СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ ПИГМЕНТНОГО

Реклама
НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 574.583
ГОГОЛИЦЫН Владимир Александрович,
соискатель кафедры гидробиологии Московского
государственного университета имени М.В. Ломоносова, старший научный сотрудник Северо-Западного отделения Института океанологии имени
П.П. Ширшова Российской академии наук. Автор
12 научных публикаций
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ
ПИГМЕНТНОГО КОМПЛЕКСА
ПЕЧОРСКОЙ ГУБЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Впервые на компактной съемке характерного биотопа показана структура и функциональность пигментного
комплекса в составе носителя – фитопланктона, его связь с гидрологическими и гидрохимическими («биогены»)
факторами как продуцента фотоавтоаккумулируемой энергии биоты.
Фитопланктон, пигментный комплекс, пигменты (хлорофиллы), первичная продукция,
ассимиляционное число
Введение. Печорская губа имеет большое
рыбохозяйственное значение и к тому же входит в сферу интересов нефтегазовых компаний.
В отличие от эпизодических гидрологических,
гидрохимических или ихтиологических исследований, нами представлен комплексный анализ
структуры и функции фитопланктона, его связь
с гидрологическими факторами, «биогенами».
Особо выделен пигментный комплекс, обеспечивающий фотоавтоаккумулируемой энергией
биоту в целом, создание первичной продукции и
интенсивность (скорость) ее созидания.
Материал. В основу данной работы положены комплексные авторские материалы по фитопланктону (видовой состав), пигментам (хлорофиллы а, b, с, каротиноиды), первичной продукции, скорости фотосинтеза (АЧ) экосистемы
Печорской губы юго-востока Баренцева моря,
полученные в составе летних гидробиологичес-
ких мониторинговых работ в Белом и Баренцевом морях (рис. 1).
Особо следует отметить, что съемка выполнена в течение полутора суток (12–13 сентября 1980 года), т.е. исключается влияние
временного фактора. В сравнительном плане
даются авторские многолетние данные по пигментам собственно р. Печоры (замыкающий
створ «Оксино»).
Методики. Качественные пробы (видовой
состав фитопланктона) отбирались путем облова всего столба воды (ввиду малых глубин –
не более 5 м) планктонной сетью, газ № 75 с
диаметром входного отверстия 250 мм, количественные – батометром или любой емкостью
(с поверхности). Концентрация – осадочный
метод и метод обратной фильтрации; фиксация
– раствором Люголя; количественная обработка – счетным методом в камере Фукса-Розен-
© Гоголицын В.А., 2011
5
НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Рис. 1. Карта-схема станций отбора мониторинговых проб в Печорской губе Баренцева моря 12–13 сентября
1980 года
таля [1]. Аликвоты, необходимые для определения пигментов, а также для постановки опытов на продукцию-деструкцию и расчета ассимиляционного числа, брались из единого объема воды, отобранной в данной точке.
Пробы воды на пигменты фильтровались через мембранные фильтры Synpor и МФАС-М-2
с диаметром пор 0,6 мкм. Осадок на фильтре
покрывался тонким слоем углекислого магния
и сохранялся в эксикаторе над силикагелем в
бытовом холодильнике. Экстрагирование (90%
ацетон) и спектрофотометрия (на спектрофотометрах СФ-16, Specol-21) выполнялись в стационарной лаборатории при длинах волн 750, 664,
647, 630 и 480 нм. Расчет соответствующих
показателей (хлорофиллов а, b, c, каротиноидов) велся по общепринятым в мировой практике методикам [2–4].
