ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН 2012, том 55, №4 ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ УДК 581.132:631.52 И.С.Каспарова, член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.А.Абдуллаев, академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов, Б.Б.Гиясидинов КИНЕТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ФОТОСИНТЕЗА У СОРТОВ ХЛОПЧАТНИКА РАЗЛИЧНОЙ СОРТОСМЕНЫ Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан В статье приводятся результаты исследований кинетических параметров фотосинтеза трѐх сортов средневолокнистого хлопчатника Gossypium hirsutum L. двух сортосмен. Установлено, что по уровню кинетических параметров углекислотного газообмена, таких как концентрация СО2 в жидкой фазе мезофилла, проводимость мезофилла, устьичное сопротивление, скорость реакции карбоксилирования рибулозо-1.5-бисфосфата (РБФ) (истинный фотосинтез), интенсивность фотосинтеза при насыщающих концентрациях СО2 (потенциальный фотосинтез), углекислотный компенсационный пункт, существенных различий между исследованными сортами нет. На основании полученных результатов делается вывод, что в процессе многолетней селекции сортов средневолокнистого хлопчатника кинетические параметры фотосинтеза как консервативные признаки существенно не изменились. Ключевые слова: средневолокнистый хлопчатник Gossypium hirsutum L. – углекислотный газообмен – кинетические параметры – фотосинтез. В предыдущих наших исследованиях [1-3] при анализе интенсивности фотосинтеза листьев у основных районированных сортов средневолокнистого и тонковолокнистого хлопчатника различной сортосмены было установлено, что по скорости СО2-газообмена листа между современными и стародавними сортами этой культуры статистически достоверных различий не наблюдалось. Возникает вопрос, какие факторы могут обуславливать одинаковый уровень интенсивности фотосинтеза у исследованных нами стародавних и современных сортов хлопчатника? Известно, что фотосинтез как интегральный физиологический процесс зависит от многих эндогенных факторов, среди которых немаловажное значение имеет проводимость мезофилла листа СО2-потоку до его фиксации в центрах карбоксилирования [4]. Как правило, проводимость мезофилла листа положительно коррелирует с интенсивностью фотосинтеза. В этой связи представляет интерес определение величины проводимости мезофилла листа и некоторых других параметров, характеризующих углекислотный газообмен листа у сортов средневолокнистого хлопчатника различной сортосмены. В данной статье приводятся результаты исследований кинетических параметров фотосинтеза трѐх сортов средневолокнистого хлопчатника двух сортосмен. Адрес для корреспонденции: Каспарова Ирина Сергеевна. 734063, Республика Таджикистан, г.Душанбе, ул.Айни, 299/2, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ. E-mail: [email protected] 339 Доклады Академии наук Республики Таджикистан 2012, том 55, №4 Объекты и методы исследований Объектами исследования служили сорта средневолокнистого хлопчатника Gossypium hirsutum L. двух сортосмен: Ташкент-1 (пятая сортосмена, 1970-1980 гг.), 175-Ф и Рохаты (шестая сортосмена, 1981-1991 гг.). Растения для опытов выращивали согласно агрорекомендациям по возделыванию сельскохозяйственных культур в Таджикистане [5] на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений и в Производственном кооперативе «Рохаты» в районе Рудаки, расположенных в восточной части Гиссарской долины Таджикистана. Измерения проводили на одновозрастных, закончивших дифференцировку листьях верхнего яруса в фазы бутонизации и плодоношения. Углекислотный газообмен измерялся с использованием двухканальной газометрической установки, аналогичной описанной А.