pdf, 3.4Мб
advertisement
ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ «МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАШИН» Андрей Борисович Рубин член-корреспондент РАН МГУ, Биологический факультет каф. биофизики Эн ерг ия Хлорофилл Фотосинтез РЦ Фотосинтез Флуоресценция Трансформация энергии в фотосинтетической мембране NADPH hν PS II fluorescence QA Chl 2H+ 2H+ PQ P680 10-12S PQ Chl PQH2 H2O 2H+ F0 Fd 10-12S P700 f H+ K+ 10 t, c -OOC 10-2S lumen Thylakoid membrane stroma Calvin cycle Chl Pc ATP-synthase 0 1 FeSI bl FeSR hν PS I 3H+ Cl- Fm bh Q-cycle _ F NADP+ 2H+ 1/2O2 + bf R-COO-OOC R-C O + O- _ ADP + Pi ATP hv T qp LHC PSII F e Q H2 O qE P F Fv PSI NADPH ATP CO2 ΔpH (car. cycle) qN Fm − F0 Fv P= = Fm Fm Fm S Fo Fo O 0 0.05 e H+ O2 D + 0.7 Time (s) 5 Kinetics of the variables of the model A Depth, m Chla, mg/m3 Distance, km Fv/Fm, r.u. Depth, m B Distance, km Depth, m C Distance, km T, oC Phytoplankton concentration (Fo) (A) and photosynthetical activity (Fv/Fm)(B), as well as water temperature (C) in the cross section of Issik-Kul Lake (TamgaGrigor’evka). Data were obtained with using submersible fluorometer in July 1999. Investigation of the vertical distribution of phytoplankton in oligotrophic Issyk-Kul Lake showed a complex structure of phytoplankton, which is due to pronounced water stratification. The lowest values of the abundance and photosynthetic activity were found in the upper layer under conditions of a high solar irradiation and low content of mineral nutrients. High abundance and high activity of algal cells were found in the deep layers of the photic zone indicating the presence of active algae, adapted to low light condition. Светособирающая антенна. Белок реакционного центра Heme4 100fs P* CL 3ps Heme3 Ch P+Bph- CL Heme2 P Ch 2μs 21Å Bchl2 Heme1 hv * Перенос электрона в реакционном центре 11Å 11Å Bchl <3ps 10Å 10Å BPheoM 150ps BPheoL 14Å Fe QB 100μs QA QA CH CL P+ Mb - CO I P* Bchl Bpheo P* Bpheo QA QB CL P* P700 A0 A1 10-6s DA 106 H2O D2O 103 180 K QB FB FA ktunn > kact 10-12s init. FX QA DA final Ri R* o ΔR ≤ 0,1A Rf at T<700K L − 2 mε h e > 10 − ε / kT e Туннелирование электрона в реакционном центре Каскад конформационных изменений в реакционном центре 1 Conf. 3 2 o Tunneling ΔR ≥ 0,5 − 1,5 A Conf. Q-A Frozen in the dark e-induce d Frozen under illumination conform Q-A . P+ QB P+ QA QB The scheme of time scales of protein molecular dynamics Primary events in photosynthesis and vision 10-13 – 10-12 s Local dynamics of atoms and small groups 10-12 – 10-11 s -of side chains and polypeptide chain segments 10-11 – 10-7 s Motions of domains and subunits 10-8 – 10-5 s Release of bound ligand molecules 10-6 – 10-3 s Folding-unfolding kinetics 10-4 – 102 s Фотоцикл бактериородопсина Фотоцикл бактериородопсина 256-pixel bacteriorhodopsin photoreceptor The scheme of time scales of protein molecular dynamics Primary events in photosynthesis and vision 10-13 – 10-12 s Local dynamics of atoms and small groups 10-12 – 10-11 s -of side chains and polypeptide chain segments 10-11 – 10-7 s Motions of domains and subunits 10-8 – 10-5 s Release of bound ligand molecules 10-6 – 10-3 s Folding-unfolding kinetics 10-4 – 102 s Структура гемоглобина Конформационные изменения гемоглобина в области гемопорфирина Конформационные изменения гемоглобина в области контакта субъединиц Цикл Ca2+ насоса Цикл Ca2+ насоса Электронно-конформационные взаимодействия в «работе» фермента 10-9 s Структура АТФ-азы Активные центры АТФ-азы АТФ АТФ E. Muneyuki et al. / Biochimica et Biophysica Acta 1458 (2000) 467-481 Пространственное расположение комплексов в мембране Scene of the direct model Brownian motion of the mobile carrier • Langeven Equation: dx ξ =f(t) dt • f(t) – casual force, distributed by Gauss • average value - zero • dispersion 2kTξ • k – Bolzmann constant, T – temperature, ξ – friction coefficient of the media Model trajectory of PQ in membrane filled by PS1 and cytochrome complexes Накопление протонов • Концентрация протонов в плоскости мембраны, через 5 миллисекунд после начала освещения Профиль концентрации протонов в люмене в плоскости мембраны Профиль концентрации протонов в люмене в плоскости мембраны Концентрация протонов в люмене и синтез АТФ Общее количество протонов в люмене сначала нарастает, и со временем и выходит на постоянный уровень С ростом pH в стромальной области АТФ-синтаза начинает производить АТФ. Сначала скорость синтеза лимитируется количеством доступных протонов, затем – временем поворота субъединиц. Синтез АТФ • Количество синтезированной АТФ в зависимости от времени
