зоология беспозвоночных - Южный федеральный университет
реклама
Федеральное агентство по образованию Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» И.М.ЯЗЫКОВА ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ учебное пособие Ростов-на-Дону 2008 «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Биолого-почвенный факультет Рассмотрено и УТВЕЖДАЮ рекомендовано на заседании кафедры Декан факультета зоологии ЮФУ Протокол № ……………………. " "____________2007 г. "….." …………..2007 г Зав. кафедрой Составитель ___________ И.М.Языкова, доцент, кандидат биологических наук 2 СОДЕРЖАНИЕ 1 Организационно-методический раздел ……………………………………. 4 2 Структура курса …………………………………………………………… 7 3 Оценивание учебных достижений студентов при прохождении курса «Зоология беспозвоночных» ………………………………. 9 4 Сводный календарный план курса «Зоология беспозвоночных» …….. 13 5 Общие указания к самостоятельной работе при прохождении курса «Зоология беспозвоночных» ……………………………………………….. 6. 19 Аннотированный перечень тем лабораторных занятий, рисунков и словесно-логических заданий по курсу «Зоология беспозвоночных» ... 24 7 8 Задания базового уровня и методические указания к их выполнению 56 7.1 Задания по подцарству Простейшие………………………… 56 7.2 Задания по теме «Происхождение многоклеточных» ……….. 63 7.3 Задания по типу Губки ………………………………………. 66 7.4 Задания по типам Кишечнополостные и Гребневики ……….. 68 7.5 Задания по типу Плоские черви ………………………………. 72 7.6 Задания по типу Круглые черви ……………………………….. 80 7.7 Задания по типу Кольчатые черви …………………………….. 82 7.8 Задания по типу Моллюски …………………………………… 89 7.9 Задания по типу Членистоногие………………………………… 94 Задания повышенного уровня и методические указания к их выполнению ………………………………………………………………….. 102 8.1 Задания по подцарству Простейшие …………………………. 105 8.2 Задания по теме "Происхождение многоклеточных"…………. 114 8.3 Задания по типам Пластинчатые и Губки…………………… 117 8.4 Задания по типам Кишечнополостные и Гребневики……… 121 8.5 Задания по типам Плоские черви и Немертины …………. 126 8.6 Задания по типам Круглые черви и Скребни ……………. 134 8.7 Задания по тип Кольчатые черви ……………………………… 141 3 8.8 Задания по типу Моллюски …………………………………….. 145 8.9 Задания по типам Членистоногие и Онихофоры …………… 8.10 Задания по типу Щупальцевые, по надтипу Вторичноротые, 152 по типу Погонофоры…………………………………………….. 161 9 Система животного мира ………………………………………………… 169 10 Программа дисциплины «Зоология беспозвоночных» ………………… 172 11 Произношение латинских названий животных ……………………….. 178 12 Глоссарий к дисциплине «Зоология беспозвоночных» ……………….. 181 13 Литература и видеоматериалы к курсу …………………………………. 243 4 1. ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗДЕЛ 1.1 Место курса в профессиональной подготовке выпускника. Зоология как учебный предмет посвящена изучению строения, жизнедеятельности, развитии животных, их связях с окружающей средой, их происхождении и эволюции. Традиционно курс зоологии подразделяется на две дисциплины - зоология беспозвоночных (1 курс) и зоология позвоночных (2 курс). Зоология является наравне с ботаникой центральным предметом подготовки специалистов-биологов. И как научная дисциплина, и как учебный курс зоология включает такие разделы как морфология животных, изучающая строение животных и включающая соподчиненные дисциплины: цитологию, гистологию, анатомию, эмбриологию; физиология животных, изучающая жизненные процессы, экология животных, изучающая взаимосвязи животных с окружающей средой; зоогеография, изучающая пространственное распространение животных, зоологическая систематика, изучающая многообразие животных, филогенетика, изучающая историческое развитие животных Курс зоологии беспозвоночных начинает зоологическую подготовку студента, формируя представления о биологическом многообразии живот- ных. Зоология теснейшим образом связана с таким дисциплинами учебными плана, как биология клетки, гистология, биология индивидуального развития, биохимия, физиология человека и животных, психология, методика препо- давания биологии. В свою очередь курс зоология беспозвоночных востре- буется при изучении курса зоологии позвоночных, а также ряда разделов курсов биологии индивидуального развития, генетики, экологии. Общий курс зоологии является основой для изучения специальных курсов и большого практикума при специализации на кафедре зоологии. 5 1.2 Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" профессиональных компетенций В ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" у студентов вырабатываются следующие профессиональные компетенции: ведущей компетенцией: знания морфологии, физиологии, экологии и систематики бес- позвоночных животных; представление (на базе зоологического материала) о неразрывной связи формы и функции; владение основными зоологическими и сравнительно- анатомическими понятиями (орган, система органов, симметрия, гомология и аналогия); знание основных направлений и закономерностей эволюции на материале беспозвоночных животных (дивергенция, конвергенция, параллелизм, биологический прогресс, биологический регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, олигомеризация, полимеризация); представление о происхождении основных групп беспозвоночных животных; формирование и закрепление понятия понимание роли животных в биогеоценозах, а понимание "жизненная форма"; зна- чения их в жизни человека; 1.3 Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" инструментальных компетенций: формирование надпредметных умений: умения находить причин- но-следственные связи, определять черты сходства и различия, анализировать и синтезировать учебный материал, обобщать и классифицировать его; 6 формирование практико-предметных умений по зоологии беспо- звоночных, связанных с распознаванием объектов, их анатомированием, классификацией; формирование практико-предметных умений по зоологии беспо- звоночных, связанных с анатомированием животных: формирование практико-предметных умений по классификации животных. 1.4 Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций профессиональная ориентация студента в области профессий, связанных с зоологией беспозвоночных (паразитология, гельминтология, медицинская арахноэнтомология, защита растений); креативность, способность к системному мышлению: чувство ответственности; стремление достичь высокого результата; следование этическим и правовым нормам в отношении природы 1.5 Требования к уровню освоения содержания курса По завершении прохождения курса "зоология беспозвоночных" сту- дент должен владеть понятийным зоологическим аппаратом, уметь описать строение всех типов беспозвоночных животных и особенностей функционирования систем их органов. Студент также должен знать и уметь обосновать происхождение основных групп беспозвоночных. Студент должен уметь на основании сведений об особенностях строения и биологии групп оценить их роль в природе и их значение для человека. 7 изученных 2. СТРУКТУРА КУРСА Изучение зоологии беспозвоночных строится следующим образом: лекционный курс (60 часов), лабораторный практикум (60 часа), летняя практика (108 часов). Зоология беспозвоночных изучается в первом и втором семестрах первого курса. Учебный курс завершается экзаменом. Самостоя- тельная работа студента при изучении курса планируется в объеме 63 часов. В ходе изучения зоологии студенты могут выполнять систему заданий для самостоятельной работы. Освоение учебной программы по зоологии беспозвоночных оценивается рейтинговыми баллами (раздел 3). 2.1 Лекционный курс Лекция является основной формой обучения в высшем учебном заведении. В ходе лекционного курса проводится систематическое изложение современных научных материалов, освещение главнейших проблем зоологии беспозвоночных, таких как: основные особенности организации различных типов животных, связь особенностей организации животных с условиями их существования, филогения животного мира, значение животных в биогеоценозах. Деятельность студентов в ходе лекции состоит из специфической по- знавательной деятельности осмысления излагаемого материала, усвоения основных понятий и логических связей соответствующего раздела курса. Сведения о темах лекций представлены в сводном календарно-тематическом плане курса (раздел 4). 2.2 Лабораторный практикум Лабораторные занятия по зоологии беспозвоночных знакомят студентов со строением важнейших представителей беспозвоночных, в результате чего продолжается формирование знаний по морфологии, физиологии, экологии и систематике беспозвоночных животных, формирование прочных зна- ний о неразрывной связи формы и функции. 8 В ходе лабораторных занятий вырабатываются навыки работы с микроскопом и навыки анатомирования животных. Сведения о темах лабораторного практикума и об отчетности по лабораторному практикуму приведены в разделах 4 и 6, сведения об оценивании деятельности студента на лабораторном практикуме - в разделах 3 и 6. Прохождение всего цикла лабораторных занятий является обязательным условием допуска студента к экзамену. В случае пропуска занятий пропу- щенное занятие подлежит отработке в том же объеме часов, в лаборатории, под руководством преподавателя. NB! Однако в случае пропуска 25% занятий или более (даже если пропуски имели место по уважительной причине) отработка их не производится, студент к экзамену не допускается («Положение о курсовых экзаменах и зачетах»). 2.3 Летняя учебная практика Летняя учебная практика по зоологии беспозвоночных, завершая изучение этого курса, представляет собой относительно самостоятельную его часть. В ходе практики студенты получают навыки наблюдения за животными в их естественной среде обитания, а также навыки сбора зоологического материала в природе, а также осваивают основы определения и коллектирования животных. Одной из главнейших задач практики является приобретение начальных навыков научного исследования путем выполнения учебно- исследовательской работы. Подробно система прохождения летней практики по зоологии беспозвоночных представлена в методическом пособии "Учебная практика по зоологии беспозвоночных на базе биостанции ЮФУ" (2007) 9 3. ОЦЕНИВАНИЕ УЧЕБНЫХ ДОСТИЖЕНИЙ СТУДЕНТОВ ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ ДИСЦИПЛИНЫ «ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ» РЕЙТИНГОВЫМИ БАЛЛАМИ (квалиметрические материалы) Как уже указывалось ранее, в состав курса «Зоология беспозвоночных» входит лекционная часть и лабораторный практикум. Специфика лекций как вида учебных занятий такова, что непосредственная познавательная деятельность студента в ходе лекций не оценивается. Оцениваются учебные достижения студента при прохождении лабораторного практикума. Завершающим этапом оценивания является итоговый экзамен. Дополнительно к этой традиционной форме кафедрой зоологии ЮФУ разработан и применяется рейтинговый контроль освоения дисциплины, проводящийся в течение всего учебного года. Каждое лабораторное занятие ставит перед студентом ряд познава- тельных задач как практического, так и теоретического характера. Результаты выполненной работы представляются преподавателю в конце занятия (или на консультации по самостоятельной работе) в виде отчета (смотри раздел 6). Полное выполнение всех заданий лабораторного занятия оценивается в 1 рейтинговый балл. В 1 рейтинговый балл также оценивается успешная сдача тестов по жизненным циклам трематод, цестод и нематод, которые проводятся на лабораторных занятиях. Таким образом, к концу цикла лабораторных занятий студент должен получить 33 рейтинговых баллов. Эта сумма баллов дает основание для допуска студента к рубежному контролю. Как уже указывалось, пропущенные занятия подлежат обязательной отработке. В практике работы кафедры зоологии ЮФУ реализована возможность проведения отработок еженедельно, в ходе консультаций по самостоятельной работе. Подобный характер организации отработок позволяет сохранить логичную последовательность материала учебной дисциплины. 10 При прохождении курса зоологии беспозвоночных студент может ограничиться только прохождением обязательных лабораторных занятий и получить 33 рейтинговых балла. В этом случае он допускается к итоговому экзамену, в ходе которого и проверяется освоение студентом учебно- программного материала. Как уже указывалось, кафедрой зоологии ЮФУ разработан и применяется также рейтинговый контроль освоения дисциплины, проводящийся в течение всего учебного года. В основе схемы рейтингового контроля лежит двухуровневая система заданий для самостоятельной работы, которая дает студентам возможность выбрать оптимальную для себя форму самоподготовки по зоологии. Весь программный материал дисциплины разбит на 10 модулей. Для девяти из них предусмотрены задания двух уровней: базового и повышенного, для последнего модуля, посвященного организации типов Щупальцевые и Погонофоры, а также надтипа Вторичноротые, - только задание повышенного уровня сложности. Каждое из заданий базового уровня оценивается максимально 3 баллами. Таким образом, сдача девяти заданий базового уровня может быть максимально оценена в 27 баллов. Студент, набравший в общей сложности от 50 до 60 баллов (30 баллов - за успешное прохождение лабораторного практикума, 3 балла - за тесты по жизненным циклам и от 17 до 27 баллов за задания по базовым модулям) может получить итоговую оценку "удовлетворительно" без прохождения экзаменационной процедуры. Отметим, что при желании повысить уровень оценки такой студент может пройти через типовую процедуру экзамена. Каждое из заданий повышенного уровня сложности оценивается также максимально 3 баллами. Таким образом, в ходе подобной работы студент максимально может получить 30 баллов. Общая сумма баллов (включая баллы, полученные за выполнение лабораторных занятий) в объеме от 50 до 65 баллов оценивается итоговой оценкой "удовлетворительно", от 66 до 80 11 - оценкой "хорошо", от 81 до 90 баллов - оценкой "отлично". Эти сведения суммарно представлены в таблице. Форма учебной Максимальное Суммарное мак- Количество деятельности симальное коли- нужно набрать количество баллов, на- чество баллов за Для числяемое одну работу Лабораторные ного рода учеб- ка деятельно- экза- сти мену 3 27 3 30 вой оценки без прохок ждения ной 33 которое Для получения итого- за все работы дан- допус- 1 баллов, экзаменацион- ной процедуры 33 "5" "4" "3" - - - занятия Задания для 50-65 самостоятельной работы базово- го уровня Задания для 81-90 66-80 50-65 самостоятельной работы повы- шенного уровня Консультации заданий по названным заданиям и проверка выполнения этих проводятся со студентами в дополнительное время, вне аудитор- ных занятий. Задания базового уровня (они перечислены в разделе 4, а сами за- дания и указания по выполнению заданий приведены - в разделе 7) заключаются в составлении краткой характеристики изучаемых групп животных. В некоторых случаях для более углубленной характеристики изучаемых органов выполняются также схематические рисунки. Эти задания выполняются в письменном виде. Проверка выполнения чает проверку письменной работы и заданий базового уровня вклю- индивидуальное устное собеседование 12 по теме. В ходе этого собеседования студент должен дать развернутую характеристику изучаемой группы, но не ограничиваться только материалом составленных им таблиц. Студент должен также обнаружить свободное владение понятийным аппаратом по соответствующей теме. Задания повышенного уровня сложности (их перечень приведен в разделе 4, а задания и указания по выполнению заданий - в разделе 8) включают добавочный набор таблиц-характеристик и рисунков по сравнению с заданиями базового уровня. Контроль включает в себя проверку пись- менной работы студента и устное собеседование (коллоквиум) или проведение теста по соответствующей теме. Набор вопросов, выносимых на локвиумы, приведен в разделе 8. кол- Как и в предыдущем случае, студент должен уметь дать развернутую характеристику группы и обнаружить свободное владение понятийным аппаратом. Таким образом, студенту предоставляется права выбора модели контроля освоения учебного материала по зоологии беспозвоночных. Необходимо, однако, отметить, что студенты должны представлять выполненные задания в установленные сроки (которые приведены в разделе 4). Студенту также необходимо иметь в виду, что пересдача сданных видов работы для улучшения оценки не практикуется. 13 4. СВОДНЫЙ КАЛЕНДАРНЫЙ ПЛАН ИЗУЧЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ “ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ” В представленном календарном плане приведены темы лекций и практических занятий. К последним привязаны сроки сдачи заданий базового и повышенного уровней. Для удобства студентов в соответствующих столбцах перечислены все задания, которые подлежат сдаче в определенные сроки. Все задания имеют сквозную нумерацию, при этом словесно-логические задания обозначены как "табл.", а графические - как "рис". Н Тема лекции Тема Отчетность по самостоятельной работе Е практического Задания базового уровня Задания повышен- Д занятия ного уровня Е Названия таблиц Л коллоквиума Я 1 семестр 1 Тема теста или 1.Предмет и задачи Устройство зоологии. Принци- микроскопа и пы систематики работа с ним животных. 2. Общая характеристика простейших. 3. Тип Саркомастигофоры. 4.Тип Apicomplexa, класс Споровики 2. 5. Инфузории 3 6. Саркодовые Происхождение Жгутиконос- многоклеточных. Система точных. цы многоклеТип Пла- стинчатые 14 4 7.Тип Губки 5 8. Тип Споровики Кишечно- Инфузории полостные 6 9. Тип Гребневики Губки Простейшие табл.-рис. (табл. 7.1.1, 7.1.2, табл. 7.1.3; 7.1.4) 7 10.Тип Плоские Организация черви. Класс Тур- гидры Происхождение многокле- Простейшие точных (табл. 7.2.1). (табл. беллярии 8.1.1; 8.1.2; рис. табл.8.1.3; 8.1.4; 8.1.5, 8.1.6; 8.1.7) 8 11. Класс Тремато- Гидроидные Пластинчатые. ды (табл. 7.3.1) полипы Губки Происхождение многоклеточных (табл.. 8.2.1). 9 12. Класс Моноге- Сцифоидные неи Пластинчатые медузы (табл. 8.3.1) Губки (табл.8.3.2; 8.3.3; 8.3.4) 10 13. Класс Цестоды Коралловые полипы 11 14. Тип Немертины Турбеллярии Кишечнополостные (табл. 7.4.1; 7.4.2; 7..4.3) 12 15. Тип Круглые Трематоды Кишечнополостные черви. Класс Брю- (табл.8.4.1; рис. хоресничные. Класс 8.4.2, 8.4.3, 8.4.4, Коловратки рис. 8.4.5, табл.. 8.4.6) Гребневики 8.4.7; табл. 8.4.8), рис. 8.4.9). 13 16. Класс Нематоды Цестоды. Тест: Жизненные циклы трематод (проводится на занятии) 15 (табл. 14 17 Класс Приапули- Нематоды. Тест: Жизненные циклы ды. цестод (проводится Класс Кино- ринхи. Класс Воло- занятии) сатики. Тип Скреб- Плоские черви ни (табл. 7.5.1, 7.5.3, на рис. 7.5.2, табл. 7.5.4, 7.5.5; 7.5.6) 15 18. Тип Кольчатые Нематоды. Плоские черви. Класс Немертины Мно- Коловратки. гощетинковые черви. (табл. 8.5.1; 8.5.2; 8.5.3; 8.5.4, 8.5.5.) 16 19. Класс Малоще- Многощетин- Тест: тинковые нематод ковые черви. Жизненные циклы (проводится на занятии) Круглые черви (табл. 7.6.1, 7.6.2; 7.6.3) 17 20. Класс Пиявки Малощетин- Круглые ковые черви. Скребни (табл.8.6.1; черви. 8.6.2; 8.6.3;. 8.6.4; 8.6.5) 2 семестр 1 21 Тип Моллюски. Класс Панцирные Класс Моноплако- форы 22.Класс Брюхоно- гие Происхождение асимметрии 2 23. Класс створчатые Дву- Панцирные и головоногие моллюски 3 24. Класс Головоно- Брюхоногие Кольчатые черви гие (табл. 7.7.1, табл. 7.7.2, моллюски рис. 7.7.3, табл. 7.7.4) 16 4 25. Тип Членисто- Двустворча- ногие Кольчатые черви тые моллюски (табл. 8.7.1; 8.7.2; Подтип Трилобиты Подтип 8.7.3; 8.7.4). Хелицеро- вые Класс Мечехвосты 5 26. Класс Паукооб- Паукообразразные ные: скорпионы 6 27. Подтип Жабро- Паукообраз- Моллюски дышыщие. 7.8.2) Класс ные: пауки (табл. 7.8.1, Ракообразные 7 28. Класс разные Ракооб- Паукообраз- Моллюски ные: клещи (табл. 8.8.1; 8.8.2; 8.8.3; 8.8.8; рис. 8.8.4; 8.8.5; 8.8.6; 8.8.7). 8 29.Подтип Трахеей- Ракообразные: нодышащие. Многоножки Класс высшие раки (конечности речного рака) 9 30. Класс мые Насеко- Ракообразные: высшие раки (анатомия речного рака) 10 31. Класс мые 11 32. Класс Насеко- Ракообразные: низшие раки Насеко- Многоножки мые 12 33. Филогения Чле- Низшие насенистоногих. Онихофоры Тип комые. Рас- членение тела высших насекомых 13 34. Тип Щупальце- Высшие насевые комые: рото- вой аппарат 17 14 35.Вторичноротые Тип Иглокожие Высшие насе- Членистоногие комые: ко- (табл. 7.9.1; нечности 7.9.3; 7.9.6; 7.9.2; 7.9.4; рис 7.9.5; 7.9.7; табл. 7.9.8; 7.9.9) 15 36. Тип Иглокожие Иглокожие Членистоногие (табл.8.8.1; 8.8.2; 8.8.3; 8.8.4; 8.8.5) Онихофоры (табл. 8.8.6) 16 37.Тип Погонофоры Основные Зачетное заня- Щупальцевые этапы тие табл. 8.10.1). филогенетического Вторичноротые, развития животного Погонофоры мира (табл. 8.10.2; 8.10.3; 8.10.4) Примечание: в зависимости от особенностей календаря соответствующего года (праздничные дни), сроков начала занятий и т.п. в календарном плане возможны изменения, например, в связи с праздничной датой 4 ноября иногда приходится объединять на практических занятиях темы по гидрам и колониальным гидроидным полипам или по сцифоидным медузам и коралловым полипам. 18 5. ОБЩИЕ УКАЗАНИЯ К САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЕ 5.1 Указания к самостоятельной работе по лекционному курсу Студент в ходе лекции ведет активную познавательную работу. Наиболее целесообразно строить эту работу в форме конспектирования. Под конспектированием нельзя понимать дословную запись лекции, подобные попытки ведут только к механическому неосмысленному записыванию. Гораздо важнее выделить в лекции основную линию сообщения и важнейшие смысловые группировки, которые и записываются в конспект. Записи должны быть избирательными, своими словами, полностью следует записывать только определения. Безусловно, необходимо полностью записать в конспект сведения о систематическом положении изучаемой группы. Важно научиться по ходу лекции включать вновь получаемую информацию в систему уже имеющихся знаний. Необходимо также анализировать сообщаемый преподавателем материал для выявления общего в частном и, наоборот, частного в общем. В тетради для конспектирования лекций необходимо иметь поля, где по ходу конспектирования студент делает необходимые пометки. В конспектах рекомендуется применять сокращения слов, что ускоряет запись. В ходе изучения зоологии особое значение имеет рисунок (см. также следующий подраздел), поэтому в конспекте лекции рекомендуется делать все рисунки, сделанные преподавателем на доске. Вопросы, возникшие у Вас в ходе лекции, рекомендуется записывать на полях. Желательно сразу после окончания лекции обратиться за разъяснением по поводу этих вопросов к преподавателю. Студенту необходимо активно работать с конспектом лекции: после окончания лекции рекомендуется перечитать свои записи, внести поправки и дополнения на полях. Конспекты лекций следует использовать при подготов- 19 ке к экзамену, контрольным тестам, коллоквиумам, при выполнении самостоятельных заданий. 5.2 Указания к самостоятельной работе на лабораторном практикуме 5.2.1 Общие указания В ходе лабораторных занятий студент под руководством преподавателя работает над изучением организации и биологии беспозвоночных животных. Огромное большинство беспозвоночных имеет небольшие размеры. Соответственно этому в ходе занятий, как правило, используются увеличительные приборы. Чаще всего используется микроскоп (в дальнейшем - микроскоп) с одним тубусом. На занятиях по малому практикуму обычно применяют объективы двух увеличений - восьмикратный (малое увеличение) и сорокакратный (большое увеличение). Микроскопы снабжены сменными окулярами, обычно используют семи-, десяти- и пятнадцатикратные окуляры. Вторым увеличительным прибором являются микроскопы бинокулярные стереоскопические (в дальнейшем - бинокуляр) с двумя тубусами. Бинокуляры допускают возможность смены окуляров, хотя это обычно не практикуется и студент постоянно пользуется окулярами с восьмикратным увеличением. Что касается объективов, то бинокуляры имеют систему переключения кратности увеличения от 0.6 до 7. Так как общее увеличение увеличительного прибора определяется как произведение увеличений окуляра и объектива, то наименьшее возможное увеличение при пользовании бинокуляром составляет 4.8 раз, а наибольшее - 56 раз. Бинокуляры таким образом обеспечивают меньшее увеличение по сравнению с микроскопами, но в ряде случаев целесообразнее использовать именно бинокуляры. Далее при описании конкретных работ указывается, каким увеличением целесообразнее пользоваться. При использовании бинокуляра чаще всего пользуются объктивами с увеличением х1 или х2 (Вообще говоря, очень распространенной ошибкой студентов 20 являются попытки рассмотреть все предлагаемые объекты на максимально возможном увеличении, для каждого объекта существует оптимальное увеличение, которое и следует использовать) Студенты должны строго соблюдать правила пользования мик- роскопами (как и прочие положения инструкции техники безопасности), с которыми их знакомят на первом занятии. Результат изучения организации и биологии животных в ходе лабораторных занятий представляется в двух формах: 1) изображение изучаемого объекта с обозначениями его частей; 2) словесно-логическая характеристика какой-либо стороны организации или биологии животного, или характеристика в виде схематического рисунка. В конце занятия или в ходе консультации по самостоятельной работе студент представляет на проверку преподавателю свой отчет о лабораторном занятии по данной теме. В случае правильного выполнения рисунков и теоретических заданий выполнение лабораторного занятия студенту засчитывается: студент получает 1 рейтинговый балл. В случае неправильного выполнения задания студент вносит в свой отчет необходимые исправления (для этого, возможно, потребуется еще раз обратиться к натурному препарату животного), исправленный отчет вновь представляется для проверки преподавателю. Здесь же следует обратить внимание студентов на необходимость работы на лабораторных занятиях в халате (желательно, в белом). Необходимость использования халата объясняется возможностью испачкать (повредить) одежду студентов в ходе занятия, когда применяются реактивы, вода, проводится вскрытие. 5.2.2 Указания к выполнению зоологических рисунков Зоологический рисунок является специфической формой познания объекта. "Каждое занятие по программе малого практикума - это небольшое исследование, результатом которого являются новые данные о конкретном объ21 екте и о систематической группе, к которой этот объект относится. Опыт многих поколений показывает, что именно зоологический рисунок дает возможность детально изучить препарат и получить глубокие знания о строении изучаемых объектов. Изготовление рисунков - обязательное условие прохождения малого практикума" (Тихомиров и др., 2005). Выполнение зоологического рисунка дает представление о строении тела животного, наборе органов (органоидов), о расположении и взаимоза- висимости органов. Зоологический рисунок дает возможность обучаемому получить необходимые знания только при условии самостоятельного выполнения рисунка непосредственно с препарата. В некоторых случаях студентам будут представлены копии фотографий, полученных при изучении того или иного объекта под электронным микроскопом (электронограммы). Задачей студента в этом случае будет изготовление на базе знакомства с электронограммой схематического изображения объекта для уяснения его субмикроскопического строения. В некоторых занятиях будут представлены задания по изготовлению схематического изображения макрообъекта. Выполнение всех заданий подобного рода должно быть результатом активной самостоятельной работы. Перерисовывание изображений из учебников или практи- кумов, с таблиц, схематических рисунков преподавателя копирование рисунков из альбома соседа по столу и уж тем более как учебный метод крайне неэффективно. Для выполнения зоологических рисунков не требуется специальных способностей к рисованию, все студенты легко обучаются выполнять такие рисунки. Рисунки в ходе лабораторного практикума выполняются в специальном альбоме (рекомендуется формат 297х210 мм, желательный объем альбома 50-60 листов), карандашом. Таким образом, для прохождения практического занятия студент должен иметь альбом, простой карандаш (желательно твердости "Т" или "ТТ"), ластик (резинку), ручку. Рисунки должны быть выполнены аккуратно. Исправления рисунка производят только с помощью ластика, для корректировки записей можно применять "корректор" (жидкость, которой 22 замазывается текст). На проверку преподавателю представляются полностью готовые рисунки (а не наброски!), с проставленными обозначениями. Пользование цветными карандашами или фломастерами возможно, но не обязательно, кроме специально оговоренных случаев (иногда при изображении схем строения дается задания изображать разные структуры различными цветами). Специальное руководство, облегчающее работу по изучению животных, - "Большой практикум по зоологии беспозвоночных" (см. список литературы), выдается студентам на каждом занятии. Можно также пользоваться раз- личными руководствами по малому практикуму, которые студент может получить в библиотеке. Для работы над словесно-логическими заданиями используется какой-либо из рекомендованных учебников. Целесообразно размещать не более двух рисунков на одной странице альбома. Это позволяет дать достаточно крупное, отчетливое изображение, свободно разместить заголовки и поясняющие надписи. Над рисунком обязательно размещается название животного и его систематическое положение, под рисунком - подпись. При выполнении рисунка передний конец организма или его спинная сторона должны быть обращены вверх. Необходимо правильно передать форму организма и пропорции отдельных органов (органоидов). Работа над рисунком завершается обозначениями. Обозначения можно размещать на концах выносных линий, но если обозначений много (более 10), то около выносных линий лучше проставить числовые обозначения, а под рисунком или справа от него колонкой выписать соответствующие названия. Ниже приведен условный пример зоологического рисунка и расположения рисунка и пояснительных записей на альбомном листе. Расположение рисунков и надписей на листе альбома т. Sarcomastigophora кл. Sarcodina п/кл. Rhizopoda т. Sarcomastigophora кл. Sarcodina п/кл. Rhizopoda 23 о. о. Amoebina Amoeba proteus Testacea Arcella vulgaris 1 Псевдоподия 2 цитоплазма 1. раковина 2. Внешний вид амебы устье Внешний вид арцеллы 5.2.3 Указания к выполнению словесно-логических заданий и схематических рисунков На двух первых занятиях лабораторного практикума (не учитывая ознакомительного занятия, посвященного устройству микроскопа и пробному микроскопированию) студенты изучают организацию саркодовых и жгутиконосцев. В ходе этих занятий главной задачей студентов является закрепление навыков микроскопирования, а также идентификация нужных зоологических объектов: среди различных живых и неживых объектов, попадающих в поле зрения под микроскопом Неопытному микроскописту далеко не всегда легко найти и опознать амебу или эвглену. Второй задачей студента является формирование навыка выполнения зоологического рисунка. Учитывая эти обстоятельства, словесно-логические задания начинают применяться с третьего занятия (занятие, посвященное споровикам). Характер этих заданий различен и определяется теми особенностями строения и биологии животных, которые должны быть изучены студентом. При выполнении этих заданий студенту можно рекомендовать следующее: 1) целесообразно выполнять рисунки на одной странице альбомного листа, а словесно-логические задания выполнять на обороте этой страницы; 24 2) словесно-логические задания выполняются ручкой, аккуратным, разборчивым почерком, сокращения слов, кроме общепринятых, не допускаются; 3) если задание посвящено схематическому рисунку, то целесообразно разные структуры изображать разными цветами; 4) при выполнении схематических рисунков желательно использовать не просто разные, но контрастные цвета: так при изображении схемы поперечного разреза кишечнополостных целесообразно эктодерму изобразить, например, синим цветом, а энтодерму - красным, применение на одной схеме синего и голубого цветов гораздо менее информативно; 5) хотя все необходимая информация для логических заданий и схематических рисунков выполнения словесно- предоставляется студентам в той или иной форме в ходе лабораторного занятия, можно рекомендовать выполнять эти задания заранее, самостоятельно работая с конспектом лекции или с учебником. 6) если задание выполняется в словесной форме (возможно, в виде таблицы), то над ним должен размещаться заголовок; если задание представляет собой схематический рисунок, то он должен сопровождаться подписью. 25 6. АННОТИРОВАННЫЙ ПЕРЕЧЕНЬ ТЕМ ЛАБОРАТОРНЫХ ЗАНЯТИЙ, РИСУНКОВ И СЛОВЕСНО-ЛОГИЧЕСКИХ ЗАДАНИЙ ПО ЗООЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В этом разделе приведен перечень тем лабораторных занятий по зоологии беспозвоночных. Для каждой темы в настоящем пособии приведена очень краткая характеристика изучаемой группы, название рисунка, аннотация к заданию и список обозначений, которые необходимо сделать. Приме- чание: значок *, поставленный возле названия какого-либо органа (органоида) животного, означает, что на некоторых препаратах эта структура может быть не обнаруженной. В таком случае соответствующий орган (органоид) не изображается и обозначение его не приводится. Для оптимизации работы студентов в ходе практикума в настоящем пособии приводятся также систематическое положение объектов исследова- ния и их названия (за основу принята система царства Animalia, приве- денная в руководстве В.А.Догеля (1981) и в "Большом практикуме…"). Исключением является систематическое положение споровиков, которое приводится по руководству И.А.Тихомирова, А.А.Добровольского, А.И.Грановича (2005). В отдельных случаях приводятся сведения о наиболее значительных изменениях в классификации, принятых в последние годы. В большинстве случаев объекты работы студентов определены до вида, в некоторых случаях указывается только название рода (с пометкой sp., это означает, что видовое название животного неизвестно), наконец, изредка указывается только отряд или класс, к которому относится данное животное. Иногда приводится более одного видового названия, это означает, что на данном занятии может быть использован любой из названных видов. В заключение описания лабораторной работы помещено словесно- логическое задание (задания) или задания по схематическим рисункам по данной теме. Как уже указывалось, выполнение теоретических заданий предусмотрено с четвертого занятия (тема "споровики"). 26 1 семестр 6.1 ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЕБНОГО КУРСА "ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ". УСТРОЙСТВО МИКРОСКОПА. ПРОБНОЕ МИКРОСКОПИРОВАНИЕ (рисунки не выполняются В ходе первого занятия студенты знакомятся с планом прохождения зоологии беспозвоночных, с системой требований, предъявляемых в ходе занятий, в том числе с возможностью построения изучения дисциплины по рейтинговой системе. Студенты знакомятся с настоящим пособием и получают его для пользования в течение года. На этом же вводном занятии проводится инструктаж по технике безопасности. Далее студенты знакомятся с устройством микроскопа и правилам работы с микроскопом (см. раздел 5.2.1). В конце занятия проводится пробное микроскопирование. 6.2 КЛАСС САРКОДОВЫЕ Название ри- Систематическое положение животного и его Обозначения сунка название ц. Protista - Протисты 6.2.1 Внешний вид амебы т. Sarcomastigophora -Саркожгутиконосцы кл. Sarcodina - Саркодовые Плазмалемма, цитоплазма, эктоплазма, ложноножки, эндоплазма, пищевари- п/кл Rhizopoda - Корненожки тельные вакуоли, сократи- о. тельная вакуоль *, ядро *. Amoebina - Голые амебы Amoeba proteus - амеба-протей Царство Protista. Общая характеристика. Согласно современным воззрениям одноклеточные эукариотные организмы составляют отдельное царство - Протисты. Для представителей этого царства характерна упаковка линейной ДНК в хромосомы, в которых ДНК связана с белками. Жгутики (реснички) этих организмов имеют характерную структуру, в основе которой лежит комплекс микротрубочек. Цитоскелет 27 представлен фила- ментами (6 нм в диаметре) и микротрубочками (15 нм в диаметре). Наконец, для них характерно наличие внутренних мембранных структур - органоидов. Следует особо от- метить, что к данному царству относят организмы с различными типами питания. В целом можно сказать, что Протисты - это организмы на клеточном уровне организации, их клетка полифункциональна в отличие от специализированных клеток многоклеточных. Объектом изучения зоологии являются одноклеточные животные, то есть одноклеточные, обладающие гетеротрофным типом питания. Как уже указывалось, таксономической основой курса "зоология беспозвоночных" является система, принятая в руководстве В.А.Догеля (с небольшими измененими). В соответствии с этой системой животные со- ставляют одно царство, разделяемое на два подцарства - Одноклеточных и Многоклеточных. Для одноклеточных животных характерно несколько типов организации, в соответствии с которыми обосновано деление их на таксмоны кровня типов. Главнейшими признаками являются устройство поверхностных структур клетки, устройство органоидов передвижения, тип питания, ядерный аппарат и размножение, наличие каких-либо особых органоидов. В ходе малого практикума рассматриваются представители типов Саркома- стигофора (классы Саркодовые и Жгутиконосцы), Апикомплекса (класс Споровики), Ресничные (класс Ресничные инфузории). Одноклеточные животные всегда приурочены к жидкостной среде обитания и населяют пресные воды, морские водоемы, обитают они также в почве, а часть видов использует как место обитания другие организмы (паразитические виды). Главными объектами изучения в ходе практикума являются пресноводные организмы, которые в услови- ях ЮФУ доступны непосредственному изучению в живом состоянии. Тип Sarcomastigophora. Общая характеристика. К саркожгутиконосцам относят- ся простейшие, органоидами движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы - олжноножки ил бичевидные выросты - жгутики. Этот тип делится на два класса Саркодовые и Жгутиконосцы. В ходе первого занятия изучаются представители класса Саркодовых. Класс Sarcodina. Общая характеристика. Представители класса Саркодовых ха- рактеризуются тем, что их поверхностные структуры включают только плазмалемму, поверх которой может быть представлена защитная раковина. Такая структура поверхностного слоя обеспечивает возможность изменения формы тела в широких пределах за счет формирования временных выростов цитоплазы - псевдоподий. Формирование псевдоподий является сложным процессом, механизм которого не изучен окончательно, но известно, 28 что в нем участвует измененение коллоидного состояния цитоплазамы и формирование актимновых комплексов. Формирование псевдоподий обеспечивает передвижение животного: амеба как бы перетекает на новое место. За счет образования псевдоподий происходит также процесс фагоцитоза - захвата пищевых частиц. Жгутиковые стадии у Саркодовых встречаются редко. Клетка содержит одно или несколько ядер. Половой процесс как постоянный признак присущ только Фораминиферам, у остальных саркодовых встречается спорадически. К саркодовым относят три подкласса: Корненожек, Лучевиков и Солнечников. На лабораторных занятиях рассматриваются только представители подклас- са Корненожек. Иногда при изучении воды из природных водоемов попадаются также представители Солнечников, в этом случае животных следует рассмотреть и отметить характерные черты их внешнего облика. Подкласс Rhizopoda. Общая характеристика. Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями типа лобоподий или ризоподий. У части корненожек имеется наружный скелет в форме органической или минеральной раковины. Подкласс Корненожек включает три отряда: Голые амебы, Раковинные амебы и Фораминиферы. Отряд Amoebina. Общая характеристика. Форма тела представителей отряда Голые амебы, как уже указывалось выше, непостоянна, однако у каждого вида характеризуется только ему присущими особенностями, например, количеством одновременно присутствующих псевдоподий (например, Amoeda limax формирует только по одной псевдоподии), различается также форма псевдоподий. Большинство амеб одноядерно, но есать и многоядерные виды, то есть среди голых амеб есть как моноэнергидные, так и полиэнергидные виды. Половой процесс отсутствует. Аннотация к рисунку 6.2.1. Главными задачами студента при изучении представителей отряда Голых амеб является, кроме собственно обнаружения животного среди различных органических и неорганических структур, находящихся в исследуемой пробе, определение типичной формы тела животного, обнаружение некоторых органоидов, наблюдение за токами цитоплазмы, процессом формирования и исчезновения псевдоподий. Для работы студенту предоставляется временный препарат, представляющий каплю воды, содержающую амеб. Если животные имеют крупные размеры, то стекло снабжают небольшими ножками из воска или пластелина, 29 чтобы не придавить амеб. Прапарат изучается сначала под малым, а затем (но только после специального указания преподавателя) под большим увеличением МИКРОСКОПА. Амебы имеют вид сероватых зернистых комочков, с отходящими в разных направлениях выростами - псевдоподиями. Размер амебы-протея составляет 200-500 мкм. Количество одновременно присутсвующих псевдоподий обычно 4-6, но может быть и больши - до 10. Примечание: в пробах могут быть встречены разные виды голых амеб, все они одинаково пригодны для изучения, видовые названия в таких случаях будут сообщены преподавателем дополнительно). Студент должен пронаблюдать изменение формы тела и перемещение амебы, что сопровождается исчезновением одних псевдоподий и возникновением других. При этом обнаруживается текучесть цитоплазмы. При рассмотрении амебы обнаруживается плазмалемма, ограничивающая тело животного, и цитоплазма, составляющая весь объем тела. Хорошо видно, что цитоплазма дифференцирована на два слоя: тонкий наружный – эктоплазму и внутренний - эндоплазму. Эктоплазма светлая гомогенная структура, эндоплазма – более темная, зернистая, содержащая многочисленные включения. Эндоплазма содержит также большое количество мелких вакуолей с экскреторными кристаллами внутри (чем больше таких кристаллов, тем темнее цвет цитоплазы). В эндоплазме обнаруживаются пищевые частицы. Некоторые из них окружены пузырьками жидкости - это пищеварительные вакуоли. Сократительная вакуоль у амебы-протея одна, она имеет вид сравнительно крупного прозрачного пузырька. Для сократительной вакуоли характерно постепеннное увеличение объема и очень быстрое выбрасывание жидкости. Продолжительность цикла составляет 5-8 минут. На живой нефиксированнной амебе ядро обнаруживается редко: оно имеет вид светлого пятна круглой или овальной формы, но обычно оно маскируется включениями цитоплазы. Ядро амеб демонстрируется на постоянном окрашенном препара- те, на котором оно отчетливо выявляется в виде дисковидного образования. 30 т. 6.2.2 Sarcomastigophora - Саркомастигофоры Внешний вид арцеллы кл. (или Sarcodina - Саркодовые п/кл Rhizopoda - Корненожки центропиксиса) о. Testacea – Раковинные амебы Arcella vulgaris - арцелла обыкновенная Раковина, устье, плазма*, пищеваритель- ные цито- вакуоли*, псевдопо- дии*, место положения ядра *. (Centropyxis sp.) – центропиксис Отряд Testacea. Общая характеристика. Представители отряда раковинных амеб сходны с голыми амебами, отличаясь от них наличием наружной раковины. Форма рако- вины различна, но раковина всегда однокамерна. На раковине имеется одно крупное отверстие - устье, из которого выдаются псевдоподии. Чаще всего раковина состоит из органического вещества. У части видов к подобной органической основе приклеиваются песчинки (агглитинированный тип раковины). У рода Euglypha раковина состоит из тонких кремневых пластинок. Движение и захват пищевых частиц осуществляются псевдоподиями принципиально таким же образом, как и у голых амеб. Большинство представителей являются полифагами. Интересно, что выбрасывание непереваренных остатков происходит только при втянутых псевдоподиях. Ядер одно или несколько. Размножение бесполое, причем две особи расходятся только после завершения формирования у дочерней особи раковины. В последнее время у арцелл обнаруже половой процесс, потекающий по типу автогамии, у других раковинных амеб подобный процесс не обнаружен. Представители отряда Testacea являются пресноводными формами, они приурочены в основном к пре- сным водам, многие виды встречаются в торфяных болотах. Аннотация к рисунку 6.2.2. Для изучения студентам предоставляется капелька воды из аквариума, где обитают раковинные амебы. Работа ведется под малым увеличением МИКРОСКОПА. Как уже указывалось, отличительным признаком раковинных амеб является наличие раковинки. Этот признак и является ведущим поисковым признаком, тем более, что кроме живых животных на препаратах часто, может быть, даже чаще, чем живые объекты попадются пустые раковинки. У арцелл раковина имеет плосковыпуклую или выпукло-вогнутую форму, в центре ее стороны расположено плоской (вогнутой) устье. Диаметр раковины составляет 50-150 мкм. При рассмотрении сбоку раковина арцеллы напоминает шляпку гриба или берет, однако раковины в таком положении попадаются очень редко, как 31 правило, раковинка обращена к наблюдателю либо выпуклой, либо плоской (вогнутой) стороной. И в том и в другом случае наблюдатель обнаружи- вает правильно округлое тело с округлым устьем, занимающим центральное положение. Диаметр устья составялет приблизительно 1/3 часть общего диаметра раковины. Устье выглядит более светлым: в этой области луч света проходит через один слой раковины, тогда как в других зонах луч прохо- дит через верхнюю и нижнюю стенки раковины. На пустых раковинах и на наиболее старых раковинах других структур обнаружить не удается. Не- опытные микроскописты на первых порах могут принять за раковину арцеллы пузырек воздуха, пузырьки воздуха кажутся темно-серыми, почти черными, могут блестеть по краю. Раковина арцеллы характеризуется желтым или коричневым цветом. Раковина молодых экземпляров светло-желтого цвета и прозрачна. На таких особях можно различить псевдоподии, пищеварительные вакуоли (на занятиях несколько раз попадались экземпляры арцелл, фагоцитировавшие нитчатую водоросль). Можно также увидеть, что цитоплазма заполняет не весь объем раковины: между раковиной и цитоплазмой остается узкое пространство. Прикрепление цитоплазмы к раковине изнутри осуществляется многочисленными короткими выростами цитоплазмы. Сократительные вакуоли, которых у арцелл несколько, удается рассмотреть достаточно редко. Без окраски невозможно разглядеть и ядра, однако в некоторых случаях можно различить места положения ядер - как два светлых пятна на фоне более темной цитоплазмы. чений Степень детализации рисунка и набор обозна- определяется доставшимся объектом изучения, следует заметить, что главной задачей является знакомство со структурой раковины, поэтому в целом вполне достаточно знакомства и с пустой раковиной. Достаточно часто, в некоторые годы даже чаще арцелл, попадаются раковинные амебы центропиксисы. Раковины представителей этого рода округлые, уплощенные, диаметр раковинки этих амеб немного больше раковин арцелл. От раковин арцелл они отличаются эксцентричным положением устья и наличием шипиков (1-11). Количество обнаруженных шипиков за32 висит также от положения раковинки на субстрате, так как в разных позициях раковинки некоторые из шипиков могут быть не видны, следует отметить, что встречаются и ракивины без шипиков. Шипики невелики, их длина составляет примерно 1/10 диаметра раковинки. В целом можно сказать, что внешний вид раковины центропиксисов напоминает вид морских мин времен Второй мировой войны. Так же, как и в случае с ны темно-серого цвета. арцеллами, чаще попадаются пустые ракови- Молодые раковины светло-серые и прозрачные, внутри можно обнаружить тот же набор органоидов, что и у арцелл. т. 6.2.3 Sarcmastigophora - Саркомастигофоры Внешний вид фораминиферы кл. o. Sarcodina - Саркодовые Foraminifera – Фораминиферы Раковина, камера, зародышевая другие камеры, устье *, поры Отряд Foraminifera. Общая характеристика. Представители отряда Фораминифер являются только морскими, преимущественно бентосными формами. Они обладают сложной организацией и уникальным жизненным циклом (с промежуточной редукцией). Представители отряда форминифер характеризуются наличием раковины, которая возникает как наружная раковина, но позднее часть цитоплазмы выступает из раковины и покрывает ее тонким слоем снаружи. У большинства представителей этой группы раковины состоят из углекислого кальция, однако у части видов раковины чисто органические или так называемые агглютинированные, в этом случае раковина состоит из различных частичек, приклеенных к органической основе. На раковине находится одно или несколько устьев, через которые осуществляется связь организма с внешней средой. Раковины фораминифер могут быть однокамерными и многокамерными, в последнем случае расположение камер у различных видов различается. Камеры у многокамерных фораминифер сообщаются между собой отверстиями - внутренними устьями. Развитие фораминифер с многокамерной ракивиной начинается с закладки первой зародышевой камеры, к которой позднее достраиваются другие камеры, причем размер их постепенно увеличивается. Псевдоподии фораминифер отходят от наружного слоя цитоплазмы. Псевдоподии фораминифер представляют собой очень тонкие ветвящиеся выросты цитоплазмы, которые способны образовывать анастомозы друг с другом. Совокупность псевдоподий фораминиферы создает вокруг тела животного ловчую сеть. Как и у голых амеб, за счет псевдоподий осуществляется также и передвижение животного. Для фораминифер характерен ядерный цикл с промежуточной редукцией и половой процесс типа изогамной копуляции. 33 Особенности организации и биологии фораминифер столь значительны, что по совремнным воззрениям их относят к особому типу протистов. Аннотация к рисунку 6.2.3. Студенту для изучения предоставляется постоянный препарат: под покровным стеклом заключена раковина форами- ниферы, на некоторых препаратах помещено по нескольку раковинок. Препарат изучается под БИНОКУЛЯРОМ, причем наиболее целесообразно работать с объективом х 2. В коллекции кафедры зоологии ЮФУ представлены только многокамерные раковины с известковым скелетом. Фораминиферы характеризуются крупными размерами, их раковины видны невооруженным глазом, диаметр их составляет 1 – 1.5 мм (существуют и существовали значительно более крупные формаминиферы, диаметр которых дует -3-4 см). Сле- прежде всего определить форму раковину. Раковина может быть пря- мой (Nodosaria), в виде плоской спирали (встречаются редко), в виде конической спирали (Rotalia), двухрядной (Textularia), видоизмененим спиральных раковин являются раковины Spiroculina, где дугообразные камеры располагаются в одной плоскости, друг против друга, и раковины Globigerina, у которых каждая камера представляет собой шарообразную структуру, причем можно различить спиральное расположение более мелких камер. Изучая раковину, студент находит зародышевую камеру, прочие камеры раковины, устье (у ряда видов устье плохо заметно). На поверхности раковин у части видов находятся многочисленные поры. В ряде случаев это действительно поры, то есть они проходят через стенку раковины насквозь, в других - они представляют собой просто углубления в стенке раковины. Кроме того, студенту необходимо отметить наличие или отсутствие поверхностной скульптуры - ребер, шипиков. Особенно следует отметить наличие длинных шипов на раковине глобигерин (на препаратах часто оказываються обломанными), эти шипы обепечивают парение глобигерин в воде (планктонный образ жизни). В подписи к рисунку обязательно указывается форма раковины, например "внешний вид спиральной раковины фораминиферы". 34 6.3. КЛАСС ЖГУТИКОНОСЦЫ т. 6.3.1 Внешний вид Sarcomastigophora – Пелликула, цитоплазма, Саркожгутиконосцы эвглены (или кл. жгутик *, стигма, хлоро- Mastigophora – Жгутиконосцы факуса) пласты, парамиловые зерна п/кл Phytomastigina – (кольца), Растительные жгутиконосцы место располо- жения ядра. o. Euglenoidea - Эвгленовые Euglena viridis – эвглена зеленая Euglena vermicularis - эвглена червевидная Phacus longicauda – факус длиннохвостый Класс Mastigophora, подкласс Phytomastigina. Общая характеристика. Жгутиконосцы характеризуются наличием жгутиков (см. "глоссарий"). Жгутиков может один, несколько или значительное количество. Жгутики присутствуют постоянно или на большей части жизненного цикла. Для жгутиконосцев этого подкласса характерен автотрофный или миксотрофный тип питания, у таких жгутиконосцев в цитоплазме имеются хлоропласты. Ядро обычно одно, но имеются и виды с большим числом ядер. Большинство видов размножается только бесполым путем. Для части видов характерен половой процесс (копуляция), у этих видов ядерный цикл с зиготической редукцией. Отряд Euglenoidea. Общая характеристика Представители отряда Эвгленовых, как и все Жгутиконосцы, на поверхности тела имеют пелликулу. Наличие пелликулы делает невозможным формирование ложноножек, форма тела их практически постоянная, веретеновидная или близкая к таковой. Большинство видов эвглен способны сокращаться и вытягиваться, изгибаться, такие изгибы являются характерным моментом движения их - так называемый метаболирующий тип движения. Возможность метаболирующего движения обеспечивается способностью эластичных белковых пластинок (см. аннотацию к рис. 6.3.2), расположенных под пелликулой, смещаться относительно друг друга, а также действием микротрубочек. Вторым способом движение эвглен является движение за счет работы жгутика. При таком способо движения жгутик описывает широкие петли, а эвглены движутся, вращаясь вокруг продольной оси. Вообще-то у эвглен жгутиков два, один из них длинный, и именно он обеспечивает передвижение, второй же жгутик мал, не выходит за пределы жгутикового кармана (это углубление на переднем конце тела, от дна которого берут начало жгутики) и при изучении эвглен на лабораторном занятии не обнаруживается. Некоторые виды эвглен вообще утратили жгутики. 35 Большинство видов Эвгленовых (примерно 2/3) являются гетеротрофными и бесцветными, но остальные виды несут в цитоплазме хлоропласты, такие виды способны или только к аутотрофному типу питания или - как к гетеротрофному, так и к авто- трофному типу питания (миксотрофный тип питания). Гетеротрофное питание осуществляется как путем фагоцитирования бактерий или одноклеточных, так и путем абсорбции. Клеточный рот находится в глубине жгутикового кармана (у гетеротрофных видов, питающихся только за счет абсорбции, цитостом более или менее полно редуцирован). Для всех фотосинтезирующих эвглен характерно особое запасное вещество - полисахарид па- рамил. Для фотосинтезирующих эвглен характерно наличие сложного светочувствительного аппарата, который расположен возле жгутикового кармана, особая часть этого аппарата представлена красной стигмой. Эвглены имеют одно ядро. Размножение бесполое, путем продольного деления. Аннотация к рисунку 6.3.1. Эвглен рассматривают на временном препарате (капелька МИКРОСКОПА. культуры эвглен) на малом и большом увеличениях Чаще всего в наших условиях обнаруживается Euglena vermicularis с длиной тела 350 – 500 мкм, ширина этого вида примерно в 10 раз меньше длины, передний конец тела тупо закруглен, задний вытянут и заострен. Типовой вид Euglena viridis обнаруживается достаточно редко, ее длина 50-60 мкм, ширина 14-18 мкм, для этого вида характерно, что наибольшая ширина приходится на заднюю четверть тела. Иногда встречается также Phacus longicauda, который характеризуется сильно сплющенным широким телом с длинным выростом на заднем конце (длина 85-115 мкм, ширина 45-70 мкм). При рассмотрении эвглен (любого вида) под микроскопом пелликула обнаруживается как граница тела, иногда удается рассмотреть ее нежную спиральную исчерченность, но каких-либо других деталей строения пелли- кулы рассмотреть на уровне световой оптики не представляется возможным. Цитоплазма эвглен не разделяется отчетливо на экто- и эндоплазму. Для того чтобы увидеть жгутик, нужно слегка затемнить поле зрения микроскопа и направить свет так, чтобы он проходил под небольшим углом к оптической оси микроскопа (что достигается изменением положения зеркала). Впрочем, 36 начинающим микроскопистам эта операция удается редко. Возможна демонстрация жгутика на демонстрационном микроскопе. обнаружить Жгутик также можно при окрашивания эвглен йодной настойкой. Эту последнюю операцию целесообразно проводить при большой численности эвглен в пробе, выполняется эта работа только по специальному указанию преподавателя. Как указывалось ранее, для эвглен характерно движение за счет биения жгутика и метаболирующее движение. Оба типа движения эвглен регистрируются студентом при изучении препарата (отметим, что для факуса характерно только жгутиковое движение). При работе жгутика эвглены пе- редвигаются с довольно большой скоростью, причем вращаются вокруг своей оси. Замедления движения эвглен можно добиться, удаляя из-под по- кровного стекла некоторое количество воды с помощью фильтровальной бумаги. Если хлоропласты сравнительно крупные (Е. viridis), то можно рас- смотреть отдельные хлоропласты, если хлоропласты мелкие (E. vermicularis), то рассмотреть отдельные хлоропласты возможно только на большом увеличении, на малом увеличении объект выглядит как равномерно окрашенное зеленое тельце. На самом переднем конце тела эвглены хлоропластов нет. В цитоплазме эвглен обнаруживается запасное питательное вешщество парамилон, откладывающееся в виде мелких зерен (Euglena viridis, Euglena vermicularis) или в виде характерных кольцевых структур (Euglena oxyuris, с организацией этого вида студент может познакомиться на рисунках ). У фотосинтезирующих эвглен на переднем конце тела отчетливо видна стигма (красного цвета). Этот органоид является составной частью фоторецепторного аппарата. Сократительная вакуоль имеется не у всех видов, если она есть, то расположена на переднем конце тела, рядом со жгутиковым карманом, обычно сократительная вакуоль плохо различима. У живых эвглен ядро увидеть не удается, но довольно хорошо просматривается место расположения ядра в виде светлого пятна - в этой зоне хлоропластов меньше. 37 т. 6.3.2 Покровные Sarcomastigophora – Саркожгутиконосцы структуры кл. эвглены Mastigophora – Жгутиконосцы п/кл Phytomastigina – (электрон- Мембрана, белковые пластинки, микротру- бочки, связки, гликокаликс Растительные жгутиконосцы нограмма) о. Euglenoidea - Эвгленовые Euglena sp. – эвглена Аннотация к рисунку 6.3.2. Студенту для работы предоставляется копия электроннограммы покровных структур эвглены и схема этого же объекта. Для эвглен характерно наличие особого поверхностного микрорельефа, который представлен косо расположенными валиками, разделенными узкими бороздками. волны. Контур перезанного валика напоминает контур набегающей Снаружи клетка одета плазмалеммой, которая снизу подстилается белковыми пластинками, каждая такая пластинка в поперечном направле- нии S-образно изогнута. Если смотреть слева направо, то передний конец пластинки прикрыт снаружи задним концом предшествующей пластинки. В зонах перекрывания пластинок между ними осуществляется связь за счет коротких фибрилл - связок. В этой же зоне располагаются и микротрубочки, причем две микротрубочки расположены одна под другой: верхняя - "на гребне волны", нижняя - под начальной частью следующей пластинки. Как уже указывалось, эти покровные структуры обеспечивают метаболирующее движение эвглен. Глубже покровных структур расположена над поверхностью их - гликокаликс. 