Для определения продукционно-деструкционных характеристик применялся скляночный
метод в кислородной модификации in vitro, модифицированный автором. В палубный аквариум с проточной забортной водой помещались
4 склянки (1 светлая и 3 темных). Первая
(светлая) и вторая (темная) заполнялись водой
из пробы без какой-либо обработки, третья
(темная) заполнялась водой из пробы, профиль-
трованной через двойной газ № 75, четвертая
(темная) – водой из пробы с добавлением субстрата (как правило, одного из характерных для
данного района загрязнителей, например фенола). В нулевой склянке сразу же определялось
начальное содержание кислорода. Все четыре
склянки экспонировались in vitro. Время экспозиции – одни сутки. После экспозиции во всех
четырех склянках определялся кислород. Предполагалось, что разница в мг кислорода/литр/
сутки между первой и второй склянками характеризует валовую продукцию; нулевой и второй
– общую деструкцию; нулевой и третьей –
«бактериальную» деструкцию; первой и второй
– чистую продукцию; второй и четвертой –
относительную активность фенолокисляющих
групп микроорганизмов. Данные по ассимиляционному числу приведены в мг углерода на
единицу хлорофилла а в час.
Обсуждение результатов. Мощнейший
сток р. Печора при впадении в юго-восточную
часть Баренцева моря образует обширную акваторию Печорской губы длиной около 100 км
и шириной от 40 до 120 км. Глубины не превышают 5 м и только на станции 1 (практически
уже морская станция) доходят до 10 м. Это
определяет практически полную гомотерм6
Гоголицын В.А. Структура и функциональность пигментного комплекса Печорской губы...
ность по всей водной толще губы, а соленость
плавно повышается от станции 8 (12-15‰) до
практически уже морской станции 1 (23‰) с
гомогалинностью по вертикали. Вегетационный
период по открытой воде очень короткий (с
октября по июнь губа покрыта льдом).
Что касается «биогенов», то фитопланктоценозы Печорской губы не испытывают по ним
недостатка ввиду постоянного привноса их
р. Печорой как по данным всех мониторинговых наблюдений [5], так и данной работы. Все
они присутствуют достаточно равномерно по
всей губе. Относительное содержание фосфатов выше, чем нитратов по всей акватории за
исключением станции 1, с нашей точки зрения,
за счет аккумуляции микрофлорой. И только на
станции 8 (дно) картина резко противоположная: фосфаты отсутствуют, а нитраты (наряду
со станцией 1, дно) – в максимуме, в явной
зависимости от водных масс различного генезиса. В отличие от других акваторий юго-востока Баренцева моря, где нитриты очень часто
отсутствуют, здесь их достаточно за счет высокого бактериального метаболизма. Кремния,
по многолетним наблюдениям, всегда достаточно. В данной съемке его содержание составляло 300-900 мкг/л.
Фитоценоз губы на момент съемки оказался хорошо развитым, с явными доминантами и
сопутствующими видами при достаточном видовом разнообразии (табл. 1). По всей акватории при относительной численности более 70%
превалирует эвригалинный вид, с очень высокой скоростью деления клеток, диатомея
Sceletonema costatum (Greville) Cleve (еще
одно доказательство, что кремний не является
лимитирующим элементом) характерная, по
нашим мониторинговым наблюдениям, для зон
смешения в Двинском и Онежском заливах
Белого моря и только в весенний период (однотипные гидротопы, сезоны). Только на станции
10 (соленость 7‰) и при максимальном числе
видов (21) полностью доминирует цианея
Aphanisomenon flos-aquae (L.) Ralts. Сопутствующей формой на всех станциях является
Asterionella kariana Grun. из диатомовых.
Данные по пигментному комплексу (хлорофиллы а, b, с, каротиноиды) и его функциональности (первичная продукция и скорость фотосинтеза, т.е. АЧ) представлены в табл. 2. Пигментный комплекс (по хлорофиллам) Печорской губы (рис. 2а) сопоставим с таковым
собственно р. Печоры по многолетним наблюдениям (рис. 2б).
