áîëåå 2 ì, ìàññà òåëà äî 200 êã. Öåííàÿ ïðîìûñëîâàÿ ðûáà.
ÎÒÐßÄ ATHERINIFORMES - ÀÒÅÐÈÍÎÎÁÐÀÇÍÛÅ
Ñåìåéñòâî Atherinidae Risso, 1827 –
Àòåðèíîâûå; àòåðèíàëàð
97. Atherina boyeri Risso, 1810 – îáûêíîâåííàÿ àòåðèíà; кќдiмгi атерина. Äî 1973 ã.
áûëà èçâåñòíà êàê A. mochon. Âûäåëÿþò 2 ïîäâèäà, îäèí èç êîòîðûõ A. b. caspia – êàñïèéñêàÿ
àòåðèíà, îáèòàþùèé â áàññåéíå Êàñïèÿ, àêêëèìàòèçèðîâàëñÿ â Àðàëå â 1950-å ãîäû. Ìîðñêàÿ
ýâðèãàëèííàÿ ðûáà, íå èçáåãàþùàÿ îïðåñí¸ííûõ
âîä. Ñòàíîâèòñÿ ïîëîâîçðåëîé íà 2-îì ãîäó æèçíè. Ðàçìíîæàåòñÿ â ìàå-èþíå, îòêëàäûâàÿ èêðó
íà ðàñòåíèÿ. Ïëîäîâèòîñòü îêîëî 600 èêðèíîê.
Ïèòàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïëàíêòîíîì. Äëèíà
äî 14 ñì, ìàññà òåëà äî 150 ã. Íåïðîìûñëîâûé
âèä.
ÎÒÐßÄ CYPRINODONTIFORMES
(= BELONIFORMES) - ÊÀÐÏÎÇÓÁÎÎÁÐÀÇÍÛÅ
(= ÑÀÐÃÀÍÎÎÁÐÀÇÍÛÅ)
Ñåìåéñòâî Adrianichthyidae Jordan, 1923 –
Àäðèàíèõòîâûå; àäðèàíèõòòåêòåñòåð
95. Oryzias latipes (Temminck et Schlegel,
1846) – ìåäàêà; ìåäàêà. Âïåðâûå îáíàðóæåíà
â ð. Èëè â 1970 ã. Çàâåçåíà, ïî-âèäèìîìó, ñ ðàñòèòåëüíîÿäíûìè ðûáàìè èç Êèòàÿ. Ñåé÷àñ íàñåëÿåò ìíîãèå âîäî¸ìû áàññåéíîâ Àðàëà, Áàëõàøà è Àëàêîëÿ. Êîðîòêîöèêëè÷íûé âèä. Ïîëîâîçðåëîñòü ðàííÿÿ – â âîçðàñòå äî ïîëóãîäà.
Íåðåñò ìíîãîïîðöèîííûé ñ àïðåëÿ ïî îêòÿáðü.
Ïëîäîâèòîñòü – äî 90 èêðèíîê â îäíîé ïîðöèè.
Îáû÷íî îíè, ñëèïøèñü â êîìîê, âèñÿò ó àíàëüíîãî îòâåðñòèÿ ñàìêè äî âûëóïëåíèÿ ëè÷èíîê.
Ïèòàíèå ñìåøàííîå: âîäîðîñëè è çîîáåíòîñ.
Äëèíà òåëà äî 5 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä. Ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ äëÿ àêâàðèóìíîãî ðûáîâîäñòâà
è êàê äåëàðâàòîð âîäî¸ìîâ. Òàêñîíîìèÿ òðåáóåò óòî÷íåíèÿ, òàê êàê ñòàòóñ ìíîãèõ ïîïóëÿöèé
O. latipes â Êèòàå äî ñèõ ïîð íå ÿñåí. Âîçìîæíî
â Êàçàõñòàí ìîãëà ïîïàñòü êèòàéñêàÿ ìåäàêà
O. sinensis Chen, Uwa et Chu, 1989.
ÎÒÐßÄ GADIFORMES - ÒÐÅÑÊÎÎÁÐÀÇÍÛÅ
Ñåìåéñòâî Lotidae Bonaparte, 1837 –
Íàëèìîâûå; нќлiмдер
98. Lota lota (Linnaeus, 1758) – íàëèì;
нќлiм, ит-балык. Ïðåæäå âêëþ÷àëñÿ â ñîñòàâ
ñåìåéñòâà Gadidae. Îáèòàåò â ð. Èðòûø è å¸
ïðèòîêàõ, ð. Íóðå, êàíàëå Èðòûø-Êàðàãàíäà è
íåêîòîðûõ îç¸ðàõ (Çåðåíäà, Ìàéáàëûê, Á. Òàðàíãóë è äð.). Ïðåñíîâîäíûé õîëîäîëþáèâûé âèä.
Ñîçðåâàåò íà 2-4-îì ãîäó æèçíè. Ðàçìíîæàåòñÿ
çèìîé ïðè òåìïåðàòóðå âîäû, áëèçêîé ê 0°Ñ. Èêðó
ìå÷åò íà êàìåíèñòûé ãðóíò. Ïëîäîâèòîñòü – äî
3,6 ìëí. èêðèíîê. Ïèòàåòñÿ, â îñíîâíîì, ðûáîé,
ëÿãóøêàìè, à ìîëîäü – ïëàíêòîíîì è áåíòîñîì.
Äëèíà äî 2 ì, ìàññà òåëà äî 32 êã. ×èñëåííîñòü
íåâåëèêà. Ïðîìûñëîâûé âèä.
Ñåìåéñòâî Poeciliidae Bonaparte, 1838 –
Ïåöèëèåâûå, èëè Ãàìáóçèåâûå;
ïåöèëèëåð, ãàìáóçèëàð
96. Gambusia affinis (Baird et Girard,
1853) – ìèññèñèïñêàÿ ãàìáóçèÿ; ìèññèñèï
ãàìáóçèÿñû. Çàâåçåíà èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè â
ïåðâîé ïîëîâèíå XX âåêà. Ñïîðàäè÷åñêè ðàññåëèëàñü ïî ò¸ïëûì âîäî¸ìàì þãà ðåñïóáëèêè
(áàññåéíû Àðàëà è Áàëõàøà). Ïîëîâîé çðåëîñòè
äîñòèãàåò â 30-45 äíåé. Ðàçìíîæàåòñÿ æèâîðîæäåíèåì íåñêîëüêî ðàç çà ëåòî, âûì¸òûâàÿ
äî 100 ìàëüêîâ â êàæäîé ïîðöèè. Ïèòàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ëè÷èíêàìè íàñåêîìûõ. Âîçðàñò äî
2-õ ëåò. Äëèíà äî 8 ñì. Ïðîìûñëîâîãî çíà÷åíèÿ
íå èìååò. Èíòåðåñíà êàê äåëàðâàòîð âîäî¸ìîâ.
 ëèòåðàòóðå âñòðå÷àåòñÿ âûäåëåíèå äâóõ ïîäâèäîâ – íîìèíàòèâíîãî G. a. affinis è õîëüáðóêñêîãî G. a. holbrooki Girard, 1859, ìåæäó êîòîðûìè
âîçìîæíû ïîìåñè.
ÎÒÐßÄ GASTEROSTEIFORMES ÊÎËÞØÊÎÎÁÐÀÇÍÛÅ
Ñåìåéñòâî Gasterosteidae Bonaparte, 1831 –
Êîëþøêîâûå; òiêåíåêòiëåð
99. Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) –
äåâÿòèèãëàÿ êîëþøêà; тоѕызтiкенектi шаншар-балыћ. Öèðêóìïîëÿðíûé âèä áàññåéíîâ ñåâåðíûõ ìîðåé. Åñòü ïîëóïðîõîäíûå è òóâîäíûå
ïðåñíîâîäíûå ôîðìû. Â Êàçàõñòàíå èçâåñòåí èç
áåññòî÷íûõ îçåð Êîê÷åòàâñêîé îáëàñòè è èç áàññåéíà ð. Òîáîë. Âåðîÿòíî, åñòü â ðåêàõ Èðòûø è
Èøèì. Íåðåñòèòñÿ ëåòîì ïîðöèîííî. Ïëîäîâèòîñòü – äî 1000 èêðèíîê. Èêðà îòêëàäûâàåòñÿ â
ãíåçäî è îõðàíÿåòñÿ ñàìöîì. Äëèíà äî 9 ñì. Î
÷èñëåííîñòè ñâåäåíèé íåò. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
21
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
100. Pungitius platygaster (Kessler, 1859) –
ìàëàÿ þæíàÿ äåâÿòèèãëàÿ êîëþøêà; оѓтљстiк
шаншар-балыѕы. Ýâðèãàëèííûé øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûé âèä.  Êàçàõñòàíå ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ïîäâèäàìè: òèïè÷íûì – P. ð. platygaster è
aðàëüñêèì – P. ð. àralensis (Kessler, 1877). Ïåðâûé îáèòàåò â áàññåéíå Ñåâåðíîãî Êàñïèÿ, âòîðîé – â áàññåéíå Àðàëà è â ð. Íóðà, ïðîíèê â
ðåêè Èøèì è Èðòûø. Òóâîäíàÿ ðûáà. Íåðåñò
âåñåííå-ëåòíèé, ðàñòÿíóòûé, ïîðöèîííûé. Ïëîäîâèòîñòü äî 700 èêðèíîê, êîòîðûå â ãíåçäå îõðàíÿþòñÿ ñàìöîì. Ïèùà ðàçíîîáðàçíà: âîäîðîñëè,
çîîïëàíêòîí, ëè÷èíêè íàñåêîìûõ, áîêîïëàâû.
Ìîæåò ïîåäàòü èêðó è ëè÷èíêè ðûá. Äëèíà äî 7 ñì.
Íåïðîìûñëîâûé âèä. Èìååò îïðåäåë¸ííîå çíà÷åíèå â äåëàðâàöèè âîäî¸ìîâ. ×èñëåííîñòü ñèëüíî êîëåáëåòñÿ. Àðàëüñêèé ïîäâèä çàíåñ¸í â Êðàñíóþ êíèãó Óçáåêèñòàíà (2003).
ÿòíî, íå ïðèæèëàñü. Èçó÷åíà ïëîõî. Íåðåñòèòñÿ
ëåòîì. Ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì, äåòðèòîì, ïåðèôèòîíîì. Äëèíà äî 50 ñì. Ïðîìûñëîâûé âèä.
ÎÒÐßÄ PERCIFORMES - ÎÊÓÍÅÎÁÐÀÇÍÛÅ
Ñåìåéñòâî Percidae Cuvier, 1816 –
Îêóíåâûå; алабџѕалар
104. Gymnocephalus cernuus (Linnaeus,
1758) – îáûêíîâåííûé ¸ðø; òàóòàí. Îáèòàåò
ïîâñåìåñòíî, çà èñêëþ÷åíèåì ð. Ýìáà è þæíûõ
áàññåéíîâ (Áàëõàø-Àëàêîëü, ×ó, Òàëàñ, Ñûðäàðüÿ
âûøå íèçîâûõ îç¸ð).Òóâîäíàÿ ðûáà. Ïîëîâîçðåëîñòü íàñòóïàåò â 2-3 ãîäà. Íåðåñòèòñÿ â àïðåëåèþíå ïîðöèîííî. Ïëîäîâèòîñòü – äî 163 òûñ. èêðèíîê, îáû÷íî íå áîëåå 30 òûñ. Òèïè÷íûé áåíòîôàã, íî ìîæåò ïîåäàòü ðàñòåíèÿ, èêðó è ëè÷èíêè ðûá. Äëèíà íå ïðåâûøàåò 20 ñì, ìàññà òåëà
250 ã, íî â Óñòü-Êàìåíîãîðñêîì âîäîõðàíèëèùå
â ïåðâûå ãîäû åãî íàïîëíåíèÿ îòìå÷àëèñü è áîëåå êðóïíûå îñîáè. Ìàëîöåííàÿ ïðîìûñëîâàÿ
ðûáà. Îáúåêò ñïîðòèâíîãî ðûáîëîâñòâà.
105. Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 – ðå÷íîé îêóíü; Jзен алабџѕасы. Îáèòàåò ïîâñåìåñòíî, çà èñêëþ÷åíèåì Áàëõàø-Àëàêîëüñêîãî
áàññåéíà, ãäå çàìåí¸í äðóãèì âèäîì, ð. Òàëàñ è
áàññåéíà Ñûðäàðüè â ïðåäåëàõ ×èìêåíòñêîé îáëàñòè. Òóâîäíàÿ ðûáà. Äîñòèãàåò ïîëîâîçðåëîñòè â âîçðàñòå 1-3 ãîäà. Íåðåñòèòñÿ âåñíîé ïðè
òåìïåðàòóðå âîäû 7-15°Ñ. Ôèòîôèë. Îòêëàäûâàåò èêðó íà ðàñòåíèÿ «ãèðëÿíäàìè», íî èíîãäà è
íà ãðóíò. Ïëîäîâèòîñòü – äî 900 òûñ. èêðèíîê.
Ïèòàíèå ñìåøàííîå: çîîáåíòîñ è ìîëîäü ðûá, â
òîì ÷èñëå è ñîáñòâåííàÿ. Êàííèáàëèçì îñîáåííî ïðîÿâëÿåòñÿ òàì, ãäå íåò äðóãèõ ðûá. Èçâåñòíûé ìàêñèìàëüíûé âîçðàñò – 16 ëåò. Äëèíà äî
50 ñì, ìàññà òåëà ïî÷òè äî 3 êã. Ïðîìûñëîâûé
âèä.
106. Perca schrenki Kessler, 1874–áàëõàøñêèé îêóíü; балћаш алабџѕасы. Ýíäåìèê Áàëõàø-Àëàêîëüñêîãî áàññåéíà. Ïðè ïåðåâîçêàõ
ïðóäîâûõ ðûá ïîïàë â áàññåéíû ðåê ×ó, Íóðà,
Ñåëåòû, Îëåíòû, ãäå âîçíèê ðåïðîäóêòèâíûé êîíòàêò ñ ðå÷íûì îêóíåì è îòìå÷àëèñü ãèáðèäíûå
ôîðìû. Îäíàêî óñòîé÷èâûå ïîïóëÿöèè áàëõàøñêîãî îêóíÿ çà ïðåäåëàìè åãî åñòåñòâåííîãî àðåàëà, ïî-âèäèìîìó, íå ñôîðìèðîâàëèñü. Òóâîäíûé
âèä, îáðàçóþùèé 2 ýêîôîðìû – ïåëàãè÷åñêóþ,
áûñòðîðàñòóùóþ è òðîñòíèêîâóþ, òóãîðîñëóþ.
Ñîçðåâàåò â âîçðàñòå 2-4 ãîäà. Íåðåñòèòñÿ ðàííåé âåñíîé åäèíîâðåìåííî, îòêëàäûâàÿ èêðó
Ñåìåéñòâî Syngnathidae Rafinesque, 1810 –
Èãëîâûå; тебентектес-балыћтар
101. Syngnathus abaster Risso, 1827– ïóõëîù¸êàÿ èãëà-ðûáà; тебен-балыћ, теѓiз тебенi.
Ïðåæíåå íàçâàíèå - S. nigrolineatus èçðåäêà èñïîëüçóåòñÿ äî ñèõ ïîð. Ïîäâèä S. à. caspius îáèòàåò â Êàñïèéñêîì ìîðå, áûë àêêëèìàòèçèðîâàí
â Àðàëå. Ìîðñêàÿ ýâðèãàëèííàÿ ðûáà, çàõîäèò â
ïðåñíûå âîäû. Èêðà ðàçâèâàåòñÿ â âûâîäêîâîé
êàìåðå ñàìöà íà õâîñòå â êîëè÷åñòâå íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ øòóê. Ïèòàåòñÿ ïëàíêòîíîì, íåêòîáåíòîñîì, ìîëîäüþ ðûá. Äëèíà äî 18 ñì.
×èñëåííîñòü â åñòåñòâåííîì àðåàëå íåâåëèêà.
Íåïðîìûñëîâûé âèä.
ÎÒÐßÄ MUGILIFORMES - ÊÅÔÀËÅÎÁÐÀÇÍÛÅ
Ñåìåéñòâî Mugilidae Cuvier, 1829 Êåôàëåâûå; êåôàëäàð
102. Liza aurata (Risso, 1810) – êåôàëü –
ñèíãèëü; ñèíãèëü. Ìîðñêàÿ ýâðèãàëèííàÿ ðûáà.
Àêêëèìàòèçèðîâàíà â Êàñïèéñêîì ìîðå. Âñåëÿëàñü â Àðàë, ãäå, ïî-âèäèìîìó, íå ïðèæèëàñü. Â
Êàçàõñòàíå èçó÷åíà ñëàáî. Âïåðâûå ñîçðåâàåò â
âîçðàñòå 3-5 ëåò. Íåðåñòèòñÿ îñåíüþ. Ïëîäîâèòîñòü äî 920 òûñ. èêðèíîê. Äëèíà äî 30 ñì.
Ñâåäåíèé î ÷èñëåííîñòè íåò. Ïðîìûñëîâûé
âèä.
103. Liza saliens (Risso, 1810) – êåôàëü –
îñòðîíîñ; сљйiртџмсыћ. Ìîðñêàÿ ðûáà, íî ìîæåò
çàõîäèòü â ïðåñíóþ âîäó. Àêêëèìàòèçèðîâàíà â
Êàñïèè, âñåëÿëàñü â Àðàëüñêîå ìîðå, ãäå âåðî22
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ñåìåéñòâî Eleotrididae Regan, 1911 –
Ãîëîâåøêîâûå èëè ýëåîòðîâûå; ýëåîòðëàð
ïðåèìóùåñòâåííî íà ðàñòåíèÿ «ãèðëÿíäàìè».
Ïëîäîâèòîñòü – äî 245 òûñ. èêðèíîê. Ïèòàåòñÿ
çîîáåíòîñîì è ðûáîé. Èçâåñòíûé ìàêñèìàëüíûé
âîçðàñò 21 ãîä. Äëèíà äî 50 ñì, ìàññà òåëà äî
2,5 êã. Ïðîìûñëîâàÿ ðûáà. Çàíåñåíà â Êðàñíóþ
êíèãó ÌÑÎÏ â ïðåäåëàõ àðåàëà, à Áàëõàø-Èëèéñêàÿ ïîïóëÿöèÿ, íàõîäÿùàÿñÿ íà ãðàíè èñ÷åçíîâåíèÿ, - â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñòàíà (2008).
107. Sander lucioperca (Linnaeus, 1758) –
îáûêíîâåííûé ñóäàê; кJксерке, тiстi-балыћ.
Åñòåñòâåííûé àðåàë â Êàçàõñòàíå – áàññåéíû
Ñåâåðíîãî Êàñïèÿ (â ð. Ýìáà íå îáíàðóæåí) è
Àðàëà. Àêêëèìàòèçèðîâàí â áàññåéíàõ ðåê ×ó,
Òàëàñ, Íóðà, Èðòûø è â Áàëõàø-Àëàêîëüñêîì
áàññåéíå. Ïîëóïðîõîäíàÿ ðûáà. Ñîçðåâàåò â 24 ãîäà. Íåðåñòèòñÿ âåñíîé ïðè òåìïåðàòóðå âîäû
6-16°Ñ. Èêðà îòêëàäûâàåòñÿ åäèíîâðåìåííî â
ãíåçäî íà ïëîòíîì ãðóíòå èëè íà êîðíåâèùà òðîñòíèêà. Êëàäêà îõðàíÿåòñÿ ñàìöîì. Ïëîäîâèòîñòü – äî 1,7 ìëí. èêðèíîê, îáû÷íî äî 800 òûñ.
Ïèòàíèå, â îñíîâíîì, ðûáíîå. Ìîëîäü, ðåæå è
âçðîñëûå îñîáè, ïîåäàþò òàêæå ìèçèä, áîêîïëàâîâ, êðåâåòîê, êðóïíûõ ëè÷èíîê íàñåêîìûõ. Èçâåñòíûé âîçðàñò äî 16 ëåò. Ìàêñèìàëüíàÿ äëèíà
òåëà ïðåâûøàåò 1 ì, ìàññà äîñòèãàåò 16 êã.
Öåííàÿ ïðîìûñëîâàÿ ðûáà.
108. Sander marinus (Cuvier, 1828) – ìîðñêîé ñóäàê; теѓiз кJксеркесi. Îáèòàåò, â îñíîâíîì, â Þæíîì, ðåäêî â Ñðåäíåì Êàñïèè. Îïðåñí¸ííîé âîäû èçáåãàåò. Ñîçðåâàåò â 2-4 ãîäà.
Íåðåñòèòñÿ âåñíîé ó áåðåãîâ íà êàìåíèñòîì
ãðóíòå. Ïëîäîâèòîñòü – äî 125 òûñ. èêðèíîê.
Ïèòàåòñÿ ìåëêèìè ðûáàìè è êðåâåòêàìè. Äîñòèãàåò äëèíû 60 ñì. ×èñëåííîñòü â Êàçàõñòàíå
íå èçâåñòíà. Ìàëîöåííàÿ ïðîìûñëîâàÿ ðûáà.
109. Sander volgensis (Gmelin, 1789) –
áåðø; áåðø. Îáèòàåò â ð. Óðàë è å¸ ñòàðè÷íûõ
îç¸ðàõ, à òàêæå â îç. Áàëõàø è ð. Èëè, ãäå àêêëèìàòèçèðîâàí âìåñòå ñ ñóäàêîì. Ïðåñíîâîäíàÿ
îñåäëàÿ ðûáà, íå ñîâåðøàþùàÿ çíà÷èòåëüíûõ
ìèãðàöèé. Äåðæèòñÿ îáû÷íî ðàçðîçíåííî, îáðàçóÿ íåêîòîðûå ñêîïëåíèÿ â ïðåäíåðåñòîâûé ïåðèîä. Ñîçðåâàåò íà 3-4-îì ãîäó æèçíè. Ñðîêè è
óñëîâèÿ ðàçìíîæåíèÿ, êàê ó ñóäàêà. Èêðîìåòàíèå ìîæåò áûòü ïîðöèîííûì è åäèíîâðåìåííûì.
Ïëîäîâèòîñòü – äî 250 òûñ. èêðèíîê, îáû÷íî íå
áîëåå 150 òûñ. Ïèòàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ìåëêîé ðûáîé, ìèçèäàìè, áîêîïëàâàìè. Âîçðàñò îòìå÷åí äî 11 ëåò. Äëèíà äî 45 ñì, ìàññà òåëà äî
1,4 êã. Ìàëîöåííàÿ ïðîìûñëîâàÿ ðûáà.
110. Micropercops cinctus (Dabry de Thiersant, 1872) – êèòàéñêèé ýëåîòðèñ; ћытай
элеотрисы. Ïîïàë â âîäî¸ìû þãà ðåñïóáëèêè
(áàññåéíû Àðàëà, Áàëõàøà, Àëàêîëüñêèõ îç¸ð) ñ
Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ðàíåå îòíîñèëñÿ ê Hypseleotris
swinhonis â ñâÿçè ñ äèñêóññèîííîñòüþ ñèñòåìàòèêè ãîëîâåøêîâûõ ðûá. Ïðåñíîâîäíûé êîðîòêîöèêëè÷íûé âèä. Ïîëîâîé çðåëîñòè äîñòèãàåò íà
2-ì ãîäó æèçíè. Íåðåñòèòñÿ ïîðöèîííî, îòêëàäûâàÿ äî 7 ïîðöèé èêðû íà òâ¸ðäûé ñóáñòðàò. Ïëîäîâèòîñòü – äî 150 èêðèíîê â îäíîé êëàäêå, êàæäàÿ èç êîòîðûõ îõðàíÿåòñÿ ñàìöîì äî âûõîäà
ïðåäëè÷èíîê. Ïèòàíèå ñìåøàííîå: âîäîðîñëè, ðà÷êîâûé ïëàíêòîí, çîîáåíòîñ, èêðà è ëè÷èíêè ðûá.
Ìàêñèìàëüíûé âîçðàñò 5 ëåò. Äëèíà äî 5 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä. Ìîæåò ðàçâîäèòüñÿ â àêâàðèóìàõ.
111. Perccottus glenii Dybowski,1877 – ãîëîâåøêà-ðîòàí; ротан-элеотрисi. Îáèòàåò â
áàññåéíå ð. Àìóð, â ïðåñíûõ âîäàõ Êîðåè, Êèòàÿ, Ïðèìîðüÿ. Â Êàçàõñòàí ïîïàë, âèäèìî, âìåñòå ñ ýëåîòðèñîì â 1960-å ãîäû è óêàçûâàëñÿ äëÿ
áàññåéíîâ ðåê Èëè è Ñûðäàðüÿ. Â äàëüíåéøåì
åãî èäåíòèôèêàöèÿ ïîäâåðãàëàñü ñîìíåíèþ è â
1980-å ãîäû ýòîò âèä òóò óæå íå îòìå÷àëñÿ. Çàòî
îí áûë îáíàðóæåí â áàññåéíàõ ðåê Èðòûø è
Èøèì, ãäå íàòóðàëèçîâàëñÿ. Åãî èäåíòèôèêàöèÿ
òîæå íóæäàåòñÿ â ïðîâåðêå. Ñâåäåíèé î áèîëîãèè â Êàçàõñòàíå íåò. Ïèòàíèå ñìåøàííîå, êàê ó
ýëåîòðèñà. Äëèíà äî 6 ñì. Ìàëîöåííàÿ ðûáà.
Ìîæåò ðàçâîäèòüñÿ â àêâàðèóìàõ.
Ñåìåéñòâî Gobiidae Bonaparte, 1832 –
Áû÷êîâûå; бџзаубас-балыћтар
112. Benthophilus baeri Kessler, 1877 – ïóãîëîâêà Áýðà; Бэр ћараћшысы. Ýíäåìèê Êàñïèÿ.
Îòìå÷åí, â îñíîâíîì, ó çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ
ìîðÿ îò ð. Êóðû äî äåëüòû Âîëãè. Ïî-âèäèìîìó, âñòðå÷àåòñÿ è â êàçàõñòàíñêîì ñåêòîðå ìîðÿ, íî äîñòîâåðíûõ äàííûõ îá ýòîì íåò.
Äëèíà äî 5 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
113. Benthophilus casachicus Ragimov,
1978 – êàçàõñêàÿ ïóãîëîâêà; ћазаћ ћараћшысы.
Ðåäêèé âèä, ýíäåìèê Êàñïèÿ. Îïèñàí ïî 4-ì ýêçåìïëÿðàì, âûëîâëåííûì íà ãëóáèíå 29-46 ì âîçëå î. Îãóð÷èíñêîãî è Êèíäåðëèíñêîé êîñû, êîòîðûå â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàõîäÿòñÿ â òåððèòîðèàëüíûõ âîäàõ Êàçàõñòàíà. Îòìå÷åí â äåëüòå
Âîëãè. Äëèíà äî 8 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
23
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
114. Benthophilus ctenolepidus Kessler, 1877 –
øèïîãîëîâàÿ ïóãîëîâêà; тiкенекбасты ћараћшы . Ýíäåìèê Ñðåäíåãî è Þæíîãî Êàñïèÿ.
Äåðæèòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ãëóáîêîâîäíî, â
ïðèáðåæüå ðåäîê. Äëèíà äî 6,5 ñì. Âåðîÿòíî, âîäèòñÿ â êàçàõñòàíñêîé ÷àñòè ìîðÿ, íî
ñâåäåíèé îá ýòîì íåò. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
115. Benthophilus grimmi Kessler, 1877 –
ïóãîëîâêà Ãðèìà; Гримм ћараћшысы. Ýíäåìèê
Ñðåäíåãî è Þæíîãî Êàñïèÿ.  ñåâåðíîé ÷àñòè ìîðÿ îòìå÷åí ó ïîáåðåæüÿ Ðîññèè.  ðåêè
íå âõîäèò. Î âñòðå÷àåìîñòè â êàçàõñòàíñêîì
ñåêòîðå ìîðÿ äàííûõ íåò. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
116. Benthophilus kessleri Berg, 1927 – ïóãîëîâêà Êåññëåðà; Кесслер ћараћшысы. Ýíäåìèê Ñðåäíåãî è Þæíîãî Êàñïèÿ. Î âñòðå÷àåìîñòè â êàçàõñòàíñêîì ñåêòîðå ìîðÿ äîñòîâåðíûõ
ñâåäåíèé íå áûëî äî 1999-2000ãã, êîãäà ýòîò âèä
áûë îáíàðóæåí â ïðåääåëüòå ð. Óðàë â êîëè÷åñòâå áîëåå 20 ýêç. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
117. Benthophilus leptocephalus Kessler,
1877 – óçêîãîëîâàÿ ïóãîëîâêà; жiѓiшкебасты
ћараћшы. Ýíäåìèê Ñðåäíåãî è Þæíîãî Êàñïèÿ,
ðàñïðîñòðàí¸ííûé, â îñíîâíîì, íà þãå ìîðÿ.
 ñåâåðíîé ÷àñòè ìîðÿ è â ðåêàõ íå âñòðå÷àåòñÿ.  Êàçàõñòàíå íå îòìå÷åí. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
118. Benthophilus leptorhynchus Kessler,
1877 – óçêîðûëàÿ ïóãîëîâêà; жалпаћтџмсыћты
ћараћшы . Ãëóáîêîâîäíûé âèä Ñðåäíåãî Êàñïèÿ. Ïî Êàçàõñòàíó äàííûõ íåò. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
119. Benthophilus granulosus Kessler, 1877 –
çåðíèñòàÿ ïóãîëîâêà; тљйiршiктi ћараћшы .
Ýíäåìèê Êàñïèÿ. Íàñåëÿåò ïî÷òè âñå ïðèáðåæíûå ó÷àñòêè, âêëþ÷àÿ ïðåäóñòüÿ Âîëãè è Óðàëà.
Íåðåñòèòñÿ â äåëüòàõ ðåê â ìàå-èþëå. Äëèíà äî
6 ñì, ìàññà òåëà äî 4 ã. Ìàëîèçó÷åíûé íåïðîìûñëîâûé âèä.
120. Benthophilus macrocephalus (Pallas,
1887) – êàñïèéñêàÿ (áîëüøåãîëîâàÿ) ïóãîëîâêà; љлкенбасты ћараћшы. Ýíäåìèê Êàñïèÿ.
 ñåâåðíîé ÷àñòè ìîðÿ ðàñïðîñòðàíåíà ïîâñåìåñòíî. Âñòðå÷àåòñÿ â óñòüÿõ Âîëãè è Óðàëà.
Íåðåñò ïîðöèîííûé, â ìàå-èþíå. Ïèòàåòñÿ ðàêîîáðàçíûìè, ìîëëþñêàìè, ÷åðâåì íåðåèñ è ðûáîé. Äëèíà äî 13 ñì, ìàññà òåëà äî 35 ã. Íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííàÿ íåïðîìûñëîâàÿ ðûáà.
121. Benthophilus magistri Iljin, 1927 – àçîâñêàÿ ïóãîëîâêà; азов ћараћшысы. Íàñåëÿåò
Ñðåäíèé è Ñåâåðíûé Êàñïèé, âêëþ÷àÿ äåëüòó
Âîëãè è ïðèóðàëüñêèå âîäû. Î áèîëîãèè è ÷èñëåííîñòè â Êàçàõñòàíå ñâåäåíèé íåò. Äëèíà äî
7,5 ñì. Ïëîõî èçó÷åííûé íåïðîìûñëîâûé âèä.
122. Benthophilus mahmudbejovi Ragimov,
1976 – ïóãîëîâêà Ìàõìóäáååâà; Махмудбеев
ћараћшысы. Îòìå÷åíà ó ðîññèéñêîãî ïîáåðåæüÿ
Ñåâåðíîãî Êàñïèÿ, â íèçîâüÿõ è â äåëüòå Âîëãè.
 1999-2000 ãã. â ïðåääåëüòå ð. Óðàë âûëîâëåíî
19 ýêç. Äëèíà äî 5 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
123. Benthophilus spinosus Kessler, 1877 –
øèïîâàòàÿ ïóãîëîâêà; тiкенектi ћараћшы .
Îáèòàåò â ñðåäíåé è þæíîé ÷àñòè Êàñïèÿ. Â
ñåâåðíîé ÷àñòè ìîðÿ è â ðåêàõ íå âñòðå÷àåòñÿ.
 Êàçàõñòàíå èçâåñòíà èç ð-íà ï-îâà Ìàíãèñòàó.
 2000ã. 1 ýêç. ïîéìàí â óñòüå ð. Óðàë. Ïëîäîâèòîñòü äî 250 èêðèíîê. Äëèíà äî 4 ñì. Ñëàáî èçó÷åííûé íåïðîìûñëîâûé âèä.
124. Benthophilus stellatus (Sauvage,
1874) – çâ¸çä÷àòàÿ ïóãîëîâêà; жџлдызша
ћараћшысы. Â Êàñïèè ðàñïðîñòðàíåíà ïîâñåìåñòíî. Çàõîäèò â äåëüòó Âîëãè è â íèçîâüå Óðàëà.
 ïðåääåëüòå ïîñëåäíåãî â 1999-2000 ãã. âûëîâëåíî 36 ýêç. Íåðåñòèòñÿ â àïðåëå-èþíå. Ïèòàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ìîëëþñêàìè. Äëèíà äî 10 ñì.
Ìàëî÷èñëåííàÿ íåïðîìûñëîâàÿ ðûáà.
125. Caspiosoma caspium (Kessler, 1877) –
êàñïèîñîìà; êàñïèîñîìà. Âîäèòñÿ â ñåâåðíîé
÷àñòè Êàñïèÿ. Çàõîäèò â ïðåñíûå âîäû. Íåðåñòèòñÿ â ìàå-èþëå. Ïëîäîâèòîñòü íåâåëèêà – äåñÿòêè èêðèíîê. Ìåëêèé, äëèíîé äî 4 ñì, íåìíîãî÷èñëåííûé íåïðîìûñëîâûé âèä.
126. Hyrcanogobius Bergi Iljin, 1928 – áû÷îê Áåðãà; Берг бџзаубас-балыѕы. Ýíäåìèê Êàñïèÿ. Íà ñåâåðå ìîðÿ âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî,
â òîì ÷èñëå ïåðåä óñòüÿìè ðåê Âîëãà, Óðàë,
Ýìáà. Âåðîÿòíî, åñòü è â íèçîâüÿõ ýòèõ ðåê. Íåðåñòèòñÿ â ìàå, íà ãëóáèíå äî 4 ì. Ïëîäîâèòîñòü
äî 410 èêðèíîê. Äëèíà äî 4,5 ñì. Ìàëîèçó÷åííûé íåïðîìûñëîâûé âèä.
127. Knipowitschia caucasica (Berg, 1916) –
áû÷îê-áóáûðü; бџзаубас-балыћ. Ýâðèãàëèííûé
âèä áàññåéíà Êàñïèÿ, ìíîãî÷èñëåííûé â íèçîâüÿõ è àâàíäåëüòå âïàäàþùèõ â ìîðå ðåê.
Ñëó÷àéíî èíòðîäóöèðîâàí â Àðàëüñêîå ìîðå.
Ðàçìíîæàåòñÿ ñ êîíöà àïðåëÿ äî íà÷àëà èþíÿ.
Èêðó îòêëàäûâàåò íà îòìåðøóþ ðàñòèòåëüíîñòü â êîëè÷åñòâå äî 400 øò. Äëèíà òåëà äî
4 ñì. Íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííûé íåïðîìûñëîâûé
âèä.
24
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ñëó÷àéíî èíòðîäóöèðîâàí â Àðàëüñêîå ìîðå.
Ñîçðåâàåò íà 2-ì ãîäó æèçíè. Ðàçìíîæàåòñÿ â
ìàå-èþëå, ïîðöèîííî. Ïëîäîâèòîñòü - äî 1 òûñ.
èêðèíîê. Ïèòàåòñÿ ðàêîîáðàçíûìè, ìîëëþñêàìè,
ðûáîé. Ïðåäåëüíûé âîçðàñò – 5 ëåò. Äëèíà äî
12 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
134. Neogobius gymnotrachelus (Kessler,
1857) – áû÷îê-ãîíåö; хабаршы бџзаубасбалыћ. Îáèòàåò â Êàñïèè, ïðåèìóùåñòâåííî â ñåâåðíîé è ñðåäíåé ÷àñòè ìîðÿ.  ðåêè íå çàõîäèò.
Ïðåäñòàâëåí çäåñü ïîäâèäîì N. g. mañrophthalmus (Kessler, 1877). Ïðåæäå îòíîñèëñÿ ê ðîäó
Mesogobius. Áèîëîãèÿ èçó÷åíà ñëàáî. Ïèòàåòñÿ
ðàêîîáðàçíûìè: ãàììàðèäàìè è êîðîôèèäàìè.
Äëèíà òåëà äî 6,5 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
135. Neogobius iljini Vasiljieva et Vasiljiev,
1996 – êàñïèéñêèé áû÷îê-ãîëîâà÷; Каспий
дќубас танабалыѕы. Âîäèòñÿ â ïðèáðåæüå Ñåâåðíîãî è Ñðåäíåãî Êàñïèÿ, âêëþ÷àÿ äåëüòû ðåê.
Ïðåæäå ñ÷èòàëñÿ êàñïèéñêèì ïîäâèäîì N.
kessleri gorlap (Berg, 1949) ÷åðíîìîðñêîãî âèäà.
Ñëó÷àéíî ïîïàë â Àðàë. Ñîçðåâàåò íà 2-3-åì ãîäó
æèçíè. Íåðåñòèòñÿ âåñíîé è â íà÷àëå ëåòà ïîðöèîííî, îòêëàäûâàÿ èêðó íà êàìåíèñòî-ãàëå÷íèêîâûé ãðóíò è ïîäâîäíûå ïðåäìåòû. Ïëîäîâèòîñòü â ñðåäíåì îêîëî 1300 èêðèíîê. Ïèòàíèå
ïðåèìóùåñòâåííî õèùíîå (ìîëîäü ðûá, â òîì
÷èñëå è áû÷êè), â ìåíüøåé ñòåïåíè ïîòðåáëÿåò
ðàêîîáðàçíûõ è ìîëëþñêîâ. Äëèíà äî 20 ñì.
Ñëàáî èçó÷åííûé íåïðîìûñëîâûé âèä.
136. Neogobius melanostomus (Pallas,
1814) – áû÷îê-êðóãëÿê, ÷åðíîðîòûé áû÷îê;
жџмыр бџзаубас-балыћ. Ýâðèãàëèííûé âèä áàññåéíîâ ×åðíîãî, Àçîâñêîãî è Êàñïèéñêîãî ìîðåé,
ñëó÷àéíî ïîïàâøèé è â Àðàë. Âñòðå÷àåòñÿ ïî
âñåìó Êàñïèþ (ïðåèìóùåñòâåííî â ñðåäíåé ÷àñòè) è âî âïàäàþùèõ â íåãî ðåêàõ. Âûäåëÿåòñÿ
çäåñü â ïîäâèä N. m. affinis (Eichwald, 1831), ÷òî
íå îáùåïðèíÿòî è äèñêóññèîííî. Ðàçìíîæàåòñÿ
íà ñåâåðå ìîðÿ â ìàå-èþëå, ïîðöèîííî. Èêðà ïðèêëåèâàåòñÿ ê ðàñòåíèÿì è ïîäâîäíûì ïðåäìåòàì. Ïëîäîâèòîñòü – äî 1,3 òûñ. èêðèíîê. Ïðåèìóùåñòâåííî áåíòîôàã, ñïåöèàëèçèðóþùèéñÿ íà
ìîëëþñêàõ, áîêîïëàâàõ, èêðå ðûá. Ïðåäåëüíûé
âîçðàñò îêîëî 5 ëåò. Äëèíà äî 15 ñì. Ìàëîöåííûé ïðîìûñëîâûé âèä.
137. Neogobius rattan (Nordmann, 1840) –
áû÷îê-ðàòàí; ðàòàí. Îáèòàòåëü Ïîíòî-Êàñïèÿ.
Êàñïèéñêèå ïîïóëÿöèè âûäåëÿþòñÿ â ïîäâèä N.
r. goebelii (Kessler, 1874), âîçìîæíî, ÿâëÿþùèéñÿ
128. Knipowitschia longecaudata (Kessler,
1877) – äëèííîõâîñòûé áû÷îê Êíèïîâè÷à;
џзынћџйрыћты бџзаубас-балыћ.  Ñåâåðíîì Êàñïèè îáèòàåò ïî÷òè ïîâñåìåñòíî, ïðåèìóùåñòâåííî â îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ. Âõîäèò â íèæíèå
òå÷åíèÿ ðåê. Äåðæèòñÿ â òîëùå âîäû è ó äíà.
Íåðåñòèòñÿ âåñíîé íà ãëóáèíå äî 4 ì. Ïëîäîâèòîñòü äî 500 èêðèíîê. Äëèíà ðûáû íå áîëåå 5 ñì.
Íåïðîìûñëîâûé âèä.
129. Mesogobius nigronotatus (Kessler,
1877) – ïÿòíèñòûé áû÷îê; шџбар бџзаубасбалыћ. Âèä îïèñàí ïî åäèíñòâåííîìó ýêçåìïëÿðó, ïîéìàííîìó â Êàñïèéñêîì ìîðå ó áåðåãà
Ìàíãèñòàóñêîé îáëàñòè. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè. Áèîëîãèÿ è ÷èñëåííîñòü íå èçâåñòíû.  2000ã. â óñòüå Óðàëà áûëè
îòëîâëåíû 2 ýêç.
130. Mesogobius nonultimus (Iljin, 1936) –
ñåðûé áû÷îê-ìàðòîâèê; соѓѕыемес бџзаубасбалыћ. Ýíäåìèê Êàñïèÿ. Ðåäêî âñòðå÷àþùèéñÿ ìîðñêîé âèä, îáèòàþùèé, â îñíîâíîì, íà
ãëóáèíàõ.  ïðåñíóþ âîäó íå çàõîäèò.  Êàçàõñòàíå íå îòìå÷åí. Èêðîìåòàíèå åäèíîâðåìåííîå, ó áåðåãà. Ïëîäîâèòîñòü – äî 1,5 òûñ.
èêðèíîê. Äëèíà äî 15 ñì, ìàññà òåëà äî 23 ã.
Ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå äèñêóññèîííî.
Íåïðîìûñëîâûé âèä.
131. Neogobius bathybius (Kessler, 1877) –
ãëóáîêîâîäíûé áû÷îê; тереѓнiѓ бџзаубас-балыѕы. Ýíäåìèê Êàñïèÿ.  ñåâåðíîé ÷àñòè ìîðÿ
ðåäîê. Â ïðåñíûå âîäû íå çàõîäèò. Ïîëîâîçðåëîñòè äîñòèãàåò íà 2-ì ãîäó æèçíè. Íåðåñòèòñÿ
ëåòîì, åäèíîâðåìåííî. Ïëîäîâèòîñòü- äî 3 òûñ.
èêðèíîê. Â îñíîâå ïèùè ðàêîîáðàçíûå, íåðåèñ,
ìåëêèå ðûáû. Ïðåäåëüíûé âîçðàñò – 4 ãîäà.
Äëèíà òåëà äî 25 ñì. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
132. Neogobius caspius (Eichwald, 1831) –
õâàëûíñêèé áû÷îê; хвалын бџзаубас-балыѕы.
Ýíäåìèê Êàñïèÿ. Íà ñåâåðå ìîðÿ ðåäîê.  ïðåñíûå âîäû íå çàõîäèò. Íåðåñòèòñÿ ëåòîì, ó áåðåãà, ïîðöèîííî. Ïëîäîâèòîñòü – äî 2,3 òûñ. èêðèíîê. Ïèòàåòñÿ ðàêîîáðàçíûìè, ìîëëþñêàìè, ìåëêèìè ðûáàìè. Æèâ¸ò äî 4 ëåò. Äëèíà äî 16 ñì.
Íåïðîìûñëîâûé âèä.
133. Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814) –
áû÷îê-ïåñî÷íèê; ћџмдауыт бџзаубас-балыћ.
 Êàñïèè îáèòàåò ïîâñåìåñòíî, â òîì ÷èñëå â
ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ è â íèçîâüÿõ âïàäàþùèõ
â ìîðå ðåê. Âûäåëÿåòñÿ ïîäâèä N. f. pallasi (Berg,
1916), âîçìîæíî, ÿâëÿþùèéñÿ îòäåëüíûì âèäîì.
25
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
îòäåëüíûì âèäîì.  îïðåñí¸ííûõ ðàéîíàõ ìîðÿ
è â óñòüÿõ ðåê ðåäîê. Îïèñàí ïî åäèíè÷íûì ýêçåìïëÿðàì, îòëîâëåííûì â Ñðåäíåì Êàñïèè.
Áèîëîãèÿ íå èçâåñòíà. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
138. Neogobius syrman (Nordmann, 1840) –
áû÷îê-øèðìàí; øûðìàí. Íàñåëÿåò ×åðíîìîðñêèé è Êàñïèéñêèé áàññåéíû. Ñëó÷àéíî ïîïàë â
Àðàëüñêîå ìîðå. Â Êàñïèè – ïîâñåìåñòíî, â òîì
÷èñëå â ïðèóðàëüñêèõ âîäàõ è ó Ìàíãèñòàó. Âûäåëÿåòñÿ çäåñü â ïîäâèä N. s. eurystomus (Kessler,
1877), ÷òî â ñîâðåìåííîé ëèòåðàòóðå íå îáùåïðèíÿòî. Ðàçìíîæàåòñÿ âåñíîé è â íà÷àëå ëåòà.
Ïèòàåòñÿ ðàêîîáðàçíûìè, ìîëëþñêàìè, ìîëîäüþ
ðûá. Ìàêñèìàëüíûé ðàçìåð äî 20 ñì è îêîëî
200 ã. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
139. Proterorhinus marmoratus (Pallas,
1814) – áû÷îê-öóöèê; мыжырайѕан бџзаубасбалыћ. Ýâðèãàëèííûé âèä ×åðíîìîðñêîãî è Êàñïèéñêîãî áàññåéíîâ, ñëó÷àéíî èíòðîäóöèðîâàííûé
â Àðàë. Êàñïèéñêèå ïîïóëÿöèè, ðàñïðîñòðàí¸ííûå â ìîðå ïîâñåìåñòíî, ïðåæäå âûäåëÿëèñü â
ïîäâèä P. m. nasalis Berg, ÷òî â ñîâðåìåííîé ëèòåðàòóðå íå ïðèíÿòî. Ïîñòîÿííî âñòðå÷àåòñÿ
òàêæå â ðåêàõ è îç¸ðàõ áàññåéíà. Ðàçìíîæàåòñÿ
ñ ìàÿ ïî àâãóñò ïîðöèîííî, îòêëàäûâàÿ èêðó íà
êàìåíèñòûé ãðóíò è ïîäâîäíûå ïðåäìåòû. Ïðåäåëüíûé âîçðàñò – 2 ãîäà. Äëèíà òåëà äî 7 ñì.
Íåïðîìûñëîâûé âèä.
140. Rhinogobius cheni (Nichols, 1931) –
êèòàéñêèé áû÷îê; ћытай бџзаубас-балыѕы.
Íàñåëÿåò ìíîãèå âîäî¸ìû Ñðåäíåé Àçèè è þãà
Êàçàõñòàíà – áàññåéíîâ Àðàëà, Áàëõàøà è Àëàêîëÿ. ×óæåðîäíûé êîðîòêîöèêëè÷íûé âèä. Çàâåç¸í
ñëó÷àéíî èç Êèòàÿ âìåñòå ñ ðàñòèòåëüíîÿäíûìè
ðûáàìè. Òàêñîíîìèÿ ðîäà ñëàáî ðàçðàáîòàíà è
äîëãî ýòîò áû÷îê áûë èçâåñòåí êàê R. (Ctenogobius)
similes Gill, 1859. Ñîâðåìåííûé òàêñîíîìè÷åñêèé
ñòàòóñ âèäà âîññòàíîâëåí Å.Ä.Âàñèëüåâîé (2007).
Ïîëîâîçðåëîñòü íàñòóïàåò íà 2-ì ãîäó æèçíè.
Íåðåñòèòñÿ ñ ìàÿ ïî àâãóñò ïîðöèîííî. Ïëîäîâèòîñòü-äî 2 òûñ. èêðèíîê, â ñðåäíåì îêîëî 1 òûñ.
Ïðåèìóùåñòâåííî áåíòîôàã: â îñíîâå ïèòàíèÿ
ëè÷èíêè õèðîíîìèä, ïîä¸íîê, îëèãîõåòû. Ìîëîäü
ïèòàåòñÿ, â îñíîâíîì, ðà÷êîâûì ïëàíêòîíîì.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè äî 5 ëåò. Äëèíà òåëà
äî 6,5 ñì, ìàññà äî 3,5 ã. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
Ñåìåéñòâî Channiidae Fowler, 1934 –
Çìååãîëîâûå; жыланбас-балыћтар
141. Channa argus (Cantor, 1842) – çìååãîëîâ; жыланбас- балыћ. ×óæåðîäíûé âèä, ïî-
ïàâøèé â Ñðåäíþþ Àçèþ è Êàçàõñòàí ïðè ïåðåâîçêå ðàñòèòåëüíîÿäíûõ êàðïîâûõ ðûá. Íàòóðàëèçîâàëñÿ â áàññåéíàõ Àðàëà è Áàëõàøà. Ïðåäïî÷èòàåò çàðîñøèå è õîðîøî ïðîãðåâàåìûå âîäîåìû. Áëàãîäàðÿ íàäæàáåðíîìó îðãàíó, ìîæåò
èñïîëüçîâàòü äëÿ äûõàíèÿ àòìîñôåðíûé êèñëîðîä, ÷òî ïîçâîëÿåò åìó íà íåêîòîðîå âðåìÿ âûïîëçàòü íà ñóøó âî âëàæíîé ñðåäå. Ïîëîâîçðåëîñòè äîñòèãàåò â âîçðàñòå 2-4 ãîäà. Íåðåñòèòñÿ â ìàå-èþëå ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 18-25°Ñ,
åäèíîâðåìåííî èëè ïîðöèîííî. Ïëîäîâèòîñòü –
äî 110 òûñ. èêðèíîê, â ñðåäíåì îêîëî 50 òûñ.
Èêðà îòêëàäûâàåòñÿ â ãíåçäî èç ðàñòèòåëüíîñòè ó ïîâåðõíîñòè âîäû è îõðàíÿåòñÿ ñàìöîì, êîòîðûé îõðàíÿåò äî 2 íåäåëü è ñòàéêè ñâîèõ ìàëüêîâ. Ïèùà, â îñíîâíîì, ðûáíàÿ. Ïîòðåáëÿåò òàêæå ðàêîâ, ëÿãóøåê, êðóïíûõ íàñåêîìûõ. Äëèíà
äî 90 ñì, ìàññà òåëà äî 9 êã. Ïðîìûñëîâàÿ ðûáà.
ÎÒÐßÄ SCORPAENIFPRMES ÑÊÎÐÏÅÍÎÎÁÐÀÇÍÛÅ
Ñåìåéñòâî Cottidae Bonaparte, 1831 –
Êåð÷àêîâûå, èëè Ðîãàòêîâûå; êåð÷àêòàð
142. Cottus gobio Linnaeus, 1758 – îáûêíîâåííûé ïîäêàìåíùèê; кќдiмгi тастасалаѕыш. Âñòðå÷àåòñÿ â áàññåéíå ð. Óðàë, ãäå ïðåäñòàâëåí, ïî-âèäèìîìó, ïîäâèäîì C. g. koshewnikowi Gratzianow, 1907 – ðóññêèé ïîäêàìåíùèê.
Äëèíà äî 12 ñì. Áèîëîãèÿ íå èçó÷åíà. ×èñëåííîñòü íå èçâåñòíà. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
143. Cottus sibiricus Warpachowski, 1889 –
ñèáèðñêèé ïîäêàìåíùèê, øèðîêîëîáêà;
сiбiр тастасалаѕышы. Îáèòàòåëü âîäî¸ìîâ Ñèáèðè.  Êàçàõñòàíå âñòðå÷àåòñÿ â áàññåéíå
Èðòûøà. Äëèíà ðûáû äî 15 ñì. Áèîëîãèÿ íå èçó÷åíà. Íåïðîìûñëîâûé âèä.
144. Cottus poecilopus Heckel, 1836 – ï¸ñòðîíîãèé ïîäêàìåíùèê; ала ћанаты тастасалаѕышы . Ïðåæäå â Êàçàõñòàíå íå îòìå÷àëñÿ.
Îáíàðóæåí â èþëå 2006 ã. â ð. Áóõòàðìà íà òåððèòîðèè Êàòîí-Êàðàãàéñêîãî íàöèîíàëüíîãî ïàðêà (Ïðîêîïîâ, Àíóàðáåêîâ, 2007). Îïèñàí ïî 3 ýêç.,
ðàçìåðû êîòîðûõ íå óêàçàíû. Àðåàë â çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè ñîâïàäàåò ñ àðåàëîì ñèáèðñêîãî
ïîäêàìåíùèêà. Òàêñîíîìè÷åñêîå íàçâàíèå òðåáóåò óòî÷íåíèÿ. Bèäèìî ïðàâèëüíåå íàçûâàòü åãî
C. altaicus Kaschenko, 1899 – ñèáèðñêèé ï¸ñòðîíîãèé ïîäêàìåíùèê (Áîãóöêàÿ, Íàñåêà, 2004).
145. Cottus jaxartensis Berg, 1916 – ÷àòêàëüñêèé ïîäêàìåíùèê; шатћал тастасалаѕышы.
26
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè.
Èìåþùèåñÿ äàííûå ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü,
÷òî, âîçìîæíî, ýòî ïðåäñòàâèòåëü ïîëèìîðôíîãî âèäà C. spinulosus Kessler, 1872 – òóðêåñòàíñêèé ïîäêàìåíùèê (Äóêðàâåö è äð., 2002).  Êàçàõñòàíå âñòðå÷àåòñÿ â âåðõîâüÿõ áàññåéíîâ ïðèòîêîâ Ñûðäàðüè (Àðûñü, Áàäàì è äð.) è ð. Òåðñ.
Çàíèìàåò îãðàíè÷åííûå ñòàöèè ñ ÷èñòîé õîëîäíîé âîäîé. Ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò â êîíöå âåñíû – íà÷àëå ëåòà. Ïîëîâàÿ çðåëîñòü íàñòóïàåò
ïî äîñòèæåíèè äëèíû ðûáû 6 ñì. Ïèòàåòñÿ âîäíûìè ëè÷èíêàìè è èìàãî íàñåêîìûõ, áîêîïëàâàìè. Èçâåñòíàÿ äëèíà äî 11 ñì. Íåïðîìûñëîâûé
âèä. ×èñëåííîñòü íåâåëèêà è âûçûâàåò òðåâîãó.
Çàíåñ¸í â Êðàñíûå êíèãè Êàçàõñòàíà (2008) è
Óçáåêèñòàíà (2003).
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Àáäèåâ Æ.À., Àëüïåéñîâ Ø.À., Êîëîìèí Þ.Ì., Ôåôåëîâ Â.Â. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è ãèäðîôàóíà âîäî¸ìîâ
áàññåéíà ðåêè Èøèì // Ýêîëîãèÿ è ãèäðîôàóíà âîäî¸ìîâ
òðàíñãðàíè÷íûõ áàññåéíîâ Êàçàõñòàíà. Àëìàòû: Áàñòàó,
2008. Ñ. 392-412.
2. Áåðã Ë.Ñ. Ðûáû ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ è ñîïðåäåëüíûõ
ñòðàí. Ì.; Ë. ×. 1. 1948. 468 ñ. ×. 2. 1949. 469-926 ñ. ×. 3.
1949. 927-1382 ñ.
3. Áîãóöêàÿ Í.Ã., Íàñåêà À.Ì. Êðóãëîðîòûå è ðûáû
îçåðà Õàíêà (ñèñòåìà ð. Àìóð): Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ñ
êîììåíòàðèÿìè ïî èõ òàêñîíîìèè è çîîãåîãðàôèè ðåãèîíà.
ÑÏá.: ÃîñÍÈÎÐÕ, 1996. 89 ñ.
4. Áîãóöêàÿ Í.Ã., Íàñåêà À.Ì. Êàòàëîã áåñ÷åëþñòíûõ è
ðûá ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä Ðîññèè ñ íîìåíêëàòóðíûìè è òàêñîíîìè÷åñêèìè êîììåíòàðèÿìè. Ì.: Òîâàðèùåñòâî
íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2004. 389 ñ.
5. Âàñèëüåâà Å.Ä. Áû÷êè ðîäà Rhinogobius (Gobiidae)
Ïðèìîðüÿ è âîäî¸ìîâ Ñðåäíåé Àçèè è Êàçàõñòàíà. 1.Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ //
Âîïðîñû èõòèîëîãèè. 2007. Ò. 47, ¹ 6. Ñ. 733-742.
6. Äóêðàâåö Ã.Ì. Ê âîïðîñó î ñîñòàâå èõòèîôàóíû
Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí // Selevinia. Ò. 3, âûï. 4. Àëìàòû,
1995. Ñ. 27-30.
7. Äóêðàâåö Ã.Ì. Î ïîÿâëåíèè àìóðñêîãî çìååãîëîâà
Channa argus warpachowskii Berg â Áàëõàø-Èëèéñêîì áàññåéíå // Selevinia. Àëìàòû, 2003. Ñ. 195-196.
8. Äóêðàâåö Ã.Ì. Áèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå íåêîòîðûõ
ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèé áàëõàøñêîãî îêóíÿ Perca schrenki
Kessler â áàññåéíå ðåêè Èëè // Ðûáîõîçÿéñòâåííûå èññëåäîâàíèÿ â Ðåñïóáëèêå Êàçàõñòàí: èñòîðèÿ è ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå. Àëìàòû: Áàñòàó, 2005. Ñ. 93-109.
9. Äóêðàâåö Ã.Ì. Íîâûå ÷óæåðîäíûå âèäû â èõòèîôàóíå Áàëõàø-Èëèéñêîãî áàññåéíà (Ðåñïóáëèêà Êàçàõñòàí) //
Ñîñòîÿíèå, îõðàíà, âîñïðîèçâîäñòâî è óñòîé÷èâîå èñïîëüçîâàíèå áèîëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ âíóòðåííèõ âîäî¸ìîâ: Ìàò-ëû ìåæäóíàðîäíîé íàó÷íî-ïðàêòè÷åñêîé êîíô.
Âîëãîãðàäñêîå îòä. ÔÃÍÓ ÃîñÍÈÎÐÕ. Âîëãîãðàä, 2007.
Ñ. 95-96
10. Äóêðàâåö Ã.Ì. Ê ìîðôîëîãèè è áèîëîãèè çìååãîëîâà Channa argus (Cantor, 1842) áàññåéíà ðåêè Èëè // Èçâ.
ÍÀÍ ÐÊ. Ñåð. áèîë. è ìåä. 2009. ¹ 1(271). Ñ. 43-48.
11. Äóêðàâåö Ã.Ì., Êàðïîâ Â.Å., Ìàìèëîâ Í.Ø., Ìåðêóëîâ Å.À., Ìèòðîôàíîâ È.Â. Î ñîñòàâå è ðàñïðåäåëåíèè èõòèîôàóíû â êàçàõñòàíñêîé ÷àñòè áàññåéíà ðåêè ×ó // Âåñòíèê
ÊàçÃÓ. Ñåð. áèîë. 2001. ¹ 2(14). Ñ. 94-104.
12. Äóêðàâåö Ã.Ì., Ìàìèëîâ Í.Ø., Áàèìáåòîâ À.À.,
Ìåëüíèêîâ Â.À. Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ðûá Àëìàòèíñêîé
îáëàñòè Êàçàõñòàíà // Âåñòíèê ÊàçÍÓ. Ñåð. áèîë. 2007.
¹ 3(33). Ñ. 56-71.
13. Äóêðàâåö Ã.Ì., Ìèòðîôàíîâ È.Â., Ìèòðîôàíîâ
Â.Ï. Òàøêåíòñêàÿ âåðõîâîäêà Alburnoides oblongus Bulgakov
â âîäî¸ìàõ þæíîãî Êàçàõñòàíà // Âîïðîñû èõòèîëîãèè. 1998.
Ò. 38, ¹ 3. Ñ. 422-424.
14. Äóêðàâåö Ã.Ì., Ìèòðîôàíîâ È.Â., Ìèòðîôàíîâ
Â.Ï. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïîäêàìåíùèêîâ
(Cottidae, Scorpaeniformes) èç þæíîãî Êàçàõñòàíà // Selevinia.
¹ 1-4. Almaty: Tethys, 2002. Ñ. 25-36.
15. Êàçàí÷ååâ Å.Í. Ðûáû Êàñïèéñêîãî ìîðÿ. Ì., 1981.
168 ñ.
ÎÒÐßÄ PLEURONECTIFORMES ÊÀÌÁÀËÎÎÁÐÀÇÍÛÅ
Ñåìåéñòâî Pleuronectidae Rafinesque,
1815 – Êàìáàëîâûå; Êàìáàëàëàð
146. Platichthys flesus (Linnaeus, 1758) –
ðå÷íàÿ êàìáàëà; Jзен камбаласы. Âûäåëÿþò äî
6 ïîäâèäîâ, èç êîòîðûõ ÷åðíîìîðñêèé P. f. luscus
(Pallas,1814) – êàìáàëà-ãëîññà èíòðîäóöèðîâàí â
Êàñïèéñêîå ìîðå è â 1980-å ãîäû – â Àðàë.
 ïîñëåäíåì íàòóðàëèçîâàëñÿ.  Ìàëîì ìîðå
Àðàëà íåðåñòèòñÿ â ìàðòå-àïðåëå ïðè òåìïåðàòóðå âîäû äî 10°Ñ.  ïîïóëÿöèè çäåñü ïðåîáëàäàþò ñàìêè â 2-4 ðàçà. Ïèòàåòñÿ äîííûìè áåñïîçâîíî÷íûìè (êðåâåòêè, êðàáû, íåðåèñ è äð.)
è ìîëîäüþ ðûá. Èçâåñòíûé âîçðàñò äî 8 ëåò.
Äëèíà äî 30 ñì, ìàññà òåëà îêîëî 400 ã. Ïðîìûñëîâûé âèä.
ÇÀÌÅ×ÅÍÍÛÅ ÏÐÎÏÓÑÊÈ È ÎÏÅ×ÀÒÊÈ.
 Ñîîáùåíèè 1 (Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ, ñåð. áèîë.
è ìåä., ¹ 3 (279), 2010) èç ïóáëèêóåìîãî ñïèñêà
ðûá ïî íåäîñìîòðó âûïàë íåäàâíî îáíàðóæåííûé âèä.
Leuciscus lehmanni Brandt, 1852 – çåðàâøàíñêèé åëåö; çàðàâøàí òàðà ћ – балыѕы .
Ïðåæäå â Êàçàõñòàíå îí íå áûë èçâåñòåí. Èçðåäêà åäèíè÷íî ñòàë âñòðå÷àòüñÿ ñ 2004 ã. â íèçîâüå ð. Ñûðäàðüè, ãäå íå èçó÷åí. Ýòî ìåëêàÿ
ðûáà, ïðîìûñëîâîãî çíà÷åíèÿ íå èìåþùàÿ.
Òàêèì îáðàçîì, â ñîñòàâå èõòèîôàóíû Êàçàõñòàíà â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàñ÷èòûâàåòñÿ
147 âèäîâ ðûáîîáðàçíûõ è ðûá, à íå 145, êàê îøèáî÷íî íàïå÷àòàíî â Ñîîáùåíèè 1.
27
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
16. Êàðïîâ Â.Å. Ñïèñîê âèäîâ ðûá è ðûáîîáðàçíûõ
Êàçàõñòàíà // Ðûáîõîç. èññëåäîâàíèÿ â Ðåñïóáëèêå Êàçàõñòàí: èñòîðèÿ è ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå. Àëìàòû: Áàñòàó,
2005. Ñ. 152-168.
17. Êèðè÷åíêî Î.È. Âèäîâîé ñîñòàâ è ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå èõòèîôàóíû ïîéìåííûõ âîäî¸ìîâ Ïàâëîäàðñêîãî
Ïðèèðòûøüÿ // Ìàò-ëû ìåæäóíàðîäíîé íàó÷íî-ïðàêòè÷.
êîíô. «Èðòûøñêèé áàññåéí: ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è ïðîáëåìû óñòîé÷èâîãî ðàçâèòèÿ». Ïàâëîäàð: ÏÌÏÈ, 2009.
Ò. 1. Ñ. 141-147.
18. Êîëîìèí Þ.Ì. Î íàõîæäåíèè äâóõ âèäîâ êàðïîâûõ
ðûá (ñåì. Cyprinidae): óêëåè – Alburnus alburnus (Linne) è
âåðõîâêè – Leucaspius delineatus (Heckel) â âîäîåìàõ Ñåâåðî-Êàçàõñòàíñêîé îáëàñòè // Ðûáîõîçÿéñòâ. èññëåäîâàíèÿ â
Ðåñïóáëèêå Êàçàõñòàí: èñòîðèÿ è ñîâðåìåí. ñîñòîÿíèå (ñá.
íàó÷. òð.). Àëìàòû: Áàñòàó, 2005. Ñ. 203-206.
19. Êðàñíàÿ êíèãà Àëìàòèíñêîé îáëàñòè. Æèâîòíûå.
Àëìàòû, 2006. 520 ñ.
20. Êðàñíàÿ êíèãà Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí. Ò. 1. Æèâîòíûå. ×. 1. Ïîçâîíî÷íûå. Àëìàòû: Íóð-Ïðèíò, 2008. 320 ñ.
21. Êðàñíàÿ êíèãà Êûðãûçñêîé Ðåñïóáëèêè. Áèøêåê,
2006. 541 ñ.
22. Êðàñíàÿ êíèãà Ðåñïóáëèêè Óçáåêèñòàí. Ò. II. Æèâîòíûå. Òàøêåíò: Chinor ENK, 2003. 250 ñ.
23. Êðàñíàÿ êíèãà Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè (æèâîòíûå).
ÀÑÒ: Àñòðåëü, 2001. 864 ñ.
24. Êðàñíàÿ êíèãà Òàäæèêèñòàíà. Äóøàíáå: Äîíèø,
1997. 336 ñ.
25. Êðàñíàÿ êíèãà Òóðêìåíèñòàíà. Ò. 1. Áåñïîçâîíî÷íûå è ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå. Àøõàáàä: Òóðêìåíèñòàí,
1999. 371 ñ.
26. Ìàìèëîâ Í.Ø., Àáäèëüäàåâ Ì.À. Îïèñàíèå âûáîðêè ñèáèðñêîãî ãîëüöà Barbatula toni èç Öåíòðàëüíîãî Êàçàõñòàíà // Ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ Êàçàõñòàíà. Òð. èí-òà çîîëîãèè ÌÎÍ ÐÊ. Àëìàòû, 2009. Ò. 50. Ñ. 243-246.
27. Ìèòðîôàíîâ Â.Ï., Äóêðàâåö Ã.Ì. Êðóãëîðîòûå è
ðûáû // Êíèãà ãåíåòè÷åñêîãî ôîíäà ôàóíû Êàçàõñêîé ÑÑÐ.
×. 1. Ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå. Àëìà-Àòà: Íàóêà, 1989.
Ñ. 7-28.
28. Ìèòðîôàíîâ Â.Ï., Äóêðàâåö Ã.Ì., Áàèìáåòîâ À.À.,
Ìåëüíèêîâ Â.À., Ñèäîðîâà À.Ô., Ïåñåðèäè Í.Å. è äð. Ðûáû
Êàçàõñòàíà. Â 5-òè ò. Àëìà-Àòà: Íàóêà. Ò.1. 1986. 272 ñ. Ò. 2.
1987. 200 ñ. Ò. 3. 1988. 304 ñ. Ò. 4. 1989. 312 ñ. Ò. 5. 1992. 464 ñ.
29. Ìèòðîôàíîâ È.Â. Î ïðîèñõîæäåíèè è ñèñòåìàòèêå
ðîäà Leuciscus Agassiz (Cyprinidae) Ñðåäíåé Àçèè è Êàçàõñòàíà // Âîïðîñû èõòèîëîãèè. 1993. Ò. 33, ¹ 6. Ñ. 763-768.
30. Ìèòðîôàíîâ È.Â. Ãîëüöû ðåêè Øàãàí (áàññåéí
Èðòûøà) // Selevinia. ¹ 2. Àëìàòû, 1994. Ñ. 24-28.
31. Ìèòðîôàíîâ È.Â. Ïîëåâîé îïðåäåëèòåëü áû÷êîâ è
ïóãîëîâîê Êàñïèÿ // Tethys Àqua Zoological Research. V. II.
