МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Кемеровский государственный университет»
РАБОЧАЯ ПРОГРАММА
По дисциплине
ФОТОСИНТЕЗ
для специальности 020201.65 – биология, Специализация Ботаника
цикл ГОС ВПО – дисциплины специализации (ДС.Ф.16)
Биологический факультет
Форма обучения
Курс
Семестр
Лекции
Лабораторные занятия
Самостоятельная работа
Всего
Очная
5
А (зачет)
10 часов
14 часов
10 часов
34 часа
Составитель: доц. каф. ботаники, к.б.н. Л.О. Петункина
Кемерово 2013
Рабочая программа составлена в соответствии с требованиями Государственного
образовательного стандарта высшего профессионального образования по специальности
02020165 – Биология (2003).
1.
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА
Актуальность и значимость
На Земле нет биологического процесса, который в столь полной мере
определяет масштабы, состав, да и саму возможность существования
жизни на планете, как фотосинтез зеленых растений. В общем виде, жизнь
есть
высокоорганизованная,
самоуправляемого
движения
динамическая
и
форма
превращения
существования,
углеродсодержащих
органических веществ и заключенной в них потенциальной космической
энергии. Первично образованные растениями - фотоавтотрофами в
больших количествах органические вещества и свободный кислород
послужили основой для развития широкого по разнообразию мира
потребителей готовой органики – гетеротрофов, в том числе человека.
Уникальная роль фотосинтеза не только в жизни растений, но и всех
живых организмов планеты определяет необходимость глубокого знания
этой функции специалистами-биологами и преподавателями биологии.
Соответствие рабочей программы ГОС ВПО
Содержание
Государственного
рабочей
программы
соответствует
образовательного
стандарта
требованиям
высшего
–
профессионального образования по специальности 020201.65 Биология
(2003).
Знание основ физиологии фотосинтеза является необходимым как для
биолога-исследователя, так и для учителя.
Цель дисциплины: углубление теоретических знаний по разделу
«Фотосинтез», полученных в курсе «Физиология растений» и получение
навыков лабораторной работы при освоении методов исследования
фотосинтеза у высших растений.
Задачи:
1. Дать теоретические знания по фототрофной функции растений.
2. Показать взаимозависимость строения
фотосинтеза.
и функции на
примере
3. Познакомить с методами исследования фотосинтеза у высших
растений.
Место дисциплины в профессиональной подготовке «Фотосинтез» одна
из
важнейших
дисциплин
специализации
«ботаника»,
так
как
жизнедеятельность высших растений, особенности строения во многом
определяются автотрофным типом питания. Фотосинтез – биологический
процесс, который определяет масштабы, состав и жизнь на планете. В
системе дисциплин специализации он необходим при изучении экологии
растений, частной генетики и селекции.
Полученные знания помогут в большей степени осознать биосферную
роль фототрофной функции растений, показать пути оптимизации среды,
эффективного преобразования самих растений методами генетики,
селекции и физиологии для достижения теоретически возможной
фотосинтетической продуктивности.
Особое
внимание
уделяется
проведению
лабораторных
работ,
получению навыков работы с приборами (КФК, центрифугой).
Особенности изучения дисциплины.
Для формирования представлений о закономерностях и особенностях
фотосинтеза как фототрофной функции проводится сопоставление
особенностей строения фотосинтезирующих клеток, тканей и органов с
процессом и осуществляемыми в них, устанавливается связь между
оптическими, физическими, и химическими свойствами пигментов и их
функциями.
Структура дисциплины. Содержание дисциплины разделено на 6 тем.
Спецкурс состоит из теоретической и экспериментальной частей. В
теоретической части углубленно рассматриваются вопросы структурной и
биохимической организации аппарата фотосинтеза, энергетика реакций и
метаболизма
углерода,
физиологические
и экологические
аспекты
фотосинтеза. В экспериментальной части проводятся лабораторные
работы
по
изучению
пигментов,
фотосинтетической
активности
хлоропластов, интенсивности фотосинтеза и продуктивности целого
организма.
Формы организации учебного процесса: лекции, лабораторные
работы,
самостоятельная
работа студентов.
На
лекционный
курс
отводится 10 часов, на лабораторные работы – 14 и 10 часа на
самостоятельную работу. Общий объем 34 часа, изучается на пятом курсе
в 10 семестре.
