Brassica

VI международная конференция молодых ученых и специалистов, ВНИИМК, 20 11 г.
ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗАВЯЗИ ЦВЕТКА
ГОРЧИЦЫ САРЕПТСКОЙ (Brassica juncea L.) И ЕЕ РЕАЛИЗАЦИЯ
ПРИ СВОБОДНОМ ЦВЕТЕНИИ И САМООПЫЛЕНИИ
Трубина В.С., Горлов С.Л.
350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17
ГНУ ВНИИ масличных культур им. В.С. Пустовойта Россельхозакадемии
[email protected]
Фактическая реализация потенциальной продуктивности завязи цветка
горчицы сарептской при свободном цветении растений варьирует в зависимости
от сорта и условий года в среднем от 72 до 86 %, и от 37 до 54 % в условиях
принудительного самоопыления. Широкий диапазон внутрисортовой изменчивости компонентов структуры урожая – количества семязачатков в завязи цветка,
количества семян в стручке, а также степени автофертильности свидетельствует
о значительном потенциале отбора высокопродуктивных биотипов в гетерогенных популяциях горчицы сарептской.
Селекционная работа с горчицей сарептской была начата на центральной
экспериментальной базе Всероссийского НИИ масличных культур им. В.С. Пустовойта в 1952 г. [1]. В настоящее время ВНИИМК является единственным научным
учреждением России, занимающимся селекцией и семеноводством безэруковых
сортов горчицы.
Основными направлениями исследовательской работы с горчицей сарептской во ВНИИМК являются селекция на урожайность и масличность семян, оптимизацию жирно-кислотного состава масла и качественных показателей шрота, на
устойчивость к болезням и полеганию, скороспелость.
До 2006 года в селекции горчицы сарептской во ВНИИМК использовался
метод индивидуально-семейственного отбора по схеме: отбор элитных растений,
испытание их потомства, выявление лучших семей и их последующая оценка в
питомниках контрольного, предварительного и конкурсного испытания при свободном цветении. Таким образом, схема селекционно-семеноводческой работы с
культурой предполагала создание в виде конечного продукта сортов-популяций.
Результатом этой многолетней работы стали 20 районированных сортов яровой и
два сорта озимой горчицы сарептской.
Однако, создание современной конкурентоспособной селекционной продукции предполагает целенаправленное и последовательное эволюционирование
от сортов-популяций через линейные сорта к гибридам культуры.
Биологические особенности опыления у амфидиплоидных видов Brassica
позволяют использовать самоопыление растений в селекционной практике в качестве способа генетической дифференциации исходных популяций и метода создания ценного по комплексу хозяйственно полезных признаков селекционного
материала [2, 3].
Горчица сарептская является факультативно самоопыляющимся растением, образующим в среднем 70-90 % семян от самоопыления цветков и 10-30 % от
перекрестного опыления насекомыми и ветром в зависимости от складывающихся
в период цветения погодных условий [4, 5, 6].
Соцветие горчицы сарептской рыхлое, щитковидное (распустившиеся
цветки располагаются на одном уровне с бутонами или выше), реже кистевидное
(цветки ниже бутонов), состоит из 25-50 бутонов и отцветает снизу до верха.
Цветок горчицы ярко-желтый, 12-17 мм в диаметре, 4-лепестковый с 4-мя
длинными и 2-мя короткими тычинками; в завязи находится в среднем 15-25 семяпочек. Продолжительность цветения отдельного цветка – три дня. Продолжи-
320
VI международная конференция молодых ученых и специалистов, ВНИИМК, 20 11 г.
тельность цветения растений в зависимости от погодных условий варьирует от 2
до 4 недель.
Плод горчицы сарептской – двустворчатый, тонкий, слабо-бугорчатый,
линейный стручок от 2,5 до 10,0 см длиной и от 0,2 до 0,5 см шириной, с тонким,
шиловидным носиком длиной 0,6-1,2 см, содержит 8-25 семян [7, 8].
В рамках изучения возможности использования многократного индивидуального отбора элитных растений с использованием принудительного самоопыления в качестве метода селекции, с целью создания исходного материала для
селекции линейных сортов, было изучено влияние принудительного самоопыления на завязываемость семян горчицы сарептской.
