ГОСУДАРСТВЕННЫ;! ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАГ.ЕШ! НИШТСКИЙ БОТАНИЧЕСЮ!/! САД I и ОД На правах рукописи 1 ii 1)ЮН 1905 Кириллова Ольга Ивановна УДК 634.'74:581.16:581.47 ШОЛОПШ ЦВЕТЕНИЯ, ОПЫЛЕНИЯ, ОПЛОДОТВОРЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕ­ НИЯ KiiBII ( ACTIIITDIA CHINSrjSIS PIAIICH. 'ттродукфм НА шном БЕРЕГУ КРИ.'А 03.00.01 - ботаника А в т о р е ф е р а т диосертащш на еоискание ученой степени кандидата биологических наук Я д т а - 1 Э 9 5 ) Б УСЛОВИЯХ Pajoia Buncjmena в отделе цитигенетккн я эмбриологии Государственного Никитского ботанического сада в I990-I992I Научный руководитель - академик АН Р.иолдова, докто] биологических наук, npocfjeccoj А.А.Чеботарь Са.ицпалькые onnoiieHTu - доктор бколог;:ческих наук, А.".Здруйкозская-Рихтер, - доктор биологических наук, А.!.!. Бугара Ведущее учре:?денЕе - Центральный бстаническпй Защита диссертации состоится " SO " CMf^tc^ I995r, в /^ часов на заседании специализированного совета Д 32.01.01 по защите диссертаций на сопскакке ученой сгепеш доктора наук при Государственном ордена Трудового Красного Знамени Никитском ботаническом саде по адресу: 3342G7 Крым, г.Ялта, пгт Никита, Государственный Никитский ботанический сад. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государ­ ственного HHKiifCKoro ботанического сада. Автореферат разослан " с4^У. " ^Л-^Ли^ 1995г. Ваши отзывы и замечания по автореферату, заверенные ге] бовой печатью, просим направлять в двух экземплярах по адре( 334267 Крым, г.Ялта Государственный Никитский бо: нический сад, Специализирова яый совет. Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук Т.П.Кучер! 3 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. С возрастанием антропогенного влияния, • повышением радиационного фона и загазованности ат1лос(|)еры Земли, все более остро в организме человека ощз'щается недостаток вита­ минов и других биологически активных веществ. Решение данной про­ блемы Бозмо}кно как за счет внедрения новых нетрадиционных техно­ логий, так и яутети интродукции ценных инорайояных культур. Из немногих новых плодовых растений, привлекающих внимание человека в последние десятилетия, одной из наиболее перспектив­ ных является актинидия китайская или киви ( Planch. Actinidia chinensls Это быстрорастущая многолетняя плодовая лиана, которая известна в Китае о 6 века до нашей эры. Плоды кхши обла­ дают лекарственными свойстваьли и имеют высокие вкусовые качест­ в а . Потребление только одного плода весом 20г позволяет удовле­ творить" суточную потребность человека в витамине С. Сочетание сбалансированного соотношения минеральных солей (калия - 320 мг^, кальция - 56 мг^, фосфора - 42 М1^, оеры - 25 мг^, железа - бмг^, натрия - 3 ыг^) с высоким содержанием каротина (300 мг^) в пло­ дах повышает сопротивляемость организма к инфекционным заболе­ ваниям, полокительно действует на содержание гемоглобина в кро­ в и , восстановление тканей и укрепление мышц. Наличие в плодах протеолетического фермента "актинидина" препятствует свертыва­ нию крови и способствует переваргоанию пищевых продуктов. Актинидия китайская введена в культуру в Новой Зеландии в начале в е к а , ' з д е с ь же получены её первые сорта и начато ин­ тенсивное промыЕленяое возделывание! В настоящее время сорта киви успешно интродуцированы в США (Калифорния) и ряде стран Западной Европы (Италия, Франция, Греция, Болгария и - д р . ) . 4 Для нашей страны а:;7;!Ш!дш китайская новая, малоизвестная культура, хотя на Дальне-.' Востоке России в естественных услови­ ях произрастает несколько близкородственных видов: Aotinidia ко lornikta Maxim., Aotinid.i ri u r g u t a ( 21еЪ. e t Zucc. ) P l a n c h . , A c t i n i d i a polygama ( Z x ^ b . e t Zucc. ) IJaxim. Педь и задачи ксслд.'