38 цитоплазма, а т. 6.3.3 Внешний вид воль- Sarcomastigophora – Саркожгутиконосцы кл. вокса Mastigophora – Жгутиконосцы п/кл Phytomastigina – материнской колонии, вегетативные клетки размножения *, дочерние колонии, жгу- Растительные жгутиконосцы o. Клетки тики * Phytomonadina - Фитомонадовые Volvox aureus – вольвокс ауреус Характеристика отряда Phytomonadina. Для представителей отряда Phytomonadina характерно наличие только автотрофного типа питания. Запасным питательным веществом является крахмал. Жгутиков чаще всего два, но есть 4- и 8-жгутиковые виды. Характерно наличие крупного хроматофора чашевидной формы. Одноядерные виды. Обычно имеется стигма. Способны размножаться делением надвое и половым путем. Половое размножение происходит по типу копуляции, причем в отряде представлены все ее формы: от изогамной до оогамной копуляции. Ядерный цикл - с зиготической редукцией. К отряду относятся одиночные и колониальные виды, колонии могут иметь вид пластинок или шариков. Имеются подвижные и неподвижные виды Аннотация к рисунку 6 3.3. Род Вольвокс характеризуется колониальным строением, причем для колоний характерна подвижность и высокая интегрированность, а также начальная дифференцировка клеточных элементов. Эти особенность делают колонии вольвоксов хорошей модельной группой для выяснения путей формирования многоклеточности. Студентам для изучения предоставляются фиксированные экземпляры вольвоксов (на стекло помещается капля фиксатора, в котором сохраняются эти организмы). Колонии вольвоксов изучаются под малым и – по специальному указанию преподавателя - под большим увеличением МИКРОСКОПА (характер изучения определяется состоянием колонии). Колонии вольвоксов имеют правильную шаровидную форму. Размеры колоний зависят от возраста, зрелые колонии имеют диаметр 500 – 850 мкм. Колония слагается из вегетативных клеток (их количество у Volvox aureus 500 – 1000). Эти клетки устроены однотипно (смотри, однако, ниже), они невелики по размерам и при работе с малым увеличением выглядят как ма- 39 ленькие округлые тельца. Структура их на лабораторном занятии по зоологии не изучается. (Для интересующихся студентов можно описать структуру этих клеток: они мелкие, покрыты клеточной стенкой, грушевидной формы, на заостренном конце несут два жгутика; в задней части клетки располагается чашевидный хроматофор, в котором расположен пиреноид; ядро расположено кпереди от хроматофора, а кпереди от ядра - две сократительные вакуоли, имеется стигма). Вегетативные клетки соеди- нены между собой тонкими мостиками цитоплазмы (эти мостики различимы на хорошо сохранившихся колониях под большим увеличением; у некоторых видов такие мостики отсутствуют). На препаратах эти совокупность этих мости- ков выглядят как неправильная сеть. Вегетативные клетки расположены поверхностно, то есть колония в целом представляет собой полый шарик, и погружены в прозрачный матрикс (он более плотен на периферии и разжижен в центральной части колонии). Часть клеток колонии отличаются более крупными размерами. Они хорошо заметны на молодых колониях (при использовании большого увеличения), но неразличимы на старых. Эти клетки называются вегетативными клетками размножения. За счет бесполого размножения названных клеток формируются дочерние колонии. С момента появления дочерних колоний старая колония получает название материнской колонии. Дочерние колонии устроены так же, как и материнские, но вначале клетки их расположены очень близко друг к другу, поэтому на фоне более светлых материнских колоний дочерние колонии выглядят более темными шаровидными телами. Дочерние колонии растут, что сопровождается расхождением составляющих их клеток, в конце концов они разрывают материнскую колонию и осво- бождаются. Количество дочерних колоний обычно составляет 5-6, но возможно и большее количество. Колония вольвоксов характеризуется наличием полярности: это означает, что у такой колонии различимы передний и задний полюса. Движение колонии совершается передним полюсом вперед, при движении колония вращается вокруг своей оси. У вегетативных клеток, расположенных на переднем полюсе, наблюдаются небольшие отличия: в длине жгутиков, в величине хроматофоров, в величине стигмы. Образование вегетативных 40 клеток размножения и половых клеток приурочено к заднему полюсу. Вольвоксы являются планктонными организмами, при движении к5олонии вращаются вокруг собственной оси. При выполнении рисунка необходимо учесть, что вегетативные клетки колоний расположены приблизительно на одинаковом расстоянии друг от друга, поэтому их нельзя изображать беспорядочной пунктировкой, следует каждую клетку изображать отдельным маленьким кружочком. т. 6.3.4 Внешний вид опа- лины (или Sarcomastigophora – Пелликула, цитоплазма, Саркожгутиконосцы кл. эктоплазма, эндоплазма, Mastigophora – Жгутиконосцы ядра, жгутики *. п/кл Zoomastigina – Животные жгутико- цепедеи) носцы o. Opalinina - Опалины Opalina ranarum – опалина ранарум Cepedea dimidiata – цепедия димидиата Класс Mastigophora, подкласс Zoomastigina. Общая характеристика. Для животных жгутиконосцев характерно наличие только гетеротрофного типа питания. Процесс питания может осуществляться за счет фагоцитирования пищевых структур или абсорбционно. Количество жгутиков различно: чаще 1, может быть 2, 4 8 и несколько десятков или сотен. У некоторых но присутствуют видов жгутиконосцев (отр. Rhizomastigina) временно или постоян- псевдоподии. Имеются одноядерные и многоядерные ляющее большинство размножается бинарным делением. В небольшом виды. числе Подав- групп об- наружен половой процесс, в том числе и у опалин. Половое размножение происходит по типу копуляции или автогамии. Ядерный цикл либо по типу гаметической редукции (редко), либо по типу зиготической редукции. Многие представители являются паразитами. Свободно живущие виды могут быть одиночными и колониальными (воротничковые жгутиконосцы). Отряд Opalinina. Общая характеристика. Представители этого отряда являются комменсалами холоднокровных позвоночных. Наиболее широко известны виды, обитающие в задней кишке бесхвостых земноводных. Характеризуются гетеротрофным питанием, которое осуществляется путем пиноцитоза, цитостом отсутствует. Жгутики = реснички в большинстве случаев многочисленные и покрывают всю поверхность тела (есть виды, 41 имеющие только 2 или 4 жгутика). Количество ядер варьирует от 1 до нескольких десятков. Размножение бесполое и половое. Половое размножение по типу анизогамной копуляции, ядерный цикл с гаметической редукцией. Жизненный цикл сложный, связан с жизненным циклом хозяина. Так, у опалин половой процесс происходит в то же время, что и нерест амфибий. Ранее опалин относили к инфузориям (ресничный покров и многоядерность), затем их стали относить к жгутиконосцам (отсутствие ядерного дуализма, половой процесс по типу копуляции, а не конъюгации). В самое последнее время для опалин относят к особому типу протистов. Аннотация к рисунку 6.3.4. Студентам для изучения предоставляется капелька содержимого задней кишки лягушки (иногда это содержимое разбавляется физиологическим раствором). Изучение идет под малым увеличением МИКРОСКОПА. Дополнительно изучаются постоянные окрашенные препараты опалин (цепедий). Опалины имеют сплющенное асимметричное тело, соотношение длины и ширины составляет приблизительно 2:1. Для цепедий, которые имеют почти такую же длину, характерно более вытянутое тело, соотношение длины и ширины у этих животных составляет примерно 4-5 : 1. В остальном организация этих двух родов цепедии близка. И опалины и характеризуются крупными для протистов размерами - до 1 мм, так что они могут быть обнаружены даже невооруженным глазом. На поверхности тела расположены многочисленные жгутики=реснички. Сами жгу- тики могут быть и неразличимы, но на краю тела легко обнаруживается движение воды, вызванное биением жгутиков. Для того чтобы увидеть жгутики, можно попытаться слегка затемнить поле зрения микроскопа или (при условии большого числа животных в пробе) окрасить их йодной настойкой. Расположение жгутиков строго упорядоченно, они образуют слегка изогнутые ряды. Животные при движении вращаются вокруг своей оси. В цитоплазме отчетливо различимы плазма богата эктоплазма и эндоплазма, причем эндо- разнообразными включениями. В эндоплазме располагаются также и ядра, которые у живых объектов неразличимы, но обнаруживаются на окрашенном препарате. Все ядра одинаковы, общее их число до 100 и 42 более. Рисунок, изображающий опалину (цепедию) является контаминацией сведений, полученных при работе с двумя препаратами - живыми объектами и фиксированными окрашенными. Микроскопированию подвергается, как уже указывалось, содержимое задней кишки лягушки. В поле зрения могут попасть остатки пищи амфибии, яйца паразитических червей, обитающих в более передних участках пищеварительного тракта. В задней кишке лягушек могут быть встречены трематоды Diplodiscus (длина 2-4 мм), которые характеризуются тем, что задняя их присоска размещена терминально на заднем конце тела, а также несколько видов нематод. Эти последние небольших размеров (до 10 мм), имеют типичную для нематод веретеновидную форму тела, обычно очень оживленно передвигаются. При обнаружении подобных паразитических червей студентам следует рассмотреть их, но затем вновь вернуться к изучению опалин. т. 6.3.5 Поперечный срез жгутика Sarcomastigophora – Поверхностная мембра- Саркожгутиконосцы кл. на, Mastigophora - Жгутиконосцы (элек- дуплеты микротру- бочек, центральные микротрубочки, тронограм- новые ма) ные спицы динеи- ручки, радиаль- Аннотация к рисунку 6.3.5. Аннотацией к рисунку 6.3.5 является статья "жгутик" глоссария. 6.4. ТИП АПИКОМПЛЕКСА (СПОРОВИКИ) 6.4.1 т. Apicomplexa – Апикомплекса Эпимерит, протомерит, Внешний кл. Sporozoa - Споровики дейтомерит, септа, ме- вид гамонта о. Gregarinida – Грегарины сто расположения ядра грегарины 43 6.4.2 Внешний т. Apicomplexa – Апикомплексы вид Примит, сателлит кл. Sporozoa - Споровики сизигия о. Gregarinida – Грегарины грегарины Тип Апикомплекса, класс Споровики. Общая характеристика. Все представители типа Апикомплекса характеризуются наличием на какой-либо стадии (стадях) жизненного цикла так называемого апикального комплекса. Апикальный комплекс включает коноид, преконоидальные кольца, роптрии. Коноид расположен на переднем конце тела, имеет вид усеченного конуса и образован спирально расположенными фиблиллами. Кпереди от коноида лежает 2 или 1 преконоидальных кольца (сходное кольцо расположено также на заднем полюсе тела). В передней половине клетки располагаются роптрии (от 2 до 20), которые имеют ампуловидную форму и носят секреторный характер. Здесь же, в передней части тела расположены многочисленные Функция апикального комплекса - обеспечение нитевидные образования проникновение - микронемы. паразита внутрь клетки хозяина, при этом коноид и преконоидальные кольца действуют механически, а вещества, выделяемые роптриями, и вещества, содержащиеся в микронемах - химически. Кроме Споровиков в их классическом понимании (смотри руководство В.А.Догеля) к этому типу относят еще и класс Perkinsеmorpha. к которому принадлежат свободноживущие хищные виды, снабженные жгутиком, и паразитические виды. Наибольшее число видов принадлежит именно споровикам, в состав которых входят Кровяные споровики разные Грегарины, Кокцидии, и пироплазмы. Разные руководства приписывают этим группам систематические ранги. Если следовать второму базовому руководству И.Х.Шаровой, то Грегарины являются отрядом. Статус отряда получают и Кокцидии, которые делятся на подотряды - Эймериевые, Кровяные споровики и Пироплазмы. Далее приводится характеристика только Споровиков. Для Споровиков характерно наличие пелликулы, которая включает расположенную на поверхности плазмалемму, а под ней - плоские мембранные пузырьки - альвеолы. Совокупность альвеол покрывает цитоплазму почти полностью, кроме особых разрывов - микропор, в области этих микропор присутствует только плазмалемма. Одна из таких микропор расположена на переднем конце тела, другая (другие) - на боковой поверхности тела. Эта боковая микропора (их может быть несколько) является ультрацитостомом, обеспечивая пиноцитоз тех или иных субстанций хозяина. Последняя микропора расположена на заднем конце тела, через нее осуществляется экзоцитоз. 44 Споровики слабо подвижны. У грегарин подвижность реализуется за счет ундуляции микроскопических гребней пелликулы, у спорозоитов и мерозоитов кокцидий - за счет . Представители кровяных споровиков, уже после внедрения в клетку хозяина, способны формировать псевдоподии. Споровики моноэнергидны, для них характерна зиготическая редукция. У всех споровиков сложный жизненный цикл. Жизненный цикл обязательно включает половой процесс в форме копуляции и спорогонию, то есть формирование из зиготы инвазион- ных стадий - спорозоитов. Для примитивных грегарин и всех кокцидий характерно и еще бесполое размножение, протекающее в форме шизогонии. (Более новые руководства обо- значают бесполый процесс Споровиков как мерогонию. При шизогонии вся цитоплазма клетки расходуется на образование дочерних клеток, при мерогонии часть цитоплазмы остается в виде остаточного тела, мерогония протекает скорее как почкование). У разных видов споровиков жизненный цикл мо- жет протекать с участием одного хозяина или двух хозяев, определенные стадии жизненного цикла находятся во внешней среде. По данной теме предусмотрено самостоятельное задание, в ходе выполнения которого студенты осваивают терминологию, применяющуюся при описании жизненных циклов Споровиков. Отряд Gregarinida. Общая характеристика. Грегарины являются полостными па- разитами беспозвоночных, чаще всего они локализуются в кишечнике. Как уже указывалось, для грегарин характерн особый способ движения - за счет ундуляции гребней пелликулы. Грегарины попадают в кишечник хозяина на стадии спорозоита. Спорозоит прикрепляется к стенке кишечника хозяина, погружая в нее апикальный конец. Апикальный конец спорозоита формирует специфический прикрепительный органоид - эпимерит, причем типовые для споровиков органоиды апикального комплекса деградируют. Остальная часть клетки перетяжкой - септой подразделяется на два неравных отдела протомерит и дейтомерит. Прикрепленная стадия активно питается и называется трофозоитом. По- сле некоторого периода активного питания перетяжка между эпимеритом и протомеритом обламывается, и теперь грегарина находится в кишечнике свободно. Эта стадия называется гамонтом. Следующим этапом жизненного цикла является объедениение двух гамонтов в парочку - сизигий. Два гамонта, объединенные в сизигий, некоторе время продолжают еще двигаться и питаться. Передняя особь носит название примит, а задняя - сателлит. Далее два гамонта одеваются общей оболочкой, причем каждый из них принимает форму полусферы. Эта стадия называется гамонтоциста. Под ее оболочкой проис- ходит формирование гамет и анизогамная копуляция. Сформировавшиеся зиготы в свою очередь формируют оболочку, и в таком состоянии именуются ооцистами. 45 Гамонтоци- сты, содержащие внутри многочисленные ооцисты, выходят из организма хозяина. Далее в ооцистах протекает процесс спорогонии, и формируются 8 спорозоитов. Параллельно с этим процессом идет освобождение ооцист из гамонтоцист (есть виды грегарин, у которых ооцисты освобождаются еще в теле хозяина, тогда в наружную среду выходят прямо ооцисты). В любом случае ооцисты оказываеются свободно лежащими на субстрате, заражение новой особи хозяина происходит за счет проглатывания ооцист. Аннотация к рисункам 4.1 и 4.2. Объектом изучения являются грегарины, извлеченные из кишечника таракана (временный препарат). Для извлечения грегарин предварительно умерщвленному таракану следует ос- торожно оторвать голову. Обычно вслед за головой полностью извлекает- ся кишечник. Кишечник помещается в каплю физиологического раствора в часовое стекло. Здесь кишечник препаровальными иглами расщепляется на очень мелкие кусочки. Затем содержимое часового стекла перемешивается, пипеткой из него берется капля, которая помещается на предметное стекло и микроскопируется под малым увеличением МИКРОСКОПА. Зараженность тараканов грегаринами весьма велика, так что грегарины обнаруживаются почти в каждой стоянный препарат пробе. Дополнительно может быть также рассмотрен поокрашенных грегарин. Размеры грегарин крупные, око- ло 350 мкм. На препаратах чаще всего обнаруживаются одиночные гамонты. Га- монт грегарин имеет вытянутую форму с закругленными передним и задним концом. Тело ограничено плотной пелликулой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, отчетливо разделяющейся на эктоплазму и эндоплазму. Цитоплазма содержит запасные питательные вещества, чем их больше, тем более темной кажется цитоплазма. Как уже указывалось, тело разделено на предний, более короткий отдел - протомерит и задний, более длинный - дейтомерит. В дейтомерите располагается ядро. Само ядро без специальной окраски не видно, но различимо на окрашенных постоянных препаратах. На живых грегаринах, тем не менее, в средней части дейтомерита легко обнаруживается более светлая зона, где лежит ядро (на рисунке обозначается как "место расположения ядра"). В этой зоне меньше, чем в остальной цито46 плазме, запасных питательных веществ, поэтому она и выглядит более светлой. В порядке исключения на временном препарате может быть обнаружен гамонт с эпимеритом. Эпимерит у грегарин тараканов имеет вид небольшой округлой "шапочки", расположенной на самом переднем конце тела и отделенной от протомерита явственной перетяжкой. Достаточно часто встречаются и сизигии. Разные виды грегарин соблюдают неодинаковый характер образования сизигия: чаще наблюдается присоедениение "головы" сателлита к "хвосту" примита (каудо-фронтальные сизигии), реже - соединение "голова" к "голове". Как исключение могут встретиться неправильные сизигии: к одному примиту присоединилось 2 сателлита или сателлит присоединился к боковой поверхности примита. Остальные стадии жизненного цикла грегарин на практикуме не рассматриваются. При обнаружении сизигия целесообразно выполнить только один рисунок (6.4.2), но привести на нем все обозначения, указанные для т рисунков 6.4.1. и 6.4.2. одиночных гамонтов, делается изображение При обнаружении только этой стадии, при желдании можно схематично изобразить и сизигий. 6.4.3 Эпицит гре- т. Apicomplexa - Апикомплексы Эпицит, пелликулярные гарин (электроно- кл. Sporozoa - Споровики гребни, эктоплазма (эк- тоцит), эндоплазма (эн- грамма) о. Gregarinida – Грегарины доцит), амилопектиновые гранулы. Аннотация к рисунку 6.4.3. Уже упоминалось, что одним из отличи- тельных признаков грегарин являеться своеобразный способ счет ундуляции гребней пелликулы. движения за Знакомство с организацией поверхно- стных структур грегарин проводится путем изучения электронограммы и выполнения схематического изображения строения покровной зоны этих животных. В повехностной зоне грегарин выделяются три зоны: эпицит, эктоцит и эндоцит. Эктоцит и эндоцит соответствуют эктоплазме и эндоплазме других простейших. Эктоцит характеризуется поверхностным расположением, 47 эндоцит залегает глубже и несет многочисленные амилопектиновые гранулы (запас питательных веществ). Эпицит представляет собой совокупность относительно узких и высоких гребней пелликулы. Вдоль вершины кажого гребня тянутся мирофиламенты (на представленной электронограмме неразличимы), которые обеспечивают ундуляцию пелликулярных гребней, а она в свою очередь обеспечивает движение клетки. 6.4.4 Различные т. Apicomplexa – Апикомплексы стадии жизненно- кл. Sporozoa - Споровики го цикла эймерий o. Coccidia – Кокцидии (в кишечнике кролика) Макрогамета, шизонт, микрогаметы*, ты*, п/о Eimeriina - Эймериевые мерозои- паразитофорная вакуоль. Eimeria magna - Эймерия магна Отряд Coccidia, подотряд Eimeriina. Общая характеристика. Эти кокцидии яв- ляются внутриклеточными паразитами позвоночных. Локализованы они чаще в клетках кишечника, но ряд видов поражает и клетки других органов. В жизненном цикле может присутствовать один хозяин (Eimeria) или два хозяина (Toxoplasma), но и в этом случае оба хозяина являются позвоночными. Жизненный цикл включает бесполое размножение, половой процесс (в теле хозяина) и спорогонию, которая проходит во внешней среде. Ооциста со с порозоитами проглатывается хозяином. Спорозоит перфориует клеточную стенку и проникает внутрь клетки. Здесь он теряфет апикальный комплекс, а также кортикальныцй цитоскелет, округляется и превращается в трофозоита, который активно питается, трофозоит может иметь несколько ульрацитостомов. Следующая стадия - шизонта (меронта) - способна осуществлять шизогонию (мерогониию, см. выше). В результате этого процесса формируются мерозоиты, строение и поведение которых идентично спорозоитам. За счет последовательно осуществляющихся процессов шизогонии в организме данной особи хозяина увеличивается численность паразитов. Часть мерозоитов, внедрившись в клетку, становится гамонтами. Гамонты различаются: одни путем роста формируют макрогаметы, другие - путем деления формируют около 1000 микрогамет. Происходит копуляция, зигота, покрываясь оболочкой, становится ооцистой. Ооциста покидает кишечник хозяина естественным путем. Во внешней среде в ооцисте происходит спорогония, формируется 8 спорозоитов, сгруппированных попарно. Аннотация к рисунку 6.4.4. Для изучения различных стадий жизненного цикла кокцидии Eimeria magna студентам предоставляется постоянный 48 препарат срезов кишечника кролика, зараженного этим видом. Работа ведется с применением большого увеличения МИКРОСКОПА, обычно на демонстрационном микроскопе. Будучи внутриклеточными паразитами, Eimeria magna имеют очень мелкие размеры, ооциста - самая крупная стадия их жизненного цикла - имеет длину около 35 мкм. В кишечнике хозяина, естест- венно, могут быть обнаружены все внутриклеточтадии жизненного цикла, однако наиболее часто встречаются разные стадии шизогонии (мерогонии) и макрогаметогенеза. Спорозоит или мерозоит, проникший в клетку хозяина, как уже указывалось выше претерпевает характерное изменение (см. характеристику отряда). Очень важно отметить, что все внутриклеточныве стадии лежат не прямо внутри цитоплазмы клетки хозяина, но внутри так называемой паразитофорной вакуоли, образованной мембраной клетки хозяина. Тем не менее, эта структура так модифицируется паразитом, что обеспечивает его существование в клетке хозяина. Трофозоит и моло- дой шизонт (меронт) харатеризуются небольшими размерами и наличием только одного ядра. Далее происходит рост шизонта, сопровождающийся формированием нескольких ядер. На препарате хорошо различимо округлое тело, содержашее примерно 10 ядер, равномерно распредленных по цитоплазме. Значительно реже могут быть обнаружены сформировавшиеся внутри паразитофорной вакуоли мерозоиты. На этой стадии мерозоиты упакованы как гроздь бананов. Развивающийся макрогамнт крупнее шизонта, имеет округлую форму и одно ядро, расположенное в центре клетки. В цитоплазме этой стадии находятся гранулы, расположение гранул различно у макрогамонтов разного возраста: у более молодых они расположены равномерно по всей цитоплазме, у более поздних расположены кольцом вокруг ядра. Макрогамета отличается от макрогамонта овальной формой и периферическим расположением гранул. Сформированная ооциста характеризуется овальной формой и наличием защитной оболочки желтого или коричневого цвета. 49 Труднее всего на препарате обнаруживаются и распознаются микрогамонты и микрогаметы. Начальные стадии их развития сходны с многоядерными шизонтами, но если у шизонтов ядра равномерно распределены по всей цитоплазме, то у микрогамонтов они расположены по периферии клетки. Зрелый микрогамонт принимает лопастную форму. Сформированные микрогаметы лежат внутри паразитофорной вакуоли, образуя более или менее правильное кольцо. В центре этого кольца обнаруживается остаточное тело. Безусловно, желательно обнаружение и распознование максимально большого количества стадий развития эймерий, на рисунке можно ограничиться изображением 2-3 стадий. 6.4.5 Плазмодий в эритроците т. Apicomplexa – Апикомплекса Плазмодий, мембрана кл. Sporozoa – Споровики эритроцита, цитоплазма o. Coccidia – Кокцидии эритроцита. п/о Haemosporina – Кровяные споровики Plasmodium vivax -Малярийный плазмодий Отряд Coccidia, подотряд Haemosporina . Общая характеристика. Для кровяных споровиков характерно наличие в жизненном цикле двух хозяев - кровососущих комаров (определенных видов) и теплокровных позвоночных. В организме комаров происходит половой процесс и спорогония (окончательный хозяин), в организме позвоночных - бесполый (промежуточный хозяин). Агамное размножение в организме позвоночного включает два этапа: экзоэритроцитарная шизогония и эндоэритроцитарная шизогония. Макрои микрогамонты формируются в организме позвоночного, их поревращение в гаметы осуществляется в кишечном канале комара. В жизненном цикле нет стадий, находящихся во внешней среде, поэтому зигота этих видов не формирует оболочки. Для зиготы кровяных споровиков характерна уникальная особенность - она подвижна, сформировавшись, зигота проникает сквозь стенку желудка комара и инцистируется на его поверхности. В ходе спорогонии кровяных споровиков формируется несколько тысяч спорозоитов (в руководстве И.Х.Шаровой указывается, что число спорозоитов у кровяных споровиков составляет около 500, тогда как все остальные источники, в том числе и новейший учебник Э.Рупперта, указывают одинаковый показатель - несколько тысяч). Наконец, отличительной чертой жизненного цикла кровяных споровиков является инокулятивный способ заражения позвоночного и трансмиссивный механизм распространения инвазии. 50 Аннотация к рисунку 6.4.5. Объектом изучения являются эндоэритроцитарные стадии жизненного цикла кровяных споровиков. Для изучения студенту предоставляетеся мазок крови человека, зараженного малярией . В связи с ликвидацией малирии как массового заболевания все имеющиеся на кафедре зоологии ЮФУ препараты являются старыми, и количество их ограничено, вследствие этого знакомство с препаратми производится на демонстрационном МИКРОСКОПЕ, используется большое увеличение. В эритроцитах можно обнаружить разные стадии трофо- зоитов и шизонтов. Наиболее молодые стадии имеют очень типичную форму кольца, кольцо имеет диаметр, равный приблизительно 1/3 диаметра эрироцита (от ¼ до ½). В стенке кольца находится единственное ядро. На более поздних стадиях размер плазмодия увеличивается, а форма его становится неправильной, за счет формирования пседоподий (в этот период плазмодий активно движется внутри эритроцита). Позднее в цитоплазме шизонта накапливаются гранулы коричневого пигмента, а в цитоплазме пораженного эритроцита появляются мелкие красные гранулы. Еще позднее шизонт принимает правильную округлую форму, ядро его делится, образуя от 12 до 24 ядер. Теоретические задания к занятию 6.4: Необходимым этапом усвоения и закрепления материала по жизненным циклам спорови- ков является формирование понятий о различных стадиях и процессах, представленных в жизненных циклах споровиков. Формулирование таких определений и опыт активного самостоятельного их использования является первым из обязательных заданий по самостоятельной работе по зоологии беспозвоночных. 1. Дать определения понятиям спорозоит, шизонт, мерозоит, гамонт. 2. Дать определение понятию спорогония. 3. Расположить последовательно, в нужном порядке мета, спорозоит, шизонт, стадии жизненного цикла споровиков: га- мерозоит, зигота, гамонт, эти стадии соединить стрелками, над которыми написать название процесса, приводящего к формированию следующей стадии. 6.5. ТИП ИНФУЗОРИИ 51 6.5. Внешний т. Ciliophora – Инфузории или Ресничные вид инфузо- кл. Ciliata - Ресничные инфузории рии. Различ- н\о. Oligohymenophora - Олигогименофоры ные органоиды о. Hymenostomata - Гименостомата инфузо- рий Paramecium caudatum – инфузория-туфелька или парамеция хвостатая Тип Ресничные. Класс Ресничные инфузории. Общая характеристика. Представители типа Ресничных являются наиболее высокоорганизованными одноклеточными жи- вотными и характеризуются сложным строением. Сложность строения проявляется в следующих признаках: - Наличие ресничного покрова, детали которого различны у представителей различных групп: расположение ресничек на теле, специализация отдельных групп ресничек, объединение ресничек в более крупные комплексы и др. Следует подчеркнуть, что имеют такое же строение, как реснички жгутик. Для ресничек характерна согласованность ра- боты. - Покровные структуры у инфузорий включают особо видоизмененную пелликулу и кортекс (устройство покровов описано в комментарии к таблице 6.1.1). Наружные покровы плотные, что не дает инфузориям возможности заметно менять форму тела (некоторые виды способны к сокращению всего тела или особого стебелька). - В эктоплазме инфузорий расположены защитные образования трихоцисты; - У инфузорий имеются особые органоиды приема пищи, представленные цитостомом, цитофаринксом, пищеварительной зоной цитоплазмы, в которой перемещаются пищеварительные вакуоли и цитопроктом (клеточный анус); - Сократительные вакуоли, которых может быть одна или несколько, имеют сложное устройство и включают несколько приводящих каналов и резервуар. Местоположение сократительных вакуолей фиксировано. - Для инфузорий характерен ядерный дуализм, то есть наличие ядер двух типов: микронуклеуса и макронуклеуса. Микронуклеус несет генеративную функцию и содержит диплоидный набор хромосом. Макронуклеус несет вегетативные функции. Количество ДНК в макронуклеусе в несколько сот раз превышает количество ДНК в микронуклеусе, однако макронуклеус содержит только около 2% ДНК 52 микронуклеуса, остальная часть ДНК элиминируется. ДНК макронуклеуса организована не в форме целых хромосом, а в виде коротких фрагментов, но эти фрагменты представлены миллионами копий. - Бесполое размножение проходит путем поперечного деления. Для некоторых видов ха- рактерно почкование. - Только для инфузорий характерен особый половой процесс конъюгация, в ходе которой осуществляется обмен генетической информацией, но не происходит образования новых особей. Аннотация к заданию 6.5 по изучению инфузорий. Изучение инфузорий ведется под малым и большим увеличением МИКРОСКОПА, некоторые детали строения демонстрируются на демонстрационном микроскопе. Инфузории-туфельки сравнительно крупные простейшшие, их длина составляет 180-280 мкм. На этом занятии инфузории подвергаются воздействию разных реактивов для выявления различных клеточных структур. Выполнение каждого опыта завершается рисунком контура тела инфузории, в который врисовывается обнаруженная структура, т.е. каждый рисунок снабжается одним обозначением (например, при выявлении ресничек обозначаются только реснички и т.п.). Для изучения инфузорий готовится временный препарат, для чего на предметное стекло наносится капелька культуральной жидкости с инфузо- риями. Капельку накрывают покровным стеклом, при этом покровное стекло сначала подносят к краю капли, держа его в наклонном положении, ждут, пока капля не растечется по краю покровного стекла, а затем отпускают. Такой порядок работы обеспечивает отсутствие на препарате пузырьков воздуза. Рассматривиют изготовленный временный препарат при малом увеличении микроскопа. Плывущая инфузория вращается вокруг продольной оси, поэтому поворачивается к наблюдателю то брюшной стороной, то боком, то спинной стороной. По одной из сторон тела, условно называемой вентральной (брюшной), лежит широкая борозда - перистом*. На дне перистома расположен цитостом (клеточный рот). Следует отметить, что цитостом не является отверстием - в этой зоне покровные элементы представлены только плазмалеммой, так что только в этой зоне возможно впячивание поверхностной мембраны вглубь цитоплазмы, то 53 есть формирование пищеварительной вакуоли. Работа завершается рисунком, изо- бражающим несколько инфузорий в разных положениях. Для изучения других особенностей организации инфузорий следует остановить. Для этого к двум противоположным краям покровного стекла прикладываются две полоски фильтровальной бумаги. Вода при этом отсасывается из-под стекла, количество жидкости между предметным и покровным стеклом уменьшается, и инфузории оказываются прижатыми к стеклу, но живыми. Примечание: если будет удалено слишком большое количество воды, инфузории будут раздавлены, в этом слдучае работу необходимо повторить. Даже при удачном проведении опыта количество воды под покровным стеклом вследстиве испарения постепенно убывает, так что инфузории в конце концов все равно гибнут, признак повреж- дения инфузории - появление пузырей по краям ее тела. На обездвиженной инфузории следует рассмотреть положение и устройство сократительных вакуолей, определить время двумя пульсациями вакуоли. Следует также промежутка между более детально рассмотреть строение тела инфузорий. Для оптимизации работы ниже приводится более подробное описание строения тела парамеций. Инфузория-туфелька имеет вытянутое асимметричное тело. Передний конец в целом более узок и плавно закруглен. По направлению к заднему концу тело расширяется, максимальная ширина тела - в задней трети. Самый задний участок тела резко сужается, так что задний конец кажется заостренным. Может быть, не лишним будет заметить, что очертания тела инфузории действи- тельно сходны с дамской туфелькой, точнее, со следом туфли, но передним концом инфузории является "пятка туфли", а задним - соответственно "носок туфли". Тело снаружи одето пелликулой (строение пелликулы и кортекса более подробно описано в соответствующих статьях "глоссария"), которую наблюдатель отмечает как наружную границу клетки. Вся поверхность тела равномерно покрыта ресничками. Без специальных приемов микроскопирования или окрашивания реснички неразличимы, кроме более длинного пучка ресничек на самом 54 заднем конце тела (caudatum означает "хвостатая"). По контуру клетки, однако, можно рассмотреть движение воды, вызванное биением ресничек. Как и других простейших, цитоплазма инфузорий подразделяется на эктоплазму и эндоплазму. Ранее упомянутые трихоцисты находятся в эктоплазме. На интактной инфузории отдельные трихоцисты не видны, но заметна легкая исчерченность эктоплазмы, вызванная присутствием трихоцистов. В эндоплазме содержится большое количество разнообразных включений, за счет них она кажется зернистой. В эндоплазме же располагаются и основные органоиды. Собственно цитостом на живых клетках не виден, иногда удается наблюдать процесс формирования пищеварительной вакуоли. Пищеварительные вакуоли в большом числе находятся в эндоплазме. Они хорошо заметны у обездвиженных инфузорий. Представление о пищеварительных вакуолях дополняется рассмотрением постоянного препарата (см. ниже). Пищевари- тельные вакуоли проделывают по эндоплазме путь по определенной траектории и в конце концов опорожняются через цитопрокт. Этот органоид рассмотреть на временных препаратах не удается. Для инфузории-туфельки характерно наличие двух сократительных вакуолей, расположенных в предней и задней части клетки. Комплекс каждой вакуоли включает резервуар сократительной вакуоли и приводящие каналы, их количество - 5-7. На остановленных инфузориях удается наблюдать работу сократительной вакуоли: сначала заполняются каналы, затем жидкость поступает в резервуар, при этом каналы спадаются. Затем следует опорожненение резервуара, и цикл начнется сначала. Передняя и задняя сократительные вакуоли работают в противофазе. Эту особенность следует отразить в рисунке. Как уже укасзывалось, ядерный аппарат инфузорий представлен макро- и микронуклеусом. На интактной инфузории ядра не видны, может только как более светлое пятнышко просвечиваться место расположения 55 макронуклеуса. Результатом рисунок, на котором изучения обездвиженной инфузории является будут нарисованы и обозначены все обнаруженные органоиды. Для обнаружения ресничек на инфузорий воздействуют йодной настойкой. Для этого на предметное стекло помещается капля настоя с инфузориями. Затем к этой капле добавляет небольшая капля йодной настойки. Смесь накрывается покровным стеклом и микроскопируется. Под действием йодной настойки инфузории гибнут, их цитоплазма окрашиваеться в бурый цвет, а на краю тела обнаруживаются короткие реснички. Трихоцисты выполняют защитную функцию (у хищных видов они используются для умерщвления добычи). У интактной инфузории трихоцисты не видны. Трихоцисты обнаруживаются, если на инфузорию воздействовать химическими агентами. Технология воздействия не отличается от работы, описанной для обнаружения ресничек. Можно использовать раствор уксусной кислоты, раствор пикриновой кислоты, жидкость Гелея. В любом случае инфузории выбрасывают трихоцисты. При этом трихоцисты разворачиваются в длинные упругие нити. Обычно такие нити хорошо видны на переднем и заднем конце тела, но могут быть обнаружены и в других зонах. Для обнаружения ядра на инфузорий (по уже описанной технологии) воздействуют слабым раствором уксусной кислоты, к которому добавлена краска (метиленовая синь или метилиновая зелень). Иногда ядро обнаруживается и при воздействии фиксатора Гелея. Как правило, после воздействия тем или иным реактивом удается обнаружить только макронуклеус, который лежит в средней части эндоплазмы. В очень редких случаях рядом с макронуклеусом обнаруживается и микронуклеус. Пищеварительные вакуоли наиболее четко обнаруживаются на постоянном препарате, в котором заключены инфузории, предварительно накорм- ленные красителем конго-рот. В эндоплазме каждой инфузории обнаружавается около полутора десятков ярко-красных пищеварительных вакуолей. Этот 56 препарат выставляется на демонстрационном микроскопе. Результаты изучения этого препарата могут быть отражены в отдельном рисунке или пищеварительные вакуоли могут врисованы в изображение обездвиженной инфузории. С инфузориями легко провод,0ится опыт по обнаружению отрицательного хемотаксиса, то есть реакции избегания тех или иных веществ. Для этого на предметное стекло помещают капельку настоя с инфузориями и неподалеку от нее (5-10 мм) - капельку чистой воды. Две капли соединяют узким водным протоком, но не покрывают покровным стеклом. Изготовленная система просматривается под микроскопом, при этом обнаруживается, что инфузории находятся только в капле родного настоя. На следующем этапе на краю капли настоя номещают кристаллик поваренной соли и вновь просматривают под микроскопом. Обнаруживается, что под воздействием соли инфузории в массе (кроме погибших) устремляются по водному протоку в соседнюю каплю. Результаты работы отражаются двумя полусхематическими рисунками, на первом все инфузории (которых можно изобразить в виде небольших палочек) находятся в капле настоя, на втором - к капле настоя пририсовывается кристаллик соли, а инфузории изображаются в водном протоке и в другой капле (погибших инфузорий можно не изображать). При работе по этой теме в капле воды, кроме инфузорий-туфелек, могут быть обнаружены и другие виды инфузорий. Чаще всего могут быть встречены стилонихии (Stylonichia) и сувойки (Vorticella). Стилонихии по длине очень близки к инфузориям-туфелькам, но тело их более широкое. Стилонихии большую часть времени проводят на поверхности субстрата. Реснички на "брюшной" стороне тела склеены в пучки - цирры, и стилонихии при передвижении опираются на эти пучки. Сувойки ведут прикрепленный образ жизни. Их тело похоже на колокольчик, сидящий на длинном стебельке. Этим стебельком сувойки прикрепляются к субстрату. Стебелек сократим: под микроскопом легко наблюдать, как при сокращении стебелька (он при этом скручивается штопором) тело сувойки прижимается к субстра57 ту, а потом медленно распрямляется. Реснички у сувоек располагаются только на вершине колоколообразного тела, по периферии окружая пери- стом. При обнаружении этих (или других) видов инфузорий следует понаблюдать за ними, отметив перечисленные выше хъарактерные особенности. Теоретическое задание к занятию 6.5: составить таблицу "Сроавнительная характеристика конъюгации и копуляции" признаки копуляция конъюгация Одиночная кубковидная Количество особей, принимающих участие в процессе (гамет, конъюгантов) Количество особей после завершения процесса (зигот, эксконъюгантов) Количество хромосом в начале процесса в гамете ядре конъюганта До начала процесса одна гамета (конъюгант) несла 8 "синих" хромосом, а другая - 8 "красных" хромосом. Определите количество и "цвет" хромосом в а) зиготе; б) эксконъюганте Когда происходит мейоз Происходит в ходе процесса слияние цитоплазмы гамет (конъюгантов) 6.6 ТИП 6.6.1 Жиз- т. ГУБКИ Spongia – Губки ненные фор- губка Rossela sp., колони- мы губок альная кустистая Lubomirskia колониальная обрастание губка baikalensis, губкаEuspongia officinalis, спикулы, оскулюм (ы), поры. Тип Spongia. Класс Demospongia. Общая характеристика. Губки являются многоклеточными животными, которые не достигли тканевой органицзации. Их организация весьма своеобразна и не сравнима с организацией остальных многоклеточных. Губки 58 обитают только в воде, преимущественно в море, ведут прикрепленный образ жизни. Имеются как одиночные, так и колониальные формы. Одиночные губки имеют форму бокала, один конец которого закреплен на субстрате, на противопололожном конце находится отверстие - оскулюм, которое ведет в парагастральную полость. Тело губок образовано двумя слоями клеток и расположенным между ними пла- стом, включающим неклеточное вещество и неупорядоченно расположенные клетки разных типов (мезохил). Эти образования не могут быть сопоставлены с листками других многоклеточных. зародышевыми Покровный слой клеток представлен пинакодермой, внутренний слой - хоанодермой. В этих слоях клетки расположены упорядоченно, слои эпителизованы. Пинакодерма складывается из клеток пинакоцитов, которые в целом характеризуются уплощенной формой. Хоанодерма слагается из хоаноцитов. Хоаноциты имеют форому усеченного конуса, от их вершины отходит жгутик, окруженный сложно устроенным цитоплазматическим воротничком. Очень важно отметить, что подобную структуру имеют клетки жгутиконосцев Choanoflagellata. Сведения о клетках мезохила будут при- ведены ниже. Для губок характерно наличие ирригационной системы. На поверхности тела губок расположены поры, которые продолжаются в каналы, выстланные пинакоцитами. Каналы расширяются в камеры, которые выстланы хоаноцитами. Эти камеры или непосредственно открываются в парагастарльную полость, или связаны с ней каналами. Ток воды в ирригационной системе обуславливается биением жгутиков хоаноцитов. Вода поступает в поры, потом следует по каналам до жгутиковых камер, из которых попадает в парагастральную полость, а из нее - наружу. Вода несет с собой пищевые частицы и кислород. В хоаноцитных камерах пищевые частицы фагоцитируются клетками (пищеварение только внутриклеточное). Захват частиц из воды называется биофильтрацией. Кислород из воды поглощается всеми клетками, вдоль которых проходит ток воды. По строению ирригационной системы различают три типа организации аскон, сикон и лейкон. Знакомство губок: со строением разных типов организации губок за- планировано как самостоятельная работа студентов. В мезохиле присутствуют различные клеточные элементы. Подвижные, похожие на амеб клетки амебоциты участвуют в процессе питания и распределения питательных веществ. Амебоциты же способны превращаться в клеточные элементы других типов, в том числе и в половые клетки (некоторые авторы выделяют такие амебоциты как особую разновидность клеток под названием археоциты). В мезохиле также присутствуют опор59 ные звездчатые клетки колленциты и клетки, производящие скелетные элементы скле- робласты (склероциты). Одним из главнейших признаков губок является наличие у них скелета. Скелет губок слагается из отдельных скелетных элементов - спикул. Спикулы состоят из минеральных веществ: карбоната кальция (класс Известковые губки, на занятиях не рассматриваются) или из кремнезема (остальные губки). Спикулы различаются по размерам макросклеры и микросклеры. Макросклеры могут быть одноосными (спикула имеет вид прямой или изогнутой палочки), трехосными (на занятиях не расматриваются) и четы- рехосными. Спикулы формируются внутри склебластов, по завершении их формирования склеробласты отмирают, и спикулы освобождаются. Следует заметить, что многоосные спикулы формируются с участием соответствующего числа склеробластов. У части представителей класса Обыкновенные губки кроме минерального скелета имеется еще и ор- ганический скелет, состоящий из вещества спонгина. Этот скелет имеет вид сети и выделяется особыми клетками спонгиобластами. Губки не имеют ни мышечной, ни нервной системы. Для губок характерно половое и бесполое размножение (почкование). В случае полового размножения имеется стадия личинки. Для ряда видов губок характерно внутреннее почкование. В состав типа губок входят три класса Известковые губки (Calcarea), Стеклянные губки (Hyalospongia) и обыкновенные губки (Demospongia). Известковые губки на занятиях не рассматриваются, их характерные особенности таковы. Ирригационная система может быть представлена всеми тремя типами. Спикулы состоят из кальцита, могут быть одноосными, трехосными и четырехосными. Мезохил тонок. Стеклянные губки на занятиях также не рассматриваются (за исключением демонстрации внешнего вида). Ирриганционная система сиконоидного типа. Типичная пинакодерма отсутствует, живая ткань представляет трехмерную сеть так называемого трабекулярного синцития. Мезохил расположен внутри трабекулярного синцития, составляя как бы его ось. Хоанодерма не имеет клеточного строения, прдставляя собой хоаносинцитий. Спикулы трехосные и состоят из кремнезема. Большая часть губок (около 90%) относится к классу Обыкновенные губки. Во взрослом состоянии имеют лейконоидный тип организации. Скелет представлен кремневыми одноосными или четырехосными спикулами. У ряда видов спикулярный скелет сочетается со спонгиновым, а у некоторых - представлен только органическим спонгином. Мезохил развит хорошо. 60 Аннотация к рисунку 6.6.1. Знакомство с губками начинается с изучения внешнего вида трех представителей, относящихся к различныям жизненным формам: одиночная губка, колониальная кустистая губка, колони- альная губка, имеющая форму нароста. Отметим, что для изучения предоставляются высушенные экземпляры, сохранившие только скелет. Как уже указывалось, одиноч- ные губки имеет форму бокала с единственным отверстием, обращенным в толщу воды - оскулюмом. Предлагаемый студентам для изучения экземп- ляр (Rossela sp.) имеет форму усеченного конуса высотой около 35 см. Из основания этой губки торчат многочисленные игловидные спикулы. Эти спикулы в естественных условиях погружены в ил (губка живет на глубинах несколько сотен метров) и обеспечивают закрепление животного на субстрате. Примечание: как игловидные спикулы, так и спикулы собственно тела, - острые, губку Rossela sp. не рекомендуется трогать руками, для обеспечения целостности прикрепительных игловидных спикул губка сохраняется в перевернутом положении, однако на рисунке следует изобразить ее в естественнром положении. Губка Lubomirskia baikalensis является колониальной. Колония имеет кустистую форму, отдельные ветви соотвествуют отдельным особям. На поверхности этой губки хорошо видны поры. Оскулюмы этих губок плохо различимы. Колониальные губки могут также иметь форму наростов, располагающихся на различных подводных предметах. Из числа таких губок студентам демонстрируется губка Euspongia officinalis, у этой губки оскулюмы различимы хорошо. 6.6.2 Спику- лы губок т. кл. Spongia – Губки Demospongia - Обыкновенные губки Одноосные, четырехосные с равными лучами Аннотация к рисунку 6.6.2. Изучение спикул производится на постоянных препаратах, под малым увеличением МИКРОСКОПА. Студентам предоставляются препараты одноосных и четырехосных спикул. Одноосные спикулы имеют вид палочек, чаще всего веретеновидных, сужающихся к обоим концам. Четырехосные спикулы содержат три луча, лежащих в одной плос61 кости и сходящихся в одной точке, при этом лучи сужаются к концам. Четвертый луч расположен перпендикулярно к трем остальным и выходит из той же центральной точки. Если смотреть на спикулу сверху, то этот четвертый луч виден только как точка (и тогда спикула выглядит как фирменный знак автомобилей марки "мерседес"), при всех других положениях можно рассмотреть все четыре луча. Спикулы, как уже указывалось, состоят из кремнезема, они сильно преломляют свет и под микроскопом выглядят как сделанные из стекла. 6.6.3 Скелет Geodia sp. т. кл. Spongia – Губки Demospongia - Обыкновенные губки Geodia sp. – геодия Одноосные спикулы, корковый слой, сферастеры, тетраксоны, мезохил, микросклеры*. Аннотация к рисунку 6.6.3. Студентам для изучения предоставляется постоянный препарат, на котором размещен тонкий срез губки Geodia. Изучение ведется под малым увеличением МИКРОСКОПА. На поверхности губок этого вида размещается совокупность спикул различных типов. Таким образом, изучение этого среза демонстрирует возможность существования в одном организме разнокачественных спикул. Самую наружную часть коркового слоя образуют многочисленные одноосные спикулы, имеющие вид коротких заостренных палочек. Глубже них располагаюется корковый слой, состоящий из сферических спикул - сферастеров. Под корковым слоем залегают четырехосные спикулы коротких (тетраксоны). Тетракосны Geodia имеют три луча. Эти лучи плотно прилежат к корковому слою. Четвертый луч в 8 – 10 раз длиннее остальных и расположен перпендикулярно к поверхности губки, в мезохиле. В мезохиле могут быть обнаружены небольшие звездчатые микросклеры*. в довольно многих случаях на препарате тетраксоны оказываются поломанными. 62 6.6.4 Спонгиновый скелет т. кл. Spongia - Губки Нити спонгина Demospongia - Обыкновенные губки о.Cornacuspongia - Кремнероговые губки Euspongia officinalis – туалетная губка Аннотация к рисунку 6.6.4. У части представителей класса Обыкновенных губок, как уже указывалось ранее, минеральный скелет дополняется органическим скелетом, состоящим из специфического вещества - спонгина. Спонгин выделяется совокупностью клеток спонгиобластов, причем нити спонгина выделяются из тела клеток, формируя единую для всего организма сеть. Некоторые представители этого класса вообще утратили минеральные спикулы, так что их скелет предстапвлен только сетью волокон спонгина (именно эти губки издавна использовались человеком для мытья тела). Для изучения студенту представляется постоянный препарат, на котором помещен фрагмент спонгинового скелета Euspongia officinalis. Изучение проводится под малым увеличением МИКРОСКОПА. При выполнении этого рисунка студент должен добиваться сходства изображения с реальным участком скелета, который имеет вид сети с неправильными ячейками. 6.6.5 Геммула бадяги т. кл. Spongia - Губки Demospongia - Обыкновенные губки o. Cornacuspongia – Кремнероговые губки Стенка геммулы, поровое отверстие (микропиле), амфидиски Spongilla lacustris - бадяга Ephydatia sp. - бадяга 6.6.6 Амфи- диски геммул бадяги (изо- бражается вид сверху и т. кл. Spongia - Губки Demospongia - Обыкновенные губки o. Обозначения не приводятся Cornacuspongia – Кремнероговые губки Spongilla lacustris - бадяга Ephydatia sp.- бадяга вид сбоку) Аннотация к рисункам 6.6.5 и 6.6.6. Для многих видов пресноводных губок, обитающих в умеренных широтах, характерно внутреннее почкование, 63 или геммулогенез. Этот процесс происходит осенью и обеспечивает переживание губками неблагоприятных условий. Суть геммулогенеза заключается в том, что в мезохиле материнской особи образуется скопление археоцитов. Археоциты, расположенные внутри геммулы, несут запас питательных веществ. Археоциты наружного слоя запаса веществ не несут, они формируют внутреннюю часть стенки геммулы. Затем в стенку встраиваются склеробласты, несущие амфидиски, причем склеробласты быстро погибают. Амфидиски представляют собой особые спикулы, имеющие форму стержня, на обоих концах которого имеются дисковидные пластинки с неправильно изрезанными краями (изолированный амфидиск больше всего похож на катушку). Амфидиски армируют стенку геммулы. Под микроскопом они видны как совокупность стерженьков, расположенных внутри стенки геммулы, перпендикуляр- но к ее поверхности. Археоциты затем выделяют еще средний и наруж- ный слои стенки геммулы. На одном полюсе стенка геммулы остается однослойной, этот участок носит название порового отверстия или микропиле. Весной на месте микропиле прорывается отверстие, через которое археоциты выходят наружу, чтобы дать начало новой губке. Студентам для работы предоставляется 2 постоянных препарата: 1) геммула пресноводных бадяг; 2) амфидиски геммул. Препараты изуча- ются под малым и большим увеличением МИКРОСКОПА. изучения первого из препаратов В результете студент изображает характерную форму геммул, поровое отверстие и слой амфидисков внутри двойной оболочки. Результатом изучения второго препарата является изображение изолированного амфидиска, который соедует избразить в двух проекциях - вид сверху и вид сбоку. Аннотация к рисунку 6.6.6. 64 Теоретические задания: 1. Перечислить клеточные элементы тела губок: составить таблицу, в левом столбце которой указывается название слоя, в среднем - название клеточного элемента (можно привести схематическое его изображение), в правом - функция клеток этого типа 2. Привести схему (рисунок), изображающую процесс оплодотворения у губок. Дать определение этому типу оплодотворения. 3. Определить значение геммул в жизни губок. Определить роль амфидисков в структуре геммулы. 6.7. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ, КЛАСС ГИДРОЗОИ, ОТРЯД ГИДРЫ 7.1 Внешний т. Coelenterata - Кишечнополостные вид гидры кл. Hydrozoa - Гидрозои о. Hydrida - Гидрида Подошва, стебелек, пальца, гипостом, дочерняя почка *, гонады *. Примечание: Hydra sp. - Гидра щу- гипостом пред- ставляет собой небольшой коносувидный вырост, окружен- ный щупальцами, на его вершине расположено отверстие, верстия ротовое края ротового сомкнуты от- настолько плотно, что считается, что при каждом приеме пищи рот прорывается заново. 7.2 Батареи т. Coelenterata Щупальце, батарея стрека- стрекательных кл. Hydrozoa клеток щупальце на о. тельных клеток Hydrida Hydra sp. гидры 7.3 Попереч- т. Coelenterata ный гидры Эктодерма, энтодерма, ме- срез кл. Hydrozoa о. зоглея, гастральная по- лость Hydrida Hydra sp. Теоретические задания: 1. Перечислить клеточные элементы тела кишечнополостных: составить таблицу, в левом столбце которой указывается название слоя, в среднем - название клеточного элемента (можно привести схематическое его изображение), в правом - функция клеток этого типа 2. Сделать схематический рисунок поперечного среза гидры, привести обозначения. 65 8. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ, КЛАСС ГИДРОЗОИ, ОТРЯД ЛЕПТОЛИДЫ 8.1 Участок колонии т. Coelenterata Кампанулярии Зооид, гидрант, гидротека, ствол кл. Hydrozoa колонии, тека, гонангий, бла- о. стостиль, гонотека Leptolida Campanullaria flexuosa 8.2 Внешний вид гид- т. Coelenterata Щупальца, гонады, радиальные роидной медузы кл. Hydrozoa каналы гастроваскулярной сис- о. темы, ротовой стебелек Leptolida Теоретические задания: 1. Сделать схематический рисунок поперенчного среза через ствол колониального гидроидного полипа, сделать обозначения 2. Составить схему жизненного цикла гидроидных полипов, относящихся к отряду Leptolida. 9. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ, КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ 9.1 Внешний вид уша- т. Щупальца, ропалии, радиальные Coelenterata стой медузы со стороны кл. Scyphozoa каналы гастроваскулярной сис- субумбреллы темы, ротовые лопасти, гаст- о. Semaeostomae ральные нити, кольцевой канал Aurelia aurita * 9.2 Гастральные нити и т. гонады ушастой медузы Гастральные нити, гонады Coelenterata кл. Scyphozoa о. Semaeostomae Aurelia aurita 9.3 Сцифистома стой медузы уша- т. Щупальца, стебелек Coelenterata кл. Scyphozoa о. Semaeostomae Aurelia aurita 9.4 Эфира ушастой меду- т. зы Обозначений не приводится Coelenterata кл. Scyphozoa о. Semaeostomae Aurelia aurita 66 Теоретические задания: 1. Сделать схематический рисунок поперечного среза сцифистомы (ниже уровня глотки), привести обозначения 2. Составить схему жизненного цикла сцифоидных медуз 3. Определить черты сходства и черты различия жизненных циклов лептолид и сцифоидных медуз (задание выполнить в виде таблицы, включающей два столбца, в одном из них перечисляются общие черты, в другом - отличия). 10. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ, КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ 10.1 Участок поперечно- т. Coelenterata Эктодерма, го среза актинии Anthozoa глея, кл. п\кл. Hexacorallia 10.2 Склериты лучевых кораллов о. Acniniaria 8- т. Coelenterata энтодерма, септа, мезо- гастральная по- лость, мезентериальные нити */ Обозначений не приводится кл. Anthozoa о. Octocorallia Corallium rubrum 10.3 Внешний вид уча- т. стка колнии Скелеты Coelenterata коралла- кл. Anthozoa органчика о. отдельных особей, «платформы». Octocorallia Tubipora musica 10.4 Внешний вид ко- т. Coelenterata раллита Anthozoa мадрепорового кл. коралла Тека, склеросепты, колюмелла п\кл. Hexacorallia o. Madreporaria Теоретические задания: 1. Сделать схематический рисунок поперечного среза восьмилучевого кораллового полипа со свободными склеритами (ниже уровня глотки), проставить обозначения. 2. Сделать схематический рисунок поперечного среза коралла-органчика (ниже уровня глотки), простаить обозначения 3. Сделать схематический рисунок части поперечного разреза мадрепорового коралла в корал- лите, проставить обозначения 4. Составить схему жизненного цикла коралловых полипов 11. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ, КЛАСС ТУРБЕЛЛЯРИИ 67 11.1 Тотальный препа- т. рат планарии Рот, Plathelminthes Turbellaria карман, передняя ветвь ки- о. Tricladila шечника, задние ветви ки- 11.2 Поперечный срез т. 11.3 шечника, глаза шечные о. Tricladila глоточный карман, глотка о. слои, мы- Turbellaria мешок кл. планарии Ресничный эпителий, Plathelminthes кл. Кожно- т. мускульный глоточный кл. Amyadenium brementi планарии глотка, Ресничный Plathelminthes паренхима, эпителий, мембрана, ба- Turbellaria зальная Tricladila вые мышцы, диагональные мышцы, продольные цы, кольцемыш- дорзо-вентральные мышцы, паренхима. Теоретичесие задания: 1. Перечислить черты организации турбеллярий как представителей раздела Bilateria и подраздела Acoelomata (работу выполнить в виде таблицы из двух столбцов, в одном из них назвать признаки турбеллярий как представителей двусторонне-симметричных животных, в другом - как представителей бесполостных). 2. Дать определение термину "ортогон" (можно представить и схематическое изображение). 3. Сделать схематический рисунок поперечного разреза турбеллярии (в области, где имеется только центральная ветвь кишечника). Различными цветами изобразить а) слой, образовавшийся из кинобласта, б) центральный фагоцитобласт, в) периферический фагоцитобласт 11. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ, КЛАСС ТРЕМАТОДЫ 12.1 Внешний ланцетовидной устки вид т. дву- кл. Ротовая присоска, брюшная Plathelminthes присоска, рот, глотка, пи- Trematoda Dicrocoelium dendriticum щевод, ветви кишечника, семенники, циррус, яичник, оотип ( #), матка, желточники 68 12.2 Внешний вид т. кошачьей двуустки кл. Ротовая присоска, Plathelminthes брюш- Trematoda ная присоска\,. рот, глотка, Opisthorchis felineus пищевод, ветви кишечника, семенники, циррус, яичник, оотип ( #), матка, желточники, мочевой пузырь Теоретические задания: 1. Составить схему жизненного цикла печеночной двуустки 2. Для каждой выделенной стадии жизненного цикла (кроме яйца) обозначить статус (личинка или половозрелое поколение) и для половозрелых поколений - тип размножения. 3. Определить способ заражения окончательного хозяина для печеночной двуустки и для кошачьей двуустки. 13. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ, КЛАСС ЦЕСТОДЫ 13.1 Внешний вид т. эхинококка Plathelminthes Сколекс, шейка, бесполый кл. Cestoda членик, мужской членик o. Cyclophyllidea *, гермафродитный членик, зрелый членик Echinococcus granulosus 13.2 Гермафродитный т. Plathelminthes Семенники, членик бычьего цепня кл. Cestoda циррус, Cyclophyllidea приемник *, яичник, жел- o. Зрелый членик т. бычьего цепня Cestoda o. Cyclophyllidea семя- Матка Plathelminthes кл. влагалище, точник, матка Taeniarhynchus saginatus 13.3 семяпровод, Taeniarhynchus saginatus 13.4 Зрелый членик т. широкого лентеца Матка, желточники Plathelminthes кл. Cestoda o. Pseudophyllidea 13.5 Финна бычьего т. Plathelminthes Сколекс, шейка, цепня кл. Cestoda финнозный пузырь o. Cyclophyllidea Taeniarhynchus saginatus 69 стробила, Теоретические задания: 1. Составить схему жизненного цикла бычьего цепня 2. Составить схему жизненного цикла широкого лентеца 3. Для каждого из этих двух видов определить способ заражения окончательного хозяина, а для бычьего цепня - также определить способ заражения промежуточного хозяина. 14. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ. КЛАСС КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ 14.1 Вскрытая аскари- т. Nemathelminthes Для да Nematoda тела, кл. обоих полов: валики стенка гиподермы, глотка, кишечник, фагоци- Ascaris suum тарные клетки * Для самки: яичники, яйцеводы, матки, влагалище Для самца: семенник, семяпровод, семяизвергательный канал 14.2 Поперечный срез т. Nemathelminthes Кутикула, гиподерма, аскариды (самки) Nematoda мышечных клеток, плазма- кл. тела тические отростки мышеч- Ascaris suum ных клеток, первичная полость тела, кишечник, спинной валик гиподермы, брюшной валик гиподермы, боковые валики гиподермы, яичники, яйцеводы, матки Теоретичесие задания 1. Сделать схематический рисунок поперечного разреза нематод. На этой схеме кутикулу и мышцы не показывать, не изображать также все внутренние органы, кроме кишечника. Производные эктодермы и энтодермы изобразить разными цветами, контрастным цветом запунктировать первичную полость тела. 2. Составить схему жизненного цикла аскариды (для всех стадий обязательно указывать локализацию в теле хозяина, обязательно ввести стадию -«инвазионное яйцо» или «яйцо со сформированной личинкой». 3. Определить механизм распространения аскарид и способ заражения ими хозяина. 70 15. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ. КЛАСС КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ. КЛАСС КОЛОВРАТКИ 15.1 Внешний власоглава вид т. Nemathelminthes Суженная Nematoda задняя часть кл. передняя часть, Trichocephalus trichiuris 15.2 Мышечная ста- т. Nemathelminthes Стенка дия трихинеллы Nematoda трихинеллы кл. капсулы, личинка Tricyinella spiralis 15.3 Внешний коловратки вид т. Nemathelminthes Головной Rotatoria ный кл. отдел, туловищ- отдел, нога, пальцы, коловращательный мастакс, аппарат, желудок, мочевой пузырь ( #) Теоретические задания: 1. Определить механизм распространения и способ заражения хозяина для власоглава. 2. Определить механизм распространения и способ заражения хозяина для трихинеллы 3. На основании знания жизненного цикла трихинеллы определите меры борьбы с распространением этого паразита 16. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ. КЛАСС ПОЛИХЕТЫ 16.1 Внешний полихеты 16.2 Параподия вид т. Простомиум, Annelida щупальце, п\т. Aclitellata пальпы, глаза *, перистоми- кл. ум, перистомиальные усики, Polychaeta п\кл. Errantia туловищные сегменты, па- o. раподия, пигидиум, Nereimorpha аналь- Nereis pelagica ные усики т. Спинная ветвь параподии, п\т. Aclitellata брюшная ветвь параподии, кл. спинной Annelida Polychaeta усик, брюшной п\кл. Errantia усик, щетинки, опорная ще- o. тинка Nereimorpha Nereis pelagica 71 Теоретические задания: 1. Сделать схематический рисунок поперечного разреза полихеты, на котором изобразить стенку тела, кишечник, стенку вторичной полости тела, вторичную полость тела запунктировать контрастным цветом. 2. Дать определение понятию "перистомиум" 3. Составить таблицу, в левом стобце которой привести название сегментов тела полихет, в среднем - название придатков, принадлежажих сегментам этого типа, в правом - указать количество придатков на одном сегменте (глаза и обонятельные ямки не сичтаются придатками). 17. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ. КЛАСС ОЛИГОХЕТЫ 17.1 Анатомия дожде- т. вого червя Простомиум, глотка, пище- Annelida п\т. Clitellata вод, кл. кишка, Oligochaeta зоб, желудок, средняя спинной кровенос- ный сосуд, "сердца", диссе- Lumbricus terrestris пименты, метанефридии, семенные мешки 17.2 Поперечный срез т. дождевого червя Кутикула, Annelida эпителий, коль- п\т. Clitellata цевые мышцы, продольные кл. мышцы, Oligochaeta наружный целомического Lumbricus terrestris листок эпителия, внутренностный листок целомического эпителия, це- лом, стенка кишечника, полость кишечника, спинной кровеносный сосуд, брюшной кровеносный сосуд, брюшной мезентерий, брюшная нервная цепочка, метанефридии, карманы щетинок, щетинки ( #) 72 Теоретические задания: 1. Перечислить черты организации, являющиеся общими для многощетинковых червей и малощетинковых червей, а также черты организации, отличающие эти два класса (задание выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой перечисляются общие черты двух классов, а в другом - различия) 2. Сделать схематический рисунок строения половой системы дождевого червя, привести обозначения. 2 семестр 18. ТИП МОЛЛЮСКИ. КЛАСС ПАНЦИРНЫЕ. КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ 18. 1 Внешний хитона со вид т. спинной п\т стороны кл. Mollusca Пластинки раковины, ман- Amphineura тия Loricata Tonicella marmorea 18.2 Внешний хитона вид т. с брюшной п\т стороны кл. Mollusca Мантия, мантийная полость, Amphineura ктенидии, голова, рот, нога Loricata Tonicella marmorea 18.3 Внешний вид т. Mollusca Голова, каракатицы (кальмара п\т Conchfera воронка, мантия (у карака- или осьминога) кл. Cephalopoda тиц и кальмаров - плавни- п\кл. Dibranchia ки) o. глаза, щупальца, Decapoda Loligo sp. (кальмар) Sepia sp. (каракатица) o. Octopoda Octopus sp. (осьминог) Теоретическое задание: На основании просмотра видеофильма, посвященного размножению головоногих моллюсков, дать характеристику особенностей размножения, следует дать ответ на вопросы: а) раздельнополы или гермафродитны головоногие? б) какой орган осуществляет перенос спермы? в) сколько раз в жизни размножаются головоногие? 73 19. ТИП МОЛЛЮСКИ. КЛАСС БРЮХОНОГИЕ 19.1 Анатомия градной улитки вино- т. Mollusca Глотка, п\т Conchfera нервное кл. Gastropoda зоб, п\кл. Pulmonata отверстие, o. окологлоточное кольцо, пищевод, кишечник, анальное стенка легкого, кровеносные сосуды легкого, Stylommatophora предсердие, желудочек, пе- Helix pomatia рикардий, ник, почка, мочеточ- гермафродитная поло- вая железа, гермафродитный проток, белковая яйцесемяпровод, вод, железа, семяпро- пенис, яйцевод, паль- цевидные железы, семяприемника, канал семяприем- ник, мешок любовной стрелы Теоретическое задание: Составить таблицу, в левом столбце которой названы органы брюхоногих моллюсков, в среднем названа функция этих органов, а в правом - особенности строения, обеспечивающие выполнение этой функции. Органы, функции которых следует назвать: радула, зоб, печень, предсердие, желудочек, целомодукт, белковая железа, семеяйцепровод, пенис, пальцевидные железы, мешок любовной стрелы. 20. ТИП МОЛЛЮСКИ. КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ 20.1 Органы мантий- т. Mollusca Мантия, мускул-замыкатель, ной полости беззубки п\т Conchfera нога, ротовые лопасти, жаб- (перловицы) Bivalvia ры, вводной сифон, вывод- кл. o. ной сифон Eulamellibranchia Anodonta cygnea (беззубка) Unio sp. (перловица) 74 20.2 Вскрытый пери- т. Mollusca Стенка перикардия, желу- кардий беззубки (пер- п\т Conchfera дочек, почка, ловицы) Bivalvia задняя кишка кл. p. предсердие, Eulamellibranchia Anodonta cygnea Unio sp. 20.3 Анатомия беззуб- т. Mollusca Рот, пищевод, желудок, пе- ки (перловицы) п\т Conchfera чень, кл. Bivalvia ганглии ( #) q. кишечник, гонада, Eulamellibranchia Anodonta cygnea Unio sp. Теоретическое задание: Перечислить особенности организации и биологии двустворчатых моллюсков, связанные с биофильтрацией. 21. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ. ОТРЯД СКОРПИОНЫ 21.1 Внешний скорпиона вид т. Arthropoda Просома, п\т. Chelicerata сома, кл. Arachnida педипальпы, ходильные ко- o. опистосома, мезо- метасома, хелицеры, нечности, половые крышеч- Scorpiones ки, Buthus eupeus гребневидные легкие, тельсон, органы, ядовитая железа, ядовитая игла 21.2 Внешний псевдоскорпиона вид т. Arthropoda Хелицеры, педипальпы, хо- п\т. Chelicerata дильные конечности кл. Arachnida o. Pseudoscorpiones 75 Теоретические задания 1. Составить схема расчленения скорпионов 2. Определить функции и функциональные особенности различных типов конечностей скорпиона (задание выполняется в форме таблицы, в левом столбце которой приводится название конечности, в среднем – функция, в правом перечисляются особенности конечности, связанные с выполнением этой функции) 22. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ. ОТРЯД ПАУКИ 22.1 Внешний вид т. тарантула Arthropoda Просома, опистосома, хели- п\т. Chelicerata церы, педипальпы, ходиль- кл. Arachnida ные конечности, паутинные o. Aranei бородавки ( #) Lycosa singoriensis 22.2 Хелицеры пауков 22.3 Ходильная нечность паука 22.6 Проксимальный членик хе- п\т. Chelicerata лицер, кл. Arachnida хелицер o. Aranei Паутинные родавки паука дистальный членик Arthropoda Тазик педипальпы, щупаль- п\т. Chelicerata це педипальпы, дистальный кл. Arachnida членик педипальпы o. Aranei Педипальпы т. самца паука 22.5 Arthropoda Педипальпы т. самки паука 22.4 т. Arthropoda Тазик педипальпы, щупаль- п\т. Chelicerata це педипальпы, дистальный кл. Arachnida членик педипальпы, совоку- o. Aranei пительный аппарат Arthropoda Тазик, п\т. Chelicerata лено, голень, лапка, коготки кл. Arachnida o. Aranei ко- т. бо- т. вертлуг, бедро, ко- Arthropoda Передняя пара, задняя на- п\т. Chelicerata ружная пара, задняя внут- кл. Arachnida ренняя o. Aranei верстие * 76 пара, анальное от- Теоретические задания 1. Составить схема расчленения пауков 2. Определить функции и функциональные особенности различных типов конечностей пауков (задание выполняется в форме таблицы, в левом столбце которой приводится название конечности, в среднем – функция, в правом перечисляются особенности конечности, связанные с выполнением этой функции). 23. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ. ОТРЯД АКРИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ. ОТРЯД ПАРАЗИТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ 23.1 Акариформный т. клещ Arthropoda Протеросома, гистеросома, п\т. Chelicerata хелицеры, педипальпы, кл. Arachnida дильные конечности o. Acariformes хо- 23.2 Хищный паризи- т. Arthropoda Гнатосома, идиосома, хели- тиформный клещ п\т. Chelicerata церы, педипальпы, ходиль- кл. Arachnida ные конечности o. Parasitiformes 23.3 Ротовой аппарат т. Arthropoda Хелицеры, кровососущего Chelicerata цер, пальпы, гипостом зитиформного пара- п\т. клеща кл. (изображается вид со o. футляры хели- Arachnida Parasitiformes спиной стороны и с брюшной сторны) Теоретические задания 1. Составит схемы расчленения акариформного клеща и схема расчленения паразитиформного клеща (обозначения те же, что и на соответствующих рисунках) 2. Определить функции и происхождение футляров хелицер, гипостома и пашльп. 3. Составить схему жизненного цикла треххозяинного кровососущего клеща (с указанием для каждой стадии количества ходильных ног и хозяев) 4. Дать определение понятию "гонотрофическая гармония" 77 24. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ. ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ. ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ 24.1 Уроподы т. Arthropoda На всех рисунках обозна- п\т. Branchiata чаются протоподит, экзопо- кл. Crustacea дит, 24.4 Ногочелюсть III п\кл. Malacostraca (если соответствующие час- 24.5 Ногочелюсть II o. 24.6 Ногочелюсть I Astacus leptodactylus 24.2 Плэоподы III 24.3 Ходильная конеч- ность III эндоподит, эпиподит ти конечности представле- Decapoda ны) 24.7 Максилла II 24.8 Максилла I 24.10 Антенна II Теоретическое задание Определить функции и функциональные особенности различных типов конечностей речного рака (задание выполняется в форме таблицы, в левом столбце которой приводится название конечности, в среднем – функция, в правом перечисляются особенности конечности, связанные с выполнением этой функции) 25. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ. ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ. ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ 25.1 Анатомия речно- т. Arthropoda Желудок, го рака п\т. Branchiata задняя кишки, печень, кл. Crustacea сердце, брюшная нервная п\кл. Malacostraca цепочка, p. средняя семенник, кишка, семя- провод (у самца), яичник (у Decapoda самки) Astacus leptodactylus Теоретические задания 1. Составить схему расчленения речного рака 2. Сделать схемтический рисунок строения органа выделения (зеленой железы) речного рака. На рисунке указать функциии всех частей этого органа. Определить, какому органу других беспозвоночных гомологичен орган выделения ракообразных. 78 26. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ. ПОДКЛАСС ЖАБРОНОГИЕ. ПОДКЛАСС МАКСИЛЛОПОДЫ 26.1 Внешний артемии вид т. Arthropoda Протоцефалон, п\т. Branchiata лон, грудь, брюшко, вилоч- кл. Crustacea ка, сложный глаз, п\кл. Branchiopoda антенна I, антенна II, лис- o. товидные конечности, яйце- Anostraca вой мешок ( #) Artemia salina 26.2 Грудная конеч- т. Arthropoda ность щитня п\т. Branchiata кл. Crustacea п\кл. Branchiopoda o. п\о. гнатоцефа- Экзит, эндиты, эпиподит Phyllopoda Notostraca Apus cancriformes 26.3 Внешний дафнии вид т. Arthropoda Сложный глаз, антенны II, п\т. Branchiata антенны I кл. Crustacea *, кишка, печеночный вы- п\кл. Branchiopoda рост, o. Внешний циклопа вид т. выводковая камера, грудные листовид- Cladocera ные ножки, вилочка Daphnia sp. 26.4 сердце, Arthropoda Глаз, антенны I, п\т. Branchiata II, кл. Crustacea брюшко, вилочка, яйцевой п\кл. Maxilopoda мешок * синцефалон, антенны грудь, Cyclops sp. Теоретические задания 1. Составить схему расчленения артемии 2. Составить схему расчленения дафнии (или циклопа) 3. Определить функции и функциональные особенности листовидных конечностей щитней 79 27. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. КЛАСС МНОГОНОЖКИ 27.1 Внешний вид т. сколопендры Arthropoda Голова, туловище, ногоче- п\т. Tracheata люсти, волочащиеся ножки кл. Myriapoda п\кл. Chilopoda Scolopendra morsitans 27.2 Ротовой аппарат т. Arthropoda Верхняя губа *, мандибулы, сколопендры п\т. Tracheata максиллы I, максиллы II, кл. Myriapoda п\кл. Chilopoda Scolopendra morsitans 27.3 Ногочелюсти т. сколопендры Arthropoda Тазик, вертлуг I, вертлуг II, п\т. Tracheata бедро, голень, когтевой чле- кл. Myriapoda ник п\кл. Chilopoda Scolopendra morsitans 27.4 Ходильные нечности ко- т. Arthropoda Тазик, вертлуг I, Tracheata II, бедро, голень, лапка, ко- кл. Myriapoda готок п\кл. Chilopoda сколопенд- п\т. ры и мухоловки вертлуг Scolopendra morsitans Scutigera sp. 27.5 Внешний кивсяка вид т. Arthropoda Голова, п\т. Tracheata туловищные сегменты с од- кл. Myriapoda ной парой конечностей, ту- п\кл. Diplopoda ловищные сегменты с двумя шейный парами сегмент, конечностей, тельсон 27.6 Ротовой кивсяка аппарт т. Мандибулы, гнатохилярий Arthropoda п\т. Tracheata кл. Myriapoda п\кл. Diplopoda 80 Теоретические задания 1. Составить схему расчленения сколопендры 2. Составить схему расчленения кивсяка 3. Определить функции и функциональные особенности мандибул и максилл многоножек 28. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ. ПОДКЛАСС СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ. Расчленение тела 28.1 Внешний вид т. ногохвостки Arthropoda Голова, грудь, брюшко, уси- п\т. Tracheata ки, кл. Insecta нечности, трубочка, прыга- п\кл. Entognatha тельная вилочка глаза, ходильные ко- Collembola 28.2 Внешний вид т. личинки медведки Arthropoda Голова, грудь, брюшко, уси- п\т. Tracheata ки, глаза, грудные конечно- кл. Insecta сти, церки п\кл. Ectognatha o. Orthoptera Gryllotalpa 28.3 Расчлененный жук gryllotalpa т. Arthropoda Голова, переднегрудь, сред- п\т. Tracheata негрудь, заднегрудь, конеч- кл. Insecta ности груди, передняя пара п\кл. Ectognatha крыльев, o. задняя крыльев Coleoptera Anisoplia austriaca Теоретические задания 1. Составить схему расчленения ногохвостки 2. Составить схема расчленения медведки 29. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ. ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ. Ротовой аппарат 81 пара 29.1 Ротовой аппарат т. грызущего типа Arthropoda На всех рисунках обозна- п\т. Tracheata чаются кл. Insecta мандибулы (верхние челю- п\кл. Ectognatha сти), максиллы o. челюсти), Blattoidea аппарат т. I ( #), (нижние максиллы II (нижняя губа). На рисунке Periplaneta americana 29.2 Ротовой верхняя губа Arthropoda грызущего ротового аппара- грызуще- п\т. Tracheata та делаются также обозна- лижущего типа кл. Insecta чения: п\кл. Ectognatha стволик, жевательные лопа- o. Hymenoptera сти, нижнечелюстной щу- пик, подподбородок, под- Apis melifera 29.3 Ротовой Arthropoda бородок, язычки, нижнегуб- п\т. Tracheata ной щупик. кл. Insecta п\кл. Ectognatha аппарат т. режущего типа o. Примечание - для изучения аппарат т. грызущего аппарата Diptera выдан Tabanus sp. 29.4 Ротовой основной членик, ротового может ротовой Arthropoda прямокрылых быть аппарат (медведки, колюще-сосущего п\т. Tracheata кузнечика и др.). В этом типа кл. Insecta случае п\кл. Ectognatha тическое o. Hemiptera екта до отряда система- положение объ- (см. обо- значения к рисунку 30.5) Notonecta glauca 29.5 Ротовой укажите аппарат Arthropoda сосущего типа п\т. Tracheata кл. Insecta п\кл. Ectognatha o. Lepidoptera Теоретическое задание: Определить функциональные особенности ротовых аппартов разных типов (задание выполняется в форме таблицы, в левом столбце которой приводится название ротового аппарата, в среднм - характер пищи и условия ее получения, в правом - функциональные особенности. 82 30. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ. ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ. Конечности 30.1 Ходильная ко- т. Arthropoda На всех рисунках, изобра- нечность п\т. Tracheata жающих таракана кл. Insecta ются п\кл. Ectognatha вертлуг, бедро, голень, лап- p. Плавательная т. Arthropoda конечность п\т. Tracheata клопа-гладыша кл. Insecta п\кл. Ectognatha o. Hemiptera Notonecta glauca 30.3 Прыгательная ко- т. нечность блохи Arthropoda п\т. Tracheata кл. Insecta п\кл. Ectognatha o. Aphaniptera Ctenocephaloides felis 30.4 Собирательная т. конечность пчелы Arthropoda п\т. Tracheata кл. Insecta п\кл. Ectognatha o. Hymenoptera Apis melifera 30.5 Копательная ко- т. Arthropoda нечность медведки п\т. Tracheata кл. Insecta п\кл. Ectognatha o. Orthoptera Gryllotalpa обозначения: ка, коготок (коготки). Blattoidea Periplaneta americana 30.2 конечности, дела- gryllotalpa 83 тазик, 30.6 Прицепная ко- т. нечность вши Arthropoda п\т. Tracheata кл. Insecta п\кл. Ectognatha o. Anoplura Pediculus capitis Теоретическое задание Функциональные особенности конечностей насекомых, приспособленных к осуществлению различных типов движений (задание выполняется в форме таблицы, в левом столбце которой приводится название типа конечности, в среднем – характер движений конечности этого типа, в правом перечисляются особенности конечности, связанные с таким типом движений) 31. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ. ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ. Типы личинок 31.1 Наяда стрекозы т. Arthropoda Голова, грудь, брюшко, ко- п\т. Tracheata нечности кл. Insecta п\кл. Ectognatha о. Odonata 31.2 Стадии развития т. Arthropoda клопа-черепашки п\т. Tracheata кл. Insecta п\кл. Ectognatha о. Hemiptera Eurigaster sp 31.3 Камподеовидная т. олигоподная жука-плавунца личинка п\т. Arthropoda Голова, Tracheata грудные конечности кл. Insecta п\кл. Ectognatha o Coleoptera Cybister sp 84 грудь, брюшко, 31.4 Эруковидная т. олигоподная личинка п\т. Arthropoda Tracheata пластинчатоусого жу- кл. Insecta ка Ectognatha п\кл. o Coleoptera f Scarabaeidae 31.5 Червеобразная т. полиподная Arthropoda Голова, Tracheata грудные кл. Insecta ные ноги п\кл. Ectognatha личинка п\т. бабочки (гусеница) грудь, брюшко, конечности, лож- o Lepidoptera 31.6 Червеобразная т. Arthropoda полиподная личинка п\т. Tracheata пилильщика (ложно- кл. Insecta гусеница) п\кл. Ectognatha o Hymenoptera f. Tenthredinidae 31.7 Червеобразная т. Голова, грудь, брюшко Arthropoda аподная личинка жу- п\т. Tracheata ка-короеда кл. Insecta п\кл. Ectognatha o Coltoptera f. Ipidae 31.8 Червеобразная т. Arthropoda Голова, грудь, брюшко, ро- аподная личинка му- п\т. Tracheata товые крючочки хи кл. Insecta п\кл. Ectognatha o Diptera 85 Теоретическое задание: 1. Дать определение понятиям «имагообразная личинка», «неимагообразная личинка». Указать, в какой среде (по сравнению со средой обитания имаго) обитают имагообразные и неимагообразные личинки. 2. Дать определение понятию «наяда». Указать, в какой среде обитают наяды и где обитают имаго. 3. Дать классификацию неимгообразных личинок а) по форме тела, б) по количеству конечностей 32. ТИП ИГЛОКОЖИЕ 32.1 Поперечный срез т. Echinodermata Кожа, кожные жабры, пече- луча морской звезды п\т. Eleutherozoa ночные кл. Asteroidea амбулакральные ножки, ам- Asterias rubens пулы амбулакральных жек, радиальный выросты, кральный канал, целом, но- амбулапериге- мальный канал, перегородка между перигемальными ка- налами, лакуна кровеносной системы ствол эктоневральной нервной системы, ствол аборальной нервной системы * 32.2 Педицеллярии т. Echinodermata морских ежей морских звезд) 32.3 скелетные Створки (или п\т. Eleutherozoa ножка педицелярии (по- кл. Asteroidea следняя т. Echinodermata на педицеллярии п\т. Eleutherozoa ежей, у морских звезд не кл. Echinoidea выражена) Известковые т. Echinodermata отмечается только морских Обозначений не приводится пластинки п\т. Eleutherozoa кожи голотурий педицеллярии, кл. Holothuroidea Cucumaria japonica Теоретическое задание 1. Перечислить уникальные особенности типа иглокожих 86 7. ЗАДАНИЯ БАЗОВОГО УРОВНЯ И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К НИМ Главной задачей уровня студента в ходе работы над заданиями базового является формирование представления об особенностях строения и биологии беспозвоночных животных. Изучение животных на лекциях и лабораторных занятиях дополняется за счет самостоятельной работы студента с руководствами по зоологии и завершается подготовкой таблиц – характеристик важнейших групп. Эту работу желательно выполнять в отдельной тетради. Практика показывает, что студенту следует еще раз напомнить о необходимости аккуратного выполнения этой работы. Таблицы должны быть аккуратно начерчены, иметь заголовки. Заполняются таблицы ручкой, разборчивым почерком, сокращения слов в таблицах допускаются, но злоупотреблять сокращениями не стоит. Если две или более групп характеризуемых в таблице животных имеют одинаковый признак, то при ответе рекомендуется объединять соответствующие ячейки (или вписывать в каждую из них одинаковую характеристику). Не стоит в подобных случаях проставлять значки " или "--". При отсутствии данного признака соответствующуя ячейку можно оставлять пустой или писать в ней "не выражен" или "отсутствует". Следует также напомнить, что недопустимо такое размещение таблиц, когда заголовок размещен на одной странице тетради, а сама таблица - на следующей странице. Можно рекомендовать каждую таблицу размещать на отдельной странице (страницах). При необходимости внести исправления следует воспользоваться корректором. К выполнению схематических рисунков относится все сказанное выше о рисовании в ходе малого практикума. Ниже приводятся задания по самостоятельной работе базового уровня и указания по их выполнению. Приведенные указания не заменяют, но дополняют материалы учебника. Для оптимизации 87 работы студента в этих указаниях могут быть приведены определения (смотри также "Глоссарий"), могут быть перечислены возможные варианты строения животных. В некоторых случаях в учебном пособии приводятся более новые данные по организации животных, не вошедшие в базовые учебники, один из которых издан в 1981 году, а второй - в 1999 году. В ряде случаев, как уже указывалось, приводятся сведения по инновациям классификации. Следует еще раз напомнить, что ответ студента в ходе собеседования не сводится только к пересказыванию материалов составленных таблиц - на основании этих материалов дается развернутая характеристика соответствующей группы или биологического явления. 7.1 ЗАДАНИЯ ПО ПОДЦАРСТВУ ПРОСТЕЙШИЕ Традиционная классификация рассматривает простейших как подцарство Protozoa в царстве Animalia. К подцарству Простейших относят живот- ных, тело которых состоит из одной клетки. Морфологически они в целом сходны с клетками многоклеточных животных, но для простейших характерна вариабельность устройства органоидов, гораздо более значительная, чем у многоклеточных. Физиологически простейшие характеризуются тем, что выполняют функции целостного организма. Простейшие - это организмы на клеточном уровне организации. В настоящее время известно около 39 тысяч видов простейших. Достаточно давно была предложена другая система живых орга- низмов, включающая 5 царств, в том числе царства Protista и Animalia. В царство Protista объединены все одноклеточные эукариотные организмы, в том числе и те, которые по традиционной системе относятся к растениям и грибам. К царству Animalia по этой системе относятся многокле- точные гетеротрофные существа, характеризующиеся дифференцировкой клеток. В настоящее время продолжается поиск объективных подходов к построению системы организмов (Тихомиров и др., 2005). 88 В составе подцарства Простейших выделяется несколько типов, в заданиях базового уровня характеризуются наиболее важные из них. По сравнению с руководством В.А.Догеля (1981) в систему внесено одно изменение: группе споровиков присвоен - в соответствии с современными воззрениями уровень класса, входящего в состав типа Apicomplexa. Для характеристики простейших заполняются таблица 7.1.1 “Характеристика важнейших групп Простейших”; комбинированные задания таблица-рисунок 7.1.2 "Строение жгутика (реснички)"; таблица-рисунок 7.1.3 "Схема строения спорозоита (мерозоита) споровиков" и таблица 7.1.4 "Важнейшие экологические группы простейших и их значение в экосистемах". Табл. 7.1.1 Характеристика важнейших групп Простейших Признаки Название группы 1. 1.Способ движения 2. 2.Устройство органоидов движения 3. 3.Тип и способ питания 4. 4.Устройство и локализация органоидов приема пищи и выбрасывания непереваренных остатков 6. 5.Покровные формообразующие элементы 7. 6.Скелетные образования (устройство, положение в клетке, химический состав) 7. Органоиды осморегуляции и выделения 8. Дыхание 9. Органоиды и процессы, осществляющие защиту и/или нападение 8. 10.Тип бесполого размножения 9. 11.Тип полового процесса 12.Тип ядерного цикла 1113.Ядерный аппарат и тип организации клетки по ядерно-цитоплазматическим взаимоотношениям 89 Название группы Комментарий к таблице 7.1.1: в этой таблице должны быть охарактеризованы классы Sarcodina и Mastigophora (тип Sarcomastigophora), а также класс Sporozoa (тип Apicomplexa) и тип Ciliophora. При этом студент может составлять отдельные таблицы на каждую характеризуемую группу или в правой части таблицы поместить 2 - 3 столбца или даже все 4 столбца (последнее возможно при условии выполнения работы в тетради большого формата). Наиболее частой ошибкой при составлении подобных таблиц является переписывание в них больших фрагментов текста учебника. При подготовке таблицы следует перечитать конспекты лекций, материалы практических занятий, внимательно изучить учебник и настоящее учебное пособие и затем обдумать краткие ответы по соответствующим пунктам. Например, правильный ответ на вопрос “тип трофный тип питания, и способ питания” может быть таким “гетеро- голозойный способ питания” или "гетеротрофный тип питания, сапрофитный способ питания”. Ответ на вопрос о способе движения для саркодовых и инфузорий специальных комментариев не требует. Для жгутиконосцев, кроме активного плавания за счет биения жгутика (жгутиков) следует указать на возможность так называемого метаболирующего способа движения, который основан на способности этих протистов изменять форму своего тела: сокращаться, вытягиваться, изгибаться. Что касается способов движения спровоков, то следует помнить, что в их жизненных циклах представлены стадии, способные к движению, и неподвижные стадии. К движению способны зоиты (спорозоиты и мерозоиты) всех споровиков и гамонты настоящих грегарин и, конечно, мужские гаметы (движение этих посчледних на характеризуется). Зоиты споровиков осуществляют движение за счет изгибания тела. Гамонты грегарин перемещаются за счет ундуляции гребней пелликулы, в вершинах которых расположены микрофиламенты. 90 Ответ на вопрос об устройстве органоидов передвижения в таблице 7.1.1 приводится для саркодовых и споровиков. Характеристике устройства жгутиков (ресничек) посвящена особая таблица 7.1.2. Поглощение пищи простейшими может происходить голозойным (анимальным) способом, в этом случае клетка заглатывает крупную твердую частицу. Процесс этот у простейших реализуется путем фагоцитоза. Поглощение пищи может также осуществляться за счет пиноцитоза или путем мембранного транспорта (диффузии или активного транспорта). Возможно и сочетание разных способов питания. Формирование фагоцитозных вакуолей может происходить в любом месте тела, при этом специальные органоиды, обеспечивающие прием пищи отсутствуют. У многих простейших формируются специальные органоиды приема пищи, которые имеют вполне определенную локализацию (необходимо помнить, что в этих случаях органоиды приема пищи обеспечивают именно фагоцитоз). Аналогично этому выбрасывание непереваренных остат- ков может осуществляться в любом месте тела, в особом регионе тела или через строго локализованную порошицу (цитопрокт или клеточный анус). В таблице следует указать, имеются или отсутствуют у данной группы специализированные органоиды приема пищи, кратко описать их устройство (например “цитостом и цитофаринкс” или «околоротовое углубление, цитостом, цитофаринкс, околоротовая цилиатура"). При ответе на вопрос о локализации приема пищи и выбрасывания непереваренных остатков указывается, имеется или отсутствует строгая локализация органоидов, осуществляющих эти процессы. Напомним, что у многих жгутиконосцев цитостом открывается в жгутиковый карман. Часть видов простейших не обладает особыми покровными структурами, их клетка одета лишь цитоплазматической мембраной. Такие виды способны в широких пределах менять форму тела, образуя ложноножки. У большинства видов простейших называются пелликулой. Пелликула поверхностные структуры клетки формируется за счет 91 того, что под плазмалеммой располагается комплекс различных опорных образований. Они могут быть представлены микрофиламентами и микротрубочками, например у кинетопластид. В других случаях (споровики, инфузории) пелликула формируется за счет того, что плазмалемма подстилается плоскими мембранными пузырьками - альвеолами, таким образом в состав пелликулы входит плазмалемма и две мембраны внутреннего мембранного комплекса альвеол. Простейшие, обладающие пелликулой, форму клетки могут изменять в очень ограниченных пределах. Наконец, в состав покровов могут входить и надмембранные образования, например, некоторые жгутиконосцы формируют кнаружи от клетки чешуйчатый панцирь (в этих случаях форма тела вообще не способна изменяться). При характеристике скелета описание цитоскелета (то есть внутрен- них субмикроскопических скелетных образований) не производится. Другие скелетные образования могут быть представлены наружной раковиной (которая может быть однокамерной или многокамерной) или внутренним скелетом (наиболее часто он представлен системой сложно соединенных игл, вложенных друг в друга шаров или иметь иную, еще более сложную фор- му). По химическому составу выделяются органический скелет, агглютинированный скелет (к органической основе скелета приклеены песчинки) и неорганический скелет риксе). (отметим, что неорганический скелет всегда базируется на органическом мат- Для неорганического скелета необходимо указать название вещества, из которого образован скелет. В седьмой строке таблицы характеризуются органоиды осморегуляции и выделения. Регуляция осмотического давления актуальна для протистов, живущих в пресных водах: они вынуждены выводить наружу избыток жидкости, постоянно поступающей извне в результате перепада осмотического давления. Эту функцию выполняют сократительные вакуоли, которые выполняют также функцию выделения и водообмена. Простейшие, обитающие в условиях осмотического равновесия с окружающей средой, то есть морские, 92 часто не имеют сократительной вакуоли. Не имеют сократительной вакуоли практически все паразитические простейшие. При отсутствии сократительной вакуоли функции выделения и водообмена выполняются цитоплазмой. В таблице следует отметить наличие или отсутствие сократительной вакуоли (вакуолей) и особенности их строения - наличие или отсутствие экскреторной поры, наличие или отсутствие приводящих каналов, а также местоположение сократительных вакуолей в клетке. Специализированные органоиды дыхания у всех простейших отсутствуют. В таблице следует указать, является ли данная группа аэробной или анаэробной и как происходит поглощение кислорода у аэробных простейших. Защитная реакция простейших чаще всего выражена способностью к образованию цист. Некоторые группы имеют специальные органоиды защиты и нападения, общее название таких органоидов "эжектосомы", наиболее известными из них являются трихоцисты инфузорий (см. также в глоссарии определение термина "аксоподия"). Бесполое размножение (агамогония) у простейших может быть пред- ставлено монотомией, палинтомией, шизогонией и почкованием. В новейших источниках вместо термина "шизогоноия" иногда используется термин "мерогония". Монотомия представляет собой разуются две одинаковые деление надвое, в результате которого об- дочерние клетки, следующее деление происходит только после периода роста клетки и достижения ей размеров материнской. Палинтомия представляет собой ряд последовательных делений надвое, в результате каждого деления образуются две одинаковые дочерние клетки, но роста клеток не происходит, так что с каждым делением клетки уменьшаются в размерах. При шизогонии сначала происходит несколько делений ядра, а затем деление цитоплазмы. Почкование представляет собой деление надвое, но при этом две дочерние клетки резко различаются по величине, процесс начинается с появления на родительской клетке маленького выроста, который затем отделяется. Следует помнить, что в основе всех типов бесполого размножения простейших лежит митоз. 93 Половой процесс обнаружен далеко не у всех простейших вой процесс обнаружен у Arcella vulgaris). (недавно поло- В таблице следует указать, присущ ли поло- вой процесс всем представителям данного таксона или встречается только у отдельных групп (указать, каких). Там, где чаще всего протекает в форме гамогонии, половой процесс имеется, он т.е. образования гамет, и сле- дующей за ней копуляции, т.е. слияния гамет. Копуляция в свою очередь может быть представлена в изогамной и анизогамной (гетерогамной) формах. Только для инфузорий характерна конъюгация - особый тип полового процесса, протекающий в форме временного соединения двух клеток, в ходе которого происходит слияние гаплоидных ядер, происходящих из разных клеток, слияния цитоплазмы клеток при этом не происходит. Ядерные циклы простейших могут быть представлены циклами с гаметической редукцией, с зиготической редукцией и с промежуточной редукцией. При гаметической редукции редукционное деление непосредственно предшествует образованию гамет, в этом случае все стадии жизненного цикла, кроме гамет, диплоидны. При зиготической редукции первое деление зиготы является редукционным, все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны. При промежуточной редукции редукционное деление находится между двумя вегетативными стадиями, часть вегетативных стадий жизненного цикла гаплоидна, часть - диплоидна. По особенностям строения ядра и ядерно-цитоплазматическим взаи- моотношениям клетки делятся на моноэнергидные (клетка имеет одно диплоидное или гаплоидное ядро), полиэнергидные (клетка имеет несколько гаплоидных или диплоидных ядер), полиплоидные (клетка имеет одно ядро более чем с двумя наборами хромосом), возможно также сочетание двух последних типов организации. Характеристике организации жгутика (реснички) посвящена - в связи со сложным строением этого органоида - отдельная таблица 7.1.2. Табл. 7.1.2 Строение жгутика (реснички) 94 Структуры, входящие в со- Положение Строение Функция Группы про- став жгутика в клетке (в стейших, у жгутике) которых эти структуры встречаются Об- Ундулиподия щие Аксонема струк -центральные фибриллы туры -периферические фибриллы - ручки - спицы Переходная зона Кинетосома (ы) Корешки До- Чешуйки пол- Мастигонемы ни- Параксиальный тяж тель- Воротничок ные Стру ктуры Продольный срез жгутика Обозначения Поперечный срез жгутика В качестве комментария к этой таблице рекомендуется использовать две статьи из глоссария "Жгутик" и "Воротничок". Таблица дополняется схематическими изображениями продольного среза жгутика и поперечного среза жгутика на уровне ундулиподии, можно также добавить схемы поперечных срезов на других уровнях. Дополнительные структуры, характерные для жгутиков некоторыъ простейших, на рисунках не приводятся. Рисунки, естественно, дополняются обозначениями. 95 Представители класса Sporozoa (тип Apicomplexa) кроме общих особенностей характеризуются также специфическими особенностями строе- ния, связанными с паразитизмом. Из таких специфических особенностей строения ведущей является так называемый апикальный комплекс, давший название всему типу. Апикальный комплекс характерен для стадии зоита (спорозоита или мерозоита). Другие стадии жизненных циклов споровиков апикального комплекса лишены, но имеют другие специфические приспособления к паразитизму. Характеристика организации споровиков приводится для стадии зоита, при этом в комплексном задангии 7.1.2 выполняется схематическое изображение зоита стадии. и характеристика строении и функциях органоидов этой На рисунке следует обозначить органоиды: пелликула, микронемы, полярные кольца, коноид, роптрии, ультрацитостом, ядро, митохондрию, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. В таблице характеризуются только специфические органоиды споровиков, появление которых связано с паразитизмом, характеристика органоидов общеклеточного значения не производится. Как уже указывалось, другие стадии жизненного цикла споровиков не несут апикального комплекса Coccidiomorpha и имеют иное строение. У представителей при формировании шизонтов и гамонтов происходит ут- рата не только апикального комплекса, но и внутренних мембран пелликулы и других элементов кортикального цитоскелета. Паразит теряет характерную вытянутую форму и становится округлым. У форма представителей отряда Eugregarinida (подкласс Gregarinomorpha), гамонтов высоко специфична. В ходе закрепления спорозоитов в клетке стенки кишечника (или другой полости) хозяина передняя часть их тела, внедряющаяся в клетку, преобразуется в специфический органоид эпимерит, который не встречается у других споровиков. Строение и функции этого органоида характеризуются в дополнении к таблице 7.1.3. Это спе- циальное включение эпимерита в число характеризуемых органоидов связано 96 с его значением как органоида фиксации, а также с тем, что строение эпимерита позволяет проиллюстрировать явление конвергенции (прикрепительные органы цестод, скребней, клещей). Кроме того, для гамонтов грегарин характерно разделение свободной части клетки на два отдела: протомерит и дейтомерит. Очень часто эпимерит обламывается, и тогда гамонт, включающий два отдела, свободно флотирует в полости кишечника (или в другой полости). Таблица 7.1.2 Строение и функции органоидов зоита споровиков. Схематический изо- Название органоидов споровиков бражение зоита спо- Строение и функции органоидов споровиков ровиков Полярные кольца Коноид Роптрии Ультрацитостом Дополнение: Строение и функции эпимерита гамонта грегарин Схематическое изо- Эпимерит Строение и функции бражение эпимерита В таблице 7.1.4 следует охарактеризовать важнейшие экологические группы простейших и их значение в биоценозах. Главной задачей этой и аналогичных таблиц является освоение принципа оценки роли живых организмов в биоценозах. Экологические группы простейших, как и всех других животных, выделяются на основании места их обитания и способа пере- движения. Ведущим показателем для определения значения животных является характер их питания. Табл. 7.1.4 97 Важнейшие экологические группы простейших и их значение в биоценозах Название и опре- Особенности деление экологи- ния или строе- Значение в экосистемах биологии, ческой группы по определяющие ли зна- месту обитания чение в биоценозах Эндосимбионты, Питаются населяющие целлюло- Переводят ки- зой, имеют фермен- такие шечник термитов ты, Представите- клетчатку формы в Отр. углеводов, Hypermastigi разрушающие которые усваиваются хо- Na целлюлозу зяином, пищеварение термита без эндосимбионтов не происходит. Планктонные Состоят из органи- Потребляются простейшие (все) ческих веществ Планктонные про- - фотосинтетики стейшие в пищу различными организмами Участвуют в производстве первичной продукции, выделяют кислород - питающиеся органическими остатка- ми - Комментарий к таблице 7.1.3. В первом столбце таблицы приводится определение данной группы соответственно месту ее обитания, например, "планктонные простейшие, населяющие толщу воды" или "бентосные про- стейшие". (NB! в таблице следует описать только главные экологические группы, например, не стоит приводить сведения об интерстициальных простейших). Во втором столбце таблицы указываются особенности биологии (например, характер питания) или строения (например, наличие минерального скелета), которые определяют значение данной экологической группы в био98 геоценозах и таким образом обосновывается логический переход к оценке значения этой группы в биоценозах (третий столбец). При этом для всех свободноживущих организмов (как в этой таблице, так и в других таблицах, посвященных оценке значения животных в биогеоценозах) обязательно следует указать, что они чивает состоят из органических веществ, что обеспе- возможность употребления их в пищу какими-либо другими орга- низмами. Во второй строке таблицы приведен пример полного заполнения всех разделов таблицы для специфической группы - жгутиконосцев, населяющих кишечник термитов. Может быть, будет не лишним заметить, что простейшие, населяющие одну и ту же зону, характеризуются разными особенностями биологии и строения, поэтому для планктонных простейших, например, следует указать планктонных простейших-фотосинтетиков, планктонных хищных простейших, планктонных простейших, питающихся органическими остатками, планктонных простейших, обладающих минеральным скелетом и так далее. Понятно, что значение этих различных групп планктонных простейших различно. Пример представлен в приведенной таблице. Наиболее распространенной ошибкой студентов при заполнении таблиц такого типа является некритическое описание особенностей строения и биологии животных, при котором студент пытается указать все особенности (или несколько случайно выбранных особенностей) строения и биологии подряд. В данном случае следует описывать только те особенности, которые делают эту группу животных значимыми в биоценозах. Например, для группы инфузорий Entodiniomorpha, обитающих в кишечнике жвачных, студент может назвать в качестве особенностей строения наличие скелетных пластинок (которые этим животным действительно присущи), однако не эта особен- ность строения определяет роль Entodiniomorpha в природе. Эти инфузории, как и обитатели кишечника термитов Hypermastigina, способны разлагать целлюлозу, в то время как организмы жвачных не способны вырабатывать такие ферменты. 99 Для оптимизации работы студента можно напомнить те основные направления воздействия животных на другие составляющие биоценозов, которые обычно являются наиболее значимыми значение данной группы, обусловленное потреблением определенной пищи: - регуляция численности животных или растений; - очистка воды; - деструкция органических остатков; значение данной группы как пищевых объектов для других животных; участие в опылении покрытосемянных растений; участие в распространении спор или семян растений; участие в почвообразовании; участие в формировании слоев земной коры средообразующее значение; значение данной группы как паразитов (патогенное воздействие на хозяина, снижение жизнестойкости хозяев вплоть до их гибели, за счет этого паразиты участвуют в регуляции численности популяций хозяина); значение данной группы как переносчиков возбудителей заболеваний; значение данной группы как промежуточных хозяев паразитов значение заной группы как переносчиков паразитов. В последнем столбце таблицы указываются типичные представители данной экологической группы, причем в ряде случаев можно привести видовые названия (особенно для паразитических видов), в других случаях - названия приводится на уровне отрядов, подклассов или классов. 7.2 ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ “ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ” Вопрос о происхождении многоклеточных животных имеет большое значение, так как представляет собой основу для понимания эволюции вотных и их индивидуального развития. Существует несколько жи- гипотез о происхождении многоклеточных, однако можно считать прочно установленным, что многоклеточные произошли от одноклеточных. Все структурные 100 компоненты клеток многоклеточных частично или полностью таковым идентичны одноклеточных, кроме того, в пределах простейших наблюдается тенденция перехода к многоклеточности, что проявляется, например, в возникновении полиэнергидной организации у ряда видов, а также в возникновении колониальных видов. Чисто теоретически мыслимы никновения многоклеточных: симбиотический способ, предков, три способа воз- через колониальных за счет целлюляризации. Симбиотический способ заключается в объединении в целостный организм клеток двух или большего числа видов простейших. Колониальный способ заключается в том, что у колониального простейшего возникает дифференцировка первоначально одинаковых клеток в связи с выполнением этими клетками различных функций. Целлюляризация проходит путем образования у многоядерного (полиэнергидного) простейшего внутренних мембран вокруг каждого ядра. Симбиотический способ формирования многоклеточной организации не положен в основу каких-либо гипотез о происхождении простейших и остается чисто теоретически мыслимым. Однако проявления полиэнергидности и колониальности у простейших послужили основанием к разработке двух групп гипотез о происхождении Metazoa: колониальные и полиэнергидные (целлюлярные). В таблице 7.2.1 студент должен проанализировать эти две группы гипотез. Табл. 7.2.1 Характеристика гипотез о происхождении многоклеточных (сравнение гипотез происхождения многоклеточных от колониальных простейших и от одиночных простейших) Положения сравниваемых Гипотез Колониальные Полиэнергидные Гипотезы Гипотезы 1.Предковая форма простейших, давшая начало многоклеточным 2.Способ становления Многоклеточности 101 3.Какая группа многоклеточных Возникла 4.Доводы в пользу рассматриваемой гипотезы 5.Доводы против рассматриваемой гипотезы Комментарий к таблице 7.2.1: в первой строке таблицы надо назвать группу простейших (на уровне класса), которая, в соответствии с представлениями характеризуемой группы гипотез, дала начало многоклеточным. В следующей строке необходимо кратко описать способ становления многоклеточности. Для ответа на этот вопрос студент должен что многоклеточные четко уяснить себе, отличаются от простейших не столько количеством клеток, сколько наличием клеточной дифференцировки, причем в двух характеризуемых группах гипотез пути дифференцировки оцениваются поразному. Любая гипотеза о филогении животных включает три обязательных пункта: выявление вероятной да, предковой группы, возможные пути перехо- и, наконец, заключение о том, какая группа животных образовалась в результате этих эволюционных перестроек. гипотез на этот последний вопрос отвечают по-разному, в таблице можно привести мнения различных авторов. Авторы разных колониальных Согласно полиэнергидной гипотезе наиболее примитивными многоклеточными были бескишечные плоские черви. Для ответа на две последние строки таблицы студенту следует еще раз тщательно проанализировать суть двух гипотез, привлечь элементарные сведения из цитологии и эмбриологии и сформулировать доводы, которые говорят “pro et contra” изложенных эволюционных построений. 7.3 ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ “ ГУБКИ” 102 В состав этого задания включена одна таблица 7.3.1 "Характеристика губок". Подцарство Metazoa в настоящее время разделяют на три надраздела с разным уровнем (Phagocytellozoa), организации: надраздел надраздел Паразои (Parazoa) и Фагоцителлообразные надраздел Эуметазои (Eumetazoa). Надраздел Фагоцителлообразных включает самых примитивных многоклеточных животных, к ним относится только один тип Placozoa (см. раздел 10). При выполнении заданий базового уровня характеристика Placozoa не приводится (она представлена в задании по одноименной теме повышенного уровня). Паразои - примитивные многоклеточные животные. К надразделу примитивных многоклеточных Parazoa относится только один тип совре- менных многоклеточных животных - тип Губки. Губки - неподвижные прикрепленные животные, обитающие только в воде, преимущественно в морях. Всего известно около 5 тысяч видов губок. Клетки дифференцированы, но не интегрированы в настоящие ткани. Настоящие зародышевые листки отсутствуют (поэтому по отношению к губкам не рекомендуется применять термины эктодерма, энтодерма, мезодерма). Тело губок построено из двух эпителиеподобных слоев клеток: пинакодермы и хоанодермы (в более старых руководствах - дермальный слой соответственно). Пинакодерма образована и гастральный безжгутиковыми клетками, одевающими губку снаружи и выстилающими каналы и некоторые внутренние полости. Хоанодерма образована воротничковыми жгутиковыми клетками, выстилающими жгутиковые камеры (у губок асконоидной организации парагастральную полость). Между этими двумя слоями находится мезохил, содержащий клетки различных типов, расположенные аморфно, и неклеточ- ный материал. Этот последний в свою очередь представлен органическим матриксом, включающим коллагеновые волокна, и известковыми или кремнеземывыми спикулами. Для характеристики губок подготавливается таблица 7.3.1 103 Табл. 7.3.1 Характеристика губок Признаки: Характерные черты типа 1. Строение тела 2.Химический состав скелета 3.Форма спикул 4.Способ соединения спикул 5.Типы клеточных элементов строение функция принадлежность к слою 6.Способ питания и значение в экосистемах 7.Способы размножения 8.Оплодотворение 9. Где происходит развитие личинок 10.Типы личинок, их строение 11.Признаки, связанные с неподвижным образом жизни 12.Признаки примитивных многоклеточных животных Комментарий к таблице 7.3.1: губки сочетают в себе признаки митивных многоклеточных животных со специализацией при- к неподвижному образу жизни. Своеобразие этих животных так велико, что губок, как уже указывалось, выделяют в особый надраздел многоклеточных животных Parazoa. В таблице необходимо раскрыть характерные черты типа. Ответ на вопрос о строении тела губок целесообразно дать в форме схематического изображения трех типов строения губок - аскон, сикон и лейкон. При выполнении рисунка необходимо разные слои клеток и мезохил изображать разными цветами. Особо подчеркивается, что не следует изображать сами клеточные элементы, линией одного цвета изображаются все 104 клетки дермального слоя (пинакодермы), линией другого цвета - все клетки гастрального слоя (хоанодермы), третьим цветом затушевывается или заштриховывается пространство, заполненное мезохилом. Клеточные элементы, расположенные в мезохиле, на рисунке не изображаются. Следует тща- тельно следить за правильностью изображения пор и каналов так, чтобы на рисунке можно было бы проследить движение воды в теле животного. Для облегчения задачи студенту можно порекомендовать у губок типов сикон и лейкон с каждой стороны изображать не более 2 камер (карманов). Отметим, что совокупность каналов, камер, парагастральной полости и оскулюма составляет водоносную (ирригационную) систему, обеспечивающую питание, дыхание и размножение губок. На каждом из рисунков стрелками (контрастного цвета!) следует изобразить движение воды по водоносной системе. Рисунок должны сопровождать обозначения: дермальный слой (пинакодерма), гастральный слой (хоанодерма), мезохил, поры, каналы, парагастральная полость, оскулюм, жгутиковые карманы, жгутиковые камеры. Может быть, следует напомнить разницу между порами и каналами: каждая пора образована одной специальной клеткой пороцитом (являясь ее внутриклеточным образованием, в свою очередь пороциты являются производным пинакоцитов), каналы выстланы несколькими пинакоцитами. На схематическом рисунке поры и каналы изображаются тем же цветом, что и весь слой пинакодермы. Не требуют особого комментария вопросы о химическом составе скелета и способах соединения спикул. Необходимо только отметить, что у представителей классов стеклянных губок и обыкновенных губок спикулы представлены микросклерами и макросклерами, у известковых губок микросклер нет. Классификация макросклер базируется на количестве простых элементов, вошедших в состав спикулы. Словесный ответ на вопрос можно дополнить изображением основных типов спикул. При описании клеточных элементов губок следует привести их на- звания, отличительные особенности строения и функции, а также принадлежность дермальному (пинакодерма), гастральному (хоанодерма) слою или 105 же мезохилу. При желании можно также изобразить характерную форму этих элементов. Для губок характерно питание за счет биофильтрации. воду через систему каналов тела, губки захватывают из воды Пропуская органические частички, которые затем перевариваются внутриклеточно. При описании способа питания губок следует указать различные формы участия хоаноцитов и амебоцитов в процессе питания (создание тока воды через тело, улавливание пищевых частиц, их переваривание, транспортировка питательных веществ). Выбрасывание непереваренных остатков осуществляется следующим образом: амебоцит, завершивший процессы переваривания, подходит к пинакоциту и путем экзо-эндоцитоза передает ему непереваренные структуры, которые пинакоцитом выбрасываются наружу (или в канал). Основываясь на типе пита- ния губок, здесь же следует оценить их главную роль в экосистемах (см. комментарий к таблице 7.1.4). В седьмой строке таблицы перечисляются возможные у губок способы размножения. Здесь необходимо отметить, что у известковых губок и небольшой части обыкновенных губок половые клетки формируются из дедифференцированных хоаноцитов (это лишний раз демонстрирует способность клеток губок к взаимопревращению). В восьмой наружный, строке оценивается способ оплодотворения губок как внутренний или как наружно-внутренний. Можно добавить, что у ряда вида губок сперматозоиды, попавшие в водоносную систему, захватываются хоаноцитами, передаются амебоцитам, которые транспортируют их к яйцеклетке. У некоторых известковых губок такие действия совершает дедифференцированный хоаноцит, получающий название клетки-носительницы. Также можно добавить, что ооциты питаются, фагоцитируя другие клетки организма, причем у известиковых губок заглатываются хоаноциты, а у обыкновенных губок из археоцитов формируется популяция особых питающих клеток, которые и поглощаются ооцитом. Также и в ходе развития зародыша в теле материнского организма заро- дыш питается, фагоцитируя материнские клетки - либо хоаноциты, либо особые питающие клетки. Не требует специального комментария вопросы о месте развития личинок и типе их организации. В двух последних строках таблицы на основе анализа организации губок перечисляются черты их организации как примитивных многоклеточных и как сидячих животных. При этом не следует 106 ограничиваться призна- ками строения, перечисленными к таблице, необходимо учесть и другие признаки, такие, как высокая регенарационная способность губок, способность клеток к взаимопревращению, наличие подвижных личинок. 7.4 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ Кишечнополостные, как и все следующие типы животных, относятся к надразделу высших многоклеточных животных Эуметазоев (раздел 10). Всем им свойственны такие общие черты как дифференцированность тканей и органов, наличие нервной системы, мышечных структур. Для эуметазоев характерна радиальная или билатеральная симметрия тела. В соответствии с типом симметрии этот надраздел подразделяется на два раздела: раздел Лучистые и раздел Билатеральные. К разделу Лучистых относятся два типа: Кишечнополостные и Гребневики. В качестве базовых заданий по типу Кишечнополостные заполняют- ся таблицы 7.4.1. "Общая характеристика кишечнополостных", 7.4.2 "Характеристика различных классов и отрядов кишечнополостных" и 7.4.3 "Важнейшие экологические группы кишечнополостных и их значение в экосисте- мах". В таблице 7.4.1 приводится общая характеристика кишечнополост- ных. Табл. 7.4.1 Общая характеристика кишечнополостных Признак Проявление признака у кишечнополостных 1. Тип симметрии 2. Количество клеточных слоев, их расположение и названия 3. Особенности переваривания пищи 4. Тип бесполого размножения 5. Тип полового размножения 107 Кл.Hydrozoa Кл. Scyphozoa Кл. Anthozoa Hydroidea 6. Способ добывания пищи 7. Структура прослойки межклеточного вещества 8. Особенности строения пищеварительной системы 9. Особенности строения нервной системы 10. Мышечные элементы 11.Способность к движению, способ движения При заполнении первой части этой таблицы характеризуется тип кишечнополостных в целом, во второй части приводятся характеристики классов, при этом в классе Hydrozoa характеристика идет на примере подкласса Hydroidea уровня). (высокоспецифичный подкласс Siphonopora характерихуется в системе заданий повышенного Большая часть первой части таблицы не нуждается в специальных комментариях. Можно отметить, что в современных источниках для обозначения клеточных слоев кишечнополостных предпочитают применять термины "эпидерма" и "гастродерма". Способы добывания пищи у кишечнополостных разнообразны. Большинство кишечнополостных являются макрофагами, и для них характерен тот же способ, что реализован у гидры (описать в таблице!). Часть коралловых полипов являются микрофагами (или способны питаться и как макрофаги и как микрофаги), при этом некоторые виды питаются не только живыми объектами, но и детритом. При питании мелкодисперсной пищей вода, несущая в себе пищевые частицы, загоняется в гастральную полость работой ресничек сифоноглифа. При наличии двух сифоноглифов (6-лучевые полипы) один из них обеспечивает поступление воды в гастральную полость, а второй - выход воды из гастральной полости. Если сифоноглиф один (8-лучевые полипы), то обратный ток воды обеспечивается работой ресничек мезентериальных нитей септ, ограничивающих дорсальную камеру (см. ниже). 108 Некоторые виды используют для сбора пищи слизь: мелкие пищевые структуры прилипают к выделяющейся на поверхности тела слизи, после чего эти комочки тем или иным способом транспортируются к ротовому отверстию. У аурелии для сбора планктона используется эксумбрелла, на повержности которой распо- лагаются стрекательные клетки. Кроме того, на поверхность эксумбреллы выделяется слизь. Благодаря этому поверхность эксумбреллы превращается в огромную ловушку - липучку, на которой скапливаются умерщвленные планктонные организмы. Слизь вместе с добычей постепенно перетекает к краю зонтика, откуда поступает на субумбреллярную поверхность, где скапливается в особом желобке. Медуза постоянно "облизывает" желобок ротовыми лопастями. Затем пищевые структутры работой раесничных клеток, расположенных на ротовых лопастях, перемещаются ку ротовому отверстию. У примитивных актиний пищевые частички, попавшие на поверхность тела, обволакиваются слизью, затем биением ресничного эпителия доставляются к щупальцу или непосредственно к ротовому отверстию Можно также напомнить, что для многих кишечнополостных характерен симбиоз с водорослями, таким образом следует назвать одним из способов питания симбиотический: использование веществ, продуцируемых симбионтами и - в отдельных случаях - переваривание самих симбионтов. Наконец, для актиний обнаружено непосредственное усвоение органических веществ, растворенных в морской воде. Прослойка межклеточного вещества у кишечнополостных представлена двумя вариантами: тонкой опорной (базальной) пластинкой или достаточно толстой студенистой массой - мезоглеей. Пищеварительная система ральной полостью, у кишечнополостных, представленная гаст- гидроидных полипов может быть охарактеризована как цельный гладкостенный мешок. У паредставителей классов Scyphozoa Anthozoa и пищеварительная система начинается эктодермальной глоткой (см. ниже). У сцифоидных и коралловых полипов по периферии гастральной полости образуется система складок – септ, направленных к центру гастральной полости (см. ниже). Формирование септ обеспечивает увеличение всасывающей поверхности. У сцифоидных полипов и 8-лучевых коралловых полипов количество септ постоянно, а у 6-лучевых кораллов процесс образования септ длится долго, у крупных актиний вся гастральная полость оказавется забитой большим количеством септ, разделенных узкими прмежутками. гидроидных и сцифоидных медуз пищеварительная система 109 У называется гастроваскулярной (желудочно-сосудистой) системой, такая система включает сравнительно объемную полость желудка и узкие каналы (в таблице необ- ходимо указать расположение каналов и их количество). Нервная система кишечнополостных оценивается как диффузная, однако у различных групп в ней представлены разные сгущения, наличие и расположение таких сгущений следует оценить в десятой строке. При описании мышечной системы следует указать, что в типовом случае мышечные волокна являются частью эпителиально-мускульных клеток, но у коралловых полипов мышечные элементы обособляются от клеток эктодеры (эпидермы) и энтодермы (гастродермы) и лежат в мезоглее, образуя слои мышц, в том числе мышцы септ. В последней строке таблицы оценивается способность к движению и способы движения. Отметим, что у колониальных полипов при общей неподвижности колонии каждая отдельная особь совершает движения щупалец, может сжиматься и расправляться, втягиваться внутрь колонии или в скелетную чашечку. Напомним также, что у полипоидных особей имеются две группы мышц (мы- шечных вололкон): вытянутые вдоль тела и вытянутые в кольцевом направлении. Эти группы мышц работают как антагонисты. У медуз сокращения колокола достигаются за счет сокращения колцевой мышцы, а антагонистом ей служит упругая мезоглея. В следующей таблице 7.4.2 характеризуются отдельные группы ки- шечнополостных Табл. 7.4.2 Характеристика различных классов, подклассов и отрядов кишечнополостных Класс Класс Hydrozoa 1.Характер класс Anthozoa Scyphozoa o.Hydri o.Lepto Подкласс Подкласс da Octocoral Hexacoral lia lia lida жизненного цикла 110 2.