Студент должен знать:
·
Строение и функции хлоропластов, основные этапы биогенеза;
·
Пигментные системы, механизмы поглощения света пигментами,
механизмы миграции энергии в хлоропластах;
·
Структурную
процессов
и
функциональную
фотосинтеза:
механизмы
организацию
первичных
фотоокисления
воды,
фотофосфорилирование, фотоэнергетику;
·
Метаболизм углерода при фотосинтезе: С3 – С4-путь фотосинтеза,
фотодыхание, продуктивность;
·
Фотосинтез в системе целого растения, экологию и эволюцию
фотосинтеза, методы выделения и определения свойство пигментов,
интенсивности фотосинтеза и продуктивности.
Студент должен уметь:
·
На
таблицах,
препаратах
отличать
хлоропласты,
различать
пигменты;
·
отличать ткани и органы, участвующие в фотосинтезе, выявлять
особенности фотосинтеза в зависимости от экологических условий;
·
выделять пигменты из тканей листа, определять их свойства;
·
определять интенсивность и продуктивность фотосинтеза.
Виды контроля знаний:
Текущий контроль знаний осуществляется на лабораторных занятиях: в
виде
устного
рефератов.
опроса,
выполнения
тестовых
заданий,
заслушивания
Промежуточный контроль заключается в проведении обобщающего
занятия в виде устного опроса.
Рубежный контроль. Он проходит в виде итогового теста.
Самостоятельная
работа
студентов
заключается
в
проработке
теоретического материала (учебников, дополнительной литературы, лекций,
информации
Интернет
сайтов)
при
подготовке
к
лабораторным,
обобщающему занятию и зачету.
Критерии оценки знаний студентов
Для успешного освоения дисциплины студенту необходимо посетить
лекции и лабораторные занятия, отработать пропущенные занятия, если они
имеются. При выполнении всех требований студент допускается к сдаче
зачета.
Оценку «зачтено» получает студент, правильно ответивший на 70 и
более процентов вопросов.
2. ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН
№
Название и содержание разделов,
тем
Общий
объем
часов
1
2
3
Лекции
4
Лабораторны
е занятия
5
Самостоятельна
я
работа
студентов
Формы
контроля
6
7
Очная форма обучения
1.
2
3
4
Введение.
Этапы
развития
представлений о механизме фотосинтеза,
современное состояние и перспективы
развития.
Биосферная
функция
фотосинтеза.
Макрои
микроструктурная
организация хлоропластов. Основные
этапы биогенеза хлоропластов. Лист, как
орган фотосинтеза.
Пигментные системы как первичные
фоторецепторы.
Структурная и функциональная
организация первичных процессов
фотосинтеза. Электронтранспортная цепь
хлоропластов.
Фотофосфорилирование.
3
7
2
2
6
4
-
4
4
2
История
изучения
фотосинтеза
1
Лист
как
фотосинтеза
1
реферат
орган
Строение
пигментов
2
Электронтранспо
ртная цепь
хлоропластов
2
Устный опрос
Реферат,
тест
Тест
5
Метаболизм углерода при
фотосинтезе. Характеристика С3 -С4
групп растений.
Фотодыхание
6
2
2
Взаимосвязь
световых
и
темновых реакций
при фотосинтез
Устный
опрос, реферат
2
6
Фотосинтетический
газообмен.
Фотосинтез в системе целого растения.
Теория
фотосинтетической
продуктивности. Эволюция фотосинтеза.
ИТОГО
8
2
4
Экология
фотосинтеза
2
34
10
14
10
Обобщающее
занятие
зачёт
3. СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ
3.1. Содержание лекций
История изучения механизма фотосинтеза.
Открытие фотосинтеза по работам Дж. Пристли, К. Шееле, Я.
Ингенхауза, Ж. Сенебье, Н.Т. Соссюра, Ж.Б. Буссенго.
Изучение энергетики фотосинтеза и химии пигментов (М.С. Цвет, Р.
Вильштеттер, А. Штоль, Х. Фишер, В. Добени, Д.У. Дрепер, Ю. Сакс, Ю.Р.
Майер,
К.А.
Тимирязев,
Ф.Н.
Крашенинников).
Физиологические
исследования фотосинтеза (Ф. Блэкман, О. Варбург, А.А. Рихтер, Р. Эмерсон,
В. Арнольд, В. Н. Любименко). Происхождение О2 фотосинтеза (А. Н. Бах,
Ван-Ниль, Р. Хилл, С. Рубен, А.П. Виноградов). Развитие биохимических,
фотохимических и физических исследований в области фотосинтеза (М.