Х.Лайском и В.М.Оя, Б.Х.Расуловым [4, 6], с использованием прямоточной термостатированной камеры-прищепки с принудительным перемешиванием. Измерения проводили при температуре в камере 35°C. Температуру листа измеряли при помощи манганинконстантановой термопары, градуированной с точностью до 0.1°C. Расчѐты кинетических параметров углекислотного газообмена проводили по методике [4,6]. Устьичное сопротивление рассчитывали исходя из данных о температуре и транспирации листа, согласно [4]. Интенсивность истинного фотосинтеза (Fист.) находили как сумму результирующего (видимого) СО2-газообмена листа (P21) и внутрилистового декарбоксилирования на свету (Rоб.). Интенсивность фотосинтеза при насыщающих концентрациях углекислого газа (F) (потенциальная интенсивность фотосинтеза по О.В.Заленскому и др. [7]) измеряли при концентрации СО2, равной 2500 мкл/л, и насыщающей интенсивности света, которая достигалась путѐм досветки светособирающей линзой. Проводимость мезофилла листа СО2-потоку (µm) оценивали по начальному углу наклона линейного участка «моментальной» углекислотной кривой фотосинтеза (PCẁ-кривой), измеренной при нормальной концентрации кислорода (µm21). Углекислотный компенсационный пункт (УКП) определяли расчѐтным методом как концентрацию СО2 в жидкой фазе мезофилла, при которой видимый фотосинтез равен нулю (точка пересечения начального участка PCẁ-кривой с осью концентрации СО2 в жидкой фазе мезофилла). Все измерения проводили в трѐх-пятикратной повторности. Статистическая обработка данных проводилась с использованием программы CropStat 7.2. Результаты и обсуждение Результаты определения кинетических параметров фотосинтеза трѐх сортов средневолокнистого хлопчатника разных сортосмен представлены в таблице. 340 Физиология растений И.С.Каспарова, Х.А.Абдуллаев и др. Таблица Параметры системы фотосинтетической ассимиляции углекислого газа листьев у сортов хлопчатника различной сортосмены Фаза развития, сорт, сортосмена (годы) P21 P5.2 Fист. 21 F УКП rg R % R от общего дыхания на свету Экспериментальный участок института Бутонизация Ташкент-1, V, (1970-1980) 175-Ф, VI, (1981-1991) Рохаты, VI, (1981-1991) НСР0.05 Плодоношение Ташкент-1, V, (1970-1980) 175-Ф, VI, (1981-1991) Рохаты, VI, (1981-1991) НСР0.05 30.6 31.2 48.5 85.5 0.68 69 1.41 7.9 44 31.7 31.8 48.9 - 0.64 69 1.92 8.1 45 30.7 31.7 48.8 77.1 0.62 69 1.30 7.9 44 3.6 1.9 1.2 25.5 0.18 - 1.92 0.6 3.0 24.7 24.7 45.1 84.6 0.65 77 1.90 10.5 51 25.2 24.2 43.2 89.5 0.60 79 1.91 8.9 47 25.5 26.5 46.3 93.8 0.67 78 2.20 11.6 55 2.4 7.2 9.3 27.6 0.21 6.0 Производственный кооператив «Рохаты» 1.03 8.1 24 Бутонизация Ташкент-1, V, 31.2 30.7 52.3 88.9 0.70 75 1.14 9.5 45 (1970-1980) Рохаты, VI, 29.9 34.2 50.7 79.7 0.73 72 1.96 8.7 42 (1981-1991) 3.9 10.5 4.8 27.6 0.09 9.0 2.4 2.4 9.0 НСР0.05 Плодоношение Ташкент-1, V, 29.3 29.3 46.9 70.8 0.59 72 1.41 8.2 44 (1970-1980) Рохаты, VI, 27.1 28.4 46.7 71.9 0.61 73 1.60 7.9 45 (1981-1991) 6.6 2.7 0.6 3.3 0.06 3.0 0.6 0.9 3.0 НСР0.05 Примечание: P21 – видимый фотосинтез, Р5.2 – видимый фотосинтез (в расчѐте к средней концентрации СО 2 в мезофилле), Fист. – истинный фотосинтез, F – потенциальный фотосинтез, R – реассимиляция углекислого газа – все перечисленные параметры даны в мг СО2/дм2·ч; 