Схема жизненного цикла 3. Основная жизненная форма 4. Способность полипоид- ной стадии к формированию колоний 5. Проявлениия полимор- физма (диморфизма) в колониях 6. Глотка 7. Сифоноглифы и их количество 8. Скелет (внутренний или наружный) 9. Химический состав скелета 10. Структура скелета 11. Слой, за счет которого образуются гонады 12 Количество септ в гастральной полости (у полипоидного поколения) 13. . Схема поперечного разреза полипа Комментарий к таблице 7.4.1: в первой строке следует определить характер жизненного цикла животных. Можно напомнить, что жизненный цикл - это совокупность всех стадий развития “от яйца до яйца” (или - от любой стадии до ближайшей такой же). Диплоидная фаза жизненного цикла (для кишечнополостных, как и для всех многоклеточных, характерен ядерный цикл с гаметической редукцией) может включать чередование поколений и жизненных форм. У кишечнополостных жизненный цикл может проходить с правильной сменой полового и бесполого поколений 111 (такой характер жиз- ненного цикла называется метагенезом) или без такового. Во второй строке таблицы необходимо привести схему жизненного цикла. При выпол- нении этого задания рекомендуется выписать в необходимом порядке названия стадий жизненного цикла и соединить их стрелками. Категорически не рекомендуется приводить в качестве ответа на этот вопрос схемы жизненных циклов, перерисованные из учебника. Наиболее распространенная ошибка при выполнении этого задания заключается в том, что в перечень стадий включают и название процесса, приводящего к образованию этой стадии. Например, в ходе жизненного цикла сцифоидных медуз из полипа за счет стробиляции образуется эфира. Ниже показано как правильное, так и неправильное оформление в схеме этого фрагмента жизненного цикла. Правильное изображение Неправильное изображение фраг- фрагмента жизненного цикла мента жизненного цикла стробиляция Полип эфира полип эфира Стрелки в схемах жизненных циклов в обобщенном виде изображают тот или иной процесс, приводящий к формированию очередной стадии. Название процесса можно (но не обязательно!) надписывать над стрелкой, изображающей соответствующий процесс. Дополнительно можно отметить, что у части кишечнополостных из оплодотворенного яйца снача- ла формируется паренхимула, а затем паренхимула перестраивается в планулу. Паренхимула характеризуется эпителизованнных наружным слоем отсутствием внутренней полости. ресничных клеток, амофрным расположением внутренних клеток и Для планулы характерно наличие зачатка гастральной полости, который образуется расхождением внутренних клеток, и дифференцтровкой клеточных элементов (у планулы насчи- тывается 7 типов клеток эктодермы и 2 типа клеток энтодермы). Третья и четвертая строки таблицы комментариев не требуют. В пятой строке таблицы отмечается, свойственен ли кололниям полипов соответствующей группы полиморфизм (или диморфизм), и, если это яв- 112 ление характерно, то какие именно типы особей представлены и какие функции они выполняют. Кроме случаев полиморфизма (диморфизма), описанных в базовых учебниках, можно упомянуть, что у части видов лептолид в состав колонии входят сильно видоизмененные полипы, лишенные рта и щупалец. Они имеют нитевидную форму, несут большое число стрекательных клеток и выполняют защитную функцию. Называются такие полипы дактилозоидами. У 8-лучевых кораллов в колониях представлено два вида особей - обычные (аутозоиды) и сифонозоиды. Эти последние характеризуются сильной редукцией септ, но сильно развитыми сифоноглифами. Реснички сифоноглифов сифонозоидов создают можный ток воды в системе гастральных каналов, что улучшает продвижение по системе каналов воды и питательных веществ. гастральных Понятно, что не является полиморфизмом наличие в пределах одной колонии разновозрастных особей. В шестой строке таблицы характеризуется признак наличия или отсутствия глотки. Следует отметить, что по отношению к классам Hydrozoa и Anthozoa все руководства очень четко указывает наличие или отсутствие данного признака. Относительно представителей Scyphozoa материалы разных руководств расходятся: в части из них указывается, что глотка у сцифоидных имеется как на стадии полипа, так и на стадии медузы, в других же руководствах этот момент организации сцифоидных не раскрывается. Студенту рекомендуется согласиться с той точкойц зрения, что глотка у сцифоидных имеется. В седьмой строке указывается наличие или отсутствие в глотке сифоноглифов и их количество. Скелет кишечнополостных в таблице характеризуется по нескольким параметрам: положение в теле, химический состав и структура. Эта последняя может монолитной, когда скелет возникает как цельное образование или быть представленной отдельными блоками, “кирпичиками” - склеритами (спикулами). У некоторых видов скелет закладывается как совокупность отдельных склеритов, которые затем могут соединяться между собой роговым веществом или известковым веществом. Вопрос о положении в теле и о химическом составе особого комментария не требуют. Гонады у кишечнополостных представлены скоплениями половых клеток и могут возникать за счет эктодермы или энтодермы. 113 NB! В таблице следует ответить на вопрос о происхождении гонад, а не о положении их у взрослого животного, у которого они чаще всего залегают между эктодер- мой и энтодермой. В двенадцатой строке таблицы характеризуется один из главнейших признаков кишечнополостных - наличие или отсутствие септ в гастральной полости. Необходимо отметить, что данный признак липоидного поколения, медузоидное поколение выражен только у по- характеризуется иным пла- ном строения пищеварительной системы. Если септы имеются, то необходимо указать их количество. NB! При описании сцифоидных медуз в базовых учебниках не указано, что эти кишечнополостные на полипоидной стадии имеют 4 септы в гастральной полости. В образовании септы принимает участие не только складка энтодермы, но и прослойка мезоглеи. На одной из своих сторон каждая септа несет продольный мышечный валик. У коралловых полипов на уровне глотки септы прирастают к глотке. Ниже уровня глотки септы заканчиваются свободно, так что в этой зоне тела полипа гастральная полость подразделяется на центральный участок и несколько периферических карманов. Свободные края септ утолщены, они носят название мезентериальных нитей. Обычно мезентериальные нити несут значитальное количество железистых клеток, которые выделяют ферменты (у 6-лучевых кораллов в составе мезентериальных нитей имеются и многочисленные стрекательные клетки; участки мезентериальных нитей со стрекательными клетками - аконции - при опасности выбрасываются из ротового отверстия животного). Мезентериальные нити септ дорзальной камеры 8-лучевых кораллов несут ресничные желобки, действие ресничек этих желобков противоположно действию ресничек единственного сифоноглифа этих кораллов. В последней строке таблицы приводится схематический рисунок попе- речного разреза животного на полипоидной стадии. Эти рисунки в схематическом виде обобщают материалы по количеству септ, а также по строению и положению скелета полипов. Если это животное имеет глотку, то следует приводить схему поперечного разреза ниже уровня глотки (этот рисунок проще). Мышечные валики септ на рисунках для простоты не изображаются. Для 8-лучевых кораллов можно изобразить разрез полипа со скелетом из отдельных спикул или полипа с трубчатым скелетом (по выбору автора). Для 6-лучевых кораллов можно ограничиться изображением 6 пар септ первого порядка. Необходимо отметить, что склероспеты 6-лучевых 114 кораллов расположены только во внутренних камерах, то есть между сеп- тами одной пары. Также необходимо отметить, что склеросепты впячивают стенку полипа внутрь гастральной полости, но стенку никогда не прорывают. На всех этих рисунках необходимо разные слои изображать разными цветами. Рисунки должны быть снабжены обозначениями: эктодерма, энтодерма, мезоглея, гастральная полость, септы, скелет (или отдельные ске- летные элементы). Следует заметить, что для качественного выполнения рисунков необходимо достаточно большое место, что следует предусмотреть при разметке таблицы. Последняя таблица этого раздела посвящена экологической радиации кишечнополостных и их значению. Табл. 7.4.3 Важнейшие экологические группы кишечнополостных и их значение в экосистемах Название и опре- Особенности деление экологи- ния или биологии, ческой группы по определяющие месту обитания строе- Значение в экосистемах Представители зна- чение в экосистемах При заполнении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 7.1.4 7.5 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ Как уже отмечалось ранее, все высшие многоклеточные животные подраделяются на два раздела Радиальные и Билатеральные. Для животных, относящихся к разделу Билатеральные, характерны следующие признаки: двусторонняя симметрия и трехслойность строения (то есть их тело развивается из трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы). У билате115 ральных животных различают передний и задний концы брюшную и боковые поверхности тела. Через их тело тела, спинную, можно провести лишь одну плоскость симметрии. Билатеральные животные образуют два крупных подраздела: подраздел Бесполостные (Acoelomata) и подраздел Полостные (Coelomata). Бесполост- ные, или низшие черви, включают несколько типов и характеризуются отсутствием вторичной полости тела, выстланной мезодермальным эпителием. Промежутки между органами у бесполостных либо заполнены паренхимой, либо - в случае разрушения паренхимы - у них формируется первичная полость тела без эпителиальной выстилки. Первым типом подраздела Бесполостных является тип Плоские черви, для которых характерно червеобразное тело, уплощенное в спинно-брюшном (дорзо-вентральном) направлении. Всего известно около 15 тысяч видов плоских червей. Часть из них свободноживущие, но большинство плоских червей является паразитами животных. Для характеристики лицу типа Плоские черви студент подготавливает таб- 7.5.1 "Характеристика важнейших классов типа Плоские черви", ри- сунок 7.5.2 "Строение тегумента трематод", рисунок 7.5.3 "Строение тегумента цестод», таблицу 7.5.4 "Жизненный цикл трематод", таблицу 7.5.5 "Жизненные циклы цестод" и таблицу 7.5.6 "Экологические группы плоских чер- вей и их значение в экосистемах". Табл. 7.5.1 Характеристика важнейших классов типа Плоские черви Особенности организации Турбеллярии 1. Образ жизни 2. Форма тела и размеры 3. Органы фиксации 4. Покровы 116 Трематоды Цестоды 5. Питание и пищеварительная система 6. Нервная система 7. Органы чувств 8.Выделительная система (тип организации) 8а Выделительнася система (число главных стволов) 9.Особенности половой системы для типа в целом для классов 10. Особенности строения яйца 11. Тип оплодотворения Комментарий к таблице 7.5.1: характеристика главных классов плоских червей начинается с определения их образа жизни. Характеризуя форму тела, следует отметить животных, тип симметрии этих наличие сплющенности (указать, в каком направлении) и ука- зать, компактно тело или разделено на характерные отделы (какие?). Органы фиксации характерны только для паразитических групп, при- чем для каждого класса следует назвать типичный набор органов фиксации. У разных групп плоских червей могут быть представлены покровы следующих типов: однослойный ресничный эпителий, погруженный эпителий, тегумент (тегумент является разновидностью погруженного эпителия, но без ресничек). В пятой строке таблицы характеризуется питание и пищеварительная система этих червей. Здесь необходимо указать, во-первых, имеется пищеварительная система или же происходит всасывание питательных веществ всей поверхностью тела, во-вторых, при наличии пищеварительной системы кратко описывается ее строение (имеется ли глотка, имеется ли анальное отверстие, сформирована ли полость кишечника, имеется полостное 117 и внутриклеточное пищеварение или только внутриклеточное, также необходимо описать харак- тер ветвления кишечника. NB! Для турбеллярий следует отдельно описать главные типы их пищеварительной системы. При характеристике нервной системы необходимо помнить о следующем: у наиболее примитивных турбеллярий нервная система представлена диффузным нервным сплетением, лежащим в эпителии, однако в большинстве случаев происходит концентрация нервных элементов и погружение их под покровы. Вследствие этих процессов формируется нервная система, имеющая вид нескольких меридиональных нервных стволов (от 12 до 2), соединенных кольцевыми комиссурами. Такой тип нервной системы название ортогон. У большинства турбеллярий носит передняя из кольцевых ко- миссур утолщается и становится главным нервным центром - мозгом, который получает название “ортогонный мозг”. У части турбеллярий в состав нервной системы входит также нервный центр, связанный с органом равновесия. Этот центр называется эндон. Эндон располагается в передней части тела, связывается со стволами ортогона и может брать на себя функции главного нервного центра. Мозг турбеллярий в этом случае оценивается как эндонный мозг. В таблице следует оценить общий тип нервной системы соответствующего класса и тип главного нервного центра - как ортогон- ный или как эндонный мозг. При характеристике нервной системы паразитических классов следует обязательно указать, что их нервная система, сохраняя общий для всех плоских червей тип нервной системы, характеризуется более слабым развитием, что является следствием паразитического образа жизни. Характеризуя набор органов чувств, следует обратить особое внимание на то, чтобы отчетливо показать принципиальную разницу набора органов чувств у свободноживузщих и паразитических форм. Выделительная система у всех плоских червей однотипна, чается по числу главных выделительных стволов. 118 но разли- Половая система сначала характеризуется в целом для типа. Во второй части этой строки приводится краткая характеристика половой системы отдельно для классов. При этом следует помнить, что для турбеллярий характерны два главных варианта организации половой системы ( в современной сис- тематике на основании этих особенностей турбеллярий разделяют на два подкласса Archoophora и Neoophora). У представителей подкласса Archoophora, к которым относят бескишечных и многоветвистокишечных турбеллярий, отсутствуют желточники. Яйца этих турбеллярий относятся к эндолецитальным, то есть их желточные включения располагаются непосредственно в цитоплазме. Все другие турбеллярии, относящиеся к подклассу Neoophora, кроме яичников, имеют желточник (и). В яичниках формируются яйцевые клетки, бедные желтком, в желточнике образуются богатые желтком клетки. В особом отделе выводных половых путей формируется сложное яйцо, включающее собственно яйцевую клетку и желточные клетки. Тип строения половой системы трематод и цестод студент должен определить самостоятельно на основании аннализа половой системы. В последней строке таблицы определяется характерный тип оплодотворения, также следует определить способность или неспособность животных к самооплодотворению. Паразитические плоские черви в целом сохраняют общий план организации плоских червей, но характеризуются многочисленными адаптациями к паразитическому образу жизни. Эти адаптации оцениваются в системе заданий повышенной сложности, на базовом уровне приводится характеристика покровов трематод и цестод, который у этих животных представлен тегументом. Характеристика тегумента проводится путем выполнения схематических рисунков 7.5.2 и 7.5.3 "Тонкое строение кожно-мускульного мешка трематод" и "Тонкое строение кожно-мускульного мешка цестод". Выполнение этих рисунков помогает студенту выяснить особенности строения собственно тегумента как особой разновидности покровов, различие в организации тегумента трематод и цестод, связанное с отсутствием кишечника у послед119 них. Кроме собственно тегумента, червей, расположение изображаются также мышцы и паренхима которых, впрочем, принципиально не отличается от гомологичных структур турбеллярий. На рисунках следует привести обозначения: наружная цитоплазматическая пластинка, базальная мембрана, цитоны (тела клеток тегумента), цитоплазматические мостики, микротрихии, кольцевые мышцы, продольные мышцы, дорзо-вентральные мышцы, паренхима. Как и обычно, при ответе студент не просто демонстрирует рисунки, но дает словесную характеристику организации тегумента. Характеристике жизненного цикла трематод посвящена таблица 7.5.4 Табл. 7.5.4 Жизненный цикл трематод Название Оценка Оценка стадии статуса значения жизненно- этой го цикла дии ста- этой дии Обитает в хозяине (с указанием категории хозяина или во внешней среде) став Формируется Осуществляет Формирует жизненном главную следующую цикле функцию стадию Способ заражениия хозяина окончательно- первого го межуточного В типовом жизненном цикле трематод В жизненном цикле Fasciola hepatica В жизненном цикле Opisthorchis felineus В жизненном цикле Dicrocoelium lanceatum В жизненном про- второго цикле Schistosoma haematobium 120 про- межуточного Комментарий к таблице 7.5.4: жизненный цикл трематод сложен, так как связан со сменой хозяев и жизненного цикла чередованием поколений. Разные стадии приурочены к разным хозяевам (или обитают во внешней среде). По ходу жизненного цикла представлены стадии, способные к размножению, и стадии, не способные к размножению. Само размножение при этом осуществляется разными стадиями по-разному. При оценке набора хозяев в жизненном цикле трематод обнаруживаются окончательный хозяин и два промежуточных - первый и второй, причем их роль в жизненном цикле различна. В первом столбце таблицы студент выписывает название стадий жизненного цикла трематод, причем наряду с метацеркарией надо указать и адолескарию: в жизненных циклах большинства видов представлена стадия метацеркарии, но у некоторых видов заключительная часть жизненного цикла представлена адолескарией, между этими равнозначными (по положению в жизненном цикле) стадиями имеются существенные биологические различия. Во втором столбце стадии: таблицы оценивается статус соответствующей половозрелая стадия, неполовозрелая неразмножающаяся стадия (личинка), яйцо. Для личинок, кроме отсутствия способности к размножению, характерно также осуществление морфологических преобразований, приводящее к формированию следующей стадии жизненного цикла. В третьем столбце таблицы указывается, какое значение соответствующая стадия имеет в жизненном цикле. Стадии жизненного цикла могут быть размножающимися, покоящимися, расселительными, т.е. исполнять роль поиска и заражения нового хозяина. У трематод половозрелые размножающиеся стадии следует дифференцировать на стадии, для которых характерно двуполое размножение, и стадии, для которых характерно партеногенетическое размножение. Например, в таблице следует указать, что "данная стадия является размножающейся, размножается двуполым путем" стадия является или "данная размножающейся, размножается партеногенетически". 121 NB! Вероятно, не лишним будет напомнить, что партеногенез является особым типом полового размножения. В последнем столбце таблицы указывается, в хозяине или во внешней среде обитает соответствующая стадия жизненного цикла. При этом необходимо участь, что некоторые стадии жизненного цикла трематод весь пе- риод своего существования локализованы в одном хозяине, другие - образуются в хозяине, затем выходят во внешнюю среду, а затем внедряются в следующего хозяина. Если на протяжении жизни стадии смены места оби- тания не происходит, то заполняется только подстолбец “осуществление главной функции”, при смене места обитания заполняются все три под- столбца. Примечание: при заполнении этого столбца не следует описывать функцию данной стадии, она была приведена ранее. Здесь необходимо только указать, в каком хозяине (или во внешней среде) эта функция осуществляется. В жизненном цикле трематод представлены хозяева трех катего- рий: окончательный хозяин (в нем осуществляется двуполое размножение), первый промежуточный хозяин (в нем осуществляется партеногенетическое размножение) и второй промежуточный хозяин, в котором размножения не происходит. В этом втором промежуточном хозяине происходит инцистирование церкариев. Второй промежуточный хозяин практически всегда связан с окончательным хозяином трофическими связями по типу жертва-хищник. В жизненном цикле части видов трематод (в том числе Fasciola hepatica) второй промежуточный хозяин отсутствует. При характеристике способа заражения хозяев рекомендуется ознакомиться с терминологий, которая приведена в комментариях к таблицам 8.1.4 и 8.1.5, а также в соответствующих статьях глоссария. Жизненные циклы цестод характеризуются в таблице 7.5.5 . Табл. 7.5.5 122 Жизненные циклы цестод Название Стадия Где обитает - хозяине в Локализация (указать категорию) - Особенности строения или во внешней среде Отр.Pseudophyllidea Diphyllobothrium latum Способ заражения хозяина Окончательного промежуточного Резервуарного промежуточного - Отр. Cyclophyllidea Taenia solium Способ заражения хозяина окончательного Echinococcus granulosus Способ заражения хозяина окончательного промежуточного - Hymenolepis nana Способ заражения хозяина окончательного промежуточного - 123 Комментарий к таблице 7.5.5: жизненные циклы цестод могут проходить с участием трех хозяев, двух хозяев и одного хозяина, но этот последний случай (карликовый цепень) представляет собой вторичной упрощение исходно двуххозяинного жизненного цикла. Наблюдения группу животных, которая первично выступала ими были личинки жуков-чернотелок. и эксперименты показали в качестве промежуточного хозяина карликового цепня - При характеристике жизненных циклов цес- тод существенное значение имеет строение матки этих животных, которая может быть закрытой (цепни) или иметь выводное отверстие (лентецы). В первом случае из кишечника хозяина выходят отдельные членики или, как у свиного цепня, группы члеников. Членики во внешней среде могут проявлять двигательную активность, что увеличивает возможность для них быть проглоченными промежуточным хозяином (например, членик бычьего цепня может забираться вверх по стеблю травы). Если членик не проглатывается хозяином, он во внешней среде постепенно подсыхает, разрушается, но яйца, снабженные плотными защитными оболочками, сохраняются и рассеиваются в среде. Во втором случае (у лентецов) яйца из матки членика поступают в кишечник хозяина, а оттуда - с экскрементами - во внешнюю среду, где рассеиваются. В левом столбце таблицы приведены названия 4 видов цестод. В следующем столбце таблицы студент должен перечислить в правильном порядке стадии развития соответствующего вида цестод. Далее приводятся сведения о приуроченности данной стадии к определенному хозяину (или указывается, что стадия находится во внешней среде), о локализации паразита в хозяине и, наконец, очень кратко характеризуются особенности данной стадии. Жизненный цикл широкого лентеца кроме окончательного и промежуточного хозяев может также включать и резервуарного хозяина. Таковым выступают хищные рыбы, питающиеся планктоноядными рыбами. В организме этих хищников плероцеркоид не перевариается, но мигрирует через стенку кищечника в полость тела, где и остается живым, но не активным. 124 Если такая хищная рыба будет съедена окончательным хозяином (по отношению к человеку - без должной термической обработки), то в его организме плероцеркоиды освобождаются и достигнут половой зрелости. Отметим, что участие резервуарного хозяина не является обязательным для заваершения жизненного цикла. Резервуарным хозяином, таким образом, именуется животное, в котором накапливаются инвазионные личинки определенного вида паразита, но участие которого не является обязательным для за- вершения жизненного цикла. Следует еще раз напомнить, что при сдаче материала по этой теме студент должен быть готов дать полную характеристику группы, в том числе уметь словесно описать ход жизненных циклов основных видов трематод и цестод Последняя таблица (7.5.6), как и обычно, посвящена важнейших экологическим группам плоских червей и их значению в экосистемах. Табл. 7.5.6 Важнейшие экологические группы плоских червей и их значение в экосистемах Название и опре- Особенности деление экологи- ния или биологии, ческой группы по определяющие месту обитания При строе- Значение в экосистемах Представители зна- чение в экосистемах заполнении этой таблицы используется комментарий к таблице 7.1.2. В число обязательных заданий входят два проверочных теста по жизненным циклам трематод и цестод. В качестве тестового задания студенту предлагается 5 вариантов жизненного цикла определенного вида паразитического червя. Из пяти представленных вариантов студент должен выбрать правильный. Если вариант выбран неправильно, то студент должен повторить работу с новой тестовой карточкой. 125 Из жизненных циклов трематод в проверочный тест включены жизненные циклы печеночной двуустки, кошачьей двуустки, двуустки, кровяной двуустки. Из жизненных циклов цестод ланцетовидной представлены жизненные циклы эхинококка, широкого лентеца, свиного, бычьего и карликового цепней. 7.6 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ В базовом учебнике В.А.Догеля в состав типа Круглые черви включены классы Брюхоресничные, Нематоды, Киноринхи, Волосатики, Коловратки. Как дополнение к этому типу рассматривается класс Приапулиды. Из всех этих перечисленных классов наиболее многочисленны и распространены в природе нематоды. Характеристика нематод проводится по форме таблицы 7.6.1 Табл. 7.6.1 Организация нематод Особенности организации нематод 1. Кожно-мускульный мешок 2. Полость тела (тип строения и функции) 3. Пищеварительная система 4. Выделительная система 5. Нервная система 6. Половая система 7. Особенности эмбрионального развития 8. Другие общие морфобиологические особенности Комментарий к таблице 7.6.1: нематоды - группа организмов, обладающих очень широким распространением (ими освоены все типы водоемов, почвенные биотопы, многие нематоды стали паразитами животных и расте126 ний) и большой численностью (численность класса оценивается примерно в 15-30 тысяч видов, но возможно, что она в действительности много выше). В отличие от других групп животных у нематод освоение различных мест обитания не привело к морфологическому разнообразию. Все нематоды устроены по общему плану, оказавшемуся весьма “удачным”. Возможно, что единство плана организации объясняется тем, что нематоды всегда погру- жены в среду, которой они питаются (Шарова, 1999). При характеристике кожно-мускульного мешка нематод помнить, что по отношению кожному эпителию следует на- нематод (а также других представителей типа Круглые черви и для представителей типа Членистоногие) обычно применяется термин “гиподерма”. Гиподерма представляет собой живую эпителиальную ткань, которая имеет клеточное или синцитиальное строение. Гиподерма выделяет на своей поверхности кутикулу, которая, таким образом, представляет собой неживую часть покровов. Кутикула нематод сложная, многослойная. В гиподерму нематод (в ее особые валики) погружены нервные стволы и выделительные каналы При характеристике нервной системы нематод следует определить тип центральный нервной системы, характерный для этого класса, в том числе оценить их “мозг” как эндонный или как ортогонный Работа по остальным разделам таблицы не требует более подробного комментария: студент изучает организацию этих червей, и особенности организации в краткой форме вносит в соответствующие строки таблицы. Жизненные циклы некторых паразитических нематод характеризуются в таблице 7.6.2. Табл. 7.6.2 Жизненные циклы некоторых видов паразитических нематод Название Название ста- Находится в нематоды дии хозяине или Название Локализа- Категория во внешней хозяина ция в хо- хозяина среде При локализации в хозяине зяине 127 Ascaris lumbricoides Способ заражения хозяина - окончатального - промежуточного Trichinella spiralis Способ заражения хозяина - окончатального - промежуточного Dracunculus medinensis Способ заражения хозяина - окончатального - промежуточного Wuchereria bancrofti Способ заражения хозяина - окончатального - промежуточного Комментарий к таблице 7.6.2: жизненный цикл всех нематод протекает с метаморфозом, а именно, из яйца вылупляется личинка первого возраста, после линьки она превращается в личинку второго возраста, личинка второго возраста после линьки превращается в личинку третьего возраста и т.д. Всего насчитывается 4 возраста личинок, после последгней линьки появлется взрослое животное. Личинки разных возрастов отличаются размерами и некоторыми другими особенностями организации. Иногда сто прохождение имеет ме- некоторых личиночных стадий под оболочкой яйца, 128 в этом случае число личиночных стадий, имеющих самостоятельное существование, сокращается. У паразитических нематод личинки могут находиться во внешней среде или обитать в промежуточном хозяине. Для каждого вида нематод в таблице перечисляются стадии развития, причем личиночные стадии не дифференцируются по возрастам. Для каждой стадии указвыается, где она находится - во внешней среде или в хозяине. При нахождении в хозяине для каждой стадии указывается название хозяина (в том же формате, в котором это название приведено в базовых учебниках), локализация в хозяине и категория хозяина. В заключительной строке характеристики жизненного цикла каждого вида характеризуется способ заражения каждой из категории хозяев. Напомним, что в некотрых случаях одна и таже особь хозяина является местом обитания как половозрелой, так и личиночной стадий. Характеристике экологической радиации круглых червей и их значе- нию в экосистемах посвящена таблица 7.6.3 Табл.7.6.3 Важнейшие экологические группы круглых червей и их значение в экосистемах Название и опре- Особенности деление экологи- ния или биологии, ческой группы по определяющие месту обитания строе- Значение в экосистемах Представители зна- чение в экосистемах При заполнении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 7.1.2. В число базовых заданий по круглым червям входит проверочный тест по их жизненным циклам. Построение теста аналогично построению тестов по жизненным циклам трематод и цестод. В проверочный тест включены жизненные циклы аскариды, трихинеллы, ришты, свайника двенадцатиперстной кишики и нитчатки Банкрофта. 129 7.7 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации - целомических животных, для которых характерны метамерность строения и наличие целома, или вторичной полости тела, выстланной целомическим эпителием мезодермального происхождения. У животных, относящихся к этому типу, впервые появляется набор всех систем органов, характерных для всех высших организмов, вплоть до позвоночных. Среди целомических животных выделяют несколько надтипов, самым большим из них является надтип Трохофорные, объединяющий типы Кольчатых червей, Моллюсков, Членистоногих и Онихофор. Для представителей надтипа Трохофорных характерно спиральное дробление, телобластическая закладка мезодермы, первичноротость. При развитии с метаморфозом у первичноводных форм наблюдается образование характерной личинки - трохофо- ры. Кольчатые черви - примитивные целомические животные. Черты их организации прослеживаются у всех других типов целомических животных. Обязательные задания по типу Кольчатые черви включают подготовку таблиц-характеристик 7.7.1 "Общий план строения тела развития различных стадий кольчатых червей и взрослых кольчатых червей", ности организации полихет, олигохет и пиявок", система кольчатых червей", а 7.7.2 "Особен- рисунка 7.7.3 "Нервная также таблицы 7.7.4 "Важнейшие экологиче- ские группы кольчатых червей и их значение в экосистемах" Табл. 7.7.1 Общий план строения тела различных стадий развития кольчатых червей и взрослых кольчатых червей Трохофора Метатрохофора План строения 130 Взрослые Взрослые олигомерные полимерные аннелиды аннелиды Схематический рисунок Комментарий к таблице 7.7.1: тело кольчатых червей (и происходящих от них членистоногих) имеет метамерное строение. Под метамерным строением понимается такой тип строения, при котором подобные друг другу части (сегменты) расположены вдоль оси тела животного и повторяются на протяжении всего тела. Метамерное строение аннелид формируется в ходе их развития. Типичное развитие с личинкой трохофорой представлено только у полихет. У пресноводных и наземных видов трохофора отсутствует, а все развитие протекает под оболочкой яйца. Метаморфоз трохофоры протекает таким образом, что формируются головная лопасть (она соответствует почти не изменившемуся предротовому анимальному полушарию трохофоры), анальная лопасть (соответствует самому заднему участку заднего вегетативного полушария трохофоры) и несколько ларвальных сегментов. Количество ларвальных сегментов каждого вида всегда точно определено, но вообще их образуется немного (от 3 до 13). Личинка, у которой сформировались ларвальные сегменты, называется метатрохофорой. У части видов аннелид метаморфоз на этом заканчивается, и тело взрослого животного оказывается представленным только перечисленными уже образованиями: головной лопастью, ларвальными сегментми, анальной лопастью. Такие аннелиды называются олигомерными. Примером олигомерных аннеид могут служить представители класса Первичные кольчецы. Однако у большинства видов аннелид метатрохофора позднее испытывает дальнейший метаморфоз, в ходе которого образуется несколько десятков или сотен так называемых постларвальных сегментов. Таким образом формируется полимерная организация аннелид. Тело взрослого полимерного червя включает головную лопасть (простомиум), несколько ларвальных сегментов, многочисленные постларвальные сегменты, анальную лопасть (пигидиум). Следует отметить, что ларвальные и постларвальные сегменты отличаются как способом своего возникновения, так некоторыми чертами строения. 131 и В первой строке таблице 7.7.1 студент описывает план строения соответствующей стадии развития или взрослого животного, а во второй приводит схематичные рисунки соответствующих стадий. NB! При выпол- нении этого рисунка не рекомендуется перерисовывать соответствующий рисунок из руководства И.Х.Шаровой, его следует упростить и схематизировать. При выполнении рисунков следует для всех характеризуемых случа- ев одноименные структуры изображать одинаковым цветом, однако трохофора еще не обладает ни простомиум, ни пигидиумом, ни сегментами, поэтому изображение трохофоры делается одноцветным, рандашом. выполняется. простым ка- Завершается рисунок обозначениями: головная лопасть (просто- миум), анальная лопасть (пигидиум), ларвальные сегменты, постларвальные сегменты. Центральным классом Кольчатых червей является класс Многощетинковые черви, для которых характерен преимущественно морской образ жизни. От этих животных при переходе к пресноводному и наземному образу жизни сформировался класс Малощетинковые черви. При переходе к активному хищничеству и кровососанию от малощетиковых обособился класс Пиявок, примитивные представители которых очень близки к олигохетам. Выход малощетинковых и пиявок в процессе эволюции в пресные воды и на сушу сопровождался утратой личинки трохофоры и переходом к прямому развитию. У олигохет развились адаптации к роющему образу жизни, а у пиявок к эктопаразитизму и хищничеству. Характеристике организации основных классов аннелид: полихет, олигохет и пиявок - посвящена таблица 7.7.2. Табл. 7.7.2 Особенности организации полихет, олигохет и пиявок Особенности организации Полихеты Олигохеты 1 а.Состав тела: общий план строения 132 Пиявки 1 б.Состав тела: наличии структур, образовавшихся за счет срастания сегментов 2. Придатки простомиума 3. Придатки перистомиума 4. Придатки туловищных сегментов 5. Кожно-мускульный ме- шок 6. Вторичная полость тела 7. Кровеносная система 8. Питание и пищевари- тельная система 9. Выделительная система 10. Половая система 11. Оплодотворение Комментарий к таблице 7.7.2: полихеты, олигохеты и пиявки являются полимерными аннелидами и характеризуются только что описанным планом строения тела. Центральную группу кольчатых червей составляют тинковые черви. многоще- Для них, кроме описанного выше плана строения тела, характерно также наличие чувствительных придатков на простомиуме и двигательных придатков - параподий на туловищных сегментах. В большинстве случаев для полихет характерна гомономная метамерия (в этом случае сегменты, составляющие тело, одинаковы или различаются незначительно), для некоторых полихет характерна гетерономная метамерия (в этом случае сегменты тела достаточно резко отличаются между собой) На базе этой организации в ходе эволюции происходили разные изменения. В типе аннелид главнейшими такими изменениями были: полная или частичная утрата па- раподий, формирование гетерономной сегментации, в том числе - появление присосок (у пиявок), формирование перистомиума (у полихет). Этот последний возникает как результат срастания 2-4 ларвальных сегментов, присутст133 вует не у всех полихет (правда, у большинства) и никогда не образуется у олигохет и пиявок. Появление перистомиума можно расценить как начало процесса цефализации, т.е. образования головы. В первой строке характеризуется состав тела, причем сначала для всех групп указывается исходный тип строения тела (см. комментарий к таблице 7.7.1), а затем указываются измения в организации, например, для пиявок “простомиум и 4 первых туловищных сегмнта срастаются с образованием передней присоски”. Во второй строке таблицы указываются придатки, расположенные на простомиуме, если эти придатки отсутствуют, то в соотвествующем столбце помечается “отстутствуют” или “редуцированы”. В третьей строке таблицы указываются придатки, характерные для перистомиума. У тех классов, где перистоимума нет, следует сделать отметку “перистомиум отсутствует”. В четвертой строке таблицы характеризуются придатки туловищных сегментов, это задание, как правило, не вызывает затруднений, следует только напомнить, что у пиявок необходимо охарактеризовать состояние, характерное и для примитивных пиявок и для высших пиявок. Вторичная полость тела и кровеносная система у полихет и олигохет организованы однотипно и могут быть описаны совместно. У разных групп пиявок взаимоотношения целома и кровеносной системы различны. У низших пиявок отряда щетинконосных имеется сравнительно обширный целом, в котором лежит кровеносная система, сходная с таковой у малощетинковых червей. У хоботных и челюстных пиявок целом частично зарастает парен- хиомой. От него остается система лакун: две боковые и по одной на спинной и брюшной стороне. У хоботных пиявок кровеносная система сохранена, и брюшной и спинной кровеносные сосуды лежат внутри соответствующих лакун. У челюстных пиявок кровеносная система исчезает полностью, а ее функции выполняет лакунарная система, то есть совокупность остатков це- лома. На серии из трех рисунков необходимо сделать обозначения: целом, 134 брюшная нервная цепочка, брюшной кровеносный сосуд, спинной кровеносный сосуд, кишечник, спинная лакуна, брюшная лакуна, боковая лакуна. Этот рисунок можно поместить в соответствующей ячейке таблицы или (в связи с его большими размерами) разместить вне таблицы. Выделительная система у этих трех классов организована довольно различно. При характеристике выделительной системы следует указать тип выделительных органов, которые могут быть представлены протонефридиями и метанефридиями, их взаимоотношения с целомодуктами (происходит образование нефромиксий или нефридиии или целомодукты независимы друг от друга), наконец, следует учитывать При характеристике половой системы особенности строения метанефридиев. можно ограничиться указанием, раз- дельнопола она или гермафродитна. Оплодотворение характеризуется как внутреннее, наружное или как наружное, происходящее в особом слизистом коконе. Оптимальной формой характеристики нервной системы аннелид (у всех трех классов она построена однотипно) является схематический ее рисунок (7.7.3). На этом рисунке следует изобразить контуры тела червя (вид сбоку), показать разделение на сегменты (при этом следует изобразить простомиум и 5-6 следующих за ним туловищных сегментов), а затем на этом фоне изобразить расположение ганглиев и коннектив нервной системы. Рисунок сопровождается обозначениями: надглоточный ганглий, окологлоточ- ные коннективы, ганглии и коннективы брюшной нервной лестницы (цепочки). Напомним, что первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки одновременно является (и называется) подглоточными ганглиями. комендуется нервной NB! Не ре- при выполнении этого задания перерисовывать изображение системы кольчатых червей, приведенное в руководстве И.Х.Шаровой, оно выполнено в другой проекции. Экологическая радиация кольчатых червей характеризуется в таблице 7.7.4. 135 и их роль в биоценозах Табл. 7.7.4 Важнейшие экологические группы кольчатых червей и их значение в экосистемах Название и опре- Особенности деление экологи- ния или биологии, ческой группы по определяющие месту обитания строе- Значение в экосистемах Представители зна- чение в экосистемах При заполнении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 7.1.2 и ограничиться только полихетами, олигохетами и пиявками (по этой последней группе можно не описывать тропических почвенных и древесных пиявок). 7.8 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ МОЛЛЮСКИ Молюски представляют собой крупную группу животных, включающую около 113 тысяч видов. Моллюски обитают в морях, пресных водах и на суше. Моллюски, как и кольчатые черви, относятся к группе трохофорных целомических животных. В связи с этим они обладают такими общими признаками, как первичная билатеральная симметрия, вторичная полость тела и ее производные - целомодукты, трохофорообразные личинки. В отличие от кольчатых червей моллюски обладают несегментированным телом. Только в организации некоторых примитивных моллюсков проявляются известные метамерные черты. Проблема происхождения моллюсков не может считаться окончательно разрешенной, но много фактов говорит в пользу происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от которых берут начало и кольчатые черви. 136 Тип Моллюски делится на два подтипа - Подтип Боконервные (классы Панцирные и Беспанцирные) и подтип Раковинные, который включает классы Моноплакофор, Брюхоногих, Двустворчатых, Лопатоногих и Головоногих. Из всех моллюсков наибольшее практическое или теоретческое значение имеют 5 классов. Базовые задания по моллюскам включают таблицу 7.8.1, посвященную характеристике 5 главных классов моллюсков, и таблицу 7.8.2 "Важнейшие экологические группы моллюсков и их значение в экосистемах". Табл. 7.8.1 Характеристика организации различных классов Моллюсков Признаки Панцир- Моно- Брюхоно- Дву- Голово- ные плакофо- гие ногие ры створчатые 1.Голова 2.Нога 3.Раковина 4.Расположение анального отверстия 5.Пищеварительная система - Глотка - Радула - Челюсти - Желудок - Хрустальный столбик - Печень - Чернильная железа 6.Дыхательная система 137 7.Нервная система - тип организа- ции нервной системы - схематический рисунок 8.Строение сердца 9. Устройство целома 10. Устройство органов выделения - их количество 11.Половая система 12.Особенности раз- вития Комментарий к таблице 7.8.1: во-первых, следует обратить внимание на большой объем таблицы, который проявляется и в большом числе характеризуемых групп и в довольно объемистых характеристиках. Поэтому рекомендуется сделать 2-3 отдельные таблицы. При характеристике брюхоногих моллюсков следует указать главнейшие варианты организации, характерные для отрядов Переднежаберных, Заднежаберных и Легочных. При характери- стике головоногих моллюсков указываются главнейшие варианты строения, характерные для подклассов Четырехжаберных и Двужаберных. В первой строке таблицы констатируется наличие или отсутствие головы у соответствующей группы моллюсков. Во второй строке очень кратко описывается устройство ноги, например "в виде плоской ползательной подошвы" или "клиновидная". При характеристике раковины указывается форма раковины (напри- мер, "раковина цельная, спирально завитая" или "раковина состоит из двух створок") и ее расположение по отношению к телу моллюска (со спинной стороны, с боков). Необходимо также отметить случаи редукции раковины, 138 причем у некоторых классов случаи редукции раковины являются редким исключением, а для других - правилом, т.е. в одних случаях студент отмечает, что раковина "иногда редуцирована", а для других "у большинства представителей редуцирована" Различные способы развития разных моллюсков приводят к тому, что у некоторых из них анальное отверстие располагается на заднем конце тела, а у других - смещается в переднюю половину тела и располагается неподалеку от ротового отверстия (такой изгиб пищеварительной системы известен под названием анопедиального изгиба). В соответствующем столбце таблицы отмечается, где располагается анальное отверстие - на заднем конце тела или в передней половине тела. При характеристике пищеварительной системы (строка 5) в таблице указывается, имеется этот орган или отсутствует у характеризуемой группы моллюсков. В случае наличия соответствующего органа указывается его функция. При характеристике дыхательной системы (строка 6) указывается тип органов дыхания (ктенидии, легкое, вторичные жабры) и их количество. Для двустворчатых моллюсков обязательно следует описать четыре различных типа строения дыхательных органов (у Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia и Septibrachia). Нервная система моллюсков представлена двумя типами организации стволовым и разбросанно-узловым. В первой части характеристики нервной системы приводятся только эти сведения. Во второй части характеристики нервной системы приводится ее схематический рисунок с обязательным обозначением частей. Для нервной системы стволового типа следует обозначить церебральную нервную дугу, плевровисцеральные стволы, педальные стволы, комиссуры. Для нервной системы разбросанно-узлового типа обозначаются ганглии, коннективы и комиссуры. Набор ганглиев у представителей разных классов различен, у брюхоногих моллюсков следует обозначить пять пар наиболее крупных и типичных ганглиев, для двустворчатых - четыре. У брюхо139 ногих моллюсков строение нервной системы различно. Ее организация у бо- лее примитивных представителей сохраняет некоторые черты стволовой системы, например, для некоторых видов брюхоногих характерно наличие не педальных ганглиев, а педальных стволов. Для переднежаберных моллюсков и низших представителей заднежаберных и легочных характерна хиастонев- рия, т.е. перекрещивание плевровисцеральных коннективов, У высших представителей заднежаберных и легочных плевровисцеральные стволы не перекрещиваются. У заднежаберных это связано с сильной деторсией (раскручи- ванием), вследствие чего правый плевровисцеральный коннектив у них короче левого, а у легочных - с сильной концентрацией ганглиев в области глотки. Для брюхоногих моллюсков рекомендуется изобразить более прими- тивный тип нервной системы - нервную систему с хиастоневрией. Для головоногих моллюсков схематичного изображения нервной системы можно не приводить (в связи с очень сложным ее строением), а ограничиться кратким словесным описанием. При характеристике сердца моллюсков указывается количество предсердий и желудочков. Такие особенности кровеносной системы как наличие перикардия, свойственные всем моллюскам, в таблице можно не указывать В девятой строке таблицы приводятся сведения об устройстве целома у разных моллюсков. В следующей строке таблицы приводятся сведения об устройстве органов выделения. При ответе на этот вопрос следует указать, какое происхождение имеют почки моллюсков (можно дать общий ответ для всех характеризуемых классов), куда открывается внутренний конец выделительных каналов, и куда - наружный. Вопрос о количестве почек не требует комментария, следует только помнить, что для разных подклассов классов Брюхоногих и Головоногих характерно разное количество почек, эту разницу следует отобразить в таблице. При характеристике половой системы можно ограничиться указанием на то, раздельнополы соответствующие моллюски или гермафродитны, не 140 останавливаясь на деталях организации половой системы, которые достаточно разнообразны. В общем у моллюсков имеется одна или две половые железы и выводные протоки разной степени сложности. У части двустворчатых половых протоков нет, и половые продукты освобождаются через разрывы стенок тела. Оплодотворение у моллюсков может быть наружным, происходить в мантийной полости партнера или в половых путях партнера. Если оплодо- творение происходит в мантийной полости, то у одних видов моллюсков самец (или гермафродит, выступающий как самец) выпускает сперму в воду, откуда она вместе с током воды проникает в мантийную полость самки (гермафродита, играющего роль самки), а у других видов самец (гермафродит, выступающий как самец) активно вводит сперму в мантийную полость самки (гермафродита, выступающего в роли самки). В последней строке таблицы характеризуются особенности развития моллюсков. Необходимо отметить, имеются ли у моллюсков данной группы свободные личинки (трохофора или велигер) или все развитие протекает под оболочкой яйца. Особо следует охарактеризовать развитие пресноводных унионид, для которых характерен личиночный паразитизм. Экологической радиации моллюсков посвящена таблица 7.8.2. Табл. 7.8.2 Важнейшие экологические группы моллюсков и их значение в экосистемах Название и опре- Особенности деление экологи- ния или биологии, ческой группы по определяющие месту обитания строе- Значение в экосистемах Представители зна- чение в экосистемах При заполнении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 7.1.2, в таблицу не следует включать сведения о бороздчатобрюхих (беспанцирных), моноплакофорах и лопатоногих. 141 7.9 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ К типу Членистоногих относятся сегментированные животные с плотным хитиновым покровом и членистыми конечностями. Это самая процветающая группа животных, отличающаяся значительным видовым разнообра- зием и высокой численностью. Членистоногие - билатерально симметричные целомические животные из надтипа Трохофорных. Черты трохофорных животных у членистоногих проявляются в хорошо выраженной метамерности строения и в особенностях онтогенеза. По общему плану организации членистоногие очень близки к кольчатым червям (Ж.Кювье в своей системе животного мира объединял кольчатых червей и членистоногих в один тип Articulata, этой же точки зрения придерживадся В.Н.Беклемишев). Все современные системы выделяют членистоногих в особый тип (или даже разделяют его на несколько типов). Главнейшими отличительными признаками типа Членистоногих являются: наличие хитиновой кутикулы, гетерономная сегментация тела и наличие членистых конечностей. Кроме того, в ходе онтогенеза вторичная полость тела сливается с первичной, вследствие чего образуется миксоцель - полость тела смешанного происхождения. Для характеристики типа Членистоногих составляются таблицы 7.9.1 "Общие особенности организации членистоногих", 7.9.2 "Набор и специализация конечностей (придатков) первых сегментов тела членистоногих", 7.9.3 "Особенности внутреннего строения членистоногих" и 7.9.4 " Органы чувств членистоногих", а также рисунки 7.9.5 "Схема строения сенсиллы членисто- ногих (на примере сенсиллы насекомых)", 7.9.6 дия" и 7.9.7 "Схема строения простого глазка "Схема строения оммати- насекомых". Завершается ра- бота подготовкой таблиц 7.9.8 "Важнейшие экологические группы членистоногих, их значение в экосистемах" и 7.9.9 "Значение членистоногих в жизни человека" 142 Табл. 7.9.1 Общие особенности организации членистоногих Признаки Особенности организации 1. Состав тела 2. Характер сегментации 3.Исходное расположение конечностей 4. Первичные функции конечностей 5. Покровы 6.Мышечная система 7. Нервная система 8. Полость тела 9. Заключение о вероятном происхождении членистоногих: предковая группа и основные черты ее организации Комментарий к таблице 7.9.1: тела членистоногих. в первой строке характеризуется состав Здесь необходимо показать принципиальное сходство общего плана расчленения тела кольчатых червей и членистоногих: и в том и в другом случае тело начинается головной лопастью (у членистоногих она носит название “акрон”), затем следуют туловищные сегменты, часть из которых - ларвальные, часть - постларвальные, завершается тело анальной лопастью (у членистоногих она называется “пигидиум”). Такой состав тела членистоногих говорит о принципиальном глубоком сходстве строения этого типа и кольчатых червей, что, в свою очередь, свидетельствует об общности их происхождения. Во второй строке характеризуется характер сегментации, который определяется как гомономный или гетерономный. В третьей строке следует указать, какой тип расположения конечностей был характерен для предковых форм (как известно, для большинства современных членистоногих характерна редукция части конечностей). В строке “первичные функции конечностей” перечисляются те исходные функ- 143 ции конечностей, которые были характерны для предковых групп и о которых мы можем судить по организации конечностей трилобитов. В последних строках таблицы характеризуются особенности строения покровов, мышечной системы, нервной системы и полости тела членистоногих, эта часть работы не требует комментариев. Различные подтипы и классы членистоногих различаются между собой по многим признакам, одним из главнейших является набор и специализация придатков акрона и конечностей первых сегментов тела. Характеристике этого признака посвящена таблица 7.9.2 Табл. 7.9.2 Набор и специализация конечностей (придатков) первых сегментов тела членистоногих Название группы Акрон I сегмент II сегмент III сегмент IV сегмент Трилобитообразные Хелицеровые Ракообразные - у п\о Cladocera - у других ракообразных Многоножки - Chilopoda - Diplopoda Насекомые Комментарий к таблице 7.9.2: как уже указывалось ранее, головная лопасть (простимиум у аннелид, у членистоногих - акрон) и анальная лопасть (пигидиум у аннелид, у членистоногих - тельсон) в ходе онтогенеза образуются не так, как туловищные сегменты. Для туловищных сегментов полихет характерно наличие параподий, для туловищных сегментов членистоногих характерно наличие конечностей (которые в ходе эволюции про144 изошли от параподий). Однако придатки простомиума (акрона) или пигидиума (тельсона) не могут быть гомологизированы с параподиями и по отношению к придаткам этих сегментов термин “конечность” никогда не употребляется. В таблице перечислены группы членистоногих, различающиеся по набору и специализации конечностей (придатков акрона). В таблице необходимо указать название и функцию соответствующей конечности (придатка), например “антенна вторая, чувствительная функция”. В состав типа Членистоногих входит 4 подтипа: Трилобиты (представлены только вымершими формами), Хелицеровые, Жабродышащие и Трахейнодышащие. Среди Хелицеровых центральное место занимает класс Паукообразных, подтип Жабродышвщих включает только один класс - Ракообразных. Для Трахейнодышащих характерны 2 класса (надкласса) - Многоножки и Насекомые. Внутреннему строению этих главнейших групп членистоногих посвящена таблица 7.9.3 Табл.7.9.3 Особенности внутреннего строения членистоногих Признаки Паукообразные Ракообразные Многонож- Насекомые ки Пищеварительная система Особенности функционирования пи- щеварительной системы Пизеварительная железа ("печень") Выделительная система 145 Нервная система -головной мозг -брюшная нервная цепочка Дыхательная Система Сердце Комментарий к таблице 7.9.3: в этой таблице характеризуется внутреннее строение 4 самых крупных классов членистоногих. При составлении характеристики внутреннего строения следует помнить, что в пределах од- ного класса строение системы органов может варьировать. Чаще всего такие вариации связаны с изменением длины тела и степени слияния сегментов. Главнейшие из таких вариаций следует отметить в таблице. Строка "особенности функционирования пищеварительной системы" характеризуется главным образом для паукообразных, у остальных членистоногих работа этой системы не имеет принципиальных отличий от работы пищеварительной системы других многоклеточных со сквозным кишечником, хотя, конечно, определенные особенности свойственны и ракообразным, и насекомым. В отдельной строке отмечается наличие или отсутствие у соответствующей группы крупной пищеварительной железы – "печени" При характеристике выделительной системы следует привести не только название органа (например, “зеленая железа”), но и указать, является ли этот орган новым образованием, свойственным только данной группе членистоногих, или гомологичен какому-либо органу предковых форм. При описании дыхательной системы также указывается гомология ор- ганов или отмечается его статус органа “de novo”. При характеристике нервной системы строения мозга, а также следует описать особенности указать степень концентрации ганглиев брюшной нервной цепочки, что в свою очередь зависит от длины тела слияния сегментов. 146 и степени Таблица 7.9.4 посвящена характеристике органов чувств членистоно- гих. Табл. 7.9.4 Органы чувств членистоногих Тип органов чувств Паукообразные Ракообразные Насекомые 1. Органы химического чувства 2. Органы механорецепции 3. Органы зрения 4. Органы равновесия Комментарий к таблице 7.9.4: в соответствующей строке таблицы указывается название и расположение органов чувств того или иного из классов членистоногих, а также принципиальные особенности их строения. Например, при описании хеморецепторов насекомых обязательно следует упомянуть, что кутикулярные образования сенсиллы пронизаны тонкими порами. Органы зрения паукообразных называются простыми глазками, но следует помнить, что устроены они не так, как простые глазки насекомых. В дополнение к составленной таблице подготавливаются схематические рисунки: 7.9.5 - схема строения сенсиллы членистоногих (на примере сенсиллы насекомых), 7.9.6 - схема строения омматидия и 7.9.7 - схема строения простого глазка насекомых. Сенсиллы членистоногих являются морфологической и функциональной основой органов чувств. Сенсиллы могут быть разбросаны поодиночке или быть собраны в скопления. В состав сенсиллы входит одна или несколько чувствующих клеток. От каждой из них берут начало два отростка. Один из них называется центральным и идет к центральной нервной системе. Другой называется периферическим, он является чувствующим. На конце чувствующего отростка имеется видоизмененный жгутик (без центральных фибрилл), заключенный в кутикулярную трубочку. Этот жгутик входит в чувствительный 147 волосок, образованный выростом хитиновой кутикулы. Все названные части обозначаются. У насекомых и ракообразных представлены сложные глаза, которые состоят из отдельных омматидиев. Студент изображает схему строения омматидия, на которой обозначаются хрусталик, хрустальный конус, пигментные клетки, чувствительные клетки, рабдом и центральные отростки чувствительных клеток. Все названные здесь части омматидия обозначаются. У насекомых в дополнение к сложным фасетированным глазам имеют- ся еще и простые глазки. (NB! Строение простых глазков не соответствует строению одиночного омматидия). Простые глазки включают светопрелом- ляющий аппарат линзообразной формы, сразу под ним расположен слой чувствительных клеток, между которыми располагаются пигментные клетки. Все чувствительные клетки имеют центральные отростки, направляющиеся к центральной нервной системе. названные здесь части Весь глазок одет слоем пигментных клеток. Все простого глазка обозначаются. (У личинок Holometabola имеются простые глазки, но их строение отличается от строения простых глазков взрослых насекомых. Во время метаморфоза глаза ли- чинок полностью резорбируются). Характеристике экологической радиации членистоногих и их значению в биоценозах посвящена таблица 7.9.8. Табл. 7.9.8 Важнейшие экологические группы членистоногих и их значение в биоценозах Название и опре- Особенности деление экологи- ния или биологии, ческой группы по определяющие месту обитания строе- Значение в экосистемах Представители зна- чение в экосистемах 148 При заполнении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 7.1.2. В связи с огромным объемом типа членистоногих при заполнении таблицы следует ограничиться классами ракообразных, паукообразных и насекомых, причем выбирать для характеристики наиболее значимые экологические группы: для ракообразных - планктон и бентос, для паукообразных и насекомых - хищников (обитающих на поверхности почвы), растительноядных (обитающих на поверхности почвы и фитобиос), почвенные формы, аэробиос и эктопаразитов, Завершается работа по членистоногим подготовкой таблицы 7.9.9, посвященной роли членистоногих в жизни человека. Табл. 7.9.9 Значение членистоногих в жизни человека Биологические особенности членистоногих, Значение для человека Представители обуславливающие их значение для человека Крупные бентосные и планктон- Некоторые десятиногие ракооб- Крабы, омары, ные ракообразные характеризу- разные употребляются человеком в лангусты, ются большой органической пищу (деликатесные блюда) массой. реч- ные раки, креветки. Комментарий к таблице 7.9.9: таблица по способу построения близка к предыдущей, но описываются те особенности членистоногих, которые де- лают их значимыми для здоровья человека и его хозяйственной деятельности. Во второй строке таблицы приводится пример обоснования значимо- сти крупных ракообразных для человека. 8. ЗАДАНИЯ ПОВЫШЕННОГО УРОВНЯ И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ЭТИХ ЗАДАНИЙ 149 Как уже указывалось ранее, в дополнение к обязательным заданиям студенты могут выполнять задания рейтингового контроля. Эти задания включают - дополнительный набор таблиц-характеристик - дополнительный набор рисунков-характеристик - проверочные тесты или коллоквиумы по 10 темам ? Темы проверочных тестов (коллоквиумов) таковы: Номер Название темы темы 1. Подцарство Простейшие 2. Происхождение многоклеточных. 3. Тип Пластинчатые. Тип Губки 4. Тип Кишечнополостные. Тип Гребневики 5. Тип Плоские черви. Тип Немертины. 6. Тип Круглые черви. Тип Скребни 7. Тип Кольчатые черви 8. Тип Моллюски 9. Тип Членистоногие. Тип Онихофоры 10. Тип Щупальцевые. Надтип Вторичноротые. Тип Погонофоры При подготовке к прохождению теста или сдачи коллоквиума по каждой группе животных необходимо изучить следующие вопросы: * строение тела * покровы * способы движение и органы движения * питание и пищеварительная система * дыхание и дыхательная система * транспортная система * выделение и выделительная система 150 * нервная система и органы чувств, поведение * половая система и размножение * жизненный цикл (для паразитических видов - жизненные циклы важнейших представителей) * происхождение и филогения данной группы * классификация группы * основные жизненные формы * значение в биогеоценозах Проверочные тесты включают разное количество вопросов. Для сведения студентов в приводимой ниже таблице представлены све- дения о количестве вопросов и шкала рейтинговых баллов по каждому тесту. Следует отметить, что представленные данные о количестве вопросов соответствуют тестам, разработанным кафедрой зоологии в 2007 г. При подготовке новых наборов тестовых заданий количество вопросов может измениться. Принцип начисления баллов по тестовым заданиям таков: оценка начисляется, если студент правильно ответил на половину вопросов (при нечетном числе вопросов - на половину от числа вопросов, уменьшенного на единицу; например, если вопросов в тесте 37, то баллы начисляются, если студент ответил на 18 и более вопросов: 37 – 1 = 36; 36: 2 =18). Если количество правильных ответов составит до 2/3 общего числа вопросов, то ответ будет оценен одним баллом ("удовлетворительно"), если количество правильных ответов составит от 2/3 до 5/6 общего числа вопросов, то ответ оценивается 2 баллами ("хорошо"), наконец, при числе правильных ответов 5/6 и более от общего числа вопросов - то студент получает 3 балла ("отлично"). Тема теста Общее Количество правильных ответов, необходимое число для получения вопро- 151 сов 3 балла 2 балла 1 балл (отлично) (хорошо) (удовл.) баллы не начисляются 1. Простейшие 40 34-40 27-33 20-26 Менее 20 2. Происхождение мно- 13 11-13 9-10 6-8 Менее 6 3. Пластинчатые. Губки 23 20-23 16-19 12-15 Менее 12 4. Кишечнополостные 24 21-24 17-20 12-16 Менее 12 5. Плоские черви. Не- 36 31-36 24-30 18-23 Менее 18 22 19-21 15-18 11-14 Менее 11 7. Кольчатые черви 30 25-30 20-24 15-19 Менее 15 8. Моллюски 30 25-30 20-24 15-19 Менее 15 9. Членистоногие 37 32-37 25-31 18-24 Менее 18 10. Щупальцевые. Вто- 35 30-35 24-29 17-23 Менее 17 гоклеточных. мертины. 