Almaty: Tethys, 2003. P. 171-176.
32. Ìèòðîôàíîâ È.Â., Áàèìáåòîâ À.À., Ìóð Ì.Ä. Àííîòèðîâàííûé ÷åòûðåõúÿçû÷íûé ñëîâàðü íàçâàíèé ðûá
Êàçàõñòàíà. Àëìàòû: Tethys, 1999. 56 c.
33. Ìèòðîôàíîâ È.Â., Ìàìèëîâ Í.Ø., Ìàòìóðàòîâ Ñ.À. Ñîñòîÿíèå ïîïóëÿöèé ñåðîãî ãîëüöà Nemachailus
dorsalis (Cypriniformes, Osteichthyes) â çîíå âëèÿíèÿ Ñåìèïàëàòèíñêîãî èñïûòàòåëüíîãî ïîëèãîíà // «Ñèáèðñêàÿ çîîëîãè÷åñêàÿ êîíô.» Âñåðîññèéñêàÿ êîíô. ñ ó÷àñòèåì çàðó-
áåæíûõ ó÷åíûõ, ïîñâÿùåííàÿ 60-ëåòèþ èí-òà ñèñòåìàòèêè è
ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÑÎ ÐÀÍ. Íîâîñèáèðñê, 2004. Ñ. 264.
34. Ïàíèí Ã.Í., Ìàìåäîâ Ð.Ì., Ìèòðîôàíîâ È.Â. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå Êàñïèéñêîãî ìîðÿ. Ì.: Íàóêà, 2005. 356 ñ.
35. Ïðîêîïîâ Ê. Ï., Àíóàðáåêîâ Ñ.Ì. Íàõîæäåíèå ïåñòðîíîãîãî ïîäêàìåíùèêà (Cottus poecilopus Heckel, 1836) â
Âîñòî÷íîì Êàçàõñòàíå // Ìàò-ëû ìåæäóíàðîäíîé íàó÷íîïðàêòè÷åñêîé êîíô. «Àìàíæîëîâñêèå ÷òåíèÿ – 2007», ÷. 7.
Óñòü-Êàìåíîãîðñê: ÂÊÃÓ èì. Ñ. Àìàíæîëîâà, 2007. Ñ. 81-83.
36. Ðåøåòíèêîâ Þ.Ñ., Áîãóöêàÿ Í.Ã., Âàñèëüåâà Å.Ä.,
Äîðîôååâà Å.À., Íàñåêà À.Ì., Ïîïîâà Î.À., Ñàââàèòîâà Ê.À.,
Ñèäåëåâà Â.Ã., Ñîêîëîâ Ë.È. Ñïèñîê ðûáîîáðàçíûõ è ðûá
ïðåñíûõ âîä Ðîññèè // Âîïðîñû èõòèîëîãèè. 1997. Ò. 37,
¹ 6. Ñ. 723-771.
37. Ñêàêóí Â.À., Ãîðþíîâà À.È. Î ïðîèñõîæäåíèè ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ â âîäî¸ìàõ Þæíîãî Êàçàõñòàíà // Ñèáèðñêàÿ çîîëîãè÷. êîíô.: (Òåçèñû äîêë.). Íîâîñèáèðñê, 2004.
Ñ. 189.
38. China Red Data Book of Endangered Animals. Pisces.
Science Press, Beijing, Hong Kong, New York, 1998. 248 p.
39. Dukravets G.M. The Status of Perca schrenki (Percidae) in Kazakhstan // Ital. J. Zool. 65. 1998. Suppl. 373-376.
40. Froese R. & Pauly D. Editors. FishBase. 2000–2009.
www.fishbase.org
41. Kottelat Maurice. European freshwater fishes. Journal
of the Slovak Akademy of Sciences. V. 52 / Suppl. 5. Bratislava,
1997. 271 p.
42. Mitrofanov I.V. Phenetic diversity and taxonomy of
stone loaches subgenus Deuterophysa (Balitoridae) // Tethys
Aqua Zoological Research. Almaty, 2002. P. 123-128.
43. Mitrofanov I.V., Mamilov N.Ch., Skakun V.A. Ichthyofauna of Small Aral Sea / Preliminary Investigation. Results of
short-term field expedition (August, 2002) of Kazakhstanicus
and Japanese scientists, sponsored by JARAK with support
of Tethys Scientific Society Kazakhstan. Almaty: Tethys, 2003.
38 p.
44. Ren Mulian, Guo Yan, Zhang Qingli, Zhang Renming,
Li Hong, Cai Lingnang, Yong Weidong, Ren Bo, Gao Hong,
Deng Guizhong. Fisheries resourses and fishery of river Yili.
Harbin, 1998. 345 p. (íà êèò. ÿç.).
45. Zhimbey Ye.N., Mitrofanov I.V. Histopathologies in fish
from North Caspian Sea // Tethys Aqua Zoological Research.
Almaty, 2002. P. 129-136.
Резюме
Ћазiргi кездегi таксономиялыћ атауѕа сќйкес Ћазаћстан суларын мекендейтiн балыћтќрiздiлер мен балыћтардыѓ толыћ тiзiмi, тљрлердiѓ жљйедегi орнын, биологиясын, сандыћ мCлшерiн, таралуын жќне шаруашылыћтаѕы маѓызын кCрсететiн ћысћаша аннотациясы
берiлген.
Summary
The full list of fishes and lamprey that inhabited Kazakhstan water bodies is presented taking in account the latest changes
in fish taxonomy. Each species description includes short
annotation on its biology, taxonomy, distribution, abundance
and economic value.
28
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
ÓÄÊ 581.1.035
À. Á. ÈÑÊÀÊÎÂÀ, Å. ÆÀÍÁÛÐÁÀÅÂ Ã. ÁÀÐÈ,
Ñ. Ê. ÌÓÕÀÌÁÅÒÆÀÍÎÂ, Ë. Ê. ÌÀÌÎÍÎÂ, Î. Í. ÒÀÐÀÍÎÂ, Ê. Ð. ÓÒÅÓËÈÍ
ÈÍÄÓÊÖÈß ÊÀËËÓÑÎÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
 ÊÓËÜÒÓÐÅ ÏÛËÜÍÈÊÎÂ
(Èíñòèòóò áèîëîãèè è áèîòåõíîëîãèè ðàñòåíèé, ã. Àëìàòû)
Ïîêàçàíî, ÷òî ðåàêöèÿ â êóëüòóðå ïûëüíèêîâ èñïûòàííûõ ñîðòîâ ðèñà îïðåäåëÿåòñÿ ãåíîòèïîì, ôàêòîðàìè
ïèòàòåëüíîé ñðåäû è âçàèìîäåéñòâèåì ãåíîòèï – ôàêòîð. Ïðè ýòîì íàèáîëüøåé ñèëîé âëèÿíèÿ íà èíäóêöèþ
àíäðîãåíåçà îáëàäàåò ãåíîòèï. Âûñîêàÿ ÷àñòîòà êàëëóñîãåíåçà îòìå÷åíà ó ñîðòà Áàêàíàññêèé (26%). Ó ñîðòîâ
Àëòûíàé è Ìàðæàí ýòîò ïîêàçàòåëü áûë ñóùåñòâåííî íèæå è ñîñòàâèë 8 è 9 ïðîöåíòîâ, à ó ñîðòîâ Ìàäèíà è
Ëèäåð ïî òðè ïðîöåíòà, ñîîòâåòñòâåííî. Ó ãèáðèäíîé ëèíèè Ê-5616 ïÿòü ïðîöåíòîâ êóëüòèâèðóåìûõ ïûëüíèêîâ
ôîðìèðîâàëè êàëëóñíóþ òêàíü. Ñîðòà Õàçàð, Ðåãóë, Àíàëîã-2 íå îáíàðóæèëè ñïîñîáíîñòè ê ïåðâè÷íîìó àíäðîãåíåçó in vitro. Ïðè ýòîì ôîðìèðîâàëèñü äâà òèïà êàëëóñíîé òêàíè. Äëÿ ïåðâîãî òèïà áûëà õàðàêòåðíà ñâåòëîæåëòàÿ îêðàñêà, äëÿ âòîðîãî – ñëàáî-êîðè÷íåâàÿ. Îáà òèïà êàëëóñîâ èìåëè ðûõëóþ, çåðíèñòóþ ñòðóêòóðó.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ äëÿ Êàçàõñòàíà ÿâëÿåòñÿ àêòóàëüíûì ñîçäàíèå íîâîãî, öåííîãî äëÿ ñåëåêöèè ðèñà èñõîäíîãî ìàòåðèàëà, ñî÷åòàþùåãî
âûñîêóþ ïðîäóêòèâíîñòü, ãåíåòè÷åñêóþ ñòàáèëüíîñòü è óñòîé÷èâîñòü ê íåáëàãîïðèÿòíûì
áèîòè÷åñêèì è àáèîòè÷åñêèì ôàêòîðàì ñðåäû.
Áîëüøóþ ïîìîùü â ðåøåíèè äàííîé ïðîáëåìû
ìîãóò îêàçàòü øèðîêî èñïîëüçóåìûå â ñîâðåìåííûõ ñåëåêöèîííûõ ïðîãðàììàõ áèîòåõíîëîãè÷åñêèå ìåòîäû, ê êîòîðûì îòíîñèòñÿ êóëüòèâèðîâàíèå in vitro ïûëüíèêîâ. Îñíîâíîé èíòåðåñ ê êóëüòóðå ïûëüíèêîâ îáóñëîâëåí òåì, ÷òî îí ÿâëÿåòñÿ
ýôôåêòèâíûì è áûñòðûì ñïîñîáîì ïîëó÷åíèÿ
ãàïëîèäíûõ ðàñòåíèé è ñîçäàíèå íà èõ îñíîâå
ãîìîçèãîòíûõ ëèíèé, ïîçâîëÿþùèõ ñîêðàòèòü
ñðîêè ñîçäàíèÿ íîâîãî ñîðòà íà 3-4 ãåíåðàöèè [1].
Ìåòîä êóëüòóðû ïûëüíèêîâ äåòàëüíî ðàçðàáîòàí äëÿ ïîëó÷åíèÿ ãàïëîèäíûõ ðàñòåíèé ìíîãèõ çåðíîâûõ êóëüòóð, â òîì ÷èñëå è ðèñà. Ê ñîæàëåíèþ, äëÿ êàçàõñòàíñêèõ ñîðòîâ ðèñà àíäðîãåíåç in vitro ïîêà íå íàøåë øèðîêîãî ïðèìåíåíèÿ, ïîñêîëüêó òåõíîëîãèè ìàññîâîãî ïîëó÷åíèÿ
ãàïëîèäíûõ ðàñòåíèé è ãîìîçèãîòíûõ ëèíèé äëÿ
íèõ íå ðàçðàáîòàíû. Ýòî îáóñëîâëåíî ñ òðóäíîñòüþ èíäóêöèè ó íèõ êàê ïåðâè÷íûõ àíäðîãåííûõ îáðàçîâàíèé (êàëëóñû, ýìáðèîèäû), òàê è
ïîñëåäóþùåé ðåàëèçàöèåé èõ ìîðôîãåííîãî ïîòåíöèàëà âïëîòü äî ðåãåíåðàöèè öåëîãî ðàñòåíèÿ.
Âìåñòå ñ òåì, íåñìîòðÿ íà óêàçàííûå âûøå òðóäíîñòè, èìååòñÿ äîñòàòî÷íî ïðèìåðîâ óñïåøíîãî
èñïîëüçîâàíèÿ êóëüòóðû ïûëüíèêîâ â ðàçðàáîòêå ãàïëîèäíîé òåõíîëîãèè äëÿ ñîçäàíèÿ íîâûõ
ñîðòîâ ðèñà ñ çàäàííûìè ñâîéñòâàìè [2, 3].
Äëÿ îòäåëüíûõ ñîðòîâ ðèñà ðàçðàáîòàíû
äåòàëüíûå ïðîòîêîëû âñåõ ýòàïîâ àíäðîãåíåçà in vitro, âêëþ÷àÿ èíäóêöèþ êàëëóñîãåíåçà è
ýìáðèîãåíåçà, ãåìî- è ðèçîãåíåçà, ðåãåíåðàöèè
ðàñòåíèé è àäàïòàöèè èõ ê ïî÷âåííûì óñëîâèÿì
[4-6]. Îäíàêî ðàçðàáîòàííûå äëÿ ýòèõ ñîðòîâ ðåãëàìåíòû, ÷àñòî îêàçûâàþòñÿ ìàëîýôôåêòèâíûìè äëÿ íîâûõ ñîðòîâ, ââîäèìûõ â àñåïòè÷åñêóþ
êóëüòóðó, ïîýòîìó íåîáõîäèìî ïðîâåäåíèå äîïîëíèòåëüíûõ èññëåäîâàíèé â ýòîì íàïðàâëåíèè.
Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ÿâèëîñü èçó÷åíèå
âîçìîæíîñòåé èíäóêöèè ïðîöåññîâ ïðîàíäðîãåíåçà in vitro ó íåêîòîðûõ ñåëåêöèîííî-ïîëåçíûõ
è õîçÿéñòâåííî öåííûõ ñîðòîâ ðèñà êàçàõñòàíñêîé ñåëåêöèè äëÿ ñîçäàíèÿ íîâîãî èñõîäíîãî ìàòåðèàëà íà îñíîâå ãàïëîèäèè.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì äëÿ ýêñïåðèìåíòîâ ñëóæèëè 4 ñîðòà ðèñà êàçàõñòàíñêîé (Àëòûíàé, Áàêàíàññêèé,
Ìàðæàí, Ìàäèíà) è 4 ñîðòà ðîññèéñêîé (Õàçàð,
Ëèäåð, Ðåãóë, Àíàëîã-2) ñåëåêöèé, à òàêæå ãèáðèä Ê-5616, âûðàùåííûå â óñëîâèÿõ ôèòîòðîíà.
Îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ ÿâèëèñü ïûëüíèêè, èçîëèðîâàííûå èç ìåòåëîê ðàñòåíèé, íàõîäÿùèõñÿ
íà ñòàäèè òðóáêîâàíèÿ. Ïðè êóëüòèâèðîâàíèè
ïûëüíèêîâ èñïîëüçîâàëè îáùèå ìåòîäè÷åñêèå
ïðèåìû, ïðèíÿòûå â ïðàêòèêå êóëüòèâèðîâàíèÿ
ìóæñêîãî ãàìåòîôèòà ðèñà [7]. Èçîëèðîâàííûå
ïûëüíèêè ïåðåíîñèëè íà ïèòàòåëüíóþ ñðåäó N6
è èíêóáèðîâàëè â òåìíîòå ïðè òåìïåðàòóðå 23–
25 °Ñ äî îáðàçîâàíèÿ êàëëóñíîé òêàíè.
29
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
òèïà, â ÷àñòíîñòè, ðàçëè÷íûå êîíöåíòðàöèè 2,4-Ä.
Ïðè ýòîì â îäíèõ èññëåäîâàíèÿõ ïîêàçàíî, ÷òî
ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ êîíöåíòðàöèè äàííîãî ðåãóëÿòîðà â ïèòàòåëüíîé ñðåäå, âîçðàñòàåò ÷àñòîòà
èíäóêöèè êàëëóñîãåíåçà, â äðóãèõ, íàîáîðîò, âûñîêîå åãî ñîäåðæàíèå èíãèáèðîâàëî ïðîëèôåðàöèþ êàëëóñà [5]. Êðîìå òîãî îáíàðóæåíî, ÷òî
ïðèñóòñòâèå â ñðåäå 2,4-Ä â íèçêèõ êîíöåíòðàöèÿõ áëàãîïðèÿòñòâóåò ïðîöåññó ïðÿìîãî ýìáðèîãåíåçà [4]. Ñ ó÷åòîì àíàëèçà äàííûõ ëèòåðàòóðû è ñîáñòâåííîãî îïûòà, äëÿ ïåðâè÷íîãî àíäðîãåíåçà áûëà âûáðàíà ñðåäà N6, äîïîëíåííàÿ
2 ìã/ë 2,4-Ä è 300 ìã/ë ãèäðîëèçàòà êàçåèíà.
Îñíîâíûì òèïîì íîâîîáðàçîâàíèé â êóëüòóðå ïûëüíèêîâ èçó÷åííûõ íàìè ãåíîòèïîâ ÿâèëèñü
êàëëóñû. Ïðè ýòîì íà òâåðäîé èíäóêòèâíîé ïèòàòåëüíîé ñðåäå N6 ôîðìèðîâàëèñü äâà òèïà
êàëëóñíîé òêàíè. Äëÿ ïåðâîãî òèïà áûëà õàðàêòåðíà ñâåòëî-æåëòàÿ îêðàñêà, äëÿ âòîðîãî – ñëàáî-êîðè÷íåâàÿ. Îáà òèïà êàëëóñîâ èìåëè ðûõëóþ, çåðíèñòóþ ñòðóêòóðó (ðèñ.).
Èçâåñòíî, ÷òî ñïîñîáíîñòü ê èíäóêöèè àíäðîãåíåçà èìååò ãåíîòèïè÷åñêóþ ñïåöèôè÷íîñòü.
Ïðè ýòîì äîíîðíûå ðàñòåíèÿ ãèáðèäíîé ïðèðîäû áîëåå ÷óâñòâèòåëüíû, ÷åì îáû÷íûå ñîðòà
[1, 2].
Ðåçóëüòàòû è èõ îáñóæäåíèå
 áîëüøèíñòâå èññëåäîâàíèé äëÿ èíäóêöèè
àíäðîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ â êóëüòóðå èçîëèðîâàííûõ ïûëüíèêîâ çëàêîâ èñïîëüçóþò ïèòàòåëüíûå ñðåäû Ìóðàñèãå-Ñêóãà è N6. Ïðè ýòîì îáíàðóæåíî, ÷òî ñðåäà N6 áîëåå áëàãîïðèÿòíà íà
ýòàïå ââåäåíèÿ â êóëüòóðó è èíäóêöèè êàëëóñîáðàçîâàíèÿ [4], òîãäà êàê ñðåäà Ìóðàñèãå-Ñêóãà
îêàçàëàñü áîëåå ýôôåêòèâíîé äëÿ èíäóêöèè
ôîðìîîáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ â ïåðâè÷íîì
êàëëóñå [5, 6].
Âìåñòå ñ òåì, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðèãîòîâëåíèå ñëîæíûõ ïî ìèíåðàëüíîìó ñîñòàâó ïèòàòåëüíûõ ñðåä íå âñåãäà äàåò ïîëîæèòåëüíûå
ðåçóëüòàòû. Ïî-âèäèìîìó, íå âñåãäà óäàåòñÿ
ó÷åñòü âñå êîìïîíåíòû, íåîáõîäèìûå äëÿ íîðìàëüíîãî ïðîòåêàíèÿ ïðîöåññîâ ðàçâèòèÿ ïûëüíèêîâ âíå öåëîãî ðàñòåíèÿ.
Îäíèì èç äåéñòâåííûõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ
íà ðåàëèçàöèþ òîòèïîòåíòíîñòè â êóëüòóðå ìóæñêîãî ãàìåòîôèòà, ÿâëÿåòñÿ ãîðìîíàëüíûé ñîñòàâ ñðåäû.  êóëüòóðå ïûëüíèêîâ ðèñà â êà÷åñòâå ðîñòîâûõ ðåãóëÿòîðîâ, ñòèìóëèðóþùèõ ïðîöåññû ïåðâè÷íûõ íîâîîáðàçîâàíèé, íàèáîëåå
÷àñòî èñïîëüçóþò ôèòîãîðìîíû àóêñèíîâîãî
Á
A
Îáðàçîâàíèå êàëëóñà èç ïûëüíèêîâ ðèñà:
À – ïåðâûé òèï; Á – âòîðîé òèï
 íàøèõ ýêñïåðèìåíòàõ ãåíîòèï ðîäèòåëüñêèõ ðàñòåíèé îêàçûâàë ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå.
Âûñîêàÿ ÷àñòîòà êàëëóñîãåíåçà îòìå÷åíà ó ñîðòà Áàêàíàññêèé (26%). Ó ñîðòîâ Àëòûíàé è Ìàðæàí ýòîò ïîêàçàòåëü áûë ñóùåñòâåííî íèæå è
ñîñòàâèë 8 è 9 ïðîöåíòîâ, à ó ñîðòîâ Ìàäèíà è
Ëèäåð ïî òðè ïðîöåíòà, ñîîòâåòñòâåííî. Ó ãèá-
ðèäíîé ëèíèè Ê-5616 ïÿòü ïðîöåíòîâ êóëüòèâèðóåìûõ ïûëüíèêîâ ôîðìèðîâàëè êàëëóñíóþ òêàíü.
Ñîðòà Õàçàð, Ðåãóë, Àíàëîã-2 íå îáíàðóæèëè ñïîñîáíîñòè ê ïåðâè÷íîìó àíäðîãåíåçó in vitro.
Òàêèì îáðàçîì, ñðàâíåíèå ïîêàçàòåëåé èíäóêöèè íîâîîáðàçîâàíèé ó 8 èñïûòàííûõ ñîðòîâ
è ëèíèè ãèáðèäíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ñâèäåòåëü30
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
ñòâóåò îá ýôôåêòèâíîñòè îòáîðîâ íà ïîâûøåííóþ àíäðîãåíåòè÷åñêóþ ñïîñîáíîñòü â êóëüòóðå
ïûëüíèêîâ êàçàõñòàíñêèõ ñîðòîâ ðèñà. Íàèáîëåå
îòçûâ÷èâûì ê êóëüòèâèðîâàíèþ ÿâèëñÿ ñîðò Áàêàíàññêèé, ó êîòîðîãî 26 ïðîöåíòîâ ïîñàæåííûõ
ïûëüíèêîâ áûëè ñïîñîáíû ê èíäóêöèè êàëëóñîîáðàçîâàíèÿ.
 öåëîì, ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííîãî èññëåäîâàíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî ðåàêöèÿ â êóëüòóðå ïûëüíèêîâ èñïûòàííûõ ñîðòîâ îïðåäåëÿåòñÿ ãåíîòèïîì, ôàêòîðàìè ïèòàòåëüíîé ñðåäû è âçàèìîäåéñòâèåì ãåíîòèï - ôàêòîð. Ïðè ýòîì íàèáîëüøåé
ñèëîé âëèÿíèÿ íà èíäóêöèþ àíäðîãåíåçà îáëàäàåò ãåíîòèï.
local rice (Oriza sativa L.) cultivars // Pakista J. Biological Sci.
2007. V. 10, N 12. P. 2056-2060.
7. Zapata-Arias F.J. Laboratory protocol for anther culture
technique in rice // In Maluszynski M. et al. (Eds) Doubled
haploid production in crop plants. 2003. IAEA. Netherlands.
P. 109-116.
Резюме
Ћазаћстан кљрiш сорттарыныѓ тозаѓћаптарынан
жасанды каллусогенез процесiне генотиптiѓ ќсерi кCрсетiлген. Баћанас сортыныѓ каллусогенез жиiлiгi (26%)
Cте жоѕары болды. Ал Мадина мен Лидер сорттары љш
пайызѕа жќне Алтынай мен Маржан Cте тCмен кCрсеткiштi 8 жќне 9 пайызѕа сќйкес келдi. Гибрид К-5616 сорттармаѕыныѓ тозаѓћаптарынан бес пайызѕа каллус џлпалары ћалыптастырылды. Сонымен ћатар Хазар, Регул.
Аналог-2 сорттарыныѓ андрогенезi in vitro жаѕдайында
бiрiншi рет болса да Cзгерусiз болды жќне екi тљрде каллус џлпалары ћалыптасты. Бiрiншi тљрде ашыћ-сары
бояу, екiншiде ќлсiз-ћоѓыр тљстi кCрсеттi. Екi тљрдiѓ
каллустары шашыраѓћы дќн тљрiнде болды.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Touraev A., Forster B.P., Jain M.S. Advances in haploid
production in higher plants. 2009. Springer Science. 347 p.
2. Pauk S., Jaucso M., Simon-Kiss I. Rise doubled haploids
and breeding // In Touraev A. at al. (Eds) Advances in haploid
production in higher plants. 2009. Springer Science. P. 189-199.
3. Tam D.M., Lang N.T. Selection of salt tolerance genotypes
from doubled haploids in rise // Omonrise. 2004. V. 12. P. 33-37.
4. Bhojwani S.S., Pande H., Raina A. Factors affecting
androgenesis in Indica rice // http://geb.uni-giessen.de/geb/
volltexte/2003/1238/pdf/
5. Yan J.Q., Xue Q.Z., Wang Y.X. Use of androgenesis in
intersubspecific hybrid rise breeding // Plant Breeding, 2006.
V. 115, N 5. P. 301-304.
6. Talebi R., Rahemi M.R., Arefi H., Nourozi M., Bagheri N.
In vitro plant regeneration through anther culture of some Iranian
Summary
In present article an influence of genotype to callus induction
on anther culture of Kazakh rice is shown. High frequency of
callusogenesis is noted at a cultivar Bakanassky (26 %). At cultivars
Alytnaj and Marzhan this indicator was essentially more low and
has made 8 and 9 percent, and at cultivar Madina and the Leader on
three percent, accordingly. At hybrid line Ê-5616 of five percent
cultivated anthers formed callus tissue. Cultivars Hazar, Regul,
Analog-2 have not found out ability to primary androgenesis in
vitro. Two types of callus tissue were formed. For the first type
light yellow colouring, for the second was characteristic is weakbrown. Both types of callus had friable, granular structure.
ЌОЖ 581.582.542.574
М. С. ЋАПАСОВА
ЖАЗДЫЋ БИДАЙДЫЃ СЫРТЋЫ ЋЏРЫЛЫСЫНЫЃ
ЌРТЉРЛI ЖАЅДАЙДА SСIРУГЕ БАЙЛАНЫСТЫ SЗГЕРУI
(Ћазаћ мемлекеттiк ћыздар педагогикалыћ университетi, экология кафедрасы, Алматы ћ.)
Ќртљрлi экологиялыћ жаѕдайларда Cсiрiлген жаздыћ бидай сорттарыныѓ сабаѕыныѓ, жапыраѕыныѓ
морфологиялыћ ћџрылысы ерекшелiктерi жќне Cнiмдiлiк ћџрылымына жљргiзiлген талдау нќтижелерi берiлген.
нетiндiгi, тамырларыныѓ, ќсiресе негiзгi тамырларыныѓ жай Cсетiндiгi. Сондыћтан егiстiктi
баптаудаѕы негiзгi маћсат оныѓ Cсуiне ћолайлы
жаѕдай жасау болып саналады [1].
Дљние жљзiндегi Cсiрiлетiн ауыл шаруашылыћ
даћылдарыныѓ iшiндегi азыћћа еѓ ћажеттiсi –
Ћазаћстан аймаћтарында жаздыћ бидай
егiсi 95%, ол ТМД бойынша 39,9 млн га жерге
егiледi. Шет елдердегi жаздыћ бидай егiстiгiнiѓ
кCпшiлiгi Канадада 10 млн гектардан артыћ жќне
АЋШ-та 4 млн гектар жерге егiледi. Жаздыћ бидайдыѓ негiзгi ерекшелiгi – оныѓ ќлсiз тљпте31
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
саћтап, аудармай жырту арћылы, ал механикалыћ
ћџрамы жеѓiл топыраћты жерлердi - жеѓiл аудармай айдап, тџраћты Cнiм алуѕа болады. Осыѕан
орай, бiздiѓ зерттеу жџмысымыздыѓ маћсаты
жаздыћ бидай сорттарыныѓ сыртћы ћџрылысыныѓ ќртљрлi жаѕдайда Cсiруге байланысты
Cзгеруiн аныћтау болып табылады.
бидай. Оныѓ 75%-ѕа жуыѕы тамаћ Cнеркќсiбiнде,
ал 10%-ы тџћымѕа жќне Cндiрiс ћажеттiлiгiне
жџмсалады. Соѓѕы 30 жылда бидайдыѓ ќлемдiк
тџтынуы 2 есе артып, жылына 60 млн тоннаѕа
жетiп отыр. Халыћ саныныѓ кCбеюi мен урбанизацияныѓ кљшеюiнен љстiмiздегi онжылдыћта бџл
даћылѕа деген сџраныс жылына 5,6 млн тоннаѕа
артты. Келешекте бидайѕа деген сџраныстыѓ
артуы, ћазiрдiѓ Cзiнде осы Cнiмдi кCп кCлемде
тџтынатын дамып келе жатћан елдерде байћалатын болады. БЏЏ-ныѓ мќлiметтерi бойынша дамыѕан елдермен салыстырѕанда оларда халыћ
саны жыл сайын шамамен 1,5%-ѕа артуда [2].
Кеѓес љкiметi ыдыраѕаннан кейiн 90-шы
жылдары ТМД елдерiнде азыћ-тљлiк байланысы
ќлсiредi немесе мљлде тоћырады. 1986–1990 жж.
астыћ Cндiрiсiнiѓ орташа жылдыћ кCлемi бљкiл
достастыћ бойынша 191 млн тоннадан, 1996–
1999 жж. 120 млн тоннаѕа, яѕни 1,6 есеге, соныѓ
iшiнде Ресейде – 1,6, Украинада - 1,7 ал Ћазаћстанда 2,2 есеге азайды. Ћазiргi таѓда адам басына шаћћанда астыћ Cндiру денгейi ТМД елдерi
бойынша Cте алшаћ, мќселен Арменияда 79 кг
болса, Ћазаћстанда 176 кг-ѕа жетедi. Pндiрiстiѓ
ћџлдырауына ћарамастан Ћазаћстан, Украина,
Молдава, Ресей жќне Белорусь мемлекеттерi экспорт ќлеуетiн жоѕарылатып, ТМД-ныѓ Cзге елдерiн астыћпен ћамтамасыз етуге мљмкiндiгi бар [3].
Ћазаћстан ќлемдiк деѓгейде iрi астыћ Cндiрушiлердiѓ ћатарына жатады. Ћазiрдiѓ Cзiнде
елiмiзде Cндiрiлетiн бидай ћатты сорттарѕа ћойылатын талаптарѕа толыћ жауап бере алады.
Республиканыѓ астыћ Cндiретiн негiзгi аймаћтарыныѓ климат жаѕдайлары жоѕары сапалы Cнiм
алуѕа Cте ћолайлы. Республика бойынша Cндiрiлетiн астыћтыѓ 80%-ы солтљстiк аймаћта жќне
оныѓ 94%-ы жаздыћ бидай. Осыѕан байланысты, ол елiмiздiѓ iшкi ћажеттiлiгiн ћамтамасыз етуге ѕана емес, сонымен ћатар шет елдерге жыл сайынѕы астыћ экспорты 12–15%-ды ћџрайды [4].
Жаздыћ жџмсаћ бидай дќнiнде орташа есеппен 12% белок (еѓ кCп алѕанда 25,8%), ћатты
бидайда – 13,8% кCмiрсу жќне 1,7% шамасында
Cсiмдiк майы болады. Оѓтљстiк – Шыѕыс, Сiбiр
жќне Ћазаћстанда Cсiрiлетiн астыћ дќндердегi
белок кCрсеткiшi 17–18% дейiн кCтерiлiп, ћџрѕаћшылыћ жылдары 20–21%, кейде одан да жоѕары
болады [4, 5].
Ћазаћстанныѓ далалы аймаћтарында, жел ќсерiнен бџзылѕыш топыраћтарда, егiн сабаћтарын
Зерттеу ќдiстерi
Зерттеу жџмыстары 2008–2010 жж. Алматы
облысыныѓ «Егiншiлiк жќне Cсiмдiк шаруашылыѕы» ЅОP-да (Ћарасай ауданы), «Љмбеталы»
PК мен «Светлана» ЖШ (Жамбыл ауданы) егiс
танаптарында жљргiзiледi. Жаздыћ бидайдыѓ
Отан, Дастархан, Северения-2, Лютесценс 901,
Ќлем сорттарына тќжiрибе жљргiзiлдi. 1-вариант:
тыѓайтћыш ћосылмаѕан жаѕдайда, жаѓа жалдап
себу ќдiсi бойынша жыртылмаѕан жерде Cсiрiлген
(нCлдiк технология). 2-вариант: тыѓайтћыш ћосылмаѕан жаѕдайда, жаѓа жалдап себу ќдiсi
бойынша жыртылѕан жерде Cсiрiлген. 3-вариант:
баћылау варианты, тыѓайтћыш ћосылмаѕан жаѕдайда, дќстљрлi ќдiс бойынша себiлген, жыртылѕан жерде Cсiрiлген. Жљйелi тљрде фенобаћылау
жасалынып, Cсiмдiктiѓ Cсуi мен дамуына морфологиялыћ талдау жљргiзiлдi. Бiрiншi жапыраћтыѓ
шыѕуынан бастап, жапыраћтыѓ џзындыѕы мен
енi, олардыѓ ауданын Cлшеу маћсатында Cлшенiп
отырды. Жапыраћтыѓ ауданын есептеу љшiн
Щербина И. П., Касьянов П. Ф., Бояр И. Э. (1985)
ќдiсi ћолданылды [6]. Барлыћ буынаралыћтардыѓ
џзындыѕы, масаћтыѓ џзындыѕы Cлшенiп, Cсiмдiктiѓ џзындыѕы аныћталды.
Зерттелген кљздiк бидайдыѓ ќр варианттары
бойынша 3 реттiк ћайталанымда 1 м2 Cнiмдi Cркендер саны есептелiнiп, тљптену коэффициентi
айћындалып, масаћтаѕы дќндердiѓ орташа саны
аныћталып, 1000 дќннiѓ салмаѕы Cлшенiп формула бойынша биологиялыћ Cнiмдiлiк есептелiнiп шыѕарылды.
Зерттеу нќтижелерi
Ќртљрлi варианттарда Cсiрiлген жаздыћ бидай
сорттарыныѓ морфологиялыћ ћџрылысын зерттеу барысында, барлыћ сорттарда 5 буынаралыћ
болатындыѕы, оларѕа метамерлiк Cсу тќн екендiгi
айћындалды, Отан сортыныѓ буынаралыћтарыныѓ жалпы џзындыѕы – 48,09 см, Ќлем сортында
32
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
53,54 см, Дастархан сортында – 55,9 см, Лютесценс 901 сортында – 51,2 см, Северения 2 сорты –
51,1 см (1-кесте). Дастархан сортында буынаралыћтар басћа сорттармен салыстырѕанда џзыныраћ екендiгi байћалды.
1-суреттен кCрiп отырѕанымыздай, 1 буынаралыћ џзындыѕы ќр сортта 3,6–4,49 см, 2-буынаралыћ 5,7–7,8 см, 3-шi 8,3–9,9 см, 4-шi
11,8–19,3 см, 5-шi 12,7–21,4 см аралыћтарында
Cзгерген.
2-суретте Отан, Дастархан, Лютесценс 901
сорттарында метамерлiк Cсу айћын байћалады, ал
Ќлем, Северения 2 сорттарында 5-шi буынаралыћ
4-шi буынаралыћтан ћысћа болып келген.
Зерттеуге алынѕан жаздыћ бидай сорттары
жапыраѕыныѓ морфологиялыћ ћџрылысын
аныћтау барысында, жапыраћтардыѓ жоѕарыдан
тCмен ћарай 4–5 жапыраѕыныѓ џзындыѕы мен
енiн Cлшеп арнайы формула бойынша ауданы
есептелiндi. 1-кестеде Дастархан сорты жапыраѕыныѓ морфологиялыћ кCрсеткiштерi берiлген.
1-кесте. Дастархан сортыныѓ жапыраћтарыныѓ
морфологиялыћ ерекшелiктерi
Жапыраћтар
(жоѕарыдан
тCмен ћарай)
1-шi жапыраћ
(жалау жапыраћ)
2-шi жапыраћ
3-шi жапыраћ
4-шi жапыраћ
Џзындыѕы,
см
Енi,
см
Ауданы,
см2
19±0,08
18,3±0,2
19,5±0,3
14±0,1
1,9±0,05
1,8±0,03
1,2±0,06
1,2±0,01
24,2±0,3
22,1±0,4
15,6±0,5
11,2±0,7
25
20
Отан
15
? лем
Дастархан
10
Л 901
5
0
Сев-я 2
1 буын-?
2 буын-?
3 буын-?
4 буын-?
5 буын-?
1-сурет. Зерттелген сорттардыѓ сабаѕыныѓ морфологиялыћ ерекшелiктерi
25
20
1 буын-?
15
2 буын-?
10
4 буын-?
3 буын-?
5 буын-?
5
0
Отан
?лем
Дастархан
Л 901
Сев-я 2
2-сурет. Зерттелген сорттардыѓ буынаралыћтарыныѓ Cзгерiсi
ќртљрлi, 3-шi жапыраћ жалау жапыраћћа ћараѕанда џзын болѕандыѕы айћындалды.
Келесi 2-шi кестеде Отан сорты жапыраѕыныѓ морфологиялыћ мќлiметтерi келтiрiлген.
ТCменнен жоѕары ћарай 5 жапыраћты салыстырсаћ, олардыѓ џзындыѕы арта тљскенi зерттелсе,
ал енi ќртљрлi кCрсеткiштердi кCрсеттi, мысалы
жалау жапыраћпен тCмендеу орналасћан 4-шi
жапыраћтыѓ енi бiрдей болды. Ал ауданы бойынша жалау жапыраћ жоѕары кCрсеткiшке ие,
15,4±0, см2.
Жалау жапыраѕыныѓ Cнiмдiлiкпен тыѕыз байланыстылыѕы белгiлi, сондыћтан ол жапыраћтыѓ
ауданы неѕџрлым љлкен болса, Cнiмдiлiк соѕџрлым
артады. Дастархан сорты жалау жапыраѕыныѓ
ауданы 24,3±0,3 см2 болды. Жоѕарыдан тCмен
ћарай орналасћан 4 жапыраћтыѓ iшiнде ауданы
еѓ љлкенi жалау жапыраћта екендiгi байћалды.
Жапыраћ ауданы бiрден-бiр жапыраћтыѓ енiне
ћарай Cзгередi, сондыћтан тCмендегi жапыраћтармен салыстырѕанда, жоѕарѕы жапыраћтардыѓ енi
жоѕары кCрсеткiштi кCрсеттi. Ал џзындыћтары
33
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
2-кесте. Отан сорты жапыраћтарыныѓ
морфологиялыћ ерекшелiктерi
Жапыраћтар
(жоѕарыдан
тCмен ћарай)
1-шi жапыраћ
(жалау жапыраћ)
2-шi жапыраћ
3-шi жапыраћ
4-шi жапыраћ
5-шi жапыраћ
4-кесте. Лютесценс 901 сорты жапыраћтарыныѓ
морфологиялыћ ерекшелiктерi
Џзындыѕы,
см
Енi,
см
Ауданы,
см2
19,2±0,07
17±0,5
16±0,7
15,4±0,3
15,5±0,4
1,2±0,06
1,1±0,02
1,0±0,5
1,2±0,8
0,6±0,6
15,4±0,26
12,5±0,21
0,72±0,12
2,38±0,36
6,2±0,24
Жапыраћтар
(жоѕарыдан
тCмен ћарай)
1-шi жапыраћ
(жалау жапыраћ)
2-шi жапыраћ
3-шi жапыраћ
4-шi жапыраћ
5-шi жапыраћ
Ќлем сорты жапыраѕыныѓ морфологиялыћ
ерекшелiгiн зерттеу барысында, тCменнен жоѕары
ћарай жапыраћ џзындыѕы ќртљрлi џзындыћћа ие
болса, енi арта тљстi, сќйкесiнше ауданы да жалау
жапыраћта жоѕары 15,9±0,5 см2 болды (3-кесте).
1-шi жапыраћ
(жалау жапыраћ)
2-шi жапыраћ
3-шi жапыраћ
4-шi жапыраћ
5-шi жапыраћ
Џзындыѕы,
см
Енi,
см
Ауданы,
см2
17±0,05
12,9±0,1
16±0,3
14,9±0,2
16,5±0,6
1,4±0,04
1,3±0,06
0,9±0,2
0,9±0,8
0,6±0,3
15,9±0,5
11,2±0,2
9,6±0,4
8,9±0,6
6,6±0,2
Енi,
см
Ауданы,
см2
17,2±0,07
15,5±0,1
14,5±0,3
15,9±0,4
19,5±0,08
1,3±0,03
1,1±0,02
0,7±0,1
0,6±0,05
1±0,4
14,9±0,2
11,4±0,3
9,6±0,5
8,9±0,7
13,0±0,2
5-кесте. Северения-2 сорты жапыраћтарыныѓ
морфологиялыћ ерекшелiктерi
Жапыраћтар
(жоѕарыдан
тCмен ћарай)
1-шi жапыраћ
(жалау жапыраћ)
2-шi жапыраћ
3-шi жапыраћ
4-шi жапыраћ
5-шi жапыраћ
3-кесте. Ќлем сорты жапыраћтарыныѓ
морфологиялыћ ерекшелiктерi
Жапыраћтар
(жоѕарыдан
тCмен ћарай)
Џзындыѕы,
см
Џзындыѕы,
см
Енi,
см
Ауданы,
см2
21,7±0,05
24±0,4
20,3±0,6
17±0,5
21±0,02
1±0,04
0,6±0,06
0,5±0,3
0,9±0,07
1±0,3
14,5±0,4
9,6±0,5
6,8±0,3
10,2±0,6
14±0,2
Зерттелген сорттарды салыстырып ћарастырсаћ, Дастархан сортыныѓ жапыраѕыныѓ морфологиялыћ кCрсеткiштерi жоѕары мќнге ие, яѕни
ауданы 24,3±0,3 см2 еѓ љлкен кCрсеткiштi кCрсеттi. Басћа сорттарда аудандары 14,5–15,9 аралыѕында болды. 3-суреттен зерттеуге алынѕан сорттардыѓ жапыраѕыныѓ морфологиялыћ ерекшелiгiн аныћтау барысында, жалау жапыраћтыѓ ауданы басћа тCменiрек орналасћан жапыраћтармен
салыстырѕанда жоѕары мќнге ие болатындыѕы
барлыћ сорт кCрсеткiштерiнен байћалды.
Зерттелген сорттардыѓ ќртљрлi вариантта
Cнiмдiлiгiн аныћтау љшiн ћџрылымдыћ талдау
нќтижесiнде, 1 м2 Cскен тљп саны, тљптегi сабаћ
саны, Cнiмдi Cркендер саны, масаћ џзындыѕы,
сабаћтыѓ џзындыѕы, масаћтаѕы масаћшалар саны,
масаћтаѕы дќн саны, масаћтаѕы дќндер салмаѕы
жќне 1000 дќннiѓ салмаѕы зерттелiп, Cнiмдiлiк
Лютесценс 901 сортыныѓ жапыраѕын зерттеу нќтижесiнде де жоѕарыда келтiрген заѓдылыћтар саћталѕандыѕы айћындалды. Демек енi жалау
жапыраћта жоѕары санѕа ие, сондай-аћ ауданы
да жалау жапыраћта 14,9±0,2 см2 басћа жапыраћтармен салыстырѕанда артыћ болды (4-кесте).
5-кестеде зерттелген Северения-2 сорты жапыраѕыныѓ сыртћы ћџрылысыныѓ мќлiметтерi
келтiрiлген. Бџл сорттыѓ жапыраћтары басћа
зерттелген сорттармен салыстырѕанда џзындыѕы
жаѕынан артыћ болса, енi кiшi болып келген.
Жалау жапыраћтыѓ ауданы – 14,5±0,4 см2.
30
25
1 жалау жап-?
20
2 жап-?
15
3 жап-?
10
4 жап-?
5 жап-?
5
0
Дастархан
Отан
?лем
Л 901
Сев-я 2
3-сурет. Зерттелген сорттар жапыраћтарыныѓ ауданы
34
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
80
70
60
50
40
1 вариант
30
20
10
0
3 вариант
2 вариант
Отан
?лем
Дастархан
Л 901
Сев-я 2
4-сурет. Зерттелген сорттардыѓ ќртљрлi варианттаѕы Cнiмдiлiгi
Ескерту. 1 – вариант: нCлдiк технология. 2 – вариант: жаѓа жалдап себу ќдiсi, жыртылѕан жерде Cсiрiлген.
3 – вариант: баћылау варианты, дќстљрлi ќдiс 0–80 ц/га.
ЌДЕБИЕТ
шыѕарылды. 4-суреттен 3 вариант бойынша сорттардыѓ Cнiмдiлiгiн ћарастыратын болсаћ, 1 вариантта барлыћ сортта Cнiмдiлiк басћа варианттармен салыстырѕанда жоѕары болатындыѕы айћындалѕан. Pнiмдiлiгi еѓ жоѕары сорт Дастархан
екендiгi белгiлi болды – 48,9–74,6 ц/га. Дастархан сортында масаћтаѕы дќн саны 31,7–40,3 аралыѕында болса, 1000 дќннiѓ салмаѕы – 49,7–52,5 г
яѕни, Cте жоѕары кCрсеткiштi кCрсеттi.
Тџжырым. Зерттеу нќтижесiнде тCмендегiдей
тџжырым жасауѕа болады:
1. Дастархан сортында буынаралыћтар басћа
сорттардыѓ буынаралыћтарымен салыстырѕанда
џзын болѕандыѕы аныћталды (55,9 см).
2. Зерттелген сорттарды салыстырып ћарастырсаћ, Дастархан сорты жапыраѕыныѓ морфологиялыћ кCрсеткiштерi жоѕары мќнге ие, яѕни
ауданы 24,3±0,3 см 2 еѓ љлкен кCрсеткiштi
кCрсеттi.
3. Жалау жапыраћтыѓ ауданы басћа тCменiрек орналасћан жапыраћтармен салыстырѕанда жоѕары мќнге ие болатындыѕы барлыћ сорт
кCрсеткiштерiнен байћалды.
4. 1-вариантта барлыћ сортта Cнiмдiлiк басћа
варианттармен салыстырѕанда жоѕары болатындыѕы айћындалѕан.
5. Pнiмдiлiгi еѓ жоѕары сорт Дастархан
екендiгi белгiлi болды – 48,9–74,6 ц/га.
6. Pндiрiске 1 вариантты, яѕни жыртылмаѕан
жалѕа себу ќдiсiн џсынамыз, яѕни нCлдiк технологияныѓ тиiмдi екендiгi дќлелдендi.
1. Масанобу Фунуока. Революция одной соломинки (Введение в натуральное земледелие) 2008.
http://www.ganeymoledet.org
2. Жайлыбай К.Н. Жаздыћ бидай. Алматы: Бастау,
2006. 5-27-бб.
3. Ћазаћстан џлттыћ энциклопедиясы. Алматы, 1999.
2-т. 321-322-бб.
4. Уразалиев Р.А. Производство пшеницы в странах
ЦАР // Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. Алматы, 2003. № 3(6).
5. Аубекеров Г.А., Жџмаѕџлов Ж.Ж. Pсiмдiк шаруашылыѕы жќне селекция. Алматы: Ћайнар, 1988.
46-66-бб.
6. Щербина И.П., Касьянов П.Ф., Бояр И.Э. Определение площади листьев пшеницы. 1985.
Резюме
Âûÿâëåíû îñîáåííîñòè ðîñòà è ðàçâèòèÿ ñòåáëÿ ñîðòîâ ÿðîâîé ïøåíèöû è èõ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè óðîæàÿ.
Îïðåäåëåíû îïòèìàëüíûå ðàçìåðû ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòè
è îñíîâíûõ ýëåìåíòîâ ñòðóêòóðû óðîæàÿ ñîðòîâ è óñòàíîâëåí õàðàêòåð èõ ôîðìèðîâàíèÿ â çàâèñèìîñòè îò ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Îïðåäåëåíî, ÷òî ìîðôîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå ñòåáëÿ è ëèñòà èçìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé
ïðîèçðàñòàíèÿ è âëèÿåò íà ïðîäóêòèâíîñòü ïøåíèöû
Summary
The features of growing and development of stem of spring
wheat and their role in harvest formation. The optimal sizes of
leaf surface and main elements of harvest structure of cultivars
were determined and the character of their formation depending
on sowing thickness , level of ecological factors. It is established
that the morphological structure of the stem and leaf can change
depending on the conditions of growing6 which has also an
effect on the wheat productivity.
35
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
ÓÄÊ 579.34.17
Í. Í. ÃÀÂÐÈËÎÂÀ, È. À. ÐÀÒÍÈÊÎÂÀ, Ã. Ñ. ÌÀÕÌÓÄÎÂÀ,
Ê. Ì. ÊÅÁÅÊÁÀÅÂÀ, À. Ê. ÄÆÎÁÓËÀÅÂÀ
ÈÇÓ×ÅÍÈÅ ÆÈÇÍÅÑÏÎÑÎÁÍÎÑÒÈ È ÀÍÒÀÃÎÍÈÑÒÈ×ÅÑÊÎÉ
ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ ÌÎËÎ×ÍÎÊÈÑËÛÕ ÁÀÊÒÅÐÈÉ
(ÐÃÏ «Èíñòèòóò ìèêðîáèîëîãèè è âèðóñîëîãèè» ÊÍ ÌÎÍ ÐÊ, ã. Àëìàòû)
Îòðàæåíû ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ æèçíåñïîñîáíîñòè 7 øòàììîâ áàêòåðèé ðîäà Lactobacillus salivarius 8ä,
Lactobacillus plantarum 2B è 53í, Lactobacillus brevis Á-3, Lactobacillus fermentum 16, Lactobacillus cellobiosus
20 è 7í, õðàíèâøèåñÿ ñ 1990 ã â ñóáëèìàöèîííî âûñóøåííîì ñîñòîÿíèè è ïðè ïåðèîäè÷åñêèõ ïåðåñåâàõ. Äàí
àíàëèç àíòàãîíèñòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé â îòíîøåíèè òåñò-êóëüòóð: Bacillus melitensis 16,
Bacillus abortus 544, Bacillus suis 1330 è øòàìì 520 â ñðàâíåíèè ñ àíòèáèîòèêàìè äîêñèöèêëèíîì è ðèìôàöèêëèíîì. Ïîêàçàíî, ÷òî â çàâèñèìîñòè îò ñîñòàâà êóëüòóðàëüíîé ñðåäû ó ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé ìåíÿåòñÿ àíòàãîíèñòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü è àíòèìèêðîáíûé ñïåêòð äåéñòâèÿ.  öåëîì, íàèáîëåå âûñîêàÿ àíòàãîíèñòè÷åñêàÿ
àêòèâíîñòü è øèðîêèé ñïåêòð äåéñòâèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ ó êóëüòóð ìîëî÷íîêèñëûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, âûðàùèâàåìûõ íà ñðåäå MRS.Îäíàêî, äëÿ íåêîòîðûõ êóëüòóð íàèáîëåå ïîäõîäÿùèìè ñðåäàìè îêàçûâàþòñÿ – êîìáèíèðîâàííàÿ ñðåäà. Èññëåäîâàíèÿ ïî îïðåäåëåíèþ àíòèìèêðîáíîé àêòèâíîñòè ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé ïðè ðîñòå íà
ðàçëè÷íûõ ñðåäàõ ïîçâîëèëè âûÿâèòü èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè êàæäîé êóëüòóðû.
Ñðåäè ìíîæåñòâà ìèêðîîðãàíèçìîâ, èìåþùèõ ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå, âåäóùàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ìîëî÷íîêèñëûì áàêòåðèÿì, ñðåäîé
îáèòàíèÿ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ïî÷âà, ðàñòèòåëüíûå,
ìîëî÷íûå, è ìÿñíûå ïðîäóêòû, êèøå÷íèê ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ [1].
Îñîáîå çíà÷åíèå ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé
îïðåäåëÿåòñÿ èõ ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèìè, àíòèáèîòè÷åñêèìè è ïðîáèîòè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè.
Àíòàãîíèñòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ìîëî÷íîêèñëûõ
áàêòåðèé ñêëàäûâàåòñÿ èç äåéñòâèÿ ïðîäóöèðóåìûõ èìè áàêòåðèîöèíîâ, à òàêæå êèñëîò (ìîëî÷íîé, óêñóñíîé, ìóðàâüèíîé è ò.ä.), ñïèðòîâ,
ïåðåêèñåé è äðóãèõ ìåòàáîëèòîâ – ñíèæåíèå ðÍ
è èíãèáèðîâàíèå âñëåäñòâèå ýòîãî ðîñòà áàêòåðèé, âûçûâàþùèõ ïîð÷ó ïèùè, óáèâêà îïðåäåëåííûõ ïàòîãåíîâ, äåòîêñèêàöèÿ ïîñðåäñòâîì
ôåðìåíòàòèâíîé äåãðàäàöèè âðåäíûõ ñîåäèíåíèé
ðàñòèòåëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ [2, 3]. Øòàììû,
îáëàäàþùèå ñïåöèôè÷åñêèì àíòàãîíèçìîì,
ïðåäñòàâëÿþò çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ ïðè èñïîëüçîâàíèè èõ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ íîðìàëüíîé ìèêðîôëîðû êèøå÷íîãî òðàêòà ñ öåëüþ ïðîôèëàêòèêè çàáîëåâàíèé [4].
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû ÿâèëîñü èçó÷åíèå æèçíåñïîñîáíîñòè è ïðîâåäåíèå àíòàãîíèñòè÷åñêîé
àêòèâíîñòè è ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê àíòèáèîòèêàì
ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé, êîòîðûå äëèòåëüíîå
âðåìÿ íàõîäèëèñü íà õðàíåíèè â êîëëåêöèè êóëüòóð ìèêðîîðãàíèçìîâ.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
 ðàáîòå áûëè èñïîëüçîâàíû 7 øòàììîâ áàêòåðèé ðîäà L. salivarius 8ä, L. plantarum 2B è
53í, L. brevis Á-3, L. fermentum 16, L. cellobiosus
20 è 7í. , õðàíèâøèåñÿ ñ 1990 ã â ñóáëèìàöèîííî
âûñóøåííîì ñîñòîÿíèè è ïðè ïåðèîäè÷åñêèõ
ïåðåñåâàõ. Ïèòàòåëüíûìè ñðåäàìè äëÿ âûðàùèâàíèÿ ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé ñëóæèëè: êîìáèíèðîâàííàÿ è MRS. Àíòàãîíèñòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé èçó÷àëè ïî îòíîøåíèþ ê ðàçíûì ãðóïïàì ìèêðîîðãàíèçìîâ. Â
êà÷åñòâå òåñò - êóëüòóð èñïîëüçîâàëè B. melitensis
16, B. abortus 544, B. suis 1330 è B. melitensis 520.
Îïðåäåëåíèå ÷óâñòâèòåëüíîñòè ìîëî÷íîêèñëûõ
áàêòåðèé ê àíòèáèîòèêàì ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ
áóìàæíûõ äèñêîâ, ïðîïèòàííûõ îïðåäåëåííûì
àíòèáèîòèêîì.  ðàáîòå èñïîëüçîâàëè 8 àíòèáèîòèêîâ, ñóëüôàìåòàêñàçîë, òðèìåòàïðèì, öèïðîôëîêñàöèí, ñòðåïòîìèöèí, ðèôàìïèöèí, äîêñèöèêëèí, ãåíòàìèöèí. Îïðåäåëåíèå êîëè÷åñòâà êëåòîê
ïðîâîäèëè ÷àøå÷íûì ìåòîäîì Êîõà ïóòåì âûñåâà íà ïëîòíûå ïèòàòåëüíûå ñðåäû è ìåòîäîì
ïðåäåëüíûõ ðàçâåäåíèé [5]. Àíòèáèîòè÷åñêóþ
àêòèâíîñòü îïðåäåëÿëè ìåòîäîì ïåðïåíäèêóëÿðíûõ øòðèõîâ è ìåòîäîì àãàðîâûõ áëî÷êîâ [6].
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ïðè èçó÷åíèè æèçíåñïîñîáíîñòè êóëüòóð èç
øòàììà L. salivarius 8ä, õðàíèâøåãîñÿ â ñóáëèìàöèîííî âûñóøåííîì ñîñòîÿíèè, âûäåëåíî
36
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
50 âàðèàíòîâ, èç êîòîðûõ äëÿ äàëüíåéøèõ èññëåäîâàíèé îòîáðàíî 5 ïî ìàêñèìàëüíîìó íàêîïëåíèþ áèîìàññû íà äâóõ âàðèàíòàõ ïèòàòåëüíûõ
ñðåä: MRS è êîìáèíèðîâàííîé .Ïðè ýòîì óñòàíîâëåíî, ÷òî êàê èñõîäíàÿ êóëüòóðà, òàê è îòîáðàííûå âàðèàíòû õîðîøî ðàñòóò íà îáåèõ ñðåäàõ â èíòåðâàëå ðÍ 5,5-7,0. Íàáëþäàåòñÿ ðîñò
êóëüòóðû òàêæå ïðè ðÍ 4,5, íî çíà÷èòåëüíî ñëàáåå. Âñå îòîáðàííûå âàðèàíòû ïðåäñòàâëÿþò
ñîáîé ïàëî÷êè ðàçìåðîì 0,7-1,0 õ 0,8-1,2 ìêì,
îáúåäèíåííûå ïî 2 èëè â êîðîòêèå öåïî÷êè, ãðàìïîëîæèòåëüíûå, íåïîäâèæíûå, àñïîðîãåííûå.
ßâëÿþòñÿ ôàêóëüòàòèâíûìè àíàýðîáàìè, íå îáëàäàþò êàòàëàçíîé àêòèâíîñòüþ, èíäîë íå îáðàçóþò,
æåëàòèí íå ðàçæèæàþò. Àêòèâíî ðàçâèâàþòñÿ â
áóëüîíå ñ 4,5% NaCl. Ñáðàæèâàþò öåëëîáèîçó,
ëàêòîçó, ñàõàðîçó, ìàëüòîçó, ìàííîçó, íå ñáðàæèâàþò ìàííèò. Ãèäðîëèçóþò êðàõìàë. Íå èñïîëüçóþò êàçåèí, àðãèíèí, òðèïòîôàí. Îïòèìàëüíàÿ
òåìïåðàòóðà ðîñòà 37°Ñ.
Àíòàãîíèñòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé îïðåäåëÿëè â îòíîøåíèè òåñò-êóëüòóð: B. melitensis 16, B. abortus 544, B. suis 1330 è
øòàìì 520 â ñðàâíåíèè ñ àíòèáèîòèêàìè äîêñèöèêëèíîì è ðèìôàöèêëèíîì. Óñòàíîâëåíî (òàáë. 1),
÷òî íàèáîëüøóþ àêòèâíîñòü ïðè ðîñòå íà ñðåäå
MRS ïðîÿâèëè âàðèàíòû 8ä-0 è 8ä-7 â îòíîøåíèè B. melitensis 16 è øò. 520 (çîíû ïîäàâëåíèÿ
ðîñòà òåñò-êóëüòóð áûëè áîëüøå 40 ìì).
Òàêóþ æå àêòèâíîñòü ê äàííûì òåñò-êóëüòóðàì ïðîÿâèë àíòèáèîòèê äîêñèöèêëèí. Ðèìôàöèêëèí èìåë çîíó ïîäàâëåíèÿ ðîñòà òåñòà 520 òàêæå
áîëüøå 40 ìì, íî óñòóïàë ìîëî÷íîêèñëûì áàêòåðèÿì è äîêñèöèêëèíó ïî àíòèìèêðîáíîìó
äåéñòâèþ â îòíîøåíèè B. melitensis 16 (28 ìì).
Àêòèâíîñòü ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé â îòíîøåíèè îñòàëüíûõ êóëüòóð áûëà ìåíüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ àíòèáèîòèêàìè. Ïðè ýòîì ëó÷øèå âàðèàíòû 8ä-0 è 8ä-7 èìåëè çîíû ïîäàâëåíèÿ ðîñòà
B. abortus 544 ðàâíûå 23 è 25 ìì, ñîîòâåòñòâåííî, à B. suis 1330 – ïî 19 ìì ïî ñðàâíåíèþ ñ 40 è
30 ìì ó àíòèáèîòèêîâ äîêñèöèêëèíà è ðèìôàöèêëèíà. Ïðè ðîñòå íà êîìáèíèðîâàííîé ñðåäå âñå
èñïûòàííûå âàðèàíòû ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé
ïðîÿâèëè íåñêîëüêî áîëüøóþ àêòèâíîñòü â îòíîøåíèè B. melitensis 16 ïî ñðàâíåíèþ ñ àíòèáèîòèêîì äîêñèöèêëèíîì (çîíà áîëüøå 40ìì). Ëó÷øèìè âàðèàíòàìè â îòíîøåíèè B. abortus 544
áûëè 8ä-0 (30 ìì), 8ä-5 (22 ìì); â îòíîøåíèè
B. suis 1330 - 8ä-3, 8ä-7 (ïî 18 ìì) è 8ä-0 (35 ìì),
8ä-5 è 8ä-7 (30 ìì). Ïî ðåçóëüòàòàì îïûòà áûëè
îòîáðàíû 2 âàðèàíòà: 8ä-0 è 8ä-7, àíòàãîíèñòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü êîòîðûõ îïðåäåëÿëè ìåòîäîì
ïðåäåëüíûõ ðàçâåäåíèé. Óñòàíîâëåíî, ÷òî àíòàãîíèñòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü èñïûòóåìûõ âàðèàíòîâ â îòíîøåíèè âñåõ âçÿòûõ â îïûò òåñò-êóëüòóð áûëà âûñîêîé è ïðåâûøàëà 1 : 10000 åä/ðàçâ.
Ïðè òàêîì ðàçâåäåíèè çîíû ïîäàâëåíèÿ òåñòêóëüòóð ñîñòàâëÿëè 16-24ìì. Íàèáîëåå àêòèâíûì
âàðèàíòîì ïî ðåçóëüòàòàì ïîñëåäíåãî îïûòà 8ä-7
ïðè ðîñòå íà îáåèõ ñðåäàõ. Èññëåäîâàíà óñòîé÷èâîñòü êóëüòóðû L.salivarius 8ä-7 ê àíòèáèîòèêàì, èñïîëüçóåìûì äëÿ ëå÷åíèÿ áðóöåëëåçà.
Ðåçóëüòàòû ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 2.
Òàáëèöà 1. Àíòàãîíèñòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
ðàçëè÷íûõ âàðèàíòîâ L. salivarius 8ä
Âàðèàíòû
Òåñò-êóëüòóðû,
çîíû ïîäàâëåíèÿ ðîñòà, ìì
B.melitensis 16
B. abor- B. suis B.ìelitus 544 1330
tensis 520
Òàáëèöà 2. Äèàìåòðû çîí ïîäàâëåíèÿ ðîñòà
L.salivarius àíòèáèîòèêàìè
Ñðåäà MRS
80
83
84
85
87
>40
30
30
20
>40
23
18
20
0
25
19
15
17
17
19
>40
40
>40
>40
>40
Íàèìåíîâàíèå àíòèáèîòèêà Çîíû ïîäàâëåíèÿ ðîñòà, ìì
Ñóëüôàìåòàêñàçîë
Òðèìåòàïðèì
Öèïðîôëîêñàöèí
Ñòðåïòîìèöèí
Ðèôàìïèöèí
Äîêñèöèêëèí
Ãåíòàìèöèí
Êîìáèíèðîâàííàÿ ñðåäà
80
83
84
85
87
Äîêñèöèêëèí
Ðèìôàöèêëèí
>40
>40
>40
>40
>40
40
28
30
19
19
22
21
40
30
17
18
15
13
18
40
33
35
25
23
30
30
>40
>40
7,0
10 ,3
29,0
32,0
40,0
35,0
29,0
Óñòàíîâëåíî, ÷òî èñïûòóåìûé øòàìì L.salivarius ïðîÿâëÿåò âûñîêóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü
ê áîëüøèíñòâó èñïûòàííûõ àíòèáèîòèêîâ.
Òàê, äèàìåòð çîíû ïîäàâëåíèÿ ðîñòà êóëüòóðû
37
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Êàòàëàçó íå îáðàçóåò. Ãëþêîçó ôåðìåíòèðóåò áåç
îáðàçîâàíèÿ ãàçà. Ïðè ðîñòå íà ãëþêîíàòå îáðàçóåòñÿ ÑÎ2. Ñáðàæèâàåò ìàííîçó, ôðóêòîçó, êñèëîçó, àðàáèíîçó, ãàëàêòîçó, ìàííèò, äóëüöèò, ñîðáèò, ìàëüòîçó, ñàõàðîçó, ëàêòîçó, öåëëîáèîçó. Íå
ñáðàæèâàåò ðàìíîçó è ðàôôèíîçó. Ãèäðîëèçóåò
êðàõìàë. Íèòðàòû íå ðåäóöèðóåò. Àììèàê íå
îáðàçóåò èç àðãèíèíà. Ìîëîêî ïîäêèñëÿåò è êîàãóëèðóåò. Îïòèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà ðîñòà – 3035 °Ñ. Ðàñòåò ïðè 15°Ñ. Ïðè 45°Ñ ðîñòà íå íàáëþäàëè. Ïðè ðîñòå íà êîìáèíèðîâàííîé ñðåäå
øòàìì ïîäàâëÿåò ðîñò òåñò-êóëüòóð: âàêöèíû
Ìå÷íèêîâà è Öåíêîâñêîãî, B.mycoides, S. aureus,
B.subtilis, E. coli, S. gallinarum, P.aeruginosae,
à ïðè ðîñòå íà ñðåäå MRS îòñóòñòâóåò àêòèâíîñòü
â îòíîøåíèè âàêöèíû Ìå÷íèêîâà è S. aureus, ñíèçèëàñü àêòèâíîñòü â îòíîøåíèè âàêöèíû Öåíêîâñêîãî è B. mycoides, ïîâûñèëàñü – ê S. gallinarum (òàáë. 4).Òàêèì îáðàçîì, áîëåå áëàãîïðèÿòíîé ïèòàòåëüíîé ñðåäîé äëÿ ïîääåðæàíèÿ àíòàãîíèñòè÷åñêîé àêòèâíîñòè øòàììà ÿâëÿåòñÿ êîìáèíèðîâàííàÿ. Êóëüòóðà óñòîé÷èâà ê öåôàçîëèíó,
áèñåïòîëó, íèñòàòèíó â êîíöåíòðàöèè 100 ìêã/ìë
è öèïðîôëîêñàöèíó – 5 ìêã.
Øòàìì Lactobacillus brevis Á-3.Äëÿ ïîâûøåíèÿ àêòèâíîñòè èñõîäíîãî øòàììà ïðîâåäåí
îòáîð áîëåå àêòèâíûõ âàðèàíòîâ ïðè ðàññåâå
êóëüòóðû íà ïëîòíóþ ïèòàòåëüíóþ ñðåäó. Ïðîñìîòðåíî ñâûøå 40 êîëîíèé êàæäîãî øòàììà.
Ïðè ïîñëåäóþùåì îòáîðå àêòèâíûõ âàðèàíòîâ
ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé ó÷èòûâàëè íàêîïëåíèå
áèîìàññû è àíòàãîíèñòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü â
îòíîøåíèè S. typhimurium, S. gallinarum è E. coli.
Îòîáðàíî 7 áîëåå àêòèâíûõ âàðèàíòîâ, ñðåäè êîòîðûõ ëó÷øèì îêàçàëñÿ L. brevis Á-3-21 (òàáë. 5).
ðèôàìïèöèíîì ñîñòàâèë 40 ìì, äîêñèöèêëèíîì –
35 ìì, ñòðåïòîìèöèíîì – 32 ìì, ãåíòàìèöèíîì
è öèïðîôëîêñàöèíîì – 29 ìì. Áîëåå óñòîé÷èâà
êóëüòóðà ê òðèìåòàïðèìó (10,3 ìì) è ñëàáî ÷óâñòâèòåëüíà ê ñóëüôàìåòàêñàçîëó, çîíà ïîäàâëåíèÿ ðîñòà êîòîðûì ðàâíà 7 ìì, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò äèàìåòðó äèñêà, ïðîïèòàííîãî àíòèáèîòèêîì.
Êðîìå òîãî, øòàìì óñòîé÷èâ ê öåôàçîëèíó, áèñåïòîëó, íèñòàòèíó â êîíöåíòðàöèè 100 ìêã/ìë,
ãåíòàìèöèíó – 10 ìêã, öèïðîôëîêñàöèíó – 5 ìêã.
Ïðè èçó÷åíèè àêòèâíîñòè øòàììà Lactobacillus plantarum ïðîâåäåí îòáîð áîëåå àêòèâíûõ
âàðèàíòîâ ïðè ðàññåâå êóëüòóðû íà ïëîòíóþ ïèòàòåëüíóþ ñðåäó. Ïî ìàêñèìàëüíîìó íàêîïëåíèþ
áèîìàññû îòîáðàíî 5 øòàììîâ, ïðè ñîïîñòàâëåíèè êîòîðûõ ïðåäïî÷òåíèå îòäàíî âàðèàíòó
2Â-12, êîòîðûé ïî àíòàãîíèçìó ïðåâîñõîäèò îñòàëüíûå âàðèàíòû è èñõîäíûé (òàáë. 3).