Содержание хлорофилла а по акватории
губы в пределах от 0,39 до 3,85 мкг/л, сопоставимое с содержанием хлорофилла а в самой
реке Печоре по многолетним наблюдениям,
исключая станцию 2, где фитопланктон практически отсутствовал. Кривые содержания хлорофилла а и каротиноидов практически полностью совпадают. Величины хлорофиллов с составляют от 0,14 до 1,93 мкг/л, причем характерно, что максимум (1,93) приходится
Таблица 1
СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА ПЕЧОРСКОЙ ГУБЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Станция
1
2
3
4
5
6
7
8
10
Ведущая форма
Sceletonema costatum
Практически пустая проба
Sceletonema costatum
без доминирования
Sceletonema costatum
Sceletonema costatum
Sceletonema costatum
Sceletonema costatum
Aphanisomenon
flos-aquae
Относительная
численность, %
Сопутствующая форма
Число видов
более 70
–
более 70
–
более 70
более 70
более 70
более 80
Asterionella kariana
–
Asterionella kariana
–
Asterionella kariana
Asterionella kariana
Asterionella kariana
Asterionella kariana
15
6
10
8
16
13
10
6
95
–
21
7
НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Таблица 2
ХЛОРОФИЛЛЫ ПЕЧОРСКОЙ ГУБЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ И ВЫХОД ФОТОСИНТЕЗА
Станция
а
в
с
крт
Р
АЧ
1
2
3
4
5
6
7
8
10
2,3
0,39
1,37
0,9
1,26
0,85
2,75
1,78
3,85
1,03
0,08
0,01
0,16
0,28
0,07
0,14
0,04
0,11
1,93
0,14
0,27
0,31
0,3
0,15
0,75
0,3
0,96
1,35
0,18
1,25
0,48
1,1
0,7
2,28
1,47
3,25
0,19
0,19
0,08
0,19
0,13
0,32
0,11
0,5
0,89
1,3
7,6
0,91
3,3
1,61
5,87
0,63
4,4
3,6
а
б
Рис. 2. а: 1 – хлорофилл а, 2 – хлорофилл b, 3 – хлорофилл с, 4 – каротиноиды, Печорская губа, 12-13 сентября
1980 по станциям; б: 1 – хлорофилл а, 2 – хлорофилл b, 3 – хлорофилл с, р. Печора, замыкающий створ
«Оксино», ежегодно по вегетационному сезону (1991, 1993, 1994, 1997, 1998, 1999)
8
Гоголицын В.А. Структура и функциональность пигментного комплекса Печорской губы...
на собственно морскую станцию 1 (соленость
23%), где уже начинаются процессы смены
путей метаболизма (увеличение доли мелких
хлорофилонесущих жгутиковых, а значит, и хлорофилла с). Величины хлорофилла b следовые,
кроме опять же станции 1 (1,03 мкг/л).
Очень характерна для Печорской губы картина по закономерности связи трех отношений
конкретного пигментного комплекса в процентах, которая выявлена нами при анализе всех
типов пресноводных и морских пигментных
комплексов, а именно – отношение каждого
хлорофилла в данном пигментном комплексе к
сумме всех хлорофиллов (а+b+с), т.е. а/(а+b+с),
b/(а+b+с) и с/(а+b+с), где (а+b+с), естественно, константная величина.
В нашем случае закономерность очень четкая: кривая а/сумма и кривые b/сумма, с/сумма зеркальны, а точечные цифры основного и
дополнительных пигментов широко «разбегаются» от оси симметрии 40% по ординате и составляют суммарно 69:8:23 (рис. 3). И снова,
как исключение, станция 1: кривые резко сближаются, причем по соотношению а:с:b, показывая «сбой» в структуре и функции фитоцено-
за – зона смешения и, значит, формирование
новых или неустойчивых фитоценозов при смене путей метаболизма. Вся же акватория Печорской губы несет на данный момент развитой функционирующий фитопланктон, сравнимый, к примеру, с таковым устьевой части
р. Северной Двины в вегетационный период.
О высокой функциональности фитоценоза
Печорской губы говорят взаимосвязанные данные по хлорофиллу а, продукции и ассимиляционному числу: кривые хлорофилла и ассимиляционного числа зеркальны, а кривая по продукции равномерна, чуть повышаясь на станции 10
(рис. 4).
Это значит, что любой данный объем хлорофилла в данном достаточно развитом фитоценозе может «работать» с различной интенсивностью, поддерживая динамическое равновесие в биоте. В этом заключается регуляторная роль пигментного комплекса в соотношении
фотоавтотрофной и гетеротрофной энергии (а
значит, и продукции) в биогеоценозе [6–9].