6. Круглые черви. Скребни ричноротые. Погонофоры Ответ по коллоквиумам также оценивается по трехбалльной шкале: (3 балла соответствуют оценке "отлично", 2 балла - оценке "хорошо", 1 балл - оценке "удовлетворительно") Студент, избравший работу по какому-либо из вариантов рейтингового контроля и сдавший все предусмотренные тесты или коллоквиумы, может к концу года набрать разную сумму баллов - от 24 до 40. Студент, набравший 36-40 баллов, получает итоговую оценку "отлично", студент, набравший 3035 баллов, - оценку "хорошо", а набравший 24-29 баллов - оценку "удовлетворительно" Студент, несогласный с оценкой, выставляемой ему по результатам рейтинга самостоятельной работы, может сдавать экзамен, в этом случае ему выставляется оценка, полученная на экзамене. Ниже приводятся формы факультативных таблиц-характеристик и методические указания к ним 152 8.1 ЗАДАНИЯ ПО ПОДЦАРСТВУ ПРОСТЕЙШИЕ Задания повышенной сложности по подцарству Простейшие включают таблицы: 8.1.1 "Характеристика различных типов псевдоподий", рисунок 8.1.2 "Схематическое изображение кортекса инфузорий", таблицы 8.1.3 “Характеристика подкласса Лучевики”, 8.1.4 “Характеристика важнейших паразитических представителей Саркомастигофор”, 8.1.5 " Сравнительная характеристика жизненных циклов Споровиков " и 8.1.6 “Характеристика Книдоспоридий и Микроспоридий”. Завершается работа рактеризующей представления о подготовкой таблицы, ха- происхождении и филогении простейших (табл. 8.1.7 "Происхождение и филогения простейших"). Первые две таблицы (8.1.1, 8.1.3) и рисунок 8.1.2 дополняют материал базовой таблицы по общей хзарактеристике простейших. Характеристика различных форм псевдоподий представляется в таблице 8.1.1. Табл. 8.1.1 Различные типы псевдоподий корненожек, радиолярий и солнечников Тип псевдоподии Особенности ния строе- Функции псевдоподий дий этоги типа псевдопо- Группы саркодовых, для которых характерны псевдоподии такого типа Аксоподии - гранулоаксоподии - эуаксоподии Лобоподии Ризоподии (ретикулоподии) Филоподии 153 Комментарий к таблице 8.1.1: характеристика различных типов псев- доподий производится с учетом их формы (с широким основанием, с узким основанием, закругленным пальцевидным концом, с суженным концом), способности (неспособности) ветвиться, способности (неспособности) образовывать анастомозы, расположения (радиальное или лишенное радиальной правильности) и наличия (отсутствия) внутри псевдоподии опорных структур. Пользуясь базовыми руководствами и глоссарием настощего пособия, студент легко определит группы, для которых характерны аксоподии и ризоподии. Что касается лобоподий и филоподий, то они встречаются у различных видов голых и раковинных амеб, при этом по современным взглядам все организмы, имеющие лобоподии, объединяются в класс (или тип) Lobosea, соответственно имеющие филоподии - объединяются в класс (тип) Filosea. Для инфузорий характерно чрезвычайное усложнение структуры по- верхностного слоя, который включает плазмалемму, альвеолярную пелликулу, эктоплазму и лежащий в ней кортикальный цитоскелет. Совокупность этих структур называется кортекс. Для характеристки этой структуры студент делает схематическое изображение кортекса в поперечном разрезе (рис 8.1.2). Ниже приводится описание кортекса. Курсивом выделены структу- ры, которые следует отметить на рисунке. Основание каждой реснички помещается в небольшом углублении. Реснички и, соответственно, углубления, расположены рядами, которые разделяются гребнями. та плазмалеммой, Снаружи клетка оде- которая продолждается в плазмалемму ресничек. Плазма- лемма подостлана крупными альвеолами. Альвеолы расположены под гребнями так, что две альвеолы соприкасаются на вершине гребня. В углублении между гребнями между альвеолами располагаются переходные зоны ресничек. Сама ресничка имеет типичное устройство (смотри задание 7.1.2) и включает ундилиподию, аксонему, переходную зону, кинетосому (ы), с торой связаны корешки. ко- Для облегчения выполнения схематического рисунка можно рекоменло- вать изобразить корешковый аппарат отдельно. Один из них называется кинетодесмальной фибриллой, этот корешок направлен вперед и тянется параллельно ряду рес154 ничек. Два других корешка построены из микротрубочек. Один из них на- правлен в сторону соседнего продольного ряда ресничек, а второй - к заднему концу тела инфузории. В этой же зоне могут находиться другие микрофиламенты и микротрубочки, выполняющие опорную и сократительную функции (на рисунке их изображение не приводится). Между ресничками располагаются особые органоиды - трихоцисты. Их узкие наконечники проходит между двумя альвеолами и на вершине гребня достигает плазмалеммы. Тело трихоцисты длинное и пронизывает всю толщу кортикальной зоны. В глубине эктоплазмы расположены митохондрии (на рисунке не изображаются и не отмечаются). Таблица 8.1.3 строится по той же форме, что и таблица 7.1.1, но с добавлением строки “дифференцировка цитоплазмы”, в которой студент описывает одну из наиболее характерных особенностей радиолярий, заключающуюся в более сложной по сравнению с другими простейшими дифференцировке цитоплазмы. Здесь вновь уместно предостеречь студента от простого переписывания отрывков из учебника, необходимо привести краткую характеристику признака. При характеристике способа движения следует помнить, что радиолярии являются пассивно флотириующими организмами: их аксополии и радиально расположенные скелетные иглы обеспечивают парение в воде. Только акантарии способны менять свою плавучесть (что обеспечивается увеличе- нием или уменьшением поверхности тела), за счет изменения плавучести животные совершают вертикальные миграции. Механизм питания радиолярий изучен недостаточно, предполагают, что добыча захватывается анастомозирующими псевдоподиями, которые образуют сеть, отходящую от поверхности клетки. После захвата добычи (бактерии, водоросли, простейшие) вокруг нее формируется небольшой цитоплазматический островок, содержащий пищеварительную вакуоль. Поглощенные пита- тельные вещества транспортируются к телу клетки. Многие радиолярии вступают в симбиотические отношения с одноклеточными водорослями, в этих 155 случаях питание полностью или частично осуществляется за счет симбионтов. Жизненные циклы радиолярий изучены недостаточно, в частности вопрос о существовании у них полового процесса остается открытым. Для некоторых радиолярий описан парасексуальный процесс. В связи с отсутствием твердо установленных данных строки о типе полового процесса и характере ядерного цикла можно не заполнять или ответить "не изучен". В трех других таблицах студент характеризует паразитических одноклеточных. Особое внимание к паразитическим многоклеточным связано с их исключительным значением в природе и жизни человека. Кроме того, именно при изучении одноклеточных паразитических животных студент впервые знакомится с понятием "жизненный цикл", с механизмами передачи инвазионного начала, со способами заражения хозяев. Также при изучении этой темы студент знакомится с понятиями «окончательный хозяин» и «промежуточный хозяин». Наконец, сама сложность жизненных циклов большинства паразитических простейших определяет необходимость развернутого их изучения. Таблица 8.1.4 посвящена характеристике общих особенностей глав- нейших паразитических представителей Саркодовых и Жгутиконосцев. Табл. 8.1.4 Характеристика важнейших паразитических представителей Саркомастигофор Название па- класс отряд разита морфо- способ- логиче- ность ские меха- способ зара- хозяина низм к обра- особен- зованости название позв б\п дачи воз- цист будителя histolytica 156 хо- пере- зяина нию 1. Entamoeba жения Позв б\п 2. Trypanosoma rhodesiense 3. Trypanosoma cruzi 4. Leishmania donovani 5. Leishmania tropica 6. Lamblia intestinalis Комментарий к таблице 8.1.4: в таблицу включены наиболее важные паразитические представители амеб и жгутиконосцев. Все перечисленные виды являются паразитами человека. Для каждого из них в соответствующем столбце указывается название класса и отряда. При характеристике морфологических особенностей следует особо подчеркнуть те, которые вызваны паразитическим образом жизни. Необходимо указать, что трипаносомам присуща способность принимать разные формы на разных этапах жизненного цикла При характеристике набора хозяев паразита следует помнить, что для некоторых из перечисленных видов характерен жизненный цикл с участием только одного хозяина, в этом случае заполняется только подстолбец, посвященный позвоночным хозяевам. В большинстве случаев в жизненном цикле сменяют друг друга хозяин - позвоночное и хозяин - кровососущее членистоногое. Обратите внимание, что в жизненных циклах характеризуемых паразитов не выделяются категории хозяев “окончательный и про- межуточный” (они неприменимы в связи с отсутствием у них полового процесса). Названия хозяев указываются в той же форме, что и в базовом учебнике - в некоторых случаях приведено видовое название хозяина (например, Glossina morsitans), в других - на уровне рода (например, собаки), в третьих 157 - на уровне отряда (например, грызуны), в некоторых случаях набор хозяев может быть указан достаточно широко “человек и другие млекопитающие”. Ответ на вопрос о способности паразита к формированию цист приводится в форме ”способен” или “неспособен”. Для характеристики механизмов и способов передачи возбудителя целе- сообразно ознакомиться с терминологией. Механизм передачи заболевания называется фекально-оральным, если инвазионные стадии паразита, выделившиеся из кишечника хозяина, находятся во внешней среде (почве, воде или на поверхности каких-либо предметов), а другая особь хозяина случайно заглатывает эти инвазионные стадии при употреблении загрязненной воды или загрязненной пищи. Подобный механизм передачи возбудителя харак- терен, например, для дизентерийной амебы. Способ заражения в этом случае называется пероральным (от латинского per os - “через рот”), через случайное проглатывание. Если передача возбудителя происходит с участием членистоногих переносчиков-кровососов, то этот механизм передачи носит название трансмиссивного. Трансмиссивный механизм передачи может реализовываться двуми способами. Проникновение инвазионной стадии паразита в кровь хозяина со слюной кровососа (кровосос при питании обязательно вводит в ранку слюну) вается инокулятивным способом заражения. При назы- инокулятивном способе инвазионные стадии паразита скапливаются в слюнной железе кровососа (“передняя позиция”). Реже встречается контаминативный способ заражения: в этом случаи инвазионные стадии паразита накапливаются в задней кишке кровососа (“задняя позиция”). Кровосос во время пребывания на прокормителе испражняется, вместе с его фекалиями инвазионные стадии паразита попадают на кожу (слизистую) хозяина, а затем активно проникают в кровное русло через кожу (трещинку или ранку в коже) или слизистую. Не следует забывать, что эти способы относятся к заражению позвоночного, беспозвоночные кровососы-переносчики инвазионное начало получаеют иначе (как следует определить самостоятельно) NB! У некоторых паразитических про158 стейших (трихомонады и некоторые другие), не включенных в число характеризуемых форм, осуществляется контактная передача возбудителя, при контакте двух особей хозяина, например, при половом сношении. Сведения о виде Trypanosoma cruzi в рекомендованных руководствах не приводятся, однако представлены в лекциях, к конспектам которых и следует обратиться для характеристики жизненного цикла и способов заражения хозяев. Морфологические особенности этого вида трипаносом не отличаются существенно от особенностей трипаносом прочих видов. Следующая таблица посвящена сравнительной характеристике жизненных циклов споровиков (8.1.5). Табл. 8.1.5 Сравнительная характеристика жизненных циклов споровиков подкласс подкласс Coccidiomorpha Gregarinomor pha Отряд Eugregarinida oтряд. Coccidiida p. Eimeria 1.Морфологические особенности 2. Хозяин - окончательный - промежуточный 3. Механизм передачи возбудителя 4. Способ заражения хозяина - окончательного - промежуточного 159 p. Toxoplasma oтряд Haemosporidia 5. Где происходит процесс - гамогонии - копуляции - шизогонии - спорогонии 6. Количество спорозоитов, образующихся из одной зиготы Комментарий к таблице 8.1.5: как уже указывалось, для споровиков приводится система, отличающася от системы, принятой в рекомендованных руководствах, а именно класс Споровиков – Sporozoa - относят к типу Apicomplexa. Класс Споровиков делят на два подкласса - Грегаринобразные и Кокцидиеобразные. Eugregarniida как В таблице следует привести характеристику отряда наиболее распространенной группы грегарин, хотя жиз- ненных цикл этих грегарин и отличается от типового хода жизненного цикла. Из кокцидиеобразных характеризуются два рода отряда кокцидий: эймерия и токсоплазма - и отряд кровяных споровиков в целом. При характеристике морфологических особенностей виться следует остано- на тех особенностях, которые связаны с паразитическим образом жизни, дифференцируя случаи полостного и внутриклеточного паразитизма. Жизненный цикл споровиков может протекать без смены хозяев или со сменой хозяев, В этом последнем случае для каждой группы споровиков необходимо указать окончательного и промежуточного хозяев отдельно. Название хозяина указывается в той же форме, что и в базовом учебнике: в некоторых случаях приводится видовое название, в некоторых - названия рода, или отряда, или класса. Можно напомнить, что окончательным хозяином является тот организм, где происходит половое размножение паразита. Для ответа на вопросы о механизме передачи возбудителя и способах заражения хозяина следует обратиться к комментарию к предыдущей табли160 це. Если заражение осуществляется пероральным способом, то характеристику следует дополнить указанием, имеет место случайное проглатывание инвазионных стадий, находящихся во внешней среде или такое проглатывание имеет место при питании хозяина определенным видом животных (определенной пищевой субстанцией). Добавим, что этот последний случай получает название алиментарного способа заражения (пероральный, алиментарный). Жизненный цикл споровиков включает половое размножение - гамогонию и копуляцию, а также бесполое (агамное) размножение. У всех спо- ровиков имеется агамный процесс спорогонии, в ходе которого происходит редукционное деление. Для большинства групп (кроме Eugregarinida) харак- терен также процесс шизогонии. При характеристике размножения следует указать, в каком хозяине (окончательном или промежуточном) органе происходит соответствующий и в каком процесс (или указать, что данный процесс происходит во внешней среде). При ответе на вопрос последней строки следует помнить, что во всех руководствах, кроме учебника И.Х.Шаровой, указывается, что число спорозоитов у представителей отряда Haemosporidia составляет несколько тысяч, по материалам же названного учебника это число составляет около 500. Два типа - Книдоспоридии и Микроспоридии - изучаются студентами только теретически. Их характеристике посвящена таблица 8.1.6. Табл. 8.1.6 Характеристика Книдоспоридий и Микроспоридий Признаки т. Cnidosporidia кл. Myxosporidia 1. Хозяева 2. Локализация 3. Механизм передачи возбудителяи способ заражения хозяина 4. Форма паразита в клетках или тканях хозяина 161 т. Microsporidia 5. Устройство спор 6.Тип полового процесса 7.Тип ядерного цикла Комментарий к таблице 8.1.6: два типа простейших, характеризуемые в этой таблице, представлены только паразитическими формами. Главными особенностями их организации и биологии являются наличие в жизненном цикле сложно устроенных спор и крайне специфический половой процесс. Ответы на вопрос “хозяева” и “локализация” специального комментария не требуют. Для ответа на вопрос о механизме передачи возбудителя и способе заражения хозяина следует обратиться к комментарию к таблице 8.1.4. Ответ на вопрос четвертой строки таблицы формулируется описательно: “многоядерный плазмодий” или “лентовидные цепочки клеток”, рекомендуется также сделать схематический рисунок соответствующей стадии простейшего. Ответ на вопрос об устройстве спор также желательно при- вести в двойной форме - сделать краткое описание и иллюстрировать его рисунком. В шестой строке таблицы должен быть определен тип полового процесса, обратите внимание, что для книдоспоридий и микроспоридий харак- терен особый тип полового процесса, редко встречающийся у других простейших. Для определения типа ядерного ровать жизненный цикл цикла студент должен проанализи- книдоспоридий и микроспоридий, определить место редукционного деления в жизненном цикле и на основании этого сделать свое заключение (см. комментарий к таблице 7.1.1) Для характеристики представлений о происхождении и филогении простейших подготавливается таблица 8.1.7. Табл. 8.1.7 Происхождение и филогения простейших Упрощенная Группа жи- От какой 162 Плезиоморф- Апоморфные схема филогении вотных простейших группы жи- ные (исход- (эволюционно вотных про- ные) черты продвинутые) изошла организации черты организации Здесь размеща- Sporozoa ется модифици- (Apicomplexa) рованный рису- Ciliophora нок из руково- Mastigophora дства Myxosporidia И.Х.Шаровой (с Sarcodina обязательным Первичные указанием назва- Sarcomastigop ний таксонов) hora Предки пер- Вероятное систематическое положение и ос- вичных новные черты организации Sarcomastigop hora Комментарий к таблице: во всех случаях построения таблиц по происхождению и филогении животных обязательно добавлются сведения о предковой группе, от которой взяла начало группа, приводимая в руководстве как исходная. Так, на рисунке схема по филогении простейших начина- ется с "первичных Sarcomastigophora", в таблице же следует начать с группы "предки первичных Sarcomastigophora" (см. приведенный образец). В правой части таблицы указывапется вероятное систематическое положение этих предков и основные черты (очень кратко!) их организации. В конкретном случае происхождения простейших предками первичных Sarcomastigophora, скорее всего, были какие-то гетеротрофные прокариоты. Самая левая часть таблицы отводится для модифицированной схемы филогенетических отношений. Модификация заключается в некотором 163 со- кращении количества эволюционных ветвей. Так, при обсуждении филогении простейших рекомендуется исключить Microsporidia и Opalinina. В третьем столбце таблицы приводятся вероятные заключения, от какой группы организмов взяла начало обсуждаемая группа. Эту информацию студент получает как из анализа схемы филогении, так и из текстовой части учебника. Например, для подтипа Саркодовых вероятными предками явились первичные Sarcomastigophora и т.д. В двух последних столбцах таблицы студент приводит плезиоморфные и апоморфные признаки соответствующей группы, понятно, что у предковых групп будут преобладать плезиоморфные, а у потомков - апоморфные черты организации. 8.2 ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ “ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ” В качестве обязательного задания студентами выполняется таблица 7.2.1, посвященная сравнению колониальных и полиэнергидных гипотез о происхождении многоклеточных. Для более глубокого изучения вопроса о происхождении многоклеточных рекомендуется подготовка таблицы 8.2.1 " Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных", в которой сравниваются три колониальных гипотезы происхождения многоклеточных Табл. 8.2.1 Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных Гипотеза Гипотеза Гипотеза Э.Геккеля И.И.Мечникова О.Бючли 1.Предковые формы простейших 164 2.Способ формирования двуслойного многоклеточного 3.Какому способу гаструляции соответствует способ формирования двуслойности у предков многоклеточных 4. Функции внутреннего (нижнего) пласта клеток 5. Функции наружного (верхнего) пласта клеток 6. Название гипотетического предка многоклеточных 7. “Живая модель” предка 8. Способ питания гипотетического предка 9. Какая группа низших многоклеточных возникла 10. Доводы в пользу рассматриваемой гипотезы 9.Доводы против рассматриваемой гипотезы Комментарий к таблице 8.2.1: колониальные гипотезы происхождения многоклеточных базируются на признании в качестве предков колониальных простейших. В базовом учебнике В.А.Догеля подробно излагается содержание гипотез Э.Геккеля (1874 г.) и И.И.Мечникова (1882 г.). Что касается гипотезы О.Бючли (1884 г.), то с ее содержанием студент знакомится на лекции. Для более глубокого анализа этого вопроса можно рекомендовать книгу А.В.Иванова “Происхождение многоклеточных животных” (1973) и руково- дство И.Х.Шаровой “Зоология беспозвоночных” (1999). В первой строке таблицы приводится краткое описание предковой формы, причем следует указать количество слоев клеток, форму колонии, а 165 также наличие или отсутствие клеточной дифференцировки (ответ можно пояснить схематическим рисунком). Во второй строке таблицы приводится описание перемещения (деления) клеток, которое, согласно характеризуемой гипотезе, привело к формированию двуслойности. В свою очередь это перемещение или деление были связаны с приобретением клетками новых функций, то есть с началом процесса дифференцировки. Как известно, авторы всех гипотез вующих базировались на реально сущест- у многоклеточных способах гаструляции, предполагая что способ гаструляции рекапитулирует процесс формирования двуслойности, имевший место при становлении многоклеточности. Разными авторами первичность способа гаструляции определялась по-разному, сведения об этом приводятся в третьей строке таблицы. Главное отличие многоклеточных животных от одноклеточных заключается не в количестве клеток (известно много видов колониальных одноклеточных), а в том, что у многоклеточных имеет место дифференцировка клеток, их специализации на выполнении одной или некоторых функций. У колониальных одноклеточных подобная специализация отсутствует. Характеристика специализации формирующихся пластов клеток приводится в чет- вертой и пятой графах таблицы. Шестая строка таблицы комментария не требует. Разработка гипотез происхождения многоклеточных, кроме особенностей онтогенеза многоклеточных, основывалась на строении реально известных низших многоклеточных и их личинок, можно сказать, что для каждой из гипотез существует как бы “живая модель” предка многоклеточных. Проанализируйте строение гипотетических “гастреи”, “плакулы” и “фагоцителлы” и сделайте вывод, на каких известных Вам низших многоклеточных или их личинок эти формы похожи. Характеризуемые гипотезы существенно различным образом оценивают способ питания гипотетического предкового существа: как внутриклеточное 166 переваривание пищи (фагоцитоз), как полостное пищеварение или как внеорганизменное пищеварение. В восьмой строке таблицы необходимо указать способ пищеварения, принимаемый каждой из гипотез. В следующей строке таблицы указывается, какая группа низших многоклеточных могла возникнуть в результате предполагаемых эволюционных преобразований. Комментарий к двум последним строчкам таблицы такой же, как и к аналогичным строчкам таблицы 7.2.1. На эту часть работы студент должен обратить особое внимание: ответ на это задание должен показать и знакомство студента с организацией низших многоклеточных, и основными положениями клеточной теории, с начальными этапами развития многоклеточных. Наконец, здесь должна быть продемонстрирована способность студента к логическому мышлению. В завершение рассмотрения вопроса о происхождении многоклеточных следует отметить, что современные гипотезы о происхождении многоклеточных в большинстве своем являются развитием гипотезы И.И.Мечникова. 8.3 ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ “ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ. ТИП ГУБКИ”, Задания по теме "Тип Пластинчатые. Тип Губки)" включает подготовку таблиц 8.3.1 "Анализ особенностей организации трихоплакса"; 8.3.2 "Особенности организации стеклянных губок"; 8.3.3 "Значение губок в биогеоценозах"; 8.3.4 "Развитие личинок губок"; 8.3.5 “Анализ организации губок в сопоставлении с организацией фагоцителл”. Многоклеточных животных в настоящее время разделяют на три надраздела: надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), надраздел Паразои (Parazoa) и надраздел Эуметазои (Eumetazoa). К надразделу Фагоцителлообразных относятся наиболее примитивные многоклеточные - тип Пластинчатые, представленный рода Trichoplax. 167 только двумя видами Анализ особенностей организации трихоплакса позволяет сделать вывод, что эти существа находятся на том же уровне организации, что и гипотетические фагоцителлы и, возможно, представляют собой ближайших потомков фагоцителл, перешедших от свободноплавающего образа жизни к ползанию и освоивших в связи с этим новый способ питания (в дополнение к исходному). Студенту необходимо подготовить таблицу 8.3.1 “Анализ особенностей организации трихоплакса”. Табл. 8.3.1 Анализ особенностей организации трихоплакса Черты организации трихоплакса, Черты организации трихоплакса, от- сближающие его с фагоцителлами личающие его от фагоцителл Заключение о происхождение Placozoa: Комментарий к таблице 8.3.1: в связи с тем, что в базовом учебнике организация фагоцителл описана несколько фрагментарно, здесь уместно напомнить основные черты, которые вероятны для этой эволюционной стадии: - многоклеточная организация; - двуслойное строение; - наружный слой кинобласт - эпителизован и выполняет двигательную функцию, а также подгона пищи, защитную и чувствительную; - внутренний и выполняет пласт клеток - пищеварительную фагоцитобласт функцию (а не эпителизован также опорную, пищеварительные клетки распределительную, половую); - пищеварение только внутриклеточное, наружной секреции отсутствуют; - пелагический образ жизни (плавание в толще воды); 168 - для ранних фагоцителл характерно отсутствие передне-задней полярности и бластопора (у поздних фагоцителл формируются передне-задняя полярность и бластопор). Студент должен на доступном ему уровне провести анализ морфологии трихоплакса и сделать заключение о количестве клеточных слоев в теле животного, о строении этих слоев и о выполняемых ими функциях, о возможности сопоставления этих слоев с кинобластом и фагоцитобластом гипотетических фагоцителл. В конечном итоге формулируется вывод о происхож- дении и систематичнском положении Пластинчатых. Надраздел Паразои, как уже указывалось, характеризуется дифференциацией клеток, но отсутствием тканей и органов. Надраздел Паразои представлен единственным типом Губок. Губки сочетают в своей организации признаки примитивных многоклеточных животных с приспособлением к сидячему образу жизни (сравните материалы заполненной ранее таблицы 7.3.1). Значительным своеобразием организации отличаются стеклянные губки (класс Hyalospongia), особенности которой характеризуются в таблице 8.3.2 Табл. 8.3.2 Особенности организации стеклянных губок Признаки организации или биологии Проявления у стеклянных губок Среда обитания Строение ирригационной системы Особенности цитологического строения Способ формирования спикул Химический состав спикул Типы спикул, их строение Общая структура скелета Комментарий к таблице: главное своеобразие стеклянных губок заключается в особенностях их гистологического строения, которое в целом характеризуется как синцитиальное. Снаружи тело одето дермальной 169 мемба- ной, которая перфорирована многочисленными отверстиями. Цитоплазматическая часть дермальной мембраны (а эта структура кроме цитоплазмы содержит еще коллагеновые волокна) не имеет ядер и не несет клеточных границ. Под дермальной мембраной расположен рыхлый сетевидный синцитий, в котором находится скелет. В этом синцитии имеются ядра, не отделенные друг от друга клеточными границами. В нем же присутствуют пищеварительные вакуоли, что свидетельствует об его фагоцитарной функции. Внутренний жгутиконосный слой представляет собой структуру, от которой также синцитииальную отходят жгутики и окружающие их микроворсинки. Тип строения ирригационной системы стеклянных губок деляется при легко ознакомлении с рисунком, приведенном в опре- руководстве В.А.Догеля. Не требуют поснений и вопросы о строении и химическом составе спикул, а также об общей структуре скелета. Относительно формирования спикул можно пояснить, что у стеклянных губок спикулы образуются внут- ри сетевидного синцития. При выполнении заданий базового уровня уже студент оценивал значение губок в биоценозах на основании характера их питания. В этой части работы выполняется таблица 8.3.3 "Значение губок в биоценозах", в которой оцениваются другие стороны значения этих животных в природе. Табл. 8.3.3 Значение губок в биоценозах Описание взаимоотношения губок с другими организмами, оценка характера взаимоотношений (мутуализм, комменсализм и др.) Губки как субстрат для поселения других организмов Поселение губок на других организмах 170 Губки как источник пищи для других орагнизмов Сверлящие губки Работа с этой таблицей не требует комментариев, кроме указания на то, что наиболее подробно вопрос о роли губок в природе освещен в ру- ководстве "Жизнь животных", том 1. Последняя таблица посвящена сопоставлению организации губок и гипотетических фагоцителл. В настоящее время наиболее аргументированной признается гипотеза о происхождении губок от гипотетического предка - фагоцителлы, общего для нескольких типов низших многоклеточных. Личинка губок - паренхимула - живая модель фагоцителлы и, вероятно, близка по строению к самым архаичным многоклеточным. По мнению многих совре- менных авторов у губок нет настоящих зародышевых листков и их инверсии в онтогенезе. В таблице 8.3.4 “Анализ организации губок в сопоставлении с организацией фагоцителл” студенту предлагается сопоставить организацию губок с организацией фагоцителл. Табл. 8.3.4 Анализ организации губок в сопоставлении с организацией фагоцителл Клеточные слои фагоцителл Состояние, характерное для губок набор клеточных элементов, функции клеток) 1.Кинобласт 2.Фагоцитобласт 3. Взаимоотношения кинобласта и фагоцитобласта Заключение о вероятном происхождении Spongia: предковая группа и основные черты ее организации 171 Комментарий к таблице 8.3.5: лы отличительные особенности фагоцител- приведены в комментарии к предыдущей таблице. Организация губок рядом современных исследователей толкуется следующим образом: первичный кинобласт у губок дифференцировался на хоаноциты и пинакоциты (напомним, что пороциты являются производными пинакоцитов), а фагоцитобласт у губок представлен совокупностью клеточных элементов мезохила. При принятии этой концепции мы находим, что расположение клеточных пластов у губок и фагоцителл оказавается однотипным: фагоцитобласт повсюду окружен кинобластом. В третьей строке таблицы необходимо сделать схематический рисунок участка тела губки, (от одного порового канала до другого) производные фагоцитобласта следует изобразить одним цветом, а производные кинобласта - другим. На рисунке необходимо сделать обозначения: производные кинобласта, производные фагоцитобласта, хоаноциты, пинакоциты, пороциты, клетки мезохила. Завершается таблица выводом о вероятном происхождении Губок. 8.4 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ И ПО ТИПУ ГРЕБНЕВИКИ Задания повышенного уровня по типу кишечнополостных включают подготовку характеристики подкласса Сифинофор (табл. 8.4.1), схематиче- ских рисунков 8.4.2 "Типы строения колонии 8-лучевых коралловых полипов со скелетами различных типов", 8.4.3 "Схема строения колонии 6-лучевого мадрепорового кораллового полипа", , лучевых коралловых полипов", 8.4.4 "Симметрия 8-лучевых и 6- 8.4.5 "Поперечные срезы 8-лучевого и 6- лучевого кораллового полипа", а также таблицы, посвященной филогении кишечнополостных (табл. 8.4.6). Задания по типу гребневиков включают подготовку двух таблиц (8.4.7 и 8.4.8), которые характеризуют общие особенности организации гребневиков и их комбинированную симметрию. 172 Кроме того, студент дол- жен выполнить рисунок (8.4.9 - схематическое изображение гастро- васкулярной системы гребневиков. Первая из таблиц повышенного уровня характеризует особенности строения высокоспецифичного подкласса Сифонофор. Табл. 8.4.1 Организация и биология сифонофор Признаки Выражения признака у сифонофор Общая характеристика сифонофор - среда обитания - подвижность - колониальность или ее отсутствие - однотипность или разнотипность особей Способы движения сифонофор Тип питания сифонофор Заключение о типе организации сифонофор Название специализированной Происхождение Особи Выполняемая функция 1. пневматофор 2 .нектофор 3. гастрозоид 4. цистозоид 5. пальпон 6. гонофор Комментарий к таблице 8.4.1: в первой строке таблицы следует дать общую характеристику сифонофор, используя приведенные в таблице параметры. Во второй и третьей строках приводятся сведения о способах дви- жения и питания этих животных (смотри комментарий к таблице 7.4.1. В последней строке первой части таблицы студент должен дать общую характеристику уровня организации этих животных и оценить уровень их инди173 видуальности по сравнению с уровнем индивидуальности большинства многоклеточных. Вторая часть таблице посвящена сифонофор: отдельным типам особей колоний строение позволяет сопоставить их с полипоидной или медузо- идной формой типичных кишечнополостных, именно это и отмечается во второй части таблицы в столбце “происхождение”. Интеграция в целостный организм проявляется в приобретении особями разных типов специфических функций (последний столбец таблицы). В базовом что учебнике В.А.Догеля относительно пальпонов отмечается, “функция их неясна, но предполагается, что они имеют выделительное значение”, одновременно в этом же руководстве не указан такой тип осо- бей, как цистозоиды. Исследования последних лет выявили, что и пальпоны и цистозоиды являются видоизмененными полиподидными особями. При этом пальпоны не имеют ротового отверстия, их функция - внутриклеточное пищеварение. Ротовое отверстие цистизоидов видоизменилось в выделительную пору, особи этого типа выполняют функцию выделения. Для большинства кишечнополостных полипоидной организации характерно колониальное строение, которое возникает за счет не доведенного до конца почкования. Для колониальных полипов характерно следующее. В колонии имеется "общее тело" - ценосарк и отдельные особи имеющие типичное полипоидное строение ний можно не принимать в расчет случаи диморфизма) . - зооиды, (при изучении общего плана организации коло- Дополнительно здесь можно заметить, что у колониальных полипов возможны два случая почкования - 1) почкование полипов, 2) ценосаркальное почкование, при этом у 8-лучевых кораллов имеет место только ценосаркальное почкование. Другой особенностью колоний является наличие в ней гастральных ка- налов, которые связывают гастральные полости отдельных зооидов. У гидроидных полипов ценосарк включает горизонтально расположенные "побеги" - столоны, совокупность которых называется гидрориза. гидроризы отходят вверх От стволы, на разветвлениях которых сидят отдель- ные зооиды. Характер ветвления у разных видов различен, но в целом 174 формируется кустистая колония (сравни материал занятия, посвященного гидроиодным полипам). Ценосарк в этих случах тонок, стенки его образованы эктодермой и энтодермой, разделенной базальной пластинкой. Просвет ценосарка является гастральным каналом. У коралловых полипов колонии в связи с наличием скелета устроены сложнее. При выполнении заданий повышенного уровня студент должен грфически (а при ответе – и вербально) охарактеризовать три различных типа колоний 8-лучевых кораллов (рис. 8.4.2) и колонию 6-лучевых мадрепоровых кораллов (рис. 8.4.3). Скелет 8-лучевых кораллов представлен тремя типами: скелет, состящий из отдельных склеритов, трубчатый скелет, формирующийся в теле каждого отдельного зооида, общий осевой скелет. Колонии 8-лучевых кораллов с разным типом скелета устроены различным образом. У 8-лучевых полипов с трубчатым скелетом зооиды практически полностью сохраняют свою морфологическую обособленность. Основания по- липов одного возраста соединены горизонтальными пластинками - платформами, платформа, соединяющая основания наиболее старых полипов, лежит на субстрате и называется базальным столоном. дят внутри платформ Гастральные каналы прохо- (или базального столона). Таким образом ценосарк здесь представлен совокупностью платформ, он довольно тонок, стенки его образованы эктодермой и энтодермой, разделенной слабо развитой мезоглеей. Просвет ценосарка является гастральным каналом. У 8-лучевых кораллов со скелетом из отдельных склеритов колонии имеют древовидную форму, включают общий ствол и несколько ветвей. В общее тело колонии погружены отдельные зооиды. Ценосарк у колоний такого типа развит очень сильно, он заполняет все промежутки между отдельными зооидами. Эктодерма ценосарка расположена на поверхности колонии, энтодерма выстилает гастральные каналы, все остальное пространство ценосарка заполнено мезоглеей с различными клеточными элементами (амебоциты, склеробласты), выселившимися в 175 нее из эктодермы и полностью сформированными склеритами. Такую мощно развитую мезоглею называют цененхимой. У 8-лучевых кораллов с общим осевым скелетом происходит склеивание отдельных склеритов роговым веществом, таким образом в ценосарке колонии образуется плотный тяж, точнее система ветвящихся скелетных тяжей. Кнаружи от скелетного тяжа расположена мезоглея со свободными скелетными элементами. Мезоглею у таких полипов, как и в предыдущем случае, называют цененхимой. Снаружи колония одета эктодермой. Вдоль скелетного тяжа в цененхиме расположены главные гастральные каналы. От них берут начало более узкие гастральные каналы, которые впадают в гастральные полости отдельных полипов. На всех трех элементах рисунка 8.4.2 одинаковыми цветами изображаются эктодерма, мезоглея (цененхима), энтодерма и скелет (или обособленные скелетные элементы). Кроме этих обозначений на соответствующих рисунках необходимо обозначить гастральные каналы, платформы, базаль- ный столон. Для 6-лучевых кораллов приводится рисунок только колонии мадрепоровых кораллов. Основу колонии составляет массивный известковый скелет. К скелету обращена базальная поверхность ценосарка колонии, состоящая из эктодермы. Эктодерма одевает ценосарк и снаружи. Между двумя слоями эктодермы находится слой слабо развитой мезоглеи. Слой мезоглеи пронизан тонким гастральным каналом, стенки которого представлены энтодермой. Гастральные каналы соединяют гастральные полости отдельных полипов. Таким образом, весь комплекс живых тканей колонии располагается над скелетом. Напомним, что известковый скелет мадрепорарий выделяется эктодермой и является наружным. На рисунке 8.4.3 эктодерма, мезоглея, энтодерма и скелет изображаются теми же цветами, что и одноименные элементы 8-лучевых коралловых полипов. Все эти элементы обозначаются, кроме того, обозначаются кораллит, колюмелла, гастральный канал. 176 Для характеристики особенностей симметрии коралловых полипов студент выполняет рисунок 8.4.4 "Симметрия 8-лучевых и 6-лучевых коралловых полипов (вид с орального полюса) ". По внешнему виду коралловые полипы представляются правильно радиально симметричными животными. Однако на самом деле ситуация с симметрией этих животных обстоит сложнее. Ротовой диск коралловых полипов имеет круглую или овальную форму. Ротовое отверстие этих животных имеет вид щели, вытянутой вдоль диаметра круга (или длинной оси эллипса). Соответственно форме ротового отверстия глотка коралловых полипов сплющена в одном направлении (отметим, что глотка может образовывать складки). У Octocorallia на одном конце глоточной щели имеется ресничный желобок - сифоноглиф, а у Hexacorallia таких сифоноглифов 2, на обоих концах глоточной щели. Щелевидная глотка и наличие 1-2 сифоногифов нарушают радиальную симметрию животных, и поэтому у Octocorallia можно провести только одну, а у Hexacorallia - две плоскости симметрии, т.е. Octocorallia по сути являются билатерально- симметричными, а Hexacorallia - обладают двулучевой симмерией. На ри- сунке приводятся обозначения: оральная поверхность, щупальца, глотка, сифоноглиф (сифоноглифы). Положение плоскостей симметрии следует изобразить контрастным цветом. Двулучевая симметрия у 6-лучевых кораллов и билатеральная симметрия у 8-лучевых кораллов проявляется также в расположении мускульных валиков септ. Для иллюстрации этого явления студент делает изображения поперечных срезов (ниже уровня глотки) 8-лучевого и 6-лучевого полипов (рис. 8.4.5). Для упрощения работы на этих срезах скелет не изображается. Также для упрощения работы у 6-лучевых коралловых полипов приводится изображение только 6 пар септ первого порядка. В соответствующей зоне септ изображаются мускульные валики, которые всегда расположены только с одной стороны септы. К обычным обозначениям поперечных срезов кишечнополостных (эктодерма, энтодерма, мезоглея, гастральная полость, сеп- ты) на этом рисунке добавляются обозначения мускульных валиков. Кроме 177 того, у 8-лучевых коралловых полипов обозначаются дорзальная, вен- тральная и боковые (латеральные) камеры, а у 6-лучевых коралловых полипов обозначаются направительные камеры, внутренние камеры и проме- жуточные камеры. Завершается рисунок проведением плоскостей симметрии. В качестве комментария к этому рисунку следует напомнить следующее: Для 8-лучевых кораллов - термины "дорзальная" и "вентральная применяются условно; - мускульные валики справа и слева от глотки направлены навстречу друг другу; - вследствие этого одна из камер, примыкающих к узкому концу глотки, оказывается лишенной мускульных валиков, эта камера называется дорзальной. Другая камера, примыкающая к узкому концу глотки, несет 2 мускульных валика, эта камера называется вентральной, все остальные камеры имеют по одному мускульному валику и называются боковыми; - полюс глотки, примыкающий к дорзальной камере сифоноглифа не несет, две мезентериальные нити септ дорзальной камеры имеют ресничные желобки, реснички которых изгоняют воду из гастральной полости (то есть они являются функциональными антагонистами ресничек сифоглифа); - полюс глотки, примыкающий к вентральной камере несет сифоног- лиф Для 6-лучевых кораллов - септы закладываются попарно; - промежутки между септами одной пары называются внутренними камерами, промежутки между септами соседних пар называются промежуточными камерами; - две внутрениие камеры, примыкающие к узким концам сплющенной глотки, называются направительными; - на септах направительных камер мускульные валики расположены снаружи; 178 - на стенках внутренних камер мускульные валики расположены внут- ри и обращены дру к другу. Для характеристики представлений о происхождении и филогении кишечнополостных подготавливается таблица 8.4.6. Табл. 8.4.6 Происхождение и филогения кишечнополостных Cхема нии филоге- Группа жи- От кишечнопо- вотных лостных какой Плезиоморф- Апоморфные группы жи- ные (исход- (эволюционно вотных про- ные) черты продвинутые) изошла организации черты организации Здесь размеща- Anthozoa ется рисунок из Scyphozoa руководства И.Х.Шаровой Hydrozoa (с Первичные обязательным Coelenterata указанием назва- Предки ний таксонов) пер- Вероятное систематическое положение и ос- вичных новные черты организации Coelenterata При подготовке этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 8.1.7. Для характеристики типа Гребневиков составляется две таблицы 8.4.7 и 8.4.9. Табл. 8.4.7 Особенности организации Гребневиков Признаки Особенности организации 1. Симметрия 2. Слои клеток 3. Пищеварительная система 4. Органы захвата добычи 5. Органы движения 179 6. Нервная система 7. Аборальный орган 8. Плезиоморфные признаки гребневиков 9. Признаки, конвергентные с кишечнополостными 10. Уникальные особенности гребневиков 11. Заключение о вероятном происхождении гребневиков Табл. 8.4.8 Особенности симметрии Гребневиков Тип симметрии Органы, расположенные соответственно этому типу симметрии Двулучевая симметрия Четырехлучевая симметрия Восьмилучевая симметрия Комментарий к таблицам 8.4.7 и 8.4.8: гребневики заслуживают особого внимания, ввиду того, что их строение часто привлекается для решения ряда эволюционных вопросов (см. происхождение плоских червей, происхождение вторичноротых). Строение тела гребневика в целом можно оценить как радиально-симметричное, однако для этих животных характерно ние трех типов сочета- радиальной симметрии: часть органов располагается по двулучевому типу, часть - по четырехлучевому, часть - по восьмилучевому. В таблице 8.4.7 следует отметить только комбинированный характер радиальной симметрии, а подробное перечисление органов, расположенных поразному, приводится в таблице 8.4.9 (NB! В учебнике не упомянута четы- рехлучевая симметрия, которая у гребневиков также выражена, студенту необходимо, внимательно ознакомившись со строением животного, самостоятельно выделить те элементы строения, которые подчиняются четырехлучевой симметрии, т.е. присутствуют в числе 4. симметрия различных органов не вполне совпадает). Необходимо, однако, заметить, что четырехлучевая Следует помнить, что двулучевая сим180 метрия гребневиков является полной, а четырехлучевая и двулучевая - неполными. Две плоскости двулучевой симметрии гребневиков перпендикулярны друг другу, при этом глотка гребневиков сплющена в одной из этих плоскостей, а желудок - в другой. Гребневики, как и кишечнополостные, имеют два клеточных слоя и мезоглею между ними. Хотя в мезоглее и обнаруживаются отдельные клетки, они не составляют выраженного слоя, поэтому гребневиков относят к двуслойным животным. Пищеварительная система гребневиков, кроме уже упомянутого признака - сплющивание глотки и желудка в разных плоскостях - характеризуется двумя особенностями. Во-первых, гребневикам свойственен особый тип разветвления пищеварительной системы: отходящие от желудка пищеварительные каналы берут начало на трех разных уровнях (сравни с происхождением и строением целома у вторичноротых); а вторая - в наличии пор, открывающихся наружу, на концах двух из четырех разветвлений акрогастера (канала, ближайшего к аборальному полюсу). Как уже указывалось ранее, студент выполняет рисунок гастроваскулярной системы гребневиков (рис. 8.4.9). Этот рисунок должен быть снабжен обозначениями: рот, глотка, желудок, акрогастер, поры акрогастера, слепые ответвления акрогастера, мезогастрические каналы, разветвления мезогастрических каналов, меридиональные каналы, метагастрические каналы. Ловчий аппарат гребневиков включает щупальца (имеются не у всех гребневиков) и особые клейкие клетки. требуют. В последних Строки 5, 6, 7 комментариев не четырех строках таблицы анализируются плезио- морфные и апоморфные признаки гребневиков, и делается заключение об вероятном происхождении этих животьных. Выполнение изображения гастро-васкулярной системы гребневиков не требует специального комментария, кроме дополнительного указания, что канал, отходящий к аборальному полюсу, носит название акрогастрического или акрогастера, каналы, отходящие к глотке, носят назаание метагастриче181 ских, а каналы, занимающие среднюю позицию, называются мезогастрическими. 8.5 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ НЕМЕРТИНЫ Задания повышенного уровня по типам плоских червей и немертин включают характеристику моногеней, которая выполняется по матрице таблицы 7.5.1 и четыре таблицы: 8.5.1 "Сравнение гипотез о происхождении турбеллярий", 8.5.2 "Особенности организации трематод и цестод, вызванные паразитичяеским образом жизни", 8.5.3 "Особенности строения и биологии различных стадий жизненного цикла трематод", 8.5.4 "Жизненные циклы цестод с участием трех хозяев", 8.5.5. "Жизненные циклы цестод с участием двух хозяев" и 8.5.6 Характеристика типа Немертины" Класс Моногенеи отличается своеобразием организации и биологии. Для его характеристики либо составляется отдельная таблица, левый столбец которой полностью соответствует левому столбцу таблицы 7.5.1, либо в таблицу 7.5.1 вводится дополнительный столбец, посвященный моногенеям. При составлении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 7.5.1. Характеристика моногеней способствует расширению пред- ставлений студентов о паразитических плоских червях. Первая таблица восьмого раздела посвящена анализу гипотез происхождения турбеллярий. Турбеллярии - наиболее примитивная группа пло- ских червей, поэтому проблема их происхождения связана с эволюцией низших многоклеточных и с эволюцией всего типа плоских червей. По поводу происхождения турбеллярий имеются разные гипотезы (в том числе можно напомнить о гипотезе полиэнергидного происхождения многоклеточных, со- гласно которой турбеллярии происходят от инфузорий). В качестве возмож- ных предков турбеллярий разные авторы рассматривали различные группы животных. Также и в качестве плезиоморфных групп фигурировали разные 182 отряды турбеллярий. В таблице следует проанализировать гипотезу А.Ланга (1884) и гипотезу Л.Граффа (1905), развитую и модернизированную В.Н.Беклемишевым (1964) и А.В.Ивановым (1968). В таблице 8.5.1 нение гипотез о "Срав- происхождении турбеллярий" студент должен сравнить две эти гипотезы происхождения турбеллярий Табл. 8.5.1 Сравнение гипотез о происхождении турбеллярий Гипотеза Ланга Гипотеза Граффа (с дополнениями Бекле- мишева и Иванова) 1. От какой группы животных происходят турбеллярии 2. Организация пищеварительной системы у предков турбеллярий 3. Какая группа турбеллярий является плезиоморфной 4. Как устроена (паренхима) фагоцитобласт у плезиоморфных турбеллярий 5. Переход к донному образу жизни предков турбеллярий происходил за счет оседания 6.Первичное положение рта у турбеллярий 7. Направление главной оси в теле турбеллярий 8.Причины простоты организации бескишечных турбеллярий согласно характеризуемой гипотезе Ответ на вопрос первой строки не нуждается в специальном комментарии. При ответе на вопрос второй строки таблицы следует охарактеризо- вать строение пищеварительной системы предполагаемых предков турбеллярий - имелась ли у них полость кишечника (и полостное пищеварение) или 183 пищеварение происходило только внутриклеточно в паренхиме (фагоцитобласте). Главное различие между двумя характеризуемыми гипотезами сводится к тому, что в качестве плезиоморфных групп (более примитивных, более близких к исходному уровню организации) рассматривались разные отряды турбеллярий - многоветвистые или бескишечные. Четвертая строка таблицы посвящена характеристике паренхимы (фаго- цитобласта) турбеллярий. Целесообразно напомнить, что паренхима может быть представлена так называемой смешанной паренхимой, когда клетки разными с функциями расположены неупорядоченно. Паренхима (фагоцитоб- ласт) может быть разделена на два функциональных пласта - центральный фагоцитобласт, выполняющий функцию переваривания пищи и периферический фагоцитобласт, имеющий распределительную и опорную функцию. Да- лее, центральный фагоцитобласт в свою очередь может быть представлен неэпителизованным состоянием (в этом случае пищеварение осуществляется внутриклеточно) или эпителизованным состоянием с формированием стенки и полости кишечника (в этом случае пищеварение хотя бы отчасти полост- ное). Согласно и той и другой анализируемой гипотезе предки турбеллярий населяли толщу воды. Эволюция предков, опять-таки согласно обеим гипотезам, была связана с переходом к ползающему образу жизни, т.е. оседанием на субстрат. При подобном оседании животные могли осесть на аборальный полюс, на оральный полюс или лечь на одну из антимер (на бок). В таблице необходимо отметить, как произошло оседание в соответствии с характеризуемой гипотезой. Отвечая на вопрос о первичном положении рта у турбеллярий, надо указать, какое положение занимало ротовое отверстие у предков (после пе- рехода к жизни на субстрате) - в центре брюшной стороны или на заднем конце тела. 184 Ответ на вопрос седьмой строки таблицы о направлении главной оси в теле турбеллярий целесообразно давать в графической форме: надо нарисовать контур тела турбеллярии, лежащей на субстрате, в медиальном разрезе (т.е. продольном разрезе по средней линии тела), при этом передний конец животного должен быть помещен слева. На рисунке обозначается положение орального и аборального полюсов и проводится главная ось. В последней строке таблицы студент должен дать ответ на вопрос о причинах простоты организации бескишечных турбеллярий. При этом необходимо не перечислять признаки примитивности бескишечных турбеллярий (отсутствие пищеварительной системы, нервная система в виде поверхностного сплетения, отсутствие оформленных гонад и половых протоков), а раскрыть причины этой простоты организации, которые рассматриваемыми гипотезами трактуются различным образом. Большая часть представителей типа плоских червей освоила паразитический образ жизни. Переход к паразитизму сопровождался закономерными изменениями организации червей. Оценке особенностей организации трема- тод и цестод как паразитических животных посвящена таблица 8.5.2 Табл.8.5.2 Особенности организации трематод и цестод, вызванные паразитическим образом жизни Особенности среды при паразитическом Признаки образе жизни ции трематод 1. Перистальтическое движение кишечника, движение содержимого кишечника 2. Агрессивность внешней среды, нали- чие протеолитических ферментов 3. Относительное организа- Признаки постоянство условий среды 185 ции цестод организа- 4. Значительное количество пищи, часто полностью или почти полностью готовой к всасыванию 5. Незначительное количество кислорода или почти полное его отсутствие 6. Трудность встречи с половым партнером 7. Сложность осуществления жизненного цикла Комментарий к таблице 8.5.2: при освоении паразитического образа жизни животное встречается с принципиально новыми для него факторами среды такими, например, как отсутствие кислорода или наличие в среде обитания протеолитических ферментов. В ответ на действие этих факторов у паразитических форм вырабатываются различные морфологические и биологические адаптации, позволяющие им существовать в этих условиях. Подобные адаптации, выработавшиеся у трематод и цестод, и должны быть кратко охарактеризованы в таблице. Параметры паразитической среды обитания взяты для кишечных паразитов в связи с тем, что большинство паразитических плоских червей обитает в кишечнике, локализация паразитов в других органах встречается реже. Кроме того, условия обитания в кишечнике наиболее резко отличаются от условий жизни свободноживущих организмов. В качестве дополнительного комментария можно отметить, что, отвечая на вопрос седьмоцй строки не следует описывать сам жизненный цикл трематод или цестод, необходимо раскрыть, каким образом эти черви приспособлены к сложности его осуществления (для успешного завершения жизненного цикла необходимо совпадение ряда благоприятных обстоятельств). Материалы этой таблицы дают студенту возможность не только описать адаптации к существоанию внутри хозяина, но и отметь, что одинаковые задачи даже у родственных групп могут решаться различными способами. 186 Для более подробной характеристики жизненного цикла трематод сту- денты заполняют таблицу 8.5.3 "Особенности строения и биологии различных стадий жизненного цикла трематод" Табл. 8.5.3 Особенности строения и биологии различных стадий жизненного цикла трематод Особенности Марита строение и биоло- Яйцо мираци споро- дий циста редия церка- метацер- рий карий гии 1. Способность к размножению 2. Тип размножения 3 Локализация в хозяине 4. Тип питания 5. Устройство покровов 6. Форма тела 7. Способность к движению 8. Органы движения Комментарий к таблице 8.5.3: жизненные циклы трематод отличаются большой сложностью. Для них характерно наличие нескольких стадий, отличающихся по морфологическим и биологическим особенностям. В первой строке таблицы характеризуется способность соответствующей стадии к размножению, причем ответ формулируется При характеристике так “способна” или “неспособна”. типа размножения (вторая строка) следует помнить, что все размножающиеся стадии жизненного цикла трематод размножаются 187 половым путем, но при этом некоторые из них размножаются двуполым способом, а некоторые - партеногенетическим. При характеристике локализации паразитов следует учесть, что в первом промежуточном хозяине соответствующие стадии жизненного цикла сосальщиков чаще всего локализованы в полости тела, реже - в печени, для второго промежуточного хозяина локализация может быть оценена в общем как “внутренние органы”. Сведения о локализации трематод в окончательных хозяевах приведены в учебнике при описании жизненных циклов конкретных видов. При ответе на вопрос четвертой строки таблицы следует помнить, что некоторые стадии жизненного цикла трематод не способны к питанию и живут за счет накопленных запасов (при этом продолжительность их жизни невелика и ограничена объемом этих запасов), прочие же стадии питаются. Питание может осуществляться через кишечник через рот, обрабатывается и всасывается в кишечнике) ние питательных веществ осуществляется (пища заглатывается или же поглоще- через покровы тела. Отметим также, что у некоторых видов возможно комбинированное питание марит и редий - и через кишечник, и через покровы. Характеризуя покровы тела, необходимо помнить о различии в применении терминов “погруженный эпителий” и “тегумент” (см. комментарий к таблице 7.5.1). В ответе обязательно должны быть учтены особенности организации покровов, связанные с выполнением той или иной функции. Эта строка заполняется для всех стадий жизненного цикла, кроме яйца. На вопрос о форме тела стадий жизненного цикла лучше отвечать графически, приведя рисунок изображающий эту стадию. На вопрос о способности к движению следует отвечать “способна” или “не способна”. Движение трематод на разных стадиях жизненного цикла может осуществляться за счет мускульного мешка, сокращений мускулатуры кожно- за счет биения ресничек, кулистого хвоста. 188 или за счет движений мус- Следует еще раз напомнить, что при сдаче материала по этой теме студент должен быть готов дать полную характеристику группы, в том числе уметь словесно описать ход жизненных циклов основных видов трематод и цестод (эти виды перечислены в разделе 7.5), а также жизненные циклы моногеней - типовой жизненный цикл, характерный для большинства видов и жизненный цикл Polystoma integerrinum. Среди бесполостных животных наиболее высокая организация характерна для типа Немертины. Их характеристика приводится в таблице 8.5.4. Табл. 8.5.4 Характеристика типа Немертины Системы органов или особенности биологии Как представлены у немертин 1. Кожно-мускульный мешок 2. Органы захвата пищи 3. Пищеварительная система 4. Нервная система 5. Органы чувств 6. Транспортная система 7. Выделительная система 8. Половая система 9. Примитивные черты организации 10. Прогрессивные черты организации 11. Заключение о вероятном происхождении немертин Комментарий к таблице 8.5.4: немертины - это свободно живущие морские хищники. Общий план их строения близок к организации крупных турбеллярий (один из зоологов назвал немертин “сверхплоскими червями”). Однако в их строении представлены также весьма прогрессивные признаки: - сквозной кишечник, хоботок и кровеносная система. Наличие этих при- знаков и делает необходимым обоснование для немертин особого типа. Большинство вопросов таблицы не нуждается в особом комментарии, необ189 ходимо только отметить, что при характеристике нервной системы обязательно требуется указать характер центральной нервной системы и тип организации мозга (ортогонный или эндонный). В девятой выписываются все примитивные строке таблицы признаки немертин, сближающие их плоскими червями, а в десятой - все с признаки более высокой организации. На основании этого анализа в последней строке таблицы приводится вывод о вероятном происхождении немертин. 8.6 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ Для более подробного знакомства с организацией вей приводится характеристика 8.6.1) и типа круглых чер- классов Брюхоресничных червей (табл. Коловраток (табл. 8.6.2.). Филогении Nemathelminthes посвящена таблица 8.6.3. В таблице 8.6.4 приводится характеристика скребней. Характеристика Брюхоресничных приводится в таблице 8.6.1 Табл. 8.6.1 Характеристика класса Брюхоресничные черви Системы органов Особенности орга- Черты низации брюхорес- ции ничных организа- Черты брюхорес- брюхоресничных, ничных, жающие сбли- сближающие их турбелляриями 1.Кожномускульный мешок 2.Полость тела 3.Пищеварительная система 4.Нервная система 5.Выделительная система 6.Половая система 190 организации с нематодами их с 7. Другие общие особенности орга- низации Комментарий к таблице 8.6.1: брюхоресничные - небольшая группа водных организмов, в строении которых сочетаются признаки турбеллярий и круглых червей. Во втором столбце таблицы характеризуется состояние систем органов, характерное для брюхоресничных. В третьем столбце таблицы студент отмечает те черты строения соответствующей системы органов, которые сближают брюхоресничных с турбелляриями, а в правом - те черты, которые сближают их с нематодами. При характеристике кожно-мускульного мешка (строка 1) следует обратить внимание, что покровы брюхоресничных включают как ресничный (жгутиковый) эпителий, так и кутикулу. В руководстве В.А.Догеля указывается, что мерцательный эпителий и эпителий, несущий кутикулу, расположены на разных частях тела. Согласно более новым сведениям (руководство И.Х.