Ïîâåðõíîñòíûå êîëîíèè îêîëî 3ìì â äèàìåòðå, âûïóêëûå, êðóãëûå, ãëàäêèå, êîìïàêòíûå, áåëûå èëè æåëòî-ñåðûå. Ôàêóëüòàòèâíûé àíàýðîá.
Òàáëèöà 3. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà
îòîáðàííûõ âàðèàíòîâ L. plantarum 2Â
Äèàìåòð çîí ïîäàâëåíèÿ
ðîñòà òåñò-êóëüòóð, ìì
Âàðèàíòû
îïûòà
Èñõîäíûé 2Â
2Â-10
2Â-12
2Â-30
2Â-23
2Â-40
S. typhi- S. typhiS.
E.
E.
murium murium gallinarum coli coli
Ê
O
K
Î
17
13
17
16
16,5
17
15
15
16
15
15
15,5
18
16
20
16
17,5
18
17,5
14
22
15
17
16
20,5
0
22,5
0
18
18,5
Tàáëèöà 4. Àíòàãîíèñòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé
â çàâèñèìîñòè îò ñîñòàâà ïèòàòåëüíîé ñðåäû
Äèàìåòð çîí ïîäàâëåíèÿ ðîñòà òåñò-êóëüòóð, ìì
Øòàììû ëàêòîáàêòåðèé
Lactobacillus plantarum 2Â-12
L. brevis Á-3 -21
L. fermentum 16
L.cellobiosus 20
L. cellobiosus 7í
L. plantarum 53í
Ñðåäà
Âàêöèíà
Âàêöèíà
B.
S.
Ìå÷íèêîâà Öåíêîâñêîãî mycoides aureus
18±0,6
16±0,8
16±0,3
9± 0,5
9±0,3
15±1,0
Ê
0
0
0
0
0
0
M
17±1,1
14±0,5
15±1,0
16±0,8
11±0,5
13±0,8
Ê
Ïðèìå÷àíèå. Ê – êîìáèíèðîâàííàÿ ñðåäà, Ì – ñðåäà ÌÐÑ.
38
9±0,6
0
15±0,8
15±0,5
10±0,6
12±0,8
M
B.
subtilis
E.
coli
30±1,1
27±0,0
16±0,5
10±0,5
11±0,6
0
Ê
15 ±1,2
15 ±1,0
0
10 ±0,5
9±0,3
16 ±0,8
M
S.
P.
gallinarum aeruginosa
28±0,0
32±1,0
26±0,8
24±0,8
20±1,1
15±0,3
Ê
0
15±0,6
0
0
18±0,8
20±1,1
M
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
ïîëó÷åíèÿ àíòèáèîòèêîâ è äðóãèõ áèîëîãè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ìèêðîáíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ». 19-20 èþëÿ 1991. Ñòåïíîãîðñê, 1991. Ñ. 40.
5. Ðóêîâîäñòâî ê ïðàêòè÷åñêèì çàíÿòèÿì ïî ìèêðîáèîëîãèè / Ïîä ðåä. Í. Ñ. Åãîðîâà. Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà,
1995. 232 ñ.
6. Ïðàêòèêóì ïî ìèêðîáèîëîãèè / Ïîä ðåä. Í. Ñ. Åãîðîâà. Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1975. 245 ñ.
Òàáëèöà 5. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà
îòîáðàííûõ âàðèàíòîâ L. brevis Á-3
Âàðèàíòû
îïûòà
Èñõîäíûé
L. brevis Á-3
Á-3-65
Á-3-20
Á-3-21
Á-3-21ê
Á-3-22
Á-3-23
Á-3-24
Äèàìåòð çîí ïîäàâëåíèÿ ðîñòà
òåñò-êóëüòóð, ìì
S typhi- S. typhiS.
E. E.
murium murium gallinarum coli coli
K
O
K
Î
Резюме
16,5
17
17
21
18
16
17
16
22
21
22
25
23
18
21
20
16
18
17
21
17
14
17
17
17
18
16
20
18
15
16
17
21
20
18
24
22
–
20
21
1990 жылдан берi џзаћ уаћыт саћтауда тџрѕан сублимационды кептiрiлген жаѕдайдаѕы жќне мерзiм сайын
егiлетiн Lactobacillus salivarius 8д, Lactobacillus plantarum 2B
и 53н, Lactobacillus brevis Б-3, Lactobacillus fermentum 16,
Lactobacillus cellobiosus 20 жќне 7н бактериялар туысыныѓ 7 штамыныѓ тiршiлiкке ћабiлеттiлiгiн зерттеу ћорытындылары кCрсетiлген. Сљтћышћыл бактериялардыѓ
B. melitensis 16, B. abortus 544, B. suis 1330 жќне B. melitensis
520 тест-культуралардыѓ ћатысындаѕы бактерияларѕа
антагонистiк белсендiлiгi мен доксициклином жќне римфациклином антибиотиктерiне сезiмталдылыѕын салыстыруыныѓ талдауы берiлген. Сонымен ћатар ћоректiк
ортаныѓ ћџрамына байланысты сљт ћышћыл бактериялардыѓ антагонистiк белсендiлiгi жќне микробћа ћарсы
ќсер ету спектрi Cзгеретiнi кCрсетiлген. Жалпы айтћанда,
антагонистiк белсендiлiгi жќне микробћа ћарсы ќсер ету
спектрi MRS ћоректiк ортасында Cсiрiлген сљт ћышћыл
микроорганизмдерiнде анаѕџрлым жоѕары болды. Бiраћ
кейбiр культуралар љшiн анаѕџрлым жаћсы орта – ћоспалы ћоректiк орта болып табылды. Сљт ћышћылдардыѓ
микробћа ћарсы белсендiлiгiн аныћтау зерттеуi бойынша ќртљрлi ћоректiк орталарда Cсiру, ќрбiр культуралардыѓ жеке ерекшелiктерiнiѓ пайда болуына мљмкiндiк
туѕызды.
Òàêèì îáðàçîì, íàìè ïîêàçàíî, ÷òî â çàâèñèìîñòè îò ñîñòàâà êóëüòóðàëüíîé ñðåäû ó ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé ìåíÿåòñÿ àíòàãîíèñòè÷åñêàÿ
àêòèâíîñòü è àíòèìèêðîáíûé ñïåêòð äåéñòâèÿ.
 öåëîì, íàèáîëåå âûñîêàÿ àíòàãîíèñòè÷åñêàÿ
àêòèâíîñòü øèðîêèé ñïåêòð äåéñòâèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ ó êóëüòóð ìîëî÷íîêèñëûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ,
âûðàùèâàåìûõ íà ñðåäå MRS.Îäíàêî, äëÿ íåêîòîðûõ êóëüòóð íàèáîëåå ïîäõîäÿùèìè ñðåäàìè
îêàçûâàþòñÿ êîìáèíèðîâàííûå. Èññëåäîâàíèÿ ïî
îïðåäåëåíèþ àíòèìèêðîáíîé àêòèâíîñòè ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé ïðè ðîñòå íà ðàçëè÷íûõ ñðåäàõ ïîçâîëèëè âûÿâèòü èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè êàæäîé êóëüòóðû, ÷òî ïðåäñòàâëÿåòñÿ
çíà÷èìûì äëÿ äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ ïðèðîäû
è ìåõàíèçìà äåéñòâèÿ áàêòåðèîöèíîâ.
Summary
The article reflects the results of studying the viability of
7 strains of bacteria of the genus Lactobacillus salivarius 8d,
Lactobacillus plantarum 2B and 53n, Lactobacillus brevis Á-3,
Lactobacillus fermentum 16, Lactobacillus cellobiosus 20n and
7n, which were kept with the 1990, in freeze-dried state and at
periodic replanting. The analysis of the antagonistic activity of
lactic acid bacteria on the test - cultures: Bacillus melitensis 16,
Bacillus abortus 544, Bacillus suis strain 1330 and 520 in comparison with the antibiotics doxycycline and rimfatsiklinom. It
is shown that, depending on the composition of the culture
medium with lactic acid bacteria varies antagonistic activity and
a wide range of manifested in cultures of lactic acid microorganisms, grown on a medium MRS. However, for some
cultures the most suitable medium is - a combined environment.
Studies to determine the antimicrobial activity of lactic acid
bacteria during growth in different media revealed individual
features of each culture.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Êâàñíèêîâ Å.È. Ìåñòî è çíà÷åíèå ìîëî÷íîêèñëûõ
áàêòåðèé â áèîñôåðå // Ìèêðîáèîë. æóðíàë. 1992. Ò. 54,
¹ 5. Ñ. 5-17.
2. Êâàñíèêîâ Å.È., Íåñòåðåíêî Î.À. Ìîëî÷íîêèñëûå
áàêòåðèè è ïóòè èõ èñïîëüçîâàíèÿ. Ì.: Íàóêà, 1975. Ñ. 23,
291-390.
3. Òóëåìèñîâà Æ.Ê. Ìîëî÷íîêèñëûå áàêòåðèè è èõ ôàãè.
Àëìàòû, 2002. 6 ñ.
4. Ãàâðèëîâà Í.Í., Ëóêàøåâà Ë.Ì., Ãîðåëîâà Â.Â. Àíòàãîíèñòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé â îòíîøåíèè âîçáóäèòåëåé êèøå÷íûõ èíôåêöèé // Ìàòåðèàëû
III Âñåñ. ñèìïîç. «Àêòóàëüíûå íàïðàâëåíèÿ â òåõíîëîãèè
39
Ëèøàéíèê Parmelia vegans Nyl. I. Óëüòðàñòðóêòóðà ìèêîáèîíòà
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
ÓÄÊ 576.3.582.29
À. Ì. ÍÓÐÓØÅÂÀ
ËÈØÀÉÍÈÊ PARMELIA VAGANS NYL. I.
ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÌÈÊÎÁÈÎÍÒÀ
(ÐÃÏ «Èíñòèòóò áîòàíèêè è ôèòîèíòðîäóêöèè» ÌÎÍ ÐÊ)
 ñîîáùåíèè ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ìèêîáèîíòà ëèøàéíèêà
Parmelia vagans. Äàíî îïèñàíèå óëüòðàñòðóêòóðû ãðèáíîãî ñèìáèîíòà, êîíöåíòðè÷åñêèõ òåëåö, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ìåæâàêóîëÿðíûõ êîíòàêòîâ.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
íèçìîâ îäíîòèïåí, è ãðèáû â ýòîì îòíîøåíèè íå
ñîñòàâëÿþò èñêëþ÷åíèå. Ïîýòîìó ìû íå áóäåì
îñòàíàâëèâàòüñÿ íà ïîäðîáíîì îïèñàíèè ýòèõ
îðãàíåëë. Îñòàíîâèìñÿ ëèøü íà òåõ ñòðóêòóðàõ,
êîòîðûå, íà íàø âçãëÿä, çàñëóæèâàþò âíèìàíèå
ñ òî÷êè çðåíèÿ ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíîé. Òàê, íà
ðèñ. 1 ïðåäñòàâëåíû äâå âàêóîëè ñ çåðíèñòî-ôèáðèëëÿðíûì ñîäåðæèìûì, îãðàíè÷åííûå îäíîñëîéíîé ìåìáðàíîé.  ìåñòå ñîïðèêîñíîâåíèÿ
äâóõ ñîñåäíèõ âàêóîëåé ãðàíèöû ìåæäó íèìè
èìåþò èçâèëèñòûé õàðàêòåð, îáðàçóÿ ìíîãî÷èñëåííûå ïàëüöåâûå âûïÿ÷èâàíèÿ «inscriptiones
digitate». Îãðàíè÷èâàþùàÿ âàêóîëü ìåìáðàíà íà
âñåì ïðîòÿæåíèè èìååò âèä ýëåìåíòàðíîé ìåìáðàíû. Îäíàêî â îáëàñòè ñîïðèêîñíîâåíèÿ äâóõ
ñîñåäíèõ âàêóîëåé åå ñòðîåíèå ïðåòåðïåâàåò èçìåíåíèÿ, êîòîðûå çàêëþ÷àþòñÿ â òîì, ÷òî îíà
îáðàçóåò ñëîæíûé êîìïëåêñ, ñîñòîÿùèé èç äâóõ
îñìèîôèëüíûõ ëèíèé ïðèáëèçèòåëüíî 2 íì òîëùèíîé, îáðàùåííûõ â ñòîðîíó ñîîòâåòñòâóþùèõ
âàêóîëåé. Äàëåå, ê ñðåäíåé ëèíèè ñëåäóåò ñâåòëûé ïðîìåæóòîê ïðèáëèçèòåëüíî 1,5 íì è ñðåäíèé òåìíûé ñëîé øèðèíîé ïðèìåðíî 2 íì. Íà
íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ ìîæíî âèäåòü, ÷òî ñðåäíèé
òåìíûé ñëîé èìååò öåíòðàëüíûé ñâåòëûé ïðîìåæóòîê ïîðÿäêà 1-1,5 íì øèðèíîé.
Îïèñàííûå ñòðóêòóðû â ëèòåðàòóðå õîðîøî
èçâåñòíû êàê ñïåöèàëèçèðîâàííûå ìåæêëåòî÷íûå êîíòàêòû, â ÷àñòíîñòè, îïèñàííûé âûøå ïÿòèñëîéíûé òèï ìåìáðàííîé ñòðóêòóðû èçâåñòåí
êàê âûñîêîïðîíèöàåìûå êîíòàêòíûå ìåìáðàíû
(ÂÊÌ) [2-4]. Ïîäîáíîãî ðîäà ìåìáðàííûå êîíòàêòû îïèñàíû è äëÿ êëåòî÷íûõ îðãàíîèäîâ [5, 6].
Ïî ìíåíèþ ýòèõ àâòîðîâ, îáúåäèíåíèå îïèñàííûõ ñòðóêòóð, â ÷àñòíîñòè, êàðäèîìèöåòîâ ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ìåìáðàííûìè êîíòàêòàìè
îáåñïå÷èâàåò îáëåã÷åííóþ ïåðåäà÷ó ðÿäà íèçêîìîëåêóëÿðíûõ âåùåñòâ ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ.
Ìåòîäîì ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè èññëåäîâàëè òîíêóþ îðãàíèçàöèþ ãðèáíîãî êîìïîíåíòà
ëèñòîâàòîãî ëèøàéíèêà Parmelia vagans. Ñ ýòîé
öåëüþ ìàòåðèàë ôèêñèðîâàëè 2% ãëóòàðîâûì
àëüäåãèäîì íà 0,5 Ì êàêîäèëàòíîì áóôåðå (ðÍ 7,4)
ñ ïîñëåäóþùåé ôèêñàöèåé â òåòðàêñèäå îñìèÿ
íà òîì æå áóôåðå, îáåçâîæèâàëè ñåðèåé ñïèðòîâ
âîçðàñòàþùåé êîíöåíòðàöèè è àáñîëþòíûì
àöåòîíîì è çàêëþ÷àëè â ýïîêñèäíóþ ñìîëó
«Àðàëäèò».
Óëüòðàòîíêèå ñðåçû ïðèãîòîâëÿëè ñ ïîìîùüþ
óëüòðàìèêðîòîìà LKB-III, îêðàøèâàëè óðàíèëàöåòàòîì è öèòðàòîì ñâèíöà ïî Reynold’s [1]. Ïðîñìîòð óëüòðàòîíêèõ ñðåçîâ îñóùåñòâëÿëè â ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå GEM-7.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ
è èõ îáñóæäåíèå
Òàëëîì ëèñòîâàòîãî ëèøàéíèêà Parmelia
vagans õàðàêòåðèçóåòñÿ äîðñîâåíòðàëüíûì
ñòðîåíèåì. Âåðõíÿÿ ïîâåðõíîñòü åãî ñâåòëî-ñåðàÿ èëè çåëåíîâàòàÿ, à íèæíÿÿ ñòîðîíà òåìíîêîðè÷íåâàÿ. Ñëîåâèùå îáëàäàåò ãåòåðîìåðíîé
ñòðóêòóðîé.  íåì ÷åòêî ðàçäåëÿþòñÿ îòäåëüíûå ñëîè: êîðîâîé, âîäîðîñëåâûé è ñåðäöåâèíà.
 ñâÿçè ñ îòäåëåíèåì îò ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà
ó ëèøàéíèêà Parmelia vagans, â îòëè÷èå îò èçó÷åííîãî íàìè ðàíåå ëèøàéíèêà Peltigera
aphthosa ðàçâèâàåòñÿ äîïîëíèòåëüíûé íèæíèé
êîðîâîé ñëîé.
Ïîä ñëîåì âîäîðîñëåé ðûõëî ðàñïîëîæåíû
ãèôû ãðèáîâ, îáðàçóþùèå ñåðäöåâèííûé ñëîé.
Êëåòêè ãðèáîâ èìåþò îáû÷íûé êîìïëåêñ îðãàíåëë: ÿäðî, ìèòîõîíäðèè, ðèáîñîìû, ïîëèñîìû,
ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì, âàêóîëè, ëèïèäíûå êàïëè. Îáùèé ïëàí òîíêîãî ñòðîåíèÿ ïåðå÷èñëåííûõ êëåòî÷íûõ îðãàíîèäîâ ó âñåõ îðãà40
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ðèñ. 1. Êëåòêà ãðèáà. ÊÑ – êëåòî÷íàÿ ñòåíêà, Ì – ìèòîõîíäðèÿ, Ð – ðèáîñîìû,
ËÊ – ëèïèäíûå êàïëè, ÌÂÊ – ìåæâàêóîëÿðíûé êîíòàêò. Óâ. 25 000
Òàêèì îáðàçîì, íàìè âïåðâûå (íåèçâåñòíî â
ëèòåðàòóðå) îïèñàíû ñïåöèàëèçèðîâàííûå ìåæêëåòî÷íûå êîíòàêòû, îáúåäèíÿþùèå âàêóîëè â
ìèêîáèîíòàõ ëèøàéíèêîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå î âîçìîæíîñòè ïðîòåêàíèÿ
â ýòèõ ñòðóêòóðàõ áûñòðûõ è èíòåãðàëüíûõ ïðîöåññîâ â ñâÿçè ñ ñèìáèîçîì.
Âåùåñòâî, îêðóæàþùåå ìèêîáèîíò, ñîäåðæèò
ìíîãî÷èñëåííûé âàêóîëÿðíûé ìàòåðèàë. ×àñòü
âàêóîëåé ñ ýëåêòðîííî-ïðîçðà÷íûì ñîäåðæèìûì,
â íåêîòîðûõ âàêóîëÿõ ñîäåðæèìîå íåâûñîêîé
ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòè. Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ
ìíîãî÷èñëåííûå ìåëêèå ïóçûðüêè, ÷òî òàêæå
ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü ïîñëåäíèå êàê îñòàòêè âàêóîëèçèðîâàííûõ ìèòîõîíäðèé ñ ðàçðóøåííûìè êðèñòàìè, òðàíñôîðìèðîâàâøèìèñÿ â îòäåëüíûå ïóçûðüêè. Íà ýòîé æå ôîòîãðàôèè (ðèñ. 1)
ìîæíî âèäåòü âåñüìà ñõîäíûé âàêóîëÿðíûé ìàòåðèàë îáîëî÷êè êëåòîê ãðèáà, ò.å. ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé äåãðàäèðóþùóþ öèòîïëàçìó. Ïðè
ýòîì âàêóîëè ñ ïëîòíûì ñîäåðæèìûì ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ëèïèäíûå êàïëè è ñåêðåòîðíûå ãðàíóëû, à ñî ñâåòëûì ñîäåðæèìûì – íàáóõøèå
ìèòîõîíäðèè è öèñòåðíû ýíäîïëàçìàòè÷åñêîãî
ðåòèêóëóìà. Ñêàçàííîå äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü,
÷òî âàêóîëÿðíûé ìàòåðèàë â ýêñòðàêëåòî÷íîì
ïðîñòðàíñòâå ÿâëÿåòñÿ ïðîäóêòîì ðàñïàäà îòäåëüíûõ ãðèáîâ, öèòîïëàçìà êîòîðûõ âûõîäèò çà
ïðåäåëû îáîëî÷êè. Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî ëèçèñ
Òàê, Â. Ô. Ìàøàíñêèé è ñîàâò. [6] ñ÷èòàþò, ÷òî
îáëåã÷àåòñÿ îáìåí èîíàìè Ca.  òî âðåìÿ êàê
Ë. Å. Áàêååâà ñ ñîàâò. [2] âûäâèãàåò èäåþ î áûñòðîì ðàñïðîñòðàíåíèè ïî öåïî÷êå ìèòîõîíäðèé,
ñâÿçàííûõ ìåæìèòîõîíäðèàëüíûìè êîíòàêòàìè,
ïðîòîíîâ, ââîäÿ äàæå îñîáûé òåðìèí «ìèòîõîíäðèàëüíûé ýëåêòðè÷åñêèé êàáåëü».
Îïèñàííûå íàìè ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûå ñ
âûøåîïèñàííûìè äëÿ ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ
è ìåæìèòîõîíäðèàëüíûõ êîíòàêòîâ ñòðóêòóðû
ìåìáðàííûõ îáúåäèíåíèé ìåæäó âàêóîëÿìè,
ïîçâîëÿþò âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî
âàêóîëè, òðàäèöèîííî ðàññìàòðèâàåìûå êàê âìåñòèëèùà çàïàñíûõ âåùåñòâ è îáðå÷åííûå íà
ìåäëåííîå ïðîòåêàíèå âíóòðè íèõ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, â äåéñòâèòåëüíîñòè ó èññëåäóåìûõ ìèêîáèîíòîâ ñïîñîáíû ê áûñòðîìó ðåàãèðîâàíèþ â îòâåò íà èçìåíåíèå âíóòðèêëåòî÷íûõ
ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ïðè÷åì â ýòè èçìåíåíèÿ ìîãóò âîâëåêàòüñÿ ïðàêòè÷åñêè åäèíîâðåìåííî íåñêîëüêî âàêóîëåé, ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé
ìåæâàêóîëÿðíûìè êîíòàêòíûìè ìåìáðàíàìè.
Ñëåäóåò äîáàâèòü, ÷òî ðåëüåô êîíòàêòà ìåæäó ñîñåäíèìè âàêóîëÿìè, îïèñàííûé âûøå êàê
«ïàëüöåâûå» âûïÿ÷èâàíèÿ («inscriptions dicitate»),
èçâåñòåí êàê ñïåöèàëèçèðîâàííûé ìåæêëåòî÷íûé
êîíòàêò, è îñîáåííî òèïè÷åí äëÿ ëàòåðàëüíûõ
ïîâåðõíîñòåé ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê æèâîòíûõ
îðãàíèçìîâ.
41
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Ðèñ. 2. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ÷åðåç ãèôó: ÊÎ – êëåòî÷íàÿ îáîëî÷êà, ËÊ – ëèïèäíûå êàïëè,
Ì – ìèòîõîíäðèè, ÒÂ – òåëüöå Âîðîíèíà, Ñ – ñåïòà, Ã – ãðèá. Óâ. 20 000
èìååò ÷åòêî âûðàæåííûé ôåñòîí÷àòûé âèä.
Ìíîãî÷èñëåííûå åå ñêëàäêè íà ñðåçàõ âûãëÿäÿò
êàê ìèêðîâûðîñòû èëè ìèêðîâîðñèíêè, îáðàùåííûå âíóòðü öèòîïëàçìû. Ñêëàäêè ìîãóò èìåòü
äëèíó ïîðÿäêà 50-60 íì è 30-40 íì â ïîïåðå÷íèêå,
ëèáî ñêëàäêè äîñòèãàþò 250 íì äëèíû è òàêîãî
æå ïîïåðå÷íèêà.
Íà íåêîòîðûõ ýëåêòðîííî-ìèêðîôîòîãðàôèÿõ
öèòîïëàçìà ñîäåðæèò áîëåå ñâåòëûå, îêðóãëûå
èëè ìíîãîãðàííûå âêëþ÷åíèÿ, ïðåäñòàâëÿþùèå
ñîáîé ëèïèäíûå êàïëè.
Îáðàùàþò íà ñåáÿ âíèìàíèå âåñüìà ñâîåîáðàçíûå ñòðóêòóðû, âñòðå÷àþùèåñÿ â öèòîïëàçìå ãðèáîâ. Ýòî òàê íàçûâàåìûå «êîíöåíòðè÷åñêèå òåëüöà», âïåðâûå îïèñàííûå Peveling, [7]. Îíè
èìåþò âûøåîïèñàííûé õàðàêòåð öèòîïëàçìû è
îáîëî÷êè. Íà ðèñ. 3 ìîæíî âèäåòü íåñêîëüêî
ðàçëè÷íûõ ôîðì ýòèõ «êîíöåíòðè÷åñêèõ òåëåö»,
èìåþùèõ â öåíòðå íåñêîëüêî êîíöåíòðè÷åñêèõ
ëàìåëë, ëèáî ëàìåëë, èäóùèõ ïî ðàäèóñó, ëèáî,
íàêîíåö, ñêîïëåíèÿ ãðàíóë.
Ïî ìíåíèþ íåêîòîðûõ àâòîðîâ, Granett [8]
ðàçíèöà â ñòðîåíèè êîíöåíòðè÷åñêèõ òåëåö çàâèñèò îò óðîâíÿ ñðåçà. Îäíàêî ôàêò îáíàðóæåíèÿ
òåëåö ñ ãðàíóëÿðíûì ñîäåðæèìûì êàê êðóïíîãî,
òàê è ñàìîãî ìåëêîãî ðàçìåðà, äàåò îñíîâàíèå
ãðèáîâ ïðîèñõîäèò ëèøü â îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ,
ò.ê. âñòðå÷àþòñÿ çîíû, ýêñòðàêëåòî÷íûé ìàòåðèàë êîòîðûõ ñâîáîäåí îò ðàçðóøåííîé öèòîïëàçìû.  òî æå âðåìÿ õàðàêòåð ñòðîåíèÿ âàêóîëÿðíîãî ìàòåðèàëà â ýêñòðàêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå â çîíå ñêîïëåíèÿ ãèôîâ ãðèáîâ èìååò âåñüìà
ñõîäíûé õàðàêòåð.
Êëåòêè ãðèáîâ îêðóãëîé ôîðìû, èìåþò â äèàìåòðå îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèå, ïîðÿäêà 0,1 íì
ðàçìåðû. Ãèàëîïëàçìà ýòèõ êëåòîê âûñîêîé ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòè, ãîìîãåííàÿ, è ïðàêòè÷åñêè
ïîëíîñòüþ ëèøåíà êëåòî÷íûõ îðãàíîèäîâ. Äëÿ
íèõ îáû÷íî õàðàêòåðíà áîëüøàÿ òîëùèíà, ïîðÿäêà 2-3 íì, è ñëîæíîå ñòðîåíèå îáîëî÷êè. Îáîëî÷êà ÷åòêî ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâå çîíû: ïåðèôåðè÷åñêàÿ, òîëùèíà êîòîðîé ïîðÿäêà 1,5 íì, çåðíèñòàÿ ïî ñòðîåíèþ è ïðîíèçàííàÿ ìàññîé ìåëêèõ
ñâåòëûõ ïóçûðüêîâ, èìåþùèõ îâàëüíûå ïðîôèëè è íå îãðàíè÷åííûå ìåìáðàíîé. Âíóòðåííÿÿ
÷àñòü îáîëî÷êè (2-ÿ çîíà) îêîëî 1 íì òîëùèíîé,
ìåëêîçåðíèñòàÿ, ïðè÷åì öåïî÷êè çåðåí ê ïåðèôåðèè îáîëî÷êè èìåþò âûðàæåííîå êîíöåíòðè÷åñêîå ðàñïîëîæåíèå, à âáëèçè öèòîïëàçìû ðàñïîëàãàþòñÿ ðàäèàëüíî.
Öèòîïëàçìà ãðèáà îãðàíè÷åíà öèòîëåììîé,
êîòîðàÿ íà ðÿäå ýëåêòðîííî-ìèêðîôîòîãðàôèÿõ
42
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ðèñ. 3. Ïîïåðå÷íûé ñðåç êëåòêè ãðèáà.
 öèòîïëàçìå âèäíû êîíöåíòðè÷åñêèå òåëüöà, ðàçëè÷íîãî ñòðîåíèÿ. Óâ. 40 000
ñ÷èòàòü, ÷òî êàæäûé òèï òåëåö èìååò ñâîéñòâåííóþ åìó ñòðóêòóðó. Ðàíåå íàìè íàáëþäàëèñü
ïîõîæèå êîíöåíòðè÷åñêèå âêëþ÷åíèÿ â ìèêîáèîíòå ëèøàéíèêà Peltigera aphthosa, íî â ýòîì
ñëó÷àå ìû íå âèäåëè ïîäîáíîãî âèäà ôèãóðû. Íà
íàø âçãëÿä ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì,
÷òî îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé êðèñòàëëè÷åñêèå
îáðàçîâàíèÿ ïðîäóêòà æèçíåäåÿòåëüíîñòè ãðèáà,
èìåþùèé áëèçêèé, íî íå àíàëîãè÷íûé õàðàêòåð.
5. Ñíåãèðåâñêàÿ Å.Ñ., Êîìèññàð÷èê ß.Þ. Óëüòðàñòðóêòóðà ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ // Öèòîëîãèÿ. 1980. Ò. 22, ¹ 9. Ñ. 1011-1036.
6. ×àéëàõÿí Ë.Ì. Âûñîêîïðîíèöàåìûå êîíòàêòíûå ìåìáðàíû. Ì., 1981. 466 ñ.
7. Granett A. Ultrastructural studies of concentric bodies
in the ascomycetous fungus Venturia inaequalis // Can. J. Bot.
1974. V. 52, N. 20. P. 2137-2139.
8. Peveling E., Galun M. Electron-microscopical studies
on the phycobiont Coccomyxa Schmidle // New Phytol. 1976.
V. 77, N 3. P. 713-718.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
Резюме
1. Reynolds E. The Use Lead Citrate at high pH as an
electron stain in electron microscopy // J. Cell Biol. 1963. V. 17,
N 1. P. 208-213.
2. Áàêååâà Ë.Å., ×åíöîâ Þ.Ñ., Ñêóëà÷åâ Â.Ï. Ìåæìèòîõîíäðèàëüíûå êîíòàêòû êàðäèîìèöåòîâ // Öèòîëîãèÿ. 1982.
Ò. 24, ¹ 2. Ñ. 161-166.
3. Êîíåâ Ñ.Â., Ìàæóëü Â.Ì. Ìåæêëåòî÷íûå êîíòàêòû.
Ìèíñê, 1977. 290 ñ.
4. Ìàøàíñêèé Â.Ô., Îçèðñêàÿ Å.Â., Òóìàíîâà Í.Ë.,
Äðîçäîâ À.Ë. Ìåæìèòîõîíäðèàëüíûå êîíòàêòû â íåéðîíàõ
ïåðåäíåãî ìîçãà ÿùåðèöû Ophisaurus apodus // Öèòîëîãèÿ.
1984. Ò. 26, ¹ 6. Ñ. 740-743.
Parmelia vagans ћынасыныѓ микобионтына жљргiзiлген электронды-микроскопиялыћ зерттеу жџмыстарыныѓ
ћорытындысы келтiрiлген. Жџмыс барысында саѓыраућџлаћ симбиозыныѓ вакуоля аралыћ ћатынастарыныѓ
ультраћџрылымдыћ нќтижесi берiлген.
Summary
Results of elektron-microscope study at lichen mycobiont
Parmelia vagans are adduced in the paper. Ultra structure of
fungi symbiont, concentric bodies and specialised contacts
between vacuoles were described.
43
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
УДК 633.88 (575)
Н. А. САПАРБАЕВА
IЛЕ АЛАТАУЫНЫЃ БSКТЕРIНДЕ КЉЃГIРТ ЭХИНАЦЕЯ
ЖЌНЕ ЖIЃIШКЕ ЖАПЫРАЋТЫ ЭХИНАЦЕЯНЫ
МЌДЕНИ ТЉРДЕ ЖЕРСIНДIРУ
(БЅМ «Ботаника жќне фитоинтродукция институты», Алматы ћ.)
Ћазаћстан Республикасында алѕаш рет жерсiндiрiлген кљѓгiрт жќне жiѓiшке жапыраћты эхинацея дќрiлiк
Cсiмдiктерiн елiмiзде Cсiрудiѓ маѓыздылыѕы мен практикалыћ ћолданылуы ћарастырылѕан. КCпжылдыћ
зерттеу нќтижелерi барысында кљѓгiрт жќне жiѓiшке жапыраћты эхинацея Cсiмдiктерiнiѓ морфологиялыћбиологиялыћ, агротехникалыћ ерекшелiктерi жќне Cсiмдiктiѓ вегетациялыћ кезеѓi мен Cсiмдiк Cркендерiнiѓ
Cнiмдiлiгi аныћталѕан. Pсiмдiк тџћымыныѓ Cсу ерекшелiктерi аныћталып, фенологиялыћ баћылаулар
жљргiзiлген. Осы жылдар аралыѕында Cсiмдiк тџћымдарын егудiѓ оѓтайлы мерзiмi ћарастырылѕан.
Табиѕи жаѕдайда эхинацея туысыныѓ барлыћ
тљрлерi Солтљстiк Американыѓ субтропиктi жќне
ылѕалды ормандарында Cседi. Сондай-аћ далалы,
орманды-далалы зоналарыныѓ аралас жќне жалпаћ жапыраћты орманды алћаптарында кеѓiнен
таралѕан.
Дќрiлiк маћсатћа Cсiмдiктiѓ жапыраѕы, гљлшоѕыры, тамыры мен тамырсабаѕы пайдаланылады.
Эхинацея туысы тљрiлерiнiѓ барлыћ органдарында туынды заттар: кофе ћышћылы, эфир майлары, фитостериндер, смола, полисахаридтер,
ќртљрлi органикалыћ ћышћылдар, гликозид –
эхинокозид кездеседi. Pсiмдiктiѓ ћџрамындаѕы
эфир майларынан басћа заттардыѓ барлыѕы Cсiмдiктiѓ тамырында кездеседi. Осы туысћа жататын барлыћ тљрлердiѓ ћџрамындаѕы микроэлементтер мен макроэлементтер кCрсеткiштерi Cте
жоѕары екендiгi аныћталды. Сондай-аћ, Cсiмдiктiѓ маѓызды бiр ћасиетi – эхинацея туысыныѓ
барлыћ тљрлерiнiѓ вегетациялыћ даму процесi
барысында Cсiмдiк вегетативтi органдарында селен жќне цинктi ћорѕа жинап, адам аѕзасыныѓ
зат алмасу процесiне тiкелей ћатысып, адамныѓ
ћорѕаныс ћызметiн жоѕарылататындыѕы.
Pсiмдiктiѓ барлыћ тљрi – олардыѓ ћџрамындаѕы биологиялыћ белсендi заттардыѓ жќне
микроэлементтердiѓ жоѕары болуымен ерекшелiнедi [2].
Эхинацеядан алынатын дќрiлiк препараттар
иммундыћ жљйенiѓ модуляторы ретiнде аѕзаныѓ
ћорѕаныс ћызметiн кљшейтедi [3]. Бiрћатар
шет ел авторларыныѓ деректерi бойынша [4, 5],
эхинацеядан жасалынатын Cсiмдiк тџндырмасы,
Ћазiргi таѓда Echinacea Moench. туысыныѓ
тљрлерi дќрiлiк, таѕамдыћ, омарталыћ жќне
ќсемдiк ћасиетiнiѓ жоѕарылыѕымен кCптеген
ѕалымдардыѓ ћызыѕушылыѕын арттырып отыр.
Еуропа елдерiнде кљѓгiрт эхинацея (Echinacea
purpurea Moench.) Cте танымал Cсiмдiк жќне эхинацеяныѓ бџл тљрiнен дќрiлiк препараттардыѓ
басым бCлiгi алынады, сондай-аћ кCптеген косметикалыћ Cнiмдер, таѕамѕа ћосылатын биологиялыћ белсендi заттардыѓ бiрћатар тљрлерi жќне
т.б. Cндiрiледi. Ћазiргi кезде тек ћана Германияныѓ Cзiнде Echinacea Moench. туысы тљрлерiнен
800-ге жуыћ ќртљрлi Cнiмдер мен дќрiлiк препараттар алынады. Эхинацеяныѓ, яѕни тек ћана
кљѓгiрт эхинацеяныѓ Cзiнен кCптеген (Echinacea
purpurea Moench.) ќлемге танымал тCмендегiдей
медициналыћ препараттар алынады: «Эхинацея
Стада», «Эсберитокс моно», «Эхинацин» (Еуропа), «Эхинагард», «Супер Эхинацея», «Эхинекс»,
«Уан Дей Колд Сизн», «Натурис Фингерпринт
эхинацея пурпурная» (АЋШ). Ќйтсе де ћазiргi
таѓда эхинацея (Echinacea Moench.) туысыныѓ
басћа да тљрлерi ћџрамында биологиялыћ белсендi
заттардыѓ жоѕарылыѕымен ерекшеленiп отыр.
Соѓѕы кездерi кљѓгiрт эхинацея жќне жiѓiшке
жапыраћты эхинацеяныѓ ћосындысынан алынѕан: «Гербал Дефинзе» жќне «Стандартный экстракт эхинацеи» (АЋШ), «Эхинацея тропфен»
(Еуропа), «Эхинагель» (АЋШ) секiлдi дќрiлiк препараттар ќлемге танымал болып отыр [1].
Эхинацея (Echinacea Moench.) туысы Кљрделiгљлдiлер тџћымдасына (Asteraceae Dumort.) жататын кCпжылдыћ шCптесiн Cсiмдiктер жќне
олардыѓ ћазiргi таѓда 9 тљрi белгiлi.
44
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Мџндай заѓдылыћ, эхинацея туысыныѓ барлыћ
тљрлерi тџћымдарыныѓ Cсу энергиясында да байћалды. Мысалы, кљѓгiрт эхинацея тџћымыныѓ
Cсу энергиясы – 72,5%-ды ћџраса, жiѓiшке жапыраћты эхинацея тџћымдарында бџл кCрсеткiш –
17,0%-ды ћџрады. Тиiсiнше тџћымдардыѓ Cсу
энергиясындаѕы еѓ жоѕарѕы кCрсеткiш байћалды, яѕни – 82,0 жќне 20,0%-ды ћџрады. Зерттеу
жџмыстары барысында Cсiмдiктер тџћымдарыныѓ зертханалыћ жќне далалыћ Cнгiштiгi арасында айтарлыћтай айырмашылыћтар бар екендiгi
аныћталды. Ашыћ грунттаѕы кCктемгi егiстен
кейiнгi кљѓгiрт эхинацеяныѓ далалыћ Cнгiштiгi
орташа есеппен 25-30%-ды ћџрады. Ал бџл кCрсеткiш жiѓiшке жапыраћты эхинацея љлгiсiнде –
1-2%-ды ћџрады. Зерттеу жџмыстары барысында
жiѓiшке жапыраћты эхинацеяныѓ жаѓа пiсiпжетiлген тџћымдарыныѓ Cнбейтiндiгi аныћталды.
Зерттеу объектiлерiне жљргiзiлген далалыћ
тќжiрибелер мен фенологиялыћ баћылаулар
Ћазаћстан Республикасы Бiлiм жќне ѕылым
министрлiгi Ботаника жќне фитоинтродукция
институтыныѓ тќжiрибелiк алаѓында жљргiзiлдi.
Зерттеу объектiлерiне екi егiстiк жџмыстары
жљргiзiлдi: кCктемгi жќне кљздiк. Жљргiзiлген
тќжiрибе жџмыстарыныѓ екеуi де, яѕни кCктемгi
жќне кљздiк егiстiк те оѓтайлы нќтижелер бердi.
Зерттеу нќтижелерi кCрсеткендей, аталмыш
Cсiмдiктердi егуге еѓ ћолайлы мерзiм сќуiр айыныѓ екiншi жартысы болып табылады.
Кљѓгiрт эхинацеяныѓ (Echinacea purpurea
Moench.) бiр жылдыћ особьтерi онтогенезiнiѓ
даму жаѕдайында прегенеративтi кезеѓiнiѓ барлыћ этаптарынан Cтетiндiгi аныћталды. Pсiмдiктiѓ латенттiк кезеѓi 6 айѕа созылады. Жемiсiнiѓ
пiшiнi – ромбы тќрiздi, жалѕыз тџћым, џзындыѕы –
4,0-5,0 мм. Виргинильдiк кезеѓi љш жастыћ
ћџрылымнан тџрады. Pсiмдiк Cскiндерiнiѓ жаппай Cсуi кCктемгi егiстен кейiн 25 кљннен аныћталды. Pсiмдiк Cскiндерiнен еѓ алѕаш ћысћа
саѕаћћа орналасћан сопаћша келген екi тџћымжарнаѕы пайда болады. Олардыѓ џзындыѕы –
6-7 мм, енi 4-5 мм. Pсiмдiктiѓ алѕашћы наѕыз жапыраѕы џзын-сопаћша пiшiндi жќне Cте џсаћ
тiсшелерден тџрады, жапыраћтыѓ iшкi бетi ћою
жасыл тљстi, сырты кљѓгiрт тљстi. Тџћымжарнаѕы
пайда болѕаннан кейiн 12-14 кљннен пайда болады. Наѕыз жапыраѕыныѓ џзындыѕы – 7 мм,
енi – 6 мм, саѕаѕыныѓ џзындыѕы – 7-8 мм.
Тџћымжарнаћты жапыраѕы пайда болѕаннан
Cсiмдiк шырыны, мазь жќне оларды иньекциялыћ пайдалану кCптеген созылмалы жќне аутоиммундыћ сипаттаѕы ауруларды емдеуге пайдаланылады. Бактерияларды, вирустыћ, респираторлыћ, септикалыћ процестегi жќне кCптеген
терi ауруларын, сондай-аћ гинекологиялыћ жќне
урологиялыћ ауруларды емдеуге ћолданылады.
Халыћ медицинасында Солтљстiк Америкада мекендейтiн љндiстер кљѓгiрт эхинацеяны
ежелгi заманнан берi – iрiѓдi iсiктердi, тез жазылмайтын жараларды емдеуге, кљйiкке жќне улы
жылан шаѕып алѕанда пайдаланады. Дќрiлiк маћсатћа Cсiмдiктiѓ жаѓа ћазып алынѕан тамыры мен
тамырсабаѕы ћолданылады жќне де ќртљрлi
жџћпалы жќне абсцесс секiлдi септикалыћ
ауруларды емдеуге пайдаланылады.
Осындай эхинацеядан алынатын дќрiлiк препараттар мен мол Cнiмдердi ескере отырып, бiз
кљѓгiрт эхинацея жќне жiѓiшке жапыраћты эхинацеяны Ћазаћстанныѓ Оѓтљстiк-шыѕысында,
яѕни Iле Алатауыныѓ бCктерiнде (Бас ботаникалыћ баћта) жерсiндiру жџмыстарын ћолѕа алдыћ.
Зерттеу маћсаты – осы Cѓiрде жерсiндiрiлген
кљѓгiрт эхинацея (Echinacea purpurea Moench.)
жќне жiѓiшке жапыраћты эхинацеяныѓ (Echinacea angustifolia DC.). Cсiп-дамуын, Cнiмдiлiгiн,
биологиялыћ ерекшелiктерiн жќне жерсiндiрудiѓ
оѓтайлы жолдарын аныћтау.
Pсiмдiк тџћымыныѓ Cсуi мен Cсу энергиясын аныћтау М. К. Фирсовтыѓ [6] ќдiстемелiк
нџсћауы бойынша жљргiзiлдi. Pсiмдiктердiѓ љлкен даму циклындаѕы органдарыныѓ ћџрылымдыћ Cзгеруiн систематикалыћ баћылау Т. А. Работновтыѓ [7] жќне И. Г. Серебряковтыѓ [8]
ќдiстемелiк нџсћауы бойынша жљргiзiлдi. Тџћымдыћ материал Украинадан алынды.
Зертханалыћ жаѕдайда зерттеу объектiлерiнiѓ
зертханалыћ Cнгiштiгi мен тџћымыныѓ сапасын
аныћтауѕа тќжiрибелер жљргiзiлдi. Зерттеу нќтижелерi кCрсеткендей, аталмыш Cсiмдiктердiѓ
тџћымыныѓ зертханалыћ Cнгiштiгi мен Cсу энергиясы арасында айтарлыћтай айырмашылыћтар
бар екендiгi аныћталды. Кљѓгiрт эхинацея тџћымыныѓ зертханалыћ Cнгiштiгi 66,0%-дан 94,0%-ѕа
дейiн Cзгерiп, тџћымныѓ орташа Cнгiштiгi 70,5%-ды
ћџрады. Ал жiѓiшке жапыраћты эхинацеяда бџл
кCрсеткiш 43,0-дан 50,0%-ѕа ауытћып отырды.
Жоѕарыда кCрсеткендей, жiѓiшке жапыраћты
эхинацея тџћымдарыныѓ зертханалыћ Cнгiштiгi
мен Cсу энергиясы тCмен екендiгi байћалды.
45
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
мен бiрге 18-20 см-ге, енi 2-3 см-ге жеттi. Мамыр
айыныѓ соѓында Cсiмдiктiѓ генеративтi Cркендерi дамып, маусым айыныѓ ортасында Cсiмдiктердiѓ жаппай гљлшанаћтануы байћалды жќне
жапыраћ ћолтыѕынан жанама Cркендерi Cсе бастады. Маусым айыныѓ ортасында Cсiмдiктiѓ
жеке Cркендерiнiѓ гљлдеуi байћалды. Бџл кезде
генеративтi Cркендердiѓ џзындыѕы – 70-100 см-ге,
ал олардыѓ саны 2-ден 6 данаѕа жеттi. Pсiмдiктiѓ
жаппай гљлдеуi шiлде айыныѓ екiншi онкљндiгiнен бастап, тамыз айыныѓ екiншi онкљндiгiне
дейiн жалѕасты. Pсiмдiк тџћымдарыныѓ пiсiпжетiлуi тамыз айыныѓ соѓында байћалды (23.08).
Вегетациялыћ кезеѓiнiѓ соѓында Cсiмдiктiѓ
шикiзатын жинап алѕаннан кейiн, кейбiр особьтердiѓ ћайта гљлдеуi байћалды, яѕни Cсiмдiктiѓ
шикiзатын (жерљстi бCлiгiн) бiр жылда екi рет
дайындауѕа болатындыѕын растайды. Ћыркљйек
айында Cсiмдiктiѓ тџћымдары пiсiп-жетiлiп,
генеративтi Cркендерi Cз Cсуiн тоћтатады. Ал
жержатаѕан жапыраћтары Cз Cсуiн алѕашћы љсiк
тљскенше жалѕастырды. Вегетациялыћ кезеѓ
180-200 кљндi ћџрады.
Эхинацеяныѓ љшiншi жќне тCртiншi жылѕы
генеративтi особьтерiнiѓ Cсуi мен дамуы ћалыптаѕыдай жљрiп, толыћћанды пiсiп-жетiлген тџћымдар бердi. Pсiмдiктiѓ маусымдыћ дамуы екi
жылдыћ генеративтi особьтерi секiлдi ћалыптаѕыдай жљрдi. Ал эхинацеяныѓ 5-шi жќне 6-шы
жылѕы генеративтi особьтерiнiѓ Cсуi мен дамуы
баяу жљрiп, тамыр жљйесiнiѓ шiруi байћалды
жќне Cсiмдiктiѓ ћайта ћалпына келуi тџћымдардыѓ шашырауы есебiнен жљрдi. Зерттеу нќтижелерi кCрсеткендей, Cсiмдiктiѓ сапалы дќрiлiк
шикiзатын оныѓ Cсуiнiѓ екiншi жылынан бастап тCртiншi жылына дейiнгi аралыћта жљргiзу
керек екендiгiн ескертемiз. Зерттеулер барысында Cсiмдiк дамуыныѓ 4-шi жылында жерљстi
жќне жерасты Cркендерiнiѓ Cнiмдiлiгi аныћталды (1-кесте).
кейiн 30-35 кљннен кейiн олар Cз Cсуiн тоћтатып,
Cсiмдiктiѓ 3-4 жџпты жержатаѕан жапыраћтары
пайда болады. Содан кейiн Cсiмдiк ювенильдiк
кезеѓге Cтедi. Жержатаѕан жапыраћтарыныѓ
џзындыѕы – 1,5 см, енi – 0,5 см, саѕаѕыныѓ џзындыѕы – 1 см. Эхинацея 30-35 кљн Cткеннен кейiн
ашыћ-жасыл тљстi, iрi, жџмыртћа тќрiздi ювенильдiк жаѕдайдаѕы жапыраѕыныѓ кCлемi мен
пiшiнi жаѕынан мљлдем басћаша жалпаћша жапыраћтар пайда болады. Жалпаћ жапыраћтарыныѓ џзындыѕы – 8-10 см, енi – 4-5 см. Эхинацеяныѓ вегетациялыћ дамуыныѓ барлыћ кезеѓдерiнде, яѕни наѕыз жапыраћ пайда болѕаннан
бастап Cсiмдiктiѓ тамыр жљйесiнiѓ дамуына
тџраћты жќне жљйелi баћылау жџмыстары жљргiзiлдi. Зерттеу нќтижелерi кCрсеткендей, Cсiмдiктiѓ тамыр жљйесiнiѓ дамуы 4-5 ай iшiнде Cте
баяу Cсетiндiгi байћалды. Ал эхинацеяныѓ тамыр
жљйесiнiѓ ћарћынды Cсуi ћыркљйек айыныѓ басынан бастап байћалды. Pсiмдiктiѓ вегетациялыћ
кезеѓiнiѓ соѓына дейiн тамырларыныѓ ылѕал
кљйiндегi салмаѕы орташа есеппен 10,2 г-ды
ћџрады жќне де тамырлардыѓ ћџрѕаћ салмаѕы
4,6 г-ды ћџрады. Pсiмдiктiѓ вегетациялыћ
кезеѓiнiѓ соѓына дейiн тамырлардыѓ салмаѕы айтарлыћтай артты. Эхинацея Cсiмдiгi Cсуiнiѓ бiрiншi жылында џзындыѕы – 15-20 см, енi – 5-8 см,
6-8 жапыраћты тамыр маѓы жержатаѕан жапыраћты кезеѓге дейiн Cсiп, дамиды. Pсiмдiктiѓ жержатаѕан жапыраћтары алѕашћы љсiк тљскенше саћталады. Вегетациялыћ кезеѓ 145-150 кљндi ћџрады.
Эхинацеяныѓ екi жылдыћ особьтерiнiѓ жеке-дара Cсуi мен дамуы сќуiр айыныѓ бiрiншi
онкљндiгiнде байћалды. Бџл кезеѓде Cсiмдiктiѓ
тамырсабаѕында орналасћан жерасты бџйыћћан
бљршiктерiнiѓ Cнуi есебiнен алѕашћы жержатаѕан жапыраћтарыныѓ Cсуi байћалды. Жержатаѕан жапыраћтарыныѓ Cсуi мен пiшiнiнiѓ Cзгеруi
мамыр айыныѓ екiншi онкљндiгiне дейiн ћарћынды жљрдi. Жапыраћтардыѓ џзындыѕы саѕаѕы-
1-кесте. 4 жылдыћ кљѓгiрт эхинацея Jркендерiнiѓ шикiзаттыћ Jнiмдiлiгi
Ћайталану
1
2
3
4
5
Орташа кCрсеткiш
Pнiмдiлiгi (ылѕал кљйiндегi салмаѕы), г
Pнiмдiлiгi (абс-тiк ћџрѕаћ салмаѕы), г
жапыраѕы
гљлшоѕыры
сабаѕы
тамыры
жапыраѕы
403
247,5
129,8
445,6
494
343,9
148,3
55,6
7,6
249
151
122,3
327,2
193,6
48,0
436,2
497,7
300,5
246,3
127,2
103,1
288
301
213,1
117,5
73,7
52,4
110,5
129,1
96,6
46
гљлшоѕыры сабаѕы
42,3
14,1
2,3
56,6
39,7
31
144,4
76,1
21,3
174,6
164
116,0
тамыры
118,9
60
49
128,9
120,6
95,4
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Одан кейiнгi жылдарда фенологиялыћ баћылау Cсiмдiктiѓ 2-шi жќне 4-шi жылдыћ особьтерiне де жљргiзiлдi. Сќуiр айыныѓ екiншi онкљндiгiнде Cсiмдiктiѓ тамырсабаѕында орналасћан
бџйыћћан бљршiктерiнен жержатаѕан жапыраћтары бар Cркендерi Cсе бастады. Мамыр айыныѓ
ортасында репродуктивтi органдары орналасћан
генеративтi Cркендерi пайда болды. Pсiмдiктердiѓ
жаппай гљлшанаћтануы мамыр айыныѓ соѓында
байћалды. Pсiмдiктердiѓ жаппай гљлдеуi кезiнде
бiр Cсiмдiкте 5-8 гљлсидамды бар Cркендерi байћалды. Эхинацеяныѓ алѕашћы Cскiндерi пайда
болѕаннан бастап, гљлдеу кезеѓiне дейiнгi мерзiм
65-70 кљндi ћџрады. Тамыз айыныѓ басында Cсiмдiктердiѓ жемiстену фазасы байћалды. Тџћымдардыѓ толыћ пiсiп-жетiлуi тамыз айыныѓ соѓында аныћталды. Сонымен ћатар тамыз айыныѓ
соѓында жљргiзiлген фенологиялыћ баћылаулар
нќтижелерi негiзiнде, бiр мерзiмде Cсiмдiктерде
ашылмаѕан гљлшоѕырларды, гљлдеп тџрѕан себеттердi жќне толыћ пiсiп-жетiлген тџћымдарды
байћауѕа болатын едi. Жiѓiшке жапыраћты
эхинацеяныѓ 3-жылдыћ особьтерiнiѓ шикiзаттыћ
Cнiмдiлiгiн аныћтау љшiн зерттеу жџмыстары
жљргiзiлдi (2-кесте). Pсiмдiктердiѓ вегетациялыћ
кезеѓi алѕашћы љсiк тљскенше жалѕасты.
Жоѕарыда аныћталѕан мќлiметтер бойынша,
жiѓiшке жапыраћты эхинацеяныѓ 100 м2-дегi
абсолюттiк ћџрѕаћ салмаѕы 135,7 кг.
Жоѕарыда алынѕан мќлiметтер негiзiнде,
эхинацеяныѓ екi тљрiн де Cндiрiстiк-тќжiрибелiк алаѓда жерсiндiру жџмыстары жљргiзiлiп,
Cндiрiстiк плантациялары ћџрылды. Осы жљргiзiлген зерттеу жџмыстарыныѓ негiзiнде оларды мќдени тљрде жерсiндiрудiѓ џсыныстары жасалынды.
Жiѓiшке жапыраћты эхинацея (Echinacea angustifolia DC.). КCктемгi егiстен кейiнгi Cсiмдiктiѓ
еѓ алѕашћы Cскiндерi сќуiр айыныѓ басынан бастап, тџћымдарын сепкеннен кейiн мамыр айыныѓ екiншi онкљндiгiне дейiнгi аралыћта жалѕасты. Екi айдан кейiн Cсiмдiктiѓ тџћымжарнаћты кезеѓi аяћталды. Бџл мерзiмде оныѓ Cскiндерi
жапыраѕыныѓ џзындыѕы – 3-5 см, тамырыныѓ
џзындыѕы 5-7 см-ге жеттi. Одан кейiнгi мерзiмде
Cсiмдiк наѕыз 2-3 жапыраћты кезеѓге Cттi. Эхинацеяныѓ тџћымжарнаћты жапыраѕы љшiншi
наѕыз жапыраѕы пайда болѕаннан кейiн Cз Cсуiн
тоћтатты. Маусым айыныѓ љшiншi онкљндiгiнiѓ
басында Cсiмдiк 4-5 жапыраћты виргинильдi кезеѓге Cттi. Бџл кезде Cсiмдiктiѓ особьтерi жапыраѕыныѓ џзындыѕы – 27-32 см, енi 3-5 см-ге
жеттi. Ал осы мерзiмде кейбiр Cсiмдiктер особьтерiнiѓ гљлдеуi байћалды. Pсiмдiктердiѓ виргинильдiк кезеѓдегi особьтерiнiѓ басым бCлiгi жаздыћ тыныштыћ кљйге Cттi. Бџл жаѕдай алѕашћы
љсiк тљскенше жалѕасты. Вегетациялыћ кезеѓ
195-210 кљндi ћџрады.
2-кесте. 4 жылдыћ жiѓiшке жапыраћты эхинацея Jркендерiнiѓ шикiзаттыћ Jнiмдiлiгi
Ћайталану
1
2
3
4
5
Орташа кCрсеткiш
Pнiмдiлiгi (ылѕал кљйiндегi салмаѕы), г
Pнiмдiлiгi (абс-тiк ћџрѕаћ салмаѕы), г
жапыраѕы
гљлшоѕыры
сабаѕы
тамыры
жапыраѕы
144,6
141,6
218,9
175,0
379,6
211,9
85,3
64,8
79,5
97,5
102,5
85,9
177,0
100,4
181,2
264,7
178,6
160,1
173,5
173,5
140,4
136,8
286,8
182,2
37,5
31,7
45,9
42,9
86,7
48,9
гљлшоѕыры сабаѕы
20,5
15,1
40,9
22,0
20,8
23,8
59,9
33,6
81,5
43,7
46,4
53,0
тамыры
52,4
44,3
52,9
43,5
86,0
55,8
дiктердiѓ Cсу ерекшелiктерi мен аныћталѕан
кCрсеткiштерiнде айтарлыћтай Cзгешелiктер байћалмады. Жљргiзiлген фенологиялыћ зерттеу
нќтижелерi кCрсеткендей, жiѓiшке жапыраћты
эхинацеяныѓ 2 жылдыћ жќне 3 жылдыћ особьтерiнiѓ вегетациялыћ даму фазалары сќйкес
келетiндiгi аныћталды, бiраћ та Cсiмдiктердiѓ
Cсiп-дамуыныѓ биометриялыћ кCрсеткiштерiнде
аз ѕана айырмашылыћтар бар екендiгi аныћталды.
Кљѓгiрт эхинацеяныѓ гљлдеу фазасындаѕы
Ѕылыми медицинада кљѓгiрт эхинацея мен
жiѓiшке жапыраћты эхинацеяныѓ жерљстi жќне
жерасты фитомассасы пайдаланатындыћтан,
олардыѓ жерљстi жќне жерасты мљшелерiнiѓ биометриялыћ ерекшелiктерiн аныћтау Cте маѓызды
болып табылады (3-кесте).
Ћорыта келе айтћанда, Cсiмдiктердiѓ Cсуi
кљѓгiрт эхинацеяныѓ 4-6 жылдыћ особьтерi мен
жiѓiшке жапыраћты эхинацеяныѓ 2-3 жылдыћ
особьтерiнiѓ дамуы сќйкес келетiндiктен Cсiм47
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
3-кесте. Кљѓгiрт эхинацея мен жiѓiшке жапыраћты эхинацеяныѓ жерљстi
органдарыныѓ биометриялыћ сипаттамасы
Pсiмдiк
тљрлерi
Жержатаѕан Жержатаѕан Жержатаѕан ГенеГенеГенеГенеративтi
Генеративтi
жапыраћжапыраћжапыраћ- ративтi ративтi
ративтi Cркендерiн- Cркендерiнтарыныѓ
тарыныѓ
тарыныѓ
Cркен- CркенCркендегi
дегi
саны,
џзындыѕы,
енi,
дерiнiѓ дерiнiѓ дерiндегi
жапыраћжапыраћдана
см
см
биiктiгi, саны, жапыраћ тардыѓ џзын- тардыѓ енi,
см
min/max саны, шт.
дыѕы, см
см
Кљѓгiрт эхинацея
4-жылдыћ
особьтерi
6-жылдыћ
особьтерi
41-97
26-69
5-14
99-159
4-20
11-43
20-38
5-10,5
40-103
28-55
7-11,5
106-147
2-15
18-47
25-45
6-10
Жiѓiшке жапыраћты эхинацея
2-жылдыћ
особьтерi
3-жылдыћ
особьтерi
6-9
11-22
1-1,5
90-120
3-8
16-20
24-31,5
1,5-3,8
8-10
3-25
1,0-1,7
16-110
5-7
11-18
16-36
2,8-3,0
4. Kindscher Kelly // Econ. Bot. 1989. 43. K. 4. P. 498-507.
5. Wagner H. Echinacea. Stuttgart. 1988. 173 p.
6. Фирсова М.К. Методы определения качества семян.
М., 1959. 224 б.
7. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН
СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. Б. 7-204.
8. Серебряков И.Г. Учение о жизненных формах на
современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1972. Б. 84-169.
генеративтi Cркендерiнiѓ биiктiгi орташа есеппен – 130,7 см, жапыраћ таћтасыныѓ џзындыѕы –
30,6 см, енi – 6,8 см. Ал бџл кCрсеткiш жiѓiшке
жапыраћты эхинацея љлгiлерiнде, яѕни генеративтi Cркендерiнiѓ биiктiгi орташа есеппен –
130,7 см, жапыраћ таћтасыныѓ џзындыѕы – 5,2 см,
енi – 0,8 см, гљлшоѕырыныѓ диаметрi – 5,5 см.
Pсiмдiктiѓ екi жылдыћ особьтерiнiѓ жасыл массасыныѓ Cнiмдiлiгi – 68,2 г, љш жылдыћ особьтерiнiѓ Cнiмдiлiгi – 199,8 г, тCрт жылдыћ особьтерiнiѓ Cнiмдiлiгi – 1566 г-ды кCрсеттi . Вегетациялыћ кезеѓ 155-165 кљндi ћџрады.
Зерттеу нќтижелерiн ћорытындылай келе, Iле
Алатауыныѓ тау бCктерiнде кљѓгiрт эхинацея мен
жiѓiшке жапыраћты эхинацеяны мќдени тљрде
жерсiндiру жџмыстарын жљргiзуге болатындыѕы
толыћтай аныћталды. Аталмыш зерттеу объектiлерi онтогенезiнiѓ барлыћ даму сатыларынан Cтетiндiгi жќне толыћћанды пiсiп-жетiлген тџћым
беретiндiгi аныћталды. Сондай-аћ Cсiмдiктердiѓ
жоѕары Cнiмдi шикiзат беретiндiгi аныћталды. Бџл
алынѕан кCрсеткiштердiѓ барлыѕы Ћазаћстан Республикасында дќрiлiк Cсiмдiктердiѓ тектiк ћорын
толыћтыруѕа мљмкiндiк бередi.
Резюме
Проведены материалы по испытанию в культуре нового для Казахстана лекарственного растения эхинацеи
пурпурной и э. узколистной. Доказана перспективность
для дальнейшего комплексного исследования и вовлечения в практическое использование. В работе описаны
рост и развитие эхинацеи пурпурной и э. узколистной в
различные периоды жизни. Установлена возможность
семенного размножения в условиях на юго-востоке
Казахстана. В результате многолетних опытов на юговостоке Казахстана выявлены некоторые морфобиологические особенности эхинацеи пурпурной и э. узколистной. Определены сырьевая продуктивность и всхожесть
семян.
Summary
The material of introduction in culture of new medicinal
plants for Kazakhstan - Echinacea purpurea Moench. and
Echinacea angustifolia DC. were given. Have proved the
perspective for future complex research and involving in
practical using. In the first of life of Echinacea purpurea
Moench. and Echinacea angustifolia DC. is developing
Echinacea purpurea Moench. and Echinacea angustifolia
DC. In the of Trans Ili Alatau submountain zone wese
determined morphobiological and agricultural featuries of
Echinacea purpurea Moench. and Echinacea angustifolia DC.
wese determined vegetation period, sevd growing and time of
seeding.
ЌДЕБИЕТ
1. Echinacea International Symposium. June 3-5, 1999.
Ritz – Kansas City, Mo.- AHPA International. 1999. 844 p.
2. Самородов В.Н., Поспелов С.В., Моисеева Г.Ф., Середа А.В. Фитохимический состав представителей рода
эхинацея (Echinacea Moench.) и его фармакологические
своиства // Хим.-фарм. журнал. 1996. Т. 30. № 4. Б. 32-37.
3. Лекарственные растения. М.: Высшая школа, 1975.
400 б.
48
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
ÓÄÊ 576.3.582.29
À. Ì. ÍÓÐÓØÅÂÀ
ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÔÈÊÎ- È ÌÈÊÎÁÈÎÍÒÀ È
ÈÕ ÂÇÀÈÌÎÎÒÍÎØÅÍÈß Â ËÈØÀÉÍÈÊÅ PARMELIA VAGANS Nyl.
(Èíñòèòóò áîòàíèêè è ôèòîèíòðîäóêöèè ÌÎÍ ÐÊ, ã. Àëìàòû)
 ñîîáùåíèè ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ëèøàéíèêà Parmelia
vagans Nyl. Ïðèâîäèòñÿ îïèñàíèå óëüòðàñòðóêòóðû ãðèáíîãî è âîäîðîñëåâîãî ñèìáèîíòîâ, è èõ âçàèìîîòíîøåíèÿ â òàëëîìå.
ïàìè èëè âûòÿíóòûå â öåïî÷êè. Îáðàùàåò íà ñåáÿ
âíèìàíèå, ÷òî ñòðóêòóðû êëåòîê ãðèáîâ êîðîâîãî ñëîÿ çíà÷èòåëüíî ìåíåå ðàçíîîáðàçíû, ÷åì
ñòðóêòóðà êëåòîê ãëóáæå ëåæàùèõ ñëîåâ. Ýòî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî êëåòêè êîðîâîãî ñëîÿ
ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé áîëåå ñòàðûå êëåòêè è, ÷òî
â ãëóáîêèõ ñëîÿõ ðàçëè÷èÿ â ñòðóêòóðå îòðàæàåò
ôóíêöèîíàëüíûé ïîëèìîðôèçì, îòñóòñòâóþùèé ó
êëåòîê êîðîâîãî ñëîÿ. Òåì íå ìåíåå, êîðîâîé ñëîé
èãðàåò â æèçíè ëèøàéíèêà âàæíóþ ðîëü, âûïîëíÿÿ çàùèòíóþ è óêðåïëÿþùóþ ôóíêöèè.
Ôèêîáèîíòîì ëèøàéíèêà Parmelia vagans
ÿâëÿåòñÿ îäíîêëåòî÷íàÿ çåëåíàÿ âîäîðîñëü Trebouxia. Íà ïîëó÷åííûõ ýëåêòðîííîìèêðîôîòîãðàôèÿõ, êëåòî÷íàÿ îáîëî÷êà èìååò îòíîñèòåëüíî ðàâíîìåðíóþ ýëåêòðîííóþ ïëîòíîñòü, êîòîðàÿ
íåñêîëüêî óâåëè÷èâàåòñÿ íà ïåðèôåðèè. ×åòêîãî
ðàçäåëåíèÿ íà ñëîè íå íàáëþäàåòñÿ. Ìàòåðèàë
îáîëî÷êè ìåëêîçåðíèñòûé.  íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ çåðíèñòîñòü îðèåíòèðóåòñÿ êîíöåíòðè÷åñêè,
îáðàçóÿ äëèííûå öåïî÷êè, ïðåèìóùåñòâåííî â
ïåðèôåðè÷åñêîé çîíå. Ìåæäó öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé è îáîëî÷êîé íà íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ âèäíà óçêàÿ çîíà ïðîñâåòëåíèÿ. Ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà èìååò ðîâíûå î÷åðòàíèÿ ñ åäèíè÷íûìè íåãëóáîêèìè èíâàãèíàöèÿìè. Õàðàêòåðíî, ÷òî «äîíöå» êàæäîé èíâàãèíàöèè èìååò óòîëùåííûé ýëåêòðîííî-ïëîòíûé âèä. Ïîñòîÿíñòâî
óïëîòíåííûõ ó÷àñòêîâ â çîíå èíâàãèíàöèé äàåò
îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ÷òî îíè íå ÿâëÿþòñÿ àðòåôàêòîì, ñâÿçàííûì ñ èõ ðàñïîëîæåíèåì ïî îòíîøåíèþ ê ïëîñêîñòè ñðåçà.
Öèòîïëàçìà çàíèìàåò óçêóþ ïîëîñó ïî ïåðèôåðèè êëåòêè, ïîðÿäêà 20-30 íì øèðèíîé. Îíà
îãðàíè÷åíà ñ ïåðèôåðèè öèòîïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíîé, à èçíóòðè îáîëî÷êîé õëîðîïëàñòà. Â
ýòîé çîíå ðàñïîëàãàþòñÿ ìèòîõîíäðèè, êîðîòêèå
êàíàëû è öèñòåðíû ýíäîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà, ìíîãî÷èñëåííûå ðèáîñîìû è ëèïèäíûå êàïëè.