21 – проводимость мезофилла [см/с]; УКП – углекислотный компенсационный пункт [ppm]; r g – устьичное сопротивление [с/см]. Как видно из данных, приведѐнных в таблице, сорта средневолокнистого хлопчатника различной сортосмены, выращенные в полевых условиях на экспериментальном участке института, в фазы бутонизации и плодоношения мало отличались друг от друга по параметрам системы ассимиляции СО2, таким как интенсивность видимого фотосинтеза (P), скорость реакции карбоксилирования (Fист.) (истинный фотосинтез), интенсивность фотосинтеза при насыщающих концентрациях СО2 (F) (потенциальный фотосинтез), интенсивность фотосинтеза, приведѐнная к одинаковой концентрации СО2 в мезофилле листа (P5.2), проводимость мезофилла листа при нормальной концентрации О2 (µm21), устьичное сопротивление (rg), углекислотный компенсационный пункт (УКП), что свидетельствует об одинаковой функциональной активности фотосинтетического аппарата у сортов различной сортосмены, выращенных в одинаковых климатических и агротехнических условиях. 341 Доклады Академии наук Республики Таджикистан 2012, том 55, №4 Аналогичные результаты также были получены при анализе кинетических параметров СО2газообмена отделѐнных от растения листьев сортов хлопчатника, выращенных на полях Производственного кооператива «Рохаты» в районе Рудаки (таблица). Проведѐнный нами дополнительный анализ величины углекислотного компенсационного пункта у некоторых сортов и оригинальных образцов из генетической коллекции средневолокнистого хлопчатника Института ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан показал, что образцы 08254, 08268, 08269, 08300, сорта АН Узбекистан-3, Ок-олтин, АН Баяут-2, Д-1 и Ташкент-6 мало отличались друг от друга по этому показателю (56.6; 55.3; 59.1; 58.3; 56.0; 57.3; 58.6; 57.0 ppm соответственно). Интересным является тот факт, что в исследованиях Б.Х.Расулова [8] не только между сортами, но и отдельными видами хлопчатника, такими как G.hirsutum L. (сорта 108-Ф и Ташкент-1), G.barbadense L. (сорта 6465-В и 9883-И), G.arboreum L. (форма 02906) и G.herbaceum L. (сорт 2929), по проводимости мезофилла листа для СО2-потока и динамике устьичного сопротивления достоверных различий выявлено не было. Наряду с вышеприведѐнными данными в литературе имеются результаты противоположного характера. Так, в работе [9] установлено, что у тонковолокнистого хлопчатника стародавней линии Pima-32, которая использовалась в коммерческих целях в 1949 г., проводимость листа СО2-потоку имела более низкие значения (0.58 моль/м2·с) по сравнению с новой элитной линией Pima-70, выделенной в 1989 г. (0.74 моль/м2·с). Следует отметить, что параметры системы ассимиляции СО2 листьев хлопчатника настолько консервативны к действиям и изменениям экзогенных факторов, что даже при длительном воздействии повышенной температуры концентрация углекислого газа в жидкой фазе клеток мезофилла и устьичное сопротивление не претерпевают существенных изменений [10]. Таким образом, полученные нами результаты и данные других авторов позволяют заключить, что кинетические параметры системы фотосинтетической ассимиляции СО2 листьев хлопчатника как консервативные признаки в процессе многолетней селекции новых сортов хлопчатника существенно не изменились. Поступило 06.01.2012 г. Л И Т Е РАТ У РА 1. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. – Изв. АН РТ. Отд.биол. и мед. наук, 2007, №4 (161), с.31-39. 2. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Гиясидинов Б.