Шаровой) кутикула одевает все тело, даже реснички. Примитивной особенностью гастротрих можно считать то, что их лиарным эпителий является моноци- или жгутиковым. Это означает, что от каждой клетки отходит только один жгутик. Для сравнения полезно заметить, что у всех остальных многоклеточных (кроме трихоплакса и гнатостомулид) эпителий является полицилиарным и справедливо заслуживает название ресничного. Для мускулатуры характерно наличие продольных мышц в виде двух мощных лент по боковым сторонам тела, характерно также наличие кольцевой мускулатуры, степень развития которых у разных видов различна - от сплошного слоя (точнее, даже двух слоев - прилежащего к эпидермису и внутреннего, прилежащего к кишечнику снаружи) до полного отсутствия. Вопрос о строении полости тела особых комментариев не требует. К описанию пищеварительной системы, представленному в двух базовых руководствах, можно добавить наличие у представителей одного отряда 191 брюхоресничных сквозных каналов с порами, через которые полость глотки сообщается с внешней средой. Это образование уникально для низших беспозвоночных. При описании нервной системы следует оценить как общий тип ор- ганизации нервной системы, так и тип мозга (эндонный или ортогонный). К числу уникальных признаков гастротрих можно также добавить наличие у части из них опорных образований. У представителей семейства турбанеллид имеется так называемый У-орган (игрек-орган), который имеет вид двух тяжей из крупных сильно вакуолизированных клеток по обе стороны от глотки и кишки. У-орган работает как антагонист продольной мускулатуры. У части видов встречаются хордоподобные образования, также состоящие из сильно вакуолизированных клеток. Остальные вопросы таблицы особого комментария не требуют. Характеристике коловраток посвящена таблица 8.6.2 Табл. 8.6.2 Характеристика коловраток Особенности орга- низации коловраток 1.Форма тела 2.Примитивный тип коловращательного аппарата 3. Специализированные формы коловращательного аппарата 4. Устройство ноги 5. Покровы и мускулатура 6.Пищеварительная система 7. Нервная система 8.Половая система 9.Характер жизненного цикла 10. Примитивные признаки в строении коловраток 192 Комментарий к таблице 8.6.2: коловратки - мелкие водные (в основном пресноводные) животные. В целом это группа сильно специализирована. Однако наряду с чертами специализации в строении коловраток обнаруживаются и примитивные признаки, которые позволяют сделать вывод о филогенетических связях коловраток и турбеллярий. При характеристике покровов коловраток необходимо помнить, что для них характерна “ложная” кутикула, которая в отличие от типичной кутикулы, расположенной над гиподермой, расположена внутри гиподермы, т.е. является внутриклеточной. Мускулатура коловраток, во-первых, не образует кожно-мускульного мешка, а во-вторых, содержит и продольные и кольцевые слои. При характеристике нервной системы следует помнить, что мозг коловраток, который в учебнике описан как надглоточный ганглий, со сравнительно-анатомической точки зрения оценивается как эндонный мозг. В остальном работа по первым девяти строкам таблицы особых пояснений не требует. В последней, десятой, строке необходимо перечислить все особенности организации коловраток, которые можно оценить, как примитивные, сближающие их с турбелляриями. При выборе этих признаков обратите внимание на положение рта, на особенности строения покровов и мускулатуры, на строение выделительной и половой системы. Как уже указывалось ранее, к типу Круглых червей относятся классы Брюхоресничные, Нематоды, Киноринхи, Волосатики, Коловратки, Лорицеферы (открыты в 1983 г.) и как дополнение к типу рассматривается класс Приапулиды. Однако такой взгляд на объем типа Круглые черви не является общепринятым. Недавно (1995 г.) опубликована работа В.В.Малахова и А.В.Адрианова “Головохоботные - новый тип животного царства”, в которой обосновывается новый тип животных, включающий классы Киноринхи, Во- лосатики, Приапулиды и Лорициферы. Если принимать эти воззрения, то в 193 составе типа Круглых червей оказываются классы: Брюхоресничные, Нема- тоды и Коловратки. Для типа Головохоботные характерно наличие хоботка, который в специальной литературе носит название интроверт). Интроверт способен вворачиваться и выворачиваться, причем в отличие от хоботка немертин интроверт головохоботных - это осевая передняя часть тела животного. Интроверт головохоботных дифференцирован на ротовой конус, среднюю часть и шейку. Средняя часть интроверта вооружена крючьями - скалидами, которые выпорлняют сенсорно0локомоторную функцию. Для головохоботных характерно, что мозг ортогонного типа размещается в самой передней части хоботка (см. также ниже сравнение организации хоботка головохоботных и скребней). Для представителей этого типа также характерна первичная полость тела, однако у телизирована (пристеночный и кишечный ренхимы). приапулид полость тела эпи- слои эпителия развиваются из па- Оценка статуса полости тела у приапулид не может считаться окончательно разрешенной. Большинство головохоботных являются свобод- ноживущими организмами, но для волосатиков характерен личиночный паразитизм, причем личиночные стадии питаются через покровы, а взрослые стадии имеет рудиментарную пищеварительную систему, не питаются, живут (очень недолго, на взрослой стадии осуществляется спариваниие и откладка яиц) за счет запасов, накопленных на личиночной стадии. При изучении филогении Nemathelminthes студент подготавливает таблицу 8.6.3. Как и при подготовке других таблиц, посвященных филогении, за основу берется материал руководства И.Х.Шаровой. Однако в случае Nemathelminthes в таблице следует привести не все классы, а только классы брюхоресничных, нематод и коловраток. Все остальные классы малочис- ленны и, как показано выше, выводы об их происхождении и систематическом положении не могут считаться окончательно установленными. Табл. 8.6.3 Происхождение и филогения Nemathelminthes 194 Cхема филогении Группа Nemathelminthes живот- От ных какой Плезио- группы вотных жи- морфные про- (исход- изошла Апоморфные (эволюционно продвинутые) ные) чер- черты организаты орга- ции низации Здесь размещает- Rotatoria ся модифициро- Nematoda ванный Gastrotricha рисунок из руко- Первичные водства Nemathelminthes И.Х.Шаровой обязательным указанием (с Предки первич- Вероятное систематическое положение и ных основные черты организации назва- Nemathelminthes ний таксонов) При подготовке таблицы 8.6.3 следует руководствоваться комментари- ем к другим аналогичным таблицам (табл. 8.1.5 и др.) Положение в системе скребней за последние годы неоднократно пересматривалось, причем наиболее часто их помещали в один тип с нематодами. Согласно руководству В.А.Догеля (1975, 1981) эти паразитические черви оцениваются как самостоятельный тип, происходящий, вероятно, от плоских червей, но имеющий некоторые черты сходства с круглыми червями и с приапулидами. Однако в учебнике И.Х.Шаровой (1999) скребни помещены на правах класса в состав типа Круглые черви (Nemathelminthes), это же положение занимают они и в руководстве "Жизнь животных". Как самостоятельный тип оценивают скребней В.В.Малахов и А.В.Адрианов. Однако все авторы отмечают особые и своеобразные черты этой группы червей, характеристика которых приводится в таблице 8.6.4 Табл. 8.6.4 195 Характеристика типа Скребни Особенности организации скребней 1.Форма тела и органы фиксации 2.Кожно-мускульный мешок 3.Полость тела 4.Питание 5.Органы выделения 6.Половая система 7.Особености организации, связанные с паразитическим образом жизни Комментарий к таблице 8.6.4: скребни - небольшой тип (около 500 видов) червей, ведущих только паразитический образ жизни. Многие особенности их организации связаны с обитанием в кишечнике позвоночных жи- вотных (сравните с плоскими червями, табл. 8.4.2). Форма тела скребней оценивается как цилиндрическая, но таковой она становится при фиксации, живые скребни, как правило, уплощены. При описании органов фиксации обращает на себя внимание хоботок с крючьями, способный вворачиваться и выворачиваться. Несмотря на его внешнее сходство с хоботком головохоботных эти образования не гомологичны друг другу - у скребней есть влагалище хоботка, которое отсутствует у головохоботных, хоботок скребней не принимает участия в передвижении животного, являясь только органом фиксации. Крючья хоботка скребней не несут сенсорно-локомоторной функции, как скалиды головохоботных. Наконец, у головохоботных мозг - ортогонного типа и расположен в самой передней части хоботка, а у скребней - мозг эндонного типа и расположен внутри хоботкового влагалища. Оценивая хоботок скребней как орган фиксации, студент должен обратить внимание на конвергентное сходство этого органа с прикрепительными органами цестод, грегарин и иксодовых клещей. В самое последнее время изменелись воззрения на структуру покровов скребней. Если ранее в ней находили кутикулу и гиподерму, то в настоящее 196 время (Тихомиров, Добровольский, Гранович) покровы скребней оцениваются как сложно дифференцированный тегумент, не включающий неживой части. Студент может при ответе ограничиться именно такой характеристикой покровов скребней, к которой следует добавить, что повехность тегумента гладкая, не несет микроворсинок, а также то, что наружная часть тегумента пронизана тоникми канальцами, на базальной части которых формируются пиноцитозные вакуоли. Снизу тегумент ограничен базальной мембраной, под которой располагаются мышцы. Для заинтересованных студентов ниже дается несколько более подробная характеристика тегумента скребней. На поверхности тегумента располагается мембрана, под ней расположены два слоя - плотная пластинка и внутрисимпластное уп- лотнение, причем первый из них значительно тоньше второго. Два эти слоя пронизаны системой каналов, заполненных цитоплазмой. Внутри каналов проходит система значи- тельно более тонких ветвящихся мембранных канальцев, которые начинаются от многочисленных пор, расположенных на поверхности тегумента. Мембранные канальцы слепо заканчиваются под внутрисимпласатным уплотнением. Здесь от них отшнуровываются пиноцитозные вакуоли. Все описанные выше структуры совместно можно обозначить как кортикальную зону тегумента. Глубже располагается основная масса зернистой цитоплазмы тегумента. Характерной ее особенностью является наличие многочисленных фибриллярных элементов, расположенных различным образом (ранее эту часть покровов именовали войлочным слоем). Эта часть цитоплазмы несет также многочисленные включения. В базальной части тегумента располагаются участки гомогенной цитоплазмы, которые называются лакунами. Две крупные лакуны у представителей одного отряда тянутся по бокам тела животного, у представителей других отрядов они расположены дорсально и вен- трально. Ядра клеток тегумента располагаются так, что одна их часть находится в лакуне, а другая в более плотной зернистой цитоплазме. Наконец, самая базальная часть тегумента включает мембранные пузырьки, образованные базальной мембраной и называется альвеолярным слоем. Дальнейшая характеристика скребней ментария, следует только обратить внимание не требует подробного комна две особенности - во- первых, у тех скребней, которые имеют выделительную систему, протоки выделительной системы впадают в половые протоки, во-вторых, 197 скребни в отличие от плоских червей раздельнополы, причем самки имеют очень своеобразный аппарат, дифференцирующий оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. У этих паразитических животных можно отметить одну любопытную поведенческую особенность: после акта копуляции самцы выпускают в половые протоки самки секрет цементных желез. В результате этого исключается повторная копуляция самок с другим самцом. Жизненный цикл скребней характеризуется в таблице 8.6.5. Табл. 8.6.5 Характеристика жизненного цикла скребней Название ста- Находится в хо- При локализации в хозяине дии зяине или во Название Локализация Категория внешней среде хозяина в хозяине Хозяина Способ заражения хозяина - окончатального - промежуточного - резервуарного Комментарий к таблице 8.6.5: в первом столбце таблицы последовательно перечисляются стадии развития скребней, начиная со взрослого животного. Второй столбец комментария не требует. Название хозяина приводится в целом для всего типа, а не для конкретных видов скребней, то есть, указывается, что данная стадия приурочена к позвоночным или к членистоногим (ракообразным или насекомым). В хозяине скребни на разных стадиях развития локализованы либо в кишечнике, либо в полости тела. Что касается статуса хозяина, то, как и обычно у паразитических животных, выделяются такие категории хозяев как окончательный и промежуточный. У многих видов скребней в жизненном цикле также присутствует резервуарный хозяин (смотри комментарий к таблице глоссария). 198 7.5.4 и соответствующую статью 8.7 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ Для более углубленной характеристики кольчатых червей студенты подготавливают таблицы 8.7.1 "Отличия в формировании и строении ларвальных и постларвальных сегментов", 8.7.2 " Сопоставление нервного аппарата трохофоры с нервным аппаратом взрослых аннелид" , 8.7.3 " Нефридии и целомодукты аннелид" и 8.7.4. " Происхождение и филогения Кольчатых червей" Табл. 8.7.1 Отличия в формировании и строении ларвальных и постларвальных сегментов Особенности формирования и Ларвальные сегменты строения аннелид Постларвальные сег- менты аннелид 1.Образование начинается у стадии 2.Завершение образования приводит к формированию стадии 3.Способ образования 4.Образования начинается с органов 5.Особенности целома 6.Половые железы и половые воронки (целомодукты) Комментарий к таблице 8.7.1: как уже указывалось, ларвальные и постларвальные сегменты отличаются способом своего возникновения и некоторыми чертами строения. Формирование ларвальных сегментов соответствует переходу от стадии трохофоры к стадии метатрохофоры, а формирование постларвальных сегментов - переходу от метатрохофоры к молодому взрослому червю. В третьей строке таблицы студент характеризует, как образуются сегменты - одновременно или последовательно. Существенно, что для 199 сегментов одного типа характерно начало образования с сегментации мезодермальных органов, а для других - с сегментации эктодермальных органов. Работа с пятой строкой таблицы дополнительных комментариев не требует Что касается последней строки таблицы, то в ней приводится характеристика только полимерных червей, в теле которых присутствуют как ларвальные, так и постларвальные сегменты.. Формирование нервной системы аннелид в онтогенезе представляет исключительно большой интерес. Анализ становления нервного аппарта аннелид позволяет сделать выводы о глубоком принципиальном отличии плана организации нервной системы (и всего организма) аннелид от плана организации нервной системы (и всего организма) плоских червей, Такой анализ позволяет также сделать заключение о предках и путях эволюции первых аннелид. Характеристике этого процесса посвящена таблица 8.7.2 Табл. 8.7.2 Сопоставление нервного аппарата трохофоры с нервным аппаратом взрослых аннелид Элементы нервного аппарата трохофо- Произошедшие ры из них части нервного аппарата взрослых аннелид Эндон Меридиональные стволы ортогона Кольцевые комиссуры ортогона Циркумбластопоральное нервное кольцо При подготовке этой таблицы студент должен иметь в виду следующее: нервный аппарат трохофоры слагается из эндона (гомологичен эндону турбеллярий), ортогона, состоящего из нескольких меридиональных стволов 200 и 2-3 кольцевых комиссур (гомологичен ортогону турбеллярий) и циркумбластопорального кольца, окружающего рот и анус. Это последнее образование не гомологично частям нервного аппарата турбеллярий. Оно развивается на оральной поверхности тела в связи с развитием этой поверхности (цир- кумбластопоральному кольцу трохофор гомологична часть нервной системы коралловых полипов, находящаяся на ротовом диске - оральной поверхности). Эндон расположен на аборальном полюсе предротового полушария трохо- форы, большая часть ортогона расположена также в пределах предротового полушария трохофоры, на ее нижнее полушарие проникают только два меридиональных ствола, соединяющиеся с передней частью циркумбластопорального кольца. Само циркумбластопоральное нервное кольцо лежит только в пределах нижнего полушария трохофоры. В ходе метаморфоза трохофоры, как уже указывалось ранее, преобладающее развитие получает нижнее полушарие трохофоры, в то время как предротовое полушарие превращается в головную лопасть - простомиум. Соответственно этому циркумбластопоральное кольцо очень сильно удлиняется, по его ходу в каждом сегменте обособляется пара ганглиев. Эндон, сохраняя свое положение в головной лопасти, увеличивается и приобретает значение надглоточного ганглия (или ганглиев). Из всего ортогона, хорошо развитого у трохофор, у взрослых аннелид сохраняются только два наиболее длинных ствола, которые осуществляют связь между эндоном и циркумбластопоральным кольцом. Взаимосвязь выделительных и половых протоков в общем виде была охарактеризована в таблице 7.7.2. Для более углубленной характеристики взаимосвязи выделительных и половых протоков аннелид заполняется таб- лица 8.7.3 Табл. 8.7.3 Нефридии и целомодукты аннелид Полихеты Олигохеты 201 Пиявки Схемы строения и взаимо- связи нефридиев и целомодуктов Комментарий к таблице 8.7.3: у кольчатых червей имеются сегментарные выделительные органы, представленные протонефридиями или метанефридиями. На схеме прото- и метанефридии следует обозначать одинаковым цветом, но протонефридий изображается с замкнутым внутренним концом, а метанефридий - с открытым. У кольчатых червей имеются также и целомодукты (целомодукты - это протоки мезодермального происхождения, связывающие вторичную полость с внешней средой, первичной их функцией является вывод половых продуктов, но часто они берут на себя и выделительную функцию). На схеме целомодукты изображают цветом, отличным от принятого для нефридиев. У аннелид возможны разные случаи взаимоотношения этих структур: * Первичным состоянием взаимоотношения нефридиев и целомодуктов следует считать такое, когда имеются протонефридии, независимые от целомодуктов. В ходе эволюции кольчатых червей такое состояние, безусловно, было представлено, но ни один из современных видов не имеет самостоятельных протонефридиев, так что этот случай остается только теоретически возможным. * Имеются независимые друг от друга метанефридии и целомодукты, причем метанефридии выполняют только функцию выделения, а це- ломодукты - только половую. * Нефридии (прото- или мета-) срастаются с целомодуктами. Такой орган смешанного происхождения называется нефромиксия и выполняет обе функции (выделения и выведения половых продуктов) Строение органов выделения пиявок описывается в соответствии с изложенным в учебнике материалом. На рисунке должны быть представлены обозначения: протонефридии, метанефридии, целомодукты, нефромиксиии, 202 часть нефромиксии, произошедшая из протонефридия, часть нефромиксии, произошедшая из метанефридия, часть нефромиксии, произошедшая из целомодукта. Как и в случае других типов, в последней таблице студент характеризует филогению кольчатых червей (табл. 8.7.4). Табл. 8.7.4 Происхождение и филогения Кольчатых червей Cхема филогении Группа живот- От Кольчатых червей ных какой Плезио- Апоморфные группы жи- морфные (эволюционно вотных про- (исход- продвинутые) изошла ные) чер- черты организаты орга- ции низации Здесь размещает- Polychaeta ся модифициро- Oligochaeta ванный Hirudinea рисунок из руко- Первичные водства Annelida И.Х.Шаровой обязательным указанием (с Предки вичных пер- Вероятное систематическое положение и основные черты организации назва- Annelida ний таксонов) При подготовке таблицы 8.7.4 следует руководствоваться комментари- ем к другим аналогичным таблицам (табл. 8.1.5 и др.). При подготовке таблицы рекомендуется опустить класс Первичные кольчецы. 8.8 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ МОЛЛЮСКИ Для дополнительной характеристики моллюсков подготавливаются таблицы 8.8.1 “Анализ гипотез о происхождении моллюсков”; 8.8.2 “Ана203 лиз нервного аппарата примитивных моллюсков, 8.8.3 "Органы чувств моллюсков". Эта таблица дополняется рисунками, на которых изображается строение типовых органов чувств моллюсков (рис. 8.8.4 "Схема строения эстетов панцирных моллюсков", рис. 8.8.5 "Схема строения статоциста моллюсков", рис. 8.8.6 " Схема строения глазных ямок моллюсков", рис. 8.8.7 "Схема строения глазных пузырей моллюсков") Завершается работа подго- товкой таблицы 8.8.8 "Филогения моллюсков". Табл. 8.8.1 Анализ гипотез происхождения моллюсков Положения сравниваемых гипотез Гипотеза ния происхожде- Гипотеза моллюсков кольчатых червей 1.Предковая группа, от которой происходят моллюски 2.Основные черты организации этой предковой группы 3.Какая группа моллюсков оценивается как первичная (наиболее примитивная) 4.Основные черты организации наиболее примитивных моллюсков 5.Целом моллюсков оценивается как 6.Представленные у моллюсков элементы метамерии оцениваются как 7.Причины простоты организации бороздчатобрюхих моллюсков 8.Особенности развития моллюсков, которые сближают их с предполагаемыми предками 204 от ния происхожде- моллюсков плоских червей от Комментарий к таблице 8.8.1: происхождение моллюсков и их филогенетические связи с другими беспозвоночными не могут считаться окончательно выясненными. По этому вопросу существуют две главные точки зрения. Согласно одной из них предками моллюсков были примитивные кольчатые черви, согласно другой - плоские черви. Соответственно по-разному эти гипотезы оценивают наличие у моллюсков целома и целомодуктов, на- блюдающиеся у ряда моллюсков элементы метамерии, характер развития моллюсков, строение нервной системы. должен назвать В первой строке таблицы студент группу животных - предполагаемых предков моллюсков. (NB! Здесь недостаточно повторить общее название группы предполагаемых предков - кольчатые черви или плоские черви, материал учебника дает возможность привести более конкретизированное название). Во второй строке таблицы следует дать очень сжатую характеристику организации предполагаемых предков, а именно отметить наличие или отсутствие у них сегментации, целома и целомодуктов, оценить тип нервной системы. В следующей строке таблицы приводится название группы моллюсков, которая, согласно воззрениям характеризуемой гипотезы, является наиболее примитивной и может расцениваться как исходная для моллюсков. В четвертой строке таблицы приводится очень сжатая характеристика особенностей этих исходных моллюсков по тем же параметрам, что приведены ранее для характеристики предков. В следующей строке таблицы студент должен отметить, как соответ- ствующая гипотеза оценивает наличие у моллюсков целома и целомодуктов - согласно одной из них эти органы унаследованы от предков, согласно другой представляют собой новообразование, возникшее независимо. Аналогично в шестой строке таблицы оценивается наличие у моллюсков элементов метамерии. Две рассматриваемые гипотезы по-разному оценивают несомненную простоту организации Бороздчатобрюхих - как вторичное упрощение или как исходное состояние, унаследованное от предков. 205 Для заполнения последней строки таблицы следует проанализировать развитие моллюсков и вписать в соответствующие столбцы особенности развития, говорящие в пользу той или иной гипотезы. Отметим, что, несмотря на существенно различную оценку происхождения моллюсков, образ жизни предковой группы оценивается обеими гипотезами одинаково - вероятно, что наиболее примитивные моллюски были небольшими, медленно ползающими животными (развитие пассивной защиты в виде раковины), которые питались, соскребая водорослевый налет на субстрате (появление радулы). Разные гипотезы о происхождении моллюсков по-разному оценивают происхождение их нервной системы. Их оценке посвящена таблица 8.8.2 Табл. 8.8.2 Анализ нервного аппарата примитивных моллюсков Части, из которых состоит цен- Каким частям нервного Каким частям ортогона тральная нервная система прими- аппарата трохофоры со- соответствуют тивных моллюсков ответствуют 1. Церебральная дуга 2. Педальные стволы 3. Плевровисцеральные стволы Комментарий к таблице 8.8.2: как известно, строение нервной системы наиболее специфично, так что при решении вопросов филогении достаточно часто опираются на анализ именно нервного аппарата. В этой связи интересно проанализировать нервный аппарат наиболее примитивных моллюсков в свете двух изложенных выше гипотез. Если принимать происхождение моллюсков от аннелид, то их нервный аппарат легко гомологизируется с типичными частями нервного аппарат трохофор (эндоном, ортогоном и циркумбластопоральным нервным кольцом) - а через него и с нервным аппаратом кольчатых червей (см. руководство К.В.Беклемишева). Если же прини- мать происхождение моллюсков от плоских червей, то сравнивать нервный 206 аппарат моллюсков можно только с ортогоном, и гомологизация частей будет существенно иной. Характеристике органов чувств моллюсков посвящена таблица 8.8.3 Табл. 8.8.3 Органы чувств моллюсков Панцирные Брюхоно- Двуствор- Головоно- гие чатые гие 1.Органы химического чувства 2.Органы зрения 3. Органы равновесия 4.Органы осязания Комментарий к таблице 8.8.3: в соответствующей строке таблицы указывается название и расположение органов чувств моллюсков определенного класса, например, органы осязания панцирных представлены эстетами, расположенными на спинной стороне тела. А органы зрения этих же моллюсков представлены видоизмененными эстетами, также лежащими на спинной сто- роне тела. Глаза у различных моллюсков оцениваются или как простые глазные ямки или как глазные пузыри с хрусталиком. Для некоторых двустворчатых следует отметить вторичное появление глаз по краю мантии, но их строение в учебнике не описано. Для дополнения характеристики органов чувство моллюсков выполняются четыре схематических рисунка: схема строения эстетов панцирных моллюсков (рис. 8.8.4), схема строения статоциста моллюсков (8.8.5) и схему строения глазных ямок (8.8.6) и глазных пузырей с хрусталиком (8.8.7). Напомним, что студент при ответе не только демонстрирует рисунки, но и должен уметь дать вербальную характеристику соответствующих органов чувств. Эстеты панцирных моллюсков - это своеобразные органы чувств, они лежат в каналах, пронизывающих наружные слои раковины. Снаружи эстет 207 покрыт утолщением конхиолинового слоя раковины. Внутри канала раковины лежат одна (микроэстеты) или несколько (мегалоэстеты) чувствующих клеток. Дистальные концы чувствующих клеток направлены к конхиолиновой кры- шечке, а проксимальные - выходят из раковинного канала и соединяются с плевровисцеральными нервными стволами. В раковинном канале мегалоэ- стотов, кроме чувствующих клеток, размещается еще и группа железистых клеток. Мегалоэстеты всегда окружены большим или меньшим числом микроэстетов. На рисунке 8.8.4 следует изобразить схему строения микроэстета, при этом следует сделать следующие обозначения: раковинный канал, конхиолиновый колпачок, чувствующая клетка, дистальный отросток чувствующей клетки, проксимальный отросток чувствующей клетки. Статоцисты у всех моллюсков построены принципиально одинаково и имеют вид замкнутого пузырька, стенки которого построены из мерцательных и чувствительных клеток. Внутри пузырек заполнен жидкостью, в которой взвешены один или несколько статолитов. Все названные элементы обозначаются на рисунке 8.8.5. Как уже указывалось ранее, глаза моллюсков могут иметь вид простых глазных ямок или глазных пузырей с хрусталиком. В первом случае на определенном месте тела моллюска имеется небольшое углубление, прикрытое утолщенной кутикулой. Под ней залегает комплекс светочувствительных клеток. Их проксимальные отростки составляют зрительный нерв и направляются к церебральному ганглию. Во втором случае глаз имеет вид пузыря, обособленного от покровов. Дно пузыря выстилают светочувствительные клетки (сетчатка), а перед ними лежит прозрачное стекловидное тело. Очень часто в глазном пузыре, кроме стекловидного тела лежит еще и хрусталик (кпереди от стекловидного тела). Проксимальные отростки светочувствительных клеток составляют зрительный нерв. На рисунках 8.8.6 и 8.8.7 обозначаются все названные элементы. Глаза, наиболее сложного строения, характерные для двужаберных головоногих, изображать не следует. 208 Заключительная таблица раздела 8.8.8 посвящена филогенетическим отношениям внутри типа моллюсков. В этой таблице в отличие от аналогичных таблиц, с которыми студенты работали ранее, исключена последняя строка "предки первичных моллюсков", так как этому вопросу посвящена первая таблица раздела (8.8.1). Табл. 8.8.8 Филогения моллюсков Cхема филогении Группа Mollusca ных живот- От какой Плезио- группы жи- морфные вотных про- (исходизошла Апоморфные (эволюционно продвинутые) ные) чер- черты организаты орга- ции низации Здесь размещает- Cephalopoda ся модифициро- Bivalvia ванный Gastropoda рисунок из руко- Monoplacophora) водства Polyplacophora И.Х.Шаровой (с (Loricata) обязательным Aplacophora указанием назва- Первичные ний таксонов) Mollusca Комментарий к таблице: при работе с таблицей следует пользоваться комментарием к аналогичным таблицам (8.1.5 и др.). Из числа рассматриваемых классов можно исключить лопатоногих. 8.9 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ, ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ ОНИХОФОРЫ 209 Характеристике типа Членистоногих “Специализация конечностей членистоногих”, посвящены таблицы 8.9.2 “Организация 8.9.1 личиноч- ных стадий ракообразных”, 8.9.3 "Типы жизненных циклов насекомых", 8.9.4 “Особенности постэмбрионального развития насекомых“ , 8.9.5 "Приспособления членистоногих к жизни на суше" и 8.9.6 "Особенности организации онихофор". Табл. 8.9.1 Специализация конечностей членистоногих Тип конечности Название Схемати- Конкретная функция и У конечно- ческое особенности строения в членистоно- сти изображе- связи ние с функцией выполняемой гих каких встре- чается 1.Мультифункциональн ые 2.Ротовые 3.Локомоторные - плавательная - ходильная 4.Вододвигательная 5.Чувствительная 6.Дыхательная 7.Локомоторнодыхательная 8.Чувствительно-ротовая Комментарий к таблице 8.9.1: конечности предковых форм членистоногих были мультифункциональны и выполняли три функции - движения, дыхания и питания. Такое состояние наблюдалось у трилобитов. Эволюция членистоногих сопровождалась специализацией конечностей, число функций 210 конечностей сократилось до 1, редко 2. Во втором столбце таблицы приводится название конечности, например "мандибула", в следующем столбце ее схематическое изображение с обозначением частей. В следующем столбце называется конкретная функция конечности, и кратко описываются осо- бенности строения конечности, обусловленные выполняемой функцией. Например, для ротовых конечностей - мандибул - конкретную функцию сле- дует оценить как измельчение пищи, а в качестве особенностей строения можно назвать укорочение, утрату членистости (NB! у Diplopoda члени- стость мандибул сохранена), особую прочность, появление зубцов на медиальных поверхностях. В последнем столбце приводятся название той группы членистоногих, у которых эта конечность встречается. В связи с огромным объемом типа членистоногих и крайне разнообразным строением представителей, конечно, не представляется возможным привести характеристику конечностей в полном объеме. Из ротовых конечностей необходимо охарактеризовать мандибулы и хелицеры, причем следует отдельно описать строение хелицер скорпинов и крайне специализированное строение хелицер пауков. Хелицеры скорпионов и хелицеры пауков являются ротовыми конечностями, но в ходе приема пищи выполняют различные функции, и устроены неодинаково. Еще более разнообразно строение хелицер клещей (у части видов приспособлены к питанию твердой пищей, у других - к хищному питанию, к прокалыванию покровов растений или к прорезанию кожи наземных позвоночных), но материалы по хелицерам этой группы в таблице не приводятся. Далее следует охарактеризовать два типа локомоторных конечностей выполняющих функцию движения по твердому субстрату (ходильные) и обеспечивающих передвижение в воде (плавательные). В этом последнем случае следует охарактеризовать строениие плавательных конечностей ракообразных. Вододвигательные конечности имеют много особенностей, сбли- жающих их с плавательными конечностями (навать эти особенности), но 211 функция их - подгон воды к жабрам или ротовому отверстию. Анализ таких конечностей проводится на примере грудных конечностей дафний. В качестве дыхательных конечностей характеризуется жаберная ножка мечехвоста и легкие паукообразных. При характеристике чувствительных конечностей, естественно, в таблицу не включаются антеннулы, не являющиеся конечностями. Следует также помнить, что все чувствительные конечности, строго говря, сами не являются органами чувств, но несут на себе многочисленные чувствительные образования. В двух последних строках таблицы характеризуются конечности, выполняющие не менее двух функций, а именно конечности, выполняющие локомоторную и дыхательную функцию (на примере грудных конечностей десятиногих раков), а также конечности, выполняющие чувствительно-ротовую функцию (педипальпы паукообразных, максиллы I и максиллы II насекомых). Следующая таблица посвящена постэмбриональному развитию ракооб- разных. Табл. 8.9.2 Организация личиночных стадий ракообразных Характерные черты Науплиус Метанауплиус организации Зоеа Мизидная Личинка 1.Набор и статус сегментов 2.Набор придатков 3.Зона роста 4.Науплиальный глаз 5.Фасетированные глаза Комментарий к таблице 8.9.2: в развитии ракообразных имеет место метаморфоз, напоминающий развитие полихет. Из яйца выходит личинка науплиус, соответствующая метатрохофоре. Впоследствии образование сегментов 212 идет за счет зоны роста, т.е. принципиально сходно с образованием постларвальных сегментов полихет. За счет формирования нескольких новых сегментов и их конечностей формируется стадия метанауплиуса. Кроме того, в развитии ракообразных имеются вторичные личиночные стадии - зоеа и мизидная личинка, которые отличаются увеличением числа сегментов конечностей, а также приобретением некоторых других особенностей. первой строке таблицы характеризуется, во-первых - набор В имеющихся сег- ментов, а во-вторых - их статус как ларвальных или постларвальных. примера приводится характеристика набора сегментов и Для метанауплиуса: “ак- рон, четыре сегмента головы, передние грудные сегменты, тельсон”. Для характеристики статуса сегментов следует пользоваться одной из двух формулировок “только ларвальные” или “ларвальные и постларвальные”. Во второй строке таблицы приводятся сведения о наборе придатков, здесь необходимо назвать все представленные у соответствующей стадии конечности, а также - придатки акрона. Что касается признаков, помещенных в трех последних строках таблицы, то необходимо отметить их наличие ли отсутствие у характеризуемой личинки. Особенности жизненных циклов насекомых характеризуются в таблице 8.9.3 Табл. 8.9.3 Типы жизненных циклов насекомых Название типа жизненного цикла насекомых Схема жизнен- Примеры ного цикла насеко- мых с таким характером жизненного цикла 1. Жизненный цикл без чередования поколений с обоеполым половым размножением 2. Жизненный цикл с обоеполым размножением и партеногенезом без чередования поколений 213 3. Жизненный цикл с партеногенезом без чередования поколений 4. Жизненный цикл с гетерогонией 5. Жизненный цикл с педогенезом 6. Жизненный цикл с метагенезом (чередованием полового и бесполого поколений) Комментарий к таблице 8.9.3: в огромном большинстве случаев для насекомых характерно типичное обоеполое размножение. Но у насекомых встречаются и другие типы жизненных циклов. Эти типы жизненных циклов перечислены в левом столбце таблице. В среднем столбце таблицы необходимо представить схему жизненного цикла, а в правом привести примеры насекомых с подобным характером жизненного цикла. Как известно, существует два типа постэмбрионального развития насекомых - развитие с полным превращением и развитие с неполным превращением. Два эти типа отличаются по ряду признаков: набор стадий развития, строение личинок, нальное развитие место обитания насекомых личинок и других. характеризуется Постэмбрио- в таблице 8.9.4 Табл. 8.9.4 Особенности постэмбрионального развития насекомых Особенности строения и Насекомые с биологии личинок (в срав- превращением нении со взрослыми насе- комыми) 1. Среда обитания и образ жизни 2.Форма тела 3.Зачатки крыльев 4. Ротовой аппарат 5. Локомоторные конечно- сти 214 полным Насекомые с неполным превращением 6. Фасеточные глаза 7.Фаза куколки Комментарий к таблице 8.9.4: постэмбриональное развитие у насекомых сопровождается превращением, или метаморфозом. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития по крайней мере на две фазы - личиночную и взрослую (имагинальную). В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе имаго - размножение и расселение. Между фазой личинки и имаго может быть промежуточная фаза - куколки. Неполное и полное превращение отличаются друг от друга числом фаз развития (наличием или отсутствием фазы ку- колки), характером организации личинок. В строке “форма тела личинки “ характеризуется форма тела личинки в сравнении с формой тела взрослого насекомого, в случае сходства форма тела личинки оценивается как “имагообразная”, а в случае несходства - как “неимагообразная”. При желании можно расширить характеристику неимагообразных личинок: они могут быть представлены камподеовидными личинками, червеобразными личинками и гусеницеобразными личинками. Зачатков крыльев у личинок одного типа па они отсутствуют нет совсем, у личинок другого ти- у личинок младших возрастов, но появляются у личи- нок старших возрастов. При характеристике ротового аппарата необходимо отметить, устроены ротовые органы у личинок подобно ротовым органам взрослых насекомых или ротовые аппараты разных фаз устроены по-разному (в некоторых случаях ротовой аппарат у личинок Holometabola вообще отсутствует). Конеч- ности (в данной строке характеризуются только локомоторные конечности, а конечности головы, включенные в состав ротового аппарата, и рудиментарные видоизмененные конечности брюшка не описываются) также характе215 ризуются путем сравнения набора их и строения с локомоторными конеч- ностями взрослого насекомого. Напомним, что у имаго насекомых локомоторные конечности расположены только на грудных сегментах. У личинок различных типов могут быть представлены только грудные конечности того же типа, что и у взрослых форм; только грудные конечности, но строение их отличается от строения конечностей имаго (например, количеством члеников). Для личинок некоторых насекомых характерно наличие, кроме грудных конечностей, нескольких пар ложных конечностей на брюшке. Наконец, некоторые типы личинок не имеют конечностей вообще. При характеристике глаз и фазы куколки следует ограничиться констатирующей частью - отметить, имеются они или нет. NB! В связи с огромным объемом класса насекомых и их разнообразием в таблице не предусмотрена всеобъемлющая характеристика типов развития насекомых. В частности, не предусмотрена характеристика тех насекомых с неполным превращением, личинки которых развиваются в воде: в этом случае личинки имеют много специальных приспособлений к водному образу жизни и отклоняются от типичной схемы строения имагообразных личинок, однако стадия куколки в таких жизненных циклах отсутствует. Среди членистоногих представлены водные формы (ракообразные) и наземные (паукообразные, трахейнодышащие). В ходе эволюции имело место завоевание членистоногими наземной среды обитания: происходила перестройка организации различных органов. Анализ приспособлений членистоногих к жизни в воздушно-наземной среде приводится в таблице 8.9.5 Табл. 8.9.5 Приспособления членистоногих к жизни на суше Органы (системы орга- Первичноводные нов), особенности биоло- членистоногие гии Типичные наземные чле(вод- нистоногие ные ракообразные) 1. Покровы 2. Органы дыхания 3. Органы выделения 216 (пауки, сено- косцы, насекомые) 4. Способ оплодотворе- ния Комментарий к таблице 8.9.5: в пределах типа членистоногих многие группы освоили наземный образ жизни, причем стали настоящими наземными животными, способными жить в условиях дефицита влаги и интенсивной инсоляции. Главнейшие структурные и физиологические изменения при освоении наземной среды обитания и заключаются в приобретении приспособлений к жизни в условиях дефицита воды и направлены на ее экономию. Этим изменениям прежде всего подвергаются покровы, выделительная и дыхательная системы. В условиях наземного обитания также невозможно наружное оплодотворение, и вырабатываются новые способы оплодотворения. Переход членистоногих к обитанию на суше часто совершался через обитание в почве. Почва как среда обитания членистоногих характеризуется прежде всего высокой влажностью содержащегося в ней воздуха. К типичным почвенным членистоногим примыкают животные, которые днем прячутся в щелях и других укрытиях, а активны только ночью, когда влажность воздуха выше. И в том и в другом случае типичные особенности настоящих наземных животных еще не сформировались полностью, и соответствующие органы занимают промежу- точное положение между состоянием у типичных водных и типичных наземных членистоногих. В соответствующих строках таблицы характеризуется состояние покровов, дыхательных и выделительных органов, а также способов оплодотворения у представителей водных и настоящих наземных членистоногих. лавной задачей этой таблицы является формирование представления о направлении эволюции характеризуемых систем органов в связи с освоением наземного образа жизни. При подготовке этой таблицы рекомендуется дополнительная работа с руководством «Жизнь животных» (т. 3). 217 Последняя таблица этого раздела посвящена характеристике типа Онихофор (табл. 8.9.6). Онихофоры - небольшая по объему группа животных. Предками их, несомненно, были кольчатые черви, а эволюция группы проходила в какой-то мере параллельно эволюции членистоногих. Для современных онихофор характерно сочетание некоторых признаков кольчатых червей, некоторых признаков членистоногих и своеобразных черт организации. В соответствии с этим и построена приведенная выше таблица, материалы которой покажут как родство онихофор и кольчатых червей, так и черты сходства онихофор и членистоногих. Табл. 8.9.6 Особенности организации онихофор Признаки Особенности Черты, сближаю- Черты, организации щие Онихофор кольчатыми червя- членистоногими онихофор с щие сближаю- онихофор с ми 1. Расчленение тела 2. Конечности 3. Полость тела 4. Нервная система 5. Органы дыхания 6. Выделительная система 7. Кровеносная система 8. Питание и способ добывания пищи Заполднение этой таблицы не требует специальных комментариев, кроме напоминания о том, что со способом добывания пищи онихофорами студенты знакомятся путем просмотра как фрагмента видеофильма. 8.10 ЗАДАНИЯ ПО ТИПУ ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ, ПО НАДТИПУ ВТОРИЧНОРОТЫЕ, ПО ТИПУ ПОГОНОФОРЫ 218 Для характеристики щупальцевых - своеобразного типа целомических животных, сильно видоизмененных сидячим образом жизни - заполняется таблица 8.10.1 “Особенности строения мшанок и плеченогих” Табл. 8.10.1 Особенности строения мшанок и плеченогих Признаки Мшанки Плеченогие 1. Образ жизни 2. Скелетные образования 3..Сегментация тела 4. Расположение щупалец 5. Строение целома 6. Пищеварительная система 7. Нервная система 8. Выделительная система 9. Половая система 10. Кровеносная система 11. Черты, сближающие Щупальцевых со вторичноротыми Комментарий к таблице 8.10.1: ключевым вопросом характеристики щупальцевых является вопрос о сегментации тела. В третьей строке необходимо описать набор сегментов и их строение. Из этих данных легко выводится, что щупальцевые являются олигомерными животными с гетерономной сегментацией - это главная черта, которая сближает В строении и развитии щупальцевых их со вторичноротыми. имеются и другие черты, сближающие их с вторичноротыми, тем не менее, окончательно их систематическое положение не может считаться установленным, и сейчас считается, что они составляют особый надтип Coelomata. Образ жизни оценивается по следующим 219 параметрам: способны к движению или ведут сидячий образ жизни, а также являются одиночными или колониальными. Остальная часть таблицы осо- бых комментариев не требует. К разделу вторичноротых относятся типы Иглокожих, Полухордовых, Хордовых. Часто ко вторичноротым относят также и тип Погонофор, одна- ко эта точка зрения разделяется далеко не всеми авторами. Согласно воззрениям А.В.Иванова, погонофоры составляют особый надтип Coelomata. Таблицы–характеристики составляются по типам Иглокожие (табл. 8.10.2, "Особенности строения морских звезд, морских ежей и голотурий", 8.10.3 "Целомические образования иглокожих" и 8.10.4 " Важнейшие эколо- гические группы иглокожих и их значение в экосистемах" и Погонофо- ры (табл. 8.10.5 " Особенности организации погонофор"). Табл. 8.10.2 Особенности строения морских звезд, морских ежей и голотурий Признаки Морские Морские звезды ежи 1.Форма тела и положение главной оси 2. Проявления радиальной симметрии 3.Первичные проявления билатеральной симметрии 4.Вторичные проявления билатеральной симметрии 5.Скелет - химический состав - местоположение - первичная форма скелетных элементов - окончательная форма скелетных элементов 6. Защитные структуры 7. Амбулакральная система 8. Органы дыхания 9. Кровеносная система 220 Голотурии 10 Органы выделения 11. Нервная система 12. Половая система 13. Заключение о вероятном происхождении иглокожих: предковая группа и основные черты ее организации Комментарий к таблице 8.10.2: общий план строения иглокожих дос- таточно резко отличатся от плана строения изученных ранее животных. Эти отличия затрагивают все системы органов и особенно целом. Кроме того, для иглокожих характерно сочетание элементов билатеральной и лучевой симметрии. Это сочетание элементов симметрии объясняется эволюционной историей иглокожих. Отдаленными их предками были билатерально симметричные животных. Затем иглокожие перешли к сидячему образу жизни и длительное время существовали как сидячие животные, приобретя в этот пе- риод очень совершенную радиальную симметрию. В более позднее время большинство групп иглокожих вновь стали подвижными животными. Среди современных иглокожих только класс Морских лилий представлен сидячи- ми животными. У всех иглокожих имеются элементы билатеральной симметрии, унаследованные от далеких предковых форм, а у некоторых групп к ним добавляются элементы билатеральной симметрии более позднего происхождения, вызванные переходом к ползающему образу жизни (неправильные морские ежи, голотурии). В первой строке таблицы форма тела иглокожих харакеризуется кратким словесным описанием. Оно дополняется схематическим рисунком, на котором изображается контур иглокожего, лежащего на субстрате, и проводится главная ось. Схематический рисунок дополняется обозначениями рта и ануса, а также орального и аборального полюсов. Во второй строке таблицы перечисляются те системы органов, которые у данного класса расположены радиально-симметрично. Однако очень правильная внешняя радиальная смметрия иглокожих у большинства из них сочетается с признаком билательно-симметричной орга221 низации. Анализируя строение иглокожих, студенту следует выявить орган или комплекс органов, представленный в единственном числе и лежащий в одном из интеррадиусов. Признак билатерально-симметичного строения и проявляется в эксцентричном положении этого единственного органа или комплекса органов. В этой строке таблицы следует также привести схемати- ческий рисунок иглокожего (выполняется только для морских звезд и морских ежей), на котором изображается контуры тела животного (вид с аборального полюса), положение эксцентрично расположенного органа и проводится плоскость билатеральной симметрии. Вторичные проявления билатеральной симметрии присутствуют только у неправильных морских ежей и голотурий и проявляются как в общей форме тела, так и в расположении некоторых органов. При характеристике амбулакральной системы разных классов необходимо отметить симметричность или несимметричность развития радиальных амбулакральных каналов. При характеристике скелета следует помнить, что скелет этих животных, хотя и занимает поверхностное положение, по-настоящему наружным никогда не бывает. Закладывается скелет в виде микроскопических телец, которые в большинстве случаев позднее образуют более крупные пластинки характерной формы и расположения. Для нервной и половой системы приводится краткое описание особенностей организации данной системы у соответствующего класса. В последней строке таблицы приводятся сведения о вероятных предках иглокожих и основных особенностях их организации. Для иглокожих чрезвычайно характерна сложная и необычная дифференицировка целомических образований. Их характеристике посвящена таблица 8.10.3. Табл. 8.10.3 222 Целомические образования иглокожих Органы (системы органов), развивающиеся из Строение Функции целоми- ческих мешков Комментарий к таблице 8.10.3 одним из наиболее характерных при- знаков иглокожих является сложная дифференцировка трех пар закладывающихся целомических мешков. Студенту необходимо проанализировать ма- териал учебника, выделить все органы (системы органов), имеющих цело- мическое происхождение и перечислить их в первом столбце таблицы. Для каждого органа во втором столбце таблицы приводится краткое описание строения, а в третьем столбце - описание функций. В следующей таблице (8.10.4) характеризуется значение иглокожих в природе. Табл. 8.10.4 Важнейшие экологические группы иглокожих и их значение в биоценозах Название и опре- Особенности деление экологи- ния или биологии, ческой группы по определяющие месту обитания строе- Значение в экосистемах Представители зна- чение в экосистемах При заполнении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 7.1.2. Характеристике типа Погонофор посвящена таблица 8.10.5 Табл. 8.10.5 Особенности организации погонофор Признаки Особенности организации 1. Внешний вид 223 2. Сегментация 3. Целом и целомодукты I сегмент II сегмент III сегмент IV сегмент 4. Питание 5. Кровеносная система 6. Нервная система 7. Половая система 8. Черты организации, сближающие погонофор с кольчатыми червями 9. Черты организации, сближающие погонофор со вторичноротыми Комментарий к таблице 8.10.5: погонофоры - морские преимущественно глубоководные животные, ведущие сидячий образ жизни. Во второй строке необходимо привести материалы о количестве и специализации гетерономных сегментов тела. При характеристике целомических образований указывается, парным или непарным является целом соответствующего сегмента, имеется ли его вторичное расчленение, наконец, отмечается наличие или отсутствие целомодуктов и выполняемая ими функция. Наиболее своеобразно протекает у погонофор питание. Пищеварительная система у этих животных отсутствует. Довольно долго считалось (и именно это мнение приведено в руководстве В.А.Догеля), что питание погонофор осуществляется щупальцами (щупальца, складываясь вместе, ограничивают межщупальцевое пространство, в котором осуществляется внекишечное пищеварение). В настоящее время получены новые данные, которые говорят, что, по крайней мере, у одного отряда Vestimenstifera (обитают в рифтовых зонах дна океана) питание осуществляется за счет симбиоза с хемоавтотрофными бакте224 риями. Эти последние заселяют так называемую “трофосому” - обширное тело, лежащее в целоме. Есть основания полагать, что трофосома является результатом преобразования замкнувшегося кишечника. По ряду особенностей организации погонофоры близки к кольчатым червям. Вместе с тем закладка мезодермы у них протекает сходно с аналогичным процессом у вторичноротых. Для погонофор также характерны уникальные черты организации - отсутствие кишечника и (для части видлв) симбиоз с хемеоавтотрофными бактериями. Положение погонофор в системе животного мира, как уже указывалось, спорно. По концепции А.В.Иванова тип погонофор занимает промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми животными. Другие исследователи склоняются к сближению погонофор с аннелидами и включению их в группу трохофорных живот- ных. В двух последних строках таблицы, перечисляются черты организации погонофор, сближающие их с кольчатыми червями, и черты организации, сближающие их со вторичноротыми. 225 9. СИСТЕМА ЖИВОТНОГО МИРА (по А.В.Иванову) ЦАРСТВО ANIMALIA подцарство Protozoa тип Sarcomastigophora тип Apicomplexa тип Cnidosporidia тип Microsporidia тип Ciliophora подцарство Metazoa надраздел Phagocytellozoa тип Placozoa надраздел Parazoa тип Spongia надраздел Eumetazoa раздел Radiata тип Coelenterata тип Ctenophora раздел Bilateria подраздел Acoelomata тип Plathelminthes тип Nemertini тип Nemathelminthes тип Acanthocephala подраздел Coelomata надтип Trochozoa тип Annelida тип Mollusca тип Arthropoda тип Onychophora надтип Tentaculata тип Tentaculata надтип Chaetognatha тип Chaetognatha надтип Deuterostomia 226 тип Echinodermata тип Hemichordata тип Chordata надтип Pogonophora тип Pogonophora Систематика животных - это наука о многообразии животного мира. Систематика - наука синтетическая и строит свои выводы на данных морфологии, эмбриологии, палеонтологии, физиологии, биохимии, экологии, этологии и генетики. Основным понятием в систематике является вид, пред- ставляющий собой конкретную форму существования организмов. Одной из задач систематики является создание классификации, то есть построение - на основании сходств и различий животных - иерархической системы соподчиненных таксонов. Классификация должны быть естественной, то есть должна строиться на генеалогически важных признаках и отражать родственные отношения животных групп. "Современная зоология все еще не может похвалиться существованием общепринятой классификации таксонов, стоящих по рангу выше класса. Если в вопросе о числе, объеме и составе классов единство взглядов, достигнуто относительное то в отношении более высоких таксонов - типов, надти- пов, разделов, надразделов - мнения различных исследователей резко расходятся" (Полянский, в кн. "Протисты"). Это объясняется и накоплением все новых и новых фактических данных и разной субъективной оценкой объективно существующих различий в организации животных. В соответствии с изложенным, студента не должны удивлять расхождения в системах животного мира, принятых в разных ходе изучения курса зоологии беспозвоночных веденная в руководствах. В применяется система, при- руководстве В.А.Догеля (1981) и в базовом пособии для прак- тических занятий "Большой практикум по зоологии беспозвоночных" (Иванов и др., 1981), только для споровиков, как уже указывалось ранее, приводятся новые данные о систематическом положении. 227 Животное царство разделяют на два подцарства: Одноклеточные (Protozoa) и Многоклеточные (Metazoa). В основу деления на подцарство положено количество клеток тела. Подцарство Одноклеточные подразделяется на несколько типов. Таксонов, объединяющих несколько типов, для этого подцарства не выделяют. Подцарство Многоклеточные делится на три надраздела - Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), Паразои (Parazoa) и Эуметазои (Eumetazoa). Для Фагоцителлообразных характерна крайне слабая дифференцировка клеток. Для Паразоев характерно наличие клеток нескольких типов, но отсутствие тканей, для Эуметазоев - дифференциация клеток, наличие тканей и органов Раздел Эуметазоев делят на два раздела Лучистые (Radiata) и Билатеральные (Bilateria). Раздел Лучистые характеризуется радиальной симметрией и представлен двумя типами животных. Раздел Билатеральные характеризуется билатеральной симметрией тела и делится на подразделы Бесполостные (Acoelomata) и Вторичнополостные (Coelomata). Для Бесполостных характерно, что промежутки между органами заполнены парнхиматозными клетками (иногда частично резорбированными). Для Вторичнополостных характерно наличие полости тела, выстланной ме- зодермальным эпителиев. Вторичнополостные подразделяются на пять надтипов: Трохофорные (Trochozoa), Щупальцевые (Tentaculata), Щетинкочелюстные (Chaetognatha), Вторичноротые (Deuterostomia) и Погонофоры (Pogonophora). Надтипы Ще- тинкочелюстные, Щупальцевые и Погонофоры включают по одному типу, к надтипу Трохофорные отностися 4 типа (в том числе и гигантский тип Членистоногие), к надтипу Вторичноротых - 3 типа (в том числе тип Хордовые). 228 10. ПРОГРАММА ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ» ОБЩАЯ ЧАСТЬ Предмет и задачи зоологии. Зоология как комплексная наука о животном мире, его происхождении, развитии, роли в биосфере и жизни человека. Положение зоологии в системе биологических наук. Зоология как синтез систематики, морфологии, анатомии, гистологии и физиологии, генетики, экологии, географии животных. Охрана животного мира. Законодательство Российской Федерации об охране и использовании животного мира. Основные этапы развития зоологии. Система животного царства Аристотеля. Развитие зоологии в средние века и в эпоху Возрождения. К.Линней и его “Система природы”. Ж.Б.Ламарк и значение его работ для развития зоологии. Ч.Дарвин и учение о происхождении видов. Основные этапы и направления развития зоологии в России. Значение работ И.И.Мечникова, А.О.Ковалевского, А.Н.Северцова, В.А.Догеля, Е.Н.Павловского, П.П.Иванова, Н.А.Ливанова, К.И.Скрябина, В.Н.Беклемишева, Б.Е.Быховского, А.В.Иванова и др. Система живых организмов. Система животного мира. Понятие о систематических категориях. Искусственные и естественные системы. Современные методы зоологических исследований (биохимические, серологи- ческие, электронно-микроскопические, цитологические) и их роль в систематике. ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (Protozoa) Основные черты строения и жизнедеятельности. Типы и способы питания, движения, выделения. Основные типы ядерных циклов. Способы бесполого размножения. Типы полового процесса у одноклеточных. Стадии покоя. Среда обитания и распространение. Экологические группы простейших. Роль простейших в биогеоценозах. Простейшие - паразиты, особенности организации паразитических простейших, вызванные паразитизмом. Филогения простейших. ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (Sarcomastigophora) Класс Саркодовые (Sarcodina), общая характеристика, классификация, практическое значение. Подкласс Корненожки (Rhizopoda), подкласс Лучевики (Radiolaria). Псевдоподии. Различные типы скелета. Жизненный цикл фораминифер. Роль фораминифер и радиолярий в образовании донных отложений. Патогенные кишечные амебы. Класс Жгутиконосцы (Mastigjphora), общая характеристика, классификация. Жгутики, их строение и функции. Патогенные жгутиконосцы (трипаносомы, лейшмании, лямблии), их жизненные циклы и распространение. Понятие о природно-очаговых болезнях. Биологические методы санитарной оценки воды. Колониальные жгутиконосцы, их значение для понимания происхождения многоклеточных. ТИП APICOMPLEXA, КЛАСС СПОРОВИКИ (Sporozoa) Общая характеристика, классификация. Организация споровиков как результат паразитизма. Жизненные циклы грегарин, кокцидий (Eimeria, Toxoplasma), кровяных споровиков. Практическое значение споровиков. Переносчики ТИПЫ КНИДОСПОРИДИИ (Cnidosporidia) малярии. и МИКРОСПОРИДИИ (Microsporidia) 229 Общая характеристика, классификация, жизненные циклы, практическое значение. ТИП ИНФУЗОРИИ (Сiliophora) Общая характеристика, классификация. Строение ресничек. Особенности ядерного аппарата. Конъюгация. Аутогамия. Роль инфузорий в биогеоценозах, их значение для человека. ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (Metazoa) Общие особенности организации многоклеточных Типы симметрии многоклеточных и их экологическое значение. Основные типы эмбрионального развития многоклеточных. Зародышевые листки и их производные. Кинобласт и фагоцитобласт. Понятие о тканях. Классификация многоклеточных Происхождение многоклеточных. Гипотеза целлюляризации. Теории Э.Геккеля, И.И.Мечникова, О.Бючли ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ (Placozoa) Общая характеристика, положение в системе, значение для понимания происхождения многоклеточных. ТИП ГУБКИ (Spongia) Общая характеристика, классификация. Образ жизни и способ питания. Строение клеточных элементов тела губок. Дермальный и гастральный слои. Хоаноциты. Размножение губок. Особенности эмбрионального развития, извращение зародышевых пластов. Геммулы. Роль губок в биоценозах. Промысловое значение. Филогения. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (Coelenterata) Общая характеристика, классификация, значение. Двуслойность кишечнополостных. Радиальная симметрия. Полипы и медузы как две формы существования кишечнополостных. Питание и пищеварительная система. Нервная система. Стрекательный аппарат. Бесполое размножение. Регенерация. Половое размножение. Чередование поколений. Филогения. Класс Гидрозои (Hydrozoa). Подкласс Гидроидные (Hydroidea). Подкласс Сифонофоры (Siphonophora). Полиморфизм. Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa). Класс Коралловые полипы (Anthozoa). Скелет кораллов. Кораллы как рифообразователи. Ч.Дарвин о происхождении коралловых островов. ТИП ГРЕБНЕВИКИ (Ctenophora) Общая характеристика, классификация, значение. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (Plathelminthes) Общая характеристика, классификация. Класс Ресничные черви (Turbellaria). Покровы, пищеварительная, нервная, выделительная, половая системы. Регенерация. Размножение и развитие. Филогения ресничных червей (теории Ланга и Граффа в модификации В.Н.Беклемишева и А.В.Иванова). Класс Сосальщики (Trematoda). Общая характеристика. Черты строения сосальщиков, обусловленные паразитическим образом жизни. Жизненный цикл, явление гетерогонии. Главнейшие паразиты человека и сельскохозяйственных животных. Жизненные циклы печеночной, кровяной, ланцетовидной и кошачьей двуусток. Меры борьбы с сосальщиками. Класс Моногенеи (Monogenoidea). Общая характеристика, классификация, значение. Черты организации, связанные с паразитизмом. Жизненный цикл лягушачьей многоустки. Практическое значение моногеней. Класс Ленточные черви (Cestoda). Общая характеристика, классификация. Черты организации, связанные с паразитизмом. Главнейшие паразиты человека и сельскохозяйственных животных, меры борьбы с ними. Жизненные циклы бычьего и свиного солитера, карликового цепня, эхинококка, широкого лентеца. Происхождение паразитизма плоских червей. 