Цель исследований – изучить потенциальную продуктивность завязи
цветка горчицы сарептской и ее фактическую реализацию при свободном цветении и самоопылении в различных погодных условиях и поколениях инбридинга.
Материал и методы. Исследования по изучению потенциальной продуктивности завязи цветка, завязываемости семян горчицы сарептской при свободном цветении и самоопылении проводились на центральной экспериментальной
базе ВНИИМК в 2007-2009 гг. на 30 растениях каждого из трех сортов - Славянка,
Ракета и Росинка.
Потенциальная продуктивность определялась путем подсчета количества
семязачатков в завязи цветка по методике Т.С. Федоренко. В период бутонизации
отбирали по 2 бутона четвертой стадии развития с каждого растения. Подсчет
семязачатков проводили после окрашивания завязей фуксином. Фактическая завязываемость определялась подсчетом количества семян в стручках на этих же
растениях при свободном цветении и самоопылении. Процент завязываемости
(Х, %) определяли по формуле: Х = количество семян в стручке х 100 / количество семязачатков в завязи цветка.
Для определения влияния самоопыления на завязываемость семян на
растениях каждого сорта изолировали ветвь первого порядка с 5-ю нераскрывшимися бутонами, другая ветвь этого же растения с 5-ю бутонами не изолировалась. В фазе созревания проводили подсчет семян в стручках при свободном цветении и самоопылении.
Для повышения завязываемости семян горчицы сарептской при самоопылении растений было изучено три типа изоляторов, изготовленных из следующих
материалов:
1) комбинированный изолятор, лицевая сторона которого выполнена из
целлофана, а тыльная – из пергаментной бумаги;
2) изолятор из спанбонда;
3) изолятор из перфорированной полипропиленовой пленки, специально
предназначенный для селекционных целей.
Изоляция растений была проведена на сортах Ракета и Росинка, по 30
изоляторов в каждом варианте опыта.
Изучение влияния принудительного самоопыления на завязываемость семян линий горчицы сарептской поколений S1-S4 проведено на сортах Славянка,
Ракета и Росинка посредством изоляции центральной кисти и ветвей первого порядка 50 растений каждого сорта на 3-5 сутки после начала цветения.
При статистической обработке экспериментальных данных использованы
методы дисперсионного анализа [9].
Результаты и обсуждение. Среднее количество семязачатков в завязи
цветка горчицы сарептской в годы исследований варьировало весьма незначительно и составило в зависимости от сорта 14,4-17,9 штук на завязь. Широкий
диапазон изменчивости изучаемого признака (от 8 до 23 семязачатков в завязи)
позволяет сделать вывод о гетерогенности сортов культуры по величине потен-
321
VI международная конференция молодых ученых и специалистов, ВНИИМК, 20 11 г.
циальной продуктивности завязи цветка (табл. 1).
Таблица 1 – Потенциальная продуктивность завязи цветка
горчицы сарептской
ВНИИМК, 2007-2009 гг.
Сорт
Славянка
Ракета
Росинка
Количество семязачатков в завязи цветка, шт.*
2007 г.
2008 г.
2009 г.
15,5±1,3
15,2±0,8
16,6±1,4
8-20
12-21
12-22
14,4±0,9
16,8±1,1
17,9±1,2
11-19
12-23
13-22
15,6±1,6
17,1±1,0
17,9±1,2
10-22
12-21
14-23
* - среднее
от-до
Количество семян, завязавшихся при свободном цветении, варьировало в
среднем от 8,9 штук в стручке у сорта Ракета в 2007 г. до 15,2 штук у сорта Росинка в 2009 г. при размахе варьирования признака от 3 до 22 штук семян в
стручке (табл. 2).
Таблица 2 – Завязываемость семян горчицы сарептской при свободном
цветении и принудительном самоопылении
ВНИИМК, 2007-2009 гг.
Сорт
Славянка
Ракета
Росинка
Количество семян
свободное цветение
2007 г.
2008 г.
2009 г.
11,7±1,2
14,1±0,9
15,0±1,1
3-19
9-21
12-22
8,9±1,0
11,4±1,6
15,1±1,7
3-19
4-20
10-22
10,3±1,2
12,9±2,4
15,2±1,4
3-20
4-21
6-20
в стручке, шт.*
самоопыление
2007 г.