Ãðàíèöà õëîðîïëàñòà èìååò íåðîâíûå î÷åðòàíèÿ, îáðàçóÿ íåáîëüøèå óãëóáëåíèÿ, â êîòîðûõ
îáû÷íî ðàñïîëàãàþòñÿ ìèòîõîíäðèè.
Ìåòîäîì ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè èññëåäîâàëè òîíêóþ îðãàíèçàöèþ ãðèáíîãî êîìïîíåíòà
ëèñòîâàòîãî ëèøàéíèêà Parmelia vagans. Ñ ýòîé
öåëüþ ìàòåðèàë ôèêñèðîâàëè 2 % ãëóòàðîâûì àëüäåãèäîì íà 0,5 Ì êàêîäèëàòíîì áóôåðå (ðÍ 7,4)
ñ ïîñëåäóþùåé ôèêñàöèåé â òåòðàêñèäå îñìèÿ
íà òîì æå áóôåðå, îáåçâîæèâàëè ñåðèåé ñïèðòîâ
âîçðàñòàþùåé êîíöåíòðàöèè è àáñîëþòíûì àöåòîíîì è çàêëþ÷àëè â ýïîêñèäíóþ ñìîëó «Àðàëäèò».
Óëüòðàòîíêèå ñðåçû ïðèãîòîâëÿëè ñ ïîìîùüþ
óëüòðàìèêðîòîìà LKB-III, îêðàøèâàëè óðàíèëàöåòàòîì è öèòðàòîì ñâèíöà ïî Reynold’s [1].
Ïðîñìîòð óëüòðàòîíêèõ ñðåçîâ îñóùåñòâëÿëè â
ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå GEM-7.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ
è èõ îáñóæäåíèå
Òàëëîì ëèñòîâàòîãî ëèøàéíèêà Parmelia
vagans õàðàêòåðèçóåòñÿ äîðñîâåíòðàëüíûì
ñòðîåíèåì. Âåðõíÿÿ ïîâåðõíîñòü åãî ñâåòëî-ñåðàÿ
èëè çåëåíîâàòàÿ, à íèæíÿÿ ñòîðîíà òåìíî-êîðè÷íåâàÿ. Ñëîåâèùå îáëàäàåò ãåòåðîìåðíîé ñòðóêòóðîé.  íåì ÷åòêî ðàçäåëÿþòñÿ îòäåëüíûå ñëîè:
êîðîâîé, âîäîðîñëåâûé è ñåðäöåâèíà. Â ñâÿçè ñ
îòäåëåíèåì îò ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà ó ëèøàéíèêà Parmelia vagans, ðàçâèâàåòñÿ äîïîëíèòåëüíûé íèæíèé êîðîâîé ñëîé.
Êîðîâîé ñëîé îáðàçîâàí êðóïíûìè êëåòêàìè.
Ðàçìåðû êëåòîê äîñòèãàþò 5-10 ìêì â äèàìåòðå.
Êëåòî÷íûå îáîëî÷êè ñèëüíî óòîëùåíû, òîãäà êàê
ïðîñâåòû ñàìèõ êëåòîê î÷åíü óçêè. Íà îáçîðíûõ
ñíèìêàõ êîðîâîé ñëîé âûãëÿäèò êàê ñïëîøíàÿ
õðÿùåâèäíàÿ ìàññà ñ òðóäíî ðàçëè÷èìûìè êëåòî÷íûìè ãðàíèöàìè è ïðîñâåòàìè â âèäå òî÷åê.
Ñîäåðæèìîå êëåòîê êîðîâîãî ñëîÿ âåñüìà áåäíî è íå îòëè÷àåòñÿ ðàçíîîáðàçèåì. Öèòîïëàçìà
â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íåâûñîêîé ýëåêòðîííîé
ïëîòíîñòè, ïî÷òè âî âñåõ êëåòêàõ öåíòðàëüíóþ
çîíó çàíèìàåò êðóïíàÿ âàêóîëü, ñîäåðæàùàÿ
ðûõëûé ôèáðèëëÿðíûé ìàòåðèàë. Îòíîñèòåëüíî
÷àñòî îáíàðóæèâàþòñÿ êîíöåíòðè÷åñêèå òåëüöà,
ðàñïîëàãàþùèåñÿ ïîîäèíî÷êå, íåáîëüøèìè ãðóï49
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Ðèñ. 1. Ôðàãìåíò êëåòêè âîäîðîñëè. Ìåæäó öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé è êëåòî÷íîé îáîëî÷êîé âèäíà
óçêàÿ çîíà ïðîñâåòëåíèÿ. ÊÎ – êëåòî÷íàÿ îáîëî÷êà, Ïà – ïëàñòîãëîáóëû, Ì – ìèòîõîíäðèè, Ð – ðèáîñîìû. õ 10 000
Öåíòðàëüíóþ ÷àñòü õëîðîïëàñòà çàíèìàåò ïèðåíîèä.  çîíå ïèðåíîèäà ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò óïîðÿäî÷åííûå ôîòîñèíòåòè÷åñêèå ëàìåëëû.
Îí ñîäåðæèò ìåëêîçåðíèñòûé ìàòåðèàë, è ìíîãî÷èñëåííûå ýëåêòðîííî-ïëîòíûå ãðàíóëû 20-30 íì
äèàìåòðîì, íàçûâàåìûå ïèðåíîãëîáóëàìè (ðèñ. 1).
Ðèáîñîìíûé ìàòåðèàë â õëîðîïëàñòàõ ðàñïîëàãàåòñÿ óçêèìè çîíàìè ìåæäó îòäåëüíûìè
ïàêåòàìè. Ïîëèñîìû, õàðàêòåðíûå äëÿ öèòîïëàçìû, ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò â õëîðîïëàñòàõ.
Ïîä ñëîåì âîäîðîñëåé ðûõëî ðàñïîëîæåíû
ãèôû ãðèáîâ, îáðàçóþùèå ñåðäöåâèííûé ñëîé.
Âåùåñòâî, îêðóæàþùåå ìèêîáèîíò ñîäåðæèò
ìíîãî÷èñëåííûé âàêóîëÿðíûé ìàòåðèàë. ×àñòü
âàêóîëåé ñ ýëåêòðîííî-ïðîçðà÷íûì ñîäåðæèìûì,
â íåêîòîðûõ âàêóîëÿõ ñîäåðæèìîå íåâûñîêîé
ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòè. Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ
ìíîãî÷èñëåííûå ìåëêèå ïóçûðüêè, ÷òî òàêæå
ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü ïîñëåäíèå êàê îñòàòêè
âàêóîëèçèðîâàííûõ ìèòîõîíäðèé ñ ðàçðóøåííûìè êðèñòàìè, òðàíñôîðìèðîâàâøèìèñÿ â îòäåëüíûå ïóçûðüêè. Êðîìå òîãî, ìîæíî âèäåòü âåñüìà ñõîäíûé âàêóîëÿðíûé ìàòåðèàë îáîëî÷êè êëåòîê ãðèáà, ò.å. ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé äåãðàäèðóþùóþ öèòîïëàçìó. Ïðè ýòîì âàêóîëè ñ ïëîòíûì ñîäåðæèìûì ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ëèïèäíûå
êàïëè è ñåêðåòîðíûå ãðàíóëû, à ñî ñâåòëûì ñîäåðæèìûì – íàáóõøèå ìèòîõîíäðèè è öèñòåðíû
ýíäîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà. Ñêàçàííîå
äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ÷òî âàêóîëÿðíûé ìàòåðèàë â ýêñòðàêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå ÿâëÿåòñÿ
ïðîäóêòîì ðàñïàäà îòäåëüíûõ ãðèáîâ, öèòîïëàç-
ìà êîòîðûõ âûõîäèò çà ïðåäåëû îáîëî÷êè. Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî ëèçèñ ãðèáîâ ïðîèñõîäèò ëèøü â
îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ, òàê êàê âñòðå÷àþòñÿ çîíû,
ýêñòðàêëåòî÷íûé ìàòåðèàë êîòîðûõ ñâîáîäåí îò
ðàçðóøåííîé öèòîïëàçìû.  òî æå âðåìÿ õàðàêòåð ñòðîåíèÿ âàêóîëÿðíîãî ìàòåðèàëà â ýêñòðàêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå â çîíå ñêîïëåíèÿ ãèôîâ
ãðèáîâ èìååò âåñüìà ñõîäíûé õàðàêòåð.
Êëåòêè ãðèáîâ îêðóãëîé ôîðìû, èìåþò â äèàìåòðå îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèå, ïîðÿäêà 100 íì
ðàçìåðû. Ãèàëîïëàçìà êëåòîê âûñîêîé ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòè, ãîìîãåííàÿ, è ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ ëèøåíà êëåòî÷íûõ îðãàíîèäîâ. Äëÿ íèõ
îáû÷íî õàðàêòåðíà áîëüøàÿ òîëùèíà, ïîðÿäêà
2-3 íì, è ñëîæíîå ñòðîåíèå îáîëî÷êè. Îáîëî÷êà
÷åòêî ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâå çîíû: ïåðèôåðè÷åñêàÿ, òîëùèíà êîòîðîé ïîðÿäêà 1,5 íì, çåðíèñòàÿ
ïî ñòðîåíèþ è ïðîíèçàííàÿ ìàññîé ìåëêèõ ñâåòëûõ ïóçûðüêîâ, èìåþùèõ îâàëüíûå ïðîôèëè è íå
îãðàíè÷åííûå ìåìáðàíîé. Âíóòðåííÿÿ ÷àñòü
îáîëî÷êè (2-ÿ çîíà) îêîëî 1 íì òîëùèíîé, ìåëêîçåðíèñòàÿ, ïðè÷åì öåïî÷êè çåðåí ê ïåðèôåðèè
îáîëî÷êè èìåþò âûðàæåííîå êîíöåíòðè÷åñêîå
ðàñïîëîæåíèå, à âáëèçè öèòîïëàçìû ðàñïîëàãàþòñÿ ðàäèàëüíî.
Íà íåêîòîðûõ ýëåêòðîííîìèêðîôîòîãðàôèÿõ
öèòîïëàçìà ñîäåðæèò áîëåå ñâåòëûå, îêðóãëûå
èëè ìíîãîãðàííûå âêëþ÷åíèÿ, ïðåäñòàâëÿþùèå
ñîáîé ëèïèäíûå êàïëè, êðîìå òîãî ïîâñåìåñòíî
îáíàðóæèâàþùèåñÿ.
Íà ïîëóòîíêèõ ñðåçàõ ïîä ñâåòîâûì ìèêðîñêîïîì âèäíî, ÷òî òàëëîì ëèøàéíèêà Peltigera
50
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ðèñ. 2. Êëåòêè ãðèáîâ â ñåðäöåâèíå.
à – ãðèá, ÊÑà – êëåòî÷íàÿ ñòåíêà
ãðèáà, ËÊ – ëèïèäíûå êàïëè,
 – âàêóîëü,
ÝÐ – ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì.
õ 10 000
aphthosa èìååò ãåòåðîìåðíîå ñòðîåíèå. Âîäîðîñëè îáðàçóþò íåïðåðûâíûé ñëîé, íî èíîãäà ãèôû
ìèêîáèîíòà, ïðîíèêàÿ ìåæäó êëåòêàìè âîäîðîñëåé, äåëÿò åãî íà îòäåëüíûå ó÷àñòêè. Ïðè ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêîì èññëåäîâàíèè îáíàðóæåíî, ÷òî êîíòàêòû âîäîðîñëåé ñ ãèôàìè ìèêîáèîíòà îñóùåñòâëÿþòñÿ äàëåêî íå ó âñåõ âîäîðîñëåé. Ôîðìû êîíòàêòà, êàê ïîêàçàë àíàëèç ëèòåðàòóðû, ìîãóò áûòü ðàçëè÷íûìè. Òàê, Galun
M., Paran N. è Ben-Shaul [2], èçó÷àÿ àññîöèàöèþ
ãðèá-âîäîðîñëü ó Lecanoraceae îòìåòèëè, ÷òî ó
Lecanora olea íàáëþäàëîñü ãëóáîêîå âòîðæåíèå
ãðèáà âíóòðü êëåòêè âîäîðîñëè, ïðè÷åì ãàóñòîðèé ïðîðàñòàë ÷åðåç ñòåíêó êëåòêè âîäîðîñëè è
îêðóæàëñÿ öèòîëåììîé îòñòóïàþùåãî ïðîòîïëàñòà âîäîðîñëè, ó L.subplanata ïðîèñõîäèò âûïÿ÷èâàíèå ãðèáà â ñòåíêó êëåòêè âîäîðîñëè, íî ãèôà
íå ïðîíèêàåò âíóòðü, à ÷àñòü ñòåíêè, îãðàíè÷èâàþùàÿ ïðîíèêíîâåíèå ãàóñòîðèÿ, íàìíîãî òîíüøå îáîëî÷êè âîäîðîñëè, ó Squamarina crassa êîíòàêò ìåæäó ãðèáîì è âîäîðîñëüþ ñóùåñòâóåò â
âèäå áëèçîñòè ñòåíêè ãðèáà ê ñòåíêå âîäîðîñëè
è ëèøü îêîëî 0.5% ñòàðåþùèõ êëåòîê âîäîðîñëè
è 40% ðàçðóøàþùèõñÿ êëåòîê çàðàæåíû ãàóñòîðèÿìè ãðèáà. J. Jacobs è V Ahmadjan [3] îáíàðóæèëè, ÷òî â ìåñòàõ êîíòàêòà êëåòîê ìèêîáèîíòà
è ôîòîáèîíòà ëèøàéíèêà Cladonia cristatella ïðîèñõîäèò íàðóøåíèå öåëîñòíîñòè ïëàçìàëåììû è
ãàóñòîðèè âíåäðÿþòñÿ â âîäîðîñëü ïóòåì ýíçèìàòè÷åñêîãî ïåðåâàðèâàíèÿ ñòåíêè âîäîðîñëè â
áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì ïóòåì ìåõàíè÷åñêîãî ïðîíèêíîâåíèÿ. A..Walken [4] ïîêàçàë, ÷òî â ëèøàéíèêå Cornicularia normoerica ñèìáèîíòû ñîîáùàþòñÿ ìåæäó ñîáîé ñ ïîìîùüþ òðóá÷àòûõ êàíàëüöåâ, áåðóùèõ íà÷àëî â õëîðîïëàñòå, ïðîõîäÿùèõ
÷åðåç ñòåíêó êëåòêè âîäîðîñëè è ñîåäèíÿþùèõ
åå ñ êëåòêîé ãðèáà èëè ñ äðóãîé êëåòêîé âîäîðîñëè. Íèêàêîãî ïðîíèêíîâåíèÿ ãàóñòîðèé ãðèáà
â âîäîðîñëü è çîí ýðîçèè ìåæäó ñèìáèîíòàìè
àâòîðîì íå íàáëþäàëîñü.
Íà íàøèõ ïðåïàðàòàõ ãèôû ìèêîáèîíòà ïðîíèçûâàþò ñëîé âîäîðîñëåé è ñîïðèêàñàþòñÿ ëèøü
ñ ïðèëåæàùèìè ê íèì êëåòêàìè âîäîðîñëåé. Â ýòîì
ñëó÷àå íàáëþäàåòñÿ òåñíîå ñîïðèêîñíîâåíèå ãèô
ãðèáà è êëåòîê âîäîðîñëåé (ðèñ. 3), îäíàêî ïðè
ýòîì êàêîãî-ëèáî íàðóøåíèÿ îáîëî÷åê è ñòðóêòóð îáîèõ êîìïîíåíòîâ â ëèøàéíèêå, à òåì áîëåå ãëóáîêîãî âòîðæåíèÿ ãðèáà âíóòðü âîäîðîñëè íàì îáíàðóæèòü íå óäàëîñü. Èñõîäÿ èç ýòîãî,
ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â èçó÷àåìîì ëèøàéíèêå êîíòàêò ìåæäó ìèêîáèîíòîì è ôèêîáèîíòîì îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâîì àïïðåññîðèé.
Íàøè íàáëþäåíèÿ âïîëíå ïîäòâåðæäàþòñÿ äàííûìè ðÿäà èññëåäîâàíèé [5, 6] äëÿ äðóãèõ âèäîâ
àñêîìèöåòíûõ ëèøàéíèêîâ, ïðè èçó÷åíèè êîòîðûõ
òàêæå îòìå÷àëîñü, ÷òî ôèçè÷åñêèé êîíòàêò ìåæäó
51
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Ðèñ. 3. Ôðàìåíò òàëëîìà
ëèøàéíèêà P. vagans.
õ 20 000
Ýòî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî êîíòàêò
ìåæäó âîäîðîñëüþ è ãðèáîì ÷àùå âñåãî ïðîèñõîäèò ïîñðåäñòâîì ôèçè÷åñêîãî ïðèêîñíîâåíèÿ
êëåòî÷íûõ ñòåíîê îáîèõ êîìïîíåíòîâ, áåç êàêîãîëèáî ïîâðåæäåíèÿ ïîñëåäíèõ. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ äëÿ Parmelia vagans ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â öèòîïëàçìå ãðèáà âáëèçè êîíòàêòà ñ
âîäîðîñëüþ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íàáëþäàåòñÿ ñêîïëåíèÿ êîíöåíòðè÷åñêèõ òåëåö.
ñèìáèîíòàìè ñîñòîÿë áîëüøåé ÷àñòüþ â òåñíîé
áëèçîñòè èõ êëåòî÷íûõ ñòåíîê áåç ïðîíèêíîâåíèÿ ãðèáà â êëåòêó âîäîðîñëè.
Ìîðôîëîãè÷åñêèé êîíòàêò ìåæäó ìèêîáèîíòàì è ôèêîáèîíòîì îáíàðóæèâàëñÿ ðåãóëÿðíî. Â
çîíå êîíòàêòà êëåòî÷íûõ îáîëî÷åê ìîæíî âèäåòü
íåøèðîêóþ ïîëîñó ôèáðèëëÿðíîãî è çåðíèñòîãî
ìàòåðèàëà, «ñêëåèâàþùåãî» ñîñåäíèå êëåòêè.
Öèòîïëàçìà êëåòîê ìèêîáèîíòà õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêîé ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòüþ, íàëè÷èåì â íåé ñêîïëåíèé ðèáîñîì, êîíöåíòðè÷åñêèõ
òåëåö. Öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà èìååò
ôåñòîí÷àòîå ñòðîåíèå. Êëåòî÷íàÿ îáîëî÷êà âîäîðîñëåé, ïðèëåãàþùèõ ê ãðèáó, â çîíå êîíòàêòà
áåññòðóêòóðíà. Ìåæäó íåé è öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé îáíàðóæèâàåòñÿ ñâåòëûé ïðîìåæóòîê, à öèòîïëàçìà ïðèîáðåòàåò ïîâûøåííóþ,
ëèáî ÷ðåçâû÷àéíî âûñîêóþ ýëåêòðîííóþ ïëîòíîñòü. Ìèòîõîíäðèè, õëîðîïëàñòû, ïðèëåãàþùèå
ê çîíå êîíòàêòà, âûãëÿäÿò íà ôîíå ýëåêòðîííîïëîòíîé öèòîïëàçìû áîëåå ñâåòëûìè. Èõ âíóòðåííèå ìåìáðàííûå ñòðóêòóðû òåðÿþò ÷åòêîñòü
è ôðàãìåíòèðóþòñÿ. Íà îòäåëüíûõ ýëåêòðîííîìèêðîôîòîãðàôèÿõ ìîæíî âèäåòü, ÷òî â çîíå êîíòàêòà ãèôû ãðèáà è äâóõ ñîñåäíèõ âîäîðîñëåé
ïðîèñõîäèò ðàçðóøåíèå íå òîëüêî îáîëî÷êè âîäîðîñëåé, íî è îáîëî÷êè ãðèáà. Îäíàêî â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðè ïðîíèêíîâåíèè ãðèáíûõ ãèô
ìåæäó êëåòêàìè âîäîðîñëåé íå íàáëþäàåòñÿ
ïîâðåæäåíèÿ îáîëî÷åê è ñòðóêòóð îáîèõ êîìïîíåíòîâ: ãèôû ãðèáà ïëîòíî ïðèëåãàþò ê êëåòêàì
âîäîðîñëåé, ïðè ýòîì îòìå÷àåòñÿ óòîí÷åíèå êëåòî÷íîé îáîëî÷êè âîäîðîñëåé â ìåñòàõ êîíòàêòà
(ðèñ. 3).
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Reynolds E. The Use Lead Citrate at high pH as an electron stain in electron microscopy // J. Cell Biol. 1963. V. 17,
N 1. P. 208-213.
2. Galun M., Paran N., Ben-Shaul J. Electron microscopic
study of the lichen Dermatocarpon hepaticum (Ach.) Th. Fr. // J.
Protoplasma. 1971. V. 73, N 3-4. P. 262-272
3. Jacobs J., Ahmadjian V. The ultrastructure of lichens.
I. A general survey // J. Phycol. 1969. V. 5. P. 227-240.
4. Walken A.T. Fungus-alga ultrastructure in the lichen Conicularia normoerica // Amer. J. Bot. 1968. V. 55, N 6. P. 641-648.
5. Peveling E. Elektronenoptische Untersuchungen an
Flechten. II. Die Feinstruktur von Trebouxia-Phycobionten //
Planta. 1969a. V. 87, N 1-2. P. 69-85.
6. Peveling E., Galun M. Electron-microscopical studies
on the phycobiont Coccomyxa Schmidle // New Phytol. 1976.
V. 77, N 3. P. 713-718.
Резюме
Маћалада Рarmelia vagans Nyl. ћына Cсiмдiгiн электронды-микроскопиялыћ зерттеу жџмысыныѓ нќтижелерi
келтiрiлген. Ћына компоненттерi – саныраућџлаћпен балдырдыѓ ультраћџрылымдыћ сипаттамасы берiлiп; олардан талломдаѕы Cзара ћатынастыћтары айћындалѕан.
Summary
Resalts of electron microscopy investigation a lichen Parmelia vegans are adduced in a real paper. The ultra structure phicoand micosymbiotes and its relation in a lichen’s tallom is described.
52
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
ÓÄÊ 579.26:579.64
Ý. Ð. ÔÀÉÇÓËÈÍÀ
ÌÈÊÐÎÁÎÖÅÍÎÇ ÍÅÔÒÅÇÀÃÐßÇÍÅÍÍÛÕ ÏÎ×Â
ÌÅÑÒÎÐÎÆÄÅÍÈß ÊÓËÜÑÀÐÛ
(ÐÃÏ «Èíñòèòóò ìèêðîáèîëîãèè è âèðóñîëîãèè» ÊÍ ÌÎÍ ÐÊ)
Èçó÷åí ìèêðîáîöåíîç íåôòåçàãðÿçíåííûõ ïî÷â ìåñòîðîæäåíèÿ Êóëüñàðû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ÷èñëåííîñòü
áàêòåðèé ñíèæàëàñü ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ñîäåðæàíèÿ íåôòè â ïî÷âå, òîãäà êàê êîëè÷åñòâî ÓÎÌ è ìèöåëèàëüíûõ
ãðèáîâ, íàîáîðîò, óâåëè÷èâàëîñü. Íàáëþäàëîñü ñíèæåíèå ðàçíîîáðàçèÿ ìèêðîáîöåíîçà ñ óâåëè÷åíèåì ñîäåðæàíèÿ íåôòè â ïî÷âå. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ìîðôîëîãè÷åñêè ðàçëè÷àþùèõñÿ êîëîíèé áàêòåðèé, ìèöåëèàëüíûõ
ãðèáîâ è àêòèíîìèöåòîâ îáíàðóæåíî â ñëàáîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå, íàèìåíüøåå – â ñèëüíîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå.
Îáúåêòû è ìåòîäû èññëåäîâàíèé
Íåôòü ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ çàãðÿçíèòåëåé îêðóæàþùåé ñðåäû
[1-3]. Ïðè íåôòÿíîì çàãðÿçíåíèè ñóùåñòâåííûì
îáðàçîì ìîäèôèöèðóåòñÿ ïî÷âåííàÿ ìèêðîáèîòà. Èçìåíåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà íåêîòîðûõ ãðóïï
ìèêðîîðãàíèçìîâ îáíàðóæèâàåò áîëåå îïðåäåëåííóþ ñâÿçü ñî ñòåïåíüþ è ñîñòàâîì íåôòÿíîãî çàãðÿçíåíèÿ. Ïðè âûñîêîé ñòåïåíè íåôòÿíîãî
çàãðÿçíåíèÿ ìîæåò ïðîèçîéòè ïîëíîå ïîäàâëåíèå
ðîñòà è ðàçâèòèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ.
Èíòåðåñ ê ìèêðîáèîëîãè÷åñêîìó èññëåäîâàíèþ
íåôòåçàãðÿçíåííûõ ïî÷â íå îñëàáåâàåò.  áîëüøåé ñòåïåíè ýòî îáóñëîâëåíî íåîáõîäèìîñòüþ
ðåøåíèÿ ïðîáëåìû ñàìîî÷èùåíèÿ è ìèêðîáèîëîãè÷åñêîé ðåêóëüòèâàöèè ïî÷â. Èññëåäîâàíèÿ
îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòåé äåãðàäàöèè ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà ïî÷â, ïîçâîëÿþùèå ñîçäàòü íàó÷íóþ áàçó äëÿ îïòèìèçàöèè ðåêóëüòèâàöèîííûõ
ìåðîïðèÿòèé, îäíîâðåìåííî äàþò ìàòåðèàë äëÿ
îöåíêè áèîèíäèêàöèîííîãî ïîòåíöèàëà ìèêðîáíûõ ñîîáùåñòâ.
Ïðè ïîñòóïëåíèè â ïî÷âó íåôòè è íåôòåïðîäóêòîâ â ïðîöåññ èõ òðàíñôîðìàöèè âêëþ÷àþòñÿ ìèêðîîðãàíèçìû, êîòîðûå äîëæíû ïðèâåñòè
ñèñòåìó ïî÷âû â ñîñòîÿíèå ðàâíîâåñèÿ. Èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå ñ ìèêðîôëîðîé ïî÷âû, ìîæíî èñïîëüçîâàòü â áèîìîíèòîðèíãå è áèîèíäèêàöèè íåôòÿíîãî çàãðÿçíåíèÿ [4, 5].
Áèîòåñòèðîâàíèå, áèîèíäèêàöèÿ íàðÿäó ñ
ìåòîäàìè àíàëèòè÷åñêîé õèìèè, ïîçâîëÿþò ïîñòðîèòü íàèáîëåå ïîëíóþ êàðòèíó äåãðàäàöèè
ïî÷â, çàãðÿçíåííûõ íåôòÿíûìè óãëåâîäîðîäàìè.
 ñâÿçè ñ ýòèì îñîáóþ âàæíîñòü ïðèîáðåòàþò
âîïðîñû èçó÷åíèÿ âëèÿíèÿ íåôòÿíîãî çàãðÿçíåíèÿ íà ÷èñëåííîñòü è âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ïî÷âåííûé ìèêðîôëîðû, áèîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü
ïî÷âû è âîçìîæíîñòü áèîèíäèêàöèè.
Îáúåêòàìè èññëåäîâàíèé ñëóæèëè îáðàçöû
íåôòåçàãðÿçíåííîé ïî÷âû, îòîáðàííîé íà ìåñòîðîæäåíèè Êóëüñàðû.
Êîëè÷åñòâî ìèêðîîðãàíèçìîâ (áàêòåðèé,
ãðèáîâ, àêòèíîìèöåòîâ) â êàæäîì îáðàçöå è èõ
ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè îïðåäåëÿëè ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäàì [6-9]. Îïðåäåëåíèå ÷èñëåííîñòè ñïîðîîáðàçóþùèõ è óãëåâîäîðîäîêèñëÿþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ â ïî÷âåííûõ îáðàçöàõ
îïðåäåëÿëè îáùåèçâåñòíûìè ìåòîäàìè [10].
Îïèñàíèå ìèêðîáíûõ ïåéçàæåé â íåôòåçàãðÿçíåííûõ îáðàçöàõ ïî÷âû ïðîâîäèëè ñëåäóþùèì ñïîñîáîì: îáåçæèðåííûå ïðåäìåòíûå ñòåêëà ïîìåùàëè â îáðàçöû ïî÷âû è âûäåðæèâàëè â
òå÷åíèå 2-õ ìåñÿöåâ â ýêñèêàòîðå ïðè âëàæíîñòè
60% è òåìïåðàòóðå 18-23%. Ñòåêëà, ïî èñòå÷åíèè 2-õ ìåñÿöåâ, î÷èùàëè îò ïî÷âû, îêðàøèâàëè
êðàñèòåëÿìè, ïðèìåíÿåìûìè äëÿ èäåíòèôèêàöèè
ãðàìïîëîæèòåëüíûõ è ãðàìîòðèöàòåëüíûõ áàêòåðèé, çàòåì ìèêðîñêîïèðîâàëè.
Îáðàáîòêó ðåçóëüòàòîâ ïðîâîäèëè ñ ïðèìåíåíèåì ïàêåòà ïðèêëàäíûõ ïðîãðàìì Statistica 6.0.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé
Ïî ñòåïåíè çàãðÿçíåíèÿ íåôòüþ ïî÷âåííûå
îáðàçöû ìåñòîðîæäåíèÿ Êóëüñàðû áûëè ðàçäåëåíû íà 3 ãðóïïû: ñèëüíîçàãðÿçíåííûå (10,59%),
ñðåäíåçàãðÿçíåííûå (1,89%) è ñëàáîçàãðÿçíåííûå
(0,11%).
Ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè îñíîâíûõ
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ãðóïï ïî÷âåííîé ìèêðîôëîðû â
çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè çàãðÿçíåíèÿ ïî÷âû
íåôòüþ ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 1.
Èññëåäîâàíèå êîëè÷åñòâåííîãî ñîñòàâà áàêòåðèàëüíûõ êóëüòóð ïîêàçàëî èõ ÷èñëåííîå ïðåîáëàäàíèå (2,1õ108 ÊÎÅ/ã ïî÷âû) â ñëàáîçàãðÿçíåííîé
53
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Òàáëèöà 1. ×èñëåííûé ñîñòàâ ìèêðîîðãàíèçìîâ â îáðàçöàõ ïî÷âû ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ çàãðÿçíåíèÿ íåôòüþ
Îáðàçåö
Ñèëüíîçàãðÿçíåííàÿ ïî÷âà
Ñðåäíåçàãðÿçíåííàÿ ïî÷âà
Ñëàáîçàãðÿçíåííàÿ ïî÷âà
×èñëåííîñòü ìèêðîîðãàíèçìîâ, ÊÎÅ/ã ïî÷âû
áàêòåðèè
ãðèáû
(6,5±0,93)õ10
(2,76±0,19)õ106
(2,1±0,53)õ108
àêòèíîìèöåòû
(2,1±0,52)õ10
(1,7±0,48)õ106
(4,0±2,4) õ104
6
5
íåôòüþ ïî÷âå. Ïðè ñèëüíîì è ñðåäíåì çàãðÿçíåíèè ïî÷âû íåôòüþ íàáëþäàëîñü óìåíüøåíèå
÷èñëåííîñòè áàêòåðèé íà äâà ïîðÿäêà.
Äëÿ ìèöåëèàëüíûõ ãðèáîâ íàáëþäàëàñü
îáðàòíàÿ êàðòèíà. Íàèìåíüøåå èõ êîëè÷åñòâî
îòìå÷àëîñü â ñëàáîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå, òîãäà êàê
ïðè óâåëè÷åíèè ñîäåðæàíèÿ íåôòè â ïî÷âå âîçðàñòàëî è èõ ÷èñëî íà îäèí-äâà ïîðÿäêà.
(1,0±0,36)õ104
(2,0±0,52)õ103
(2,9±0,62) õ104
×èñëåííîñòü àêòèíîìèöåòîâ â èññëåäóåìûõ ïî÷âåííûõ îáðàçöàõ ñîñòàâëÿëà ïîðÿäêà 103–104 ÊÎÅ/ã.
Ïðè ýòîì â ñèëüíî è ñëàáîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå èõ
êîëè÷åñòâî áûëî ïðèìåðíî îäèíàêîâûì, òîãäà êàê â
ñðåäíåçàãðÿçíåííîé ïî÷âå íà ïîðÿäîê ìåíüøå.
Ðåçóëüòàòû ó÷åòà óãëåâîäîðîäîêèñëÿþùèõ
ìèêðîîðãàíèçìîâ (ÓÎÌ) è ñïîðîîáðàçóþùèõ
áàêòåðèé ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 2.
Òàáëèöà 2. ×èñëåííîñòü óãëåâîäîðîäîêèñëÿþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ è ñïîðîîáðàçóþùèõ áàêòåðèé
â íåôòåçàãðÿçíåííûõ îáðàçöàõ ïî÷âû
¹
Îáðàçåö
1
2
3
Ñèëüíîçàãðÿçíåííàÿ ïî÷âà
Ñðåäíåçàãðÿçíåííàÿ ïî÷âà
Ñëàáîçàãðÿçíåííàÿ ïî÷âà
ÓÎÌ, ÍÂ× êë/ã ïî÷âû
1,1õ10
7õ103
1,1õ103
4
Íàèìåíüøåå êîëè÷åñòâî ÓÎÌ íàñ÷èòûâàëîñü â ñëàáîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå, à íàèáîëüøåå –
â ñèëüíîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå, ò.å. íåôòü ñòèìóëèðîâàëà èõ ðàçâèòèå. Ðîñò ñïîðîîáðàçóþùèõ áàêòåðèé, íàîáîðîò, óãíåòàëñÿ ïðè óâåëè÷åíèè äîçû
íåôòè â ïî÷âå. Îäíàêî â ñðåäíåçàãðÿçíåííîé ïî÷âå èõ ÷èñëåííîñòü áûëà íèæå íà ïîðÿäîê, ÷åì â
ñèëüíîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå.
Èññëåäîâàíèå ìèêðîáíûõ àññîöèàöèé â çîíå
çàãðÿçíåíèÿ, àäàïòèðîâàííûõ ê ýêñòðåìàëüíûì
óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ, âûçûâàåò èíòåðåñ êàê
ïåðñïåêòèâà âûäåëåíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ, ñïîñîáíûõ ê äåñòðóêöèè íåôòè è íåôòåïðîäóêòîâ è
Ñïîðîîáðàçóþùèå áàêòåðèé, ÊÎÅ/ã ïî÷âû
(1,8±0,49)õ105
(8,0±3,3)õ104
(1,4±0,43)õ106
ÿâëÿþùèõñÿ îñíîâîé áèîïðåïàðàòîâ äëÿ áèîðåìåäèàöèè çàãðÿçíåííûõ ïî÷â [11].
Áûëè ïðîâåäåíû èññëåäîâàíèÿ ìèêðîáíûõ
ïåéçàæåé, êîòîðûå îòðàæàþò ìèêðîôëîðó ïî÷âû,
â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè åå çàãðÿçíåíèÿ.
 ìèêðîïåéçàæå îáðàçöà ñèëüíîçàãðÿçíåííîé
ïî÷âû â îñíîâíîì ïðåîáëàäàëè ãðàìîòðèöàòåëüíûå êîêêè (ðèñ. 1). Ðåæå âñòðå÷àëèñü ãðèáíûå
ãèôû, ìíîãèå èç êîòîðûõ áûëè îáëåïëåíû êîêêàìè.
 îáðàçöå ñðåäíåçàãðÿçíåííîé ïî÷âû òàêæå
äîìèíèðîâàëè ãðàìîòðèöàòåëüíûå êîêêè (ðèñ. 2).
Ðåæå âñòðå÷àëèñü ñêîïëåíèÿ êîðîòêîöåïî÷å÷íûõ
(3-4 ñåãìåíòà) è äëèííîöåïî÷å÷íûõ ïàëî÷åê
(5-8 ñåãìåíòîâ) è áàêòåðèè êëîñòðèäèàëüíûõ
ôîðì. Òàêæå ìàëî áûëî ãèôîâ ãðèáîâ.
 ìèêðîïåéçàæå îáðàçöà ñëàáîçàãðÿçåííîé
ïî÷âû áûëè âûÿâëåíû ãðàìîòðèöàòåëüíûå êîêêè, êîðîòêèå ïàëî÷êè, ïàëî÷êè ñðåäíåé äëèíû è
äëèííûå, ñîåäèíåííûå â öåïî÷êè (ðèñ. 3). Ðåæå
âñòðå÷àëèñü ãðàìïîëîæèòåëüíûå êîêêè è êëîñòðèäèè. Áûëè âèäíû ãèôû ãðèáîâ è îðãàíû èõ ñïîðîíîøåíèÿ, à òàêæå ãèôû àêòèíîìèöåòîâ.
Áûëè èçó÷åíû ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè áàêòåðèé, ìèöåëèàëüíûõ ãðèáîâ è àêòèíîìèöåòîâ, âûäåëåííûõ èç îáðàçöîâ ïî÷âû ñ ðàçíîé
ñòåïåíüþ çàãðÿçíåíèÿ íåôòüþ. Ïî ðàçíîîáðàçèþ
ìèêðîáîöåíîçà ïðåîáëàäàë îáðàçåö ñëàáîçàãðÿç-
Ðèñ. 1. Ìèêðîïåéçàæ îáðàçöà ñèëüíîçàãðÿçíåííîé ïî÷âû
54
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ðèñ. 2. Ìèêðîïåéçàæ îáðàçöà ñðåäíåçàãðÿçíåííîé ïî÷âû
Ðèñ. 3. Ìèêðîïåéçàæ îáðàçöà ñëàáîçàãðÿçíåííîé ïî÷âû
íåííîé ïî÷âû, â êîòîðîì áûëî âûÿâëåíî 10 ìîðôîëîãè÷åñêè îòëè÷àþùèõñÿ âèäîâ ãðèáîâ, 12 âèäîâ áàêòåðèé è 5 âèäîâ àêòèíîìèöåòîâ.  ñðåäíå
è ñèëüíîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå áûëî îáíàðóæåíî
ñîîòâåòñòâåííî 6 è 4 ìîðôîëîãè÷åñêè îòëè÷àþùèõñÿ âèäîâ ãðèáîâ, 9 è 5 âèäîâ áàêòåðèé, ïî
îäíîìó âèäó àêòèíîìèöåòîâ.
Òàêèì îáðàçîì, â ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ
èññëåäîâàíèé âûÿâëåíî ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè
áàêòåðèé ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ñîäåðæàíèÿ íåôòè
â ïî÷âå. Íà ðàçâèòèå ÓÎÌ è ìèöåëèàëüíûõ ãðèáîâ íåôòü, íàîáîðîò, îêàçûâàëà ñòèìóëèðóþùåå
âëèÿíèå. Òàê, èõ êîëè÷åñòâî â ñðåäíå è ñèëüíîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå áûëî âûøå, ÷åì â ñëàáîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå.
Íàáëþäàëîñü ñíèæåíèå ðàçíîîáðàçèÿ ìèêðîáîöåíîçà ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ñîäåðæàíèÿ íåôòè
â ïî÷âå. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ìîðôîëîãè÷åñêè
ðàçëè÷àþùèõñÿ êîëîíèé áàêòåðèé, ìèöåëèàëüíûõ
ãðèáîâ è àêòèíîìèöåòîâ îáíàðóæåíî â ñëàáîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå, íàèìåíüøåå – â ñèëüíîçàãðÿçíåííîé ïî÷âå.
5. Êèðååâà Í.À., Ðàôèêîâà Ã.Ô., Ùåìåëèíèíà Ò.Í. è äð.
Áèîëîãè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü çàãðÿçíåííûõ íåôòüþ è ðåêóëüòèâèðóåìûõ òîðôÿíî-ãëååâûõ ïî÷â Ðåñïóáëèêè Êîìè // Àãðîõèìèÿ. 2008. ¹ 8. Ñ. 68-75.
6. Çâÿãèíöåâ Ä.Ã. Ìåòîäû ïî÷âåííîé ìèêðîáèîëîãèè è
áèîõèìèè. Ì., 1991. 304 ñ.
7. Åãîðîâ Í.Ñ. Ðóêîâîäñòâî ê ïðàêòè÷åñêèì çàíÿòèÿì
ïî ìèêðîáèîëîãèè. Ì.: Ìîñêîâñêèé óíèâåðñèòåò, 1983. 220 ñ.
8. Àíäðåþê Å.È. Èíñòðóìåíòàëüíûå ìåòîäû â ïî÷âåííîé ìèêðîáèîëîãèè. Êèåâ: Íàóêîâà Äóìêà, 1982. 175 ñ.
9. Ìèð÷èíê Ò.Ã. Ïî÷âåííàÿ ìèêîëîãèÿ. Ì.: Ìîñêîâñêèé óíèâåðñèòåò, 1976. 205 ñ.
10. Êèðååâà Í.À. Ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû â
íåôòåçàãðÿçíåííûõ ïî÷âàõ. Óôà: ÁàøÃÓ, 1994. 172 ñ.
11. Ñèäîðåíêî Î.Ä., Ïàâëèêîâà Ò.À. Ìèêðîáíûå ïåéçàæè â ïî÷âàõ, çàãðÿçíåííûõ íåôòüþ // Èçâ. ÐÀÍ. Ñåð. áèîë.
2007. ¹ 1. Ñ. 106-108.
Резюме
Ћџлсары кен орныныѓ мџнаймен ластанѕан топыраѕыныѓ микробоценозы зерттелдi. Топыраћтаѕы мџнай
мCлшерiне байланысты бактериялардыѓ сандыћ кCрсеткiшi тCмендедi, соѓымен ћатар кCмiрсутегi тотыћтырушы
микроорганизмдердiѓ жќне мицелиялы саѓыраућџлаћтардыѓ саны керiсiнше Cстi. Топыраћтаѕы мџнай концентрациясын жоѕары мCлшерде кCбейтуiне байланысты
ќртљрлi микробоценоз тiршiлiгiнiѓ тCмендеуi байћалды.
Морфологиялыћ белгiлермен ерекшеленетiн бактериялардыѓ, мицелиялы саѓыраућџлаћтардыѓ жќне актиномицеттердiѓ ќртљрлi колониялары ќсiресе аз мCлшерде
ластанѕан топыраћта кCп кездестi, ал жоѕары мCлшерде
ластанѕан топыраћта колониялар саны аз болды.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Ìîñêîâ÷åíêî Ä.Â. Íåôòåãàçîäîáû÷à è îêðóæàþùàÿ
ñðåäà / Ýêîëîãî-ãåîõèìè÷åñêèé àíàëèç Òþìåíñêîé îáë. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1998. 112 ñ.
2. Êóðàêîâ À.Â., Èëèíñêèé Â.Â., Êîòåëåâöåâ Ñ.Â. è äð.
Áèîèíäèêàöèÿ è ðåàáèëèòàöèÿ ýêîñèñòåì ïðè íåôòÿíûõ çàãðÿçíåíèÿõ. Ì.: Èçä-âî «Ãðàôèêîí», 2006. 336 ñ.
3. Ðîãîçèíà Å.À., Øèìàíñêèé Â.Ê. Íåêîòîðûå òåîðåòè÷åñêèå àñïåêòû âîññòàíîâëåíèÿ íåôòåçàãðÿçíåííûõ ïî÷âåííûõ ýêîñèñòåì // Íåôòåãàçîâàÿ ãåîëîãèÿ. Òåîðèÿ è ïðàêòèêà. 2007. ¹ 2. Ñ. 1-16.
4. Êîëåñíèêîâ Ñ.È., Êàçååâ Ê.Ø., Âåëèãîíîâà Í.Â. è äð.
Èçìåíåíèå êîìïëåêñà ïî÷âåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ïðè çàãðÿçíåíèè ÷åðíîçåìà îáûêíîâåííîãî íåôòüþ è íåôòåïðîäóêòàìè // Àãðîõèìèÿ. 2007. ¹ 12. Ñ. 44-48.
Summary
Microbocenosis of oil contaminated soils of the Kulsary
deposit was studied. It was established that the number of
bacteria decreased with increasing oil content in the soil, while
the number of oil oxidizing microorganisms and filamentous
fungi, on the contrary, increased. There was a decrease of diversity microbocenosis with increasing oil content in the soil. The
greatest number of morphologically different colonies of bacteria,
filamentous fungi and actinomycetes were found in the lightly
polluted soil, the smallest – in the heavily polluted soil.
55
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
ÓÄÊ 631.46
Î. Í. ØÅÌØÓÐÀ, Í. Å. ÁÅÊÌÀÕÀÍÎÂÀ, Ì. Í. ÌÀÇÓÍÈÍÀ,
Ý. Ð. ÔÀÉÇÓËÈÍÀ, À. À. ÊÓÐÌÀÍÁÀÅÂ, Ñ. À. ÀÉÒÊÅËÜÄÈÅÂÀ
ÏÎÈÑÊ ÊÓËÜÒÓÐ ÌÈÊÐÎÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ –
ÈÍÄÈÊÀÒÎÐΠÍÅÔÒÅÇÀÃÐßÇÍÅÍÈß ÏÎ× ÊÀÇÀÕÑÒÀÍÀ
(Èíñòèòóò ìèêðîáèîëîãèè è âèðóñîëîãèè ÊÍ ÌÎÍ ÐÊ)
Èç îáðàçöîâ ïî÷âû, ïîëó÷åííûõ èç çîí íåôòåäîáû÷è òðåõ ðàçëè÷íûõ îáëàñòåé Êàçàõñòàíà: Àòûðàóñêîé,
Êçûë-Îðäèíñêîé è Ìàíãûñòàóñêîé, âûäåëåíî 118 êóëüòóð ìèêðîîðãàíèçìîâ. Ñðåäè âûäåëåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ìîðôîëîãè÷åñêè îòëè÷àþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé áàêòåðèé – 51 âèä, ãðèáîâ – 47 âèäîâ, àêòèíîìèöåòîâ –
19 âèäîâ, äðîææåé – 1 âèä. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïî÷âåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ òðåõ îáëàñòåé Êàçàõñòàíà ïîçâîëèë âûÿâèòü êóëüòóðó ìèêðîìèöåòà Ulocladium sp, êîòîðóþ ìîæíî èñïîëüçîâàòü â êà÷åñòâå áèîèíäèêàòîðà
ïðè ïðîâåäåíèè ìîíèòîðèíãîâûõ íàáëþäåíèé íåôòåçàãðÿçíåííûõ ðàéîíîâ Êàçàõñòàíà. Ñðåäè áàêòåðèé, àêòèíîìèöåòîâ è äðîææåé, êóëüòóðû, êîòîðóþ ìîæíî íàçâàòü èíäèêàòîðíîé, íå îáíàðóæåíî.
Íåôòü è íåôòåïðîäóêòû îòíîñÿòñÿ ê òîêñèêàíòàì, ïîäàâëÿþùèì ïî÷âåííóþ ìèêðîôëîðó,
ñíèæàþò ïëîäîðîäèå ïî÷âû, ÷òî ïðèâîäèò ê îò÷óæäåíèþ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäèé, íàðóøàþò âîçäóøíûé è ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì ïî÷â.
Àâàðèéíûå ðàçëèâû íåôòè çà÷àñòóþ ïðèâîäÿò ê
ôîðìèðîâàíèþ òåõíîãåííûõ ïóñòûíü, ïðîöåññ
ñàìîâîññòàíîâëåíèÿ êîòîðûõ ìîæåò äëèòüñÿ
10-25 ëåò [1].
Êàçàõñòàí âûäâèãàåòñÿ â ïåðâóþ äåñÿòêó
íåôòåäîáûâàþùèõ ñòðàí â ìèðå. Òàê, â Çàïàäíîì è Þæíîì Êàçàõñòàíå íàáëþäàåòñÿ èíòåíñèâíàÿ äîáû÷à óãëåâîäîðîäíîãî ñûðüÿ, îñîáåííî â
Àòûðàóñêîé, Ìàíãûñòàóñêîé è Êûçûëîðäèíñêîé
îáëàñòÿõ [2-4].
Íàðÿäó ñ äîáû÷åé è òðàíñïîðòèðîâêîé íåôòè
è ãàçà îòìå÷àåòñÿ òåíäåíöèÿ ê ïîâûøåííîìó
çàãðÿçíåíèþ îêðóæàþùåé ñðåäû îòõîäàìè íåôòåäîáûâàþùåé ïðîìûøëåííîñòè. Ïî ýêñïåðòíûì îöåíêàì íà íåôòåïðîìûñëàõ òåðÿåòñÿ äî
3,5 % îò âñåãî îáúåìà äîáûâàåìîé íåôòè, ïðè÷åì áîëüøàÿ ÷àñòü âûäåëÿåìûõ çàãðÿçíÿþùèõ
âåùåñòâ – äî 75% ïîñòóïàåò â àòìîñôåðó, 20% â
âîäíûå èñòî÷íèêè è 5% â ïî÷âó.
Èçâåñòíî, ÷òî îñíîâíàÿ ðîëü â áèîäåñòðóêöèè
íåôòåçàãðÿçíåíèé ïðèíàäëåæèò ìèêðîîðãàíèçìàì. Ê íèì îòíåñåíû áîëåå 20 ðîäîâ áàêòåðèé è
áîëåå 10 ðîäîâ ãðèáîâ, ñïîñîáíûõ ê áèîäåãðàäàöèè ðàçëè÷íûõ íåôòÿíûõ óãëåâîäîðîäîâ [5, 6].
Ïðè ïîñòóïëåíèè â ïî÷âó íåôòè è íåôòåïðîäóêòîâ â ïðîöåññå èõ òðàíñôîðìàöèè âêëþ÷àþòñÿ ìèêðîîðãàíèçìû, êîòîðûå äîëæíû ïðèâåñòè
ñèñòåìó ïî÷âû â ñîñòîÿíèå ðàâíîâåñèÿ. Èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå ñ ìèêðîôëîðîé ïî÷âû, ìîæíî
èñïîëüçîâàòü â áèîìîíèòîðèíãå è áèîèíäèêàöèè
íåôòÿíîãî çàãðÿçíåíèÿ [7].
Öåëüþ ðàáîòû ÿâèëîñü âûÿâëåíèå èíäèêàòîðíûõ êóëüòóð ìèêðîîðãàíèçìîâ â ïî÷âàõ íåôòåçàãðÿçíåííûõ ðàéîíîâ Êàçàõñòàíà.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Äëÿ èññëåäîâàíèÿ áûëè âçÿòû îáðàçöû ïî÷âû ÍÏÑ «Àòûðàó», ìåñòîðîæäåíèé Æàíàòàëàï
è Êóëüñàðû Àòûðàóñêîé îáëàñòè; ìåñòîðîæäåíèÿ Àêøàáóëàê Êçûë-Îðäèíñêîé îáëàñòè; ìåñòîðîæäåíèÿ Æåòûáàé Ìàíãûñòàóñêîé îáëàñòè.
Ïî ñòåïåíè çàãðÿçíåíèÿ íåôòüþ è íåôòåïðîäóêòàìè îáðàçöû ïî÷âû ðàçäåëÿëèñü íà ñèëüíî,
ñðåäíå è ñëàáî çàãðÿçíåííûå (îò 0,11 äî 24,3%).
 êà÷åñòâå êîíòðîëÿ èñïîëüçîâàëè îáðàçåö ïî÷âû, â êîòîðîì ñîäåðæàíèå óãëåâîäîðîäîâ íåôòè
ñîñòàâèëî íå áîëåå 0,048%.
Âûäåëåíèå ìèêðîîðãàíèçìîâ èç îáðàçöîâ
ïî÷âû ïðîâîäèëè îáùåïðèíÿòûìè ìèêðîáèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè [8, 9].
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Èç îáðàçöîâ ïî÷âû, ïîëó÷åííûõ èç çîí íåôòåäîáû÷è òðåõ ðàçëè÷íûõ îáëàñòåé Êàçàõñòàíà,
âûäåëåíî 118 êóëüòóð ìèêðîîðãàíèçìîâ. Ñðåäè
âûäåëåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ âûÿâëåíî ìîðôîëîãè÷åñêè îòëè÷àþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé áàêòåðèé – 51 âèä, ãðèáîâ – 47 âèäîâ, àêòèíîìèöåòîâ – 19 âèäîâ, äðîææåé – 1 âèä.
Äëÿ âûÿâëåíèÿ èíäèêàòîðíûõ êóëüòóð ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç âñåõ ìèêðîîðãàíèçìîâ,
âûäåëåííûõ èç îáðàçöîâ ïî÷âû Àòûðàóñêîé
îáëàñòè ñ ìèêðîîðãàíèçìàìè, âûäåëåííûìè èç
56
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
îáðàçöîâ ïî÷âû Êçûë-Îðäèíñêîé è Ìàíãûñòàóñêîé îáëàñòåé.
Ñðåäè 51 âèäà áàêòåðèàëüíûõ êóëüòóð âî âñåõ
çàãðÿçíåííûõ íåôòüþ è íåôòåïðîäóêòàìè ïî÷âåííûõ îáðàçöàõ â îñíîâíîì äîìèíèðóþò ãðàìîòðèöàòåëüíûå áàêòåðèè. Ãðàìïîëîæèòåëüíûå
áàêòåðèè âñòðå÷àþòñÿ ðåæå.  íåôòåçàãðÿçíåííûõ îáðàçöàõ ïî÷âû òðåõ ðàçëè÷íûõ îáëàñòåé
Êàçàõñòàíà íå îáíàðóæåíî ìîðôîëîãè÷åñêè èäåíòè÷íîé áàêòåðèàëüíîé êóëüòóðû, êîòîðóþ ìîæíî
îòíåñòè ê èíäèêàòîðíîé. Âûÿâëåíà áàêòåðèÿ ïðèñóòñòâóþùàÿ â íåôòåçàãðÿçíåííûõ ïî÷âàõ ÍÏÑ
«Àòûðàó», ìåñòîðîæäåíèÿõ Æàíàòàëàï è Êóëüñàðû, à òàêæå ìåñòîðîæäåíèè Àêøàáóëàê
(Êçûë-Îðäèíñêàÿ îáëàñòü).  íåôòåçàãðÿçíåííûõ ïî÷âàõ Ìàíãûñòàóñêîé îáëàñòè ïîäîáíîé
áàêòåðèàëüíîé êóëüòóðû íå îáíàðóæåíî.
Ìîðôîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå áàêòåðèàëüíîé
êóëüòóðû íà ïèòàòåëüíîé ñðåäå ÌÏÀ: êîëîíèè
ãëàäêèå, â ôîðìå ùóïàëüöåâ, ïëîñêèå, êðåìîâîãî
öâåòà, áëåñòÿùèå, íå ïðîçðà÷íûå, ìàæóùåé êîíñèñòåíöèè, êðàÿ íå ðîâíûå, äèàìåòð 16 ìì. Áàêòåðèàëüíàÿ êóëüòóðà ïðåäñòàâëåíà Ã(+) êîêêàìè.
Ñðåäè 19 âèäîâ àêòèíîìèöåòîâ îáíàðóæåíà
êóëüòóðà, âñòðå÷àþùàÿñÿ â íåôòåçàãðÿçíåííûõ
ïî÷âàõ: ÍÏÑ «Àòûðàó», à òàêæå â ïî÷âàõ ìåñòîðîæäåíèé Æàíàòàëàï è Êóëüñàðû.  íåôòåçàãðÿçíåííûõ ïî÷âàõ Êçûë-Îðäèíñêîé è Ìàíãûñòàóñêîé îáëàñòè ïîäîáíîé êóëüòóðû íå îáíàðóæåíî.
Äðîææåâûå êóëüòóðû îáíàðóæåíû òîëüêî â
îäíîì, ñëàáîçàãðÿçíåííîì îáðàçöå ÍÏÑ «Àòûðàó»
è íå âñòðå÷àëàñü â äðóãèõ âçÿòûõ äëÿ èññëåäîâàíèÿ íåôòåçàãðÿçíåííûõ ïî÷âàõ. Îòñóòñòâèå äðîææåâûõ êóëüòóð â áîëåå çàãðÿçíåííûõ îáðàçöàõ
ïî÷âû, ïî-âèäèìîìó, îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì â åå
ñîñòàâå ðÿäà òîêñè÷íûõ ñîåäèíåíèé, ê êîòîðûì
äðîææåâûå îðãàíèçìû îêàçàëèñü ÷óâñòâèòåëüíû.
Èç 47 âûäåëåííûõ êóëüòóð ìèêðîìèöåòîâ
äîìèíèðîâàëè ãðèáû ðîäà Penicillium è Aspergillus, êîòîðûå òàê æå ÷àñòî ìîæíî âñòðåòèòü è
â íå çàãðÿçíåííîé ïî÷âå.
Èç ëèòåðàòóðû èçâåñòíî, ÷òî íå âñå ìèêðîñêîïè÷åñêèå ãðèáû, îáíàðóæåííûå â ïî÷âå, ÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûìè, ïîäëèííî ïî÷âåííûìè ãðèáàìè. Òèïè÷íûå ïî÷âåííûå ãðèáû ïðèóðî÷åíû ê
ïîñòîÿííîìó îáèòàíèþ â ïî÷âå.  ïðîöåññå ýâîëþöèè ýòè ãðèáû àäàïòèðîâàëèñü ê óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ â ïî÷âå çà ñ÷åò èñïîëüçîâàíèÿ â íåé
ñðàâíèòåëüíî îãðàíè÷åííûõ èñòî÷íèêîâ ýíåðãèè,
â ÷àñòíîñòè óãëåðîäíûõ ñîåäèíåíèé. Ïðè çàãðÿç-
íåíèè ïî÷âû íåôòüþ êîëè÷åñòâî âèäîâ ãðèáîâ â
íåé ðåçêî ñíèæàåòñÿ, à äîìèíèðîâàòü ñðåäè íèõ
íà÷èíàþò áûñòðîðàñòóùèå ìèêðîìèöåòû, âîîáùå äëÿ ýòîé ïî÷âû íå õàðàêòåðíûå. Èñïîëüçóÿ
óãëåâîäîðîäû íåôòè êàê èñòî÷íèê ïèòàíèÿ, îíè,
âèäèìî, ðàçëàãàþò åå íà íèçêîìîëåêóëÿðíûå ñîåäèíåíèÿ è èñïîëüçóþò â ñâîèõ îáìåííûõ
ïðîöåññàõ. Ìíîãèå èç ýòèõ ìèêðîìèöåòîâ ôèòîïàòîãåííû: ïðîäóöèðóåìûå èìè âåùåñòâà âûçûâàþò íàðóøåíèÿ âíóòðèêëåòî÷íûõ ïðîöåññîâ ó
äðóãèõ ðàñòåíèé, êîòîðûå â ðåçóëüòàòå çàáîëåâàþò è ãèáíóò. Ïðîâîäèâøèå ýòè èññëåäîâàíèÿ
ìèêîëîãè ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî ñîêðàùåíèå âèäîâîãî ìíîãîîáðàçèÿ ãðèáîâ è óâåëè÷åíèå ñðåäè
íèõ äîëè ôèòîïàòîãåííûõ ìîæåò îäíîçíà÷íî ñâèäåòåëüñòâîâàòü î âûñîêîì óðîâíå çàãðÿçíåíèÿ
ïî÷âû íåôòüþ [10, 11].
Ïîìèìî ÷àñòî âñòðå÷àåìûõ ãðèáîâ ðîäà
Penicillium è Aspergillus, â èññëåäóåìûõ îáðàçöàõ îáíàðóæåíà êóëüòóðà ìèêðîìèöåòà, ïðèñóòñòâóþùàÿ â íåôòåçàãðÿçíåííûõ ïî÷âàõ òðåõ
ðàçëè÷íûõ îáëàñòåé Êàçàõñòàíà: Àòûðàóñêîé,
Êçûë-Îðäèíñêîé è Ìàíãûñòàóñêîé îáëàñòè, ïðè
ýòîì â íå çàãðÿçíåííîé ïî÷âå, âçÿòîé â êà÷åñòâå
êîíòðîëÿ, åå ïðèñóòñòâèå íå âûÿâëåíî. Ñ èñïîëüçîâàíèåì îïðåäåëèòåëÿ ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ãðèáîâ [12] è ïî ìîðôîëîãî-ìèêðîñêîïè÷åñêèì
ïðèçíàêàì êóëüòóðó ìèêðîìèöåòà èäåíòèôèöèðîâàëè êàê Ulocladium sp.
Îïèñàíèå ãðèáíîé êóëüòóðû: êîëîíèè âîçäóøíîãî ìèöåëèÿ íà ñðåäå ×àïåêà ïëîñêèå ïëîòíûå,
êàê âîéëîê, êîðè÷íåâîãî öâåòà ñ ïåñî÷íûì îòòåíêîì, ñ âîçðàñòîì ìèöåëèé ïðèîáðåòàåò òåìíî êîðè÷íåâûé öâåò. Ñêîðîñòü ðîñòà óìåðåííàÿ.
Ñïîðîíîøåíèå ñðåäíåå. Ñóáñòðàòíûé ìèöåëèé
áîëîòíîãî öâåòà (ðèñ. 1).
Ðèñ. 1. Ðîñò Ulocladium sp. (â öåíòðå) íà ñðåäå ×àïåêà
57
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
à
á
â
Ðèñ. 2. Ìóðàëüíûå êîíèäèè è ìèöåëèé ãðèáíîé êóëüòóðû Ulocladium sp., âûäåëåííîé èç íåôòåçàãðÿçíåííîé ïî÷âû:
à – Àòûðàóñêàÿ îáëàñòü; á – Êçûë-Îðäèíñêàÿ îáëàñòü; â – Ìàíãûñòàóñêàÿ îáëàñòü
Ìèêðîñêîïè÷åñêîå ñòðîåíèå âûäåëåííûõ èç
òðåõ ðàçëè÷íûõ îáëàñòåé Êàçàõñòàíà êóëüòóð
ãðèáà, ïðåäñòàâëåíî íà ðèñ. 2.
Ãèôû ñåïòèðîâàííûå, îò ñâåòëî äî òåìíî êîðè÷íåâûõ. Êîíèäèåíîñöû ïðÿìûå, èëè ñëåãêà
èçîãíóòûå. Êîíèäèè ãðèáà ìóðàëüíûå ñ 1-2 ïðîäîëüíûìè è 3-8 ïîïåðå÷íûìè ïåðåãîðîäêàìè.
Ðàçìåð êîíèäèé 13-30 õ 6-9 ìêì.
Âîçìîæíî, â ïî÷âå, çàãðÿçíåííîé íåôòüþ è
íåôòåïðîäóêòàìè, ñîçäàþòñÿ îïðåäåëåííûå óñëîâèÿ äëÿ ðîñòà ãðèáîâ ðîäà Ulocladium, è èõ
ïîÿâëåíèå ìîæåò ÿâèòüñÿ îòâåòíîé ðåàêöèåé íà
íåôòåçàãðÿçíåíèå.
Óñòàíîâëåíà óãëåâîäîðîäîêèñëÿþùàÿ àêòèâíîñòü èíäèêàòîðíîé ãðèáíîé êóëüòóðû Ulocladium
sp., à òàêæå áàêòåðèè è àêòèíîìèöåòà, íàèáîëåå
÷àñòî âñòðå÷àåìûõ â èññëåäóåìûõ îáðàçöàõ
íåôòåçàãðÿçíåííîé ïî÷âû Êàçàõñòàíà.
Òàêèì îáðàçîì, ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïî÷âåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ òðåõ îáëàñòåé Êàçàõñòàíà ïîçâîëèë âûÿâèòü êóëüòóðó ìèêðîìèöåòà
Ulocladium sp, êîòîðóþ ìîæíî èñïîëüçîâàòü â
êà÷åñòâå áèîèíäèêàòîðà ïðè ïðîâåäåíèè ìîíèòîðèíãîâûõ íàáëþäåíèé íåôòåçàãðÿçíåííûõ
ðàéîíîâ Êàçàõñòàíà.
4. Äèàðîâ Ì.Ä. Ýêîëîãèÿ è íåôòåãàçîâûé êîìïëåêñ.
Àëìàòû: Ãàëûì, 2003. Ò. 2, 4. 832 ñ.
5. Ãîðëåíêî Ì.Â., Êîæåâèí Ï.À. Ìóëüòèñóáñòðàòíîå
òåñòèðîâàíèå ïðèðîäíûõ ìèêðîáíûõ ñîîáùåñòâ. Ì.: ÌàêñÏðåññ, 2005. 88 ñ.
6. Çåíîâà Ã.Ì., Îáîðîòîâ Ã.Â., Çâÿãèíöåâ Ä.Ã. Ñîëîí÷àêè ìåñòîîáèòàíèå ãàëîôèëüíûõ è àëêàëîòîëåðàíòíûõ ñòðåïòîìèöåòîâ // Ïî÷âîâåäåíèå. 2005. ¹ 1. Ñ. 1341-1344.
7. Ìàð÷åíêî Ñ.À., Êîæåâèí Ñ.À., Ñîêîëîâ Ì.Ñ. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ðåàêöèÿ ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà ïî÷âû êàê èíäèêàòîð çàãðÿçíåíèÿ ñòîéêèìè îðãàíè÷åñêèìè çàãðÿçíèòåëÿìè // Íàó÷íî-ïðàêòè÷åñêèé æóðíàë Àãðî-XXI. 2008.
¹ 7-9. Ñ. 53-65.
8. Åãîðîâ Í.Ñ. Ïðàêòèêóì ïî ìèêðîáèîëîãèè. Ì.:
Ìîñê. óí-ò, 1976. 307 ñ.
9. Çâÿãèíöåâ Ä.Ã. Ìåòîäû ïî÷âåííîé ìèêðîáèîëîãèè è
áèîõèìèè: Ó÷åá. ïîñîáèå. Ì.: ÌÃÓ, 1991. 304 ñ.
10. Êèðååâà Í., Ìèôòàõîâà À., Ãàïèìçÿíîâà Í. Èíäèêàöèÿ çàãðÿçíåíèÿ ïî÷â íåôòüþ ïî ñîñòîÿíèþ êîìïëåêñà
ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ãðèáîâ // Ýêîëîãèÿ è ïðîìûøëåííîñòü
Ðîññèè. 2000. ¹ 1. Ñ. 38-40.
11. Ëåáåäåâà Å.Â. Ìèêðîìèöåòû – èíäèêàòîðû òåõíîãåííîãî çàãðÿçíåíèÿ ïî÷â // Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. «Ìèêîëîãèÿ è êðèïòîãàìíàÿ áîòàíèêà â Ðîññèè: òðàäèöèè è ñîâðåìåííîñòü». ÑÏá.: Èçä-âî ÑÏá. ãîñ. õèìèêî-ôàðìàöåâòè÷åñêîé àêàäåìèè, 2000. Ñ. 173-176.
12. Ñàòòîí Ä., Ôîòåðãèëë À., Ðèíàëüäè Ì. Îïðåäåëèòåëü ïàòîãåííûõ è óñëîâíî ïàòîãåííûõ ãðèáîâ. Ì.: Ìèð,
2001. 468 ñ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
Ћазаћстанныѓ мџнай Cѓдiретiн кеѓ орындарыныѓ ќртљрлi 3 облыстары Атырау, Ћызылорда жќне Маѓѕыстау
аймаћтарынан алынѕан топыраћ љлгiлерiнен 118 микроорганизмдердiѓ культуралары бCлiнiп алынды. БCлiнiп
алынѕан микроорганизмдер 51 бактерия тљрi, 47 саѓыраућџлаћтар тљрi, 19 актиномицеттер тљрi, 1 ашытћы тљрi
морфологиялыћ белгiлерi бойынша ерекшеленедi. Ћазаћстанныѓ 3 облысыныѓ топыраћ љлгiлерiндегi кездесетiн
микроорганизмдердiѓ салыстырмалы талдауы арћылы
микромицеттiѓ Ulocladium sp. тљрi бCлiп алынды, оны
Ћазаћстанныѓ мџнаймен ластанѕан аудандарѕа мони-
Резюме
1. Pham Vinh D., Hnatow Linda L., et al. Characterizing
microbial diversity in production water from an Alaskan
mesothermic petroleum reservoir with two independent molecular
methods // J. Environ. Microbial. 2009. V. 11, N 1. P. 176-187.
2. Æóìàãóëîâ Ð.Á. Ýêîíîìè÷åñêàÿ îöåíêà íåôòÿíûõ çàãðÿçíåíèé // Íåôòü è ãàç. 2004. ¹ 4. Ñ. 122-124.
3. Æóìàãóëîâ Ð.Á. Äèâåðñèôèêàöèÿ íåôòÿíîé ïîëèòèêè Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí // Ðåãèîí: ýêîíîìèêà è ñîöèîëîãèÿ. 2009. ¹ 4. Ñ. 284-291.