Кальвин, А.А. Красновский, Д.И. Арнон). Биосферная функция фотосинтеза.
Структурная организация фотосинтетического аппарата у высших
растений. Лист как орган фотосинтеза.
Особенности строения листа у С3, С4 и САМ-растений. Необходимость
возникновения хлоропластов как органоидов, осуществляющих функции
фотосинтеза.
Строение
хлоропластов
у
различных
групп
растений.
Формирование структуры хлоропластов в онтогенезе. Химический состав
хлоропластов.
Относительность
генетической,
биохимической
и
цитологической автономии хлоропластов, гипотезы об их происхождении.
Макроструктуры хлоропластов: мембраны оболочки, их функции; строма
хлоропластов; система фотосинтетических мембран. Схемы внутреннего
строения
хлоропластов:
свободное
и
взаимосвязанное
расположение
тилакоидов гран и стромы, объединение внутренних пространств тилакоидов
в одном или двух направлениях.
Пигментная система хлоропластов.
Тетрапирролы (хлорофиллы и фикобиллины) и полиизопреноиды
(каротины и ксантофиллы). Хлорофиллы, особенности строения молекул и
их электронных оболочек, определяющие способность к поглощению
квантов света. Спектр поглощения хлорофиллов. Синглетное и триплетное
состояние
возбужденной
молекулы
хлорофилла.
Флуоресценция
и
фосфоресценция. Квантовый расход и квантовый выход фотосинтеза.
Фикобиллины, спектры их поглощения. Каротиноиды, особенности их
строения, оптические свойства и функции в растениях. Передача энергии
возбуждения между фотосинтетическими пигментами – индуктивный
резонанс, полупроводниковые механизмы. Фотосинтетические единицы
(автономная
и
статическая),
реакционные
центры,
пигменты
светособирающих комплексов фотосистем I и II.
Первичные фотофизические и фотохимические процессы фотосинтеза.
Световая фаза фотосинтеза. Механизм участия хлорофилла в процессе
фотосинтеза (окислительно-восстановительные реакции, протекающие с
участием
возбужденного
хлорофилла
по
работам
Красновского
и
Евстигнеева). Структура и функции реакционных центров фотосистем I и II
(превращение
световой
восстановительном
энергии
в
химическую
взаимодействии
при
окислительно-
возбужденного
хлорофилла
реакционного центра с первичным акцептором и донором электронов, фазы
передачи электрона против термодинамического потенциала за счет энергии
квантов света). Механизм работы реакционного центра.
Электрон-транспортная цепь хлоропластов.
Компоненты
электрон-транспортной
цепи
(ЭТЦ):
цитохромы,
ферредоксины, флавопротеиды, пиридиннуклеотиды, хиноны, платоцианин –
их строение и механизм окислительно-восстановительных превращений.
Циклический и нециклический транспорт электронов, их основное отличие.
Доказательство сопряжения двух фотохимических реакций в фотосинтезе:
эффекты
Эмерсона,
Блинкса
и
Маерса-Френча.
Скорости
передачи
электронов между отдельными переносчиками ЭТЦ. Взаимодействие ФС-I
ФС-II в ламеллах гран и стромы. Особенности структуры ФС-I стромы и
гран.
Представления
о
последовательном
и
параллельном
действии
фотосистем в фотосинтезе. Псевдоциклический транспорт электронов.
Механизм регуляции тока электронов в ЭТЦ. Возможный механизм
фотоокисления воды в ФС-II (по Кутюрину).
Фотосинтетическое фотофосфорилирование.
Понятие
о
циклическом,
фотофосфорилировании.
циклическом
и
нециклическом
Локализация
нециклическом
и
псевдоциклическом
фосфорилирующих
центров
фотофосфорилировании.
в
Механизм
фотофосфорилирования. Роль мембран в фотофосфорилировании согласно
хемиосмотической теории сопряжения Митчелла и работам Ягендорфа.
Сопрягающие мембраны, сопрягающий фактор фотофосфорилирования, его
строение и физиологическая роль. Связь между фотоиндуцированным
изменением pH и другими процессами в хлоропластах.
Метаболизм углерода при фотосинтезе.
Световая и темновая реакции при фотосинтезе, их взаимосвязь.
Понятие об «ассимилирующей силе» как связующем звене между световыми
и темновыми реакциями фотосинтеза.