2008 г.
7,5±1,0
8,9±1,1
0-16
0-17
6,4±1,0
8,2±1,0
0-17
0-19
5,3±1,0
6,7±0,9
0-14
0-20
2009 г.
9,2±1,5
0-19
7,5±1,4
0-21
6,8±1,3
0-20
* - среднее
от-до
При принудительном самоопылении растений минимальное значение
среднего показателя завязываемости семян было отмечено у сорта Росинка в
2007 г. - 5,3 шт. семян в стручке, и максимальное - 9,2 штук у сорта Славянка в
2009 г. Диапазон варьирования количества семян в стручке, завязавшихся под
изоляторами (0-20 штук семян в стручке), был также велик, как и в случае с количеством семязачатков в завязи цветка и количеством семян, завязавшихся при
свободном цветении. В то же время было отмечено наличие у ряда растений всех
трех сортов горчицы сарептской явления самонесовместимости, т.е. незавязываемости семян при изоляции.
Также были выявлены биотипы, характеризующиеся ярко выраженной автофертильностью, т.е. незначительно отличающиеся по количеству завязавшихся
семян при самоопылении и при свободном цветении (табл. 3). Доля таких растений в популяциях изучаемых сортов варьировала от 23,0 до 34,9 %. При этом у
47,3 % биотипов, составляющих популяции изучаемых сортов, уровень автофертильности составляет в среднем 50 %.
В среднем 10 % растений сортов-популяций продемонстрировали самонесовместимость, т.е. не завязали семена при принудительном самоопылении.
322
VI международная конференция молодых ученых и специалистов, ВНИИМК, 20 11 г.
Таблица 3 – Дифференциация популяций горчицы сарептской
по степени автофертильности
Сорт
Славянка
Ракета
Росинка
Среднее
0
11,7
8,6
9,4
10,0
ВНИИМК, 2007-2009 гг.
Автофертильность, %
1-35
36-70
5,0
48,3
11,8
54,3
28,7
39,0
15,3
47,3
71-100
34,9
23,9
23,0
27,4
Фактическая реализация потенциальной продуктивности завязи цветка
при свободном цветении растений горчицы варьирует в зависимости от сорта и
условий года в среднем от 11,8 до 13,6 штук семян в стручке или от 72 до 86 %,
и от 6,3 до 8,5 семян или от 37 до 54 % в условиях принудительного самоопыления (табл. 4).
Таблица 4 – Реализация потенциальной продуктивности завязи цветка
горчицы сарептской при свободном цветении и
принудительном самоопылении
ВНИИМК, 2007-2009 гг.
Сорт
Славянка
Ракета
Росинка
Среднее
Количество семязачатков
в завязи цветка, шт.
15,8
16,4
16,9
16,4
Количество семян в стручке, шт.
свободное цветение
самоопыление
13,6
8,5
11,8
7,7
12,8
6,3
12,7
7,5
При самоопылении завязываемость семян в сравнении со свободным цветением растений снижается в среднем на 40 % (7,5 штук семян при самоопылении против 12,7 при свободном цветении).
Широкий диапазон изменчивости количества семязачатков в завязи цветка и количества завязавшихся семян при свободном цветении и самоопылении
позволяет сделать вывод об отсутствии существенных различий между сортами
по изучаемым признакам.
Таким образом, сорта горчицы сарептской представляют собой сложные
популяции, состоящие из генетически разнородных особей, значительно отличающихся по количеству семязачатков в завязи цветка и степени автофертильности, что позволяет использовать существующее генетическое разнообразие в селекции культуры.
Проведенными исследованиями установлено, что количество семязачатков в завязи цветка, количество семян в стручке и, наконец, урожайность семян
горчицы сарептской в значительной степени зависят от обеспеченности растений
влагой в период их вегетации. Количество осадков, выпавших за период вегетации горчицы (апрель-июль), и средняя урожайность сортов Славянка, Ракета и
Росинка составили соответственно в 2007 г. 88,0 мм и 12,3 ц/га, в 2008 г. –
222,1 мм и 15,4 ц/га, в 2009 г. - 249,3 мм и 17,8 ц/га (рис.).