58
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
various areas of Kazakhstan: Atyrau, Kyzyl-Orda and Mangistay. Among the allocated microorganisms morphology differing
in bacteria - 51 kind, fungi - 47 kinds, actinomycetes - 19 kinds,
yeast-1 kind. The comparative analysis of soil microorganisms
of three areas of Kazakhstan has allowed to reveal culture of
fungus Ulocladium sp. which can be used as the bioindicator at
carrying out monitoring supervision of the oil polluted areas of
Kazakhstan. Among bacteria, actinomycetes and yeast, culture
which can be named boindicator, it is not revealed.
ториндi баћылау жљргiзуде биоиндикатор ретiнде ћолдануѕа болады. Бактериялар, актиномицеттер жќне ашытћылар iшiнде индикатор деп атауѕа болатын культура
бCлiнiп алынбаѕан.
Summary
About 118 cultures of microorganisms are allocated from
the samples of soil received from zones of oil extracting of three
ÓÄÊ 578:23 578.1/.2 578.08
ÐÈÇÀ ÈÊÐÀÍÁÅÃÈÉÍ
ÍÅÊÎÒÎÐÛÅ ÀÑÏÅÊÒÛ ÌÅÕÀÍÈÇÌÀ
ÏÅÐÑÈÑÒÅÍÖÈÈ ÂÈÐÓÑÀ ÃÐÈÏÏÀ  ÎÐÃÀÍÈÇÌÅ ×ÅËÎÂÅÊÀ
(ÐÃÏ «Èíñòèòóò ìèêðîáèîëîãèè âèðóñîëîãèè» ÊÍ ÌÎÍ ÐÊ)
Îáñóæäàåòñÿ ïðîáëåìà ïåðñèñòåíöèè âèðóñà ãðèïïà â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà. Ïî ìíåíèþ ðÿäà ó÷åíûõ, è â òîì
÷èñëå àâòîðà, äëÿ âèðóñà ãðèïïà íàèáîëåå ïîäõîäÿùèì óñëîâèåì ôîðìèðîâàíèÿ ïåðñèñòåíòíîé ãðèïïîçíîé
èíôåêöèè ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå èëè ðåçêîå ñíèæåíèå èììóííîãî îòâåòà ñî ñòîðîíû õîçÿèíà. Ïðèâåäåíî íåñêîëüêî ìåõàíèçìîâ óñêîëüçàíèÿ âèðóñà ãðèïïà îò èììóííîãî îòâåòà õîçÿèíà, òàêèå êàê àíòèãåííàÿ âàðèàöèÿ, óñêîëüçàíèå îò ðàñïîçíàâàíèÿ åãî Ò-êëåòêàìè è âìåøàòåëüñòâî â ôóíêöèè öèòîêèíîâ. Îñíîâûâàÿñü íà ïîëó÷åííûõ
ñîáñòâåííûõ êëèíè÷åñêèõ, âèðóñîëîãè÷åñêèõ, èììóíîëîãè÷åñêèõ, ïàòîìîðôîëîãè÷åñêèõ è ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ äàííûõ ñäåëàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ìåæýïèäåìè÷åñêèå èçîëÿòû ÿâëÿþòñÿ ñâÿçûâàþùèì çâåíîì â
ìåõàíèçìå ïîÿâëåíèÿ áîëåå ïàòîãåííûõ âàðèàíòîâ âèðóñà ãðèïïà, ïðèâîäÿùèõ ê ýïèäåìèè è ïàíäåìèè.
Îñòðûå ôàçû ýïèäåìè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âîçáóäèòåëÿ ãðèïïà â âèäå ïàíäåìèé è ýïèäåìèé äîñòàòî÷íî õîðîøî èçó÷åíû. Îäíàêî, äî
ñèõ ïîð íåðàçãàäàíà òàéíà äëèòåëüíîãî ñîõðàíåíèÿ âèðóñà ãðèïïà â ïðèðîäå. Âîçìîæíî, ÷òî îäíèì èç òàêèõ ïóòåé ïðåáûâàíèÿ âèðóñà ãðèïïà À
â ÷åëîâå÷åñêîé ïîïóëÿöèè ñëóæèò åãî ïåðñèñòåíöèÿ â îðãàíèçìå îòäåëüíîãî ÷åëîâåêà.
Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â 70-å ãîäû ÕÕ â.
ïîëó÷èëà çîîàíòðîïîíîçíàÿ êîíöåïöèÿ ñîõðàíåíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè âèðóñîâ ãðèïïà À
â ñîñòàâå âèðóñîâ ãðèïïà ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ
[1, 2]. Ïîçäíåå íàêîïëåíèå ôàêòîâ «î ðàñïðåäåëåíèè âèðóñîâ ãðèïïà ïî êðóãó õîçÿåâ» [3, 4], î
òðóäíîñòÿõ ïðåîäîëåíèÿ ìåæâèäîâîãî áàðüåðà
[5, 6], î ñëàáîé âèðóëåíòíîñòè è êîíòàãèîçíîñòè
ðåàññîðòàíòîâ ïðèâåëî ê âîçâðàòó ïåðâîíà÷àëüíîé êîíöåïöèè ñîõðàíåíèÿ âèðóñîâ ãðèïïà À òîëüêî â ÷åëîâå÷åñêîé ïîïóëÿöèè [7]. Îäíàêî è ó ýòîé
êîíöåïöèè ñóùåñòâóþò äâà âçãëÿäà íà âîïðîñû
öèðêóëÿöèè âèðóñîâ ãðèïïà â ÷åëîâå÷åñêîé ïîïóëÿöèè. Ñîãëàñíî îäíîìó èç íèõ âèðóñû ãðèïïà
âûæèâàþò áëàãîäàðÿ íåïðåðûâíîñòè ýïèäåìè-
÷åñêîãî ïðîöåññà íà çåìíîì øàðå ñðåäè ëþäåé
íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ãîäà [8]. Äåéñòâèòåëüíî,
âèðóñû ãðèïïà âûäåëÿþò íå òîëüêî âî âðåìÿ ýïèäåìèé, íî è åæåìåñÿ÷íî, äàæå â ëåòíèå ìåñÿöû
[9]. ×àñòîòà âûÿâëåíèÿ áåññèìïòîìíîé èíôåêöèè êîëåáëåòñÿ ó ðàçíûõ àâòîðîâ îò 25 äî 60%.
Ýòî èìååò âàæíîå çíà÷åíèå, ïîñêîëüêó ïîäòâåðæäàåò âîçìîæíîñòü íåïðåðûâíîé òðàíñìèññèè
âîçáóäèòåëÿ îò ÷åëîâåêà ê ÷åëîâåêó [10].
Èçëîæåííûé âûøå âçãëÿä î íåïðåðûâíîì
âûäåëåíèè âîçáóäèòåëÿ èç èíôèöèðîâàííîãî îðãàíèçìà ÷åëîâåêà áàçèðóåòñÿ íà òîì, ÷òî ãðèïï
ñ÷èòàëè ñàìîñòåðèëèçóþùåéñÿ èíôåêöèåé, íèêîãäà íå äàþùåé õðîíè÷åñêèõ ôîðì, à ñàì âèðóñ óäàëÿëñÿ èç îðãàíèçìà íå ïîçæå ÷åì ÷åðåç
5-7 äíåé ïîñëå çàðàæåíèÿ.
Íî ñóùåñòâóåò òàêæå èíîå ìíåíèå, ñîãëàñíî
êîòîðîìó â ìåæýïèäåìè÷åñêèé ïåðèîä âèðóñ
ãðèïïà ìîæåò ñîõðàíÿòüñÿ â îðãàíèçìå îòäåëüíûõ ëþäåé â ëàòåíòíîì ñîñòîÿíèè, íå âûÿâëÿåìîì ïðè âèðóñîëîãè÷åñêîì îáñëåäîâàíèè ðóòèííûìè ìåòîäàìè. Ïîäòâåðæäåíèåì ýòîé
òî÷êè çðåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ìíåíèå Ô. Ì. Áåðíåòà è
59
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Â. Ä. Áåëÿêîâà î òîì, ÷òî: «îäíîé ïðîäóêòèâíîé
ðåïðîäóêöèè, ëåæàùåé â îñíîâå ýíäåìè÷åñêîé çàáîëåâàåìîñòè, äëÿ ñîõðàíåíèÿ âèðóñà, êàê âèäà,
íåäîñòàòî÷íî» [öèò. 11]. Ïîýòîìó íàëè÷èå îãðîìíîé ïîïóëÿöèè âîñïðèèì÷èâûõ ëþäåé óâåëè÷èâàåò
øàíñû ïîÿâëåíèÿ ëàòåíòíûõ ôîðì ìóòàíòîâ, êàê
ôàêòîðà è ìåõàíèçìà ñîõðàíåíèÿ ýòîãî âèäà âîçáóäèòåëÿ â ôàçå ðåçåðâàöèè.
Ñàìîðåãóëÿöèÿ ýïèäåìè÷åñêîãî ïðîöåññà ïðè
ñìåíå ôàç ðåçåðâàöèè è ýïèäåìè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïðîèñõîäèò íà îñíîâå âçàèìîäåéñòâèÿ
ãåíîòèïè÷åñêè è ôåíîòèïè÷åñêè íåîäíîðîäíûõ
ïîïóëÿöèé ïàðàçèòà è õîçÿèíà [12].
 ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèìè òåîðåòè÷åñêèìè
ïðåäñêàçàíèÿìè ïðåäïîëàãàþò, ÷òî «âåñü ìåæýïèäåìè÷åñêèé ïåðèîä ïðîòåêàåò êàê ïåðñèñòåíòíàÿ èíôåêöèÿ â õðîíè÷åñêîé ôîðìå íà óðîâíå
÷åëîâå÷åñêîé ïîïóëÿöèè, à ýïèäåìèè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ôîðìû ìàíèôåñòàöèè èíôåêöèè, êîòîðûå äîëæíû ïåðåìåæàòüñÿ èëè ñî÷åòàòüñÿ ñ
äðóãèìè ôîðìàìè ïåðñèñòåíöèè, òî åñòü ëàòåíòíîé è ñîáñòâåííî ïåðñèñòåíòíîé» [11]. Äàííîå
ïðåäïîëîæåíèå ïîäòâåðæäàþò ñëåäóþùèå íàó÷íî äîêàçàííûå ôàêòû.
1. Âûäåëåíèå âèðóñîâ ãðèïïà îò áîëüíûõ ñ ïîñòãðèïïîçíûìè îñëîæíåíèÿìè â îòäàëåííûå ñðîêè
îò íà÷àëà çàáîëåâàíèÿ (äî 152 äíåé) [13, 14].
2. Âñå ñëó÷àè âûäåëåíèÿ ðåëèêòîâûõ âèðóñîâ ñ àíòèãåííîé ñòðóêòóðîé ïðîøëûõ ïàíäåìèé
è ýïèäåìèé [15-20].
3. Âîçâðàò íà ìèðîâóþ ýïèäåìè÷åñêóþ îðáèòó âèðóñà À(H1N1) 50-õ ãîäîâ [21].
Óêàçàííûå ôàêòû ñîîòâåòñòâóþò ãèïîòåçå
[22], ñîãëàñíî êîòîðîé âèðóñ ïîñëå ïåðâè÷íîãî
çàðàæåíèÿ ëþäåé áûñòðî ïåðåõîäèò â ëàòåíòíóþ
ôîðìó â òêàíÿõ áîëüíîãî, êîòîðûé ñòàíîâèòñÿ
áåññèìïòîìíûì íîñèòåëåì ñ âûðàæåííûì èììóííûì îòâåòîì. Âî âðåìÿ ñëåäóþùåãî õîëîäíîãî ñåçîíà ëàòåíòíûé âèðóñ ðåàêòèâèðóåòñÿ òàê,
÷òî íîñèòåëü ñòàíîâèòñÿ çàðàçíûì, õîòÿ è áåç
ñèìïòîìîâ çàáîëåâàíèÿ. Ïðè ýòîì èç âñåãî íàáîðà âèðóñíîé ïîïóëÿöèè ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ëèøü
ìóòàíòû ñ èçìåíåííîé àíòèãåííîé ñòðóêòóðîé.
 äàëüíåéøåì áûëî âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî â ïîïóëÿöèè ëþäåé ñîõðàíÿþòñÿ
âñå øåñòü øèôòîâûõ âàðèàíòîâ âèðóñà ãðèïïà À,
à îòäåëüíûå âèðóñîëîãè÷åñêèå è ñåðîëîãè÷åñêèå
íàõîäêè íåàêòóàëüíûõ ïàíäåìè÷åñêèõ âàðèàíòîâ
ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì àêòèâàöèè âèðóñà ó íîñèòåëåé è îãðàíè÷åííîñòè åãî ïîñëåäóþùåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ [22]. Âûõîä æå âèðóñà íà ýïèäåìè-
÷åñêóþ îðáèòó âîçìîæåí òîëüêî ïîñëå «âîññòàíîâëåíèÿ èì âûñî÷àéøåé âèðóëåíòíîñòè ïîä âëèÿíèåì ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû (ñåçîííîñòü, êðèòè÷åñêèé ðàçìåð âîñïðèèì÷èâîãî êîíòèíãåíòà) è/
èëè ïðè èçìåíåíèè ñîñòîÿíèÿ çäîðîâüÿ îðãàíèçìà õîçÿèíà» [23]. Ïîñêîëüêó âíåøíèå ôàêòîðû
äåéñòâóþò íà âñþ ïîïóëÿöèþ «õîçÿåâ» â äàííîì
ðåãèîíå, ýïèäåìèÿ íà÷èíàåòñÿ èç ìíîãèõ ïåðâîíà÷àëüíûõ î÷àãîâ, êàê ïðè ýïèçîîòèÿõ ó ñâèíåé [18].
Ôàêò âîçâðàùåíèÿ â ÷åëîâå÷åñêóþ ïîïóëÿöèþ â 1977 ãîäó âèðóñîâ ïîäòèïà A(H1N1) – àíàëîãîâ âîçáóäèòåëåé ãðèïïà À(Í1N1) 1950 ãîäà –
ñòàë ðåàëüíûì ïîäòâåðæäåíèåì âîçìîæíîñòè
äëèòåëüíîãî ñîõðàíåíèÿ âèðóñîâ ãðèïïà ó ëþäåé,
õîòÿ íå èñêëþ÷åíà è âîçìîæíîñòü åãî ñîõðàíåíèÿ â ðåçåðâóàðå æèâîòíîãî ìèðà [24].
Íàèáîëåå ñëîæíûì â ðàìêàõ êîíöåïöèè ïåðñèñòåíòíîé èíôåêöèè îñòàåòñÿ âîïðîñ î ìåõàíèçìàõ êîíñåðâàöèè ãåíîìîâ (ãåíîâ) âèðóñà â ÷åëîâå÷åñêîé ïîïóëÿöèè. Ìåõàíèçì èíòåãðàöèè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà âèðóñà â ãåíîì õîçÿèíà íå
èìååò äîêàçàòåëüñòâ. Ïî-âèäèìîìó, ÐÍÊ-ñîäåðæàùèå âèðóñû, íå ñïîñîáíûå ê èíòåãðàöèè â êëåòî÷íûé ãåíîì, â êà÷åñòâå ñòðàòåãèè âûæèâàíèÿ
ìîãóò èñïîëüçîâàòü òàêèå ìåõàíèçìû, êàê àíòèãåííûé äðåéô, âåðòèêàëüíóþ ïåðåäà÷ó, ïåðñèñòåíòíóþ èíôåêöèþ [10]. Íàëè÷èå ó âèðóñà ãðèïïà ñïîñîáíîñòè ê òðàíñïëàöåíòàðíîé ïåðåäà÷å è
ïåðñèñòåíòíîé èíôåêöèè äîêàçàíî ðåçóëüòàòàìè
ðÿäà ýêñïåðèìåíòàëüíûõ è êëèíèêî-ëàáîðàòîðíûõ íàáëþäåíèé [20, 25, 26].
Èçâåñòíî, ÷òî ðåñïèðàòîðíûå âèðóñû, òàê æå
êàê è âèðóñû êðàñíóõè, öèòîìåãàëèè, êîðè, ëèìôîöèòàðíîãî õîðèîìåíèíãèòà, ãåðïåñà è ñî÷åòàíèÿ ýòèõ âîçáóäèòåëåé èãðàþò âåäóùóþ ðîëü â
íåâûíàøèâàíèè, ìåðòâîðîæäåíèè, ïåðèíàòàëüíîé
è ìëàäåí÷åñêîé ñìåðòè [27]. Ðîëü ãåíåðàëèçîâàííîé âèðóñíîé èíôåêöèè, êàê îäíîé èç âåäóùèõ
ïðè÷èí ñàìîïðîèçâîëüíîãî ïðåðûâàíèÿ áåðåìåííîñòè, ïðåæäåâðåìåííûõ ðîäîâ, ïåðèíàòàëüíîé
è ìëàäåí÷åñêîé ñìåðòè, â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå
âûçûâàåò ñîìíåíèÿ [28]. Âíóòðèóòðîáíîå çàðàæåíèå ðåñïèðàòîðíûìè âèðóñàìè, â òîì ÷èñëå
âèðóñàìè ãðèïïà, âûçûâàåòñÿ, êàê ïðàâèëî, ïðîíèêíîâåíèåì âèðóñîâ ÷åðåç ïëàöåíòó. Ìèêðîñêîïè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ïëàöåíò îò ðîæåíèö, áîëåâøèõ ãðèïïîì, ïîêàçàëî íàëè÷èå ìåæêëåòî÷íîé èíôèëüòðàöèè ïîä àìíèîíîì è â äåöèäóàëüíîé îáîëî÷êå.  ýêñïåðèìåíòå íà áåëûõ ìûøàõ
è êðûñàõ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî âèðóñ ãðèïïà ëåãêî
ïðîíèêàåò ÷åðåç ïëàöåíòó â ïëîä, íàêàïëèâàåòñÿ
60
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
è ðàçìíîæàåòñÿ â åãî òêàíÿõ, ÿâëÿþùèõñÿ îòëè÷íîé ñðåäîé äëÿ ðàçìíîæåíèÿ âèðóñà. Áûëî
âûÿñíåíî, ÷òî ãðèïï áåðåìåííûõ ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ãåíåðàëèçàöèåé ñ ïîðàæåíèåì ïëàöåíòû [29]. Ïðè ÈÔ-èññëåäîâàíèè áûëè îáíàðóæåíû àíòèãåíû âèðóñîâ ãðèïïà è âûäåëåíû òå æå
âèðóñû èç ÷àñòè îáñëåäîâàííûõ ïëàöåíò ñ õàðàêòåðíûìè ñòðóêòóðíûìè èçìåíåíèÿìè, èäåíòè÷íûìè èçìåíåíèÿì â äðóãèõ îðãàíàõ, â òîì
÷èñëå â ëåãêèõ, âûðàáîòêà èíòåðôåðîíà è àíòèòåë [30].  ýïèòåëèè ïëàöåíòàðíîãî è âíåïëàöåíòàðíîãî àìíèîíà îòìå÷àëèñü ïîÿâëåíèå óâåëè÷åííûõ â ðàçìåðàõ êëåòîê, ñîäåðæàùèõ àíòèãåí
âèðóñà è öèòîïëàçìàòè÷åñêèå ôóêñèíîôèëüíûå
âêëþ÷åíèÿ, ñ êðóïíûìè ñâåòëûìè ÿäðàìè, äèñòðîôè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ýïèòåëèÿ àìíèîíà è ðàñïðîñòðàíåííûé àöèäîôèëüíûé íåêðîç. Àíàëîãè÷íûìè áûëè èçìåíåíèÿ è â òðîôîáëàñòå âîðñèí.
 ñîñóäàõ ïëàöåíòû ýíäîòåëèàëüíûå êëåòêè íàáóõàëè è ñëóùèâàëèñü. Îïðåäåëÿëîñü íàëè÷èå
àíòèòåë ê âèðóñó ãðèïïà â îêîëîïëîäíûõ âîäàõ.
Áûëî îòìå÷åíî [29], ÷òî ïðè âíóòðèóòðîáíîì
çàðàæåíèè ðåñïèðàòîðíûìè âèðóñàìè, â ïåðâóþ
î÷åðåäü ãðèïïîì, ðàçâèâàåòñÿ íåñêîëüêî èíàÿ
ëîêàëèçàöèÿ ìàêñèìàëüíûõ ïîðàæåíèé, ìîæåò
íàáëþäàòüñÿ ïðåîáëàäàíèå èõ â ïå÷åíè, ïî÷êàõ,
ÖÍÑ; â ëåãêèõ ìàêñèìàëüíûå èçìåíåíèÿ ëîêàëèçóþòñÿ â ðåñïèðàòîðíûõ îòäåëàõ, à íå â äûõàòåëüíûõ ïóòÿõ. Âîçìîæíîñòü âíóòðèóòðîáíîãî
èíôèöèðîâàíèÿ çàðîäûøà ðåñïèðàòîðíûìè âèðóñàìè ñ ïîðàæåíèåì ïëàöåíòû îò÷åòëèâî ïîêàçàíà è â ýêñïåðèìåíòå [31].  íàñòîÿùåå âðåìÿ
ïðèçíàíî, ÷òî äëÿ âîçáóäèòåëåé ðåñïèðàòîðíûõ
èíôåêöèé òðàíñïëàöåíòàðíîå èíôèöèðîâàíèå ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííî âîçìîæíûì ïóòåì, ïëàöåíòà äëÿ íèõ îòíîñèòåëüíî ëåãêî ïðîõîäèìà [29].
Ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû [32] ïðè ãèñòîëîãè÷åñêîì èññëåäîâàíèè òêàíè ïëàöåíòû, âçÿòîé
ó æåíùèí ñ ñàìîïðîèçâîëüíûìè âûêèäûøàìè,
ïîêàçàëè, ÷òî ïîðàæåíèå ïëàöåíòû ïðîèñõîäèò íå
òîëüêî ïðè îñòðîé, íî è ïðè ëàòåíòíîé ôîðìå âèðóñà ãðèïïà. Â äåöèäóàëüíîé òêàíè è âîðñèíàõ
ïëàöåíòû îáíàðóæèâàþòñÿ ãåíåðàëèçîâàííûå
äåñòðóêòèâíûå íåêðîòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ è
ïðåæäå âñåãî îòñóòñòâèå ñîñóäîâ ìèêðîöèðêóëÿöèè è ìåëêîî÷àãîâàÿ ëèìôîöèòàðíî-ëåéêîöèòàðíàÿ èíôèëüòðàöèÿ âîðñèí. Îòñóòñòâèå áàçîôèëüíûõ âêëþ÷åíèé, õàðàêòåðíûõ äëÿ îñòðîé
ôîðìû óêàçûâàåò íà ëàòåíòíîå òå÷åíèå ãðèïïîçíîé èíôåêöèè. Ïðè èçó÷åíèè ïàòîãåííûõ ñâîéñòâ
â îðãàíèçìå ïîäîïûòíûõ æèâîòíûõ ïîëó÷åííûå
ðåçóëüòàòû òàêæå êîíñòàíòèðîâàëè îòëè÷èÿ îñíîâíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé òêàíåé ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ çàâèñÿò îò ñåçîíà öèðêóëÿöèè
ãðèïïà, è íå çàâèñÿò îò âèäà è òèïà âèðóñà. Îñíîâíîå îòëè÷èå ïîâðåæäàþùèõ äåéñòâèé ëàòåíòíîé
(ìåæýïèäåìè÷åñêîé) è îñòðîé (ýïèäåìè÷åñêîé)
ôîðì ãðèïïîçíîé èíôåêöèè íà òêàíè ïëàöåíòû,
êëåòîê ÕÀÎ ÊÝ è îðãàíîâ äûõàíèÿ ïîäîïûòíûõ
ìûøåé çàêëþ÷àåòñÿ â ñëåäóþùåì:
Ìåæýïèäåìè÷åñêèå èçîëÿòû âûçûâàþò ïðîëîíãèðîâàííîå ïîâðåæäàþùåå äåéñòâèå íà òêàíè
îðãàíîâ ñ ïðåèìóùåñòâåííûìè ñòðóêòóðíûìè
èçìåíåíèÿìè ñòåíîê ìåëêèõ êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ, ïðèâîäÿùèå ê íàðóøåíèþ ðåîëîãè÷åñêèõ
ñâîéñòâ êðîâè, âñëåäñòâèå ÷åãî ðàçâèòèþ è ãåíåðàëèçîâàííîìó äèñòðîôè÷åñêîìó èçìåíåíèþ
òêàíåé è âòîðè÷íîìó èììóíîäåôèöèòíîìó ñîñòîÿíèþ. Ìåæýïèäåìè÷åñêèå âàðèàíòû áëàãîäàðÿ
ìóòàöèÿì â îïðåäåëåííîé îáëàñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ ãåíîâ, ðàñïîçíàþùåéñÿ Ò-ëèìôîöèòàìè
óñêîëüçàþò îò èììóííîãî îòâåòà õîçÿèíà è/èëè
óãíåòàþò Ò- è Â-ïîïóëÿöèé ëèìôîöèòîâ, ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè, ïðèâåäåííûìè íèæå.
Ó ìûøåé ïðè ìåäëåííîé ãðèïïîçíîé èíôåêöèè âûÿâèëè ïîðàæåíèå èììóíîêîìïåòåíòíûõ
îðãàíîâ ñ âûðàæåííûì óãíåòåíèåì Ò- è Â-ïîïóëÿöèé ëèìôîöèòîâ. Ìèð÷èíê Å.Ï. ñ ñîàâ. [33],
èçó÷àÿ êèíåòèêó êëåòî÷íûõ ïîïóëÿöèé òèìóñà è
ñåëåçåíêè, ïîêàçàëà, ÷òî ó ìûøåé ñ ïåðñèñòåíòíîé ãðèïïîçíîé èíôåêöèåé èìååò ìåñòî êîìáèíèðîâàííàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü. Ïðåäïîëàãàþòñÿ
îáðàçîâàíèå ôóíêöèîíàëüíî íåïîëíîöåííûõ Ò-êëåòîê è èíäóêöèÿ ñóïðåññîðíûõ êëåòîê [34].
Ïðè êàêèõ óñëîâèÿõ âîçìîæíî ôîðìèðîâàíèå
ëàòåíòíîé ãðèïïîçíîé èíôåêöèè? Äëÿ âèðóñà ãðèïïà íàèáîëåå ïîäõîäÿùèì óñëîâèåì ôîðìèðîâàíèÿ ïåðñèñòåíòíîé ãðèïïîçíîé èíôåêöèè ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå èëè ðåçêîå ñíèæåíèå èììóíîãî
îòâåòà ñî ñòîðîíû õîçÿèíà, ÷òî è íàáëþäàëîñü
ïðè îáñëåäîâàíèè íàìè êàê áåðåìåííûõ, òàê è
äåòåé ðàííåãî âîçðàñòà.
Êàêèì îáðàçîì âèðóñ ãðèïïà ìîæåò óñêîëüçíóòü îò èììóííîãî îòâåòà? Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
èçâåñòíî íåñêîëüêî ìåõàíèçìîâ ýòîãî ïðîöåññà.
Ýòî, âïåðâóþ î÷åðåäü, àíòèãåííàÿ âàðèàöèÿ – ïîÿâëåíèå àíòèãåííîãî äðåéô- èëè øèôòâàðèàíòîâ.  ñâÿçè ñ àíòèãåííûìè èçìåíåíèÿìè
âèðóñîâ óñòàíîâëåíî, ÷òî ãåìàããëþòèíèí (ÍÀ)
âèðóñà ãðèïïà ñâèíåé H1N1 íàêàïëèâàåò íåñèíîíèìè÷íûå (non-synonymous) ìóòàöèè ïî íîðìå â
òðè ðàçà ìåíüøå, ÷åì ÍÀ ÷åëîâå÷åñêèõ âèðóñîâ
61
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
ãðèïïà H1N1 [35], è, ïî ìíåíèþ äðóãèõ àâòîðîâ,
êîëè÷åñòâî òàêèõ ìóòàöèé ìîæåò áûòü â ïðåäåëàõ 0.001 è 0.007, äëÿ êàæäîãî íóêëåîòèäà â ãîä
(ìóòàöèÿ ìåæäó ïîäòèïàìè è ãåíàìè) [36]. Ïî
îòíîøåíèþ ê ýòîé óñòàíîâëåííîé äîãìå ïàðàäîêñàëüíî, ÷òî èçîëÿòû, âûäåëåííûå íàìè îò ëþäåé
â Êàçàõñòàíå, ÿâëÿþòñÿ äîâîëüíî-òàêè áëèçêèìè íà ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå ê êëàññè÷åñêèì âèðóñàì ãðèïïà ñâèíåé [32]. Ñ ïîìîùüþ àëãîðèòìà BLAST ïðîèçâåäåí ïîèñê â áàçå äàííûõ GenBank ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé íàèáîëåå
áëèçêèõ íóêëåîòèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ãåìàããëþòèíèíà àëìàòèíñêèõ èçîëÿòîâ. Íàèáîëüøåå ñõîäñòâî ó èçîëÿòîâ À/Àëìàòû/1044/83,
À/Àëìàòû/1417/84 è À/Àëìàòû/05/98 (98,8%) íàáëþäàëîñü ñ ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ ãåìàããëþòèíèíà øòàììà A/swine/Changhua/199-3/2000, òèïè÷íîãî ïðåäñòàâèòåëÿ êëàññè÷åñêîãî âèðóñà
ãðèïïà ñâèíåé. Èçîëÿò À/Àëìàòû/32/98 ïîêàçàë
97,7% èäåíòè÷íîñòü ñ ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ
ãåìàããëþòèíèíà øòàììà À/WS/1933.
Âñå àëìàòèíñêèå èçîëÿòû ïî ñóùåñòâó ÿâëÿþòñÿ êëàññè÷åñêèìè âèðóñàìè ñâèíåé, è èõ ýâîëþöèîííîå ðàçâèòèå ñîïðîâîæäàåòñÿ îòíîñèòåëüíî ìåäëåííûìè ìóòàöèîííûìè èçìåíåíèÿìè.
Åñòü äâà îáúÿñíåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî çäåñü äàòü.
Âî-ïåðâûõ, âèðóñû áûëè âûäåëåíû â ãîðîäå ñ
ïëîòíîñòüþ íàñåëåíèÿ âñåãî 4,15 ÷åë. íà êì2 (â
ñòðàíå ñ ïëîòíîñòüþ íàñåëåíèÿ òîëüêî 5,5 ÷åë.
íà êì2, ðàçìåðîì ñ Çàïàäíóþ Åâðîïó). Òàê ÷òî
ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî îò ÷åëîâåêà ê ÷åëîâåêó è îò ñâèíüè ê ÷åëîâåêó ïåðåäà÷à âèðóñà ïðàêòè÷åñêè îãðàíè÷åíà [37].  òàêîé ýêîñèñòåìå ñ
íèçêîé ïëîòíîñòüþ êàê íàñåëåíèÿ, òàê è ñâèíîïîãîëîâüÿ, ëîãè÷åñêè äëÿ âûæèâàíèÿ âèðóñà ñ
ìèíèìàëüíîé íîðìîé ìóòàöèè äîëæåí áûòü
äîâîëüíî òàêè íèçêèé èììóíîëîãè÷åñêèé îòâåò
õîçÿèíà, ïðè÷åì õîçÿèí äîëæåí áûòü äîñòàòî÷íî çäîðîâûì, ÷òîáû âèðóñ öèðêóëèðîâàë â åãî
îðãàíèçìå, ïðåæäå ÷åì ðàñïðîñòðàíèòñÿ îò
÷åëîâåêà ê ÷åëîâåêó èëè ê ñâèíüå, è íàîáîðîò.
Èñòîðèÿ âûäåëåíèÿ àëìàòèíñêèõ èçîëÿòîâ
1998 ãîäà (âòîðè÷íî èììóíîäåôèöèòíîå ñîñòîÿíèå ïàöèåíòîâ, íàëè÷èå àíòèãåíåìèè â êðîâè â
òå÷åíèå äëèòåëüíîãî ïåðèîäà, ÷àñòûå ïðîñòóäíûå çàáîëåâàíèÿ â ìåæýïèäåìè÷åñêèå ïåðèîäû,
ïðè îòñóòñòâèè äðóãèõ âèðóñíûõ èíôåêöèé) ñëóæàò äîêàçàòåëüñòâîì ýòîé ãèïîòåçû. Âî-âòîðûõ,
âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â èçîëèðîâàííûõ âèðóñàõ ïðîèçîøëà íåêîòîðàÿ ìóòàöèÿ, ïî ñðàâíåíèþ
ñ «êëàññè÷åñêèìè» âèðóñàìè. Íà äåòàëüíîì
àíàëèçå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè çàìå÷åíî, ÷òî ÍÀ
è âíóòðåííèå ãåíû ïîäâåðãëèñü íåñêîëüêèì ìóòàöèÿì, êîòîðûå ñïîñîáñòâîâàëè ñíèæåíèþ èììóííîãî îòâåòà âîñïðèèì÷èâîãî îðãàíèçìà. Ó ÍÀ
èçîëÿòà À/Àëìàòû/98 îáíàðóæåíî ìóòàöèé â àíòèãåííûõ ñàéòàõ áîëüøå, ÷åì â ðåöåïòîð-ñâÿçûâàþùåì ñàéòå, òàêàÿ æå êîððåëÿöèÿ ñîáëþäàåòñÿ è ó äðóãèõ àëìàòèíñêèõ èçîëÿòîâ. Êðîìå òîãî,
â ãåíàõ NP, PA, PB1 è PB2 òàêæå îáíàðóæåíû
ìóòàöèè â ó÷àñòêàõ, ðàñïîëîæåííûõ âáëèçè
ñîîòâåòñòâóþùèõ ýïèòîïîâ, ðàñïîçíàâàåìûõ âèðóñ-ñïåöèôè÷åñêèìè öèòîòîêñè÷åñêèìè Ò-ëèìôîöèòàìè (ÖÒË), ìîãóò îêàçàòü âëèÿíèå íà ïðîöåññèíã è ïðåçåíòàöèþ àíòèãåíîâ.
Òàêèì îáðàçîì, èçîëÿòû ïîäâåðãàëèñü ìèíèìàëüíûì êîëè÷åñòâàì ìóòàöèé, äîñòàòî÷íûì
äëÿ èçáåãàíèÿ èììóííîãî îòâåòà, ÷òî ïðèâåëî ê
âòîðîìó ìåõàíèçìó âîçìîæíîãî ñòàâíîâëåíèÿ
ïåðñèñòåíòíîé èíôåêöèè.
2). Óñêîëüçàíèå îò ðàñïîçíàâàíèÿ åãî Ò-êëåòêàìè. Ñîâðåìåííîå ïîíèìàíèå ìåõàíèçìîâ ïåðñèñòåíòíîé èíôåêöèè âêëþ÷àåò îòìåíó çàùèòíîé
ëèìôîöèòàðíî-ìàêðîôàãàëüíîé ôóíêöèè, êàê
îäèí èç ïóòåé èçáåæàíèÿ âîçáóäèòåëåì èììóíîëîãè÷åñêîãî íàäçîðà îðãàíèçìà õîçÿèíà [38]. Â
ýòîé ñâÿçè, ÿâëåíèå âèðóñíîé ïåðñèñòåíöèè ïðè
áåðåìåííîñòè ìîæåò áûòü ñâÿçàíî, âî-ïåðâûõ,
ñ åñòåñòâåííîé ñóïðåññèåé èììóííîé ñèñòåìû
ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà, âî-âòîðûõ, ñ âèðóñèíäóöèðîâàííîé èììóíîñóïðåññèåé âñëåäñòâèå ðåïëèêàöèè è äëèòåëüíîãî ñîõðàíåíèÿ â ëèìôîöèòàõ,
ìîíîöèòàõ è àëüâåîëÿðíûõ ìàêðîôàãàõ âèðóñà
ãðèïïà [39]. Ïðè ïðîâåäåííîì íàìè äåòàëüíîì
àíàëèçå àìèíîêèñëîòíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
èçîëÿòà À/Àëìàòû/32/98, âûÿâëåíî, ÷òî àíòèãåííûé ñàéò, ÐÑÑ è ñàéò ãëèêîëèçèëèðîâàíèÿ ãåíà
ÍÀ ïîäâåðãëèñü çíà÷èòåëüíûì ìóòàöèÿì. Îäíàêî ó äðóãîãî èçîëÿòà À/Àëìàòû/05/98 îáíàðóæåííûå ìóòàöèè â ãåíå ÍÀ áûëè ïðàêòè÷åñêè èäåíòè÷íû òàêîâûì ó èññëåäóåìûõ èçîëÿòîâ, âûäåëåííûõ â ýïèäåìè÷åñêèå ïî ãðèïïó ïåðèîäû, è â
êîëè÷åñòâåííîì îòíîøåíèè áûëè ìèíèìàëüíûìè. Ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ îñòàëüíûõ ãåíàõ òàêæå îáíàðóæåíû ìóòàöèè ðàñïîëîæåííûõ âáëèçè
ñîîòâåòñòâóþùèõ ýïèòîïîâ, ðàñïîçíàâàåìûõ âèðóñ-ñïåöèôè÷åñêèìè öèòîòîêñè÷åñêèìè Ò-ëèìôîöèòàìè, ïðè ýòîì íå îáíàðóæåíî îòëè÷èå ïî
ýòèì ïðèçíàêàì ìåæäó èçîëÿòàìè. Òàêîå ñõîäñòâî èçîëÿòîâ ìîæíî îáúÿñíèòü èõ îáùèì ãåíåòè÷åñêèì ïðîèñõîæäåíèåì è äëèòåëüíîé öèðêóëÿöèåé â ïðèðîäå.
62
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
3). Âìåøàòåëüñòâî â ôóíêöèè öèòîêèíîâ.
Ìåõàíèçì ìåäëåííîé ãðèïïîçíîé èíôåêöèè ñâÿçûâàþò ñ íàðóøåíèåì ñèíòåçà ìàêðîôàãàìè èíòåðëåéêèíà 1 è ñíèæåíèåì êîëè÷åñòâà ðåöåïòîðîâ äëÿ èíòåðëåéêèíà 2 [40]. Áûëî ïîêàçàíî, ÷òî
ïðîòèâîâèðóñíûé èììóíèòåò íîâîðîæäåííûõ
íåäîñòàòî÷íî ýôôåêòèâåí âñëåäñòâèå äåôèöèòà
ïðîòèâîâèðóñíûõ àíòèòåë, ñèñòåìû èíòåðôåðîíà, ñíèæåíèÿ Ò-ëèìôîöèòîâ [41]. Oldstone M. B.
e.a. [38] ñ÷èòàåò, ÷òî â îñíîâå âèðóñíîé ïåðñèñòåíöèè â îðãàíèçìå õîçÿèíà ëåæèò ÿâëåíèå èììóíîëîãè÷åñêîé òîëåðàíòíîñòè.  ïðîöåññå ñîçðåâàíèÿ Ò- è Â-ëèìôîöèòîâ àíòèãåíû âèðóñà
ñâÿçûâàþòñÿ ñî ñïåöèôè÷åñêèìè ðåöåïòîðàìè
êëåòîê, íàðóøàÿ ïðîöåññû ðàñïîçíàâàíèÿ âèðóñíûõ ÷àñòèö è âûçûâàÿ êëîíàëüíóþ ýëèìèíàöèþ
ëèìôîöèòîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðàçâèòèÿ èììóííîãî îòâåòà íà äàííûé âèðóñ. Âèðóñû, ÿâëÿÿñü
ëèìôîòðîïíûìè, ïîðàæàþò êëåòêè èììóííîé
ñèñòåìû è âûçûâàþò âòîðè÷íîå èììóíîäåôèöèòíîå ñîñòîÿíèå. Ýòî ñîñòîÿíèå ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå
ãåíåðàëèçîâàííîãî ïîäàâëåíèÿ è èçâðàùåíèÿ
èììóííîãî îòâåòà, ïîëèêëîíàëüíîé àêòèâàöèè
Ò-ëèìôîöèòîâ, ôîðìèðîâàíèÿ àóòîàíòèòåë è èììóííûõ êîìïëåêñîâ. Çà ïîñëåäíèå ãîäû íàêîïèëèñü äîêàçàòåëüñòâà êëþ÷åâîé ðîëè áåëêà NS1
âèðóñîâ ãðèïïà òèïà À â ïîäàâëåíèè ñèíòåçà
ÈÔÍ I-ãî òèïà â èíôèöèðîâàííûõ êëåòêàõ.  ÷àñòíîñòè, áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ñâÿçûâàíèå áåëêà NS1 ñ äñ-ÐÍÊ ïðåäîòâðàùàåò àêòèâàöèþ
ÈÔÍ-èíäóöèðîâàííîé äñ-ÐÍÊ çàâèñèìîé ïðîòåèíêèíàçû ÐÊR. äñÐÍÊ-ñâÿçûâàþùàÿ àêòèâíîñòü
áåëêà NS1 çàâèñèò îò îïðåäåëåííîé àìèíîêèñëîòíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ãåíà NS1 è îñîáåííî îò îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûõ îñòàòêîâ ãëþòàìèíîâîé êèñëîòû: 66-EKILKEES. Îáíàðóæåííûå
íàìè â àìèíîêèñëîòíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
èññëåäóåìûõ àëìàòèíñêèõ èçîëÿòîâ îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûå îñòàòêè 66-ERILKEES â àëüôàñïèðàëè 3 ñïîñîáñòâîâàëè îáðàçîâàíèþ ñòàáèëüíîãî äèìåðà áåëêà NS1 è òàêèì îáðàçîì
îïðåäåëÿëè åãî äñ-ÐÍÊ-ñâÿçûâàþùóþ àêòèâíîñòü è ïîäàâëåíèå èíäóêöèÿ ÈÔÍ I-ãî òèïà,
÷òî ïðåäîòâðàòèëî ðàçâèòèå ïðîòèâîâèðóñíîé
çàùèòû.
Òàêèì îáðàçîì, ïðàêòè÷åñêè âûÿñíåí ìåõàíèçì äëèòåëüíîé öèðêóëÿöèè èññëåäóåìûõ àëìàòèíñêèõ âèðóñîâ ãðèïïà â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ:
1. Àïàòîãåííîñòü öèðêóëèðóþùèõ âèðóñîâ;
2. Óñêîëüçàíèå èììóííîãî îòâåòà õîçàèíà
ïóòåì àíòèãåííîé âàðèàöèè, óñêîëüçàíèÿ îò ðàñ-
ïîçíàâàíèÿ åãî Ò-êëåòêàìè è âìåøàòåëüñòâî
ôóíêöèè öèòîêèíîâ.
Îäíàêî, íå ÿñåí ìåõàíèçì ïîÿâëåíèÿ áîëåå
ïàòîãåííûõ âàðèàíòîâ âèðóñà ãðèïïà, ïðèâîäÿùèõ
ê ýïèäåìèè è ïàíäåìèè, èìååòñÿ ëè ñâÿçü ìåæäó
ïîÿâëåíèåì òàêèõ âàðèàíòîâ è äëèòåëüíîé öèðêóëÿöèåé àïàòîãåííûõ âèðóñîâ. Õîòÿ áèîõèìè÷åñêèå ïðîöåññû, ñïîñîáñòâóþùèå ñòàíîâëåíèþ ýïèäåìè÷åñêèõ âèðóñîâ â àïàòîãåííûå ïåðñèñòåíòíûå âàðèàíòû, íå èçó÷åíû äîñòàòî÷íî, îäíàêî,
ïîëó÷åííûå íàìè êëèíè÷åñêèå, âèðóñîëîãè÷åñêèå, èììóíîëîãè÷åñêèå, ïàòîìîðôîëîãè÷åñêèå è
ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå äàííûå ïîçâîëÿåò
ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ìåæýïèäåìè÷åñêèå èçîëÿòû
ÿâëÿþòñÿ ñâÿçûâàþùèì çâåíîì â ýòîì âîïðîñå.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Êèëüáóðí Ý. Ýïèäåìèîëîãèÿ ãðèïïà // Âèðóñû ãðèïïà è ãðèïï. Ì.: Ìåäèöèíà, 1978. Ñ. 526-580.
2. Æäàíîâ Â.Ì., Ëüâîâ Ä.Ê., Çàêñòåëüñêàÿ Ë.ß. Ìèãðàöèÿ ãåíîâ âèðóñà ãðèïïà â áèîñôåðå // ÆÌÝÈ. 1978. ¹ 7.
C. 17-21.
3. Bean W.J. Correlation of influenza A virus nucleoprotein
genes with host species // J. Virul. 1984. V. 133, ¹ 2. P. 438-442.
4. Scholtissek C., Naulor E. Fish farming and influenza
pandemics // Nature. 1988. V. 331. P. 215.
5. Webster R.G., Brown L.E., Jakson D.S. Changes in the
antigenicity of the hemaggllutinin molecule of H3 influenza virus
at acidic pH // J. Virol. 1983. V. 126. P. 587-599.
6. ßìíèêîâà Ñ.Ñ., Ëüâîâ Ä.Ê., Ñèäîðîâà Ã.À. Ýâîëþöèîííûå îñîáåííîñòè âèðóñîâ ãðèïïà À â ÑÑÑÐ // Àêòóàë. âîïð.
ïðîôèëàêò. èíôåêö. çàáîëåâ. è îõð. âíåø. ñðåäû. 1991. Ñ. 138.
7. Ñìîðîäèíöåâ À.À., Ëóçÿíèíà Ò.ß. Ïðîãíîç àíòèãåííîé èçìåí÷èâîñòè âèðóñà ãðèïïà À íà áëèæàéøèå ãîäû //
Âåñò. ÀÌÍ ÑÑÑÐ. 1978. ¹ 9. Ñ. 61-69.
8. Ñìîðîäèíöåâ À.À. Ãèïîòåçû è ôàêòû î ïðîèñõîæäåíèè ïàíäåìè÷åñêèõ øòàììîâ âèðóñà ãðèïïà À // Âîïð. âèðóñîë. 1975. ¹ 1. Ñ. 105-115.
9. Fox J.N., Hall C.E.., Cooney M.K., et al. Influenza virus
infections in Seattle families, 1975-1979. Study design, methods
and the occurrence of infections by time and age // Am. J.
Epidemiol. 1982. V. 116. P. 212-227.
10. Thacker S.B. The persistence of influenza a in human
population // J. Epidemiol. Rev. 1986. P. 129-142.
11. Ãîëóáåâ Ä.Á., Ìåäâåäåâà Ì.Í. Áèîëîãè÷åñêèå è ýïèäåìèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ïðîáëåìû ïåðñèñòåíöèè âèðóñà
ãðèïïà // Âåñòí. ÀÌÍ ÑÑÑÐ. 1983. ¹ 5. Ñ. 34-39.
12. Áåëÿêîâ Â.Ä., Ãîëóáåâ Ä.Á., Çóåâ Â.À. è äð. Àíòèãåííàÿ ãåòåðîãåííîñòü ïîïóëÿöèè âèðóñà ãðèïïà À ÷åëîâåêà è
åå ðîëü â ýïèäåìèîëîãè÷åñêîì ïðîöåññå // Âåñò. ÀÌÍ ÑÑÑÐ.
1983. ¹ 5. Ñ. 15-19.
13. Ôðîëîâ À.Ô., Ùåðáèíñêàÿ Ë.Ì., Ðûáàëêî Ñ.Ì. è
äð. ßâëåíèå äëèòåëüíîé öèðêóëÿöèè ãðèïïà À â îðãàíèçìå
// Ìèêðîáèîë. æóðíàë. 1978. ¹ 1. Ñ. 102-104.
14. Âàùåíêî Ì.À., Ôðîëîâ À.Ô., Ìóðàâñêàÿ Ë.Â. è äð.
Çàòÿæíûå öåðåáðàëüíûå ôîðìû ãðèïïà, îáóñëîâëåííûå
ïåðñèñòåíöèåé âèðóñà â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå //
Âðà÷. äåëî. 1980. ¹ 7. Ñ. 105-109.
63
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
15. Van Reeth K, Nicoll A. A human case of swine influenza
virus infection in Europe – implications for human health and
research // Euro Surveill. 2009. V. 14, N 7. P. 1-3.
16. Gray G.C., McCarthy T., Capuano A.W., et.al. Swine
workers and swine influenza virus infections // Emerj. Infec.
Dis. 2007. V. 13, N 12. P. 1871-1878.
17. Myers K.P., Olsen C.W., Gray G.C. Cases of swine
influenza in humans: review of the literature // Clin. Infec. Dis.
2007. V. 44, N 8. P. 1084-1088.
18. Brown I.H. The epidemiology and evolution of influenza
viruses in pigs // Vet .Microbiol. 2000. V. 74. P. 29-46.
19. Shinya K., Ebina M., Yamada S., Ono M., Kasai N.,
Kawaoka Y. Avian flu: influenza virus reseptors in the human
airway // Nature. 2006. V. 440, N 435. P. 6.
20. ×óâàêîâà Ç.Ê. Ðåëèêòîâûå âèðóñû ãðèïïà À (HINI),
áèîëîãèÿ è çíà÷åíèå íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ýâîëþöèè âîçáóäèòåëÿ: àâòîðåô. ä-ðà áèîë. íàóê. Àëìà-Àòà, 1993. 101 ñ.
21. Young J.F., Deselberger U., Graves P. et al. The origin
of pandemic influenza viruses // Holland. 1983. P. 11-26.
22. Hope-Simpson R.E., Golubev D.B. A new concept of
the epidemic process of influenza A virus // Epidemiol. Infec.
1987. V. 99. P. 50-54.
23. Ñìîðîäèíöåâ À.À., Ëóçÿíèíà Ò.ß., Àëåêñàíäðîâà Ã.È.
è äð. Îáîñíîâàíèå àíòðîïîíîçíîé ïðèðîäû ïàíäåìè÷åñêèõ
âèðóñîâ ãðèïïà À ëþäåé // Âîïð. âèðóñîë. 1981. ¹ 2.
Ñ. 250-254.
24. Ëèòâèíîâà Î.Ì., Ñìîðîäèíöåâà Å.À., Äååâà Ý.Ã. è
äð. Ýòèîëîãèÿ ñîâðåìåííîãî ãðèïïà // Ýïèäåìèîëîãèÿ è
âàêöèíîïðîôèëàêòèêà. 2001. ¹ 1. Ñ. 5-9.
25. Çóåâ Â.À., Òåíöîâ Þ.Þ., Øåâ÷åíêî À.Ì. è äð. Ïåðñèñòåíöèÿ âèðóñà ãðèïïà ó äåòåé ñ âðîæäåííîé ïàòîëîãèåé
ÖÍÑ // Âîïð. âèðóñîë. 1990. ¹ 6. Ñ. 452-456.
26. Æóáàíûøåâà Ê.Á. Êëèíèêî-èììóíîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà íîâîðîæäåííûõ îò ìàòåðåé ñ ïåðñèñòåíòíîé
ãðèïïîçíîé èíôåêöèåé: àâòîðåô. êàíä. ì. í. Àëìàòû,
1995. 21 ñ.
27. Öèíçåðëèíã À.Â. Ñîâðåìåííûå èíôåêöèè. Ïàòîëîãè÷åñêàÿ àíàòîìèÿ, ïàòîãåíåç è ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ àíàòîìèÿ è âîïðîñû ïàòîãåíåçà. ÑÏá., 1993. 341ñ.
28. Ìèëàíîâ À.Ï. // Àðõ. ïàò. 1990. Âûï. 2. Ñ. 3-6.
29. Ðèòîâà Â.Â. Ðîëü âèðóñîâ â ïåðèíàòàëüíîé è
ïîñòíàòàëüíîé ïàòîëîãèè ÷åëîâåêà. Ì.: Ìåäèöèíà, 1976.
Ñ. 256.
30. Ìèð÷èíê Å.Ï., Ïðîíèí À.Â., Çóåâ Â.À. Ðîëü ñóïðåññîðíûõ êëåòîê ïðè âðîæäåííîé ãðèïïîçíîé èíôåêöèè ó
ìûøåé // Âîïð. âèðóñîë. 1988. ¹ 6. Ñ. 659.
31. Ìèð÷èíê Å.Ï., Çóåâ Â.À. Èçìåíåíèå íåêîòîðûõ
ñâîéñòâ âèðóñà ãðèïïà â ïðîöåññå ïåðñèñòåíöèè â îðãàíèçìå ìûøàò ñ ìåäëåííîé ãðèïïîçíîé èíôåêöèåé // Âîïð. âèðóñîë. 1992. ¹ 1. Ñ. 46-49.
32. Èêðàíáåãèéí Ð. Áèîëîãè÷åñêèå è ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ñâîéñòâà ìåæýïèäåìè÷åñêèõ, ýïèäåìè÷åñêèõ è
ýïèçîîòè÷åñêèõ èçîëÿòîâ âèðóñà ãðèïïà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ, âûäåëåííûõ íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíà: àâòîðåô. ä-ðà
áèîë. íàóê. Àëìàòû, 2010. 41 ñ.
33. Dawn M. Jelley-Gibbs, John P. Dibble, Deborah M. Brown,
Tara M. Strutt, K. Kai McKinstry, Susan L. Swain. Persistent
Depots of Influenza Antigen Fail To Induce a Cytotoxic CD8 T
Cell Response // J. Immunol. 2007. V. 178. P. 7563-7570.
34. OLdstone M.B.A. Viral persistentce // Cell. 1989. V.
56. P. 517-520.
35. ×óâàêîâà Ç.Ê., Èñìàèëîâà Þ.Ñ., Êèì Ý.Â. Ïîâðåæäàþùåå äåéñòâèå íåéðàìèíèäàçû âèðóñà ãðèïïà íà êëåòêè
ðåñïèðàòîðíûõ îðãàíîâ ìûøåé // Äîêëàäû ÍÀÍ ÐÊ. 1994.
¹ 4. Ñ. 78-83.
36. Ïàò. ¹93149.1-8529. Ñïîñîá ìîäåëèðîâàíèÿ ïàòîìîðôîëîãè÷åñêîãî ïðîöåññà â îðãàíàõ äûõàíèÿ ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ / Èñìàèëîâà Þ.Ñ., ×óâàêîâà Ç.Ê., Ìóêàæàíîâà Ã.Í.; îïóáë. 03.06.1986, Áþë. ¹ 5.
37. ×óâàêîâ Ç.Ê., Ðîâíîâà Ç.È., Èñàåâà Å.È. è äð. Âèðóñîëîãè÷åñêèé è ñåðîýïèäåìèîëîãè÷åñêèé àíàëèç öèðêóëÿöèè âèðóñà ãðèïïà À (H1N1) ñõîæè íà ñåðîâàðèàíò A
(HSw1N1) â Àëìà-Àòå 1984-1985 ãã. // ÆÌÝÈ. 1987. ¹ 10.
Ñ. 30-36.
38. Oldstone M.B.A. Molecular anatomy of viral persistence // J. Virol. 1991. V. 65. P. 6381-6386.
39. Krasnitz M., Levine A.J., Rabadan R. Anomalies in the
Influenza Virus Genome Database: New Biology or Laboratory
Errors? // J. Virol. 2008. V. 82. P. 8947-8950.
40. Sugita S., Yoshioka Y., Itamura S., et al. Molecular
evolution of hemagglutinin genes of H1N1 swine and human
influenza A viruses // J. Mol. Evol. 1991. V. 32. P. 16-23.
41. Wolf Y.I., Viboud C., Holmes E.C., et.al. Long intervals
of stasis punctuated by bursts of positive selection in the
seasonal evolution of influenza A virus // Biol. Direct. 2006.
N 1. P. 34.
Резюме
Тџмау вирусыныѓ адам организмiнде џзаћ саћталуы мќселесi ћаралѕан. Кейбiр ѕалымдар жќне автордыѓ
кCзћарастары бойынша тџмау iндетiнiѓ созылмалы тљрiне
айналуына соћтыратын жаѕдай ауырѕан адамныѓ iндетке
ћарсы иммундыћ жауабыныѓ азаюы немесе оныѓ мљлдем
жоћтыѕы екенi кCрсетiлген. Антигендiк варияция, Т-торшалармен танылу жќне цитокинкиндер функциясына
ќсер ету сияћты тџмау вирусыныѓ иммундыћ жауаптан
тайћу бiрнеше механизмдерi кCрсетiлген. Клиникалыћ,
вирусологиялыћ, иммунологиялыћ, патоморфологиялыћ
жќне молекулярлы-генетикалыћ нќтижелерге сљйене отырып, эпидемияаралыћ изоляттардыѓ эпидемия жќне пандемия туѕызатын тџмау вирусыныѓ залалды тљрлерiнiѓ
пайда болуы механизмiнде орталыћ байланыста екенi
тџжырымдалѕан.
Summary
In the paper an issue of influenza virus persistence in human
organism is discussed. In the judgment of a number of researchers
including the author the most feasible condition for the persistent
influenza infection forming is the immune reaction lack or sharp
decrease on the part of the host. Several mechanisms of influenza
virus eluding the immune response of host are given, such as
antigenic variation, eluding its recognition by T-cells, and
interference in cytokine functions. On basis of own clinical,
virologic, immunologic, pathologic, and molecular-genetic
findings of investigation an assumption was made that
interepidemic isolates are a connecting link in the mechanism of
the emergence of more pathogenic influenza virus variants
resulting in epidemy and pandemia.
64
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
ÓÄÊ 582.28
Ì. Î. ÈÌÀÍÊÓËÎÂ, Ã. À. ÍÀÌ
Ê ÁÈÎËÎÃÈÈ ÁÅËÎÃÎ ÑÒÅÏÍÎÃÎ ÃÐÈÁÀ –
PIEUROTUS ERYNGII DC:FR Â ÃÎÐÀÕ ÊÀÐÀÒÀÓ
(ÊÀÇÍÀÓ, Èíñòèòóò áîòàíèêè è èíòðîäóêöèè, ã. Àëìàòû)
Áåëûé ñòåïíîé ãðèá – PIeurotus eryngii DÑ:Fr ðàñòåò â ïðåäãîðíîé ÷àñòè õðåáòà Êàðàòàó â ðàçëè÷íûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ, ÷àñòî íà êîðíåâûõ îñíîâàíèÿõ ôåðóëû áîðîëäàéñêîé-FeruIa karatavica.
òàêæå êðàòêîâðåìåííî è îñåíüþ.  ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ áàçèäèîì ãðèáîâ ïîâåðõíîñòü ïî÷âû
ïîêðûòà âûñîõøåé ðàñòèòåëüíîñòüþ (ïðîøëîãîäíåé) è âåòîøüþ. Âîçëå ãðèáîâ ÷àùå âñåãî
âñòðå÷àþòñÿ â îñíîâíîì òàêèå âèäû Çîíòè÷íûõ,
êàê ôåðóëà êàðàòàâñêàÿ, ôåðóëà ðîãîëèñòàÿ è
ôåðóëà áîðîëäàéñêîé [4-6].
Íèæå ïðèâîäèì âñòðå÷àþùèõñÿ ñåìåéñòâ:
1. Ñåì. Çîíòè÷íûå - UmbeIIiferae Moris
1. Ôåðóëà êàðàòàâñêàÿ - Ferula karataviensis.
(Rgl. et Schmalh).
2. Ôåðóëà áîðîëäàéñêàÿ - F.karatavica (Rgl.
et Schmalh).
3. Ôåðóëà ðîãîëèñòàÿ - F.cepatophylla (Rgl. et
Schmalh).
2. Ñåì. Îñîêîâûå - Ñyperacea Juss
1. Îñîêà Êîæåâíèêîâà - C.koshewnikowii Litv.
2. Îñîêà Òóðêåñòàíñêàÿ - C.turkestanica Rgl.
Òàêæå ê íèì åùå ïðèìåøèâàþòñÿ ñåì.Áîáîâûõ - Leguminosae, Juss è Çëàêîâûõ -Graminea Jass
ðàñòåíèÿ.
3. Ñåì. Áîáîâûå - Leguminosae Juss
1. Àñòðàãàë íåðàâíîìåðíûé - Astrogalus
anisomerus Bge.
4. Ñåì. Ëèëåéíûå – Liliaceae Hall
1. Ãóñèíûé ëóê Îëüãè - Gagea Salist Olgae Rgl.
2. Òþëüïàí Àëüáåðòà-Tulipa alberti Rgl.
3. Òþëüïàí Ãðåéãà - Tulipa greigii. Rgl
5. Ñåì. Ñëîæíîöâåòíûå - Compositae
(Vaill)Adans.
1. Ïîëûíü îáûêíîâåííàÿ – Artemisia vulgaris L.
2. Ïîëûíü Êàðàòàâñêàÿ - A.karatavica krasch
et Abol.
3. Ïèæìà ëîæíîòûñÿ÷åëèñòíèêîâàÿ Tanacetum pseudoachillea (Winkl).
4. Ãîð÷àê þæíûé - Acroptilon australe.
5. Îäóâàí÷èê ñêðîìíûé - Taraxacum
modestum Schischk.
6. Ñåì. Íîðè÷íèêîâûå -Scrophulariacea Lindl.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Îñíîâíûì ìàòåðèàëîì äëÿ èññëåäîâàíèÿ
ñëóæèëè ñáîðû è íàáëþäåíèÿ, êîòîðûå ïðîâîäèëè â ïðåäãîðíîé ÷àñòè õðåáòà Êàðàòàó Æóâàëèíñêîãî ðàéîíà Æàìáûëñêîé îáëàñòè, íà÷èíàÿ ñ
1987 ãîäà, íî ãëàâíûì îáðàçîì â 1998–2008 ãîäàõ.
Ñáîð ãåðáàðíûõ îáðàçöîâ ãðèáà è ðàñòèòåëüíîñòüþ èññëåäóåìîãî ðàéîíà ïðîâîäèëè â ðàçíûå âðåìåíà ãîäà (âåñíîé è îñåíüþ).
Äëÿ ñáîðà ïëîäîâûõ òåë ãðèáà áûë èñïîëüçîâàí ìåòîä ðåãóëÿðíûõ ìàðøðóòíûõ èññëåäîâàíèé îñíîâíûõ áèîãåîöåíîçîâ. Áûëî ïðîëîæåíî
3 ïîñòîÿííûõ ìàðøðóòà. Îíè ïðîõîäèëè â îêðåñòíîñòÿõ ñ. Êîøêàðàòû (â 10-15 êì), è â óðî÷èùå
Áîðîëäàé (12-17 êì), à òàêæå â óðî÷èùå Øàëêàðáàé (13-18 êì). Òàêæå ïðîâîäèëè ðåêîãíîñöèðîâî÷íûå èññëåäîâàíèÿ ñ öåëüþ íàèáîëåå ïîëíîãî îõâàòà ðàçëè÷íûõ àññîöèàöèé, äëÿ âûÿâëåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà âûñøèõ ðàñòåíèé. Íà
âñåõ ïëîùàäêàõ áûëè ïðîâåäåíû ãåîáîòàíè÷åñêèå îïèñàíèÿ.
Ñáîð, îïèñàíèå, ôèêñàöèþ è ìèêðîñêîïè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ãðèáîâ ïðîâîäèëè ïî ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå [1-3].
Ðåçóëüòàòû è èõ îáñóæäåíèå
 èññëåäîâàííûõ ðàéîíàõ ïëîäîâûõ òåë áåëîãî ñòåïíîãî ãðèáà íàìè áûëè îáíàðóæåíû â
ðàçëè÷íûõ ñîîáùåñòâàõ ÷àñòî íà ñòàðûõ êîðíÿõ
è ñòåáëÿõ ôåðóëû áîðîëäàéñêîé. Ýòîò ðàéîí â
ãåîìîðôîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé ïðåäãîðíûå ÷àñòè õðåáòà Êàðàòàó, â óðî÷èùå Øàëêàðáàé è âäîëü ðåêè Áîðîëäàé, à òàêæå â óðî÷èùå Êîøêàðàòû, êîòîðûå çàíÿòû â
Îñîêîâî-ôåðóëîâûõ ðàçíîòðàâüÿõ è ôåðóëîâîçëàêîâûõ ðàçíîòðàâíûõ àññîöèàöèè. Ïðîåêòèâíîå
ïîêðûòèå ñîñòàâëÿåò äî 80%. Ïëîäîíîøåíèå
ãðèáîâ îòìå÷åíî â îñíîâíîì ðàííåé âåñíîé, îíî
ïðîäîëæàåòñÿ äî íàñòóïëåíèÿ æàðêèõ äíåé, à
65
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
1. Êîðîâÿê Òóðêåñòàíñêèé - Verbascum turkestanicum Franch.
7. Ñåì. Ðîãîëèñòèêîâûå - Ceratophyllaceae Gray.
1. Ðîãîãîëîâíèê ïðÿìîðîãèé - Ceratocerhalus
orthoceras Dc.
8. Ñåì. Çëàêîâûå - Gramineae Juss.
1. Ìÿòëèê ëóãîâîé - Ðîà pratensis L.
9. Ñåì. Áîáîâûå – Leguminosae Juss.
1. Îñòðîëîäî÷íèê Êàðàòàâñêèé - Oxytropis
karataviensis Pavl.
10. Ñåì. Ãóáàöâåòíûå - Labiatae Juss.
1. Çîïíèê èâàëèñòíûé - Phlomis salicifolia Rgl.
Ðîñò ãðèáà â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ íà÷èíàåòñÿ ñðàçó æå ïîñëå ñõîäà ñíåãà èëè ñ íà÷àëîì
ïîÿâëåíèÿ òàëûõ âîä (ñ êîíöà ìàðòà) è ïðîäîëæàåòñÿ (äî ñåðåäèíû ìàÿ) äî íàñòóïëåíèÿ æàðêèõ
äíåé â äàííîé ìåñòíîñòè. Êîãäà êîðíè ðàñòåíèÿ
áîëüøå ïðîïèòûâàþòñÿ âëàãîé è íàãðåâàåòñÿ
ïî÷âà, à òåìïåðàòóðà âîçäóõà ïîâûøàåòñÿ ïðèìåðíî äî +24 – +26 °Ñ. Òîãäà íà ñòàðûõ êîðíÿõ
ôåðóëû ïðîèñõîäèò ðîñò ìèöåëèÿ è ÷åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ ïîñëå ïîâûøåíèÿ òåìïåðàòóðû
ïîÿâëÿþòñÿ ìåëêèå çà÷àòêè ïëîäîâûõ òåë ãðèáîâ. Èõ ðîñò ïðîèñõîäèò òîëüêî â ïðîõëàäíîå
âðåìÿ (âå÷åðíåå èëè íî÷íîå). Ýòîò ïðîöåññ ñîâïàäàåò ñ íà÷àëîì ðîñòà è ðàçâèòèåì ôåðóëû.
Ïîñëåäóþùåå ïëîäîíîøåíèå ýòîãî ãðèáà íà
äàííîé òåððèòîðèè îòìå÷àåòñÿ ïîñëå äîæäÿ èëè
ïðè ðåçêîì ñíèæåíèè òåìïåðàòóðû îò +28 – +30 °Ñ
äî +16 – +17°Ñ. Âåñü ïðîöåññ ïëîäîîáðàçîâàíèÿ
ýòèõ ãðèáîâ íà äàííîé òåððèòîðèè çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé ãîäà (àòìîñôåðíûõ îñàäêîâ) è êîëåáàíèé òåìïåðàòóðû.
Íà êîðíåâûõ îñòàòêàõ ôåðóëû êîëè÷åñòâî
ïëîäîâûõ òåë ãðèáîâ äîñòèãàåò òðåõ, à íà æèâûõ
è â êîìïëåêñå ñ äðóãèìè ðàñòåíèÿìè òîëüêî ïî
îäíîé áàçèäèîìå.
Äàëåå íàìè áûëà ïðîñëåæåíà äèíàìèêà ñåçîííîãî âûõîäà è îáðàçîâàíèÿ áàçèäèîì ãðèáà
PIeurotus eryngii DC: Fr â èññëåäóåìîì ðàéîíå
(ðèñ.). Ñðîêè îáðàçîâàíèÿ áàçèäèîìû è âûõîäà
ãðèáîâ ïðèõîäèòñÿ ñ ìàðòà ïî êîíåö àïðåëÿ è
î÷åíü êðàòêî â ñåíòÿáðå – â ìåñÿö. Âåñíîé óðîæàéíîñòü äîñòèãàåò íå áîëåå 700 êã, à êðàòêîâðåìåííî îñåíüþ íå áîëåå 100 êã.  ðàíå-âåñåííèé ïåðèîä ïî÷âà õîðîøî ïðîïèòûâàåòñÿ âëàãîé
è ëó÷øå ïðîãðåâàåòñÿ äëÿ ïëîäîíîøåíèÿ ãðèáà
íàñòóïàþò îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ. Ïîýòîìó ñðîêè è ïîÿâëåíèÿ ïëîäîâûõ òåë ãðèáà PIeurotus
eryngii DÑ:Fr íà òåððèòîðèè èññëåäóåìîãî ðàéîíà íà ôåðóëå ïðèõîäèòñÿ ðàííåé âåñíîé è êðàòêîâðåìåííî îñåíüþ. Èç-çà ìàññîâîãî ïëîäîíîøåíèÿ áåëîãî ñòåïíîãî ãðèáà â âåñåííé ïåðèîä,
ïîýòîìó åãî îòíîñÿòñÿ ê ðàííå-âåñåííèì ãðèáàì.