230 ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (Nemathelminthes) Общая характеристика, классификация, значение, филогения Первичная полость тела, ее функции и происхождение. Класс Брюхоресничные (Gastrotricha). Общая характеристика, значение для понимания филогении круглых червей. Класс Круглые черви (Nematoda). Общая характеристика, классификация. Кожно- мускульный мешок. Значение кутикулы. Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы. Почвенные нематоды. Нематоды - вредители сельскохозяйственных растений. Паразитические нематоды. Главнейшие паразиты человека и домашних животных. Жизненные циклы аскариды, трихинеллы, ришты, свайника двенадцатиперстной кишки, нитчаток. Происхождение паразитизма круглых червей. Класс Коловратки (Rotatoria). Общая характеристика, классификация, значение. Жизненный цикл. Гетерогония. Цикломорфоз. ТИП СКРЕБНИ (Acanthocephala) Общая характеристика, классификация, жизненные циклы, значение. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (Annelida). Общая характеристика, классификация, значение. Сегментация тела. Гомономная и гетерономная метамерия. Параподии. Целом, его происхождение, строение и функции. Пищеварительная, кровеносная, выделительная системы. Нервная система. Половая система. Размножение и развитие. Ларвальные и постларвальные сегменты. Общие черты развития кольчатых червей и моллюсков. Филогения кольчатых червей. Класс Мнгощетинковые черви (Polychaeta). Общая характеристика. Классификация. Строение головного конца, строение параподий. Взаимосвязь выделительных протоков и целомодуктов. Нервная система. Развитие. Строение трохофоры. Метаморфоз трохофоры. Биология и поведение полихет, их распространение и значение в биогеоценозах. Класс Малощетинковые черви (Oligochaeta). Общая характеристика, классификация. Приспособления к обитанию в грунте. Строение половой системы и особенности размножения. Значение олигохет. Класс Пиявки (Hirudinea). Общая характеристика, классификация. Черты организации, связанные с эктопаразитизмом. Вторичная сегментация. Взаимоотношения целома и кровеносной системы. Использование пиявок в медицине. Филогения кольчатых червей. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (Arthropoda) Общая характеристика, классификация. Гетерономная сегментация. Хитиновый наружный скелет и его значение. Строение конечностей. Полость тела и строение кровеносной системы. Органы дыхания. Распро- странение в природе. Значение членистоногих в природе, значение их для человека. Филогения членистоногих. Подтип Жабродышащие (Branchiata). Класс Ракообразные (Crustacea). Общая характеристика, классификация. Сегментация тела. Типы конечностей. Пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная, нервная системы. Размножение и развитие. Науплиус. Биология и распространение ракообразных. Значение ракообразных. Подтип Трахейнодышащие (Tracheata). Общая характеристика, классификация. (Myriapoda). Общая характеристика, классификация. Расчленение тела. Особенности Класс Многоножки организации кровенос- ной, выделительной, дыхательной, нервной систем. Приспособления к обитанию на суше. Ядовитые виды. Значение в природе. Класс Насекомые (Insecta). Общая характеристика, классификация. Расчленение тела. Особенности организации пищеварительной, кровеносной, выделительной, дыхательной, нервной систем. Строение мускулатуры. Особенности строения конечностей в связи с образом жизни. Крылья и их происхождение. Приспособления к наземному образу жизни. Размножение и развитие. Значение различных типов метаморфоза насекомых. Явление диморфизма и полиморфизма. Общественные насекомые. Поведение. Роль насекомых в биогеоценозах. Насекомые - вредители сельского и лесного хозяйства, меры борьбы с ними. 231 Насекомые - паразиты и переносчики болезней. Полезные и одомашненные насекомые. Насекомые как опылители растений. Подтип Трилобитообразные(Trilobitomorpha). Общая характеристика, значение для понимания филогении членистоногих. Подтип Хелицеровые (Chelicerata). Общая характеристика, классификация. Класс Мечехвосты (Xiphosura), главные особенности строения. Класс Паукообразные (Arachnida). Общая характеристика, классификация. Сегментация тела. Особенности строения пищеварительной, кровеносной, выделительной и нервной систем. Органы дыхания, их строение и происхождение. Ядовитый аппарат паукообразных, ядовитые виды. Паутинный аппарат и паутинная деятельность пауков. Особенности организации клещей, их многообразие. Значение паукообразных в биогеоценозах, их роль в жизни человека. Филогения членистоногих ТИП ОНИХОФОРЫ (Onychophora) Общая характеристика. Значение для понимания эволюции членистоногих. ТИП МОЛЛЮСКИ (Mollusca) Общая характеристика, классификация. Строение тела, мантия, раковина. Строение целома. Пищеварительная, кровеносная, дыхательная, выделительная и нервные системы. Особенности развития, трохофора. велигер. Класс Панцирные (Loricata). Общая характеристика, значение для понимания филогении моллюсков. Класс Моноплакофоры (Monoplacophora). Общая характеристика, значение для понимания филогении моллюсков. Класс Брюхоногие (Gastropoda). Общая характеристика, классификация. Особенности строения пищеварительной, дыхательной, кровеносной, выделительной и нервной систем. Происхождение диссиметрии. Половая система и размножение. Роль брюхоногих моллюсков в биогеоценозах, их значение для человека. Класс Двустворчатые (Bivalvia). Общая характеристика, классификация. Образ жизни и распространение. Раковина и ее видоизменения. Особенности строения пищеварительной, кровеносной, выделительной и нервной систем. Устройство органов дыхания у различных отрядов. Половая система и размножение. Особенности развития моллюсков семейства Unionidae. Значение двустворчатых в жизни водоемов. Биофильтрация. Промысловые виды. Древоточцы. Класс Головоногие (Cephalopoda). Общая характеристика, классификация. Редукция раковины и развитие внутреннего скелета. Особенности строения пищеварительной, дыхательной, кровеносной, выделительной и нервной систем. Поведение. Половая система и биология размножения. Геологическое прошлое головоногих. Промысловое значение. Филогения моллюсков. ТИП ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ (Tentaculata) Общая характеристика, классификация. Класс Мшанки (Bryozoa), общая характеристика в связи с сидячим образом жизни. Колониальность. Полиморфизм. Биология и распространение. Класс Плеченогие (Brachiopoda). Особенности организации. Раковина, мантия. Щупальцевый аппарат и его скелет. Полость тела. Кровеносная и нервная системы. Влияние на организацию плеченогих сидячего образа жизни. Геологическая история плеченогих и их современное распространение. Положение щупальцевых в системе. ТИП ИГЛОКОЖИЕ (Echinodermata) Общая характеристика, классификация. Сочетание элементов радиальной и билатеральной симметрии. Вторичноротость. Особенности формирования вторичной полости тела. Амбулякральная система, ее функции и происхождение. Перигемальная система. Организация нервной, кровеносной и выделительной систем. Осевой комплекс органов. Развитие иглокожих. Основные личиночные формы. Класс Морские звезды (Asteroidea), общая характеристика. Класс Морские ежи (Echinoidea), общая характеристика. Класс Голотурии (Holothuroidea), общая характеристика. Роль иглокожих в биоценозах. Промысловое значение. Филогения иглокожих. 232 ТИП ПОГОНОФОРЫ (Pogonophora) Общая характеристика. Особенности питания. Распространение. Положение в системе. 233 11. ПРОИЗНОШЕНИЕ ЛАТИНСКИХ БУКВ И ИХ СОЧЕТАНИЙ Материалы заимствованы из учебного пособия Е.Н.Фроловой, Т.В.Щербина, Т.Н.Михиной ("Практикум по зоологии беспозвоночных", - М.: Просвещение, 1985) и Анатомического словаря Т.Г.Казаченок (1984), приводится с некоторыми изменениями; в примерах латинских слов проставлены ударения) Буква или Произношение ПОЗИЦИЯ ПРИМЕР А А Во всех случаях ris?Asca (аскарис) Ae э1 В большинстве случаев1 T áenia (тэниа) сочетание букв Múscidae (мусцидэ) B Б Во всех случаях Bómbus (бомбус) C Ц Перед e, I, y, ae, oe Arcélla (арцелля) Ciliáta (цилиата) Cýpris (циприс) Coeloplána (цэлёпляна) К В остальных случаях Cúlex (кулекс) Ch Х Во всех случаях2 Cheliceráta (хелицерата) D Д Во всех случаях Dáphnia (дафниа) E Э Во всех случаях ae э 1 Sténtor (стентор) В большинстве случаев 1 Múscidae (мусцидэ) Coenágrion (цэнагрион) oe F Ф Во всех случаях Foraminífera (фораминифера) G Г Во всех случаях Górdius (гордиус) H как немецкое h В большинстве случаев Hýdra (хидра) В сочетаниях rh, th Rhizópoda (ризопода) или как украинское условно "г" обо- значается "х" не произно- сится Ch Х Plathelmínthes (плятельминтес) Во всех случаях Cheliceráta (хелицерата) в том числе и в сочета- Ph Ф нии sch (читается "сх") Schola (схоля) Во всех случаях Dáphnia (дафниа) 234 В начале слова и после Ixódes (иксодес) согласной Paramécium (парамэциум) Й После гласной (обычно) Eiméria (эймэриа) J Й Во всех случаях Jóldia (йолдиа) K К Во всех случаях Kallíma (каллима) L Обычно произносится мягко Lámblia (лямблиа) N Н Во всех случаях Néreis (нэреис) O О Во всех случаях I И 1 Obélia (обелиа) В большинстве случаев 1 Oe э Coenágrion (цэнагрион) P П Во всех случаях Paramécium (парамэциум) Ph Ф Во всех случаях Dáphnia (дафниа) Q К Во всех случаях Squílla (сквилля) R Р Во всех случаях, в том Radiolária (радиоляриа) числе и в сочетании "rh" da?Rhizopo (ризопода) S T С В большинстве случаев Fascióla (фасциола) З Между гласными и меж- Infusória (инфузориа) ду m, n и гласной Ánser (анзер) Во всех случаях, в том Astácus (астакус) Т числе и при наличии сочетания "th" nthes?Plathelmi (плятельмин- тес) Ti ци Перед гласными, но Cerátium (цэрациум), правило не выполняется, но béstia (бэстиа) если míxtio (микстио) "t" предшествуют буквы s, t, x U У В большинстве случаев Únio (унио) В После "q" и в сочетании Aquáticus (акватикус) "ngu" Anguíllula (ангвиллюля) перед иногда в гласной, сочетании su suávis (свавис) перед гласной краткое у, После a, e Aurélia (аурэлия, аврэлия) близкое в произношении Eugléna (эуглэна, эвглэна) к русскому "в" V В Во всех случаях Vólvox (вольвокс) X Кс Во всех случаях Myxosporídia (миксоспоридиа) Y И Во всех случаях Cýclops (циклёпс) Sýcon (сикон) Z З В словах греческого проихождения 235 Sporozóa (спорозоа) Ц В словах негреческого Crúzi (круци) происхождения 1) В некоторых словах в сочетаниях ae, oe над е ставится диакретический знак (две точки) ё. Это указывает на то, что каждая буква буквосочетания должна читаться отдельно. Например, Aёdes (аэдэс), poёt (поэт). 2) В латинских и латинизированных словах сочетание бук sch передается как "сх" (например, schola - схоля). Передача этого сочетания как "ш" неправильна, хотя и широко распространа и даже закрепилась в некоторых 3) В ряде случаев терминах "шизогония", шизонт", "шизофрения". латинские названия животных образованы от фамилий исследователей, географических названий и т.п., происходящих из современных языков. В таких названиях могут встречаться сочетания букв, произносимые по образцу того языка, из которого они были заимствованы, например metschnikowi немецкого языка сочетания (мечникови). В частности, при заимстввовании слов из st и sch передается шипящим ш, например Carex schreberi (ка- рекс шребери). При образовании латинских названий из русских слов русские буквы передаются буквами латинского алфавита следующим образом: русские латинские русские латинские русские латинские буквы буквы буквы буквы буквы буквы Ё Jo Ш Sh Ь J Ж Zh Щ shcz Э Eh Ц Tz Ъ опускается Ю Ju Ч Cz Ы y Я Ja Ударение в двусложных словах падает на первый слог. cáput - голова Ударение в многосложных словах падает на предпоследний слог, если он долог profúndis - глубокий Ударение в многосложных словах падает на третий от конца слог, если предпоследний слок краток postérior - задний 236 СЛОГ КРАТОК СЛОГ ДОЛОГ Если его гласный звук находится пе- Если его гласный звук находится перед другим гласным или перед "h" ред двумя или более согласными, перед "x", "z". Также долог слог дифтонгов "ae", "oe" 237 NOTA BENE! ОКНЧАНИЯ СЛОВ УДАРЕНИЕ ПАДАЕТ НА ПРИМЕР -ideus, -idea, -ideum I Styloideus - шиловидный -ivus, -iva, -ivum I Conjunctivus - соединительный -inus, -ina, -inum I Caninus - собачий -ura U Natura - природа -osus, -osa, -osum O Petrosus - каменистый -alis, -ale A Lateralis - боковой -aris, -are A Angularis - угловой -atus, -ata, -atum A Hiatus - большое отвер- стие, зияние NOTA BENE! ОКНЧАНИЯ СЛОВ УДАРЕНИЕ НЕ ПАДАЕТ ПРИМЕР НА -icus, -ica, -icum I Opticus - зрительный -ol O Alveolus - ячейка -ul U Cellula - клеточка 238 12. ГЛОССАРИЙ КУРСА "ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ" Термины, приведенные в глоссарии, являются обязательными для усвоения. Они составляют необходимый терминологический тезаурус, на котором основывается как зоология беспозвоночных, так и другие разделы зоо- логии. При проведении коллоквиумов, тестов, экзаменов предусмотрены вопросы по проверке освоения студентами терминологии. Необходимое пояснение: если в графе "определение термина" какое-либо слово выделено курсивом, то это слово само является зоологическим (или более широко - биологическим) термином, включенным в глоссарий, при работе с глоссарием целесообразно обратиться к определению и этого понятия. Определение термина Термин Аборальный орган - орган равновесия и регуляции движения у гребневиков (тип Ctenophora). Аборальный - относящийся к поверности тела, противоположной той, на которой расположен бластопор. Аборальный по- - полюс тела, противоположный оральному. люс Автогамия - разновидность полового процесса у простейших, при котором сливаются два ления одного половых ядра, образовавшиеся в результате деядра одной и той же клетки. Автотрофный - тип питания, при котором живые организмы самостоятельно син- тип питания тезируют органические вещества из неорганических за счет химической энергии или энергии света (сравни гетеротрофный тип питания). Агамогония - бесполое размножение (в буквальном переводе - размножение без гамет). Агамонт (ы) - особь (поколение), размножающееся бесполым путем. Термин чаще всего применяется к фораминиферам (тип Sarcomastigophora класс Sarcodina, отряд Foraminifera). Современные классификаторы выделяют фораминифер в самостоятельный тип одноклеточных. Адолескарии - инцистированные церкарии тех видов трематод (класс Trematoda), 239 у которых инцистирование происходит во внешней среде. Аконции - специализированные участки мезентериальных нитей актиний (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Actiniaria), которые свободно свешиваются в гастральную полость. Несут на себе большое количество стрекательных клеток. При раздражении животного аконции выбрасываются из ротового отверстия, образуя вокруг тела актинии стрекающую массу. Выбрасывание аконций представляет собой защитную реакцию актиний. Акрон - смотри простомиум. Аксонема - Аксоподии - разновидность псевдоподий, характеризующаяся наличием опорно- элемент строения жгутика (реснички). го скелетного образования (аксонемы), расположенного по оси псевдоподии. Эти опорные образования состоят из микротрубочек. Выделяют две разновидности аксоподий: эуаксоподии, имеющие гладкую поверхность и гранулоаксоподии, имеющие шероховатую поверхность. Первые характерны для радиолярий (подкласс Radiolaria), не используются для движениия и ловли добычи, но обеспечивают возможность парения в воде. Вторые для солнечников (подкласс Heliozoa). Шероховатость ся тем, что на поверхности характерны объясняет- гранулоаксоподий расположены экс- трусомы (особые органоиды, выделяющие ядовитые и парализующие вещества). При прикосновении жертвы к поверхности гранулоаксоподий она мгновенно парализуется или умерщвляется за счет выделений экструсом. Добыча за счет сокращения гранулоаксоподии приближается к поверхности клетки, где захватыватся пищеварпительной вакуолью. Гранулоаксоподии выполняют функции ловли и умерщвления добычи, их радиальное расположение обес- печивает возможность парения в воде, наконец, за счет изменения размеров гранулоаксоподий, солнечники способны перекатываться по субстрату. 240 Следует также отметить, что строение аксонем у эуаксоподий и гранулоаксоподий различается. Аксостиль органоид части жгутиконосцев (тип Sarcomastigophora, класс Mastigophora), имеющий вид изогнутого комплекса микротрубочек, выполняет Алиментарный опорную функцию. - заражение хозяина путем проглатывания инвазионной способ заражения разита, локализованной в теле промежуточного стадии па- хозяина, при этом промежуточный хозяин является обычным компонентом питания окончательного хозяина. Примером может служить заражение человека бычьим цепнем (Taeniarhynchus saginatus) при употребле- нии в пищу говядины, не прошедшей достаточной термической обработки, или заражение кошек кошачьим сосальщиком (Opisthorchis felineus) при употреблении в пищу сырой рыбы. Альвеолы - плоские мембранные пузырьки, лежащие под плазмалеммой входящие в состав пелликулы Sporozoa), инфузорий и споровиков (тип Apicomplexa, класс (тип Ciliophora) и некоторых других про- стейших. Амбулакральная - особая вододвигательная система иглокожих (тип Echinodermata), система в онтогенезе образуется как производное одной из целомических закладок (смотри целом). Амебоциты - амебоидные клетки в теле губок (тип Spongia), выполняют функции захвата пищевых частиц (у части губок), переваривания, транспорта питательных веществ, расположены в мезохилле. Амфибластула - один из типов организации личинок губок (тип Spongia), в этом случае анимальное (верхнее) полушарие состоит из мелких жгутиконосных клеток, а вегетативное (нижнее) - из крупных безжгутиковых клеток (смотри анимальный полюс, вегетативный полюс). 241 - сходство в строении органов у организмов разных систематических Аналогия групп, обусловленное сходством функций, но не унаследованное от общих предков (сравни гомология). Анальное отвер- - отверстие, которым задняя часть пищеварительного тракта открывается во внешнюю среду, служит для выведения из кишечни- стие ка не переваренных остатков пищи. - тип Анаморфоз постэмбрионального развития членистоногих (тип Arthropoda), при котором из яиц вылупляются личинки с неполным числом сегментов, в дальнейшем при каждой линьке число сегментов увеличивается. - разновидность копуляции, при которой гаметы нерезко разли- Анизогамия чаются морфологически и физиологически, то же, что и гетерогамия.. Анимальный по- - область бластулы, образованная мелкими бластомерами, в ходе развития клетки этого полюса образуют у Eumetazoa эктодерму. люс Анимальный спо- смотри голозойный способ питания. соб питания Антеннулы (ан- - придатки акрона пальпам тенны I) Антенны тенны II) (ан- членистоногих (тип Arthropoda), гомологичны полихет (тип Annelida, класс Polychaeta) - конечности первого туловищного сегмента ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea), часто несут не двигательную, а чувствительную функцию Антокодий - часть тела зооида кораллового полипа (тип Coelenterata , класс Anthozoa) которая выдается над поверхностью колонии и способна втягиваться внутрь. Антимеры - одинаковые части тела животного, на которые оно разделяется 242 при проведении плоскостей симметрии. - вершинный, находящийся на вершине какой-либо структуры (тела, Апикальный органа или клетки), сравни базальный - единственное длинное щупальце гастрозоидов сифонофор. Арканчики Аристотелев фо- - ротовой (челюстной) аппарат морских ежей (тип Echinodermata, класс Echinoidea), с помощью которого происходит соскабливание нарь пищевого субстрата, образован из 25 известковых пластинок. - недифференцированные клетки мезохилла Археоциты губок (тип Spongia), способны образовывать клетки других типов, в частности, из них формируются половые клетки. Скопления археоцитов формируют геммулы. - отсутствие симметрии, невозможность выделить в строении тела Асимметрия животного закономерно повторяющиеся и упорядоченно расположенные одинаковые элементы строения. Примером асимметричного животного могут служить амебы. - наиболее Аскон простой тип организации губок (тип Spongia), у губок такой организации парагастральная полость выстлана хоаноци- тами, поверхность тела - пинакоцитами. - типичные особи полипов в диморфных колониях 8-лучевых ко- Аутозоиды раллов. Базальная мем- - бесклеточный слой, подстилающий эпителий. брана Базальный - находящийся на основании (у основания) какой-либо структуры (тела, органа или клетки), сравни апикальный Бедро (femur) - один из члеников конечности подтип паукообразных (тип Arthropoda, Chelicerata, класс Arachnida) и Arthropoda, подтип Tracheata). 243 трахейнодышащих (тип Бентос - совокупность организмов, обитающих на дне водоема. Билатеральная - такой тип симметрии, при котором через тело животного можно симметрия провести только одну плоскость симметрии. Биофильтрация - способ питания, заключающийся в улавливании из воды, протекающей через специальные структуры животного, пищевых час- тиц. Широко распространен у беспозвоночных, характерен для губок (тип Spongia), двустворчатых моллюсков (тип Mollusca, класс Bivalvia), личинок комаров, встречается и в других группах. - гипотетический Бластея предок многоклеточных (по представлениям Э.Геккеля), шаровидный бластулообразный организм - клетки, возникающие из зиготы Бластомеры в ходе ее дробления (смотри палинтомия), составляют стенку бластулы. - первичный рот, отверстие, через которое первичная кишка сооб- Бластопор щается с внешней средой. Бластостиль - один из типов особей колонии гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), рта не имеет, не питается. Функция образование медуз путем почкования. Бластоцель - полость бластулы. Бластула - стадия развития многоклеточных, возникающая из зиготы путем ее дробления (см. палинтомия), состоит из бластомеров, имеет форму полого шара Брюшко мен) (абдо- - задний отдел тела тех членистоногих (тип Arthropoda) , тело которых разделено на три отдела. 244 Вакуоль пищева- - органоид простейших и части низших многоклеточных в виде мембранного пузырька. Пищеварительная вакуоль образуется при рительная соприкосновении мембраны клетки с пищевой частицей за счет прогибания мембраны внутрь клетки и последующего смыкания краев мембраны. В пищеварительную вакуоль из лизосом поступают ферменты, обеспечивающие процесс пищеварения. При детальном описании процесса пищеварения пищеварительную вакуоль на первом этапе (до поступления в нее ферментов) называют пищевой, а на заключительном этапе (когда внутри вакуоли остались только непереваренные фрагменты) - дефекационной вакуолью. Вакуоль сокра- - органоид простейших в виде мембранного пузырька, который тительная наполняется жидкостью, а затем выбрасывает ее наружу через выводной канал. Выполняют функции осморегуляции, регулируя содержание в теле простейшего воды и растворенных в воде веществ. Формированию сравнительно крупного пузырька (центрального резервуара) предшествует появление маленьких, заполненных жидкостью пузырьков, которые затем сливаются в крупную вакуоль. У инфузорий к каждой сократительной вакуоли подходят 5-7 радиальных канальцев, видимых в световой микроскоп. Сначала жидкостью заполняются радиальные канальцы, затем жидкость передается в центральный резервуар. Чаще всего сократительная вакуоль одна, но у части видов инфузорий их две или больше. Сократительные вакуоли своейственны преимущественно пресноводным простейшим, у морских и паразитических видов эти органоиды встречаются значительно реже. Вегетативный - область бластулы, образованная крупными бластомерами, в ходе полюс развития клетки этого полюса образуют у Eumetazoa энтодерму. Велигер - личинка, характерная для большинства моллюсков (тип Mollusca), по типу организация очень близка к трохофоре. 245 Вентральный - брюшной Вертлуг - один из члеников (trochanter) подтип паукообразных (тип Arthropoda, Chelicerata, класс Arachnida) и Arthropoda, подтип Воротничок конечности трахейнодышащих (тип Tracheata). - употребляется в двух значениях: 1. – второй отдел тела полухордовых (Hemichordata) 2. - система многочисленных цитоплазматических выростов пальцевидной формы, окружающих носцев Вторичная жгутик у воротничковых жгутико- (Choanoflagellata) и хоаноцитов губок. по- смотри целом. лость тела Гамета - половая клетка с гаплоидным набором хромосом. Гаметоциста - сферическое образование, одетое плотной оболочкой, внутри которой содержатся Apicomplexa, гаметы. Характерно для грегарин класс Sporozoa, подкласс Gregarinida). (тип Образуется после завершения гамогонии. Гамонт - стадия жизненного цикла простейших, из которой путем тех или иных преобразований формируется одна или несколько гамет. Гамогония - процесс формирования гамет. Гамонтоциста - сферическое образование, одетое плотной оболочкой, внутри которой содержатся Apicomplexa, гамонты. Характерно для грегарин класс Sporozoa, подкласс Gregarinia). Образуется после приобретения двумя гамонтами полусферической После формирования формы. гамет получает наименование гаметоци- сты Ганглии (тип - нервные узлы, скопления нервных клеток. 246 Гастральная по- - полость первичной кишки, полость гаструлы, кишечная полость лость Гастральные нити кишечнополостных (тип Coelenterata). - нитевидные выросты энтодермы (гастродермы) в желудке сцифоидных медуз (тип Coelenterata, класс Scyphozoa), служащие для увеличения площади всасывания. Гастральный ка- - часть гастральной полости в виде более или мене узкого канала нал (каналов), соединяющий гастральные полости всех зооидов колониальных кишечнополостных (тип Coelenterata). Гастроваскуляр- - тип строения гастральной полости ная система зоидной организации (желудочно- расширенные участки и каналы. кишечнополостных меду- (тип Coelenterata), в котором сочетаются сосудистая) Гастроваскуляр- - каналы, узкие участки гастроваскулярной системы медуз (тип ные каналы Coelenterata), по своему положению в теле делятся на радиальные и кольцевой. Гастрея - в соответствии со взглядами Э.Геккеля - гипотетический предок многоклеточных, двуслойное животное, имеющее наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма слои клеток, первичную киш- ку и бластопор, возникает из бластеи путем впячивания полови- ны клеток во внутрь. Гастродерма - внутренний клеточный слой кишечнополостных (тип Coelenterata, тип. Ctenophora), выстилающий гастральную полость. Часто называется также энтодерма. Гаструла - двуслойная стадия развития многоклеточных, возникает из бластулы путем гаструляции, происходящей в различных формах. Имеет наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма клеток, первичную кишку и бластопор.. 247 слои - образование двуслойной гаструлы из бластулы, чаще всего про- Гаструляция исходит путем инвагинации или иммиграции, реже - деламинацией или эпиболией. Гектокотиль (и - видоизмененное щупальце самцов головоногих моллюсков (тип гектокотилизиро- Mollusca, класс Cephalopoda), выполняющее роль совокупительного ванное щупальце) органа. Если такое щупальце при спаривании отрывается от тела самца, то применяется термин "гектокотиль" (у аргонавтов гекто- котиль отрывается от тела самца, самостоятельно плавает в воде и проникает в мантийную полость самки). Если это видоизменненное щупальце не отрывается, то применяется термин - "гектокотилихированное щупальце". Геммула - внутренняя почка губок (тип Spongia) , имеет вид шаровидного скопления археоцитов, одетого оболочкой. Гетерогония - жизненный цикл с правильным чередованием двуполого и пар- теногенетического размножения Гетеротрофный - питание организма готовыми органическими веществами. тип питания Гидрант - один из типов особей (зооидов) колонии гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), характеризуется типичной полипоидной организацией, имеет рот и активно питается. Гидрориза - часть ценосарка гидроидных полипов (тип Coelenterata, кл. Hydrozoa). Гидрориза имеет вид столонов - "побегов", нитей, стрелющихся по субстрату, от которых отходят зооиды или стволы, несущие зооидов. Развивается гидрориза как стелющийся по суб- страту вырост полипа – основателя колонии. Гидротека - часть общего наружного скелета гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), одевающая гидрант, чаще всего имеет форму чашечки. 248 Гиподерма - разновидность кожного покрова, характеризуется синцитиальным строением, на ее поверхности, как правило, находится кутикула. Термин гиподерма применяется по отношению к покровам представителей типа Круглых (первичнополостных) червей (тип Nematyelminthes). Гипостом I -вырост в виде невысокого конуса, лежащий в центре венчика щупалец гидроидных и сцифоидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa, класс Scyphozoa), на его вершине располагается ротовое отверстие. У гидр (отр. Hydrida) края ротового отверстия крайне плотно сомкнуты, так, что рассмотреть его не удается. Предполагается даже, что в ходе каждого акта приема пищи рот прорывается заново. Гипостом II - вырост кокс педипальп клещей (тип Arthropoda, класс Arachnida, отр. Parasitiformes), расположенный на вентральной стороне го- ловы и направленный вперед. Образует дно предротовой полости, часто несет направленные назад шипики. Гипофаринкс - часть ротового аппарата насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta), возникает как вырост вентральной стенки ротовой полости. В отличие от челюстей не является дериватом конечностей. Гистеросома - тагма тела многих акариформных клещей (тип Arthropoda, класс Arachnida, отр. Acariformes), образована слиянием пятого и шестого сегментов (два последних сегмента просомы) со всеми сегментами опистосомы. Тело животного в этом случае включает две тагмы - протеросому и гистеросому. Главная ось - прямая линия, соединяющая оральный и аборальный полюса животного. Глотка - обособленный начальный 249 отдел пищеварительной системы, следует за ртом или ротовой полостью.. В онтогенезе образуется за счет заворота эктодермы. Глохидий - личинка некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков (тип Mollusca, класс Bivalvia, отр. Eulamellibramchia), паразитирующая на рыбах. Гнатосома - обособленный отдел тела паразитиформных клещей Arthropoda, класс Arachnida, отр. (тип Parasitiformes), возникающий в результате срастания части акрона с сегментами, несущими хелицеры и педипальны. Гнатоторакс - тагма тела Crustacea, десятиногих ракообразных отр. Decapoda), образованная третьего и четвертого сегментов, несущих (тип Arthropoda, соединением класс второго, челюсти, с сегментами груди. Гнатохилярий - непарная пластинка в ротовом аппарате двупарноногих многоножек, (тип Arthropoda, класс Myriapoda, подкласс Diplopoda) образуется в результате срастания максилл первых. Гнатоцефалон - тагма тела ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea), обра- зованная срастанием второго, третьего и четвертого сегменнтов, конечности которых выполняют функции захвата и обработки пищи. Голень (tibia) - один из члеников конечностей подтип Chelicerata, класс Arachnida) и Arthropoda, подтип Голова паукообразных (тип Arthropoda, трахейнодышащих (тип Tracheata). - передний отдел тела подвижных двусторонне-симметричных животных, более или менее четко обособленный от туловища, несет органы ориентации и органы захватывания пищи. Обычно голова подвижна относительно туловища. У членистоногих (тип Arthropoda) термин "голова" применяется в отношении ракообразных, многоно- 250 жек и насекомых. У этих групп голова возникает в результате сращения акрона и нескольких сегментов. У взрослых насекомых и многоножек выглядит всегда как цельное образование, у ракообразных степень срастания сегментов различна, нередко голова у них состоит из двух частей – протоцефалона и гнатоцефалона. Голозойный спо- - один из способов реализации соб питания гетеротрофного типа питания, при котором организм заглатывает сравнительно крупные, оформленные частицы пищи. Характерен для подавляющего большинства животных. На уровне простейших (подцарство Protozoa) пред- ставлен фагоцитозом. Этот способ питания также часто называют анимальным. Сравни сапрофитный способ питания. Гомология - соответствие органов (наличие единого плана строения) у организмов разных видов, обусловленное их филогенетическим родством. Гонангий - структура полиморфной Coelenterata, класс колонии гидроидных полипов (тип Hydrozoa) , включающая бластостиль и окру- жающую его часть скелета – гонотеку. Гонотека - часть наружного скелета гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), окружающая бластостиль. Грибовидные тела - отделы протоцеребрума насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta) ассоциативные центры мозга, степень их развития коррелирует со сложностью поведения насекомых. Грифельки - видоизмененные рудиментарные конечности сегментов брюшка некоторых насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta) - тизанур, тараканов. Грудь (торакс) - средний отдел тела членистоногих (тип Arthropoda), чье тело разделено на три отдела. Всегда состоит из нескольких сегментов. 251 Губа верхняя - часть ротового аппарата членистоногих (тип Arthropoda), расположена в передней части, прикрывает ротовой аппарат сверху, не является дериватом конечностей, возникает как складка кожи. Дактилозоиды - видоизмененные полипоидные особи некоторых видов гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa, подкласс Hydroidea, отряд Leptolida), имеет нитевидную форму, снабжены большим количеством стрекательных клеток, выполняют защитную функцию. Дейтомерит - задний отдел тела (клетки) грегарин (тип Apicomplexa, класс Sporozoa, подкласс Gregarinia), содержащий ядро. Дейтоцеребрум - второй отдел головного мозга членистоногих (тип Arthropoda), иннервирует антеннулы. Деламинация - способ гаструляции за счет деления клеток в плоскости, параллельной поверхности бластулы. Детерминатив - тип дробления, при котором на очень ранних стадиях развития ное дробление определяется дальнейшая судьба бластомеров. Диморфизм - наличие внутри вида двух морфологически отличающихся типов особей, например, полип и медуза у кишечнополостных (тип Coelenterata), для которых характерен метагенез. Чаще всего представлен половой диморфизм. Диплеврула - свободно плавающая двусторонне симметричная личинка полухородовых (тип Hemichordata) и иглокожих. (тип Echinodermata) Диссепименты - перегородки между следующими друг за другом сегментами тела членистых животных, образованы двойным целомическим (см. целом) эпителием, возникают вследствие того, что в каждом сегменте развивается своя пара целомических зачатков. 252 Диссиметрия - нарушение симметрии Дистальный - тот участок какого-либо органа (или структуры), который находится дальше от места прикрепления этого органа или дальше от центра органа. Чаще употребляется при описании конечностей. Сравни проксимальный. Дорзальный - спинной. Дробление - процесс деления зиготы и происходящих в результате этого деления бластомеров, характеризуется отсутствием периода роста клеток, в результате чего с каждым делением размер бластомеров уменьшается. Дробление завершается формированием бластулы. Процесс принципиально сходен с процессом палинтомии, характерному для ряда жгутиконосцев (тип Sarcomastigophora, класс . Mastigophora). Жгутик - органоид движения ряда простейших. Жгутик включает свободную часть или ундулиподию, содержащую аксонему, переходную зону, кинетосому и корешки. Ундулиподия снаружи одета мембраной, являющейся продолжением клеточной мембраны. Поверхность ундулиподии может быть гладкой, в других случаях ундулиподия на своей поверхности несет ультрамикроскопические выросты разного строения (чешуйки или палочковиджные выросты - мастигонемы). Внутри ундулиподии расположена аксонема (см. ниже). У части видов параллельно аксонеме по всей длине жгутика проходит параксиальный тяж (эвгленовые, кинетопластиды). Параксиальный тяж представляет собой особую цитоскелетную структуру, состоящую из микрофиламентов. Параксиальный тяж, вероятно, увеличивает упругость жгутика. Аксонема представляет собой цилиндр, стенка которого построена из 9 пар микротрубочек (периферические микротрубочки). В центре этого цилиндра располагаются две центральные микротрубочки (структура 9+2). Периферические микротрубочки, состав- 253 ляющие пару (дублет), неодинаковы, их называюют А и Б. От микротрубочек А отходят выросты (динеиновые ручки), направленные к соседнему дублету, а также радиальные спицы - к центральной паре микротрубочек. Переходная зона расположена на уровне выхода жгутика из клетки, в ней изменяется структура аксонемы (дублеты сменяются триплетами) и появляются дополнительные фибриллярные образования. Часто в этой зоне присутствуют разнообразные опорные структуры. Кинетосома лежит под основанием жгутика, она представляет собой полый цилиндр, состоящий из 9 триплетов микротрубочек. Большинство жгутиконосцев имеет 2 жгутика и, соответственно, 2 кинетосомы. У одножгутиковых видов кинетосом тоже 2, но одна из них непосредственной связи со жгутиком не имеет. Взаимное расположение двух кинетосом различно в разных группах. С кинетосомами связаны корешки, которые могут быть фибриллярными или микротрубочковыми, характеризуются разным размером и расположением. В целом корешки выполняют цитоскелетную функцию. Реснички имеют такое же строение. То, что для одних животных используется термин "ресничка", а для других "жгутик" связано с закрепившейся традицией, однако оба термина широко встречаются в литературе. В случае многожгутиковых форм исчезают такие формальные различия между жгутиком и ресничкой как количество (обычно считается, что жгутиков у клетки немного, а ресничек много) и длина (также обычно считается, что жгутики длинные, а реснички короткие). Если клетка имеет один или немного жгутиков, то для жгутика характерно винтообразное движение, если жгутиков много, то движение каждого отдельного жгутика напоминает работу весла, а в целом для всей совокупности жгутиков (ресничек) характерно согласованное движение по типу метахрональных волн. Жгутики (реснички) имееются также и у многоклеточных: в составе ресничных эпителиев, прото- и метанефридиев, или других 254 структур (хоаноциты губок). Видоизмененные жгутики являются составной частью всех типов чувствительных клеток. Желточник - орган женской половой системы плоских червей (тип Plathelminthes), производящий желточные клетки (содержат запас питательных веществ для зародыша). По происхождению является видоизмененным яичником. Желудок - расширенный участок пищеварительной трубки, расположенный позади пищевода. В желудке приосходит химическая, а иногда и механическая обработка пищи. Желудочек сердца - отдел сердца, сокращениями мышечной стенки которого осуществляется циркуляция крови. В сердце может быть один или два желудочка. Из беспозвоночных животных желудочек (желудочки) сердца представлены только у моллюсков (тип Mollusca). Живорождение - способ воспроизведения потомства, при котором зародыш разви- вается в материнском организме, получает (обычно через плаценту) от него питание и рождается в виде более или менее развитого детеныша, свободного от яйцевых оболочек. У беспозвоночных встречается спорадически в разных группах. Жизненный цикл - морфогенез животного между двумя одноименными стадиями его развития (например, от зиготы до зиготы). Зигота - клетка, образующаяся в результате слияния гамет, обладает диплоидным набором хромосом Зиготическая ре- - смотри ядерный цикл с зиготической редукцией. дукция Зооид - отдельный организм, входящий в состав колонии. Изогамия - разновидность копуляции, при которой обе участвующие гаметы 255 равноценны морфологически и физиологически. Имаго - половозрелая стадия насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta). Иммиграция - способ гаструляции, за счет перемещения части клеток из стенки бластулы в ее полость; может совершаться со всех полюсов бластулы (мультиполярная иммиграция) или преимущественно с одного полюса (униполярная имммиграция). Инвагинация - способ гаструляции, за счет впячивания одной половины бла- стулы в другую Инвазия - заражение. Инвазионная - стадия жизненного цикла паразита, которая активно или пассив- стадия но осуществляет заражение новой особи хозяина. Инвертированные - органы зрения, у которых световоспринимающая часть светочув- глаза ствительной клетки обращена от света так, что луч света сначала проходит через тело клетки, а затем попадает на ее световоспринимающую часть. Характерны, например, для ресничных червей (тип Plathelminthes, класс Turbellaria) Инокулятивный - способ проникновения путь заражения вотного в инвазионной стадии паразитического жи- тело позвоночного хозяина со слюной кровососа– переносчика при укусе (введение слюны в ранку является обязательной частью акта питания кровососущих животных). Таким путем осуществляется заражение многими паразитарными заболеваниями, например, малярией. Интеррадиус - в теле иглокожих (тип Echinodermata) участок тела, расположенный между двумя лучами (радиусами). Интерстициалы - животные, обитающее в капиллярных пространствах между зернами песка (на морских пляжах). 256 недифференцированные клетки кишечнополостных (тип Интерстициаль- - ные клетки Coelenterata), способны образовывать клетки других типов. Интроверт - способная вворачиваться и выворачиваться передняя часть тела. Наличие интроверта является общим признаком представителей типа Cephalorhyncha. Инцистирование - процесс, в ходе которого та или иная стадия развития животного одевается защитной оболочкой, в результате чего образуется циста. В стадии цисты животное переживает неблагоприятные условия или ожидает попадания в хозяина. Процесс инцистирования характерен для многих простейших. Каменистый ка- - канал амбулакральной системы иглокожих (тип Echinodermata), начинается от мадрепоровой пластинки, спускается к оральной сто- нал роне тела, где впадает в околоротовой кольцевой канал. Входит в состав осевого комплекса органов. Кинетопласт - органоид жгутиконосцев отряда Kinetoplastida (тип Sarcomastigophora, класс Mastigophora) , представляет собой относительно обособленную часть их гигантской митохондрии, в кинетопласте сосредоточена митохондриальная ДНК. Кинетодесма - фибриллярный корешок жгутикового аппарата, то же, что кинетодесмальная фибрилла. У инфузорий (тип Ciliophora) направлен вперед и тянется параллельно продольному ряду ресничек. Кинетосома (базальное - базальная часть жгутика (реснички), лежащая под плазмалеммой тель- клетки. це) Кинобласт - наружный слой жгутиковых клеток фагоцителлы. Эпителизован. Выполняет функции движения, подгона пищи, восприятия раздражений. 257 Кишечник (кишка - пищеварительная трубка (пищеварительный тракт). Начинается в широком смыс- ротовым отверстием и заканчивается анальным отверстием или ле) отверстием клоаки (у части беспозвоночных кишечник слепо замкнут). У всех позвоночных и большинства беспозвоночных кишечник дифференцирован на переднюю, среднюю и заднюю кишку. У большинства животных имеет место более глубокая дифференцировки кишечника: выделяются пищевод, желудок и др. Клешня - дистальная часть хватательной конечности некоторых членистоногих: хелицеровые, ракообразные (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Crustacea). Образована двумя последними члениками конечности, имеет подвижный и неподвижный пальцы. Клоака - задняя часть кишечника в том случае, если туда открываются протоки половых и/или выделительных органов. Клоака половая - концевой отдел половой системы многих видов червей и моллю- сков, куда открываются женские и мужские половые протоки. Клептокниды -смотри стрекательные клетки Книдоциль - чувствительный вырост стрекательной клетки, строение сходно с устройством жгутика (наличие аксонемы, характеризующейся формулой 9+2). Основание книдоциля окружено венчиком небольших пальцевидных выростов. Колено (patella) - один из члеников конечноти подтип паукообразных (тип Arthropoda, Chelicerata, класс Arachnida) . Колленциты - клетки губок (тип Spongia), имеющие звездчатую форму, вы- полняют опорную функцию, расположены в мезохилле. Коловращетель- - совокупность определенным образом расположенных ресничек пе- ный аппарат реднего конца тела коловраток 258 (тип Nemathelminthes, класс Rotatoria) , выполняет функцию движения и подгона пищи. Колюмелла - в буквальном переводе "столбик", одна из структур известкового скелета отдельной особи мадрепоровых кораллов - кораллита (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд паукообразным (тип Madreporaria), смотри кораллит. Коксальные лезы же- - выделительные органы, свойственные Arthropoda, класс Arachnida), являются видоизмененными целомодуктами. Коксальные орга- - выворачивающиеся тонкостенные пузыри, расположенные у осноны вания ног некоторых членистоногих (тип Arthropoda). Комменсализм - разновидность взаимоотношений двух видов, при которой один из видов извлекает из взаимоотношений пользу (использует "хозяина" как субстрат для обитания, защиту от врагов, потребляет остатки пищи, с помощью "хозяина" перемещается в пространстве и т.п.). Второму виду ("хозяину") вред при этом не наносится. Примером комменсализма являются отношения рыбки фиерасфера и голоту- рии). Комиссуры - поперечные стволы нервной системы. В ортогональной нервной системе имеют вид кольцевых связок, соединяющих продольные стволы. В нервной системе узлового типа соединяют одноименные ганглии (т.е., контрлатеральные ганглии, например правый и левый ганглии Конвергенция одного сегмента). - сближение, схождение в ходе эволюции признаков организмов, возникших от разных предков, имеет место при развитии венных Конечности неродст- организмов в одинаковых условиях среды. - выступающие придатки тела животных, служащие, как правило, органами передвижения (то есть, за счет работы этих органов 259 осуществляется передвижение тела животного в пространстве). Традиционно в зоологии беспозвоночных термин "конечности" относят к придаткам тела членистоногих (тип Arthropoda), для которых характерно подвижное сочленение с телом (суставом) и устройство в форме сложного рычага с наружным хитиновым скелетом. Конечностями называют (не все авторы!) и параподии коль- чатых червей. Придатки тела других беспозвоночных не называют конечностями, даже если они выполняют двигательные функции: амбулакральные ножки и лучи иглокожих (тип Echinodermata) , щупальца головоногих (тип Mollusca, класс Cephalopoda) . У трилобитов (тип Arthropoda, подтип Trilobita) и ракообразных (тип Arthropoda, подтип Вranchiata, класс Crustacea) конеч- ности имеют двуветвистое строение, однако тип этой двуветвистости у трилобитов и ракообразных неодинаков. Различные членики конечностей разных групп членистоногих носят разные названия. При этом терминология, применяемая к ракообразным, отличается от терминологии, принятой для паукообразных (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida) и трахейнодышащих (тип Arthropoda, подтип Tracheata). Так, у ра- кообразных членики конечности в порядке от базального к дистальному называются Название проксимального членика конечности паукообразных и трахейнодышащих - кокса - составной частью входит в название некоторых органов, расположенные на этом членике или вблизи него (коксальные железы, коксальные органы). Коннективы - продольные стволы нервной системы, в нервной системе узлового типа соединяют разноименные ганглии (т.е. ипсилатеральные ганглии, например, правые ганглии четвертого и пятого сегментов). Коноид - органоид животных, относящихся к типу Apicomplexa, представ- ляющий собой скопление фибриллярных элементов в форме усеченного конуса на переднем конце мерозоитов и спорозоитов, обеспечивает проникновение паразита в клетку хозяина. 260 Контаминативный путь жения - способ проникновения инвазионной стадии паразита в тело по- зара- звоночного хозяина, при котором паразит, до этого локализованный в теле членистоного промежуточного активно проникает в организм хозяина через хозяина (переносчика), покровы или сли- зистую. В этом случае кровосос-переносчик обеспечивает возможность контакта паразита с телом позвоночного. В теле членистоного паразит может быть локализован в кишечнике и попадать на поверхность тела позвоночного при дефекации (Trypanosoma cruzi в триатомовых клопах). В других случаях паразит локализован у основания хоботка кровососа, в ходе кровососания паразит выползает на поверхность кожи, а затем активно внедряется через ранку (филярии в комарах и слепнях). Примером контаминативного заражения является заражение человека Trypanosoma cruzi (от триатомовых клопов), заражение человека нитчаткой Банкрофта от , заражение собак (и человека) дирофиляриями от комаров. Контаминативным путем человек также заражается риккетсиями сыпного тифа, которые локализованы в кишечнике и полости тела вшей. Микроорганизмы могут попасть на кожу человека при дефекации вшей, но также и при раздавливании вшей, в этом случае человек обычно расчесывает зудящий участок кожи, чем обеспечивает дополнительные возможнисти для проникновения риккетсий в кровь Конъюгация - форма полового процесса, при которой клетки временно соединяются и обмениваются частями ядерного аппарата, вследствие чего восстанавливается диплоидный набор хромоом. Слияния цитоплазмы клеток при конъюгации не происходит. Характерна для инфузорий (тип Ciliophora). Копуляция - форма полового процесса, при которой происходит слияние гамет Кораллит - наружный скелет одного зооида мадрепоровых кораллов (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Madreporaria). Кораллит состоит из углекислого кальция, имеет форму чашечки. Кораллит включает подошвенную пластинку, об- 261 разующую дно чашечки, теку - боковую стенку, склеросепты (тонкие пластинчатые выросты, отходящие от теки и расположенные радиально, и колюмеллу - имеющую вид небольшого столбика, расположенного в центре кораллита. - личиночная стадия жизненного цикла лентецов (тип Plathelminthes. Корацидий класс Cestoda, отряд Pseudophyllidea) , обитает в водной среде. - элемент строения жгитикового (ресничного) аппарата. Корешки Корешки отходият от кинетосомы, имеют различное строение (могут быть фибриллярными и микротрубочковыми) и разное расположение. Выполняют опорую и\или сократительную функцию. - кортикальный цитоскелет, совокупность специализированных уча- Кортекс стков цитоскелета, занимающих субмембранное положение. Так, у инфузорий (т. Ciliophora) под пелликулой располагаются особым образом расположенные корешки, связанные с кинетосомой, микрофиламенты и микротрубочки. Структурные элементы кортекса выполняют опорную и/или сократительную функцию. - тип органов дыхания моллюсков (тип Mollusca) , имеющий вид Ктенидий лопасти с двоякоперистыми жаберными лепестками. - неклеточная наружная часть покрова некоторых беспозвоночных, Кутикула секретируется эпителием или гиподермой. Состоит из органиче- ского вещества. - дистальная часть конечности Лапка (tarsus) подтип паукообразных (тип Arthropoda, Chelicerata, класс Arachnida) и Arthropoda, подтип трахейнодышащих (тип Tracheata). Лапка, как правило, включает бо- лее одного членика. Ларвальные сег- - личиночные сегменты тела членистых животных. Возникают при менты превращении трохофоры в метатрохофору.. Лауреров канал - орган женской половой системы трематод (тип Plathelminthes 262 класс Trematoda), проток, который начинается от оотипа и открывается наружу. Служит для вывода наружу излишков желточных клеток. - наиболее сложный тип организации губок (тип Spongia). У губок Лейкон этого типа организации мезохилл утолщен, в его толще образуют- ся камеры, выстланные хоаноцитами, эти камеры соединяются с внешней средой и парагастральной полостью каналами. Парагастральная полость выстлана пинакоцитами.. - неполовозрелая стадия развития животного, заметно отличающая- Личинка ся Лобоподии от взрослого по морфологии и экологии. - разновидность псевдоподий. Лобоподии характеризуются небольшой длиной, на конце закруглены, не способны ветвиться и образовывать анастомозы. Присутствуют у клеток в небольшом количестве. Характерны для многих видов голых и раковинных амеб. Ложная кутику- - внутриклеточное защитное образование эпителия или гиподермы ла Мадрепоровая - скелетная пластинка, прободенная порами, с которой начинается пластинка амбулакральная система Макрогамета - в случае анизогамии и оогамии Макромеры - в случае неравномерного дробления (см. палинтомия) - крупные иглокожих (тип Echinodermata). - крупная гамета. бластомеры. Макронукклеус - крупное ядро инфузорий (т. Ciliophora), содержащее полиплоидное количество хромосом, регулирует обмен веществ клетки. Максиллы - нижние челюсти ракообразных и трахейнодышащих членистоногих (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea, подтип Tracheata), являются видоизмененными 263 конечностями третьего (максиллы первые) и четвертого (максиллы вторые) сегментов. Можно добавить, что у позвоночных максиллой называют не нижнюю, а верхнюю челюсть (смотри мандибула). Мальпигиевы суды со- - тип органов выделения, Arthropoda, класс Arachnida) свойственных паукообразным (тип и трахейнодышащим (тип Arthropoda подтип Tracheata). Представляют собой выросты кишечника, причем у трахейнодышащих они эктодермальны, а у паукообразных – энтодермальны. Мандибулы - верхние челюсти ракообразных и трахейнодышащих членистоногих (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea, подтип Tracheata), являются видоизмененными конечностями второго сег- мента. Можно добавить, что у позвоночных мандибулой называют не верхнюю, а нижнюю челюсть (смотри максилла). Мантия - складка кожи, полностью или частично покрывающая тело моллюска. Мантией также называют аналогичный орган плеченогих (тип Brachiopoda). Манубриум - ротовой стебелек (вырост, на конце которого находится ротовое отверстие) гидроидных медуз (тип Coelenterata, класс Hydrozoa, подкласс Hydroidea). Марита - гермафродитная Plathelminthes, стадия жизненного цикла трематод (тип класс Trematoda), паразитирующая в позвоночном хозяине. Мариты раздельнополы только у кровяных двуусток. Размножаются двуполым путем. Мастигонемы - палдочковидные ультрамикроскопические структуры, расположенные на поверхности ундулиподии жгутиков некоторых простейших Матка - орган половой системы некоторых беспозвоночных животных (трематод, цестод, моногеней, нематод), служащий для накопления и вывода зрелых яиц. 264 Медуза - одна из двух форм существования кишечнополостных (тип Coelenterata). Ведет плавающий образ жизни (очень редко встречаются сидячие виды). Оральный полюс обычно обращен вниз, тело сплющено в плоскости, перпендикулярной главной оси, главная ось короткая, тело дисковидное или зонтиковидное, щупальца распо- ложены по краю тела. Характерно наличие толстой мезоглеи. В жизненном цикле обычно происходит чередование медуз и полипов, только немногие виды всю жизнь проводят в стадии медузы. Если выражено чередование поколений, то медузы являются половым поколением и размножаются только половым путем. Присущи классам Hydrozoa (отряд Leptolida) и Scyphozoa. типа Coelenterata Мезентериальные - утолщенные свободные края септ коралловых полипов нити Coelenterata, класс Anthozoa). Мезентерий - двуслойная продольная перегородка, возникающая у вторичнополостных животных за счет того, что целомические мешки (тип закла- дываются парно, справа и слева от кишечника. Стенки целомических мешков соприкасаются над и под кишечником. За счет этого образования кишечник подвешен к стенке тела. Этот термин равнозначен термину "брыжейка". Мезенхима - совокупность диффузно (аморфно) расположенных клеток между эктодермой и энтодермой. От мезодермы, составляющей клеточный слой, отличается аморфным расположением клеток. Мезодерма - третий зародышевый листок, формируется между эктодермой и энтодермой. В отличие от мезенхимы клетки мезодермы располо- жены упорядоченно, при закладке мезодермы - в виде одного слоя Мезоглея - студенистый неклеточный слой между эктодермой (эпидермой) и энтодермой (гастродермой) у кишечнополостных (тип Coelenterata, классы Scyphozoa и Anthozoa). Мезоглея может содержать клетки, которые проникают в нее за счет выселения из экто- 265 дермы или энтодермы. В этом случае она получает название цененхима. Мезосома - передний отдел опистосомы хелицеровых (тип Arthropoda, подтип Chelicerata) в том случае, если она подразделяется на два отдела). Мезосома характеризуется наличием видоизмененных конечно- стей. Мезохил - совокупность элементов, лежащих у губок (тип Spongia) между слоем пинакоцитов и слоем хоаноцитов. Содержит студенистый белковый матрикс и многообразные клеточные элементы, а также скелетные иглы. В базовых учебниках применяется термин "мезоглея", однако следует помнить, что мезохилл губок не равнозначен мезоглее Мерозоит кишечнополостных. - стадия жизненного цикла споровиков (тип Apicomplexa, класс Sporozoa), возникающая в результате шизогонии и служащая для заражения новых клеток той же особи хозяина. Мерцательный - эпителий, клетки которого на апикальном полюсе несут реснич- эпителий ки, причем реснички работают упорядоченно, со сдвигом по фазе, вследствие чего на ресничной поверхности пробегают Функцией такого эпителия является волны. или перемещение тела жи- вотного (эта функция представлена у ряда беспозвоночных) или перемещение по поверхности эпителия жидкостей или частичек. Мерозоит - стадия жизненного цикла споровиков (тип Apicomplexa, класс Sporozoa), возникающая в результате шизогонии Метагенез - жизненный цикл с правильным чередованием поколений, размножающихся половым и бесполым путем. Если организм способен раз- множаться и половым и бесполым путем, но отсутствует правильное чередование этих способов, приуроченных к особым поколениям, то термин метагенез не применим (так, жизненный цикл гидры не может бюыть оценен как метагенез, хотя животное размножается и половым и бесполым путем) 266 Обычно эти поколения закономерно отличаются морфологически и биологически. Примером может служить жизненный цикл лептолид (тип Coelenterata, класс Hydrozoa, отр. Leptolida). Метамерия - тип строения тела животного, при котором вдоль продольной оси тела расположены одинаковые или почти одинаковые участки – метамеры (часто их называют также "сегменты", "тело сегментировано"). Прилагательное "метамерный" употребляется по отношению к органам, которые расположены на таких одинаковых участках тела. У вторичноротых (надтип Deuterostomia) в пределах третьего (самого большого) сегмента обычно выражена неполная метамерия, охватывающая лишь часть органов. Метамерия гете- - тип метамерного строения тела, в этом случае сегменты разных рономная участков тела организованы различно. Метамерия - тип метамерного строения тела, в этом случае сегменты разных гомномная участков тела организованы одинаково. Метамеры - одинаковые (почти одинаковые) части тела животного, повто- ряющиеся вдоль продольной оси тела. Метаморфоз - изменение строения тела во время превращения личинки во взрослое животное. Метанефридии - отдельные канальцы го выделительной системы метанефридиально- типа. На внутреннем конце открывается воронкой в целом. Имеют эктодермальное происхождение. Метанефридиальная - один из типов организации выделительной системы беспозвоноч- выделитель- ных, состоит из отдельных канальцев – метанефридиев, канальцы ная система расположены метамерно. Характерна для кольчатых червей (тип Annelida). 267 Метасома - задний отдел опистосомы хелицеровых (тип Arthropoda, подтип Chelicerata), в том случае, если она подразделяется на два отдела, характеризуется полной редукцией конечностей. Метатрохофора - личиночная стадия кольчатых червей (тип Annelida), формируется из трохофоры Метацеркарии за счет образования ларвальных - инцистированные церкарии тех видов сегментов. трематод Plathelminthes, класс Trematoda), у которых инцистирование (тип про- исходит в организме второго промежуточного хозяина . Метагенез Микрогамета - в случае анизогамии и оогамии - мелкая гамета. Микромеры - в случае неравномерного дробления (смотри палинтомия) - мелкие бластомеры. Микронуклеус - малое ядро инфузорий (тип. Ciliophora), содержащее диплоидное число хромосом, ответственно за передачу наследственной информации при половом процессе. Миксоцель - особый тип полости тела (смешанная полость тела), свойственная членистоногим (тип Arthropoda) и онихофорам (Onychophora). В ходе ее формирования объединяются первичная и вторичная полости (смотри целом) тела. Миоциты - клетки, способные сокращаться, содержат актин-миозиновый комплекс. Мирацидии - личинки трематод (тип Plathelvinthes, класс Trematoda) , свободно плавающие, покрытые ресничками, после проникновения в первого промежуточного хозяина превращаются в спороцисту. Монотомия - способ деления клеток простейших (Protozoa) на две одинаковые 268 дочерние клетки, при котором после деления происходит рост дочерних клеток до достижения размеров материнской клетки. Моноэнергидная - клетка, имеющая одно ядро с гаплоидным или диплоидным на- клетка бором хромосом. Мутуализм - форма биоценотических отношений двух видов, взаимовыгодное и взаимозависимое сожительство двух разноименных организмов. При этом более крупный вид называется хозяином, более мелкий – мутуалистом. Примером являются отношения термитов и жгутиконосцев. Науплиус - личинка ракообразных (тип Arthropoda, класс строению соответствует метатрохофоре Crustacea), по кольчатых червей (тип Annelida). Наяда - личинка аэробионтных или наземных насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta), обитающая в воде и имеющая специальные приспособления к обитанию в воде. Типичными примерами являются наяды стрекоз и поденок. О происхождении термина смотри "нимфа". Нейросекретор- - нервная клетка, способная выделять гормоны. ная клетка Нейстон - совокупность животных, обитающих в толще воды, способные к активному плаванию, в том числе и против течения. Нектон - животные, обитающие в толще воды и способные плыть против течения. Неотения - способность животного к половому размножению на ювенильной (личиночной) стадии. В случае неотении половая система достигает уровня развития взрослого организма, остальные системы органов остаются на личиночном состоянии. Явлению неотении придается большое значение в эволюционном процессе. 