Количество завязавшихся семян, составившее в 2007-2009 гг. в среднем
соответственно 10,3, 12,8 и 15,1 шт. на 1 стручок, практически абсолютно совпадает с параметрами урожайности сортов (12,3, 15,4 и 17,8 ц/га) и влагообеспеченности растений в период цветения (конец мая-середина июня).
323
VI международная конференция молодых ученых и специалистов, ВНИИМК, 20 11 г.
мм
300
250
200
12,3
ц/га
15,4
ц/га
17,8
ц/га
150
100
50
0
2007
2008
2009
шт.
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Количество
осадков за
вегетацию
горчицы, мм
Количество
семязачатков в
завязи цветка, шт.
Количество семян
в стручке при
свободном
цветении, шт.
Год
Рисунок – Потенциальная, фактическая продуктивность завязи цветка
и урожайность семян горчицы сарептской в зависимости от количества осадков
Количество семязачатков, составившее в 2007-2009 гг. соответственно 15,2,
16,4 и 17,5 шт. на завязь цветка является менее изменчивым признаком по причине
формирования генеративных органов растения горчицы сарептской в относительно
благоприятных погодных условиях (3-я декада апреля - 2-я декада мая), когда осенне-весенние запасы влаги в пахотном горизонте почвы еще не исчерпаны.
Таким образом, урожайность горчицы сарептской главным образом определяется величиной фактической реализации заложенной в завязи цветка потенциальной продуктивности, которая в свою очередь весьма зависима от погодных
условий, складывающихся в период цветения культуры.
В связи с необходимостью создания оптимальных условий для опыления и
оплодотворения горчицы сарептской при изоляции растений было изучено влияние на завязываемость семян трех типов изоляторов, изготовленных из различных видов укрывного материала. Установлено, что изоляторы, изготовленные из
спанбонда, обеспечивают удовлетворительную завязываемость семян – в среднем около 4 г семян на изолятор, при очень высокой сохранности к моменту
уборки (табл. 5).
Комбинированные изоляторы в большинстве случаев приходят в негодность под воздействием погодных явлений (осадки, ветер) и повреждений птицами, что в сочетании с низкой завязываемостью семян позволяет считать данный
тип изоляторов непригодным для изоляции.
При использовании изоляторов из перфорированной полипропиленовой
пленки отмечена максимальная завязываемость семян горчицы сарептской – до
13-21 г. Однако сохранность данных изоляторов к уборке невелика вследствие их
исключительной привлекательности для птиц – представителей родов настоящих
воробьев (Passer) и щеглов (Carduelis).
Полученные экспериментальные данные позволяют сделать вывод о целесообразности использования в селекции горчицы сарептской изоляторов из
спанбонда, позволяющих получать семена в количестве достаточном для закладки селекционного и контрольного питомников, а также изоляторов из перфорированной полипропиленовой пленки на завершающих этапах селекционного процесса (предварительное и конкурсное испытание) и в первичном семеноводстве.
324
VI международная конференция молодых ученых и специалистов, ВНИИМК, 20 11 г.
Таблица 5 – Эффективность использования изоляторов разных типов
для принудительного самоопыления горчицы сарептской
ВНИИМК 2007, 2009 гг.
Масса семян,
г/изолятор
Количество изоляторов
Тип изолятора
Сорт
сохранившихся из них повсредняя
к уборке, % режденных, %
Росинка
1,2
Комбинированный (целло59
78
фан + пергаментная бумага) Ракета
1,2
Росинка
3,8
Спанбонд
90
0
Ракета
4,1
Росинка
5,9
Перфорированная поли52
58
пропиленовая пленка
Ракета
7,3
min-max
0,1-2,5
0,1-2,8
1,1-7,9
1,2-8,9
4,0-13,2
2,0-21,0
Количество семян, получаемых с одного растения горчицы сарептской от
принудительного самоопыления с использованием изоляторов из спанбонда, составило в среднем 2,3 г, варьируя от 0,7 г в 2008 г. до 2,0 и 4,3 г в 2007 и 2009
гг. соответственно (табл. 6).
Таблица 6 – Результативность принудительного самоопыления растений
горчицы сарептской
ВНИИМК 2007-2009 гг.
Год
2007
2008
2009
среднее
Количество
изоляторов,
шт.