Два
типа
ассимиляции
СО2
в
растениях
(гетеротрофная
и
фотосинтетическая ассимиляция), их сходство и отличие. Разнообразие путей
ассимиляции СО2 в фотосинтезе.
Цикл
Кальвина
или
С3-тип
фотосинтеза,
фазы
цикла:
карбоксилирование, восстановление, регенерация акцептора. Светорегуляция
основных ферментов цикла Кальвина. РДФ-карбоксилаза, её локализация и
функции. Возможное участие в первичных реакциях ассимиляции СО2
карбонангидразы. Система транспорта восстанавливающей силы, энергии и
основных метаболитов из хлоропластов в цитоплазму. Схема обменных
процессов между хлоропластом, цитоплазмой и митохондриями.
С4-тип фотосинтеза: кооперативное взаимодействие клеток мезофилла
и обкладки при ассимиляции СО2. Стадия карбоксилирования и регенерации
акцептора. Особенности ферментной системы С4-фотосинтеза, локализация
основных С4-ферментов. Характеристика структурных и биохимических
особенностей различных групп С4-растений. Транспорт восстановительной
силы и энергии у малатных и аспаратных форм С4-растений. Особенности
функционирования цикла Кальвина у С4-растений, физико-химические
отличия РДФ-карбоксилазы С4-растений от РДФ-карбоксилазы С3-растений.
Фотодыхание.
Механизм действия РДФ-карбоксилазы-оксигеназы. Пероксисомы, их
строение и функциональная роль в фотодыхательном цикле. Локализация
отдельных этапов гликолатного пути фотосинтетического усвоения СО2 в
хлоропластах, преоксисомах и митохондриях. Схема распределения потоков
углерода в фотосинтетическом и фотодыхательном циклах у С3-растений.
Физиологическая роль фотодыхания. Фотодыхательный азотный цикл.
Факторы,
контролирующие
скорость
фотодыхания.
Особенности
фотодыхания у С3- и С4-растений.
Ассимиляция СО2 у суккулентов (САМ-метаболизм), ее сходства и
различия от фиксации СО2 по С3- и С4-путям. Циркадная ритмика
кислотности. Происхождение ФЕП при САМ-типе углеродного метаболизма.
Фотосинтетический газообмен, экология и продуктивность.
Газообмен и внешние факторы. Методы изучения газообмена.
Углекислота
и
ее
транспорт
к
местам
карбоксилирования.
Роль
карбоангидразы в концентрации углекислоты в клетке. Роль СО2 в
формировании фотосинтеза с различным типом метаболизма углерода. С4путь как СО2-концентрирующий механизм в клетке. Обмен кислот по типу
толстянковых (САМ). Роль внешних факторов в регуляции углеродного
метаболизма. Онтогенетические аспекты фотосинтеза. Свет и фотосинтез.
Оптические параметры растительных организмов. Свет и становление
фотосинтетического
аппарата.
Световые
кривые
С3-,
С4-растений.
Количество и качество света и фотосинтез. Физиологические основы
теневыносливости растений. Хроматическая адаптация. Световая регуляция
активности ферментов углеродного метаболизма. Светокультура растений –
теория, практика,
методы и техника. Кислород и фотосинтез. Эффект
Варбурга. Регуляторное действие кислорода на фотосинтез. Температура и
фотосинтез С3- и С4-растений. Температурные границы фотосинтеза. Водный
режим и фотосинтез.
Засуха и фотосинтез. Направленность углеродного
метаболизма при дефиците воды. Фотосинтез как основа продукционного
процесса. Основные уровни организации фотосинтезирующих систем.
Фотосинтез целого растения. Фотосинтез и урожай. Солнечная радиация и
формирование урожая. Распределение фотосинтетической продуктивности
по
географическим
зонам
и
типам
растительности.
Искусственный
фотосинтез и синтез отдельных продуктов питания. Фотосинтез и климат.
Фотосинтез и проблема охраны окружающей среды. Фотоводород, как
источник энергии будущего. Влияние загрязнений воздуха на фотосинтез.
Эволюционные аспекты фотосинтеза: роль конвергентной и дивергентной
эволюции в становлении С4- и САМ-типа метаболизма.
3,2. Перечень лабораторных работ
для очной формы обучения (14 часов).
1.
Определение содержания пигментов в растительном материале –
4 час.
2.
Изучение
фотохимической
активности
изолированных
хлоропластов – 4 час.
3.
Определение продуктивности фотосинтеза – 4
4.
Обобщающее занятие – 2 часа.