Áåëûé ñòåïíîé ãðèá PIeurotus eryngii Dc:Fr
íàìè ñîáðàí â ïðåäãîðíîé ÷àñòè õðåáòà Êàðàòàó
íà 2-õ àññîöèàöèÿõ â îñíîâíîì íà êîðíåâûõ îñòàòêàõ èëè â îñíîâàíèÿõ ôåðóëû áîðîëäàéñêîé.
Ãðèá PIeurotus eryngii DC: Fr îòíîñèòñÿ ïî
òèïó ïèòàíèÿ ê ñàïðîòðîôàì, ïîñêîëüêó â èññëå-
Ñðîêè ïëîäîíîøåíèÿ ãðèáà PIeurotus eryngii DC:Fr â óñëîâèÿõ ïðåäãîðíîé ÷àñòè õð. Êàðàòàó
66
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
äóåìûõ ðàéîíàõ ãðèá âñòðå÷àåòñÿ â ðàçíûõ ñîîáùåñòâàõ ðàñòåíèé, ÷àñòî íà êîðíåâûõ îñòàòêàõ ôåðóë (F. karatavica).
Ïîìèìî â èññëåäóåìûõ ðàéîíàõ âñòðå÷àþòñÿ ãåîãðàôè÷åñêèå ôîðìû ãðèáà Pleurotus eryngii
DC:Fr var Ferulae íà ôåðóëå.
4. Áûêîâ À.Ñ. Ýêîëîãè÷åñêèé ñëîâàðü. Àëìàòû, 1990.
150 ñ.
5. Ôëîðà Êàçàõñòàíà. Ò. 1-9. Àëìà-Àòà, 1956–1965.
6. Áàéòåíîâ Ì.Ñ. Ñåìåéñòâî UmbeIIiferaIae // Èëëþñòðèðîâàííûé îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Êàçàõñòàíà. Ò. 2. Êàçàõñêîé ÑÑÐ. Àëìà-Àòà: Íàóêà, 1972. Ñ. 57-60.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
Дала аћ саѓыраућџлаѕы – Pleurotus eryngii DC: Fr
тљрлi Cсiмдiктер ћауымдастыѕында кездеседi. Солардыѓ
iшiнде Боралдай сасырыныѓ тамыр ћалдыѕында Cскенi
белгiлi болды. Сол ауданда саѓыраућџлаћтыѓ ерте
кCктемде еѓ кCп шыѕатыны аныћталды.
Резюме
1. Ñàìãèíà Ä.È. Ôëîðà ñïîðîâûõ ðàñòåíèé Êàçàõñòàíà.
Ò. ÕIII, êí. 1. Àãàðèêîâûå ãðèáû – Agaricales. Àëìà-Àòà:
«Íàóêà» ÀÍ ÊàçÑÑÐ, 1981. 272 ñ.
2. Ñàìãèíà Ä.È. Ôëîðà ñïîðîâûõ ðàñòåíèé Êàçàõñòàíà.
Ò. ÕIII, êí. 2. Àãàðèêîâûå ãðèáû – Agaricales. Àëìà-Àòà:
Íàóêà, 1985. 272 ñ.
3. Áèëàé È.È., Äóäêà È.À, Âàññåð Ñ.Ï., Ýëëàíñêàÿ È.À.
è äð. Ìåòîäû ýêñïåðèìåíòàëüíîé ìèêîëîãèè: Ñïðàâî÷íèê.
Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1982. 549 ñ.
Summary
In research regions this mushroom PIeurotus eryngii DC:
Fr grows in different associations with plants often on Boraldayskay ferula and mass fruits in early in spring.
ÓÄÊ 577.2:575.17
Â. Ã. ÍÈÃÌÀÒÎÂÀ, À. Ê. ÕÀÍÑÅÈÒÎÂÀ, Ì. À. ÌÅÍÄÅØ, À. Ñ. ×ÅÐÓØÅÂÀ,
Ò. Ñ. ÁÀËÌÓÕÀÍÎÂ, Í. À. ÀÉÒÕÎÆÈÍÀ
ÏÎËÈÌÎÐÔÈÇÌ ÏÐÎÌÎÒÎÐÍÎÉ ÎÁËÀÑÒÈ ÃÅÍÀ
ÈÍÒÅÐËÅÉÊÈÍÀ-6 ÏÐÈ ÐÀÑÑÅßÍÎÌ ÑÊËÅÐÎÇÅ Â ÊÀÇÀÕÑÊÎÉ
È ÐÓÑÑÊÎÉ ÝÒÍÈ×ÅÑÊÈÕ ÃÐÓÏÏÀÕ ÊÀÇÀÕÑÒÀÍÀ
(ÐÃÏ «Èíñòèòóò ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è áèîõèìèè èì. Ì. À. Àéòõîæèíà» ÊÍ ÌÎÍ ÐÊ)
Ïðîâåäåíî èññëåäîâàíèå ïîëèìîðôèçìà ïðîìîòîðíîé îáëàñòè ãåíà èíòåðëåéêèíà-6 (ÈË-6) â ïîçèöèè -634 G/C
ñðåäè ïàöèåíòîâ ñ äèàãíîçîì ðàññåÿííûé ñêëåðîç â êàçàõñêîé è ðóññêîé ýòíè÷åñêèõ ãðóïïàõ. Îáíàðóæåíû ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ â ðàñïðåäåëåíèè ãåíîòèïîâ (÷2=6,169; ð=0,0457) ìåæäó ïàöèåíòàìè è çäîðîâûìè
ëèöàìè â êàçàõñêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïå. Ïîêàçàíû äîñòîâåðíûå ýòíè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ â ðàñïðåäåëåíèè ÷àñòîò
àëëåëåé (÷2 =9,802; ð=0,0017) è ãåíîòèïîâ (÷2 =9,110; ð=0,0105) ìåæäó ãðóïïàìè çäîðîâûõ ðóññêèõ è êàçàõîâ ïî
ïîëèìîðôíîìó ñàéòó -634 G/C ãåíà ÈË-6. Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò àëëåëåé è ãåíîòèïîâ â èññëåäîâàííûõ ãðóïïàõ
ñîîòâåòñòâóåò ðàñïðåäåëåíèþ Õàðäè-Âàéíáåðãà.
ñ òàêîâûì ïîêàçàòåëåì ïîïóëÿöèè â öåëîì,
óêàçûâàåò íà çíà÷èòåëüíûé âêëàä â åãî ðàçâèòèå ãåíåòè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé. Âçàèìîäåéñòâèå ãåíîâ, àññîöèèðîâàííûõ ñ çàáîëåâàíèåì, ñ
ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ ðèñêà âîçíèêíîâåíèÿ íåáëàãîïðèÿòíîãî
ôåíîòèïà, óñèëèâàåò âîñïàëèòåëüíûé îòâåò è
îïðåäåëÿåò êëèíè÷åñêèé õîä çàáîëåâàíèÿ [1].
Öèòîêèíû ÿâëÿþòñÿ âàæíåéøèì çâåíîì â
ñëîæíîé öåïè ðåàêöèé, îñóùåñòâëÿþùèõ è ðåãóëèðóþùèõ èììóííûé îòâåò. Ïîëèìîðôèçìû â
ãåíàõ, êîäèðóþùèõ öèòîêèíû, ìîãóò èçìåíÿòü èõ
ýêñïðåññèþ â îòâåò íà íåáëàãîïðèÿòíûå âíåøíèå
Ââåäåíèå. Ðàññåÿííûé ñêëåðîç (ÐÑ) – õðîíè÷åñêîå äåìèåëèíèçèðóþùåå àóòîèììóííîå
ìóëüòèãåííîå çàáîëåâàíèå öåíòðàëüíîé íåðâíîé
ñèñòåìû, îáëàäàþùåå ìóëüòèôàêòîðíîé ýòèîëîãèåé. Ïðåäðàñïîëîæåííîñòü ê ÐÑ îïðåäåëÿåòñÿ
ñî÷åòàíèåì íåñêîëüêèõ ôàêòîðîâ, êîòîðûå ìîæíî ðàçäåëèòü íà äâå áîëüøèå ãðóïïû – âíåøíèå
(âèðóñíûå èíôåêöèè, ìåñòî ðîæäåíèÿ è ïåðâûå
ãîäû æèçíè, ñòðåññ, òðàâìû) è âíóòðåííèå (ñî÷åòàíèå àëëåëüíûõ âàðèàíòîâ ãåíîâ, îïðåäåëÿþùåå îñîáåííîñòè èììóííîãî îòâåòà îðãàíèçìà).
Òî, ÷òî ðèñê ðàçâèòèÿ ÐÑ çíà÷èòåëüíî ïîâûøåí
ó áëèçêèõ ðîäñòâåííèêîâ áîëüíûõ ïî ñðàâíåíèþ
67
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
êîíòðîëÿ è ïàöèåíòîâ. ÄÍÊ âûäåëÿëè èç êðîâè,
èñïîëüçóÿ íàáîðû ïðîèçâîäñòâà êîìïàíèè
«Axygen» (ÑØÀ). Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îëèãîíóêëåîòèäíûõ ïðàéìåðîâ ê èññëåäóåìîìó ó÷àñòêó
ïîäáèðàëè ïðè ïîìîùè ïðîãðàììû PrimerExpress, ñîãëàñíî ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿì, ïîëó÷åííûì èç ãåíîìíûõ áàç äàííûõ ENSEMÂLE è
NCBI. Äëÿ àíàëèçà âàðèàáåëüíûõ ó÷àñòêîâ ãåíà
èñïîëüçîâàëè ðàçíîâèäíîñòü ìåòîäà ïîëèìåðàçíîé öåïíîé ðåàêöèè (ÏÖÐ) – RFLP (restriction
fragments length polymorphism). Ðåàêöèþ àìïëèôèêàöèè ïðîâîäèëè ñîãëàñíî ñëåäóþùåìó ïðîòîêîëó: ïåðâè÷íàÿ äåíàòóðàöèÿ: 95°Ñ – 3 ìèí,
çàòåì 40 öèêëîâ ïî ñõåìå: 95°Ñ – 45 ñ, 48°Ñ – 45 ñ,
72°Ñ – 1 ìèí, êîíå÷íàÿ ýëîíãàöèÿ: 72°Ñ – 10 ìèí.
 àìïëèôèêàöèè èñïîëüçîâàíû ïðÿìîé ïðàéìåð
ñ íóêëåîòèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ:
5-GAGACGCCTTGAAGTAACTG-3 è îáðàòíûé
ïðàéìåð
ñëåäóþùåãî
ñîñòàâà:
5-AACCAAAGATGTTCTGAACTGA-3. Ïîñëå
àìïëèôèêàöèè è ðåñòðèêöèè ïðè ïîìîùè ðåñòðèêòàçû BsrBI ïðîâîäèëè ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå ðàçäåëåíèå ïðîäóêòîâ â 8% ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå
ïðè ñðåäíèõ ñèëå òîêà 40 ìÀ è íàïðÿæåíèè 150 Â
â òå÷åíèå 2-3 ÷àñîâ. Äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé
îöåíèâàëè ñ ïîìîùüþ êðèòåðèÿ ÷2 Ïèðñîíà. Íàáëþäàåìîå ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò ãåíîòèïîâ èññëåäóåìûõ ïîïóëÿöèé ïðîâåðÿëè ñîîòâåòñòâèþ
ðàñïðåäåëåíèÿ Õàðäè-Âàéíáåðãà. Äëÿ îáðàáîòêè äàííûõ èñïîëüçîâàëè ïðîãðàììó Microsoft
Excel.
âîçäåéñòâèÿ, òàêèå êàê áàêòåðèàëüíàÿ, âèðóñíàÿ
èíôåêöèÿ, âíåøíèå ïîâðåæäåíèÿ [2]. Ïîðàæåíèå
íåðâíîé òêàíè, íàáëþäàåìîå ïðè ÐÑ, ñîïðîâîæäàåòñÿ õðîíè÷åñêèì âîñïàëåíèåì è àóòîèììóííûì ïðîöåññîì, ïðè ýòîì íàðÿäó ñ äðóãèìè öèòîêèíàìè, ïîâûøàåòñÿ ïðîäóêöèÿ èíòåðëåéêèíà6 (ÈË-6) [3]. ÈË-6, îáîçíà÷àåìûé òàê æå êàê
èíòåðôåðîí-â2 - îäèí èç áåëêîâ ìåæêëåòî÷íîãî
âçàèìîäåéñòâèÿ, ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå
àêòèâíûõ öèòîêèíîâ, ó÷àñòâóþùèõ â ðåàëèçàöèè
èììóííîãî îòâåòà è âîñïàëèòåëüíîé ðåàêöèè.
Ðåãóëÿöèÿ òðàíñêðèïöèè ãåíà ÈË-6, ëîêàëèçîâàííîãî íà êîðîòêîì ïëå÷å 7-é õðîìîñîìû, è
ñîñòîÿùåãî èç 5 ýêçîíîâ è 4 èíòðîíîâ, ÿâëÿåòñÿ
ñëîæíûì ïðîöåññîì [2]. Â ïðîìîòîðíîé îáëàñòè
ãåíà ðàñïîëîæåíû ñàéòû ñâÿçûâàíèÿ íåñêîëüêèõ
òðàíñêðèïöèîííûõ ôàêòîðîâ (NFIL6, NFkB, Fos/Jun,
CRBP).  ïðîöåññå ðåãóëÿöèè òðàíñêðèïöèè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ñòåðîèäíûå ãîðìîíû (ãëþêîêîðòèêîèäû è ýñòðîãåíû), êîòîðûå ïóòåì îáðàçîâàíèÿ
êîìïëåêñîâ, âçàèìîäåéñòâóþùèõ ñ òðàíñêðèïöèîííûìè ôàêòîðàìè, ðåãóëèðóþò ýêñïðåññèþ ãåíà.
Êðîìå ýòîãî, ýêñïðåññèÿ ãåíà îïðåäåëÿåòñÿ àëëåëüíûìè âàðèàíòàìè (ïîëèìîðôèçìàìè), ðàñïîëîæåííûìè â ïðîìîòîðíîé îáëàñòè ãåíà, ÷òî â
ñâîþ î÷åðåäü îáóñëàâëèâàåò èíäèâèäóàëüíûå
ðàçëè÷èÿ â âîñïðèèì÷èâîñòè èëè óñòîé÷èâîñòè ê
çàáîëåâàíèþ [4]. Ó÷àñòîê -634 îáëàñòè ãåíà ÈË-6
âûáðàí â êà÷åñòâå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ â ñâÿçè
ñ òåì, ÷òî îí ðàñïîëîæåí â ïðîìîòîðíîé îáëàñòè è ïðîèñõîäÿùèå â íåì çàìåíû íóêëåîòèäîâ
ìîãóò îêàçûâàòü íåïîñðåäñòâåííîå âëèÿíèå íà
ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü ãåíà.
Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ èññëåäîâàíèå ïîëèìîðôèçìà ãåíà ÈË-6 â ïîçèöèè – 634
ó áîëüíûõ ÐÑ â êàçàõñêîé è ðóññêîé ýòíè÷åñêèõ
ãðóïïàõ.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ïîëèìîðôíûé ó÷àñòîê ãåíà ÈË-6 - rs 1800796
(ñîãëàñíî íîìåíêëàòóðå áàçû äàííûõ NCBI)
âïåðâûå îäíîâðåìåííî îáíàðóæåí äâóìÿ ãðóïïàìè ó÷åíûõ è ïîýòîìó èìååò â ëèòåðàòóðå îáîçíà÷åíèÿ -634 Ñ/G, ïî ìåñòó ðàñïîëîæåíèÿ îòíîñèòåëüíî ÀTG êîäîíà ïåðâîãî ýêçîíà [4] è -573,
-572 G/Ñ, òàê êàê íóìåðàöèÿ ïðîâîäèëàñü îòíîñèòåëüíî íà÷àëà ñàéòà òðàíñêðèïöèè [5].  ðåçóëüòàòå àìïëèôèêàöèè ñèíòåçèðóåòñÿ ôðàãìåíò
äëèíîé 180 ïí, êîòîðûé ñîäåðæèò, êðîìå ïîëèìîðôèçìà rs 1800796, îòîáðàííîãî íàìè äëÿ èññëåäîâàíèÿ, åùå ÷åòûðå ëîêóñà, â êîòîðûõ ïðîèñõîäÿò îäíîíóêëåîòèäíûå çàìåíû: rs1800797, rs
75095200, rs56077270 è rs 36215461. Ñïåöèôè÷åñêèé ñàéò ðåñòðèêöèè GAG^CGG ðåñòðèêòàçû
BsrBI ïðèñóòñòâóåò òîëüêî â ðàéîíå ïîëèìîðôèçìà rs 1800796, â ñâÿçè ñ ÷åì, â ðåçóëüòàòå ýëåê-
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
 êà÷åñòâå ìàòåðèàëà èññëåäîâàíèÿ èñïîëüçîâàíà âåíîçíàÿ êðîâü, ïîëó÷åííàÿ îò 111 ïàöèåíòîâ ñ äèàãíîçîì ÐÑ èç ãîðîäîâ Àëìàòû è Àñòàíà.
Êîíòðîëüíàÿ ãðóïïà ñôîðìèðîâàíà èç îáðàçöîâ
êðîâè, ïîëó÷åííûõ îò 249 çäîðîâûõ äîíîðîâ ã.
Àëìàòû áåç êëèíè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé ñåìåéíîãî
àíàìíåçà ïî íåâðîëîãè÷åñêèì çàáîëåâàíèÿì.
Ñðåäíèé âîçðàñò â êîíòðîëüíîé ãðóïïå ñîñòàâëÿë 40,9±6 ëåò, â ãðóïïå ïàöèåíòîâ - 40,5±4,75 ëåò.
Ñîîòíîøåíèå ìóæ÷èí è æåíùèí â êàçàõñêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïå áûëî 1:1, â ðóññêîé 1:2 äëÿ ãðóïï
68
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
òðîôîðåòè÷åñêîãî àíàëèçà ðåñòðèöèðîâàííûõ
ôðàãìåíòîâ ôîðìèðóþòñÿ îäíîçíà÷íûå ïàòòåðíû èëè ñî÷åòàíèÿ ïîëîñ.  èññëåäîâàííûõ îáðàçöàõ ÄÍÊ çäîðîâûõ è áîëüíûõ ëèö âûÿâëåíû
ãîìîçèãîòíûå ïî íàëè÷èþ ñàéòà ðåñòðèêöèè
íîñèòåëè àëëåëÿ G, ïðåäñòàâëåííûå äâóìÿ ôðàãìåíòàìè (ðàçìåðàìè 120 è 60 ïí), íîñèòåëè
àëëåëÿ Ñ - ãîìîçèãîòíûå ïî îòñóòñòâèþ ñàéòà
ðåñòðèêöèè (îäèí ôðàãìåíò ðàçìåðîì 180 ïí) è
ãåòåðîçèãîòíûå íîñèòåëè Ñ è G àëëåëåé (òðè
ôðàãìåíòà ðàçìåðàìè 180, 120 è 60 ïí). Äàííûå,
îïèñûâàþùèå ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò àëëåëåé è
ãåíîòèïîâ â êàçàõñêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïå, ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 1, ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò ãåíîòèïîâ óêëàäûâàåòñÿ â ðàâíîâåñèå Õàðäè-Âàéíáåðãà.
Òàáëèöà 1. Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò àëëåëåé è ãåíîòèïîâ ïîëèìîðôèçìà
rs 1800796 ãåíà ÈË-6 ó áîëüíûõ ÐÑ â êàçàõñêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïå
Àëëåëè/ãåíîòèïû
×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè
ïàöèåíòû
OR
CI (95%)
÷2
P
2,789
0,0949
6,169
0,0457
êîíòðîëü
Ñ
G
0,528
0,472
0,381
0,619
1,813
0,552
0,896-3,670
0,272-1,116
CC
GC
GG
0,167
0,722
0,111
0,161
0,441
0,398
1,042
3,300
5,296
0,275-3,953
1,106-9,850
1,163-24,105
àëëåëÿ G â ãðóïïå áîëüíûõ ÐÑ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ðàíåå â íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ, ïîñâÿùåííûõ èçó÷åíèþ äàííîãî ïîëèìîðôíîãî ëîêóñà
ó áîëüíûõ, ñòðàäàþùèõ ðàêîì òåëà ìàòêè (ÐÒÌ),
â êàçàõñêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïå òàêæå íàáëþäàëîñü ïîâûøåíèå óðîâíÿ ãåòåðîçèãîò ó ïàöèåíòîâ,
â ñðàâíåíèè ñ êîíòðîëüíîé ãðóïïîé [6].
Àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ àëëåëåé è ãåíîòèïîâ â
ðóññêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïå ó áîëüíûõ ÐÑ è â êîíòðîëå íå îáíàðóæèë ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìûõ
ðàçëè÷èé. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ çíà÷åíèÿì ÷2 è
Ð ïðèâåäåííûìè â òàáë. 2.
Äëÿ ïðîâåðêè ñîîòâåòñòâèÿ ðàñïðåäåëåíèþ
Õàðäè-Âàéíáåðãà, èñõîäÿ èç ôàêòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ àëëåëåé, íàìè áûëî âû÷èñëåíî îæèäàåìîå ðàñïðåäåëåíèå ãåíîòèïîâ â ðóññêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïå. Çíà÷åíèå ð-value ïîêàçàëî, ÷òî
îæèäàåìîå ðàñïðåäåëåíèå íå îòëè÷àåòñÿ îò ïîëó÷åííîãî â ðåçóëüòàòå îïûòà. Òàêèì îáðàçîì,
ðàçëè÷èÿ ìåæäó ôàêòè÷åñêèìè è îæèäàåìûìè
Êàê ñëåäóåò èç âûøåóêàçàííûõ òàáëè÷íûõ
çíà÷åíèé, ðàçëè÷èÿ â ðàñïðåäåëåíèè ÷àñòîò àëëåëåé ìåæäó áîëüíûìè è çäîðîâûìè â êàçàõñêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïå íå âûÿâëåíû. Ðàçëè÷èÿ â
ðàñïðåäåëåíèå ãåíîòèïîâ, ñîãëàñíî çíà÷åíèÿì ÷2
è Ð ÿâëÿþòñÿ ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìûìè, äîñòèãàÿ êðèòè÷åñêîé ïîðîãîâîé âåëè÷èíû 5% óðîâíÿ
çíà÷èìîñòè. Çíà÷åíèÿ îòíîøåíèÿ øàíñîâ OR
(odds ratio) äëÿ ãåíîòèïà GG óêàçûâàþò íà åãî
âîçìîæíîå ïðîòåêòèâíîå äåéñòâèå, îäíàêî èñïîëüçîâàòü ýòè çíà÷åíèÿ êàê êëèíè÷åñêè äîñòîâåðíûå ïðåäñòàâëÿåòñÿ ïðåæäåâðåìåííûì. Ïðè
ÐÑ àëëåëü Ñ âñòðå÷àåòñÿ ó áîëüíûõ è çäîðîâûõ
ïðàêòè÷åñêè ñ îäèíàêîâîé ÷àñòîòîé, íàáëþäàþòñÿ ñëó÷àè ÑÑ ãîìîçèãîò ó ïàöèåíòîâ, íî â áîëüøåé ñòåïåíè àëëåëü Ñ ó ïàöèåíòîâ ïðèñóòñòâóåò
â ãåòåðîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè. Ñòàòèñòè÷åñêèõ
äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ íà óðîâíå ãåíîòèïîâ îáóñëîâëåíû çíà÷èòåëüíûì ñäâèãîì â ñòîðîíó ïîâûøåííîé ãåòåðîçèãîòíîñòè è ñíèæåíèåì ÷àñòîòû
Òàáëèöà 2. Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò àëëåëåé è ãåíîòèïîâ ïîëèìîðôèçìà
rs 1800796 ó áîëüíûõ ÐÑ â ðóññêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïå
Àëëåëè/ãåíîòèïû
×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè
ïàöèåíòû
OR
CI (95%)
÷2
P
0,943
0,3314
3,063
0,080
êîíòðîëü
Ñ
G
0,290
0,710
0,240
0,760
1,295
0,772
0,768-2,181
0,458-1,302
CC
GC
GG
0,040
0,500
0,460
0,065
0,350
0,585
0,599
1,860
1,657
1,123-2,925
0,955-3,624
0,855-3,212
69
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
 ñëó÷àå ñî÷åòàíèÿ îáåèõ «íåáëàãîïðèÿòíûõ»
àëëåëüíûõ ôîðì ãåíîâ, êîìáèíàöèÿ ñèíòåçèðîâàííûõ èìè ïðîäóêòîâ ìîæåò îêàçûâàòü íåãàòèâíîå âîçäåéñòâèå íà ïðîòåêàíèå ÐÑ.
Ïðåäñòàâëÿåòñÿ öåëåñîîáðàçíûì ñðàâíèòü
ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû ñ äàííûìè, îïèñûâàþùèå ðàñïðîñòðàíåííîñòü èçó÷àåìîãî ïîëèìîðôíîãî ñàéòà â ðàçëè÷íûõ ìèðîâûõ ïîïóëÿöèÿõ.  ïîïóëÿöèÿõ ñåâåðíîé è çàïàäíîé Åâðîïû,
Íèãåðèè, àôðîàìåðèêàíöåâ Íîâîé Àíãëèè (ÑØÀ),
òàê æå êàê è â èññëåäîâàííûõ íàìè ãðóïïàõ, àëëåëü G ïðåäñòàâëåí ÷àùå, ïî ñðàâíåíèþ ñ ìèíîðíûì àëëåëåì Ñ, â òî âðåìÿ êàê â ïîïóëÿöèÿõ
ßïîíèè è Êèòàÿ ìèíîðíûì âûñòóïàåò àëëåëü G.
Íàèáîëüøàÿ ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè ãåòåðîçèãîòíîãî ãåíîòèïà, ñîãëàñíî äàííûì, ïðåäñòàâëåííûì â òàáë. 3, îòìå÷àåòñÿ â êàçàõñêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïå. Çàòåì â ïîðÿäêå óáûâàíèÿ ñëåäóþò
ïîïóëÿöèè Êèòàÿ, Ðîññèè, ßïîíèè. Â ïîïóëÿöèÿõ
ñåâåðíîé è çàïàäíîé Åâðîïû, àôðîàìåðèêàíöåâ
äîëÿ ãåòåðîçèãîòíîãî ãåíîòèïà íàèìåíüøàÿ, à
íîñèòåëè ãîìîçèãîòíîãî ãåíîòèïà ÑÑ, ïî äàííûì
NCBI [9], íå âñòðå÷àþòñÿ. Âûÿâëåííûå íàìè
ðàçëè÷èÿ â ðàñïðåäåëåíèè àëëåëåé è ãåíîòèïîâ
ìåæäó êàçàõàìè è ðóññêèìè ïîäòâåðæäàþò ñóùåñòâîâàíèå ýòíè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé â àëëåëüíîì ïðîôèëå îïðåäåëåííûõ ãåíîâ.
÷àñòîòàìè ãåíîòèïîâ íîñÿò ñòàòèñòè÷åñêèé õàðàêòåð è íå ïîçâîëÿþò îòêëîíèòü íóëåâóþ ãèïîòåçó.
Äàííûå, ïîëó÷åííûå íàìè ðàíåå ïðè èññëåäîâàíèè ïîëèìîðôèçìà Q192R ãåíà ïàðàîêñîíàçû, ïîêàçàëè íàëè÷èå äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé â
ðàñïðåäåëåíèè àëëåëåé ó áîëüíûõ ÐÑ è êîíòðîëåì èç êàçàõñêîé ýòíè÷åñêîé ãðóïïû [7]. Ïðåäñòàâëåííîå èññëåäîâàíèå, â ñî÷åòàíèè ñ ïðèâåäåííûì âûøå, ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü ñóùåñòâåííûé âêëàä îêñèäàòèâíîãî ñòðåññà, èñïûòûâàåìîãî îðãàíèçìîì â ðåçóëüòàòå ïåðåêèñíîãî
îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ â ðàçâèòèå ÐÑ â êàçàõñêîé
ýòíè÷åñêîé ãðóïïå. Èçâåñòíî, ÷òî àêòèâíûå ôîðìû êèñëîðîäà, â èçáûòêå ãåíåðèðóåìûå ïðåèìóùåñòâåííî ìàêðîôàãàìè, äåéñòâóþò â êà÷åñòâå
ìåäèàòîðîâ äåìèåëèíèçàöèè è ïîâðåæäåíèÿ àêñîíîâ ïðè ÐÑ. Âîçìîæíî, â ãðóïïå êàçàõîâ íàðóøåíèå óòèëèçàöèè ïðîäóêòîâ ïåðåêèñíîãî îêèñëåíèÿ
ëèïèäîâ ÿâëÿåòñÿ áîëåå êðèòè÷åñêèì ôàêòîðîì,
÷åì â ãðóïïå ðóññêèõ.  íåêîòîðûõ èññëåäîâàíèÿõ áûëà ïîêàçàíà ñâÿçü ìåæäó àêòèâíîñòüþ
PON1 ïëàçìû è âîñïàëèòåëüíûì ïðîöåññîì. À
èìåííî, ÷òî âîñïàëåíèå ïîíèæàåò àêòèâíîñòü
ïàðàîêñîíàçû [8]. Ïðîâîñïàëèòåëüíûé öèòîêèí
ÈË-6 ó÷àñòâóåò â èíèöèàöèè è ðàçâèòèè âîñïàëèòåëüíîãî ïðîöåññà. Ïàðàîêñîíàçà âûñòóïàåò â
êà÷åñòâå óòèëèçàòîðà àêòèâíûõ ôîðì êèñëîðîäà.
Òàáëèöà 3. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè àëëåëåé è ãåíîòèïîâ äëÿ ïîëèìîðôíîãî âàðèàíòà -634 ãåíà ÈË-6
â ìèðîâûõ ïîïóëÿöèÿõ è â èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèÿõ êàçàõîâ è ðóññêèõ
×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè
Ïîïóëÿöèÿ
àëëåëü C
Ñåâåðíàÿ è çàïàäíàÿ Åâðîïà*
Êèòàé*
ßïîíèÿ*
Íèãåðèÿ*
Àôðîàìåðèêàíöû*
Êàçàõè (Êàçàõñòàí)
Ðóññêèå (Êàçàõñòàí)
Íîâàÿ Àíãëèÿ (ÑØÀ)*
àëëåëü G
0,043
0,957
0,767
0,233
0,864
0,136
0,093
0,907
0,050
0,950
0,381
0,619
0,240
0,760
÷2 = 9,802, ð = 0,0017
0,100
0,900
ãåíîòèï C/C
0,578
0,750
0,017
0,161
0,065
–
ãåíîòèï C/G
ãåíîòèï G/G
0,086
0,378
0,227
0,153
0,100
0,441
0,350
÷2 = 9,110, ð = 0,0105
–
0,914
0,044
0,023
0,831
0,900
0,398
0,585
–
*Çíà÷åíèÿ ÷àñòîò âñòðå÷àåìîñòè ãåíîòèïîâ è àëëåëåé ïîëó÷åíû èç áàçû äàííûõ NCBI [9], êóðñèâîì âûäåëåíû äàííûå,
ïîëó÷åííûå àâòîðàìè â èññëåäîâàíèè.
Îáíàðóæåííûå íàìè ðàçëè÷èÿ âî âñòðå÷àåìîñòè ãåíîòèïîâ òåñòèðóåìîãî ó÷àñòêà ãåíà
ÈË-6 ìåæäó ãðóïïàìè êîíòðîëÿ ðàçëè÷íîé
ýòíè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè äåìîíñòðèðóþò íåîáõîäèìîñòü ó÷åòà àëëåëüíûõ ñîñòîÿíèé îòäåëüíûõ ãåíîâ è êîìïëåêñà ãåíîâ ïðè âíåäðåíèè ìåòîäîâ ìîëåêóëÿðíîé äèàãíîñòèêè â ìå-
äèöèíñêóþ ïðàêòèêó. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ öåëåñîîáðàçíûì ïîïîëíåíèå áàçû ðèñêîâûõ ãàïëîòèïîâ,
õàðàêòåðíûõ äëÿ êîíêðåòíûõ ýòíè÷åñêèõ ãðóïï,
÷òî ìîæåò çíà÷èòåëüíî ïîâûñèòü äîñòîâåðíîñòü
ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîé äèàãíîñòèêè ïðåäðàñïîëîæåííîñòè ê ìóëüòèôàêòîðíûì çàáîëåâàíèÿì.
70
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
during the acute phase response // Atherosclerosis. 1998.
V. 139. P. 307-315.
9. htpp:/www.ncbi.nlm.nih.gov
Àâòîðû ñòàòüè âûðàæàþò áëàãîäàðíîñòü ìåäèöèíñêèì ðàáîòíèêàì, îêàçàâøèì ïîìîùü â ñáîðå
ìàòåðèàëà äëÿ èññëåäîâàíèÿ ä.ì.í. Æ. Ì. Åðìåêîâó è
À. Ñ. Êàéñàðáåêîâîé. (îáùåñòâåííîå îáúåäèíåíèå
«Ðàññåÿííûé ñêëåðîç», Êàçàõñêàÿ Ãîñóäàðñòâåííàÿ
ìåäèöèíñêàÿ àêàäåìèÿ, êàôåäðà íåéðîõèðóðãèè è
íåâðîëîãèè, ã.Àñòàíà),à òàêæå áîëüíûì ÐÑ, äàâøèì
ñâîå ñîãëàñèå íà ó÷àñòèå â èññëåäîâàíèè.
Резюме
Ћазаћ жќне орыс этникалыћ топтарында шашыранды склероз диагнозы ћойылѕан наућастардыѓ арасында
интерлейкин-6 (ИЛ-6) генi промоторлыћ аймаѕы -634
G/C позициясыныѓ полиморфизмiне зерттеу жљргiзiлдi.
Ћазаћ этникалыћ тобыныѓ ауру жќне денi сау адамдары
арасында генотиптерiнiѓ таралуы бойынша (÷2=6,169;
р=0,0457) айћын статистикалыћ айырмашылыћтары
айћындалынды. ИЛ-6 генi -634 G/C полиморфты сайты
бойынша денi сау орыс жќне ћазаћ топтарыныѓ аллельдерi (÷2 =9,802; р=0,0017) мен генотиптерiнiѓ (÷2 =9,110;
р=0,0105) таралу жиiлiктерi арасында айћын этникалыћ
айырмашылыћтары кCрсетiлдi. Зерттеу топтарындаѕы
аллельдер мен генотиптердiѓ таралуы Харди-Вайнберг
таралуына сќйкес келдi.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Dyment, D.A., Ebers, G.C. and Sadovnick, A.D. The
genetics of MS // Lancet Neurol. 2004. V. 3. P. 104-110.
2. Sehgal P. Regulation of IL6 gene expression // Res
Immunol. 1992 ¹ 143. Ð. 724-734.
3. Akira S., Taga T., Kishimoto T. Interleukin-6 in biology
and medicine // Adv. Immunol. 1993. ¹ 54. Ð. 1-78.
4. Nakajima T., Ota N., Yoshida H., et al. Allelic variants in
the interleukin-6 gene and essential hypertension in Japanese
women // Genes Immun. 1999. N 1(2). P. 115-119.
5. Osiri M, McNicholl J, Moreland LW., et al. A novel
single nucleotide polymorphism and five probable haplotypes
in the 5’ flanking region of the IL-6 gene in African-Americans //
Genes Immun. 1999. N. 1(2). Ð. 166-167.
6. Íèãìàòîâà Â.Ã., Ìåíäåø Ì.À., ×åðóøåâà À.Ñ., äð.
Ïîëèìîðôèçì ïðîìîòîðíîé îáëàñòè ãåíà èíòåðëåéêèíà-6
ïðè ðàêå òåëà ìàòêè â ðóññêîé è êàçàõñêîé ýòíè÷åñêèõ ãðóïïàõ Êàçàõñòàíà // Äîêëàäû ÍÀÍ ÐÊ. 2010. ¹ 5.
7. Õàíñåèòîâà À.Ê., Íèãìàòîâà Â.Ã., ×èðêèí À.Ï. è
äð. Ïðåäðàñïîëîæåííîñòü ê ðàññåÿííîìó ñêëåðîçó è âàðèàáåëüíîñòü ãåíà ïàðàîêñàíàçû 1 â Êàçàõñòàíå // Èçâ. ÍÀÍ
ÐÊ. Ñåð. áèîë. 2007. ¹ 6. Ñ. 66-70.
8. Feingold K., Memon R., Moser A., Grunfeld C. Paraoxonase activity in the serum and hepatic mRNA levels decrease
Summary
The polymorphism of interleukin-6 (IL-6) gene promoter
region in the position -634 G/C was investigated in multiple
sclerosis patients in Kazakh and Russian ethnic groups. The
statistically significant differences were found in the distribution
of genotypes frequencies (÷2=6,169; ð=0,0457) in patients and
controls in Kazakh ethnic group. Also the significant ethnical
differences were shown in alleles frequencies (÷2 = 9,802;
ð=0,0017) and genotypes distribution (÷2 =9,110; ð=0,0105)
of IL-6 gene’s polymorphic site -634 G/C between groups of
Russians and Kazakhs health persons. The alleles and genotypes
frequencies distribution correspond to Hardi-Wainberg
equilibrium.
ÓÄÊ 631.524
Å. Ò. ÒÀÇÀÁÅÊÎÂÀ1, Ð. Å. ÅËÅØÅÂ2, À. Ò. ÑÅÉÒÌÅÍÁÅÒÎÂÀ3
ÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÎÑÒÜ ÁÈÎÖÅÍÎÇÀ ÐÅÊÓËÜÒÈÂÈÐÓÅÌÎÃΠ˨ÑÑÀ
 ÓÑËÎÂÈßÕ ÀÍÒÐÎÏÎÃÅÍÍÎ-ÍÀÐÓØÅÍÍÛÕ ËÀÍÄØÀÔÒÎÂ
ÏÐÅÄÃÎÐÈÉ ÇÀÈËÈÉÑÊÎÃÎ ÀËÀÒÀÓ
(1Êàçàõñêèé íàöèîíàëüíûé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò èì. Àáàÿ,
2
Êàçàõñêèé íàöèîíàëüíûé àãðàðíûé óíèâåðñèòåò,
3
Êàçàõñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé èíñòèòóò ïî÷âîâåäåíèÿ è àãðîõèìèè èì. Ó. Ó. Óñïàíîâà)
Ïîëó÷åííûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå ïî áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ôèòîöåíîçà ïîñòìåëèîðèðîâàííîãî ë¸ññà ñâèäåòåëüñòâóþò îá ýâîëþöèîííîì ðàçâèòèè ìàòåðèíñêîé ïîðîäû ïî òèïó çîíàëüíûõ ïðåäãîðíûõ
ò¸ìíî-êàøòàíîâûõ ïî÷â Çàèëèéñêîãî Àëàòàó.
Øèðîêîå ðàçâèòèå çåìëåäåëèÿ íà þãî-âîñòîêå Êàçàõñòàíà ñïîñîáñòâîâàëî âîâëå÷åíèþ ïîä
îðîøåíèå çíà÷èòåëüíûõ òåððèòîðèé ïðåäãîðíûõ
ðàâíèí ñî ñëîæíûì ðåëüåôîì.  ðåçóëüòàòå ïëàíèðîâî÷íûõ ðàáîò, ïðåäøåñòâóþùèõ îðîñèòåëüíûì ìåðîïðèÿòèÿì, à òàê æå ðàçâèòèÿ âîäíîé
71
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
ýðîçèè, çíà÷èòåëüíûå ïëîùàäè ïàøíè ïðåäãîðèé
ïîòåðÿëè âåðõíèé ãóìóñîâûé ñëîé, è íà äíåâíóþ
ïîâåðõíîñòü îáíàæèëàñü ìàòåðèíñêàÿ ïî÷âîîáðàçóþùàÿ ïîðîäà – ë¸ññ è ë¸ññîâèäíûå ñóãëèíêè.
Òàêèì îáðàçîì, âîñïðîèçâîäñòâî è ïîâûøåíèå
ïëîäîðîäèÿ àíòðîïîãåííî-íàðóøåííûõ çåìåëü
ÿâëÿåòñÿ àêòóàëüíîé ïðîáëåìîé ñîâðåìåííîñòè.
Îáùåèçâåñòíî, ÷òî îáðàçîâàíèå, íàêîïëåíèå
è òðàíñôîðìàöèÿ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç îñíîâíûõ ôàêòîðîâ âîçíèêíîâåíèÿ è ðàçâèòèÿ ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíîãî ïðîöåññà
è ôîðìèðîâàíèÿ ïëîäîðîäèÿ ïî÷âû â öåëîì.
Æèâûå âûñøèå è íèçøèå çåëåíûå ðàñòåíèÿ
ÿâëÿþòñÿ ïåðâè÷íûìè è ãëàâíûìè èñòî÷íèêàìè
îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ïî÷âû. Íàêîïëåíèå è
ðàçëîæåíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â ïî÷âå çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà åæåãîäíî ïîñòóïàþùèõ â
ïî÷âó ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ [1].
Äàííàÿ ðàáîòà ïîñâÿùåíà èçó÷åíèþ áèîïðîäóêòèâíîñòè ðåêóëüòèâèðóåìûõ ë¸ññîâûõ ïîðîä
ïðåäãîðèé Çàèëèéñêîãî Àëàòàó, îáíàæåííûõ íà
äíåâíóþ ïîâåðõíîñòü.
 êà÷åñòâå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ íàìè áûëà
âûáðàíà ìàòåðèíñêàÿ ïî÷âîîáðàçóþùàÿ ïîðîäà
ïðåäãîðíîé ò¸ìíî-êàøòàíîâîé ïî÷âû Çàèëèéñêîãî
Àëàòàó – ë¸ññ. Äàííàÿ îáíàæåííàÿ ìàòåðèíñêàÿ
ïîðîäà áûëà ïîäâåðãíóòà áèîëîãè÷åñêîé ìåëèîðàöèè â 1991–1994 ãîäàõ, à ñ 1995 ãîäà îñòàâëåíà
äëÿ çàðàñòàíèÿ åñòåñòâåííîé ðàñòèòåëüíîñòüþ.
Ïîëåâûå èññëåäîâàíèÿ ïðîöåññîâ ïîñòóïëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé â ë¸ññ ïðîâîäèëèñü
â Òàëãàðñêîì îòäåëåíèè ÓÎÑ «Àãðîóíèâåðñèòåò» Êàçàõñêîãî íàöèîíàëüíîãî àãðàðíîãî óíèâåðñèòåòà â óñëîâèÿõ ìåëêîäåëÿíî÷íîãî (ìîäåëüíîãî) îïûòà, çàëîæåííîãî ïî ìåòîäèêå Ñ. À. Çàõà-
ðîâà [2]. Ïîâòîðíîñòü îïûòà – òðåõêðàòíàÿ.
Íàìè äëÿ èññëåäîâàíèé áûëî îòîáðàíî 8 âàðèàíòîâ: êîíòðîëü (ë¸ññ ÷èñòûé); ë¸ññ + ñîëîìà
19,8 ò/ãà; ë¸ññ + ñîëîìà 59,4 ò/ãà; ë¸ññ + áèîãóìóñ 9 ò/ãà; ë¸ññ + áèîãóìóñ 27 ò/ãà; À (ñ 1971 ã.)
åñòåñòâåííûé ãîðèçîíò ò¸ìíî-êàøòàíîâîé ïî÷âû
(Ê3); ë¸ññ + íàâîç 19,7 ò/ãà; ë¸ññ (ñ 1971 ã.).
Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ðàçëè÷íûõ
ôèòîöåíîçîâ èçó÷àëàñü Í. È. Áàçèëåâè÷åì [3],
À. Ï. Øåííèêîâ [4], Ð. Õ. Óèòòåêåðîì [5] è ìíîãèìè äðóãèìè èññëåäîâàòåëÿìè.
Îöåíêà áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ôèòîöåíîçà ïîñòìåëèîðèðîâàííîãî ë¸ññà ïðîâîäèëàñü
ïî ñîäåðæàíèþ çåë¸íîé ôèòîìàññû, îïàäà + ïîäñòèëêè è êîðíåâîé áèîìàññû ðàñòèòåëüíîñòè, ñ
ïîñëåäóþùèì ðàçäåëåíèåì ïîñëåäíåé íà ôðàêöèè: æèâûå, ì¸ðòâûå è ãóìèôèöèðîâàííûå êîðíè.
Ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå ïî áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ïîñòìåëèîðèðîâàííîãî ë¸ññà âûÿâèëè òåíäåíöèþ óìåíüøåíèÿ íàäçåìíîé
è óâåëè÷åíèÿ ïîäçåìíîé ÷àñòåé ðàñòèòåëüíîñòè
â ïðîöåññå ñèíãåíåçà (òàáë. 1).
 ðàçðåçå âàðèàíòîâ îïûòà íàèáîëüøàÿ ïðîäóêòèâíîñòü íàäçåìíîé ìàññû óñòàíîâëåíà íà
âàðèàíòå À (ñ 1971 ã.) åñòåñòâåííûé ãîðèçîíò
ò¸ìíî-êàøòàíîâîé ïî÷âû (Ê3), à òàêæå íà âàðèàíòàõ ë¸ññ + áèîãóìóñ (9; 27 ò/ãà) è ë¸ññ + ñîëîìà
59,4 ò/ãà. Íàèìåíüøèå çíà÷åíèÿ äàííîãî ïîêàçàòåëÿ âûÿâëåíû ïî âàðèàíòó ë¸ññà, çàëîæåííîãî
â 1971 ãîäó. Çåëåíàÿ ìàññà ðàñòåíèé íà äàííîì
âàðèàíòå ñîñòàâèëà 5,60 ò/ãà, ÷òî íèæå êîíòðîëÿ
íà 1,40 ò/ãà, ìàññà îïàäà + ïîäñòèëêè – 2,03 ò/ãà,
÷òî òàê æå íèæå êîíòðîëüíîãî âàðèàíòà íà 0,78 ò/ãà.
Îñòàëüíûå âàðèàíòû ïîñëåäåéñòâèÿ áèîëîãè÷åñêîé ìåëèîðàöèè ïî÷âîîáðàçóþùåé ïîðîäû ïî
Òàáëèöà 1. Íàäçåìíàÿ è êîðíåâàÿ áèîìàññà ôèòîöåíîçà ïîñòìåëèîðèðîâàííîãî ë¸ññà
ïðåäãîðèé Çàèëèéñêîãî Àëàòàó (âîçäóøíî-ñóõîå ñîñòîÿíèå, ò/ãà, ñðåäíåãîäîâîå 2002–2004 ãã.)
Íàäçåìíàÿ áèîìàññà
Âàðèàíòû îïûòà
Êîíòðîëü (ë¸ññ ÷èñòûé)
˸ññ + ñîëîìà 19,8 ò/ãà
˸ññ + ñîëîìà 59,4 ò/ãà
˸ññ + áèîãóìóñ 9 ò/ãà
˸ññ + áèîãóìóñ 27 ò/ãà
À (ñ 1971 ã.) åñòåñòâåííûé ãîðèçîíò
ò¸ìíî-êàøòàíîâîé ïî÷âû (Ê3)
˸ññ + íàâîç 19,7 ò/ãà
˸ññ (ñ 1971 ã.)
çåëåíàÿ ìàññà
îïàä + ïîäñòèëêà
Êîðíåâàÿ áèîìàññà
æèâûå
êîðíè
ìåðòâûå
êîðíè
ãóìèôèöèðîâàííûå
êîðíè
7,00
8,94
9,37
9,45
9,63
2,81
3,97
4,37
4,52
4,80
3,05
6,41
11,25
4,21
7,18
1,99
2,91
2,38
2,39
1,77
2,83
7,64
6,95
8,31
7,21
9,89
7,21
5,60
4,91
3,73
2,03
15,57
5,93
2,03
1,66
2,25
1,72
11,89
5,45
1,91
72
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ñîäåðæàíèå æèâûõ êîðíåé â ïîñòìåëèîðèðîâàííîì ë¸ññå êîëåáàëîñü ïî âàðèàíòàì ñ âíåñåíèåì îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé îò 4,21 äî 11,25 ò/ãà,
÷òî ñîñòàâèëî 28,2–55,0 % îò âñåé ðèçîìàññû.
Îñòàëüíàÿ ÷àñòü ïîäçåìíîé áèîìàññû, ïðåäñòàâëåííàÿ ì¸ðòâûìè êîðíÿìè, èçìåíÿëàñü â ïðåäåëàõ 1,77–2,91 ò/ãà èëè 10,9–17,1 % â îòíîñèòåëüíûõ åäèíèöàõ.
 öåëîì ïî îïûòó (òàáë. 2), ìàêñèìàëüíîå
êîëè÷åñòâî âñåõ ôðàêöèé êîðíåâîé ìàññû
(29,12 ò/ãà) óñòàíîâëåíî íà âàðèàíòå ñ åñòåñòâåííûì ãóìóñîâûì ãîðèçîíòîì (À) ò¸ìíî –
êàøòàíîâîé ïî÷âû (Ê3), çàëîæåííîì â 1971 ãîäó.
 óñëîâèÿõ áèîëîãè÷åñêîé ìåëèîðàöèè ë¸ññà íàèáîëåå âûñîêîå ñîäåðæàíèå êîðíåâîé áèîìàññû
îòìå÷åíî íà âàðèàíòå ë¸ññà ñ ïîñëåäåéñòâèåì
ñîëîìû â äîçå 59,4 ò/ãà, ãäå îíî ñîñòàâèëî 20,58 ò/ãà,
à ñàìîå íèçêîå – ïî ë¸ññó ñ ïîñëåäåéñòâèåì íàâîçà 19,7 ò/ãà (13,63 ò/ãà).
Íà âàðèàíòå ñ ë¸ññîì, çàëîæåííûì â 1971 ãîäó, ïîäçåìíàÿ ôèòîìàññà ðàñòåíèé ñîñòàâèëà
5,66 ò/ãà, ÷òî íà 2,21 ò/ãà íèæå êîíòðîëÿ (òàáë. 2).
áèîïðîäóêòèâíîñòè íàäçåìíîé ìàññû ìîæíî
ðàñïîëîæèòü â ñëåäóþùèé óáûâàþùèé ðÿä:
ë¸ññ + ñîëîìà 19,8 ò/ãà > ë¸ññ + íàâîç 19,7 ò/ãà.
Çåëåííàÿ ìàññà íà ýòèõ âàðèàíòàõ âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëüíûì âàðèàíòîì íà 0,21–1,94 ò/ãà,
à ìàññà îïàäà è ïîäñòèëêè - íà 0,92–1,16 ò/ãà
ñîîòâåòñòâåííî.
Áèîëîãè÷åñêàÿ ìåëèîðàöèÿ ë¸ññà ñïîñîáñòâóåò àêòèâíîìó ðàçâèòèþ ðèçîìàññû. Ñòðóêòóðíûé
àíàëèç êîðíåâîé áèîìàññû ôèòîöåíîçà ïîñòìåëèîðèðîâàííîãî ë¸ññà, ïðîâåäåííûé â 2002–
2004 ãîäàõ, îïðåäåëèë ïðåîáëàäàíèå ãóìèôèöèðîâàííûõ è æèâûõ êîðíåé íàä ôðàêöèåé ì¸ðòâûõ.
Ïî íàøèì äàííûì âñå èñïûòóåìûå áèîëîãè÷åñêèå ìåëèîðàíòû (áèîãóìóñ, ñîëîìà è íàâîç) îêàçàëè ïîëîæèòåëüíîå âëèÿíèå íà ïðîöåññ ãóìèôèêàöèè êîðíåâîé ìàññû ôèòîöåíîçà ë¸ññà. Òàê,
ïîêàçàòåëè ãóìèôèöèðîâàííîé ìàññû êîðíåé ïî
âàðèàíòàì ïîñëåäåéñòâèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ìåëèîðàíòîâ âàðüèðîâàëè â ïðåäåëàõ îò 5,45 äî 8,31 ò/ãà,
÷òî â îòíîñèòåëüíûõ åäèíèöàõ ñîñòàâèëî 40,0–
55,7 % îò âñåé ïîäçåìíîé ìàññû.
Òàáëèöà 2. Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ôèòîöåíîçà ïîñòìåëèîðèðîâàííîãî ë¸ññà
ïðåäãîðèé Çàèëèéñêîãî Àëàòàó (â ñðåäíåì çà 2002–2004 ãã.)
Êîëè÷åñòâî ôèòîìàññû, ò/ãà
Âàðèàíòû îïûòà
Êîíòðîëü (ë¸ññ ÷èñòûé)
˸ññ + ñîëîìà 19,8 ò/ãà
˸ññ + ñîëîìà 59,4 ò/ãà
˸ññ + áèîãóìóñ 9 ò/ãà
˸ññ + áèîãóìóñ 27 ò/ãà
À (ñ 1971 ã.) åñòåñòâåííûé ãîðèçîíò ò¸ìíî – êàøòàíîâîé ïî÷âû (Ê3)
˸ññ + íàâîç 19,7 ò/ãà
˸ññ (ñ 1971 ã.)
Àíàëèç áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ôèòîöåíîçà ïîñòìåëèîðèðîâàííîãî ë¸ññà, ïðåäñòàâëåííûé â òàáë. 2 ïîêàçàë, ÷òî âàðèàíò ñ
åñòåñòâåííûì ãóìóñîâûì ãîðèçîíòîì (À) ò¸ìíî-êàøòàíîâîé ïî÷âû, çàëîæåííûé â 1971 ãîäó,
íàèáîëåå ïðèáëèæåí ê çîíàëüíîìó àíàëîãó.
Îáùåå êîëè÷åñòâî ôèòîìàññû íà ýòîì âàðèàíòå ñîñòàâèëî 43,92 ò/ãà èëè 20 % âñåé ïðîäóêòèâíîñòè.
Íà âàðèàíòàõ ñ ïîñëåäåéñòâèåì áèîëîãè÷åñêîé ìåëèîðàöèè ñîäåðæàíèå íàäçåìíîé è
êîðíåâîé ÷àñòåé âàðüèðîâàëî îò 24,57 äî
34,32 ò/ãà, ÷òî â ïðîöåíòíîì ñîîòíîøåíèè ñîñòàâèëî 11–15.
âñåãî
íàäçåìíàÿ
êîðíåâàÿ
17,68
29,87
34,32
28,88
30,59
43,92
24,57
13,29
9,81
12,91
13,74
13,97
14,43
14,80
10,94
7,63
7,87
16,96
20,58
14,91
16,16
29,12
13,63
5,66
Òàêèì îáðàçîì, íàøè ýêñïåðèìåíòàëüíûå
äàííûå ïî áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ôèòîöåíîçà ïîñòìåëèîðèðîâàííîãî ë¸ññà ñâèäåòåëüñòâóþò îá ýâîëþöèîííîì ðàçâèòèè ïî÷âîîáðàçóþùåé ïîðîäû ïî òèïó çîíàëüíûõ ïðåäãîðíûõ
ò¸ìíî-êàøòàíîâûõ ïî÷â Çàèëèéñêîãî Àëàòàó.
Óñòàíîâëåíà âûðàæåííàÿ òåíäåíöèÿ óìåíüøåíèÿ
íàäçåìíîé ÷àñòè ðàñòèòåëüíîñòè íà ôîíå óâåëè÷åíèÿ å¸ ïîäçåìíîé áèîìàññû. Ñðåäè èçó÷àåìûõ
âàðèàíòîâ ïîñëåäåéñòâèÿ áèîëîãè÷åñêîé ìåëèîðàöèè íàèáîëüøåå ñîäåðæàíèå íàäçåìíîé ìàññû óñòàíîâëåíî íà âàðèàíòàõ ë¸ññ + áèîãóìóñ
(9; 27 ò/ãà) è ë¸ññ + ñîëîìà (19,8; 59,4 ò/ãà), à
íàèìåíüøåå – íà âàðèàíòå ë¸ññ (ñ 1971 ã.).
73
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
Резюме
1. Áàçèëåâè÷ Í.È. Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü
ïî÷âåííî-ðàñòèòåëüíûõ ôîðìàöèé ÑÑÑÐ. Ì.: ÀÍ ÑÑÑÐ.
Ñåð. ãåîãð. 1986. ¹ 2. Ñ. 49-58.
2. Çàõàðîâ Ñ.À. Ïëîäîðîäèå ãëóáîêèõ ãîðèçîíòîâ ïî÷â
Ñåâåðíîãî Êàâêàçà è Äîíà. Ðîñòîâ. 1946. Ò. 2, âûï. 4.
3. Áàçèëåâè÷ Í.È. Ãåîãðàôè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòèòåëüíûõ ôîðìàöèé ñåâåðíîé Åâðàçèè // Ïî÷âîâåäåíèå. 1993. ¹ 10.
Ñ. 10-18.
4. Øåííèêîâ À.Ï. Ïðèíöèïû áîòàíè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè ëóãîâ // Ñîâ. áîò. 1935. ¹ 5. Ñ. 14-18.
5. Óèòòåêåð Ð.Õ. Ñîîáùåñòâà è ýêîñèñòåìû. Ì.: Ïðîãðåññ. 1980. 327 ñ.
Мелиорацияланудан Cткен лёсстегi фитоценоздiѓ
биологиялыћ Cнiмдiлiгi бойынша алынѕан эксперименталдыћ мќлiметтердiѓ кCрсетуiне ћараѕанда аналыћ жыныстыѓ эволюциялыћ дамуы Iле Алатауыныѓ етегiндегi
кљѓгiрт ћара-ћоѓыр топыраћтыѓ зоналдыћ типiне сќйкес
жљретiнiн кCрсетедi.
Summary
The received experimental data on biological efficiency
fitocenoz the postreclaimed loess testifies to evolutionary
development of parent breed as zone foothill dark – chestnut
soils of Zailijsky Alatau.
ÓÄÊ 595.143.2(282.255.5)
Ñ. Ð. ÒÈÌÈÐÕÀÍÎÂ1, Ä. À. ÑÌÈÐÍÎÂÀ2
ÒÓÐÊÅÑÒÀÍÑÊÀß ÏÈßÂÊÀ
(LIMNOTRACHELOBDELLA TURKESTANICA SCHEGOLEV)
 ÂÎÄÎÅÌÀÕ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÎÉ ÀÇÈÈ
(1Êàçàõñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé ðûáíîãî õîçÿéñòâà, ã. Àëìàòû;
2
Êàçàõñòàíñêîå Àãåíòñòâî Ïðèêëàäíîé Ýêîëîãèè, ã. Àëìàòû)
Ïðèâåäåí îáçîð ðàñïðîñòðàíåíèÿ òóðêåñòàíñêîé ïèÿâêè (Limnotrachelobdella turkestanica Schegolev) â âîäîåìàõ Öåíòðàëüíîé Àçèè, ìîðôîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå, ïåðå÷åíü õîçÿåâ, èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè (ÈÈ) õîçÿåâ.
Âïåðâûå â êà÷åñòâå íîñèòåëåé îïèñàíû êàðàñü ñåðåáðÿíûé è îñìàí ÷åøóé÷àòûé. Âïåðâûå îòìå÷åíà ìàêñèìàëüíàÿ ÈÈ â êîëè÷åñòâå 67 ýêç. Ïðîàíàëèçèðîâàíû ôàêòîðû, âëèÿþùèå íà ÷èñëåííîñòü òóðêåñòàíñêîé ïèÿâêè â
âîäîåìàõ Öåíòðàëüíîé Àçèè. Îñíîâíîé ðèñê âûìèðàíèÿ òóðêåñòàíñêîé ïèÿâêè ïðåäñòàâëÿåò ðàñõîæäåíèå ìåñò
êîíöåíòðàöèè êîêîíîâ ïàðàçèòà è ìåñò îáèòàíèÿ õîçÿåâ (óñà÷åé è ìàðèíîê).
Limnotrachelobdella turkestanica Schegolev
- ñïåöèôè÷åñêèé ïàðàçèò óñà÷åé è ìàðèíîê â âîäîåìàõ Öåíòðàëüíîé Àçèè. Ðàíåå îíà â çíà÷èòåëüíûõ êîëè÷åñòâàõ âñòðå÷àëàñü íà àðàëüñêîì
óñà÷å (Luciobarbus brachycephalus (Kessler,
1872)) â Àìóäàðüå è Ñûðäàðüå [1-3]. Â äðóãèõ
âîäîåìàõ îòìå÷àëàñü ýïèçîäè÷åñêè è â íåçíà÷èòåëüíûõ êîëè÷åñòâàõ. Óïîìèíàíèÿ îá îáíàðóæåíèè L.turkestanica â âîäîåìàõ ÁàëõàøÀëàêîëüñêîãî áàññåéíà åäèíè÷íû [4, 5].
Íà ôîíå ñîêðàùåíèÿ àðåàëà è ÷èñëåííîñòè
õîçÿåâ, ïàðàçèòû, ïðè ìàññîâîì ðàçâèòèè, ìîãóò
ñòàòü äîïîëíèòåëüíûì ôàêòîðîì, ëèìèòèðóþùèì èõ ÷èñëåííîñòü. Íàðÿäó ñ ýòèì, ñíèæåíèå
÷èñëåííîñòè õîçÿåâ ñïåöèôè÷åñêèõ ïàðàçèòîâ
ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ÷èñëåííîñòè, à â äàëüíåéøåì ìîæåò ïðèâåñòè è ê èñ÷åçíîâåíèþ ñàìîãî
ïàðàçèòà, êàê ýòî ïðîèçîøëî ñ òóðêåñòàíñêîé ïèÿâêîé â áàññåéíå Àðàëà ïðè ñîêðàùåíèè ÷èñëåííîñòè àðàëüñêîãî óñà÷à.
Öåëüþ ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëåíèå ñîâðåìåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ L.turkestanica â âîäîåìàõ Öåíòðàëüíîé Àçèè, ïðåèìóùåñòâåííî â
ãîðíîé ÷àñòè, à òàêæå ôàêòîðîâ ëèìèòèðóþùèõ
åå ÷èñëåííîñòü.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà
Ìàòåðèàëîì äëÿ äàííîé ðàáîòû ïîñëóæèëè
ñáîðû íà âîäîåìàõ Öåíòðàëüíîé Àçèè ñ 1983 ïî
2005 ãã. (ðèñ. 1). Èññëåäîâàíèÿ íà âñåõ âîäîåìàõ
ïðîâîäèëèñü ñ êîíöà àïðåëÿ ïî èþëü âêëþ÷èòåëüíî. Íà ðåêàõ Àêñó, Àÿêîç (áàññ.îç.Áàëêàø),
Êàðàêîë è Êàòûíñó (áàññ.Àëàêîëüñêèõ îçåð)
ìàòåðèàë ñîáèðàëñÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî âûøå74
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
- выборки, в которых не обнаружены L.turkestanica
- выборки, в которых обнаружены L.turkestanica по литературным данным
- выборки в которых обнаружены L.turkestanica по нашим сборам
Ðèñ. 1. Ñõåìà ðàéîíà ðàáîò
øèðèíû òåëà, â ñðåäíåì – 43 %. Áîêîâûå ïóçûðè
îêðóãëûå, õîðîøî çàìåòíûå â ÷èñëå 11 ïàð. Ó
5 îñîáåé ïóçûðè áûëè ñãëàæåíû òàê, ÷òî áûëè
ïî÷òè íåçàìåòíû. Ó 3 îñîáåé ÷èñëî ïóçûðåé ñ
îäíîé ñòîðîíû 11, ñ äðóãîé 10, ïðè ýòîì îäèí
ïóçûðü «ïðîïóùåí». Ïåðâàÿ ïàðà ïóçûðåé – ñàìûå ìåëêèå. Ôèêñèðîâàííûå îñîáè èìåëè áåæåâî-ðîçîâàòóþ îêðàñêó, ïðè ýòîì «øåÿ» ñâåòëåå
«òóëîâèùà».  çàäíåé ÷àñòè ñïèííîé ñòîðîíû
ïåðåäíåé ïðèñîñêè èìååòñÿ òåìíûé ïèãìåíòíûé
ïîÿñîê, ñîñòîÿùèé èç ñêîïëåíèÿ ïèãìåíòíûõ
êëåòîê. Êëåòêè, ïîäîáíûå ýòèì, îáíàðóæåíû ïî
îêðóæíîñòè ïåðåäíåé ïðèñîñêè, íà «ãîðëûøêå»
â âèäå ìåäèàëüíîé äîðîæêè, ðàçáðîñàííîé ïî
âñåé «øåå», âíóòðè ïåðåäíåé ïðèñîñêè ñ áðþøíîé ñòîðîíû, â çàäíåé ÷àñòè ñïèíû, ïî áðþøíîìó êðàþ çàäíåé ïðèñîñêè, à íà áðþøêå îêîëî
çàäíåé ïðèñîñêè êëåòêè îáðàçóþò ñêîïëåíèå, êîòîðîå ó íåêîòîðûõ îñîáåé ïðîäîëæàåòñÿ âäîëü
ñðåäíåé ëèíèè â âèäå ðÿäà ïÿòåí. Êîëè÷åñòâî ïèãìåíòíûõ êëåòîê ó ìîëîäûõ îñîáåé áîëüøå, ÷åì
ó âçðîñëûõ, ïðè ýòîì îíè îáðàçóþò ðèñóíîê,
óêàçàííîãî ïåðèîäà. Íà îñòàëüíûõ âîäîåìàõ
ðûáà îòëàâëèâàëàñü â òå÷åíèå 3–4 äíåé âî
âðåìÿ ìàðøðóòíûõ ýêñïåäèöèé ñ ïîâòîðíîñòüþ
íà ñëåäóþùèé ãîä.
Ïîñëå îòëîâà ðûáû ïðîèçâîäèëñÿ âèçóàëüíûé
îñìîòð êàæäîé ðûáû. Îòìå÷àëîñü êîëè÷åñòâî
ïèÿâîê, èõ ëîêàëèçàöèÿ, íàëè÷èå ïîâðåæäåíèé, à
òàêæå îêðóãëûõ ñâåòëûõ ïÿòåí íà òåëå ðûáû,
êîòîðûå ìîãóò áûòü êîñâåííûì ñâèäåòåëüñòâîì
íàëè÷èÿ ïèÿâîê íà òåëå â ïðåäøåñòâóþùèå ãîäû.
Äëÿ îïèñàíèÿ èçìåðåíî 53 ýêç. ïèÿâîê, ôèêñèðîâàííûõ â 4%-ì ðàñòâîðå ôîðìàëèíà, ñîáðàííûõ ñ áàëõàøñêîé ìàðèíêè (Schizothorax argentatus Kessler, 1874) â ìàå 1995 ã. íà ð. Êàòûíñó.
Ðåçóëüòàòû
Äëèíà íàèáîëüøåãî ýêçåìïëÿðà ñîñòàâèëà
24,8 ìì ïðè øèðèíå 8,33 ìì, íàèìåíüøåãî – 6,67 ìì
ïðè øèðèíå 0,83 ìì (øèðèíà íà óðîâíå 8 áîêîâîãî
ïóçûðÿ). Ïåðåäíÿÿ ïðèñîñêà ñîñòàâëÿåò 19-60 %
îò íàèáîëüøåé øèðèíû òåëà, â ñðåäíåì – 32 %.
Çàäíÿÿ ïðèñîñêà – îò 33 äî 79 % îò íàèáîëüøåé
75
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Ðèñ. 2. Îñíîâíûå òèïû îêðàñêè òåëà òóðêåñòàíñêîé ïèÿâêè
îñòàâëÿÿ ñâîáîäíûìè îò êëåòîê ìåñòà, ïîä êîòîðûìè ëåæàò êàðìàíû ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà (ðèñ. 2). Ó áîëüøèíñòâà ýêçåìïëÿðîâ ïèãìåíòíûå êëåòêè âûãëÿäåëè â âèäå òî÷åê, à ó íåêîòîðûõ çàìåòíû òåìíûå íèòè, îòõîäÿùèå îò íèõ.
 ïðåäåëàõ òåìíîãî ïîÿñêà íà ïåðåäíåé ïðèñîñêå ìîæíî óâèäåòü áîëåå ïëîòíûå ñêîïëåíèÿ
êëåòîê, êîòîðûå î÷åâèäíî ñîîòâåòñòâóþò ãëàçàì.