1064
1574
1704
Масса семян,
г/изолятор
средняя
min-max
2,0
0-6,1
0,7
0-4,7
4,3
0-12,3
2,3
Доля растений, завязавших
семена под изолятором, %
˂1,0 г
1,1-2,9 г
˃3,0 г
20
66
14
81
17
2
13
14
73
38
32
30
В 2008 г. наблюдалась гибель завязей цветков горчицы сарептской в период
начала цветения растений, что сказалось на результативности самоопыления. Однако, даже с учетом данного фактора, доля растений, завязавших семена в количестве,
превышающем 1,0 г, составила в среднем за три года исследований две трети от общего их числа. Таким образом, даже при наличии форс-мажорных обстоятельств,
масса семян, получаемая от принудительного самоопыления растений горчицы сарептской, вполне достаточна для формирования селекционных питомников.
Вопреки предположению о том, что с ростом числа генераций от самоопыления, автофертильность инбредных линий горчицы сарептской будет возрастать, не было обнаружено достоверных различий по массе завязавшихся под
изолятором семян у линий S1-S4 (табл. 7).
Таблица 7 – Количество семян, получаемых при самоопылении линий
горчицы сарептской различных поколений инбридинга
ВНИИМК 2007-2009 гг.
Год
2007
2008
2009
S1
1,99±0,29
0,57±0,17
4,50±0,47
Масса семян, г/изолятор
S2
S3
2,08±0,20
0,54±0,14
0,56±0,15
4,28±0,39
4,45±0,41
S4
4,43±0,30
325
VI международная конференция молодых ученых и специалистов, ВНИИМК, 20 11 г.
Однако, доля растений горчицы сарептской, характеризующихся полной самонесовместимостью, т.е. незавязываемостью семян при принудительном самоопылении, последовательно сокращалась в поколениях инбридинга вплоть до 0 % в S4.
Заключение. Фактическая реализация потенциальной продуктивности завязи цветка горчицы сарептской при свободном цветении растений варьирует в
зависимости от сорта и условий года в среднем от 72 до 86 %, и от 37 до 54 % в
условиях принудительного самоопыления.
Широкий диапазон внутрисортовой изменчивости компонентов структуры
урожая – количества семязачатков в завязи цветка, количества семян в стручке,
а также степени автофертильности растений свидетельствует о значительном
потенциале отбора высокопродуктивных биотипов в гетерогенных популяциях
горчицы сарептской.
Литература
1. Коновалов Н.Г. Селекция и семеноводство горчицы сарептской, белой и рыжика // История научных исследований во ВНИИМК. – Краснодар,
2003. – С. 73–86.
2. Синская Е.Н. Селекция масличных крестоцветных. – Краснодар,
1948. – С. 81.
3. Подколзина В.Е., Шпота В.И. Инбридинг как метод создания нового исходного материала в селекции горчицы сарептской // Масличные культуры: научно-технический бюллетень ВНИИМК. 1988. – № 2. – С. 5–8.
4. Воскресенская Г.С., Лыгина Л.М. Способы опыления и приемы скрещивания горчицы сарептской // Селекция и семеноводство масличных культур. –
Краснодар, 1972. – С. 186–193.
5. Пустовойт В.С. Руководство по селекции и семеноводству масличных
культур. – М.: Колос, 1967. – 350 с.
6. Ходырев Г.А. О способе опыления горчицы сарептской в условиях Западной Сибири // Сборник работ по масличным культурам. – Краснодар, 1967. –
С. 17–20.
7. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Колос, 1982.
8. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Колос, 1982. – 613 с.
9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. – М.: Агропроиздат, 1985. – 351 с.
POTENTIAL PRODUCTIVITY OF THE Brassica juncea L. FLOWER OVARY
AND IT`S REALIZATION BY FREE FLOWERING AND SELF-POLLINATION
Trubina V.S., Gorlov S.L.
Actual realization of potential productivity of an ovary of a flower by free flowering of plants varies depending on a variety and year conditions on the average from
72 to 86 %, and from 37 to 54 % in the conditions of inbreeding. The wide range of
intravarietal variability of components of yield structure - quantities of ovules in an
ovary of a flower, quantity of seeds in a pod, and also self-fertility degree testifies to
considerable potential of selection of highly productive biotypes in heterogenous populations of Brassica juncea L.
326