шзанм. Цель работы: дать морфси-эм- бриологичеокую характер;1г:;1ку биологии развития репродуктивной сферы четырех сортов К;-.ЕМ, с которшли ведется интродукщонно-ci лекционная работа в ШБС, тем самым ускорить внедрение в проиЗ' Бодство наиболее перспект'шных форм. Задачи исследовакгш: 1. Изучить биологшэ роста и развития актинидии китайской, характер заложения репродуктивных органов в условиях ЗОБК; 2. Изучить динамику формирования мукского и женского гаметофитоБ киви Б условиях интродукции; 3. Изучить биологию цветения, опыления и оплодотворения сортов киви; 4. Изучить особенности раннего эмбриогенеза, образование плодов и семян киви. Научная новизна работы. Впервые в условиях ЮБК изучены особенносги биологии роста к развития четырех сортов актинвдии китайской. Установлено, что вегетационные процессы киви вполне укладываются в безморозный период Южного берега, о чем свиде­ тельствует накапливание большой вегетативной массы и формирова ние плодов с жизнеспособными семенами. Выявлена прямая связь продуктивности с облиствленноотью генеративных побегов. В раз­ витии актинидии китайской выявлено два периода: цветения-опыле ния-оплодотворения и форшроваяия плодов, когда растения осо-' 5 бенно требовательны к условиягл окружающей среди. Дано подробное описание развития мужского и женского га:.-.е'гофитов сортов актинидии китайской, как основы для оелекшюнного процесса. Установлено, что в развитии киви наиболее кри^'лчэску.м явлнетоя период редукционного деления. Стерильность пачьиы MyHCKia и женских растений обусловлена ках генетическиг/.н причи­ нами, так и несоответствием развития гапетума и спорогепно!', тка­ ни пестичных цветков, Установлено, что на урожай и его качество влияет не тать ко количество оемял в плодах, но и условия пятания к общая влагообеспеченность растений в период их вегетации. Практическая ценность работы. Вьмвлены совместт-.ые сорта Е намечены пути получения новых гибридов, экоткпов к сортов, адап­ тированных к местным условиям. Установлено, что как реликт тре­ тичного периода, актинвдия китайская требует специфических усло­ вий вырщивания, где наиболее важным моментом является тщательны11 подбор экологических ниш (микроучастков), защищенных от вет­ ра, при высоком уровне агротехники и влагообеспечении культуры. Выявленные наиболее критические периоды в жизнедеятельности актинидии китайской необходимо учитывать при создании технологии выращвания культуры в местных условиях. Установлено, что исполь­ зуемый сорт-опылитель Томури мало пригоден для опыления женских сортов. Апробация работы. 'Основные положения диссертации доложены на конференции молодых ученых и специалистов "Актуальные вопро­ сы ботаники и экологии" (19-21 октября 1Э93г., Ялта), на произ­ водственных совещаниях отдела цитогенетики и эмбриологии Госу­ дарственного Никитского ботанического сада. 6 Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы. Объем работы. Диссертация состоит из введения, шести ос­ новных глав, заключения и выводов. Работа изложена на /St* атраницах машинописного текста, в том числе /*i" страниц таблиц, 35 текста, 8 рисунков. Список литературы включает 220 наимено­ ваний, 150 из которых на иностранных языках. ОБЪЕКТЫ И И Т О Д Ы ИССЛЕДОВАНИЯ Работа Ероведеяа в I990-I894 годах на базе отдела цитогенетики и эмбриологии и коллекции отдела оубтропичеоких культур Государственного Никитского ботанического сада (ГНБС), Территория ГНБС находится в южной субтропической районе Крыма о бурыми горно-леоными почвами и средиземноморским за­ сушливым климатом Сиз 550 мм годовых осадков, 260 мм приходит­ ся на вегетационный период) с мягкой влажной зимой (средняя температура самого холодного месяца февраля - +2 - +4°С) и жарким сухим летом (средняя температура самого жаркого месяца июля - +26 - +28° С ) . Годы исследования типичны для данного региона и приближа­ ются к средним многолетним по влаго- и теплообеспеченнооти ве­ гетационных периодов. Наиболее благоприятным для цветения кив: был 1992 год, неблагоприятным - I99I год, вследствие низких температур и невнсокоЁ влажности воздуха в период развития ре продуктивных органов. Объекты исследования: четыре сорта актинидии китайской или киви. , Актинидия китайская ( - представитель рода nidlrceae КЛасса Actinidia chinensis Planch, Actinidia Lindl., Magnoliatae. семейства Acti- Род 7 занимаег территорию от острова Саха­ Actinidia лин (50° о,ш.) до острова Ява (8° ю.