час.
4. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПО ДИСЦИПЛИНЕ
4.1. Основная литература:
Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В. и др. Физиология растений.- М.: Academia,
2005.
Гавриленко В. Ф., Жигалова Т. В. Большой практикум по фотосинтезу. – М.:
Academia, 2003.
Петункина Л. О. Фотосинтез. - Кемерово: КемГУ, 2010.
1.
4.2. Дополнительная литература
Биогенез пигментного аппарата фотосинтеза.– Минск: Наука и техника, 1988.
Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высш. школа, 1989.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990.
Рубин Б. А., Гавриленко В. Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. – М:
Изд. Московского университета, 1977.
Эдвардс Дж., Уокер. Фотосинтез С3 и С4 растений. Механизмы и регуляция.
М: Мир, 1986.
Юсуфов А. Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: Высшая
школа, 1996.
4.3. Перечень наглядных и других пособий
4.3.1. Таблицы:
Т1 - Строение хлоропласта;
Т2 - Электронно-транспортная цепь фотосинтеза;
Т3 - Сам-метаболизм;
Т4 - С4-растения или цикл Хэтча-Слэка;
Т5 - С3-растения или цикл Кальвина;
Т6 – Фотодыхание;
Т7 - Экология фотосинтеза.
5.ФОРМЫ ТЕКУЩЕГО, ПРОМЕЖУТОЧНОГО
И РУБЕЖНОГО КОНТРОЛЯ
5.1.
Примерный перечень вопросов к обобщающему занятию
1. Определение и значение фотосинтеза.
2. Структурная организация фотосинтетического аппарата клетки.
3. Связь между ультраструктурой хлоропласта и функцией этой
органеллы.
4. Пигментные системы: хлорофиллы, каратиноиды, фикобилины. Их
строение и свойства (физические, оптические и химические).
5. Механизм участия хлорофилла в поглощении и преобразовании
световой энергии.
6. Типы дезактивации возбуждённых состояний пигментов.
7. Механизмы миграции энергии в системе пигментов.
8 Работа фотосистем.
9. Фотофосфорилирование.
10. Метаболизм углерода. Продукты фотосинтеза.
5.2.
Примерный перечень вопросов к зачёту
1. Назовите основные этапы развития учения о фотосинтезе.
2. Охарактеризуйте значение идей и работ К.А. Тимирязева и других
русских ученых в свете современных исследований по фотосинтезу.
3. Физико-химическая сущность процесса фотосинтеза и его роль в
общем метаболизме растительной клетки.
4. Масштабы фотосинтетической функции в биосфере.
5. Ультраструктура хлоропластов.
6.
Основные этапы биогенеза хлоропластов.
7.
Характеристика
пигментных
систем
(классификация,
строение,
физико-химические свойства, функции).
8.
Механизм поглощения света молекулой пигмента (возбужденное
состояние,
типы
дезактивации
возбужденных
состояний,
возможные
механизмы миграции энергии)?
9. Совместное функционирование ФС I и ФС II. Перечислите компоненты
ЭТЦ и покажите, как происходит нециклический и циклический транспорт
электронов.
10. Фотоокисление воды. Происхождение О2.
11. Определение фотофосфорилирования и основные его типы.
12. Хемиосмотическая теория Митчелла.
13. Метаболизм углерода при фотосинтезе.
Характеристика химизма
ассимиляции СО2 в цикле Кальвина, Хетча–Слэка, САМ-метаболизме.
Фотодыхание.
14. Характеристика фотосинтеза в системе целого растения.
15. Регуляция фотосинтеза.
16. Физиологические основы действия внешних (интенсивность и качество
света, концентрация СО2 и О2, температура и др.) и внутренних факторов
(возраст, тип обмена, физиологическое состояние и др.).
17. Фотосинтетическая
деятельность
растений
как
основа
их
продуктивности в биосфере и земледелии.
18. Основные пути эволюции структуры и функции фотосинтетического
аппарата.
5.3. Примерные темы рефератов
1. Исторический очерк об открытии фотосинтеза
2. Химия пигментов
1. Происхождение кислорода фотосинтеза
2. Труды К.А. Тимирязева о роли фотосинтеза на планете
3. Биохимические исследования в области фотосинтеза
4. Фотосинтез как основа продукционного процесса
5. Фотосинтез и климат
6. Фотоводород, как источник энергии
5.4. Контрольно-измерительные материалы
Тестовые задания к зачёту