269 Нефромиксии - органы некоторых полихет (тип Annelida, класс Polychaeta) , образовавшиеся в результате срастания целомодукта и протонефридия или метанефридия. Выполняют функции выделения и вывода половых продуктов. Нимфа - ювенильная стадия развития клещей и насекомых, мало отли- чающаяся от взрослой особи (за исключением размеров и развития некоторых систем органов). Термин "нимфа" заимствован из греческой мифологии, где нимфами называли второстепенных богинь, прекрасных мифических девушек, обитавших в разных "биотопах": горные нимфы - ореады, лесные - дриады, водные - наяды (смотри "наяда") и другие.. Омматидий - структурная единица сложного глаза членистоногих (тип Artyropoda). Олигомерный - имеющий малое число сегментов. Онкосфера - личиночная стадия жизненного цикла цепней (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Сyclophyllidea), обитает в организме проме- жуточного хозяина. Оогамия - форма полового процесса, при которой гаметы резко различны морфологически и физиологически, причем женская гамета крупная и неподвижная, а мужская мелкая и подвижная. Оокинета - зигота, характеризующаяся способностью к движению, характерна для представителей отряда Haemosporidia (тип Apicomplexa, класс Sporozoa). Оотип - орган женской половой системы плоских червей (тип Plathelminthes), в котором происходит образование сложного яйца. Ооциста - зигота, одетая плотной оболочкой. 270 Опистосома - задний отдел тела хелицеровых (тип Arthropoda, подтип Chelicerata), начиная с восьмого сегмента. Конечности сегментов этого отдела или видоизменены и не имеют членистого строения (например, легкие пауков и скорпионов) или полностью редуцированы. Опистосома может подразделяться на мезосому и метасому. Оральный полюс - полюс бластулы, на котором возникает бластопор, полюс, на котором находится бластопор. - более или менее обособленная часть организма, несущая опреде- Орган ленную функцию. дефини- - постоянный орган, характерный для взрослого животного. Орган тивный Орган провизор- - орган, имеющийся и функционирующий у зародыша (личинки), ный позднее заменяется другим органом. Организм - живое существо, реальный носитель жизни, структурно сложная система, непрерывно взаимодействующая с внешней средой. Органоид - более или менее обособленная часть клетки, несущая определенную функцию. Ортогон - один из типов организации нервной системы. Включает несколько продольных нервных стволов, соединенных кольце- выми комиссурами. Характерен для представителей низших червей (типы Plathelminthes, Nemertini, Nemathelminthes) . Осевой орган - у иглокожих (тип Echinodermata) - продолговатый мешковидный орган из губчатой ткани, в ячеях которой происходит образование амебоидных клеток (они выполняют функцию выделения). По происхождению представляет собой видоизмененную кровеносную лакуну. 271 Осевой комплекс - комплексный орган органов иглокожих (тип Echinodermata), проходящий от оральной стороны к аборальной, расположен эксцентрично, в одном из интеррадиусов, но вблизи орально-аборальной оси, включает каменистый канал, осевой орган, два обособленных участка целома (левый и правый осевые синусы), половой синус (участок целома, содержащий половой тяж). Ось симметрии - прямая линия, проходящая через тело животного так, что одинаковые части (антимеры.) в правильном порядке расположены вокруг этой линии, иначе говоря, при вращении вокруг оси симметрии на определенный угол тело животного совмещается само с собой. Оскулюм - устье, отверстие, через которое вода из парагастральной полости губок (тип Spongia) поступает во внешнюю среду. Осфрадии - органы химического чувства моллюсков (тип Mollusca), расположенные в мантийной полости. Палинтомия - способ деления клеток простейших на две одинаковые дочерние клетки. При палинтомии после деления не происходит роста клеток, так что с каждым последующим делением размер дочерних клеток готы уменьшается вдвое. Первые несколько делений зи- происходят таким же образом. По отношению к способу де- ления зиготы употребляется термин "дробление". Пальпы - придатки простомиума полихет (тип Annelida, класс Polychaeta) , несут чувствительную функцию, у членистоногих (тип Arthropoda) им соответствуют антеннулы или антенны I. Параксиальный - элемент строения жгутика некоторых жгутиконосцев (например, тяж эвглен) Парагастральная - пространство в теле губок (тип Spongia), куда поступает вода из полость пор или каналов и откуда эвакуируется наружу через оскулюм. 272 Иногда называется атриальной полостью. Паразит - животное, ведущее паразитический образ жизни, один из членов паразитического симбиоза, использует хозяина как среду обитания, источник пищевых и иных субстанций. Всегда имеет более мелкие размеры по сравнению с хозяином. Паразитизм - такая форма симбиоза двух организмов, при которой один (паразит.) использует другого (хозяина.) в качестве постоянной или временной среды обитания, источника питания и получения жизненно важных субстанций. Паразиты распознаются хозяином как нечто чужеродное и действуют на него своими секретами, экскретами и соматическими субстанциями, вызывая патологические и иммунологические реакции. Для паразитизма характерен взаимный антагонизм двух видов. Параподия - парные метамерные боковые выросты тела полихет (тип Annelida, класс Polychaeta), несут локомоторную функцию. Могут выполнять также дыхательную функцию. Паренхима - ткань из аморфно расположенных клеток, расположена между эктодермой и энтодермой, выполняет различные функции (транспортную, опорную, формирования половых продуктов, запасающую). Наличие паренхимы характерно для плоских червей (тип Plathelminthes). Паренхимула - один из типов организации личинок губок (тип Spongia) и кишечнополостных (тип Coelenterata). У личинок этого типа жгути- коносные клетки расположены на поверхности, а амебоидные - внутри, причем эти клетки расположены так, что полость внутри паренхимул отсутствует. У кишечнополостных паренхимула предшествует плануле. Партеногенез - разновидность полового размножения (смотри размножение половое), в этом случае новая особь развивается из яйцеклетки без оплодотворения. Парус - тонкая кольцевая мускулистая перепонка по краю зонтика гидроидных медуз (тип Coelenterata, класс Hуdrozoa), участвует в движе273 нии животного. - конечности второго сегмента Педипальпы просомы паукообразных (тип образования иглокожих (тип Arthropoda, класс Arachnida) Педицеллярии - подвижные скелетные Echinodermata), имеющие форму щипчиков (пинцетов), очищают кожу от инородных частиц. Пелликула - (от латинского pellicula - шкурка) в традиционном понимании это самый поверхностный уплотненный слой эктоплазмы, наличие которого позволяет простейшим сохранять более или менее постоянную форму тела. Именно в таком смысле термин "пелликула" употребляется в обоих базовых руководствах. Электронномикроскопические исследования показали, что в субмембранной зоне простейших содержатся различные цитоскелетные структуры, которые и обеспечивают опорные свойства. Эти опорные структуры могут быть представлены плоскими мембранными пузырьками (альвеолами), фибриллами, микротрубочками и другими образованиями. Некоторые авторы оставляют термин "пелликула" только за покровными структурами, содержащими альвеолы (типы Апикомплекса Apicomplexa и Инфузории Ciliophora). Для структур, армированных микротрубочками, употребляют термин "тубулемма". - копулятивный орган, не способный выворачиваться в ходе осу- Пенис ществления полового акта (сравни циррус). Первичная по- - полость тела, не имеющая собственных стенок и непосредственно лость тела граничащая с органами. Возникает за счет расхождения или редукции клеток паренхимы. Иногда для названия полости тела этого типа употребляется термин "схизоцель". Первичная кишка - полая мешковидная структура, расположенная внутри гаструлы, ограниченная ее стенками и соединяющаяся с внешней средой од- 274 ним отверстием - бластопором или первичным ртом. Возникает в ходе гаструляции. смотри бластопор. Первичный рот - Переносчики - кровососущие членистоногие (редко – пиявки), которые, потребляя кровь последовательно на разных особях одного (или нескольких видов), осуществляют передачу паразита новым особям хозяина. Чаще всего это происходит инокулятивным путем, реже - контаминативным. Во всех этих случаях участие переносчика является обязательным, паразит в теле переносчика проходит некоторые стадии жизненного цикла, то есть, переносчик является хозяином паразита - окончательным (как у малярийного плазмодия) или - значительно чаще - промежуточным. В ряде случаев возможен чисто механический перенос возбудителя заболевания, например, мухи на теле и конечностях могут нести яйца глистов или дизентерийную бациллу. В случае механического переноса участие переносчика не является обязательным, и развития паразита в переносчике не происходит. Обычно такие случаи обозначаются как механический перенос. Переходная зона элемент строения жгутика. Перикардий - околосердечная сумка, полость ее представляет собой участок целома, стенка образована целомическим эпителием. Перисарк - то же, что и тека, наружный органический скелет гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrizoa, подкласс Hydroidea) Перистом - околоротовое поле (ротовой Coelenterata, класс Anthozoa), диск) коралловых полипов (тип ограниченное венчиком щупалец. Имеет округлую или овальную форму. По диаметру перистома (в случае овальной формы - по более длинному диаметру) жен щелевидный рот. 275 располо- Перистомиум - сложный сегмент кольчатых червей (тип Annelida, класс Polychaeta), возникающий путем срастания нескольких сегментов передней части тела. Возникновение перистомиума расценивают как начальный этап цефализации. Несет на себе рот животного. Характерен для полихет, у олигохет и пиявок отсутствует Пероральный - способ проникновения инвазионной стадии паразитического жи- способ заражения вотного в тело хозяина путем проглатывания (per os – через рот) специфической стадии паразита. Реализуется или через случайное проглатывании микроскопической покоящейся стадии паразита (дизентерийная амеба, аскарида, власоглав), через случайное прогла- тывание мелкого промежуточного хозяина, содержащего инвазионную стадию паразита (личинка ришты в циклопе) или алимен- тарным инвазионных способом, то есть за счет плоглатывания стадий каких-либо паразитов, локализованных в опредленных органах крупных животных при употреблении последних в пищу (заражение кошек токсоплазмой, заражение человека бычьим цепнем, заражение всех хозяев трихинеллой). Пигидиум - анальная лопасть кольчатых червей (тип Annelida), является неметамерной частью тела. У членистоногих гомологичная часть тела называется тельсон Пилидий - тип личинки, свойственный немертинам (тип Nemertini). Пинакоциты - покровные клеточные элементы тела губок (тип Spongia). Пиннулы I - боковые отростки щупалец восьмилучевых коралловых полипов (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Octocorallia). Пиннулы II - выросты щупалец погонофор (тип Pogonophora), в эти пиннулы заходит целом и кровеносные сосуды. Пиноцитоз - поглощение клеткой жидкостей. 276 Плазмалемма - наружная цитоплазматическая мембрана, ограничивающая клетку от внешней среды. Плазмодий - многоядерная амебоидная клетка. Плакула - в соответствии со взглядами О.Бючли многоклеточных, имеющий вид гипотетический предок пластинчатой колонии жгутико- носцев. - совокупность организмов, обитающих в толще воды и не способ- Планктон ных плыть против течения. - личинка кишечнополостных (тип Coelenterata). . Характерен наруж- Планула ный ресничный покров (эктодерма), отсутствие рта, выражена передне-задняя полярность. Внутренняя масса клеток (энтодерма) не полностью эпителизована, ее клетки располагаются в несколшько слоев. Внутри планулы уже имеется хорошо выраженный зачаток гастральной полости Плануле в индивидуальном развитии кишечнополостных предшествует паренхимула. Пластинка опор- - тонкая прослойка межклеточного вещества между ная (базальная) слоями экто- дермы (эпидермы) и энтодермы (гастродермы) у гидроидных (тип Coelenterata, класс Hydrozoa)/ Плеврит рит) (плей- - скелетная хитиновая пластинка членистоногих (тип Arthropoda), расположенная на боковой поверхности сегмента (сравни склерит во втором значении, стернит, Плейстон - совокупность организмов, обитающих на поверхности воды, примером могут Hydrozoa, Плеоподы тергит). быть сифонофоры (тип Coelenterata, класс подкласс Siphonophpra) . - конечности брюшка ракообразных (кроме конечностей последнего сегмента брюшка, которые устроены иначе и называются уроподы) 277 Плероцеркоид - личиночная стадия жизненного цикла лентецов (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Pseudophyllidea), обитает в организме второго промежуточного хозяина (рыб). Пневматофор - видоизмененная медузоидная особь полиморфной колонии сифонофор (тип Coelenterata, класс Hydrozoa, подкласс Siphonophora), способна изменять свой объем (за счет секреции или улалдениыя газов), что обеспечивает изменение плавучести всей колонии. Погруженный - тип организации эпителия, у которого апикальные части клеток эпителий образуют над базальной мембраной синцитиальную цитоплазма- тическую пластинку, общую для всего организма, базальные части клеток расположены под базальной мембраной и сохраняют индивидуальность. Апикальные и базальные части клеток соединены тонкими цитоплазматическими мостиками. Этот тип эпителия встречается у некоторых турбеллярий (тип Plathelminthes, класс Turbellaria). У паразитических плоских червей погруженный эпителий утрачивает реснички, такой тип строения погруженного эпителия называется тегумент. Подошвенная - одна из структур известкового скелета отдельной особи мадрепо- пластинка ровых кораллов (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Madreporaria), смотри кораллит. Полиевы пузыри - выросты околоротового амбулакрального кольца в форме пузырей, расположены в интеррадиусах, характерны для иглокожих (тип Echinodermata): морских ежей, офиур и голотурий, а также части морских звезд. Полимерный - имеющий большое число сегментов. Полиморфизм - наличие внутри вида более двух морфологически отличающихся типов особей (примером являются Siphonophora, (тип Coelenterata). 278 представители подкласс Полип - одна из двух форм существования кишечнополостных (тип Coelenterata). Полип - сидячее (редко - слабо подвижное) животное цилиндрической формы. Для полипа характерно, что к субстрату обращен аборальный полюс, на оральном полюсе вокруг ротового отверстия находится венчик щупалец. Главная ось длинная, тело вытянуто в направлении главной оси. Многие полипы способны образовывать колонии. Также для большинства кишечнополостных полипоидной организации характерно наличие скелета. Для части видов кишечнополостных характерно закономерное чередование стадий полипа и медузы. В таком случае половым поколением являются медузы, а полипы размножаются только бесполым путем. Полиэмбриония - особый способ бесполого размножения, при котором морула распадается на несколько бластомеров и из каждого из них развивается новая особь животного. Встречается у наездников (тип Arthropoda, класс Insecta, отряд Hymenoiptera). Полиэнергидная - клетка, имеющая два или более ядер (с гаплоидным или дипло- клетка идным набором хромосом). Полость тела - пространство между наружной стенкой тела и стенкой кишечника, если оно не заполненео паренхимой. Полость тела может не иметь собственных стенок (первичная полость тела) или иметь такие стенки (вторичная полость тела). Первичная полость тела характерна для представителей типа Nemathelminthes, вторичная для животных, относящихся к подразделу Coelomata. Пороциты - клетки тела губок (тип Spongia), образующие поры. Постларвальные - совокупность сегментов тела членистых животных, возникающих сегменты после и позади ларвальных сегментов зования за счет поочередного обра- в зоне роста. Постэмбриональ- - этап развития животного, наступающий после его рождения (при ное развитие живорождении и яйцеживорождении) или при выходе из яйцевых 279 оболочек (при яйцерождении). Почкование - один из способов бесполого размножения: у простейших (под- царство Protozoa): способ деления клеток, при котором дочерние клетки резко различаются по размерам; у многоклеточных - способ бесполого размножения, при котором новая особь животного возникает из группы клеток материнского организма. Поясок - утолщенная зона тела олигохет (класс Oligochaeta, тип Annelida и пиявок (класс Hirudinea, тип Annelida), включающая несколько сегментов, кожные железы этих сегментов в период размножения выделяют слизистую муфту, в которую поступают яйца. Предсердие - часть сердца, принимающая венозную кровь и перекачивающая ее в желудочек сердца. Из беспозвоночных характерна только для моллюсков (тип Mollusca). Природная очаго- - существование в природных условиях очагов, в которых циркуливость трансмис- руют возбудители тех или иных заболеваний. сивных болезней Присоски - наиболее распространенный тип органов фиксации паразитиче- ских плоских червей (тип Plathelminthes), имеет вид полусферической ямки с хорошо дифференцированной собственной мускулатурой. Иногда встречаются и у других беспозвоночных, например присоски на передних лапках плавунцов (тип Arthropoda, класс Insecta, отряд Coleoptera) Проглоттида - членик ленточных червей (тип Pathelminththes, отряд Cestoda) Промежуточная - смотри "ядерный цикл с промежуточной редукцией" редукция Проксимальный - тот участок какого-либо органа (или структуры), который находится ближе к месмту прикрепления этого органа или ближе к центру органа. Чаще употребляется при описании конечностей. 280 Сравни дистальный. Просома - передний отдел тела хелицеровых Chelicerata), содержит акрон и всех хелицеровых (тип Arthropoda подтип 7 сегментов. Первые 6 сегментов у несут хорошо развитые членистые конечности. Седьмой сегмент мечехвостов несет рудиментарные конечности. Седьмой сегмент паукообразных конечностей не несет, сам этот сегмент у них сильно редуцирован и часто во внешнем строении животного не выражен Протоподит - двучленистое основание конечностей ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiopoda, класс Crustacea). Протоцефалон - тагма ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea), образованная срастанием акрона и первого туловищного сегмента Простомиум - головная лопасть кольчатых червей (тип Annelida), является неметамерной частью тела. В ходе развития возникает из верхнего полушария трохофоры . У членистоногих (тип Arthropoda) гомоло- гичная часть тела называется акрон. Протомерит - второй отдел тела грегарины (тип Apicomplexa, класс Sporozoa подкласс Gregarinina). Протонефриди- - один из типов организации выделительной системы беспозвоноч- альная ных, структурной единицей является выделительная Обычно осморегуляторную и выделительную функцию. Характерна система для плоских червей (тип Plathelminthes, части круглых червей (тип Nemathelminthes) и некоторых полихет каналец протонефридия. (тип Annelida, класс Polychaeta). Протонефридий - отдельный каналец протонефридиальной выделительной системы, на внутреннем конце несет терминальную клетку с пучком ресничек - мерцательным пламенем. Имеет эктодермальное происхождение. 281 Протоцеребрум - передний отдел головного мозга членистоногих (тип Arthropoda) , иннервирует акрон и глаза. Процеркоид - личиночная стадия Plathelminthes, класс жизненного Cestoda, отряд цикла лентецов (тип Pseudophyllidea), обитает в первом промежуточном хозяине (циклопах). Псевдоподии - выросты цитоплазмы простейших (подцарство Protozoa) амебоид- ной организации, выполняют функции передвижения и приема пищи. По форме и особенностям строения делятся на аксоподии, лобоподии, ризоподии, филоподии. Некоторые авторы выделяют и другие типы псевдоподий. Псевдоподии часто называют "ложно- ножками" Рабдиты - защитные структуры эпителия турбеллярий (тип Plathelminthes, класс Turbellaria). Рабдом - совокупность рабдомеров омматидия. Рабдомеры - чувствительные части фоторецепторов членистоногих (тип Arthropoda). Радула - терка, пластинка с набором зубчиков в глотке большинства моллюсков (тип Mollusca). Размножение - присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных. Выделяют три типа размножения: бесполое, вегетативное и половое Размножение - разновидность размножения, при котором новая особь развивает- бесполое ся из одной клетки, недифференцированной в половом отношении. Харакерно для одноклеточных (подцарство Protozoa). В ходе этого процесса количество хромосом не изменяется. 282 Размножение ве- - разновидность размножения, при котором новая особь развивается гетативное из многоклеточного зачатка. Характерно для растений, у животных встречается нечасто, но характерно для губок (тип Spongia) и кишечнолполостных (тип Coelenterata), изредка встречается в других группах. В ходе этого процесса количество хромосом не изменяется. Размножение по- - разновидность размножения, при котором формируются гаметы ловое с гаплоидным набором хромосом, далее следует их слияние и формирование зиготы, при этом происходит объединение наследственной информации двух клеток и закономерное чередование фаз с гаплоидным и диплоидным набором хромосом. Чаще всего половое размножение протекает в форме двуполого размножения, реже - в форме однополого девственного размножения - партеногенеза. Если в жизненном цикле простейших слияние гамет не приводит к увеличению числа особей (но имеют место закономерное изменение числа хромосом), то употребляют термин "половой процесс". Уникальный тип полового процесса характерен для инфузорий (тип Ciliophora), в ходе этого процесса - конъюгации - не происходит слияния цитопламзы двух клеток, но происходят типичные для полового процесса изменения числа хромосом. Редия - стадия жизненного цикла трематод (тип Plathelminthes, класс Turbellaria), обитающая в первом промежуточном хозяине, возникает в результате размножения спороцист, размножается партеногенетически (смотри партеногенез). В жизненном цикле может быть представлено одно или два поколения нее поколение редий трематод редий. Послед- за счет партеногенетического размножения формирует церкариев. Реснички Ресничный телий - смотри жгутик. эпи- - эпителий, клетки которого на своем апикальном полюсе несут реснички. Различают два типа ресничного эпителия - более примитивный моноцилиарный или жгутиковый (от эпителиальной клетки отходит один жгутик) и полицилиарный (от эпителиальной клетки 283 берут начало несколько ресничек). Моноцилиарный эпителий характерен для трихоплакса (тип Placozoa), представителей класса Gnathostomulida (тип Plathelminthes), а также для представителей класса Gastrоtricha (Nemathelminthes). Ризоподии - тонкие псевдоподии, которые способны ветвиться и образовывать анастомозы с другими ризоподиями. Ризоподии практически не используются для передвижения, чаще всего они образуют вокруг клетки ловчую сеть и захватывают объекты питания. Этот тип псевдоподий называют также ретикулоподиями. Характерен для фораминифер (тип Sarcomastigophora, класс Sarcodina, отряд Foraminifera). В новейшей литературе этот тип ложноножек называют гранулоретикулоподиями (в этих же источниках фораминиферам придан статус типа). - сложные комплексы органов чувств, характерные для сцифоидных Ропалии медуз (тип Coelenterata, класс Scyphozoa). - парные органоиды животных, относящихся к типу Apicomplexa, Роптрии имеющие вид мешковидных структур, лежащих позади коноида. Заполнены ферментами, выделяющимися наружу и обеспечивающими химическое разрушение мембраны клетки хозяина. Ротовой диск Самцы вые - смотри перистом карлико- - самцы очень малых размеров, во много раз меньше самок. Такая особенность организации - явление крайне резкого полового диморфизма. Карликовые самцы живут на поверхности тела самок или в каких-либо полостях их тела, к самостоятельному питанию не способны. Встречаются преимущественно у сидячих и паразитических животных. Сапротрофы (са- - гетеротрофные организмы, профаги) использующие для питания органиче- ские соединения мертвых тел (в том числе гниющие субстраты) или выделения (экскременты) животных. NB! Термин "сапротро- 284 фы" (сапрофаги) определяет источник питания, но не способ питания, сапротрофы могут характеризоваться как анимальным (голозойным) способом питания, так и сапрофитным. К сапрофагам относятся многие простейшие, дождевые черви, членистоногие. Многие животные являются частичными сапрофагами, то есть, употребляют этот вид пищи наряду с другими. Сапрофитный - способ питания жидкой органической пищей, если пищевой суб- способ питания страт поглощается поверхностью тела, а не через пищеварительную систему. Поглощение жидкости происходит главным образом за счет пиноцитоза, имеют место также другие виды мембранного транспорта. Сенсиллы - чувствительные клетки беспозвоночных, имеют чувствующий отросток и отросток, идущий к центральной нервной системе. Сердце - более или менее обособленная часть кровеносной системы, имеющая мышечные стенки и способная к пульсации, за счет которой кровь движется по сосудам. Сердце имеется не у всех животных, имеющих кровеносную систему. Сердце отсутствует у немертин (тип Nemertini) кольчатых червей (тип (тип Chordata, Annelida), бесчерепных подтип Acrania) и других. У беспозвоночных сердце имеет форму мешочка (моллюски - тип Mollusca, ракообразные - тип Arthropoda, подтип другие) Branchiata, класс Crustacea - и или трубки (трахейнодышащие - тип Arthropoda, подтип Tracheata). Хотя вообще кровеносная система членистоногим свойственна, у групп, имеющих малые размеры, кровеносная система может редуцироваться, причем в некоторых случаях от нее остается только сердце (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea, подкласс Branchiopoda, отряд Cladocera). Деление сердца на отделы у беспозвоночных встречается редко (моллюски имеют 1-2 предсердия и 1-2 желудочка). Септы - складки энтодермы, расположенные в гастральной полости неко- 285 торых кишечнополостных (тип Coelenterata) полипоидной органи- зации. Для коралловых полипов (класс Anthozoa) характерно, что септы на одной из боковых поверхностей несут по одному мус- кульному валику. Количество и расположение септ, а также расположение мускульные валиков являются важными систематическими признаками коралловых полипов. У крупных экземпляров актиний септ очень много, вся гастральная полость забита ими, септы очень узкими щелевидными промежутками разделены Утолщения свободных концов септ представлено мезентериальными нитями. Сизигий - одна из стадий жизненного цикла грегарин (тип класс Sporozoa подкласс Gregarinina), образуется при попарном со- единении Сикон Apicomplexa, двух гамонтов - один из типов организации тела губок (тип Spongia). У губок такого типа имеются карманы, выстланные хоаноцитами, которые каналами связаны с внешней средой, а широким основанием открываются в парагастральную полость. Парагастральная полость у губок этого типа организации выстлана пинакоцитами. Симметрии ось - прямая линия, проходящая через тело животного так, что одинаковые части в правильном порядке расположены вокруг этой линии, иначе говоря, при вращении вокруг оси симметрии на опреде- ленный угол тело животного совмещается само с собой. Симметерии -плоскость, которая разделяет тело животного на две зеркально- плоскость одинаковые части, расположенные относительно друг друга как предмет и его зеркальное отражение. Симметрии – воображаемая точка внутри тела животного. Любая проведенная через эту точку центр прямая по обе стороны от нее и на равных расстояниях встречает одинаковые (соответственные) точки тела. Симметрия - (в зоологическим смысле) закономерная повторяемость одинаковых частей тела животного в пространстве. 286 Симметрия латеральная би- - такой тип симметрии, при котором через тело животного можно провести только одну плоскость симметрии. Симметрия вра- - такой тип симметрии, при котором одинаковые части тела жи- щательная вотного закономерно повторяются либо вокруг какой-либо точки (центра симметрии), либо оси симметрии, либо плоскости сим- метрии. Симметрия ступательная по- - такой вид симметрии, при котором одинаковые части тела животного (метамеры) повторяются вдоль продольной оси тела животного. Симметрия диальная ра- - разновидность вращательной симметрии, при которой одинаковые части тела животного закономерно повторяются вокруг оси симметрии. Синкарион - ядро, возникающее в ходе конъюгации при слиянии половых ядер инфузорий (т. Ciliophora). Синцефалон - "сложная голова", тагма, образованная за счет присоединения к голове первого грудного сегмента (или двух первых сегментов), характерна для отрядов Copepoda, Amphipoda, Isopoda (тип Arthropoda, класс Crustacea). Синцитий - многоклеточная структура с частично или полностью отсутст- вующими мембранными границами между клетками. . Сифоноглиф - ротовой желобок, выстланный ресничными клетками, находится на одном или обоих краях щелевидно сплющенной глотки коралловых полипов (тип Coelenterata, класс Anthozoa). Сифонозоиды - несколько видоизмененные полипоидные особи в диморфоных колониях 8-лучевых кораллов, характеризуются слабым развитием септ и сильным развитием сифоноглифов, за счет работы ресничек 287 сифоноглифов обеспечивают ток воды по гастральным каналам (рапростаренение пищевых структур и кислорода). Склериты I - отдельные скелетные элементы скелета восьмилучевых кораллов (тип Coelenterata, класс Anthozoa), часто их называют также известковыми иглами и спикулами. Склериты II - хитиновые участки кутикулы у членистоногих (тип Arthropoda), покрывающие сегмент тела сверху, снизу и с боков. Склериты соединены Склериты между собой эластичными сочленовными мембранами, выполняют функцию защиты и прикрепления мышц. Чаще всего каждый сегмент тела несет 4 склерита - спинной (тергит), брюшной (стернит) и 2 боковых (плевриты или плейриты). Иногда число склеритов сегмента больше 4. Склеробласты - клеточные элементы мезохилла губок (тип Spongia), формирую- (склероциты) щие скелетные образования. Склеросепта - одна из структур известкового скелета отдельной особи мадрепоровых кораллов (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Madreporaria), смотри кораллит. Сколекс - "головка" – начальная часть тела ленточных червей (тип Plathelminthes, класс Cestoda), несущая органы прикрепления. Органы прикрепления чаще всего представлоены четырьмя присосками и венчиком крючьев (однако Taeniarhynchus saginatus = невооруженный цепень) крючьев не имеет. Сколекс обычно имеет округлую форму и хорошо обособлен шейки. Сколопофоры - особая разновидность чувствующих клеток насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta), воспринимают колебания различной частоты, из них построены хордотональные органы, а из несколько видоизмененных сколопофоров - тимпанальные органы. Сложное яйцо - яйцо, включающее - кроме яйцеклетки – желточные клетки, несу- 288 щие запас питательного материала, характерно для плоских червей (тип Plathelminthes) . Соленоциты - разновидность циртоцитов, концевая клетка протонефридиев некоторых животных. Эта клетка имеет форму длинной тонкой трубки, внутри которой находятся один или несколько жгутиков. Спикулы I - скелетные образования губок (тип Spongia) в виде одноосных или многоосных игл. Спикулы II - органы, находящиеся в клоаке самца нематод (тип Nemathelminthes, класс Nematoda), возникают как производные стенки клоаки, имеют вид заостренных палочек разной формы и длины. Обычно спикул 2, реже 1. При копуляции вводятся во влагалище самки и удерживают ее. Спиральное дроб- - тип дробления (смотри палинтомия), при котором направление ление веретена деления при каждом делении изменяется по сравнению с направлением предыдущего деления, вследствие этого бластомеры ложатся не точно друг над другом, а чередуясь. Спонгин - рогоподобное эластичное вещество, выделяемое особыми клетками мезохилла губок (тип Spongia), сеть волокон спонгина выпол- няет скелетную функцию. Спорогония - у споровиков (тип Apicomplexa, класс Sporozoa) - процесс формирования спорозоитов из зиготы. Этот процесс начинается с ре- дукционного деления, которое приводит к образованию 4 гаплоидных особей. У большинства споровиков далее следует одно митотическое деление, в результате чего формируется 8 спорозоитов, у кровяных споровиков (отр. Haemosporidia) проходит несколько митотических делений, вследствие чего образуется несколько тысяч спорозоитов. Стадия спорозоита обеспечивает заражение новой особи хозяина/. 289 Спорозоит - стадия жизненного цикла Sporozoa), возникающая споровиков из зиготы (тип Apicomplexa, класс в результате редукционного деления и последующего митоза (или нескольких митозов). Служит для заражения новой особи хозяина. Спороциста - стадия жизненного цикла трематод (тип Plathelminthes, класс Trematoda), обитающая в первом промежуточном хозяине, возникает как преобразование мирацидия, размножается партеногенетически (смотри партеногенез). У части видов трематод в результате размножения спороцист образуется поколение редий, у других трематод результатом размножения спороцист является дочерняя спороциста (исходная спороциста в этом случае называется материнсокй) Дочерняя спороциста отличается от материнской некоторыми особенностями строения и, главное, местом в жизненном цикле. В жизненном цикле трематод может быть представлено одно или два поколения дочерних спороцист. Последнее поколение дочерних спороцист за счет партеногенеза формирует церкарии.. Стернит - скелетная хитиновая пластинка членистоногих (тип Arthropoda), расположенная на брюшной поверхности сегмента (сравни склерит II, плеврит, Стилет тергит). - особый заостренный орган некоторых животных, способный прорезать или прокалывать покровы жертвы (хозяина). У разных групп и разное происхождение, так что стилеты разных групп негомологичны. У членистоногих (тип Arthropoda) часто формируется из видоизмененных конечностей. Название восходит к специфической форме кинжала с узким лезвием. Столон - тонкий вырост, отходящий от тела животного, по форме напоминает побег. Как правило, на столоне формируются за счет почкования новые особи. Совокупность ветвящихся столонов гидроидных полипов называется гидроризой. Из беспозвоночных столоны 290 характерны для Coelenterata) и колониальных кишечнополостных (тип бочоночников (т. Chordata , Tunicata, кл. Salpae, отр. Doliolida). Стрекательные - особый тип клеток, свойственный представителям типа Кишеч- клетки нополостные (тип Coelenterata). Характризуются наличием капсулы, внутри которой спирально свернута стрекательная нить. Капсула заполнена ядовитой жидкостью. На поверхности клетки имеется чувствительный волосок – книдоциль, прикосновение к нему вызывает возбуждение стрекательной клетки, выражающееся в стремительном выворачивании стрекательной нити. Имеется несколько разновидностей стрекательных клеток, различающихся характеором действия (поражение жертвы ядом, опутывание жертвы, приклеивание нити к жертве и другие). Некоторые виды турбеллярий и голожаберных моллюсков стрекательные клетки поедают кишечнополостных, причем кишечнополостных "приживаются" в орга- низме хищника и продолжают функционировать. Такие стрекательные клетки называют клептокнидами. Стробиляция - своеобразный процесс почкования сцифистом (тип Coelenterata, класс Scyphozoa), проходящий в поперечном направлении, перпендикулярном главной оси животного и приводящий к отделению эфир. Стробила I - у ленточных червей (тип Plathelminthes класс Cestoda) - совокупность всех члеников тела. Стробила II - у сцифоидных медуз (тип Coelenterata, класс Scyphozoa) – сово- купность особей, возникающих в ходе стробиляции, до тех пор, пока они соединены вместе. Субумбрелла - вогнутая сторона зонтика медуз (тип Coelenterata). В ее центре находится рот. 291 Сцифистома - полип своеобразного типа, полипоидная стадия развития сцифоидных медуз (тип Coelenterata, класс Scyphozoa). Схизоцель смотри первичная полость тела. Тагма - отдел тела (у членистоногих - тип Arthropoda). Тазик (coxа) - проксимальный Arthropoda, подтип членик конечностей (тип Chelicerata, класс Arachnida) и трахейнодыша- щих (тип Arthropoda, подтип Тегумент паукообразных - погруженный эпителий Tracheata). без ресничек, свойственен паразитиче- ским плоским червям (тип Plathelminthes). Тека I - наружный органический скелет гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), участки теки вокруг особей разных типов носят разные названия: гидротека, гонотека. Тека II - одна из структур известкового скелета отдельной особи мадрепоровых кораллов (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Madreporaria), смотри кораллит. Телобласты - клетки, из которых образуется вся мезодерма трохофорных жи- вотных (надтип Trochozoa). Тельсон - смотри пигидиум. Тельце Мелиса - орган половой системы имеет вид плоских червей совокупности одноклеточных (тип Plathelminthes), желез, окружающих оотип. Железы тельца Мелиса выделяет жидкость, заполняющую оотип и матку. Ранее этот орган назывался скорлуповойц железой, после открытия его истинного значения, термин "скорлупаовая железа" вышел из употребления. Тентакулы - общее значение - щупальца, в специальном значении - небольшие парные чувствительные придатки 292 простомиума полихет (тип Annelida класс Polychaeta). Тергит - скелетная хитиновая пластинка членистоногих (тип Arthropoda), расположенная на спинной поверхности сегмента (сравни склерит II, плеврит, стернит). Терморецепторы - рецепторы, воспринимающие температурные раздражения. Тифлозоль - складка стенки кишечника, вдающаяся в полость кишки со спинной стороны. Характерна для олигохет (тип Annelida класс Oligochaeta). Торсия или тор- - процесс поворота раковины на 1800, у примитивных брюхоногих сионный процесс моллюсков (тип Mollusca, класс Prosobranchia) совершается в ходе индивидуального развития при осаждении личинки на субстрат за счет сокращения мышечного стебелька, у более высоко развитых моллюсков торсия осуществляется путем неравномерного роста (более быстрый рост левой стороны). В эволюции брюхоногих моллюсков торсионный процесс явился первым шагом к развитию диссиметрии. Трансовариальная - передача паразита следующему поколению переносчика за счет передача накопления паразитов в цитоплазме яйцеклетки. Это явление встречается у вирусов и пироплазмид, паразитирующих в клещах (тип Аrthropoda, класс Arachnida, отряд Parasitiformes) и передавае- мых клещами позвоночным животным. Понятно, что это явление возможно только для паразитов крайне мелких размеров. Трансмиссивное - заболевание, возбудители которого передаются через животных- заболевание переносчиков, являющихся кровососами. Примером трансмиссивных заболеваний являются малярия, сонная болезнь и другие. Трахеи - органы дыхания Tracheata) и трахейнодышащих некоторых (тип Аrthropoda, подтип паукообразных (тип Аrthropoda, класс 293 Arachnida). Имеют вид трубок, начинающихся на поверхности тела и заканчивающихся в полости тела или в органах. Строго говоря, выполняют роль только транспорта газов, собственно происходит Тритоцеребрум газообмен в тканях. - задний отдел головного мозга членистоногих (тип Аrthropoda).. Относится по происхождению к первому сегменту тела, иннервирует антенны, или антенны II . Трихоцисты - защитные образования инфузорий (т. Ciliophora), имеют форму короткой палочки, располагаются в кортексе, при раздражении выстреливают наружу, превращаясь в длинную нить. Являются одной из разновидностей экструсом. Трофосома - орган погонофор (тип Pogonophora, классVestimentifera), в котором обитают симбиотические хемосинтезирующие бактерии. Трофосома, вероятно, является видоизмененным кишечником, утратившим сообщение с внешней средой. Трохофора - тип организации личинки многих кольчатых червей (тип Annelida) и моллюсков (тип Mollusca). Ультрацитостом - отверстие в покровном комплексе клетки, через которое осуществляется пиноцитоз Ундулирующая - складка мембраны на краю тела некоторых форм трипаносом, к мембрана которой на большом протяжении примыкает жгутик. Ундули- рующая мембрана совместно со жгутиком обеспечивает движение трипаносомы за счет изгибаний. Ундулиподия - свободная часть жгутика (реснички). Фагоцитоз - активное захватывание и поглощение клеткой сравнительно крупных оформленных частиц. Этот процесс лежит в основе пи- 294 тания многих простейших (подцарство Protozoa) и низших многоклеточных организмов (тип Пластинчатые - Placozoa, тип Губки Spongia, отряд Бескишечные турбеллярии - Acoela). Фагоцителла - в соответствии с воззрениями И.И.Мечникова - гипотетический предок многоклеточных, возникающий из шаровидной колонии жгутиконосцев за счет перемещения (иммиграции.) отдельных клеток бластулы в бластоцель, причем это перемещение обусловле- но захватом пищевой частицы и ее фагоцитозом. Фагоцитобласт - внутренний пласт безжгутиковых клеток фагоцителлы. Для фагоцитобласта характерно аморфное расположение составляющих его клеток. Выполняет функции пищеварения и распределения питательных веществ. - способ заражения, при котором инвазионная стадия (как прави- Фекальнооральный способ ло, циста, снабженная защитными оболочками), попадает во внеш- заражения Филоподии нюю среду из кишечника одного хозяина и случайно проглаты- вается другим хозяином с загрязненной пищей или водой. - разновидность псевдоподий, характеризуются нитевидной формой, не ветвятся и не образуют анастомозов с другими филоподия- ми, встречаются у разных видов амеб, например у Vampirella sp. Финна - пузыревидная стадия в жизненном цикле Plathelminthes, цепней класс Cestoda, отряд Cyclophyllidea). (тип Локализо- вана в теле промежуточного хозяина. Хиастоневрия - перекрест стволов темы, характерный (плевровисцеральных коннектив) нервной сисдля части брюхоногих моллюсков (тип Mollusca, класс Gastropoda). Хищничество - способ добывания пищи и способ питания животных, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Обычно термин "хищничество", "хищник" применяется в более суженом значении: по отношению к животному, 295 которое потребляет в пищу животных близкого систематического положения. Так, хищным называется насекомое, поедающее других насекомых и/или пауков. Хищной называют птицу, поедающую птиц и/или млекопитающих, однако к птицам, поедающим насекомых, этот термин, как правило, не применяют. Хлорагогенные - несколько измененные клетки внутреннего целомического (смот- клетки ри целом) слоя, составляющие наружную стенку средней кишки у олигохет (тип Annelida, класс Oligochaeta). Участвуют в процессах выделения. - клеточные элементы тела губок (тип Spongia), имеющие жгутик Хоаноциты и цитоплазматический воротничок, выполняют вододвигательную функцию и (у многих губок) функцию захвата пищевых частиц. - один из членов паразитического симбиоза, являющийся для пара- Хозяин зита средой обитания, источником пищевых и иных субстанций. Всегда имеет более крупные размеры по сравнению с паразитирующим видом. Хозяин оконча- - хозяин, в котором паразит проходит стадию полового размноже- тельный (дефи- ния. нитивный) Хозяин промежу- - хозяин, в котором не происходит полового размножения паразита точный (возможно прохождение бесполого размножения). Если в жизненном цикле промежуточных хозяев более одного, то они получают дополнительные названия: первый промежуточный хозяин, второй промежуточный хозяин. промежуточным Примером жизненного цикла с одним хозяином являются цепни (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Cyclophyllidea), примером жизненного цикла с двумя промежуточными хозяевами - лентецы (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Pseudophyllidea). У трематод на стадиях пребывания в моллюсках происходит партеногенетическое размножение. Хотя партеногенетическое размножение является половым, за моллюсками закрепилось название первого промежуточного хозяина трематод (ранее считалось, что 296 размножение трематод в моллюсках носит характер бесполого). Хозяин резервуар- - хозяин, в котором находится неактивная инвазионная стадия па- ный разита. Резервуарный хозяин получает паразитов, поедая проме- жуточных хозяев, несущих инвазионные стадии паразитов. Эти объекты в организме резервуарного хозяина не погибают. Как правило, они мигрируют из кишечника в полость тела и там остаются жизнеспособными. Окончательный хозяин заражается как при поедании промежуточных, так и резервуарных хозяев. Особенностью резервуарных хозяев является то, что их участие в жизненном цикле не является обязательным. В природе резервуарные хозяева выступают аккумуляторами инвазионных стадий паразитов. В некоторых случаях, например для широкого лентеца Diphyllobothrium latum (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Pseudophyllidea) именно резервуарный хозяин оказывается главным источником заражения дефинитивного хозяина. Резервуарные хозяева часто характерны для скребней (тип Acanthocephala). Хордотональные - органы членистоногих (тип Arthropoda), воспринимающие коле- органы бания и натяжения кутикулы, состоят из особого вида чувствующих клеток – сколопофоров. Целлюляризация - гипотетический способ формирования многоклеточного строения животных из полиэнергидного одноклеточного за счет обособле- ния вокруг каждого ядра участка цитоплазмы. Целобластула - один из типов организации личинок губок (тип Spongia), целоб- ластула состоит из одинаковых жгутиконосных клеток. Целом - вторичная полость тела. Отличительный признак - наличие собственных стенок, состоящих из целотелия (эпителия мезодермально- го происхождения). Закладывается в форме парных мешочков в каждом сегменте тела. У первичноротых целомические закладки возникают из особых клеток – телобластов, у вторичноротых - как карманообразные выросты первичной 297 кишки. Внутренняя стенка, прилегающая к внутренним органам, носит название висцерального листка целома, или спланхноплевры, наружная стенка, прилегаю- щая к стенке тела, - париетального листка целома, или соматоп- левры. Перегородки из двойного слоя целотелия, отделяющие последовательно расположенные сегменты, называются диссепиментами. Складки из двойного слоя целотелия, отделяющие правую и левую часть полости тела одного сегмента, называются мезентериями (или брыжейками). Как правило, дорзальный и вентральный мезентерии (или только один из них) служат для фиксации ки- шечника. Вторичная полость тела выполняет многообразные функции: опорную, транспортную, половую и другие. Целомодукты - парные каналы, одним концом открывающиеся в целом, другим наружу. Имеет мезодермальное происхождение. Первичная функция - выведение половых продуктов, у многих групп целомодукты принимают Цененхими - функцию выделения. в случае сильного развития ценосарка - совокупность мезоглеи коралловых полипов (т. Coelenterata, кл. Anthozoa) и населяющих мезоглею клеточных элементов, которые выселяются в мезоглею из эктодермы. В цененхиме также расположены полностью сформированные скелетные элементы. Ценосарк - общее тело колонии колониальных гидроидных полипов (т. Coelenterata, кл. Hydrozoa и Anthozoa). и коралловых Степень разви- тия ценосарка неодинакова у различных видов (см. также цененхима) Ценур - разновидность финны, способной образовывать (путем бесполого размножения) несколько сколексов. Церкарии - личиночные стадии жизненного цикла трематод (тип Plathelminthes, класс Trematoda), возникают в результате партеногенетического (смотри партеногенез) размножения редий или до- черних спороцист. После образования выходят во внешнюю среду, 298 где выполняют поисково-расселительную функцию. Инцистируются в организме второго промежуточного хозяина или во внешней среде. После проглатывания цисты позвоночным хозяином превращаются в мариту. У представителей семейства кровяных двуусток церкарии активно проникают в организм окончательного хозяина через кожу. Церки - видоизмененные конечности последнего брюшного сегмента некоторых насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta). Церкомер - хвостовой придаток с тремя парами эмбриональных крючьев у цистицеркоида. Цефализация - процесс формирования головы. Чаще всего происходит путем более или менее полного обособления переднего конца тела, у членистоногих (тип Arthropoda) – путем срастания с акроном не- скольких передних сегментов. Начальным этапом цефализации членистых животных (типы Annelida и Arthropoda) принято считать появление перистомиума у многощетинковых (тип Annelida, класс Polychaeta). Смотри голова. Цикломорфоз - закономерные сезонные изменения морфологического строения разных поколений, не связанные с типом размножения, но связанные с изменениями каких-либо условий среды, например температуры воды. Crustacea, Характерен подкласс для дафний Branchiopoda, (тип Arthropoda, класс отряд Phyllopoda, подотряд Cladocera) и коловраток (тип Nemathelminthes, класс Rotatoria). Циррус - копулятивный орган плоских червей (тип Plathelminthes), выворачивающийся в ходе осуществления полового акта. Цирры I - "усики", различного рода тонкие выросты, встречающиеся у различных беспозвоночных. Цирры II - у простейших - усикоподобное образование, возникшее в результа- 299 те соединения (слипания) группы расположенных рядом ресничек. Циртоциты - терминальные клетки протонефридиев с мерцательным пламенем, мерцательные клетки выделительной системы протонефридиального типа Циста - стадия жизненного цикла, характеризующаяся наличием защитной оболочки (инцистирование). Цистицерк - наиболее распространенный тип финны, имеет вид пузырька, в полость которого ввернут сколекс. Цистецеркоид - разновидность личинки ленточных червей, имеет пузыревидную переднюю часть, в которую ввернут сколекс, и хвостовой прида- ток с тремя парами эмбриональных крючьев (церкомер). ЧелюстиI - твердые скелетные образования, расположенные в ротовой полости или в глотке животного, служащие для захвата и умерщвления добычи, иногда и для расчленения добычи. Челюсти такого рода характерны для полихет (тип Annelida, класс рых моллюсков (тип Mollusca): брюхоногих Polycyaeta), некото(класс Gastropoda) и головоногих (класс Cephalohoda). Челюсти II - конечности членистоногих (тип Crustacea, многоножек Myriapoda Arthropoda: ракообразных и насекомых Insecta), располо- женные в районе ротового отверстия, имеющие специфическое строение и принимающие то или иное участие в приеме и обработке пищи. К челюстям в этом понимании принадлежат конечности 2, 3 и 4 сегментов. Иногда эти некоторые из этих конечностей не участвуют в приеме пищи, а выполняют струенаправляющую функцию, направляют воду к жабрам (максиллы первые и вторые десятиногих раков - отряд Decapoda). Следует заметить, что термин "челюсти" не применяется по отношению к хелицерам, расположенным на первом сегменте хели- 300 церовых (тип Arthropoda, подтип Chelicerata), хотя они и принимают участие в приеме и обработке пищи. Также этот термин не применяется по отношению к конечностям второго сегмента хелицерорвых - педипальпам, которые также могут участвовавать в ловле добычи. Шейка - нерасчлененная часть тела ленточных червей (тип Plathelminthes класс Cestoda), следующая за сколексом и предшествующая совокупности члеников. Шизогония - способ деления клеток простейших (подцарство Protozoa), при котором сначала несколько раз делится ядро, а затем вокруг каждого из ядер обособляется участок цитоплазмы. Шизогония является типичным способом бесполого размножения (тип споровиков Apicomplexa, класс Sporozoa). Более правильно употреблять этот термин в форме "схозогония" (смотри раздел 11). В новейших источниках иногда вместо термина "шизогония" употребляют термин "мерогония" Шизонт - стадия жизненного цикла споровиков (тип Apicomplexa, класс Sporozoa), размножающаяся шизогонией. Как и в предыдущем случае, более правильной формой является форма "схизонт". При употреблении термина "мерогония", соответствующая стадия называется "меронтом". Щупальца - подвижные выросты тела некоторых беспозвоночных животных: кишечнополостных (тип Coelenterata), моллюсков (тип Mollusca), многощетинковых червей (тип Annelida, класс Polychaeta), мшанок (тип Bryozoa), плеченогих (тип Brachiopoda), Pogonophora) и других. В ряде случаев обеспечивает осуществление погонофор (тип подвижность щупалец каких-либо специальных функций (восприятие раздражений, прием пищи), а других случаях - передвижение тела животного. Однако даже и в этом случае термин "конечность" по отношению к таким образованиям не применяет- 301 ся. Экзоподит - при двуветвистом строении конечностей Arthropoda, подтип ракообразных (тип Branchiata, класс Crustacea) наружная ветвь конечности. Эксумбрелла - выпуклая сторона зонтика медуз (тип Coelenterata). Экструсомы - органеллы многих протистов, тельца, окруженные мембраной. Зрелые экструсомы контактирует с плазмалеммой, в ответ на различные внешние раздражения экструсомы выбрасывают свое содержимое, что представляет собой защитную реакцию или реакцию нападения. У разных протистов выделяют несколько типов экструсом, в ходе изучения зоологии на 1 курсе студенты рассматривают только один тип экструсом - трихоцисты, характерные для инфузорий (тип Ciliophora). Экструсомы также расположены на гранулоаксоподиях солнечников (тип Sarcomastigophora, подтип Heliozoa). Эктодерма - наружный слой клеток гаструлы, а также наружный слой клеток кишечнополостных (тип Coelenterata) и гребневиков (тип Ctenophora). В новейших источниках по отношению к наружному клеточному слою кишечнополостных и гребневиков стали использовать термин "эпидерма". паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина. Эктопаразиты - Эктоплазма - тонкий наружный слой цитоплазмы клетки простейшего, эктоплазма отличается большей плотностью по сравнению с эндоплазмой и более светлым цветом. Энергида - часть цитоплазмы клетки, обмен веществ которой регулируется одним ядром. 302 Эндон - скопление нервных клеток, лежащее под органом равновесия. В ходе эволюции выделяется из общего диффузного нервного сплетения. Часто принимает на себя функции общего координирующего центра, в этом случае именуется церебральным ганглием или эндонным мозгом. Эндопаразиты - паразиты, обитающие внутри тела хозяина Эндоплазма - основная внутренняя часть цитоплазмы клетки простейшего, имеет зернистое строение, более жидкая по сравнению с эктоплазмой. В эндоплазме содержатся все органоиды клетки. Эндоподит - при двуветвистом строении конечностей Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea) ракообразных (тип внутренняя ветвь конечности. Энтодерма - внутренний слой клеток гаструлы, а также внутренний слой клеток кишечнополостных (тип Coelenterata) и гребневиков (тип Ctenophora). В новейших источниках по отношению к внутреннему клеточному слою кишечнополостных и гребневиков стали ис- пользовать термин "гастродерма". Эпиболия - способ гаструляции, заключающийся в обрастании мелкими, бедными желтком клетками бластулы, более крупных клеток, богатых желтком. Эпимерит - передний отдел тела грегарин (тип Apicomplexa, класс Sporozoa, подкласс Gregarinina), обычно несет органоиды прикрепления. Эпидерма - наружный клеточный слой кишечнополостных (тип Coelenterata) и гребневиков (тип. Ctenophora), чаще, особенно в более старых руководствах, называется эктодермой. Эпиподит - нечленистый отросток протоподита 303 конечности ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea), выполняющий функции дыхания. Может быть разветвленным или иметь вид лопасти. Эпителий - слой ткани, выстилающий наружную поверхность тела или какуюлибо полость. У беспозвоночных практически всегда однослойный (многослоен только у Chaetognatha). Если приобретает синцитиальное строение, то обозначается термином гиподерма Эстеты - органы чувств, характерные для панцирных моллюсков (тип Mollusca, класс Loricata). Эфира - личинка сцифоидных медуз (тип Coelenterata, класс Scyphozoa), отделяющаяся от сцифистомы, в ходе стробиляции. Эхинококк - наиболее сложный тип строения пузыревидной стадии жизненного цикла ленточных червей (тип Plathelminthes , класс Cestoda). Отличается крупными размерами и формированием не только дочерних, но и внучатых поколений сколексов. Ювенильный - неполовозрелый. Ядерный дуализм - наличие в клетке ядер двух типов: макронуклеус (ы) - полиплоиден, управляет вегетативными функциями, микронуклеус (ы) - диплоиден, ответственен за половой процесс. Ядерный цикл - закономерное чередование диплоидной и гаплоидной фаз, осуществляющееся в ходе размножения животного. Ядерный цикл с - разновидность ядерного цикла, при котором мейоз непосредстгаметической ре- венно предшествует формированию гамет, характерен дукцией для всех многоклеточных животных. Ядерный цикл с - разновидность ядерного цикла, при котором 304 зигота делится пу- зиготической ре- тем мейоза, в этом случае все стадии жизненного цикла, кроме зи- дукцией готы, гаплоидны. Такой характер ядерного цикла свойственен для всех представителей типа Apicomplexa и для части жгутиконосцев (Mastigophora). Ядерный цикл с - разновидность ядерного цикла, при котором редукционное делепромежуточной ние находится между двумя редукцией этих стадий диплоидна, а вторая - гаплоидна. Из животных такой характер вегетативными стадиями; одна из ядерного цикла свойственен только для фораминифер (тип Sarcomastigophora класс Sarcodina, отряд Foraminifera). Совре- менные классификаторы выделяют фораминифер в самостоятельный тип одноклеточных. Яичник - орган женской половой системы, вырабатывающий яйцеклетки. Яйцеживорожде- - способ воспроизведения потомства, при котором оплодотворенное ние яйцо задерживается в половых путях материнского организма, и развитие зародыша происходит внутри тела матери, но при этом питательные вещества зародыш потребляет из яйца, а не из материнского организма. Встречается у трихинелл, тлей, некоторых гамазовых клещей и других. Яйцерождение - способ воспроизведения потомства, при котором из организма матери выходит яйцо. При наружном и наружно-внутреннем оплодотворении выходящее яйцо не оплодотворено, при внутренем оплодотворении яйцо оплодотворено и обычно даже прошло несколько стадий развития. В дальнейшем развитие происходит вне материн- ского организма, во внешней среде, под защитой яйцевых оболочек. Характерно для большинства беспозвоночных 305 13. ЛИТЕРАТУРА 13.1 основная: 1. Догель В.А Зоология беспозвоночных. - М.: Высш. школа, 1981. - 606 с. 2. Жизнь животных. - М.: Просвещение, Т. 1, 1987. - 419 с. 3. Жизнь животных. - М.: Просвещение, Т. 2, 1988. - 412 с. 4. Жизнь животных. - М.: Просвещение, Т.3, 1984. - 435 с. 5. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Про- стейшие …– М.: Высшая школа, 1981. - 493 с. 6. Иванов А.В., Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Кольчатые черви … - М.: Высшая школа, 1983. - 543 с. 7. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Сипункулиды. Моллюски … - М.: Высшая школа, 1983. - 390 с. 8. Тихомиров И.А., А.А.Добровольский, А.И.Гранович Малый практикум по зоологии беспозвоночных. ч.1. - М.-С.Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. – 302 с. 9. Шарова И.Х. – Зоология беспозвоночных. - М.: Владос, 1999. - 591 с. 13.2 дополнительная: 1. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. - М.: Мир, 1992. - 583 с. 2. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1 - М.: Наука, 1964. – 430 с. 3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - М.: Наука, 1964. – 442 с. 4. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. – М.: МГУ, 1979, - 187 с. 5. Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. - М.: Мир, 1990. - Т.1. - С. 98-143 6. Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. - М.: Мир, 1990. - Т.2. - С. 5-15; С. 188-190; С. 298-312 7. Иванов А.В Происхождение многоклеточных животных. - Л.: Наука, 1968. - С. 70-109; С. 111-131;. С. 140-153; С. 200-265. 8. Казаченок Т.Г. Анатомический словарь. Латинско-русский. Русско-латинский. – Минск: Вышэйшая школа, 1984, - С. 358 – 387.. 9. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. – СПб.: Лань, 2000. – 336 с. 10. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. – М.: Высшая школа, 1994. – С. 182 – 240. 11. Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. – М.: МГУ, 1990. – 144 с. 12. Малахов В.В., Адрианов А.В. Головохоботные - новый тип животного царства. – М.: КМК LTD, 1995. – 199 с. 13. Протисты. Руководство по зоологии. Часть 1. - СПб.: Наука, 2000. - 679 с. 14. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс РД. Зоология беспозвоночных. Том 1. Протисты и низшие многоклеточные. – М.: Академия, 2008. – 482 с. 15. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс РД. Зоология беспозвоночных. Том 2. Низшие целомические животные. – М.: Академия, 2008. – 435 с. 16. Фролова Е.Н., Щербина Т.В., Михина Т.Н. Практикум по зоологии беспозвоночных. - М.: Просвещение, 1985 - С. 17. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. - М.: Мир, 1989. - С. 330-416. 18. Хаусман К. Протозоология. – М.: Мир, 1988. - 334 с. 306 13.3 ЭЛЕКТРОННЫЕ РЕСУРСЫ (видеоматериалы) 1. Эволюция жизни. – Электрон. опт. диск (CD-ROM) - © BBC 2005, © 2005 ЗАО "Союз Видео". 2. Эти загадочные животные. - Электрон. опт. диск (CD-ROM) - © 2002 BBC Worldwide, © 2005 ЗАО "Союз Видео". 3. Похитители тел. – Электрон. опт. диск (CD-ROM) - © 1999 NGT & F, © 2005 000 "Пирамида 4. Большое жало. – Электрон. опт. диск (CD-ROM) - © BBC 2005, © 2005 ЗАО "Союз Видео". 5. Шедевры нашей планеты. Творения природы. - RV 1102 – GSW. – 2002 ЗАО "Издательский дом Видео". Ридерз Дайджест" 6. Микрокосмос. – 1996 France Television Distribution, 2002 "Союз Видео". 307 308