Б., Солиева Б.А., Миракилов Х.М., Саиднабиев М.М. -Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2010, №3 (172), с.8-17. 3. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х., Гиясидинов Б.Б., Миракилов Х.М., Солиева Б.А., Каспарова И.С. – ДАН РТ. 2011, т. 54, №7, с.569-582. 4. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. – М.: Наука, 1977, 195с. 5. Научная система ведения сельского хозяйства Таджикистана (на тадж. яз.) /Под ред. акад. ТАСХН Ахмадова Х.М., Набиева Т.Н., Бухориева Т.А. – Душанбе: Матбуот, 2009, 764 с. 6. Оя В.М., Расулов Б.Х. – Физиология растений. 1981, т.28, №4, с.30-36. 7. Заленский О.В., Семихатова О.В., Вознесенский В.Л. Методы применения радиоактивного углерода 14С для изучения фотосинтеза. – М.-Л.: АН СССР, 1955, 89 с. 342 Физиология растений И.С.Каспарова, Х.А.Абдуллаев и др. 8. Расулов Б.Х. Регуляция фотосинтетического СО2-газообмена в интактных листьях хлопчатника: Автореф. дис…зд.б.н. в форме научного доклада. – Душанбе: ИФиБР АН РТ, 1994, 68с. 9. Lu Z.V., Radin J.W., Turcotte E. L., Percy R., Zeiger E. – Physiol. Plantarum. 1994, v.92, pр.266-272. 10. Каспарова И.С. Эпигенетическая регуляция фотосинтетической ассимиляции СО2 у хлопчатника: Автореф.дис…к.б.н.. – Душанбе: Ин-т физ. раст. и генетики АН РТ, 2006, 25с. И.С.Каспарова, Х.А.Абдуллоев, Х.Њ.Каримов, Б.Б.Ѓиёсидинов ПАРАМЕТРЊОИ КИНЕТИКИИ ФОТОСИНТЕЗИ НАВЪЊОИ ПАХТАИ НАВЪИВАЗКУНИИ ГУНОГУН Институти ботаника, физиология ва генетикаи растании Академияи илмњои Љумњурии Тољикистон Дар маќола натиљаи омўзиши параметрњои кинетикии фотосинтези се навъи пахтаи миёнанах Gossypium hirsutum L., ки дар ду давраи навъивазкунї истифода шудаанд, дода шудааст. Муайян карда шудааст, ки аз рўи дараљаи параметрњои кинетикии табодули гази дуоксиди карбон ба монанди, консентратсияи СО2 дар фазаи мањлулии мезофилл, ќобилияти интиќолкунии мезофилл, муќовимати массомавї, суръати карбоксилкунонии рибулозо-1.5бисфосфат (РБФ), суръати фотосинтез, њангоми ба таври серї мављуд будани СО2 (фотосинтези потенсиалї), нуќтаи љубронии СО2 дар байни навъњои озмоиш карда шуда фарќияти назаррас вуљуд надорад. Дар асоси натиљањои бадастомада хулоса карда шудааст, ки дар протсеси селексияи бисёрсолаи навъњои пахтаи миёнанах параметрњои кинетикии фотосинтез њамчун аломатњои консервативї кам таѓйир ёфтаанд. Калимањои калидї: пахтаи миёнанах Gossypium hirsutum L. – табодули гази дуоксиди карбон – параметрњои кинетикї – фотосинтез. I.S.Kasparova, Kh.Abdullaev, Kh.H.Karimov, B.B.Giyasidinov KINETIC PARAMETERS OF PHOTOSYNTHESIS IN COTTON VARIETIES Institute of Botany, Plants Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan In this paper the results of investigation of kinetic parameters of photosynthesis of three varieties of upland cotton Gossypium hirsutum L. are present. Is shown that a level of СО2 concentration in a liquid phase of mesophyll, mesophyll conductance, stomatal resistance, the intensity of carboxylation of ribulose 1.5-bisphosphate, intensity of photosynthesis at saturation СО2 concentration (potential photosynthesis), carbon dioxide compensation point for present varieties are not differed. On the basis of our results may be a conclusion that during a long-term selection of new upland cotton varieties the kinetic parameters of photosynthesis as a conservative trait are not changed significantly. Key words: upland cotton Gossypium hirsutum L. – carbon dioxide gas exchange – kinetic parameters – photosynthesis. 343