Êîëè÷åñòâî ñêîïëåíèé âàðüèðîâàëî îò 0 äî 4.
Çà âåñü ïåðèîä îáñëåäîâàíèÿ áûëè îñìîòðåíû ïðåäñòàâèòåëè 29 âèäîâ ðûá èç òðåõ ñåìåéñòâ –
êàðïîâûå (Cyprinidae), áàëèòîðîâûå (Balitoridae)
è ñîìîâûå (Siluridae). Îñîáè L.turkestanica áûëè
îáíàðóæåíû íà îáûêíîâåííîé ìàðèíêå (Schizopyge curvifrons (Heckel, 1838)), áàëõàøñêîé ìàðèíêå, ÷åøóé÷àòîì îñìàíå (Diptychus maculatus
Steindachner, 1866) è ñåðåáðÿíîì êàðàñå (Caras-
sius gibelio (Bloch, 1782)) â ÷åòûðåõ âîäîåìàõ:
Êèðîâñêîå âîäîõðàíèëèùå (ð. Òàëàñ), ðåêàõ
Àÿêîç, Êîêñó è Êàòûíñó (òàáë. 1).
Ïèÿâêè ðàñïîëàãàëèñü ïðàêòè÷åñêè ïî âñåé
ïîâåðõíîñòè òåëà, íî áîëüøåé ÷àñòüþ îáíàðóæèâàëèñü íà ïëàâíèêàõ, ïðåèìóùåñòâåííî ïàðíûõ ñî ñòîðîíû ïðèëåãàþùåé ê ïîâåðõíîñòè
òåëà.
Èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè êîëåáàëàñü îò 1 äî
67 ýêç. Åñëè íå ó÷èòûâàòü åäèíè÷íûå âàðèàíòû
ìàêñèìàëüíîé èíòåíñèâíîñòè (29, 41, 67), òî ñðåäíÿÿ ÈÈ âî âñåõ âîäîåìàõ áóäåò ïðèìåðíî îäèíàêîâîé – îêîëî 3 ïàðàçèòîâ, à ïðåäåëû êîëåáàíèé – îò 1 äî 8. ×àñòîòíûé àíàëèç ÈÈ ïîêàçàë
ñëó÷àéíûé åå õàðàêòåð. Ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè
(ÝÈ) âàðüèðîâàëà â øèðîêèõ ïðåäåëàõ - îò 1,35
äî 78,95% (òàáë. 1).
Òàáëèöà 1. Çàðàæåííîñòü ðûá òóðêåñòàíñêîé ïèÿâêîé
Âîäîåì
Õîçÿèí
ÈÈ, ýêç.
Ïîë
min-max
ÝÈ,
Êîë-âî
M+m
%
ðûá
Êèðîâñêîå âîäîõðàíèëèùå
Ìàðèíêà îáûêíîâåííàÿ
îáùåå
1-3
2,0±0,41
7,55
53
Ð. Àÿêîç
Ìàðèíêà áàëõàøñêàÿ
ñàìöû
ñàìêè
juv
îáùåå
1 - 29
1 - 67
1-3
1 - 67
4,63±1,1
10,43±4,48
2,0
6,58±1,81
41,27
78,95
6,45
38,05
63
19
31
113
Ð. Êàòûíñó
Ìàðèíêà áàëõàøñêàÿ
Êàðàñü ñåðåáðÿíûé
ñàìöû
ñàìêè
juv
îáùåå
ñàìêà
1 - 16
2-3
3
1 - 16
4
4,83±2,3
2,25±0,25
3
3,73±1,27
4
50,0
40,0
33,33
44,0
1,35
12
10
3
25
74
Îñìàí îáùåå
1
1
3,33
30
Ð. Êîêñó ÷åøóé÷àòûé
76
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Îáñóæäåíèå
íà îäíîé ðûáå îòìå÷àëîñü íå áîëåå 41 ïàðàçèòà
[9]. Äëÿ Áàëêàø–Àëàêîëüñêîãî áàññåéíà ïðèâîäèëàñü ìåíåå êîíêðåòíàÿ öèôðà – 3 äåñÿòêà [5].
 ð. Àÿêîç íàìè îòëîâëåíî 3 ìàðèíêè, íåñóùèå
29, 41 è 67 ïèÿâîê. Ñòîëü âûñîêàÿ çàðàæåííîñòü
ðûá îáúÿñíÿåòñÿ óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ ìàðèíêè
â ðàéîíå èññëåäîâàíèé. Ðåêà Àÿêîç íà ýòîì
ó÷àñòêå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðàêòè÷åñêè èäåàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ïîääåðæàíèÿ âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ïèÿâîê: çàìåäëåííîå òå÷åíèå, ãóñòî çàðîñøèå
áåðåãà è ïðèáðåæíàÿ ÷àñòü ëîæà ðåêè, ÷åðåäîâàíèå ãëóáîêèõ ÿì ñ ìåëêîâîäíûìè ó÷àñòêàìè.
 ïåðèîä ìåæåíè, èëè ïðè óñèëåíèè çàáîðà âîäû
íà îðîøåíèå óðîâåíü âîäû â ðåêå ðåçêî ïàäàåò è
âñÿ ðûáà ñîáèðàåòñÿ íà ãëóáîêîâîäíûõ ó÷àñòêàõ íà êîòîðûõ ïëîòíîñòü ðûáû ìíîãîêðàòíî
âîçðàñòàåò. Âñå ýòî ñîçäàåò áëàãîïðèÿòíûå
óñëîâèÿ äëÿ ìàññîâîãî çàðàæåíèÿ ðûá.
Âñå ôàêòîðû, îêàçûâàþùèå âëèÿíèå íà
÷èñëåííîñòü L.turkestanica ìîæíî ðàçäåëèòü íà
2 ãðóïïû:
1. Ôàêòîðû, íåïîñðåäñòâåííî âëèÿþùèå íà
÷èñëåííîñòü ïèÿâîê;
2. Ôàêòîðû, âëèÿþùèå íà ÷èñëåííîñòü õîçÿåâ.
Ê ïåðâîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ ñîëåíîñòü âîäû,
ñêîðîñòü òå÷åíèÿ, òåìïåðàòóðà âîäû, óðîâåííûé
ðåæèì âîäîòîêà è ÷èñëåííîñòü õîçÿåâ.
L.turkestanica ÿâëÿåòñÿ ïðåñíîâîäíûì ïàðàçèòîì, íî âìåñòå ñî ñâîèìè õîçÿåâàìè ïîïàäàåò
â ñîëåíóþ âîäó (Àðàë, Áàëõàø, Àëàêîëü).  Àðàëå L.turkestanica âñòðå÷àëàñü íà ðûáàõ äî èçîãàëèíû 7‰. Ïðè áîëåå âûñîêèõ óðîâíÿõ ñîëåíîñòè âñå ðûáû áûëè ñâîáîäíû îò ïèÿâîê [1].
L.turkestanica îáèòàåò òîëüêî â âîäîåìàõ ñî
ñòîÿ÷åé èëè ìåäëåííîòåêóùåé âîäîé.  ãîðíîé
÷àñòè ðåê, ñêîðåå âñåãî, ñíîñèòñÿ âíèç ïî òå÷åíèþ, ãäå è íàêàïëèâàåòñÿ.
Íà îñíîâàíèè ðàñïðîñòðàíåíèÿ L.turkestanica
â îñíîâíîì â ðàâíèííîé ÷àñòè ñðåäíåàçèàòñêèõ
ðåê Å. È. Ëóêèí [6] ñäåëàë âûâîä î âîçìîæíîé
òåïëîëþáèâîñòè ýòîãî âèäà ïèÿâîê. Îäíàêî
L.turkestanica áûëà îáíàðóæåíà â ð.Îêñó (Ïàìèð, 4000 ì íàä óð.ìîðÿ) è ð.Êîêñó (Æîíãàðñêèé
Àëàòàó, 1200 ì). Òåìïåðàòóðà âîäû â âîäîåìàõ
íà òàêîé âûñîòå äîñòàòî÷íî íèçêàÿ. Ñêîðåå âñåãî, ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì â ðàñïðåäåëåíèè
L.turkestanica â ãîðíûõ âîäîåìàõ ÿâëÿåòñÿ ñêîðîñòü òå÷åíèÿ, à íå òåìïåðàòóðà âîäû.
Ñíèæåíèå óðîâíÿ âîäû â ðàâíèííîé ÷àñòè ðåê
â ðåçóëüòàòå îðîøåíèÿ ïðèâîäèò ê ïåðåñûõàíèþ
Ïèÿâêè èç ð. Êàòûíñó ïðåâîñõîäÿò è ïî äëèíå è ïî øèðèíå òåëà, îïèñàííûå ðàíåå ðàçìåðû.
Äèàìåòð ïåðåäíåé ïðèñîñêè áîëüøå 1/3 íàèáîëüøåé øèðèíû òåëà, õîòÿ äî ñèõ ïîð óêàçûâàëîñü,
÷òî åå äèàìåòð íå ïðåâûøàåò 1/3 øèðèíû òåëà [6].
Äëÿ L.turkestanica îïèñûâàåòñÿ äîñòàòî÷íî
øèðîêèé êðóã õîçÿåâ: áîëüøîé àìóäàðüèíñêèé
ëæåëîïàòîíîñ (Pseudoscaphirhynchus kaufmanni (Kessler, 1877)), àðàëüñêèé è òóðêåñòàíñêèé óñà÷è (L.capito (Guldenstadt, 1773)), îáûêíîâåííàÿ è áàëõàøñêàÿ ìàðèíêà, ëæåîñìàí-íàãîðåö (Schizopygopsis stoliczkai Steindachner,
1866), ñàçàí (Cyprinus carpio carpio Linnaeus,
1758).  êà÷åñòâå îñíîâíûõ õîçÿåâ óêàçûâàþòñÿ
àðàëüñêèé óñà÷ è ìàðèíêè [7].
Íàìè âïåðâûå îáíàðóæåíà L.turkestanica íà
ñåðåáðÿíîì êàðàñå. Ïèÿâêè áûëè îáíàðóæåíû ó
ñàìêè ñ ãîíàäàìè íà IV ñòàäèè çðåëîñòè. Ïåðåõîä íà íåñâîéñòâåííûõ ïàðàçèòó õîçÿåâ â ð. Êàòûíñó ìîæíî îáúÿñíèòü òîëüêî âûñîêîé ïëîòíîñòüþ ïàðàçèòîâ è íèçêîé ÷èñëåííîñòüþ îñíîâíîãî õîçÿèíà – ìàðèíêè. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ðîäñòâåííûé âèä L.sinensis â áàññåéíå Àìóðà ïàðàçèòèðóåò íà àìóðñêîì ñàçàíå è ñåðåáðÿíîì êàðàñå [7]. Âîçìîæíî, äîñòóïíîñòü êàðàñÿ äëÿ
L.turkestanica îáúÿñíÿåòñÿ åãî ïðåäíåðåñòîâûì
ñîñòîÿíèåì, âî âðåìÿ êîòîðîãî èììóííàÿ çàùèòà îðãàíèçìà õîçÿèíà îñëàáåâàåò, è íà íåì ìîãóò ïîñåëÿòüñÿ íåñâîéñòâåííûå åìó ïàðàçèòû [8].
Ïîñëå çàâåðøåíèÿ íåðåñòà êàðàñü âíîâü ìîæåò
îêàçàòüñÿ íåïîäõîäÿùèì õîçÿèíîì äëÿ òóðêåñòàíñêîé ïèÿâêè.
Íàìè òàêæå âïåðâûå áûëà îáíàðóæåíà òóðêåñòàíñêàÿ ïèÿâêà íà ÷åøóé÷àòîì îñìàíå. Åäèíñòâåííûé ýêçåìïëÿð ðàçìåùàëñÿ íà íèæíåé
ëîïàñòè õâîñòîâîãî ïëàâíèêà.
Èç îáñëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé (ðèñ. 1) ïèÿâêè
îáíàðóæåíû òîëüêî â ÷åòûðåõ. Òàêàÿ ðåäêàÿ
âñòðå÷àåìîñòü îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ðàáîòû ïðîâîäèëèñü â îñíîâíîì íà ó÷àñòêàõ ðåê ñ òèïè÷íî
ãîðíûì õàðàêòåðîì òå÷åíèÿ áåç áîëîòèñòûõ ñàçîâ èëè ó÷àñòêîâ ñ çàìåäëåííûì òå÷åíèåì. Êàê
èçâåñòíî [6], ïèÿâêè îòêëàäûâàþò êîêîíû íà äíî
èëè âëàæíûé èë è äëÿ ýòîãî èì íóæíû ó÷àñòêè ñ
çàìåäëåííûì òå÷åíèåì.
Èíòåíñèâíîñòü è ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ
ìàðèíêè â îáñëåäîâàííûõ íàìè âîäîåìàõ ìàêñèìàëüíàÿ èç èçâåñòíûõ äëÿ äàííîãî âèäà. Ðàíåå
77
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
ñ áûñòðûì òå÷åíèåì è ïðàêòè÷åñêè ïîëíûì
îòñóòñòâèåì ïðèäàòî÷íîé ñèñòåìû è ÿâëÿþòñÿ
íåïðèãîäíûìè äëÿ îáèòàíèÿ ïèÿâîê. Â ñèñòåìå
L.turkestanica↔óñà÷è/ìàðèíêè ïðîèñõîäèò ðàñõîæäåíèå ìåñò êîíöåíòðàöèè êîêîíîâ ïàðàçèòà ñ
ìåñòàìè îáèòàíèÿ õîçÿåâ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
âîçíèêàåò ðåàëüíàÿ óãðîçà âûìèðàíèÿ òóðêåñòàíñêîé ïèÿâêè.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî îïðåäåëèòü ïðèçíàêè,
êîòîðûìè äîëæíû îáëàäàòü âîäîåìû, â êîòîðûõ
âîçìîæíî ñóùåñòâîâàíèå ïèÿâîê è èõ õîçÿåâ:
ìåäëåííîå òå÷åíèå, íàëè÷èå ðàçâèòîé ñèñòåìû
ïðèäàòî÷íûõ âîäîåìîâ, ìÿãêèå ãðóíòû íà äíå
âîäîåìà, ìàëàÿ ãëóáèíà, íî äîñòàòî÷íàÿ äëÿ
ïðåäîòâðàùåíèÿ ïåðåñûõàíèÿ âîäîåìà ëåòîì è
ïðîìåðçàíèÿ çèìîé, îòñóòñòâèå è ïðèíöèïèàëüíàÿ íåâîçìîæíîñòü ïðîíèêíîâåíèÿ ðûá – àêêëèìàòèçàíòîâ. Òàêèì òðåáîâàíèÿì îòâå÷àþò ðàâíèííûå ó÷àñòêè âîäîåìîâ Íàãîðíîé Àçèè, â êîòîðûå íå ïðîíèêëè àêêëèìàòèçàíòû, à òàêæå âîäîåìû âûñîêîãîðíûõ ðàâíèí Òÿíü-Øàíÿ (ñûðòû)
è Ïàìèðà.
Âûâîäû
1.  ñâÿçè ñ ñîêðàùåíèåì ÷èñëåííîñòè îñíîâíûõ õîçÿåâ òóðêåñòàíñêîé ïèÿâêè – àðàëüñêîãî óñà÷à è áàëõàøñêîé ìàðèíêè, åå àðåàë â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðåäñòàâëåí ðÿäîì ëîêàëèòåòîâ
â ïðåäãîðíîé çîíå Áàëõàø-Àëàêîëüñêîãî áàññåéíà, à òàêæå â ñðåäíåì òå÷åíèè Àìóäàðüè è Ñûðäàðüè;
2. Òóðêåñòàíñêàÿ ïèÿâêà â âîäîåìàõ ÁàëõàøÀëàêîëüñêîãî áàññåéíà èìååò áîëåå êðóïíûå
ðàçìåðû. Äèàìåòð ïåðåäíåé ïðèñîñêè áîëüøå
1/3 íàèáîëüøåé øèðèíû òåëà
3. Îòìå÷åíû íîâûå äëÿ L.turkestanica õîçÿåâà – ñåðåáðÿíûé êàðàñü è îñìàí ÷åøóé÷àòûé;
4. Çàôèêñèðîâàíà ìàêñèìàëüíàÿ èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè – 67 ïèÿâîê;
5. Îñíîâíîé ðèñê âûìèðàíèÿ òóðêåñòàíñêîé
ïèÿâêè ïðåäñòàâëÿåò ðàñõîæäåíèå ìåñò êîíöåíòðàöèè êîêîíîâ ïàðàçèòà è ìåñò îáèòàíèÿ õîçÿåâ
(óñà÷åé è ìàðèíîê).
ýòèõ ó÷àñòêîâ ëåòîì è ïðîìåðçàíèþ çèìîé,
÷òî âëå÷åò çà ñîáîé ãèáåëü êîêîíîâ ïèÿâîê è
ïîñëåäóþùåå ðåçêîå ñíèæåíèå èõ ÷èñëåííîñòè. Íàèáîëüøåå îòðèöàòåëüíîå âîçäåéñòâèå íà
ïîïóëÿöèþ ïèÿâîê îêàçûâàþò îñåííèå ïîëèâû,
ïðîèçâîäÿùèåñÿ ïîñëå îòêëàäûâàíèÿ ïèÿâêàìè êîêîíîâ.
×èñëåííîñòü ïàðàçèòîâ åñòåñòâåííûì îáðàçîì ñâÿçàíà ñ ÷èñëåííîñòüþ õîçÿåâ, âåðíåå – ñ
èõ ïëîòíîñòüþ. Ïðè ñíèæåíèè ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè õîçÿèíà ñíèæàåòñÿ âåðîÿòíîñòü ïîïàäàíèÿ íà
íåãî ïàðàçèòà [10]. Ñîêðàùåíèå âñòðå÷àåìîñòè
òóðêåñòàíñêîé ïèÿâêè ñâÿçàíî â ïåðâóþ î÷åðåäü
ñ ðåçêèì ñîêðàùåíèåì ÷èñëåííîñòè óñà÷åé â
áàññåéíå Àìóäàðüè è Ñûðäàðüè, à òàêæå âûìèðàíèåì ìàðèíîê â ðàâíèííîé ÷àñòè áàññåéíîâ
Áàëõàøà, Øó è Òàëàñà. Ìàðèíêè äîâîëüíî ìíîãî÷èñëåííû â ãîðíîé ÷àñòè âîäîåìîâ, íî òàì
óñëîâèÿ ìàëî ïîäõîäÿò äëÿ L.turkestanica.
Âòîðàÿ ãðóïïà ôàêòîðîâ âêëþ÷àåò îðîøåíèå
è àêêëèìàòèçàöèîííûå ðàáîòû. Çàáîð âîäû íà
îðîøåíèå ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ óðîâíÿ âîäû è,
ñëåäîâàòåëüíî, óìåíüøåíèþ ïëîùàäè íåðåñòèëèù è íàãóëà. Ãèäðîòåõíè÷åñêèå ñîîðóæåíèÿ îòðåçàþò íåðåñòèëèùà â âåðõíèõ ó÷àñòêàõ ðåê è
íàðóøàþò åñòåñòâåííûé ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì,
÷òî ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ èíòåíñèâíîñòè íåðåñòà, êðîìå òîãî, çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ìîëîäè
ãèáíåò â îðîñèòåëüíûõ ñèñòåìàõ. Âñå ýòî ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ÷èñëåííîñòè ðûá.
 ðåçóëüòàòå ïðîâåäåíèÿ àêêëèìàòèçàöèîííûõ ðàáîò â Áàëêàø-Àëàêîëüñêîì áàññåéíå àáîðèãåííàÿ èõòèîôàóíà áûëà âûòåñíåíà èç ðàâíèííûõ ó÷àñòêîâ â ïðåäãîðíûå è ñîõðàíèëàñü òàì â
òåõ âîäîåìàõ, ãäå íå âîøëà â êîíòàêò ñ âèäàìèàêêëèìàòèçàíòàìè. Ê òàêèì ó÷àñòêàì è îòíîñèòñÿ ð. Àÿêîç è ð. Êàòûíñó, ãäå â ðåçóëüòàòå ïðåêðàùåíèÿ ñâÿçè ñðåäíåãî òå÷åíèÿ ðåêè ñ êîíöåâûì âîäîåìîì àáîðèãåíû èìåþò äîñòàòî÷íî
âûñîêóþ ÷èñëåííîñòü.  ñîâðåìåííûõ óñëîâèÿõ
íåâîçìîæíî âîññòàíîâëåíèå ÷èñëåííîñòè àðàëüñêîãî óñà÷à â áàññåéíå Àðàëüñêîãî ìîðÿ è áàëõàøñêîé ìàðèíêè â ðàâíèííîé ÷àñòè âîäîåìîâ
Áàëõàø-Àëàêîëüñêîãî áàññåéíà è ýòè âèäû óòðà÷åíû êàê ðåàëüíûå íîñèòåëè L.turkestanica.
Äîñòàòî÷íî âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü ìàðèíîê è
íåáîëüøàÿ ÷èñëåííîñòü óñà÷åé ñîõðàíèëèñü â
ïðåäãîðíîé ÷àñòè âîäîòîêîâ áàññåéíîâ Àðàëà è
Áàëõàø-Àëàêîëÿ, îäíàêî îíè íàñåëÿþò ó÷àñòêè
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Äîãåëü Â.À., Áûõîâñêèé Á.Å. Ôàóíà ïàðàçèòîâ ðûá
Àðàëüñêîãî ìîðÿ // Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèé ñáîðíèê ÇÈÍ ÀÍ
ÑÑÑÐ. 1934. Ò. IV. Ñ. 241-346.
2. Êîëåñíèêîâà Ì.Í. Ïàðàçèòû ðûá íèçîâèé ðåêè ÑûðÄàðüè // Ïàðàçèòû äèêèõ æèâîòíûõ Êàçàõñòàíà: Òð. Èí-òà
çîîëîãèè. 1963. Ò. XIX. Ñ. 139-144.
78
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
3. Îñìàíîâ Ñ.Î. Ïàðàçèòû ðûá áàññåéíà Àìóäàðüè //
Ðûáû è ãèäðîáèîëîãè÷åñêèé ðåæèì Þæíî-Àðàëüñêîãî áàññåéíà. Òàøêåíò: ÔÀÍ, 1966. Ñ. 261-336.
4. Ñìèðíîâà Ê.Â. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá Àëàêóëüñêèõ
îçåð // Èçâåñòèÿ ÊàçÔÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. çîîë. 1944. Âûï. 3.
Ñ. 49-80.
5. Ãâîçäåâ Å.Â., Àãàïîâà À.È., Ìàðòåõîâ Ï.Ô. Ïàðàçèòû ðûá áàññåéíà ðåêè Èëè // Èçâåñòèÿ ÀÍ ÊàçÑÑÐ.
Ñåð. áèîë. 1953. Âûï. 8. Ñ. 92-114.
6. Ëóêèí Å.È. Ïèÿâêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîäîåìîâ // Â ñåðèè: Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ïèÿâêè. Ò. 1. Ë.: Íàóêà, 1976.
484 ñ.
7. Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû
ÑÑÑÐ:  3-õ ò. Ò. 3: Ïàðàçèòè÷åñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå (âòîðàÿ ÷àñòü) / Ïîä ðåä. Î. Í. Áàóåðà. Ë.: Íàóêà, 1987. 580 ñ.
8. Êåííåäè Ê.Ð. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ïàðàçèòîëîãèÿ. Ì.:
Ìèð, 1978. 230 ñ.
9. Îñìàíîâ Ñ.Î. Ïàðàçèòû ðûá Óçáåêèñòàíà. Òàøêåíò:
ÔÀÍ, 1971. 319 ñ.
10. Áàóåð Î.Í. Ýêîëîãèÿ ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ
ðûá (Âçàèìîîòíîøåíèÿ ïàðàçèòà ñî ñðåäîé îáèòàíèÿ) //
Èçâ. ÃîñÍÈÎÐÕ. 1959. Ò. XLIX (Ïàðàçèòû ïðåñíîâîäíûõ ðûá è áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû áîðüáû ñ íèìè).
Ñ. 5-206.
Резюме
Тљркiстандыћ сљлiктiѓ (Limnotrachelobdella turkestanica
Schegolev) жайылуы, морфологиялыћ сипаттамасы,
иелерiнiѓ тiзiмi, иелерiнiѓ инвазиялыћ ћарћындылыѕы туралы шолу келтiрiлген. Табан мен ћабыршаћты кCкбас
ие ретiнде бiрiншi рет келтiрiлген. Еѓ кCп инвазиялыћ
ћарћындылыћћа 67 дана санында бiрiншi рет табылѕан.
Орта Азия суайдындарындаѕы тљркiстандыћ сљлiктiѓ санына ќсер ететiн факторлар талданѕан. Тљркiстандыћ
сљлiктiѓ жоюылуына иелерiнiѓ (ћаяздар, ћара балыћтар)
жќне пiллќлерiнiѓ мекендейтiн орындарыныѓ айырмашылыћтыѕы ќсер етедi.
Summary
The work describes dispersal of Turkestan leech (Limnotrachelobdella turkestanica Schegolev) in Central Asia water
bodies, morphological description, host list, invasion rate.
Golden carp and scaly osman are described as hosts for the first
time. Invasion rate at 67 specimens per a host is noticed for the
first time. Factors influencing number of Turkestan leech in
Central Asia water bodies have been analysed. The main risk
factor for Turkestan leech extinction is difference between
concentration points of parasite capsules and habitats of hosts
(snow trouts and barbels).
ÓÄÊ 581.163
Ê. Ê. ÁÎÃÓÑÏÀÅÂ
ÈÍÄÓÊÖÈß ÝÌÁÐÈÎÃÅÍÅÇÀ Â ÊÓËÜÒÓÐÅ ÈÇÎËÈÐÎÂÀÍÍÛÕ
ÏÛËÜÍÈÊΠÐÀÇËÈ×ÍÛÕ ÃÅÍÎÒÈÏΠß×ÌÅÍß
(Hordeum vulgare)
(Êàçàõñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. àëü-Ôàðàáè, ã. Àëìàòû)
Èññëåäîâàëè îáðàçîâàíèå ýìáðèîèäîâ è ðåãåíåðàöèþ ðàñòåíèé â êóëüòóðå èçîëèðîâàííûõ ïûëüíèêîâ ãåíîòèïîâ ÿ÷ìåíÿ (Hordeum vulgare L.). Èçîëèðîâàííûå ïûëüíèêè êóëüòèâèðîâàëè íà èíäóêöèîííûõ ñðåäàõ ïîñëå
îáðàáîòêè êîëîñüåâ ïðè 4°Ñ â òå÷åíèå 7-18 äíåé. Ñðåäû äëÿ êóëüòèâèðîâàíèÿ ðàçëè÷àëèñü ïî ñîñòàâó è èñòî÷íèêó
ýíåðãèè (êðàõìàë âìåñòî àãàðîçû). Ýôôåêòèâíîñòü ýìáðèîãåíåçà è ðåãåíåðàöèè çåëåíûõ ðàñòåíèé çàâèñåëè îò
ñîñòàâà êóëüòóðàëüíîé ñðåäû è äëèòåëüíîñòè õîëîäîâîé ïðåäîáðàáîòêè.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíû äâà ìåòîäà
ïîëó÷åíèÿ ãàïëîèäíîé ïðîäóêöèè ÿ÷ìåíÿ äëÿ
èñïîëüçîâàíèÿ â ñåëåêöèîííûõ ïðîãðàììàõ. Ïåðâûé ìåòîä îñíîâàí íà âíóòðèâèäîâîì ñêðåùèâàíèè Hordeum vulgare L. õ Hordeum bulbosum
L. ñ ïîñëåäóþùåé ýëèìèíàöèåé õðîìîñîì H.
bulbosum L., â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ çàðîäûøà [1].
Âòîðîé ìåòîä ïðåäïîëàãàåò ïîëó÷åíèå ãàïëîèäîâ â êóëüòóðå èçîëèðîâàííûõ ïûëüíèêîâ èëè
ìèêðîñïîð.  îòëè÷èè îò ïåðâîãî ìåòîäà, â êîòîðîì èñïîëüçóþòñÿ òðóäîåìêèå îïåðàöèè ïî
êàñòðàöèè îòäåëüíûõ öâåòêîâ è íèçêèì âûõîäîì
ãàïëîèäíîé ïðîäóêöèè, ìåòîä êóëüòóðû in vitro
ïûëüíèêîâ è ìèêðîñïîð, ïîçâîëÿåò ïîëó÷àòü ãàïëîèäû â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ ñ ñîèçìåðèìûìè
çàòðàòàìè òðóäà [2].
Ïåðâûå óñïåøíûå ðåçóëüòàòû ïî èíäóêöèè
ïðîöåññîâ êàëëóñîãåíåçà â êóëüòóðå èçîëèðîâàííûõ ïûëüíèêîâ è ìèêðîñïîð ÿ÷ìåíÿ áûëè ïîëó÷åíû íà àãàðèçîâàííûõ ñðåäàõ è â ïîñëåäóþùåì,
âûñîêèé âûõîä êàëëóñîãåíåçà è ðåãåíåðàöèè çåëåíûõ ðàñòåíèé áûë ïîëó÷åí è íà æèäêèõ ïèòàòåëüíûõ ñðåäàõ [3]. Îäíàêî â æèäêèõ ñðåäàõ
èìåþòñÿ õèìè÷åñêè íå èäåíòèôèöèðîâàííûå
79
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
êîìïîíåíòû, êîòîðûå ñîäåðæàòñÿ â ýêñòðàêòàõ
êàðòîôåëÿ è êîêîñîâîì ìîëîêå, êîòîðûå óëó÷øàþò
êàëëóñîãåíåç, íî íà ýòîì óðîâíå î÷åíü ñëîæíî
êîíòðîëèðîâàòü ýòè ïðîöåññû. Áîëüøèì ïðåèìóùåñòâîì æèäêèõ ñðåä ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî èõ èñïîëüçîâàíèå îáëåã÷àåò ïîñòåïåííîå ïîïîëíåíèå
è ìîäèôèêàöèþ ñðåäû, äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ èçìåíÿþùèõñÿ ïîòðåáíîñòåé äëÿ ðîñòà êàëëóñíîé
òêàíè. Âñå æå ìíîãèå èññëåäîâàòåëè èçáåãàþò
èñïîëüçîâàíèÿ æèäêèõ ñðåä íåèçâåñòíîãî ñîñòàâà, åñëè â ýêñïåðèìåíòå íåîáõîäèìû âîñïðîèçâîäèìûå ðåçóëüòàòû [4].
 ñòàòüå îïèñàíû ðåçóëüòàòû õîëîäîâîé ïðåäîáðàáîòêè êîëîñüåâ ÿ÷ìåíÿ ðàçëè÷íûõ ãåíîòèïîâ è îïèñàíà ðîëü êðàõìàëà è àãàðîçû ïðè èíäóêöèè ïðîöåññîâ êàëëóñîãåíåçà â êóëüòóðå èçîëèðîâàííûõ ïûëüíèêîâ.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ
Îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ: ñëóæèëè ðàéîíèðîâàííûå ñîðòà, à òàêæå ìåæëèíåéíûå ãèáðèäû ñ
ó÷àñòèåì íåñêîëüêèõ ãåíîòèïîâ ÿ÷ìåíÿ, áåêêðîññû ðàçíûõ ïîêîëåíèé, ïðåäñòàâëåííûå ñåëåêöèîíåðàìè. Îòáîð äîíîðîâ ïðîâîäèëè â ñðåäíåé
ñòàäèè ôàçû òðóáêîâàíèÿ, êîãäà ìèêðîñïîðû
äîñòèãàþò íåîáõîäèìîé îäíîÿäåðíîé ñòàäèè
Ñðåçàííûå êîëîñüÿ ïîäâåðãàëè õîëîäîâîé ïðåäîáðàáîòêå ïðè 4-7 °Ñ â òå÷åíèå 3-18 äíåé.
Äëÿ êóëüòèâèðîâàíèÿ èçîëèðîâàííûõ ïûëüíèêîâ èñïîëüçîâàëè ìîäèôèöèðîâàííûå ñðåäû
Ìóðàñèãå-Ñêóãà è Áëåéäçà, íà êîòîðûõ áûëè
èñïûòàíû 26 ñîðòîâ è ëèíèé ÿ÷ìåíÿ. Ïðîáèðêè
÷àøêè Ïåòðè ñ èçîëèðîâàííûìè ïûëüíèêàìè
êóëüòèâèðîâàëè â òåìíîòå ïðè 26°Ñ â òåðìîñòàòå.
Âëèÿíèå ãåíîòèïà è ïèòàòåëüíîé ñðåäû íà îáðàçîâàíèå êàëëóñîâ (Ê) è ýìáðèîèäîâ (Ý)
â êóëüòóðå ïûëüíèêîâ ðàçëè÷íûõ ãåíîòèïîâ ÿ÷ìåíÿ
N6
Ãåíîòèïû
Ï
2623 (×ÑÑÐ)
26813 (ÑØÀ)
6917 (Òóðöèÿ)
25995 (Êàíàäà)
20505 (ÔÐÃ)
26899 (Äàíèÿ)
Äîíåöêèé 8
Äíåïðîâñêèé 435
Äíåïðîâñêèé 220
Ìåäèêóì 8955
Îäåññêèé 111
Ê 26/80-49
Ê 102/80-150
Ê 24/80-101
Ê 93/80-55
Ñèìáîë
Çàâåò
Äèíàò
Ãàóõàð
Óøêûí
Èëèéñêèé
Íóòàíñ
Óíèìëè àðïà
×åðíèãîâñêèé 5
Ê 12/80-85
Ê 3/80-47
2Ê 85/80-58
187
199
234
360
380
142
588
326
264
128
186
260
177
262
148
275
79
203
284
109
418
552
333
660
165
84
19
ÌÑ
Áëåéäçà
Ê
Ý
Ï
Ê
Ý
Ï
Ê
–
3,02
–
1,39
5,0
–
1,02
3,99
–
–
–
–
–
2,76
2,70
–
–
–
–
–
–
0,36
–
1,21
3,64
–
–
–
1,51
–
–
2,89
1,41
0,17
11,6
0,38
–
1,61
–
–
0,38
–
–
3,80
–
–
–
2,15
4,17
–
9,24
1,82
4,76
–
194
221
166
206
163
180
372
226
42
22
246
228
123
267
138
233
136
298
280
105
505
426
361
484
263
62
48
0,52
–
–
–
–
–
0,54
–
–
–
2,03
1,32
2,44
–
–
–
–
1,34
–
–
0,40
1,17
–
2,07
–
–
–
–
1,81
–
–
–
0,56
–
–
9,52
–
2,03
–
–
–
–
0,42
–
1,34
–
–
–
0,23
–
0,83
1,90
–
–
237
253
210
222
302
116
409
246
194
168
268
243
194
276
150
169
102
210
326
94
680
512
408
495
241
87
126
–
–
–
0,45
–
–
–
1,22
2,56
–
0,37
1,65
–
–
–
–
–
–
2,15
–
–
–
–
3,54
–
–
–
Ñóììà
Ý
–
–
–
–
0,33
–
0,49
2,85
0,52
–
–
–
–
0,36
–
–
–
–
1,56
–
–
–
–
–
–
–
–
Ï
618
673
610
788
845
438
1369
798
500
318
700
731
494
805
436
677
317
711
890
308
1603
1490
1102
1539
669
223
193
Ïðèìå÷àíèå. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ãåíîòèïàìè äîñòîâåðíû ïðè Ð = 0,01, à ìåæäó ñðåäàìè ïðè Ð = 0,05.
80
Ê
0,16
0,81
–
0,76
2,25
–
0,58
2,01
1,00
–
0,86
0,96
0,61
0,87
0,92
–
–
1,55
0,79
–
0,12
0,47
–
2,08
0,89
–
–
Ý
–
1,07
–
–
1,42
0,68
0,22
5,64
1,20
–
1,14
–
0,20
0,25
–
0,15
0,95
0,56
0,56
–
0,60
1,61
–
4,22
1,19
1,72
–
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
çîâàíèÿ àíäðîãåííûõ ñòðóêòóð in vitro ó ÿ÷ìåíÿ
ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì 26 ðàçëè÷íûõ ñîòîâ
è ëèíèé. Èçîëèðîâàííûå ïûëüíèêè âûñàæèâàëè
íà ìîäèôèöèðîâàííûå ñðåäû Áëåéäçà è N6. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå.
Êàê ïîêàçàíî â òàáëèöå, çàâèñèìîñòü àíäðîãåíåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè îò ãåíîòèïà î÷åâèäíà.
Ñîðòà ÿ÷ìåíÿ ×åðíèãîâñêèé 5, Äíåïðîâñêèé 420,
Îäåññêèé III, Äîíåöêèé 8 ïðîÿâëÿþò îòçûâ÷èâîñòü íà áîëüøèíñòâå ïèòàòåëüíûõ ñðåä.  òî
æå âðåìÿ, ðÿä ãåíîòèïîâ (Óøêûí, Ê 6917,
Ê 26/80-49) íà èñïîëüçîâàííûõ ñðåäàõ âîîáùå
íå ðàçâèâàëèñü â êóëüòóðå in vitro.
Íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíîé äëÿ êóëüòèâèðîâàíèÿ ïûëüíèêîâ ÿ÷ìåíÿ îêàçàëàñü ñðåäà N6. ×àñòîòà èíäóêöèè àíäðîãåíåçà ó ñîðòà Äíåïðîâñêèé
435 ñîñòàâèëà 16,64 %, ×åðíèãîâñêèé 5 - 10,45 %
è Ê 20505 - 7,99% (ðèñ.).
×åðåç 15-25 ñóòîê êóëüòèâèðîâàíèÿ, îïðåäåëÿëè
êîëè÷åñòâî îáðàçîâàííûõ àíäðîãåííûõ ñòðóêòóð
è êîëè÷åñòâî ðàñòåíèé-ðåãåíåðàíòîâ. Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ âû÷èñëÿëè ÷àñòîòó
àíäðîãåíåçà â % ê îáùåìó êîëè÷åñòâó êóëüòèâèðóåìûõ ïûëüíèêîâ.
Ñòåðèëèçàöèÿ ïðîâîäèëè ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ñðåçàííûå êîëîñüÿ ðàçëè÷íûõ ãåíîòèïîâ
ÿ÷ìåíÿ ñòåðèëèçîâàëè â 70% ýòàíîëå èëè â 0,1%
ðàñòâîðå ñóëåìû â çàâèñèìîñòè îò öåëåé ýêñïåðèìåíòà.
Öèòîýìáðèîëîãè÷åñêèé àíàëèç. Ñ öåëüþ êîíòðîëÿ çà ñòàäèåé ðàçâèòèÿ ìèêðîñïîð ïðîâîäèëè
îáùåèçâåñòíûìè öèòîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè [5].
Ðåçóëüòàòû è èõ îáñóæäåíèå
Èçó÷åíèå âëèÿíèÿ ãåíîòèïà äîíîðíûõ ðàñòåíèé è ñîñòàâà ïèòàòåëüíûõ ñðåä íà ÷àñòîòó îáðà-
1
2
Êóëüòóðà èçîëèðîâàííûõ ïûëüíèêîâ ÿ÷ìåíÿ ñîðòà Äíåïðîâñêèé 435:
1 – èçîëèðîâàííûå ïûëüíèêè íà ñðåäå Áëåéäçà; 2 – ðåãåíåðàöèÿ ðàñòåíèé. Â öåíòðå ðåãåíåðàíòû – àëüáèíîñû
Ñ öåëüþ óâåëè÷åíèÿ âûõîäà àíäðîãåííûõ
ñòðóêòóð â êóëüòóðå ïûëüíèêîâ ÿ÷ìåíÿ áûëà ïðîâåäåíà ñåðèÿ ýêñïåðèìåíòîâ ïî âëèÿíèþ ãåëåîáðàçóþùèõ êîìïîíåíòîâ ñðåäû íà àíäðîãåíåç è
ðåãåíåðàöèþ ðàñòåíèé, Ðåçóëüòàòû îïûòîâ ïîêàçàëè, ÷òî ïî ñðàâíåíèþ ñ àãàðîì è àãàðîçîé, êðàõìàë îêàçûâàåò áîëåå ñóùåñòâåííîå âîçäåéñòâèå
íà ÷àñòîòó èíäóêöèè êàëëóñîãåíåçà.
Óñòàíîâëåíî òàêæå, ÷òî êðàõìàë â ñðåäå ïîâûøàåò ðåãåíåðàöèþ çåëåíûõ ðàñòåíèé.
Èçâåñòíî, ÷òî â êóëüòóðå êëåòîê ÿ÷ìåíÿ àëüáèíèçì ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç íåðåøåííûõ ïðîáëåì.
 íàøèõ îïûòàõ íà êðàõìàëüíîé ñðåäå (êðàõìàë
âìåñòî àãàðà) èç ïûëüíèêîâ ñîðòà ×åðíèãîâñêîé
6 óäàëîñü ïîëó÷èòü 24% - çåëåíûõ ðàñòåíèé, à ó
ñîðòà Äíåïðîâñêèé 435 - 11,6 %. Ó ýòèõ æå ãåíîòèïîâ ïðè êóëüòèâèðîâàíèè ïûëüíèêîâ íà ñðåäå N6
ñ àãàðîì áîëüøàÿ ÷àñòü ðåãåíåðèðîâàíûõ ðàñòåíèé îêàçàëàñü àëüáèíîñàìè. Ïî-âèäèìîìó, êðàõìàë â ïèòàòåëüíîé ñðåäå ìîæåò ñëóæèòü íå òîëüêî
êàê ãåëåîáðàçóþùèé êîìïîíåíò, íî è êàê èñòî÷íèê
ìàëüòîçû è äðóãèõ ñàõàðîâ, Êðîìå òîãî, çàìåíà
òðîôè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ ñðåäû (ñàõàðîçû) äðóãèìè ôîðìàìè óãëåâîäîâ òàêæå ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ ýìáðèîãåííîé ñïîñîáíîñòè ýêñïëàíòîâ
(ïûëüíèêîâ). Âî âñåõ òðåõ âàðèàíòàõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìàëüòîçû âìåñòî ñàõàðîçû
ñîðò ×åðíèãîâñêèé 5 îêàçàëñÿ áîëåå îòçûâ÷èâûì.
81
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Òàêèì îáðàçîì, èñïîëüçîâàíèå êðàõìàëà, êàê
ãåëåîáðàçóþùèé êîìïîíåíò è ìàëüòîçû êàê
òðîôè÷åñêîãî êîìïîíåíòà (âìåñòî ñàõàðîçû) íà
æèäêîé ñðåäå N6, ðåêîìåíäóåòñÿ äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â ýêñïåðèìåíòàõ ïî ïîëó÷åíèþ ãàïëîèäîâ
ÿ÷ìåíÿ.
Èç ëèòåðàòóðû èçâåñòíî, ÷òî âîçäåéñòâèå íà
äîíîðíûå ðàñòåíèÿ íèçêèìè ïîëîæèòåëüíûìè
òåìïåðàòóðàìè çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåò âûõîä
àíäðîãåííûõ ñòðóêòóð ó çåðíîâûõ çëàêîâ [6].
Ïîêàçàíî, ÷òî ïðåäîáðàáîòêà äîíîðíûõ ðàñòåíèé õîëîäîì è íåêîòîðûìè õèìè÷åñêèìè àãåíòàì ïðèîñòàíàâëèâàåò àêòèâíîå êëåòî÷íîå äåëåíèå â ïðåäêóëüòèâèðóþìûé ïåðèîä, ñèíõðîíèçèðóåò ïîñòìåéîòè÷åñêîå ðàçâèòèå ìèêðîñïîð.
Îäíàêî õàðàêòåð è ñòåïåíü âîçäåéñòâèÿ õîëîäîâîãî ñòðåññà íà àíäðîãåíåç in vitro, ïî íàøèì äàííûì, çàâèñèò îò ãåíîòèïè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé äîíîðîâ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé êóëüòèâèðîâàíèÿ ïûëüíèêîâ.
 òðåõ âàðèàíòàõ îïûòîâ ïðåäîáðàáîòêè
äîíîðîâ (öåëûå ðàñòåíèÿ, êîëîñüÿ, ïûëüíèêè)
äëèòåëüíîñòü âîçäåéñòâèÿ äîñòèãàëà 18 ñóòîê
ïðè òåìïåðàòóðå 7°Ñ.
Ìàêñèìàëüíàÿ îòçûâ÷èâîñòü ê àíäðîãåíåçó
ïðîÿâëÿëàñü ó ãåíîòèïà ×åðíèãîâñêèé 5 íà 6 ñóòêè âûäåðæèâàíèÿ äîíîðîâ â õîëîäå, à ó ñîðòà
Äíåïðîâñêèé 435-íà 10-14 ñóòêè.
Êàê ïîêàçàíî âûøå, äëÿ ÿ÷ìåíÿ õàðàêòåðíà
âûñîêàÿ ñòåïåíü èíäóêöèè àíäðîãåííûõ ñòðóêòóð, íî íèçêàÿ ðåãåíåðàöèîííàÿ ñïîñîáíîñòü, îñîáåííî çåëåíûõ ðàñòåíèé. Ïîýòîìó íàøè ðåçóëüòàòû óêàçûâàþò íà ïîëîæèòåëüíîå âîçäåéñòâèå
õîëîäà íå òîëüêî íà ÷àñòîòó àíäðîãåíåçà, íî è
íà óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ðåãåíåðàöèè çåëåíûõ
ðàñòåíèé.
Ïî ðåçóëüòàòàì ïðîâåäåííûõ ýêñïåðèìåíòîâ
ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ïðåäîáðàáîòêà äîíîðíûõ
ðàñòåíèé, êîëîñüåâ è ýêñïëàíòàòîâ (ïûëüíèêîâ)
õîëîäîì çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåò ÷àñòîòó àíäðîãåíåçà in vitro ó áîëüøèíñòâà ãåíîòèïîâ ïðè ñî÷åòàíèè ñ áëàãîïðèÿòíûìè óñëîâèÿìè êóëüòèâèðîâàíèÿ è ñîñòàâà ïèòàòåëüíîé ñðåäû.
Ïðè÷åì, äëÿ ðÿäà âûñîêîðåãåíåðàöèîííûõ
ãåíîòèïîâ ÿ÷ìåíÿ è ïøåíèöû (ÿ÷ìåíü ×åðíèãîâñêèé 5, Äíåïðîâñêèé 435, ïøåíèöà - Êàçàõñòàíñêàÿ 5, ãèáðèäû ñ ó÷àñòèåì Êàçàõñòàíñêèõ ñîðòîâ
è ëèíèé) çíà÷åíèå èçó÷àåìîãî ïîêàçàòåëÿ ïðîäóêòèâíîñòè ïîâûøàþòñÿ ñóùåñòâåííî. Õàðàêòåðíî òàêæå, ÷òî ó ãåíîòèïîâ ÿ÷ìåíÿ ïîä âîçäåéñòâèåì õîëîäà ñíèæàåòñÿ êîëè÷åñòâî ðàñòåíèé ðåãåíåðàíòîâ àëüáèíîñîâ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Marsolais A.A., Kasha K.J. Callus induction from barley
microspores. The role of sucrose and auxin in a barley anther
culture medium // Canadian Journal of botany. 1984. V. 63,
N 12. P. 2209-2212.
2. Kao K.N. Plant formation from barley anther culture
with ficoll media // Z. Planzenphysiol. 1986. N 103. P. 437-443.
3. Xu Z.H., Huang B., Suntrland N. Culture of barley Anther
in condition media // Jornal of experimental Botany. 1992.
V. 32, N 129. P. 767-778.
4. Wheatley W.G., Marsolais A.A., Kasha K.J. Microspore
growth and anther staging in barley anther culture // Plant cell
reports. 1986. N 5. P. 47-49.
5. Áàòûãèíà Ò.Á., Êðóãëîâà Í.Í., Ãîðáóíîâà Â.Þ. Àíäðîãåíåç in vitro ó çëàêîâ: àíàëèç ñ ýìáðèîëîãè÷åñêèõ ïîçèöèé // Öèòîëîãèÿ. 1994. Ò. 36, ¹ 9-10. Ñ. 993-1005.
6. Sanderland N., Xu Z.H. Shed pollen culture in Hordeum
vulgare // Journal of experimental of botany. 1982. V. 33, N 136.
P. 1080-1095.
Резюме
Арпа (Hordeum vulgare L.) генотиптерiнiѓ оћшауланѕан тозаѓћаптарын даћылдау арћылы эмбриоидтар мен
Cсiмдiк регенерантарыныѓ тљзiлуi зерттелдi. Оћшауланѕан
тозаѓћаптары 4°С-да Cѓдегеннен кейiн 7-18 кљн индукциялыћ ортада Cсiрiлдi. Pсiру орталары ћџрамы мен энергия кCздерi (агарозаныѓ орнына крахмал) бойынша
ќртљрлi болды. Эмбриогенез жќне жасыл Cсiмдiктердiѓ
регенерациясыныѓ тиiмдiлiгi Cсiру ортасыныѓ ћџрамы
мен суыћта Cѓдеу уаћытыныѓ џзаћтыѕына тќуелдi болды.
Summary
Investigated formation of embryoids and regeneration of
plants in isolated anther culture for genotypes of barley
(Hordeum vulgare L.). Isolated anthers cultivated on induction
medium after treatment of spike at 4°Ñ during of 7-18 days.
Medium for culture differed on structure and an energy source
(starch instead of agarose). Efficiency of embryogenesis and
regenerations of green plants depend on structure of culture
medium and duration of cold pretreatment.
82
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ì. È. ÄÀÓËÅÒÁÀÊÎÂÀ, Ã. Í. ÈÑÈÍÎÂÀ
ÌÈÊÐÎÝËÅÌÅÍÒÍÛÉ ÃÎÌÅÎÑÒÀÇ ÏÎÄÐÎÑÒÊÎÂ
Ã. ÏÀÂËÎÄÀÐÀ Ñ ÝÍÄÅÌÈ×ÅÑÊÈÌ ÇÎÁÎÌ
(Êàçàõñêèé Íàöèîíàëüíûé ìåäèöèíñêèé óíèâåðñèòåò èì. Ñ. Ä. Àñôåíäèÿðîâà)
Óñòàíîâëåíî èçáûòî÷íîå íàêîïëåíèå â âîëîñàõ ïîäðîñòêîâ ñ ýíäåìè÷åñêèì çîáîì êàäìèÿ, êîáàëüòà è îñîáåííî ñâèíöà ïðè îäíîâðåìåííîì äåôèöèòå ó íèõ ñåëåíà, öèíêà, éîäà. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû íàâîäÿò íà
ìûñëü î âîçìîæíîñòè ïðè÷èñëåíèÿ ê ýòèîëîãè÷åñêèì ôàêòîðàì ôîðìèðîâàíèÿ ïàòîëîãèè ùèòîâèäíîé æåëåçû
äèñáàëàíñà ìèêðîýëåìåíòîâ â ýêîëîãè÷åñêè íåáëàãîïðèÿòíûõ ðåãèîíàõ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìèêðîýëåìåíòíûé ãîìåîñòàç, äèñáàëàíñ ìèêðîýëåìåíòîâ, ùèòîâèäíàÿ æåëåçà, ýíäåìè÷åñêèé çîá, ýêîëîãè÷åñêè íåáëàãîïðèÿòíûé ðåãèîí.
ÌÝ ÷åòêî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà ïî ôèçèêîõèìè÷åñêèì ñâîéñòâàì è áèîëîãè÷åñêîìó äåéñòâèþ. Îò ìàêðîýëåìåíòîâ îíè îòëè÷àþòñÿ íå
ïî õèìè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêå, à ïî êîíöåíòðàöèè â îðãàíèçìå [3].
 îáçîðå P. J. Aggett (1985) ê æèçíåííî âàæíûì (ýññåíöèàëüíûì) îòíåñåíû 9 ÌÝ (æåëåçî,
öèíê, ìåäü, ìàðãàíåö, ñåëåí, ìîëèáäåí, õðîì, éîä,
êîáàëüò). Ê ïðèâåäåííîìó ïåðå÷íþ ïîçæå áûë
äîáàâëåí ôòîð [4].
Ê òîêñè÷íûì ýëåìåíòàì îòíîñÿòñÿ: ðòóòü,
ñâèíåö, ôòîð, êàäìèé, áåðèëëèé, ìûøüÿê, õðîì,
àëþìèíèé.
Ïî òèïàì ñîçäàâàåìîé íàãðóçêè íà îêðóæàþùóþ ñðåäó ïðè ñâîåì âûïàäåíèè èç àòìîñôåðû Á. À. Ðåâè÷ ñ ñîàâò. (1982) âûäåëÿþò 4 îñíîâíûå ãðóïïû õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ:
– ýëåìåíòû ñ íåâûñîêèì ñîäåðæàíèåì â âûïàäåíèÿõ, ñîçäàþùèå ïîâûøåííóþ íàãðóçêó íà
âîçäóøíûé áàññåéí; õèìè÷åñêèõ àíîìàëèé â ïî÷âàõ íå îáðàçóþò, ñþäà îòíîñÿòñÿ – òèòàí, áàðèé, öèðêîíèé, íèîáèé; ýêîëîãè÷åñêàÿ òîêñè÷íîñòü
èõ íåâåëèêà;
– ýëåìåíòû ñî ñðåäíèì ñîäåðæàíèåì â âûïàäåíèÿõ, íî ñ ëîêàëüíûìè ó÷àñòêàìè âûñîêèõ
è î÷åíü âûñîêèõ êîíöåíòðàöèé, ñîçäàþùèõ î÷åíü
áîëüøóþ íàãðóçêó íà âîçäóøíûé áàññåéí (ñòðîíöèé, ñåðåáðî, êîáàëüò, âèñìóò, õðîì, âàíàäèé,
áåðèëëèé, ëèòèé, îëîâî);
– ýëåìåíòû ñ âûñîêèìè ñðåäíèìè êîíöåíòðàöèÿìè â âûïàäåíèÿõ, ôîðìèðóþùèìè ïîâûøåííóþ
íàãðóçêó íà âîçäóøíûé áàññåéí è îáøèðíûå àíîìàëèè â ïî÷âàõ (ñâèíåö, ñóðüìà, ÷àñòè÷íî ìåäü);
– ýëåìåíòû ñ âûñîêèìè êîíöåíòðàöèÿìè â
âûïàäåíèÿõ, íà ôîíå êîòîðûõ ñîçäàþòñÿ ó÷àñòêè ñ ýêñòðåìàëüíûìè çíà÷åíèÿìè (ðòóòü, ìîëèáäåí, öèíê, íèêåëü, âîçìîæíî êàäìèé).
Ùèòîâèäíàÿ æåëåçà (ÙÆ) îáëàäàåò ñïîñîáíîñòüþ äåïîíèðîâàòü êñåíîáèîòèêè, â ÷àñòíîñòè
ñîëè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ. Áóäó÷è ïðîòîïëàçìàòè÷åñêèìè ÿäàìè, ñîëè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ, ïîïàäàÿ â òèðåîèäíóþ ïàðåíõèìó, ñâÿçûâàþòñÿ ñ
áåëêàìè è âûçûâàþò èììóííóþ ðåàêöèþ [1].
Íàêîïëåíèå â òêàíè ÙÆ èììóíîêîìïåòåíòíûõ
êëåòîê âåäåò ê ëèìôîèäíîé è ïëàçìàòè÷åñêîé
èíôèëüòðàöèè ÙÆ. ×òî êàñàåòñÿ ñâèíöà, òî îí
îêàçûâàåò ïðÿìîå òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå íà ãèïîòàëàìóñ è ãèïîôèç, ÷òî âåäåò ê òîðìîæåíèþ
âûðàáîòêè òèðåîòðîïíîãî ãîðìîíà (ÒÒÃ). Ê òîìó
æå, íåïîñðåäñòâåííîå òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå
ñâèíöà íà ÙÆ, åå ôåðìåíòàòèâíóþ ñèñòåìó, ñïîñîáñòâóåò áëîêèðîâàíèþ ãîðìîíîïîýçà è îêàçûâàåò ñòðóìîãåííûé ýôôåêò.
Âîïðîñ î ñîó÷àñòèè ìèêðîýëåìåíòîâ â ôîðìèðîâàíèè ÝÇ â ðåãèîíàõ ñ ñëàáûì éîäíûì
äåôèöèòîì â áèîñôåðå, íà ôîíå âûñîêîé òåõíîãåííîé íàãðóçêè õèìè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè íà
íàñåëåíèå, êàê ýòî èìååò ìåñòî â ã. Ïàâëîäàðå,
íå èçó÷åí è ïðåäñòàâëÿåò áîëüøîé êàê íàó÷íûé,
òàê è ïðàêòè÷åñêèé èíòåðåñ. Ýòîò âîïðîñ áûë îïðåäåëåí â êà÷åñòâå îäíîé èç çàäà÷ äàííîé ðàáîòû, ïîïûòêà ðåøåíèÿ êîòîðîé ïðåäñòàâëåíà íèæå.
Ìèíåðàëüíûå ýëåìåíòû ïðèíÿòî äåëèòü íà
òðè ãðóïïû: ìàêðîýëåìåíòû, ìèêðîýëåìåíòû è
óëüòðàìèêðîýëåìåíòû.
Ìèêðîýëåìåíòû (ÌÝ) – ãðóïïà õèìè÷åñêèõ
ýëåìåíòîâ, êîòîðûå ñîäåðæàòñÿ â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ â î÷åíü ìàëûõ êîëè÷åñòâàõ,
â ïðåäåëàõ 10–3–10–12 %. Õàðàêòåðíîé ÷åðòîé èõ
ÿâëÿåòñÿ íèçêàÿ êîíöåíòðàöèÿ â æèâûõ òêàíÿõ [2].
ÌÝ ÿâëÿþòñÿ êîìïîíåíòàìè çàêîíîìåðíî ñóùåñòâóþùåé ñëîæíîé ôèçèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû,
ó÷àñòâóþùåé â ðåãóëèðîâàíèè æèçíåííûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà íà âñåõ ñòàäèÿõ åãî ðàçâèòèÿ.
83
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Äëÿ îáîçíà÷åíèÿ âñåõ ïàòîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, âûçâàííûõ äåôèöèòîì, èçáûòêîì èëè
äèñáàëàíñîì ìàêðî- è ìèêðîýëåìåíòîâ, À. Ï. Àâöûí ñ ñîàâò. (1983) ââåë ïîíÿòèå ìèêðîýëåìåíòîçû (ÌÒÎÇ).
Äàííûå î íåçàìåíèìîñòè äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà íèêåëÿ, îëîâà, õðîìà è âàíàäèÿ
ïîëó÷åíû â ïîñëåäíèå ãîäû. Îäíàêî íåçàìåíèìûå ÌÝ ìîãóò ïîñòóïàòü â îðãàíèçì â èçáûòî÷íîì êîëè÷åñòâå âñëåäñòâèå ýêîëîãè÷åñêîãî íåáëàãîïîëó÷èÿ â ðåãèîíå è îêàçûâàòü òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå [5].
ÙÆ îáëàäàåò ñïîñîáíîñòüþ äåïîíèðîâàòü
êñåíîáèîòèêè, â ÷àñòíîñòè ñîëè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ [6] È. Â. Òåðåùåíêî, Î. Â. Òåðïóãîâà (2000)
äîêàçàëè, ÷òî æèðîâàÿ òêàíü ñïîñîáíà íàêàïëèâàòü õèìè÷åñêèå âåùåñòâà è âûçûâàòü ñîñòîÿíèå õðîíè÷åñêîé èíòîêñèêàöèè, ïîääåðæèâàþùåé
îòíîñèòåëüíóþ éîäíóþ íåäîñòàòî÷íîñòü.
 ðåãèîíå ñ âûñîêîé àíòðîïîãåííîé íàãðóçêîé âûÿâëÿåòñÿ äèñáàëàíñ ýññåíöèàëüíûõ ÌÝ,
îñîáåííîñòè ìèêðîýëåìåíòíîãî ñîñòàâà ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê îáúåêòèâíûé ïîêàçàòåëü «ýêîëîãè÷åñêîãî» ïîðòðåòà íàñåëåíèÿ îòäåëüíûõ ðåãèîíîâ [7]. Ìèêðîýëåìåíòíûé ñîñòàâ áèîñóáñòðàòîâ, â ÷àñòíîñòè âîëîñ, îòðàæàåò ñóììàðíîå ïîñòóïëåíèå çàãðÿçíÿþùèõ âåùåñòâ èç àòìîñôåðíîãî âîçäóõà, âîäû è ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ [8].  ýòîé
ñâÿçè â êà÷åñòâå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ áûëè
íàìè âûáðàíû âîëîñû îáñëåäóåìûõ ïîäðîñòêîâ.
Èçâåñòíî, ÷òî âîëîñû, âñëåä çà êîñòíûì ìîçãîì,
ÿâëÿþòñÿ âòîðîé ìåòàáîëè÷åñêè àêòèâíîé òêàíüþ.
Îíè, îáëàäàÿ ñâîéñòâîì ðîñòà, ìîãóò õðàíèòü
äàííûå î ïðîöåññå ìåòàáîëèçìà [7].
Äëÿ óñòàíîâëåíèÿ óðîâíÿ íàêîïëåíèÿ â îðãàíèçìå ïîäðîñòêîâ ÌÝ íàìè èçó÷åíî èõ ñîäåðæàíèå â âîëîñàõ ó 230 ïîäðîñòêîâ ñ ýíäåìè÷åñêèì
çîáîì, â êà÷åñòâå êîíòðîëüíîé ãðóïïû îáñëåäîâàíî 83 ïðàêòè÷åñêè çäîðîâûõ ïîäðîñòêà – æèòåëåé ã. Ïàâëîäàðà. Âîçðàñòíî-ïîëîâîé ñîñòàâ
ñðàâíèâàåìûõ ãðóïï ñóùåñòâåííî íå îòëè÷àëñÿ.
Ñîäåðæàíèå 16 ÌÝ â âîëîñàõ ïîäðîñòêîâ îïðåäåëÿëîñü ìåòîäàìè àòîìíî-àáñîðáöèîííîé ñïåêòðîôîòîìåòðèè è èíâåðñèîííîé âîëüòàìïåðìåòðèè.
Èç 16 èññëåäîâàííûõ ÌÝ óñòàíîâëåíî èçáûòî÷íîå íàêîïëåíèå â âîëîñàõ ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ
ïÿòè ÌÝ. Ýòî êàëüöèé, ìåäü, ñâèíåö, êàäìèé è
êîáàëüò. Òàê, óðîâåíü êàëüöèÿ (Ñà) â âîëîñàõ
ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ I ñòåïåíè äîñòîâåðíî ïðåâûøàë
ïîêàçàòåëü êîíòðîëüíîé ãðóïïû ïîäðîñòêîâ è
èìåë òåíäåíöèþ ê åùå áîëüøåìó íàðàñòàíèþ ó
ëèö ñ çîáîì II ñòåïåíè.
Ñîäåðæàíèå ìåäè (Ñu) ïðè çîáå I ñòåïåíè
ñîñòàâèëî 12±1,58 ìêã/ã ïðîòèâ 8,47±ìêã/ã ó ëèö
êîíòðîëüíîé ãðóïïû (ð<0,05) ñ òåíäåíöèåé ê
äàëüíåéøåìó ïîâûøåíèþ ïðè çîáå II ñòåïåíè.
×ðåçâû÷àéíûì ôàêòîì ÿâëÿåòñÿ ðåçêîå ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ ñâèíöà (Pb) â âîëîñàõ ïîäðîñòêîâ ñ çîáîì. Òàê, ïðè çîáå I ñòåïåíè ñîäåðæàíèå Pb ïðåâûøàëî êîíòðîëüíûå âåëè÷èíû â
3,8 ðàçà (ð<0,01), à ïðè çîáå II ñòåïåíè – â 5,2 ðàçà.
Êàäìèé (Cd) â âîëîñàõ ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ ïðåâûøàë êîíòðîëüíóþ âåëè÷èíó ïðè çîáå I ñòåïåíè
â 2,7 ðàçà (ð<0,01), ïðè çîáå II ñòåïåíè – â 3,8 ðàçà.
Íàêîïëåíèå êîáàëüòà (Ñî) â âîëîñàõ ó ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ áûëî ïîâûøåíî: ïðè çîáå I ñòåïåíè
åãî ñîäåðæàíèå ñîñòàâèëî 1,99±0,19 ìêã/ã
(ð<0,01), ïðè çîáå II ñòåïåíè – 2,22±0,40 ìêã/ã
ïðîòèâ 1,42±0,03 ìêã/ã ó ïîäðîñòêîâ áåç çîáà.
Ïî ðåçóëüòàòàì íàøèõ èññëåäîâàíèé âûÿâëåí äåôèöèò â âîëîñàõ ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ ïî ïÿòè
ìèêðîýëåìåíòàì, â ÷àñòíîñòè – æåëåçà, ñåëåíà,
öèíêà, íàòðèÿ è éîäà.
Ñîäåðæàíèå æåëåçà (Fe) îêàçàëîñü ñóùåñòâåííî ñíèæåííûì, ñîñòàâëÿÿ ïðè çîáå I ñòåïåíè 14,51±0,75 ìêã/ã (ð<0,05), ïðè çîáå II ñòåïåíè –
12,96±2,73 ìêã/ã, â òî âðåìÿ êàê ó ïîäðîñòêîâ áåç
çîáà (êîíòðîëü) ñîäåðæàíèå äàííîãî ìèêðîýëåìåíòà ñîñòàâëÿëî 24,21±1,2 ìêã/ã.
Óðîâåíü ñåëåíà (Se) áûë òàêæå ñíèæåí ó
ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ. Ïðè çîáå I ñòåïåíè îí ñîñòàâèë
0,76±0,02 ìêã/ã, ïðè çîáå II ñòåïåíè – 0,50±0,13 ìêã/ã
ïðîòèâ 0,96±0,02 â êîíòðîëå (ð<0,05).
Óðîâåíü öèíêà (Zn) â âîëîñàõ ïîäðîñòêîâ
ñîñòàâèë ïðè çîáå I ñòåïåíè 106,86±4,21 ìêã/ã
(ð<0,05), ïðè çîáå II ñòåïåíè áûë åùå íèæå –
90,8 ìêã/ë (ð<0,05). Â òî âðåìÿ êàê êîíòðîëüíàÿ
âåëè÷èíà ñîñòàâëÿëà 125,73±4,84 ìêã/ã. Ñîäåðæàíèå íàòðèÿ (Na) îêàçàëîñü ñóùåñòâåííî íèæå
ïðè çîáå I ñòåïåíè (ð<0,05) ñ òåíäåíöèåé ê äàëüíåéøåìó ñíèæåíèþ ïðè çîáå II ñòåïåíè.
Ñîäåðæàíèå éîäà (J) ó ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ áûëî
ñíèæåíî: ïðè çîáå I ñòåïåíè – â 1,3 ðàçà, à ïðè
çîáå II ñòåïåíè – â 2,8 ðàçà; ðàçíèöà ñðàâíèâàåìûõ âåëè÷èí áûëà äîñòîâåðíà.
Ñíèæåíèå ó ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ ñðåäíèõ óðîâíåé â âîëîñàõ ìàãíèÿ (Ìg), êàëèÿ (Ê), à òàêæå
òåíäåíöèÿ ê ïîâûøåíèþ ñîäåðæàíèÿ ôîñôîðà
(Ð), õðîìà (Cr), ìàðãàíöà (Mn) è íèêåëÿ (Ni) îêàçàëèñü ñòàòèñòè÷åñêè íåäîñòîâåðíûìè.
84
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ñîäåðæàíèå ìèêðîýëåìåíòîâ (ìêã/ã) â âîëîñàõ ó ïîäðîñòêîâ ã. Ïàâëîäàðà
Ìàêðîï/ï
è ìèêðîýëåìåíòû
Ãðóïïû îáñëåäîâàííûõ ïîäðîñòêîâ
ñ ÝÇ 1 ñòåïåíè
(n = 218)
ñ ÝÇ 2 ñòåïåíè
(n = 12)
êîíòðîëüíàÿ ãðóïïà
(n = 83)
̱m (ìêã/ã)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Êàëüöèé (Ñà)
Ìåäü (Cu)
Ñâèíåö (Pb)
Êàäìèé (Cd)
Êîáàëüò (Co)
Æåëåçî (Fe)
Ñåëåí (Se)
Öèíê (Zn)
Íàòðèé (Na)
Éîä (J)
Ìàãíèé (Ìg)
Êàëèé (K)
Ôîñôîð (P)
Õðîì (Cr)
Ìàðãàíåö (Mn)
Íèêåëü (Ni)
524,79±21,91*
12,84±1,58*
**9,8±1,05*
1,6±0,30*
1,99±0,19*
14,51±0,75*
**0,76±0,02*
**106,86±4,21*
280,96±12,65*
**0,39±0,03*
57,53±2,99
152,7±9,52
149,65±1,99
3,9±0,98
0,58±0,04
7,9±0,92
589,0±39,22
16,13±5,66
**13,29±1,23
2,3±0,80
2,22±0,40
12,96±2,73
**0,50±0,13
**90,81±6,14
242,46±17,65
**0,18±0,07
65,37±6,96
151,79±12,28
147,35±8,21
4,0±0,32
0,73±0,64
8,8±1,83
446,47±26,32*
8,47±1,26*
2,57±0,04*
0,6±0,02*
1,42±0,03*
24,21±1,12*
0,96±0,02*
125,73±4,84*
327,21±12,9*
0,51±0,02*
61,60±1,57
156,46±5,84
132,85±2,41
3,52±0,02
0,57±0,04
5,27±1,20
* Äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé ïîêàçàòåëåé 1-îé è 3-åé ãðóïïû.
** Äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé ïîêàçàòåëåé 1-îé è 2-îé ãðóïïû.
Êàêîâà ðîëü èçáûòêà îäíèõ è äåôèöèòà äðóãèõ ìèêðîýëåìåíòîâ â ñòðóìîãåííîì ýôôåêòå?
Ïðåæäå âñåãî îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå
ðåçêîå ïîâûøåíèå â âîëîñàõ ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ
ñâèíöà. Ñîäåðæàíèå ñâèíöà â âîëîñàõ ïðåâûøàëî êîíòðîëüíûå âåëè÷èíû ïðè ÝÇ 1-îé ñòåïåíè â
3,8 ðàçà, ó ëèö ñ ÝÇ 2-îé ñòåïåíè – â 5,2 ðàçà.
Èçáûòî÷íîå íàêîïëåíèå ñâèíöà â îðãàíèçìå ïîäðîñòêîâ ÷ðåâàòî åãî òîêñè÷åñêèì äåéñòâèåì íà
ãèïîòàëàìî-ãèïîôèçàðíóþ ñèñòåìó [9] è ñèíòåç
ãèïîôèçîì òèðåîòðîïíîãî ãîðìîíà. ÒÒÃ, êàê èçâåñòíî, ÿâëÿåòñÿ ãëàâíûì ðåãóëÿòîðîì ðîñòà,
äèôôåðåíöèðîâêè è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ òèðåîöèòîâ. ÒÒÃ ñòèìóëèðóåò íàêîïëåíèå éîäèäîâ, îðãàíèôèêàöèþ, ñèíòåç òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ, ïîñòóïëåíèå òèðåîãëîáóëèíà èç êîëëîèäà â öèòîïëàçìó
òèðåîöèòîâ è âûñâîáîæäåíèå Ò4 è Ò3. Ñèíòåç è
ñåêðåöèÿ òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ
ïî ïðèíöèïó îòðèöàòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè: âûñîêèé óðîâåíü Ò4 è Ò3 ïîäàâëÿåò ïðîäóêöèþ ÒÒÃ,
à íèçêèé ñòèìóëèðóåò. Ñèíòåç è ñåêðåöèÿ ÒÒÃ
ñòèìóëèðóåòñÿ òèðåîòðîïèí-ðåëèçèíã-ãîðìîíîì
ãèïîòàëàìóñà (òèðåîëèáåðèíîì). Òîêñè÷åñêîå
äåéñòâèå ñâèíöà íà ãèïîòàëàìî-ãèïîôèçàðíóþ
ñèñòåìó â êîíå÷íîì èòîãå âåäåò ê ñòðóìîãåííîìó ýôôåêòó.
Èçáûòî÷íîå íàêîïëåíèå êàäìèÿ â îðãàíèçìå íàáëþäàåìûõ ïîäðîñòêîâ ñâÿçàíî ñ èçáèðàòåëüíûì ïîãëîùåíèåì åãî ÙÆ è ÷ðåâàòî òîðìîæåíèåì âûðàáîòêè êàëüöèòîíèíà [10].
Êîáàëüò òàêæå ïîãëîùàåòñÿ èçáèðàòåëüíî
ÙÆ, ñòðóìîãåííûé ýôôåêò åãî ðåàëèçóåòñÿ ÷åðåç
ïîäàâëåíèå ñâÿçûâàíèÿ éîäèäà ÙÆ [11].
Èçáûòîê êàëüöèÿ â îðãàíèçìå ìîæåò ïîòåíöèèðîâàòü èìåþùèé ìåñòî éîääåôèöèò è ïðèâåñòè òåì ñàìûì ê ìàíèôåñòàöèè ïðîöåññà [12].
Òîêñè÷íîñòü ìåäè íåâåëèêà. Èçáûòîê ìåäè
(Cu) ïðèâîäèò ê äåôèöèòó öèíêà (11). Ñîäåðæàíèå ìåäè â âîëîñàõ ó ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè êîíòðîëüíîé ãðóïïû áûëî
ïîâûøåííûì: ïðè çîáå I ñòåïåíè – â 1,5 ðàçà, à
ïðè çîáå II ñòåïåíè – â 1,9 ðàçà (ð<0,05), ÷òî âîâèäèìîìó îáóñëàâëèâàëî íåäîñòàòîê öèíêà â
äàííûõ ãðóïïàõ.
Âûøå ïî ðåçóëüòàòàì èññëåäîâàíèÿ áûëî
êîíñòàòèðîâàíî íàëè÷èå äåôèöèòà ïÿòè ÌÝ.
Ïîïûòàåìñÿ ðàññìîòðåòü ðîëü äåôèöèòà ÌÝ â
ñòðóìîãåííîì ýôôåêòå.
Âûÿâëåííûé ó ïîäðîñòêîâ äåôèöèò æåëåçà (Fe) îáúÿñíÿåò ïðè÷èíó ÷àñòîòû æåëåçîäåôèöèòíîé àíåìèè ñðåäè íèõ. Ïðèìåíèòåëüíî ê ÝÇ
îáðàùàåòñÿ âíèìàíèå, ÷òî äåôèöèò æåëåçà (Fe)
85
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
ïðåïÿòñòâóåò òåðàïåâòè÷åñêîìó ýôôåêòó éîäèðîâàííîãî ìàñëà [13].
×òî êàñàåòñÿ äåôèöèòà ñåëåíà (Se), òî äàííûé
ÌÝ áóäó÷è êîìïîíåíòîì äåéîäèíàç, ó÷àñòâóåò â
ìåòàáîëèçìå òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ.  ÷àñòíîñòè, äåéîäèíàçà 2-ãî òèïà êàòàëèçèðóåò àêòèâèðóþùåå äåéîäèðîâàíèå Ò4 ñ îáðàçîâàíèåì Ò3,
ìîäåëèðóÿ íàëè÷èå ïîñëåäíåé â òêàíÿõ [14].
 óñëîâèÿõ éîäíîãî äåôèöèòà, èìåþùåãî ìåñòî
â íàøèõ íàáëþäåíèÿõ, ñîïóòñòâóþùèé äåôèöèò
ñåëåíà ñïîñîáñòâóåò ãèïîôóíêöèè ÙÆ. Åñòü
äàííûå î òîì, ÷òî ïðè äåôèöèòå ñåëåíà ïîâûøàåòñÿ ïðîëèôåðàöèÿ ôèáðîáëàñòîâ, ñïîñîáñòâóþùèõ ðàçâèòèþ ôèáðîçà òèðåîèäíîé òêàíè [15].
Ñåëåí (Se) ðàññìàòðèâàåòñÿ àíòîãîíèñòîì êàäìèÿ (Cd) è ñâèíöà (Pb). Ïðè äåôèöèòå ñåëåíà
äàííûå ìèêðîýëåìåíòû íàêàïëèâàþòñÿ â îðãàíèçìå è óñóãóáëÿþò ñîñòîÿíèå áîëüíûõ.  íàøèõ íàáëþäåíèÿõ (òàáë.) ÷åòêî ïðîñìàòðèâàåòñÿ
ýòîò àíòîãîíèçì.
Ïî ìàòåðèàëàì òàáëèöû ó ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ
èìååò ìåñòî äåôèöèò öèíêà (Zn) â îðãàíèçìå.
Äåôèöèò öèíêà ïîòåíöèèðóåò â îðãàíèçìå äåôèöèò éîäà, ò.ê. îí ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòîì ÿäåðíîãî
ðåöåïòîðà Ò3 [16] è íåîáõîäèì äëÿ ðåàëèçàöèè
áèîëîãè÷åñêîãî ýôôåêòà òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ;
ïðîñëåæèâàåòñÿ ñâÿçü ñ çàäåðæêîé ïóáåðòàòà ó
ìàëü÷èêîâ.
 íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ óñòàíîâëåí ñëàáûé
äåôèöèò éîäà â îðãàíèçìå ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ
âîëîñàõ ïîäðîñòêîâ ñ ÝÇ. Éîä äëÿ ÷åëîâåêà ñ÷èòàåòñÿ ýññåíöèàëüíûì (íåîáõîäèìûì) ìèêðîýëåìåíòîì, ò.ê. îí ÿâëÿåòñÿ ñòðóêòóðíûì êîìïîíåíòîì ãîðìîíîâ ÙÆ (Ò4 è Ò3). Àäåêâàòíîå ïîñòóïëåíèå â îðãàíèçì éîäà ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì
ýòàïîì ñèíòåçà è ñåêðåöèè òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ.
Òàêèì îáðàçîì, èçáûòî÷íîå íàêîïëåíèå â
îðãàíèçìå ñâèíöà îêàçûâàåò íåïîñðåäñòâåííîå
òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå íà ãèïîòàëàìî-ãèïîôèçàðíóþ ñèñòåìó.  ðåçóëüòàòå áëîêèðóåòñÿ âûäåëåíèå ãèïîòàëàìóñîì òèðåîëèáåðèíà è òîðìîæåíèå
ïîñòóïëåíèÿ ÒÒÃ, íàðóøàåòñÿ ãîðìîíîãåíåç. Èçáûòîê êàäìèÿ âåäåò ê òîðìîæåíèþ âûðàáîòêè â
ÙÆ êàëüöèòîíèíà. Èçáûòîê ìåäè âåäåò äåôèöèòó öèíêà.  ñî÷åòàíèè ñ äåôèöèòîì ñåëåíà,
êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòîì ÿäåðíîãî ðåöåïòîðà Ò3, äåôèöèò öèíêà ïîòåíöèèðóåò äåôèöèò
éîäà, â ñëåäñòâèå ÷åãî ôîðìèðóåòñÿ ÝÇ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Olivieri O., Girelli D., Stanzial A.M. et al. Selenium,
Zinc and thyroid hormones in healthy subjects: low T3/T4
ratio in the elderly is related to impaired selenium status // Biol.
Trace Elem. Res. 1996. V. 51, N 1. Ð. 31-41.
2. Underwood E.J. Trace elementa in human and animal
nutrition. 4th ed – New York: Acad. Press, 1977. Ð. 402.
3. Êóäðèí À.Â., Ñêàëüíûé À.Â., Æàâîðîíêîâ À.À. è äð.
Èììóíîôàðìàêîëîãèÿ ìèêðîýëåìåíòîâ. Ì., 2000. 537 ñ.
4. Aggett P.J. Physiology and metabolism of essential trace
elements // Clin. Endocrin. Metab. 1985. V. 14, N 3. Ð. 513-543.
5. Íîçäðþõèíà Ë.Ð., Ãðèíêåâè÷ Í.È. Íàðóøåíèå ìèêðîýëåìåíòíîãî îáìåíà è ïóòè åãî êîððåêöèè. Ì.: Íàóêà,
1980. Ñ. 280.
6. Õìåëüíèöêèé Î.Ê. Ïåðñïåêòèâû ñðàâíèòåëüíûõ
ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ìîðôîôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ùèòîâèäíîé æåëåçû // Ýêîëîãèÿ ÷åëîâåêà. 1997.
¹ 2. Ñ. 28-30.
7. Àãàäæàíÿí Í.À., Ñêàëüíûé À.Â. Õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû â ñðåäå îáèòàíèÿ è ýêîëîãè÷åñêèé ïîðòðåò ÷åëîâåêà.
Ì., 2001.
8. Ðåâè÷ Á.À. Õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû â âîëîñàõ êàê èíäèêàòîð âîçäåéñòâèÿ çàãðÿçíåíèÿ ïðîèçâîäñòâåííîé è îêðóæàþùåé ñðåäû // Ãèãèåíà è ñàíèòàðèÿ. 1990. ¹ 3. Ñ. 55-59.
9. Ñêàëüíûé À.Â. Ñâèíåö è çäîðîâüå ÷åëîâåêà: Ðóêîâîäñòâî äëÿ âðà÷åé è ñòóäåíòîâ ìåäèöèíñêèõ âóçîâ. Ì.,
1997. 26 ñ.
10. Andrae U. Reactive intermediates of xenobiotics in
thyroid: formation and biological consequences // Adv. Exp.
Med. Biol. 1996. V. 387. Ð. 213-219.
11. Cêàëüíûé À.Â. Ìèêðîýëåìåíòîçû ÷åëîâåêà (äèàãíîñòèêà è ëå÷åíèå). Ì.: ÊÌÊ, 1999á. 96 ñ.
12. De Groot L.J., Larsen P.R., Hennemann G. The thyroid
and its diseases. 6th ed. New York: Churchill Livingstone Inc.,
1996. Ð. 793.
13. Zimmerman M., Adou P., Torresani T. et al. Iron supplementation in goitrous, iron-deficient children improves their
response to oral iodized oil // Eur. J. Endocrinol. 2000. V. 142,
N 3. Ð. 217-223.
14. Canettieri G., Celi F.S., Sibilla R. et al. Isolation and
characterization of human type 2 deiodinase gene promoter // J.
Endocrinol. Invest. 1999. V. 22, N 6.
15. Contempre B. Environmental factors disrupting thyroid
function: selenium and iodine interaction. Abstracts IV European
congress of endocrinology. Sevilla, 1998. Ð. 5-3.
16. Oppenheimer J.H., Schwartz H., Strait R.F. Thyroid
hormone action 1994: the plot thickens // Eur. J. Endocrinol.
1994. V. 130, N 1. Ð. 15-24.
Summary
Excess concentration of cadmium, cobalt and especialy lead
at simultaneous deficit of selenium, zinc, iodine was determined
in hairs of teenagers with endemic goiter. Received results suggest
the possibility of adding it to causative factors for formation of
thyroid gland pathology of microelements disbalance in the
ecologically negative regions.
Key words: microelementary homeostasis, microelements
disbalance, thyroid gland, endemic goiter, ecologically negative
regions.
86
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
ÓÄÊ 582.288.22:576.31
À. Ì. ÍÓÐÓØÅÂÀ
ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÃÐÈÁÀ MELASMIA SALICINA LEV.
È ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÊËÅÒÎÊ ÐÀÑÒÅÍÈß-ÕÎÇßÈÍÀ
(ÐÃÏ Èíñòèòóò áîòàíèêè è ôèòîèíòðîäóêöèè)
 ñîîáùåíèè ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ óëüòðàñòðóêòóðû ãðèáà
Melasmia salicina Lev. è èçìåíåíèÿ êëåòîê ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû óêàçûâàþò íà ëîêàëüíûé
õàðàêòåð ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïàðàçèòà è âåñüìà êðàòêîâðåìåííûé ïåðèîä åãî âçàèìîäåéñòâèÿ ñ ðàñòåíèåì-õîçÿèíîì, ïîñëå êîòîðîãî äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ãðèáà ïðîèñõîäèò ïîëíîñòüþ çà ñ÷åò ìîáèëèçàöèè åãî âíóòðåííèõ
ðåñóðñîâ.
Ìåòîäîì ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè èññëåäîâàëè òîíêóþ îðãàíèçàöèþ ãðèáíîãî êîìïîíåíòà
ëèñòîâàòîãî ëèøàéíèêà Parmelia vagans. Ñ ýòîé
öåëüþ ìàòåðèàë ôèêñèðîâàëè 2 % ãëóòàðîâûì
àëüäåãèäîì íà 0,5 Ì êàêîäèëàòíîì áóôåðå
(ðÍ 7,4) ñ ïîñëåäóþùåé ôèêñàöèåé â òåòðàêñèäå îñìèÿ íà òîì æå áóôåðå, îáåçâîæèâàëè ñåðèåé ñïèðòîâ âîçðàñòàþùåé êîíöåíòðàöèè è àáñîëþòíûì àöåòîíîì è çàêëþ÷àëè â ýïîêñèäíóþ
ñìîëó «Àðàëäèò».
Óëüòðàòîíêèå ñðåçû ïðèãîòîâëÿëè ñ ïîìîùüþ óëüòðàìèêðîòîìà LKB-III, îêðàøèâàëè
óðàíèëàöåòàòîì è öèòðàòîì ñâèíöà ïî îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêå. Ïðîñìîòð óëüòðàòîíêèõ
ñðåçîâ îñóùåñòâëÿëè â ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå GEM-7.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî õèìè÷åñêîå ðàñòâîðåíèå ñòåíêè ïðè ïðîðàñòàíèè ìèöåëèÿ âãëóáü
êëåòîê ïðîèñõîäèò, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ, íà
î÷åíü íåáîëüøîì åå îòðåçêå.
Ìèöåëèé ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, â ñàìèõ êëåòêàõ õîçÿèíà, ðåäêî â ìåæêëåòíèêàõ, äîñòèãàÿ íèæíåãî ýïèäåðìèñà ëèñòà.
Òàêèì îáðàçîì, â ïåðèîä ðàçâèòèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íåñîâåðøåííîé ñòàäèè ïðàêòè÷åñêè
âñå êëåòêè õîçÿèíà îêàçûâàþòñÿ çàñåëåííûìè
ìèöåëèåì ãðèáà.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ
è èõ îáñóæäåíèå
Melasmia salicina - íåñîâåðøåííûé ïèêíèäèàëüíûé ãðèá, ÿâëÿþùèéñÿ êîíèäèàëüíîé ñòàäèåé
ñóì÷àòîãî ãðèáà Rhytisma salicinum è ïàðàçèòèðóåò íà ëèñòüÿõ ðàçëè÷íûõ âèäîâ èâ, âûçûâàÿ èõ ïÿòíèñòîñòü. Íàø îáðàçåö áûë ñîáðàí
íà ëèñòüÿõ èâû Salix cinerea L.
Èíôåêöèîííûé ïðîöåññ íà÷èíàåòñÿ ñ ïîïàäàíèÿ ñïîð íà ïîâåðõíîñòü ëèñòà, èõ ïðîðàñòàíèÿ è
ïðîíèêíîâåíèÿ â òêàíè ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà. Ýòè
ýòàïû ðàçâèòèÿ èíôåêöèè îáúåäèíÿþò ïîä îáùèì
íàçâàíèåì – ýêòîôèòíàÿ ñòàäèÿ.
Ýíäîôèòíàÿ ñòàäèÿ íà÷èíàåòñÿ ñ ìîìåíòà
ïðîíèêíîâåíèÿ ñïîð ãðèáà ÷åðåç óñòüèöà è êóòèêóëó â êëåòêè âåðõíåãî ýïèäåðìèñà, ãäå ìèöåëèé
ãðèáà ñèëüíî ñïëåòàåòñÿ. Îáëàäàÿ îïðåäåëåííûì íàáîðîì ôåðìåíòîâ, ìèöåëèé ãðèáà ëèçèðóåò êëåòî÷íûå ñòåíêè õîçÿèíà (ðèñ. 1, 2).
Ðèñ. 2. Ïðîáîäåíèå îáîëî÷êè
âåðíåãî ýïèäåðìèñà ìèöåëèåì ãðèáà.
ÂÝÐ-Õ – âåðõíèé ýïèäåðìèñ ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà,
 – âàêóîëü, ËÊ – ëèïèäíàÿ êàïëÿ,
ÌÔ – ìèåëèíîïîäîáíàÿ ôèãóðà. õ 18 000
87
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Ðèñ. 1. Ìèöåëèé ïðîõîäèò
÷åðåç íèæíþþ ñòåíêó âåðõíåãî ýïèäåðìèñà.
ß – ÿäðî, ßäð – ÿäðûøêî,
Ì – ìèòîõîíäðèÿ, ËÊ – ëèïèäíûå êàïëè,
ÑÝ – ñòåíêà ýïèäåðìèñà. õ 15 000
Êëåòêè ìèöåëèÿ èìåþò ðàçëè÷íóþ ôîðìó.
Îíà çàâèñèò îò ìåñòà ëîêàëèçàöèè ãðèáà. Òàê, â
ýïèäåðìèñå íàáëþäàþòñÿ îêðóãëûå êëåòêè, ÷àùå
ñîåäèíåííûå ìåæäó ñîáîé, èíîãäà ðàçîáùåííûå
è íàïîìèíàþùèå, â ñèëó ýòîãî, àðáóñêóëû ìèêîðèçíûõ ãðèáîâ, òîãäà êàê â ìåçîôèëëå ìèöåëèé
îðèåíòèðóåòñÿ ïî äëèíå êëåòîê.
 êëåòêàõ âåðõíåãî ýïèäåðìèñà íàáëþäàåòñÿ îáðàçîâàíèå êîðîòêèõ âûðîñòîâ â ïðåäåëàõ
áëèçëåæàùèõ êëåòîê ìèöåëèÿ. Ìåæäó îòðîñòêàìè
îòìå÷àåòñÿ ðàçðóøåíèå êëåòî÷íûõ ñòåíîê â ìåñòå èõ ñîåäèíåíèÿ, âñëåäñòâèå ÷åãî âîçíèêàþò
àíàñòîìîçû, ïîñðåäñòâîì êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ êîíòàêò ìåæäó öèòîïëàçìîé êëåòîê ìèöåëèÿ. Âàæíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé îñîáåííîñòüþ
êëåòîê ìèöåëèÿ, ðàñïîëîæåííûõ ïîä ýïèäåðìèñîì, íà íàø âçãëÿä, ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ïåðåãîðîäîê è èçðåäêà íàáëþäàåìûå â íèõ ïðîñòûå ïîðû,
õàðàêòåðíûå äëÿ àñêîìèöåòîâ.  äàííîì ñëó÷àå
îáÿçàòåëüíî ïðèñóòñòâèå îêðóãëûõ ýëåêòðîííîïëîòíûõ òåëåö Âîðîíèíà, êîëè÷åñòâî êîòîðûõ
ìîæåò âàðüèðîâàòü îò 2 äî 6. Ðàñïîëàãàþòñÿ
òåëüöà Âîðîíèíà îêîëî ïñåâäîïåðåãîðîäêè, êîòîðàÿ îáðàçîâàíà èç àíàñòîìîçîâ ñëèâàþùèõñÿ
êëåòîê ìèöåëèÿ.
Ïëàçìàëåììà, âèäèìàÿ êàê äâà òåìíûõ ñëîÿ
ñî ñâåòëûì ïðîñòðàíñòâîì ìåæäó íèìè, ïðîõîäÿ ÷åðåç ïîðû, îñòàåòñÿ íåïðåðûâíîé â ñîñåäíèõ êëåòêàõ.
Ìèöåëèàëüíàÿ îáîëî÷êà äîñòàòî÷íî õîðîøî
âûðàæåíà, èìååò ñëàáóþ ýëåêòðîííóþ ïëîòíîñòü.
Ýòî õîðîøî çàìåòíî âî âðåìÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ
Melasmia salicina.
Ïî ìåðå ïðîäâèæåíèÿ ìèöåëèÿ ïðîèñõîäÿò
ðåçêèå èçìåíåíèÿ: îáîëî÷êà ìèöåëèÿ ðàçðàñòà-
åòñÿ ïî øèðèíå, â íåé ìîæíî íàáëþäàòü íàëè÷èå
ñëîèñòîñòè îòíîñèòåëüíî ýëåêòðîííî-ïëîòíîãî
íàðóæíîãî è ìåíåå êîíòðàñòíîãî âíóòðåííåãî
ñëîÿ, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ ãðèáíîé êëåòêè [1, 2].
Ïîä êëåòî÷íîé îáîëî÷êîé ðàñïîëàãàåòñÿ ïëàçìàëåììà, èìåþùàÿ âîëíèñòûå î÷åðòàíèÿ, îáðàçóþùàÿ âûðîñòû è âïÿ÷èâàíèÿ. Ìåìáðàííûå
âêëþ÷åíèÿ â èíâàãèíàöèÿõ ïëàçìàëåììû âûãëÿäÿò êàê íåçíà÷èòåëüíûå ñêîïëåíèÿ ïóçûðüêîâûõ
ýëåìåíòîâ, ìîðôîëîãè÷åñêè èäåíòè÷íûìè ñ òàêîâûìè â ìóëüòèâåçèêóëÿðíûõ òåëàõ, îáíàðóæèâàåìûõ â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îêîëî ïëàçìàëåììû. ×àñòî îáíàðóæèâàþòñÿ ëîìàñîìû,
îáðàçîâàííûå ïëàçìîëåììîé.
 êàæäîé êëåòêå ìèöåëèÿ èìååòñÿ ïî îäíîìó ÿäðó. ßäðî çàíèìàåò çíà÷èòåëüíóþ ïëîùàäü,
ãåòåðîõðîìàòèí ðàñïîëàãàåòñÿ íåðàâíîìåðíî,
êîíöåíòðèðóÿñü áëèæå ê ïåðèôåðèè ÿäðà.
Ïîðû â ÿäåðíîé îáîëî÷êå âûÿâëÿþòñÿ ïëîõî.
ßäðûøêî óäàâàëîñü îáíàðóæèòü â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ. Îíî èìåëî èñêëþ÷èòåëüíî âûñîêóþ ýëåêòðîííóþ ïëîòíîñòü ïî ñðàâíåíèþ ñ îêðóæàþùåé
ãèàëîïëàçìîé ÿäðà.
Ðèáîñîìû ÷àñòî ñîáðàíû â ïîëèñîìû. ßäðî,
êàê ïðàâèëî, îêðóæåíî ìèòîõîíäðèÿìè è ýíäîïëàçìàòè÷åñêèì ðåòèêóëóìîì. Ìèêðîòåëüöà
åäèíè÷íû.
Ïðè ïðîäâèæåíèè ìèöåëèÿ âãëóáü êëåòîê õîçÿèíà ìîæíî ðàçëè÷èòü àïèêàëüíóþ çîíó, â êîòîðîé ïðîèñõîäèò àêòèâíûé ðîñò, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò ïðèñóòñòâèå áîëüøîãî ÷èñëà àêòèâíûõ
ìèòîõîíäðèé è ðèáîñîì, â òî âðåìÿ êàê ëèïèäíûå êàïëè íå îáíàðóæèâàþòñÿ. Â ïåðâûé ïåðèîä
äëÿ öèòîïëàçìû õàðàêòåðíà âûñîêàÿ ýëåêòðîííàÿ ïëîòíîñòü ñ îáèëèåì ñâîáîäíûõ ðèáîñîì
88
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
è àãðàíóëÿðíûì ýíäîïëàçìàòè÷åñêèì ðåòèêóëóìîì.
Ìèòîõîíäðèè ìíîãî÷èñëåííû, ðàçëè÷íîé êîíôèãóðàöèè, êðèñòû â íèõ äëèííûå, ïëàñòèí÷àòûå,
ïàðàëëåëüíî ðàñïîëîæåííûå è ïîãðóæåíû â ïëîòíûé ìèòîõîíäðèàëüíûé ìàòðèêñ.  ñâåòëûõ çîíàõ âûÿâëÿþòñÿ ôèáðèëëû, ñõîäíûå ñ ôèáðèëëàìè ÄÍÊ. Ëèïèäíûå êàïëè äîâîëüíî ìíîãî÷èñëåííû è èìåþò íåâûñîêóþ ýëåêòðîííóþ ïëîòíîñòü. Äèêòèîñîìû íå îáíàðóæèâàþòñÿ, ðàâíî
êàê è ãðàíóëû ãëèêîãåíà.
 âàêóîëèçèðîâàííûõ êëåòêàõ èìååòñÿ, â îäíèõ ñëó÷àÿõ, ïî íåñêîëüêî îãðàíè÷åííûõ äðóã îò
äðóãà, ÷åòêî âûðàæåííûì òîíîïëàñòîì, âàêóîëåé, òîãäà êàê â äðóãèõ ñîäåðæèòñÿ çíà÷èòåëüíàÿ ïî îáúåìó öåíòðàëüíàÿ âàêóîëü.
Ñîäåðæèìîå èõ ïðåäñòàâëåíî â âèäå íåáîëüøèõ ìåìáðàííûõ ïóçûðüêîâ è ýëåêòðîííî-ïëîòíûõ ãðàíóë ñî ñâåòëûì öåíòðîì. Öèòîïëàçìà
îòòåñíåíà ê ïåðèôåðèè êëåòêè, ýëåêòðîííàÿ ïëîòíîñòü êîòîðîé âûñîêà, â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ íàáëþäàþòñÿ äîâîëüíî çíà÷èòåëüíûå îáëàñòè ïðîñâåòëåíèÿ.
Âî âòîðîé ïåðèîä, êîãäà ïðîèñõîäèò ìàññîâîå
îò÷ëåíåíèå êîíèäèé, ïðîèñõîäÿò çàìåòíûå èçìåíåíèÿ â ìåòàáîëèçìå ìèöåëèàëüíûõ êëåòîê. Î ÷åì
ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü, ïðåæäå âñåãî, ðåçêîå
ñîêðàùåíèå ñâîáîäíûõ ðèáîñîì, ýëåìåíòîâ ýíäîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà, óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ ìèòîõîíäðèé è ïîÿâëåíèå ìèòîõîíäðèé ñî ñëàáî ðàçâèòîé ìåìáðàííîé ñèñòåìîé.
Áîëüøèíñòâî êëåòîê âàêóîëèçèðóåòñÿ. Íàáëþäàþòñÿ êàðòèíû ëîêàëüíîãî àâòîëèçà öèòîïëàçìû, ïðîÿâëÿþùèåñÿ â ïîÿâëåíèè öèòîñîì,
ñîäåðæàùèõ ôðàãìåíòû ìåìáðàí, ìèåëèíîïîäîáíûõ ôèãóð è ìåëêèõ ïóçûðüêîâ.
Îòìå÷àåòñÿ òàêæå èçìåíåíèÿ è â îáúåìå
ëèïèäîâ, óìåíüøåíèè èõ ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòè,
âíóòðè ñàìèõ ëèïèäíûõ êàïåëü îáíàðóæèâàåòñÿ
âåùåñòâî, èìåþùåå ãðàíóëèðîâàííîå ñòðîåíèå.
Íàðÿäó ñ îïèñàííûìè êëåòêàìè ìîæíî âèäåòü è êëåòêè, ëèøåííûå êàêèõ-ëèáî ïðèçíàêîâ
îðãàíèçàöèè: èõ ïîëîñòè âûãëÿäåëè ïóñòûìè.
Íàáëþäàåìûå êàðòèíû îòìèðàíèÿ êëåòîê ãðèáà,
ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíî ñ ìîáèëèçàöèåé ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ âåãåòàòèâíûõ ãèô äëÿ îáðàçîâàíèÿ
ðåïðîäóêòèâíûõ ñòðóêòóð. Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü, ÷òî ê ìîìåíòó îïàäåíèÿ ïîðàæåííûõ ëèñòüåâ êëåòêè ìèöåëèÿ ðàçðàñòàþòñÿ, çàíèìàÿ
áîëüøóþ ÷àñòü îáúåìà êëåòîê ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà.
Ïèêíèäû M. salicina. ðàçâèâàþòñÿ ïîä êóòèêóëîé è êëåòêàìè âåðõíåãî ýïèäåðìèñà ðàñòåíèÿõîçÿèíà. Îíè èìåþò âûïóêëî-óäëèíåííóþ ôîðìó, äîñòèãàÿ â äèàìåòðå 140-200 ìêì.
Êàæäàÿ ïèêíèäà ñîäåðæèò ìíîæåñòâî êîíèäèé. Íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå âíåøíèé ñëîé ïèêíèäû âûãëÿäèò äîâîëüíî òîëñòûì, âíóòðåííÿÿ ñòîðîíà èìååò âûðàæåííûå çóá÷àòûå î÷åðòàíèÿ è
öåëèêîì ñîñòàâëåí èç ýëåêòðîííî-ïëîòíîãî âåùåñòâà, ñõîäíîãî ñ ìåëàíèíîì. Ïî ìåðå ðàçâèòèÿ
êîíèäèé òîëùèíà ìåëàíèçèðîâàííîãî ñëîÿ óâåëè÷èâàåòñÿ, ïðè ýòîì îí ïëîòíî ïðèìûêàåò ê êóòèêóëå ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà.
 íèæíåé ÷àñòè ïèêíèäû ïîä êîíèäèåíîñöàìè ðàñïîëàãàþòñÿ êëåòêè, äîñòàòî÷íî êðóïíûõ
ðàçìåðîâ (ðèñ. 3).
Îíè ñîäåðæàò öåíòðàëüíóþ âàêóîëü, çàíèìàþùóþ áîëüøóþ ÷àñòü êëåòêè è ëèøåííûå êàêîãî-
Ðèñ. 3.
Íèæíèå êëåòêè êîíèäèåíîñöåâ.
õ 38 000
89
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
ëèáî ñîäåðæèìîãî, â ñâÿçè ñ ýòèì öèòîïëàçìà
èìååò âèä óçêîãî ïîñòåííîãî ñëîÿ, îòòåñíåííîãî
ê ïåðèôåðèè êëåòêè.
Ìàòðèêñ öèòîïëàçìû èìååò âûñîêóþ ýëåêòðîííóþ ïëîòíîñòü, â íåì ñîäåðæàòñÿ åäèíè÷íûå
ìèòîõîíäðèè, ðèáîñîìû, ÷àñòî ñîáðàííûå â ïîëèñîìû è ýëåìåíòû ýíäîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà.
Êîíèäèåíîñöû îòõîäÿò îò êðóïíûõ ñïîðîãåííûõ êëåòîê è ëåæàò ïëîòíûì ïàëèñàäîì. Íèæíèå êëåòêè èõ áîëåå øèðîêèå è ñëóæàò, ïî-âèäèìîìó, îñíîâàíèåì êîíèäèåíîñöåâ, öèòîïëàçìà èõ
âàêóîëèçèðîâàíà, ñàìè êëåòêè èìåþò óäëèíåííóþ
ôîðìó.
Ïðîìåæóòêè ìåæäó êëåòêàìè òàêæå çàïîëíåíû ýëåêòðîííî-ïëîòíûì âåùåñòâîì, ïî-âèäèìîìó, ïðåäñòàâëÿþùèì ìåëàíèí. Öèòîïëàçìàòè÷åñêèé ìàòðèêñ ñðåäíåé ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòè,
ñîäåðæàò ìèòîõîíäðèè, îáíàðóæèâàþòñÿ ìèêðîòåëüöà, ðàñïîëàãàþùèåñÿ â îêîëîÿäåðíîé çîíå è
íàõîäÿùèåñÿ â ïðîöåññå äåëåíèÿ. Ìíîãî÷èñëåííûå ìèòîõîíäðèè âûòÿíóòîé ôîðìû, ìèòîõîíäðèàëüíûå êðèñòû èìåþò ïëîòíîå, ïàðàëëåëüíîå
ðàñïîëîæåíèå è ïåðåñåêàþò âñþ îðãàíåëëó.
Âàêóîëè çàíèìàþò çíà÷èòåëüíûé îáúåì.
Öèòîïëàçìàòè÷åñêèé ìàòðèêñ ñðåäíåé ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòè, ñîäåðæàò ìèòîõîíäðèè, îáíàðóæèâàþòñÿ ìèêðîòåëüöà, ðàñïîëàãàþùèåñÿ
â îêîëîÿäåðíîé çîíå.
Îò îñíîâàíèÿ êëåòîê êîíèäèåíèñöû ðàçäâàèâàþòñÿ.  âåðõíåé ÷àñòè êîíèäèåíîñöåâ íàõîäèòñÿ ÿäðî îêðóãëîé, ëèáî ñëåãêà âûòÿíóòîé ôîðìû.
ßäðûøêî íåáîëüøîå, êàðèîïëàçìà, ñ ìåëêèìè ýëåêòðîííî-ïëîòíûìè âêëþ÷åíèÿìè, îòëè÷àåòñÿ îò îêðóæàþùåé íóêëåîïëàçìû áîëåå âûñîêîé ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòüþ. ßäðûøêî íåñêîëüêî ñìåùåíî îò öåíòðà â ñòîðîíó, íî áîëåå âñåãî
ïðèìûêàåò ê îáîëî÷êå ÿäðà. Íóêëåîïëàçìà ïî
ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòè íèæå, ÷åì ýëåêòðîííàÿ
ïëîòíîñòü öèòîïëàçìû.
ßäåðíàÿ ìåìáðàíà ÷åòêî âûðàæåííàÿ, ïðè
áîëüøèõ óâåëè÷åíèÿõ ìèêðîñêîïà (ïîðÿäêà 5070 òûñÿ÷) â íåé îáíàðóæèâàþòñÿ ÿäåðíûå ïîðû,
÷åðåç êîòîðûå îñóùåñòâëÿåòñÿ êîíòàêò ìåæäó
íóêëåîïëàçìîé è öèòîïëàçìîé (ðèñ. 4).
Äîâîëüíî ÷àñòî ñ ÿäðîì àññîöèèðóþòñÿ ìèòîõîíäðèè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äëÿ M.
salicina õàðàêòåðíî íàëè÷èå äîâîëüíî êðóïíûõ
ìèòîõîíäðèé ñ êîìáèíèðîâàííûì ðàñïîëîæåíèåì óäëèíåííûõ êðèñò, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé
âïÿ÷èâàíèÿ âíóòðåííåé ìåìáðàíû. Ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì ðàçâèò ñëàáî. Îáíàðóæèâàåòñÿ àïïàðàò Ãîëüäæè (ðèñ. 5).
 íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ ñðåäíèõ êëåòîê êîíèäèåíîñöåâ îáíàðóæåíû ñèëüíî íàêðó÷åííûå ìèåëèíîâûå ôèãóðû. Èõ ìåìáðàíû ðàñïîëîæåíû
óïîðÿäî÷åííî è íà ïîïåðå÷íûõ ñðåçàõ âûãëÿäÿò
êàê îêðóãëûå òðóáî÷êè. Âñÿ ôèãóðà îêðóæåíà
êàïñóëîé, ñîñòîÿùåé èç äâîéíîé ìåìáðàíû,
Ðèñ. 4. Âàêóîëèçèðîâàííûå êëåòêè êîíèäèåíîñöåâ
Melasmia salicina. ß – ÿäðî, ßäð – ÿäðûøêî,
Ì – ìèòîõîíäðèÿ, Â – âàêóîëü, Ìë – ìåëàíèí,
ÌÔ – ìèåëèíîïîäîáíûå ôèãóðû. ÒÝÌ õ 22 000
Ðèñ. 5. Ôðàãìåíò âåðõíåé ÷àñòè êîíèäèåíîñöà.
ß – ÿäðî, ßäð – ÿäðûøêî, ßÏ – ÿäåðíàÿ ïîðà,
Ì – ìèòîõîíäðèè, ÀÃ – àïïàðàò Ãîëüäæè,
ÝÐ – ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì. õ 65 000
90
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ðèñ. 6. ß – ÿäðî, ßÄÐ – ÿäðûøêî,
ËÊ – ëèïèäíàÿ êàïëÿ ñ ìèåëèíîâîé ôèãóðîé (ÌÔ)
âíóòðè, ËÌ – ëîìàñîìû. õ 22 000
êîòîðàÿ, ïî-âèäèìîìó, ïî ìåðå ñòàðåíèÿ êëåòêè
èíêàïñóëèðóåòñÿ è ïðåîáðàçóåòñÿ â âàêóîëü, â
êîòîðîé è ïðîèñõîäèò ïåðåâàðèâàíèå ìèåëèíîâûõ
êîëåö (ðèñ. 6). Ïîäîáíûå ôèãóðû õàðàêòåðíû
äëÿ ñðåäíèõ êëåòîê êîíèäèåíîñöåâ.
Ïëàçìàëåììà íèæíåé ÷àñòè êîíèäèåíîñöåâ
èìååò âîëíèñòûé êîíòóð è èìååò ôåñòîí÷àòîå
ñòðîåíèå. Âñëåäñòâèå òåñíîãî ðàñïîëîæåíèÿ êîíèäèåíîñöåâ îáîëî÷êè ñîñåäíèõ êëåòîê äîâîëüíî òåñíî ïðèìûêàþò äðóã ê äðóãó, ìåæäó íèìè
îáíàðóæèâàåòñÿ óçêàÿ ïîëîñêà èç ýëåêòðîííîïëîòíîãî âåùåñòâà. Êëåòî÷íûå ñòåíêè âåðõíèõ
ñåãìåíòîâ êîíèäèåíîñöåâ òîíêèå è â ñðåäíåì
äîñòèãàþò 0,2-0,5 ìêì, â íèõ ïëîõî ðàçëè÷àþòñÿ
âíóòðåííèé è íàðóæíûé ñëîè.
Ïîïåðå÷íûå ïåðåãîðîäêè – ñåïòû – èìåþò,
òàêæå êàê è îïèñàííûå â ïðåäûäóùèõ ãëàâàõ,
ìèêîáèîíòû ëèøàéíèêîâ, òèïè÷íîå «àñêîìèöåòíîå» ñòðîåíèå è ñîñòîÿò èç òðåõ ñëîåâ: äâóõ òåìíûõ, ðàñïîëîæåííûõ ïî êðàÿì, è ñâåòëîãî óçêîãî
ñëîÿ, èäóùåãî ïî öåíòðó.
 ïîïåðå÷íûõ ïåðåãîðîäêàõ èìåþòñÿ ïîðû,
ïîñðåäñòâîì êîòîðûõ îñóùåñòâëÿþòñÿ îáìåííûå ïðîöåññû ìåæäó ñîñåäíèìè êëåòêàìè. Â
àññîöèàöèè ñ ïîðîé, êàê ïðàâèëî, íàõîäÿòñÿ òåëüöà Âîðîíèíà, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ýëåêòðîííî-ïëîòíîå òåëî îêðóãëîé ôîðìû è îêðóæåííîå
îäèíàðíîé ìåìáðàíîé.
 íèæíèõ ñåãìåíòàõ êîíèäèåíîñöåâ òåëüöà
Âîðîíèíà îáðàçóþò ïðîáêè (ðèñ. 7).
Ðàçâèòèå êîíèäèè íà÷èíàåòñÿ ñ âûïÿ÷èâàíèÿ
êîí÷èêà êîíèäèåíîñöà è ðàçðàñòàíèÿ åãî.  ïðîöåññå ðàçâèòèÿ êîíèäèè â íåå ìèãðèðóþò èç
Ðèñ. 7. Îáùèé âèä íèæíèõ êëåòîê êîíèäèåíîñöåâ.
ß – ÿäðî, ßäð – ÿäðûøêî, Ì – ìèòîõîíäðèè,
 – âàêóîëü, Ñ – ñåïòà, Ò – òåëüöà Âîðîíèíà,
ËÊ – ëèïèäíûå êàïëè, Ìëí – ìåëàíèí. õ 22 000
ðîäèòåëüñêîé êëåòêè îñíîâíûå îðãàíåëëû: ÿäðî,
ìèòîõîíäðèè, ðèáîñîìû, ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé
ðåòèêóëóì è äð.
Ðàñòóùàÿ êîíèäèÿ ñîäåðæèò ýëåêòðîííîïëîòíóþ öèòîïëàçìó è èìååò äîâîëüíî òîíêóþ
ñòåíêó, ïîðÿäêà 0,05–0,08 ìêì. Â àïèêàëüíîé çîíå
êîíèäèè â áîëüøîì êîëè÷åñòâå îáíàðóæèâàþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå öèòîïëàçìàòè÷åñêèå ïóçûðüêè, ïðèñóòñòâèå êîòîðûõ óêàçûâàåò íà âåðõóøå÷íûé ðîñò êîíèäèè.
ßäðî, ïî ìåðå ðîñòà êîíèäèè, óâåëè÷èâàåòñÿ
â ðàçìåðàõ. Â çðåëûõ êîíèäèÿõ ïîÿâëÿþòñÿ âàêóîëè íåáîëüøèõ ðàçìåðîâ.
Çåðíà ãëèêîãåíà è ëèïèäíûå êàïëè, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î ôóíêöèîíàëüíî-âîçðàñòíîì ñîñòîÿíèè êëåòêè, îòñóòñòâóþò.
Ñîçðåâàíèå êîíèäèé ñîïðîâîæäàåòñÿ ñåêðåöèåé ñëèçè, êîòîðàÿ íà ýëåêòðîííûõ ìèêðîôîòîãðàôèÿõ èìååò âèä òîí÷àéøèõ òÿæåé.
Ïîñëå ôîðìèðîâàíèÿ ïåðåãîðîäêè, çðåëàÿ
êîíèäèÿ îòäåëÿåòñÿ îò êîíèäèåíîñöà. Ïåðåãîðîäêà êîíèäèè èìååò äîñòàòî÷íî ïðîñòîå äâóõñëîéíîå ñòðîåíèå. Ïîñòåïåííî â íåé îáðàçóåòñÿ ðàçäåëèòåëüíàÿ ìåìáðàíà, îòäåëÿþùàÿ çðåëóþ
êîíèäèþ.
91
Èçâåñòèÿ ÍÀÍ ÐÊ
Ñåðèÿ áèîëîãè÷åñêàÿ. 2010. ¹ 4
Îòïî÷êîâàâøèåñÿ êîíèäèè ïðîðûâàþò íàðóæíóþ ñòåíêó ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê è âûñòóïàþò
íàðóæó.
 çîíå ÷åðíîãî ïÿòíà âñå êëåòêè îáíàðóæèâàþò ïðèçíàêè íåêðîçà: ñîäåðæèìîå èõ ïîëíîñòüþ èñ÷åçëî, ñîõðàíèëèñü ëèøü êëåòî÷íûå îáîëî÷êè, êîòîðûå íå ïðåòåðïåëè îñîáûõ èçìåíåíèé
 áóðîì îáîäêå, îêðóæàþùåì òåìíîå ìåëàíèíîâîå ïÿòíî íà ëèñòå, âñå êëåòêè ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà òàêæå èìåþò âñå ïðèçíàêè íåêðîçà. Öâåò
îáîäêà îïðåäåëÿåòñÿ íàëè÷èåì â êëåòêàõ òåìíîîêðàøåííûõ ïðîäóêòîâ íåêðîçà ïðîòîïëàñòà,
îòëè÷àþùèõñÿ îò ìåëàíèíà ãåòåðîãåííîñòüþ
ñòðîåíèÿ è íå òàêèì òåìíûì öâåòîì. Ëèøü íå
íà ìíîãèõ ýëåêòðîííîìèêðîôîòîãðàôèÿõ â êëåòêàõ ìîæíî ðàçëè÷èòü äîâîëüíî ñèëüíî èçìåíåííûå ìèòîõîíäðèè ñ ðàçáóõøèìè êðèñòàìè è õëîðîïëàñòû ñ ïëàñòîãëîáóëàìè, óâåëè÷åííûìè, êàê
ïî ðàçìåðàì, òàê è â êîëè÷åñòâå (ðèñ. 8).
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî õàðàêòåð íàêîïëåíèÿ
ïëàñòîãëîáóë çàâèñèò îò ôîðìû ïðîòåêàíèÿ èíôåêöèè è âðåìåíè, ïðîøåäøåãî ïîñëå çàðàæåíèÿ.
Ðèñ. 9. Ìîëîäîé ìèöåëèé â êëåòêå ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà.
ß – ÿäðî, ßäð – ÿäðûøêî, Ì – ìèòîõîíäðèè,
Õë – õëîðîïëàñò, ÏÃ – ïëàñòîãëîáóëû, Â – âàêóîëü,
ËÊ – ëèïèäíàÿ êàïëÿ, ÌÔ – ìèåëèíîïîäîáíûå ôèãóðû.
õ 25 000
Òàê, â íà÷àëå ðàçâèòèÿ èíôåêöèîííîãî ïðîöåññà
÷èñëî ïëàñòîãëîáóë íåçíà÷èòåëüíîå, òîãäà êàê íà
ïîçäíèõ ýòàïàõ ïàòîãåíåçà ðàçìåð è ñîäåðæàíèå
èõ ñèëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ. Ïîâñåìåñòíî íàáëþäàåòñÿ âàêóîëèçàöèÿ öèòîïëàçìû, ïðåäñòàâëåííàÿ êàê ìåëêèìè, òàê è êðóïíûìè âàêóîëÿìè, â
îòëè÷èå îò çäîðîâûõ êëåòîê ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà,
èìåþùèõ îäíó öåíòðàëüíóþ âàêóîëü (ðèñ. 9).
Êðóïíûå âàêóîëè ñ ýëåêòðîííî-ïðîçðà÷íûì ñîäåðæèìûì çàíèìàþò îñíîâíîé îáúåì öèòîïëàçìû, â íåêîòîðûõ âàêóîëÿõ îáíàðóæèâàþòñÿ îñòàòêè ìåìáðàí è ýëåêòðîííîïëîòíûõ âêëþ÷åíèé.
Ïîâñåìåñòíî âñòðå÷àþòñÿ ìèåëèíîïîäîáíûå
ôèãóðû (ðèñ. 10)
Íàðóæíÿÿ êàéìà íàðÿäó ñ ìåðòâûìè êëåòêàìè, ñîäåðæàëà æèâûå êëåòêè íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ñòàðåíèÿ.
 öèòîïëàçìå ýòèõ êëåòîê ðàñïîëàãàëèñü
õðîìîïëàñòû ãëîáóëÿðíîãî òèïà ñ ïåðèôåðè÷åñêèì ðåòèêóëîì è ìèòîõîíäðèÿìè, öåíòðàëüíàÿ
âàêóîëü, çàïîëíåííàÿ õëîïüåâèäíûìè ñòðóêòóðàìè, ñõîäíûìè ñ òàííèíîì.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ìû íå îáíàðóæèëè
ãèô ãðèáà â îáåèõ çîíàõ, ÷òî îáóñëîâëåíî, âèäè-
Ðèñ. 8. Çäîðîâûå êëåòêè ìåçîôèëëà ëèñòà èâû
Salix cinerea. ß – ÿäðî, ßäð – ÿäðûøêî,Õë – õëîðîïëàñò,
ÊÇ – êðàõìàëüíûå çåðíà, Ïë – ïëàñòîãëîáóëû,
 – âàêóîëü, Ì – ìèòîõîíäðèè. ÒÝÌ õ 15 000
92
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÛÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
íåéøåå ðàçâèòèå ãðèáà ïðîèñõîäèò ïîëíîñòüþ çà
ñ÷åò ìîáèëèçàöèè åãî âíóòðåííèõ ðåñóðñîâ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Cofrey M. Ultrastructural features of the haustorial
apparatus of the white blister fungus Albugo candida // Can. J.
Bot. 1975. V. 53, N 13. P. 1285-1299.
2. Griffiths D.A., Campbell X. Ultrastruction between
hyphae of Verticillium dahlise Kleb. During «microsclelotial» development // Can. J. Microbiol. 1970. V. 16, N 11.
P. 1132-1135.
Резюме
Осы ћатынаста Melasmia salicina Lev-дiѓ саѓыраућџлаѕын Cте ќсем ћџрылымныѓ электронды-микроскоптыћ зерттеуiнiѓ нќтижелерiн тџра келедi жќне Cсiмдiктiѓ
торшаларыныѓ Cзгерiстерi. Алѕан нќтижелер оныѓ iшкi
ћорлары мобилизация есебiнен саѓыраућџлаћты ары
ћарай дамытудан кейiн толыћ болѕан Cсiмдiкпен арамтамаћтыѓ таратуын жергiлiктi сипат жќне оныѓ Cзара
ќрекеттесуiн тiптi ћысћа мерзiмдi мерзiм кљлманады.
Ðèñ. 10. Èçìåíåíèÿ õëîðîïëàñòîâ â ìåçîôèëëå
ïîä âîçäåéñòâèåì ïàòîãåíà. ÕË – õëîðîïëàñò,
ÏÃ – ïëàñòîãëîáóëû, ß – ÿäðî, ßäð – ÿäðûøêî,
Ì – ìèòîõîíäðèÿ. õ 46 600
ìî, äåãåíåðàòèâíûìè èçìåíåíèÿìè êëåòîê, âûçâàííûå, âûäåëÿåìûì ãðèáîì, òîêñèíàìè.
Ïîëó÷åííûå â ðåçóëüòàòå ýëåêòðîííî-ìèêðîñêïè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ äàííûå, óêàçûâàþò íà
ëîêàëüíûé õàðàêòåð ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïàðàçèòà è
âåñüìà êðàòêîâðåìåííûé ïåðèîä åãî âçàèìîäåéñòâèÿ ñ ðàñòåíèåì-õîçÿèíîì, ïîñëå êîòîðîãî äàëü-
Summary
The result electron-microscopic study of ultrastructure
Melasmia salicina Lev. are adduced in the message. The obtain
results pointed to local character of the spreading there parasite
and short period of its interaction with plant-host after witch
development of the fungi occurs completely to account of the
mobilizations its internal sources.
93
МАЗМЏНЫ
Шолулар
Байтулин И.О., Цыганов А.П. Батыс Алтайдыѓ Cсiмдiк жамылѕысы..............................................................................3
Биология жќне медицина – аймаћћа
Атаева Г.М. Батыс Ћазаћстан шCлдi далалар Cсiмдiктер жабындысыныѓ Cнiмдiлiгiне микроклимат
ќсерлерiнiѓ ыћпалы.......................................................................................................................................................................9
Теориялыћ жќне тќжiрибелiк зерттеулер
Губицкая Е.Г. 1–4 г мCлшерiмен алдын ала сќулелендiрiлген адам жасушасындаѕы ДНК-ныѓ
репаративтик синтезi..................................................................................................................................................................14
Дукравец Г.М. Мамилов Н.Ш., Митрофанов И.В. Ћазаћстан Республикасындаѕы балыћтќрiздiлермен
балыћтардыѓ тџжырымдалѕан тiзiмi. 2 Хабарлама. Чукучандар, талма-балыћтар, шырмабалыћтар,
жайындар, адрианихтер, пецилилер, атериналар, нќлiмдер, тiкенектiлер, тебентектесбалыћтар, кефалдар,
алабџѕалар, элеотрлар, бџзаубасбалыћтар, жыланбасбалыћтар, керчактар, камбалалар тџкымдастары......................18
Исћаћова А.Б., Жаѓбырбаев Е., Бари Ѕ., Мџхамбетжанов С.К., Мамонов Л.К., Таранов О.Н., Rтеулин Ћ.Р.
Кљрiш тозаѓћаптарынан жасанды жаѕдайында каллус индукциялау...............................................................................29
Ћапасова М.С. Жаздыћ бидайдыѓ сыртћы ћџрылысыныѓ ќртљрлi жаѕдайда Cсiруге байланысты Cзгеруi..............31
Гаврилова Н.Н., Ратникова И.А,. Махмудова Г.С. , Кебекбаева К.М., Джобулаева А.К. Сљтћышћылды
бактериялардыѓ антагонистiк белсендiлiктерiн жќне тiршiлiк ћабiлеттiлiктерiн зерттеу.................................................36
Нџрышева А.М. Parmelia vagans ћынаныѓ микобионттiк ультраћџрылымы.................................................................40
Сапарбаева Н.А. Iле-Алатауыныѓ бCктерiнде кљѓгiрт эхинацея жќне жiѓiшке жапыраћты эхинацеяны
мќдени тљрде жерсiндiру............................................................................................................................................................44
Нџрышева А.М. Parmelia vagans Nyl. ћынаныѓ фико-, микобионттыѓ ультраћџрылымы жќне олардыѓ
талломдаѕы Cзара ћатынастыћтары..........................................................................................................................................49
Файзулина Э.Р. Ћџлсары кен орныныѓ мџнаймен ластанѕан топыраѕыныѓ микробоценозы...................................53
Шемшура О.Н., Бекмаханова Н.Е., Мазунина М.Н., Файзулина Э.Р., Ћџрманбаев А.А., Айткелдиева С.А.
Ћазаћстанныѓ мџнаймен ластанѕан топыраѕыныѓ индикаторлыћ микроорганизмдердiѓ культураларын iздеу........56
Икранбегийн Риза. Тџмау вирусыныѓ адам организмiнде саћталуы механизмiне кейбiр кCзћарастар..................59
Иманћџлов М.О., Нам Г.А. Ћаратау тауындаѕы дала аћ саѓыраућџлаѕы Pieurotus eryngii DC :FR биологиясына...65
Ныѕматова В.Г., Хансейiтова А.К., Меѓдеш М.А., Черушева А.С., Балмџханов Т.С., Айтхожина Н.Ќ.
Ћазаћ жќне орыс этникалыћ топтарындаѕы шашыранды склероз ауыруындаѕы интерлейкин-6 (ИЛ-6) генi
промоторлыћ аймаѕыныѓ полиморфизмi................................................................................................................................67
Тазабекова Е.Т., Елешев Р.Е., Сейтменбетова А.Т. Iле Алатауыныѓ етегiндегi антропогендi-бљлiнген
ландшафтыћ жаѕдайдаѕы рекультивирленген лёсстегi биоценоздыѓ Cнiмдiлiгi................................................................71
Темiрханов С.Р., Смирнова Д.А. Орта Азия суайдындарындаѕы тљркiстандыћ сљлiк
(Limnotrachelobdella turkestanica Schegolev)................................................................................................................................74
Боѕџспаев К.К. Ќртљрлi арпа (Hordeum vulgare L.) генотиптерiнiѓ оћшауланѕан тозаѓћаптарын
даћылдаудаѕы эмбриогенез индукциясы.................................................................................................................................79
Даулетбакова М.И., Исинова Г.Н. Павлодар ћаласындаѕы эндемиялыћ алћым безiмен ауыратын
жасCспiрдерiнiѓ микроэлементтiк гомеостазы.......................................................................................................................83
Нџрышева А.М. Melasmia salicina Lev-тiѓ саѓыраућџлаѕыныѓ Cте ќсем ћџрылымы мен Cсiмдiктiѓ
торшаларыныѓ Cзгерiстерi.........................................................................................................................................................87
94
ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ
Îáçîðû
Áàéòóëèí È.Î., Öûãàíîâ À.Ï. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Çàïàäíîãî Àëòàÿ.............................................................................3
Áèîëîãèÿ è ìåäèöèíà – ðåãèîíó
Àòàåâà Ã.Ì. Âëèÿíèå ìèêðîêëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòèòåëüíîñòè ïóñòûííûõ ñòåïåé
Çàïàäíîãî Êàçàõñòàíà.....................................................................................................................................................................9
Òåîðåòè÷åñêèå è ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ
Ãóáèöêàÿ Å.Ã. Ðåïàðàòèâíûé ñèíòåç ÄÍÊ â êëåòêàõ ÷åëîâåêà, ïðåäîáëó÷åííûõ äîçàìè 1–4 ã........................................14
Äóêðàâåö Ã.Ì., Ìàìèëîâ Í.Ø., Ìèòðîôàíîâ È.Â. Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ðûáîîáðàçíûõ è ðûá
Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí. Ñîîáùåíèå 2. Ñåìåéñòâà ×óêó÷àíîâûå, Áàëèòîðîâûå, Âüþíîâûå, Ñîìîâûå, Àäðèàíèõòîâûå,
Ïåöèëèåâûå, Àòåðèíîâûå, Íàëèìîâûå, Êîëþøêîâûå, Èãëîâûå, Êåôàëåâûå, Îêóíåâûå, Ãîëîâåøêîâûå,
Áû÷êîâûå, Çìååãîëîâûå, Êåð÷àêîâûå, Êàìáàëîâûå...................................................................................................................18
Èñêàêîâà À.Á., ÆàíáûðáàåâÅ., Áàðè Ã., Ìóõàìáåòæàíîâ Ñ.Ê.. Ìàìîíîâ Ë.Ê., Òàðàíîâ Î.Í., Óòåóëèí Ê,Ð.
Èíäóêöèÿ êàëëóñîîáðàçîâàíèÿ â êóëüòóðå ïûëüíèêîâ............................................................................................................29
Êàïàñîâà Ì.Ñ. Èçìåíåíèå âíåøíåé ñòðóêòóðû ÿðîâîé ïøåíèöû â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ...............31
Ãàâðèëîâà Í.Í., Ðàòíèêîâà È.À., Ìàõìóäîâà Ã.Ñ., Êåáåêáàåâà Ê.Ì., Äæîáóëàåâà À.Ê. Èçó÷åíèå æèçíåñïîñîáíîñòè
è àíòàãîíèñòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé.......................................................................................................36
Íóðóøåâà À.Ì. Ëèøàéíèê Parmelia vegans Nyl. I. Óëüòðàñòðóêòóðà ìèêîáèîíòà...........................................................40
Ñàïàðáàåâà Í.À. Èíòðîäóêöèÿ ýõèíàöåè ïóðïóðíîé è ý. óçêîëèñòíîé â ïðåäãîðíîé çîíå Çàèëèéñêîãî Àëàòàó..........44
Íóðûøåâà À.Ì. Óëüòðàñòðóêòóðà ôèêî- è ìèêîáèîíòà è èõ âçàèìîîòíîøåíèÿ â ëèøàéíèêå Parmelia vagans Nyl. ....49
Ôàéçóëèíà Ý.Ð. Ìèêðîáîöåíîç íåôòåçàãðÿçíåííûõ ïî÷â ìåñòîðîæäåíèÿ Êóëüñàðû......................................................53
Øåìøóðà Î.Í., Áåêìàõàíîâà Í.Å., Ìàçóíèíà Ì.Í., Ôàéççóëèíà Ý.Ð., Êóðìàíáàåâ À.À., Àéòêåëüäèåâà Ñ.À.
Ïîèñê êóëüòóð ìèêðîîðãàíèçìîâ – èíäèêàòîðîâ íåôòåçàãðÿçíåíèÿ ïî÷â Êàçàõñòàíà...........................................................56
Èêðàíáåãèéí Ðèçà. Íåêîòîðûå àñïåêòû ìåõàíèçìà ïåðñèñòåíöèè âèðóñà ãðèïïà â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà.......................59
Èìàíêóëîâ Ì.Î., Íàì Ã.À. Ê áèîëîãèè áåëîãî ñòåïíîãî ãðèáà – Pieurotus eryngii DC :FR â ãîðàõ Êàðàòàó..................65
Íèãìàòîâà Â.Ã., Õàíñåèòîâà À.Ê., Ìåíäåø Ì.À., ×åðóøåâà À.Ñ., Áàëìóõàíîâ Ò.Ñ., Àéòõîæèíà Í.À.
Ïîëèìîðôèçì ïðîìîòîðíîé îáëàñòè ãåíà èíòåðëåéêèíà-6 ïðè ðàññåÿíîì ñêëåðîçå â êàçàõñêîé è ðóññêîé ýòíè÷åñêèõ
ãðóïïàõ Êàçàõñòàíà.......................................................................................................................................................................67
Òàçàáåêîâà Å.Ò., Åëåøåâ Ð.Å., Ñåéòìåíáåòîâà À.Ò. Ïðîäóêòèâíîñòü áèîöåíîçà ðåêóëüòèâèðóåìîãî ë¸ññà
â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííî-íàðóøåííûõ ëàíäøàôòîâ ïðåäãîðèé Çàèëèéñêîãî Àëàòàó.............................................................71
Òèìèðõàíîâ Ñ.Ð., Ñìèðíîâà Ä.À. Òóðêåñòàíñêàÿ ïèÿâêà (Limnotrachelobdella turkestanica Schegolev)
â âîäîåìàõ Öåíòðàëüíîé Àçèè....................................................................................................................................................74
Áîãóñïàåâ Ê.Ê. Èíäóêöèÿ ýìáðèîãåíåçà â êóëüòóðå èçîëèðîâàííûõ ïûëüíèêîâ ðàçëè÷íûõ ãåíîòèïîâ ÿ÷ìåíÿ
(Hordeum vulgare)........................................................................................................................................................................79
Äàóëåòáàêîâà Ì.È., Èñèíîâà Ã.Í. Ìèêðîýëåìåíòíûé ãîìåîñòàç ïîäðîñòêîâ ã. Ïàâëîäàðà ñ ýíäåìè÷åñêèì çîáîì.....83
Íóðóøåâà À.Ì. Óëüòðàñòðóêòóðà ãðèáà Melasmia salicina Lev. è èçìåíåíèÿ êëåòîê ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà.........................87
95
CONTENT
Reviews
Baytulin I.O., Tsyganov A.P. The vegetable zone of Western Altai............................................................................................3
Biology and medicine – to region
Ataeva G.M. Influence of microclimate to desert steep vegetation productivity on West Kazakhstan.....................................9
Theoretical and experimental researches
Gubitskaya E.G. DNA reparative synthesis in human cells irradiated with doses of 1–4 g...................................................14
Dukravets G.M., Mamilov N.Sh., Mitrofanov I.V. The Annotated List of the Pisciforms and the Fishes of the Republic
of Kazakhstan. 2-nd report. Families Suckers, Stone loaches, Loaches, Sheatfishes, Medakas, Livebearers, Silversides,
Burbots, Sticklebacks, Piperfishes, Muiiets, Perches, Sleepers, Gobies, Snakeheads, Sculpins, Flatfishes...................................18
Iskakova A.B., Zhanbyrbaev E., Bari G., Mukhambetzhanov S.K., Mamonov L.K., Taranov O.N., Uteulin K.R.
Introduction of callus from anther culture of rice..29 Kapasova M.S. The change morphological structure of spring wheat
depending on the conditions of growing.........................................................................................................................................31
Gavrilova N.N., Ratnikova I.A., Makhmudova G.S., Kebekbaeva K.M., Dzhobulaeva A.K Study the viability and
antagonistic activity of lactic acid bacteria.....................................................................................................................................36
Nurusheva A.M. Ultrastructure of lichen micobiont Parmelia vegans....................................................................................40
Saparbaeva N.A. Introduction Echinacea purpurea Moench. And E. angustifolia DC. In the trans Ili Alatau
submoutain zone............................................................................................................................................................................44
Nurusheva A.M. Ultra structura of phico- è ìicobionte and its relation in a lichen Parmelia vagans Nyl. ...........................49
Faizulina E.R. Microbocenosis of oil contaminated soils of the Kulsary deposit..................................................................53
Shemshura O.N., Bekmakhanova N.E., Mazunina M.N., Faizulina E.R., Kurmanbayev, Aitkeldieva S.A. Search
of microorganisms cultures – bioindicators of oil pollution of the soils of Kazakhstan.................................................................56
Ikranbegiin Riza. Some aspects of influenza virus persistence mechanism in human organism..............................................59
Imankulov M.O., Nam C.A. K Biology of white steppe mushroom – Pieurotus eryngii DC: Fr on the Karatau
mountains.......................................................................................................................................................................................65
Nigmatova V.G., Khanseyitova A.K., Mendesh M.A., Cherusheva A.S., Balmukhanov T.S., Aiytkhozhina N.A.
Polymorphism of promotor area of a gene èíòåðëåéêèíà-6 at forgetful a sclerosis in the Kazakh and Russian ethnic groups
of Kazakhstan................................................................................................................................................................................67
Tazabekova E.T., Eleshev R.E., Seitmenbetova A.T. Efficiency of a biocenosis recultivation loess in the conditions
of the antropogen – broken landscapes of foothills of Zailijsky Alatau.........................................................................................71
Timirkhanov S.R., Smirnova D.A. Turkestan leech (Limnotrachelobdella turkestanica Schegolev) in Central Asia
water bodies...................................................................................................................................................................................74
Boguspaev K.K. Induction of embriogenesis in isolated antyer culture of various genotypes of barley (Hordeum vulgare)...79
Dauletbakova M.I., Issinova G.N. Ìicroelementary homeostasis at teenagers from Pavlodar city with endemic goiter........83
Nurusheva A.M. Ultrastructure Melasmia salicina and chainging of the planr-host cells.......................................................87
Ðåäàêòîðû: Æ. À. Îñïàíîâà, Æ. Ì. Íóðãîæèíà
Âåðñòêà íà êîìïüþòåðå Ä. Í. Êàëêàáåêîâîé
Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 29.11.2010.
Ôîðìàò 60õ881/8. Áóìàãà îôñåòíàÿ. Ïå÷àòü – ðèçîãðàô.
6,0 ï.ë. Òèðàæ 300. Çàêàç 4.
Íàöèîíàëüíàÿ àêàäåìèÿ íàóê Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí
050021, Àëìàòû, óë. Øåâ÷åíêî, 28. Òåë. 293-95-07, 272-13-18, 272-13-19