С нашей точки зрения, очень высокая продуктивность (по трофической цепи) Печорской
губы объясняется именно высокой скоростью
а
б
Рис. 3. Отношения: 1 – а/(а+b+с), 2 – b/(а+b+с), 3 – с/(а+b+с) по станциям и по всем наблюдениям.
Печорская губа, 12–13 сентября 1980
9
НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Рис. 4. 1 – хлорофилл а (мкг/л), 2 – продукция (мг кислорода/л/сутки), 3 – ассимиляционное число
(мг углерода/хлорофилл а/час). Печорская губа, 12–13 сентября 1980 по станциям
фотосинтеза и созданием первичной фототрофной продукции как в виде биомассы, так и в
виде растворенного органического вещества
(РОВ) и взвешенного органического вещества
(ВОВ), которая тут же поступает в трофическую цепь.
Выводы. Фитопланктон Печорской губы в
вегетационный период хорошо сформирован, с
широким видовым разнообразием, преобладанием эврибионтных форм и ясно выраженными
доминантами.
В пигментном комплексе преобладает хлорофилл а (от 70 до 83%). Содержание хлорорфилла с всегда выше, чем хлорофилла b, т.е. по
соотношению а: с: b. Величины каротиноидов
полностью соотносятся с величинами хлорофилла а, но чуть ниже.
По величинам отношений а/(а+b+с), b/
(а+b+с) и с/(а+b+с) планктон Печорской губы
представлен зрелым фитопланктоценозом с
преобладанием фотоавтотрофии в процессах
метаболизма.
Пигментный комплекс Печорской губы характеризуется высокой степенью функциональной активности по величинам ассимиляционного числа.
В энергетическом плане биогеоценоз Печорской губы представляет высокопродуктивную систему с явно выраженной фотоавтотрофной составляющей (первичной продукцией).
Список литературы
1. Руководство по гидробиологическому мониторингу поверхностных вод и донных отложений / под ред.
В.А. Абакумова. Л., 1983.
2. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New Spectrophotometric Equations for Determing Chlorophylls a, b, c1 and c2 in Higher
Plants Algae and Natural Phytoplankton // Biochem. Phys. Pfanz. № 2. 1975. P. 191–194.
3. Lorenzen G.J. Determination of Сhlorophyll and Pheopigments: Spectrophotometric Equations // Limnology and
Oceanography. № 2. 1967. P. 343–346
4. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Discussion on Spectrophotometric Determination of Marine Plant Pigments with
Revised Equations for Ascertaining Chlorophylls and Carotenoids // J. Marine Res. № 3. 1963. P. 155–163.
5. Ежегодники качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. М., 1978–1999 (раздел «Северо-запад» под ред. Гоголицына В.А.).
6. Гоголицын В.А. Фитопланктон Белого моря. Структура, генезис, функции // ХV Международная школа морской геологии. Геология морей и океанов. М., 2003. Т. 1. С. 76–77.
7. Он же. Регуляторная роль фитоценоза (хлорофилла «а») в системе реопланктона водотоков бассейна р. Северная Двина 1979 – 2000 гг.: доклад на междунар. конф. «Лоир». М., 2005.
10
Гоголицын В.А. Структура и функциональность пигментного комплекса Печорской губы...
8. Он же. Стабилизирующая (регуляторная) роль фитопланктона (пигментный комплекс) в системе реопланктона // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: материалы
Х междунар. конф. С. 300–304. Архангельск, 2007.
9. Гоголицын В.А. Фитопланктон (фикопланктоценоз). Экологический подход // Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия: материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Вологда,
2008. С. 33–37.
Gogolitzyn Vladimir
STRUCTURE AND FUNCTIONALITY OF PIGMENTARY COMPLEX
OF PECHORA BAY OF THE BARENTS SEA
For the first time compact shooting of a specific biotope has shown the structure and functionality of
a pigmentary complex in structure of the carrier – phytoplancton, as well as its connection with hydrological
and hydrochemical («biogenes») factors as a producer of photoautoaccumulated energy of the biota.
Контактная информация:
e-mail: [email protected]
Рец енз е нт – Лукин Л.Р., доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории пресноводных
и морских систем Института экологических проблем Уральского отделения Российской академии наук
11
Скачать