ш,) и от Гималаев через весь Китай до Босгачного побережья Японии ( ы,1952; Fenoroli, I97I). Киви - многолетняя листопадная плодовая лиана, реликт тре­ тичного периода. Б еотественных условиях она произрастает в гор­ ных районах субтропического климата Западного и Центрального Ки­ тая на высоте 800-1400 ыегров над уровнем моря в плотных смешан­ ных лесах (Леса и почвы Китая, 1955; Ferguson, 1984) Впервые описал актинидии Джоя Лиидлей в 1835 году и отнес ее к новому роду Actinidia diaceae род Actinidia В отдельное семейство Actini- . ВВДелил Van Tieghem До середины нашего столетия считалось, что вид chinensis Planch. (1899). Actinidia ООДерЯНТ ТрЯ разновидности И ШеОТЬ форм. Однако в последние годы с . F . L i a n g и А.R.Ferguson (I9BG)" выделили три самостоятельных ввда киви: Actinidia chinensis var.chinensis (2n osa ( A.Chev.) C . F . L i a n g (2n = 170) и (2n = 58) et =58), Actinidia delici­ A.R.Ferguson A c t i n i d i a c h i n e n s i s var. s e t o s a H.L.Li ( Zhang, 1 9 8 3 ; Grovvhyrst, Gardner, I99I). Изучаемые сорта киви получены в пятидесятых годах нашего сто­ летия в Новой Зеландии и относятся к виду Actinidia deliciosa ( A.Chev.) с . F . L i a n g e t A.R,Ferguson. Киви - двудомные растения. Сорта Бруно, Абботг и Монти о пестичными цветками, Томури - с тычиночными. Наблюдения за сезонным циклом развития киви проведены на 15 ыодельных растениях. В основу фенологических наблюдений и изучения морфологии почек, побегов, цветка положены "Методика Государственного сортоиспытания субтропических, орехоплодных культур и чая (1962) и методическое руководство Ф.И.Куперман 8 (1977) В приложении к плодовьш культурам. Прирост и величину листа измеряли ежедекадно; для анатомо-эмбриологических исследо­ ваний почки фиксировали с момента заложения до их распускания (по 10 почек кавдого сорта). Прорастание пыльцы на ршгьце пестика и рост пыльцевых трубок изучали согласно методике И.Кхо и Д.Байера по А.И.Литваку (1973) на люминесцентном микроскопе "Люмаы И-2". Флуорохром - анилиновый синий. Фиксатор Карнуа (6:3:1). Фиксировали через 1,2,3,6,12,24,36,48 часов, 3,4,5 суток после опыления. Повторносгь опыта 5-кратная. Особенности опыления киви изучали в утренние чаек в пери­ од массового цветения сортов. Учитывали количество насекомых в единицу времени, в 3-кратной повторности. Изучение жизнеспособности пыльцы и ее способности к про­ растании проводили по методике Д.А.Транковского (1930). Пыльцу собирали в утренние часы о раскрывающихся бутонов, а ее посев проводили при температуре гЗ-Зб^С через каждые 24 часа в тече­ ние 10 дней. Пыльцу проращивали так ке в висячей капле, в рас­ творах- сахарозы различной концентрации (от 2 до 16^, градиент увеличения кояценграции - 2/0, 0,5^ и Й агар-агаровой среде о добавлением сахарозы той хе концентрации. Повторнооть опыта 6-кратная. Для изучения развития ыужокого и женского гаметофигов, оплодотворения и раннего эмбриогенеза (со второй декады мая до конца июня) материал фикоировали ежедневно в утренние часы фик­ сатором Навашина (10:4:1). Продолжительность фиксации 24 часа. Изучение объектов проведено на постоянных и временных пре­ паратах по общепринятым в цитоэмбриологии методам (Прозияа, I960; Чеботарь, 1965, 1972; Паушева,1980; Батыгина, 1987). Для 9 окрашивания материала исподьзиБали: ацетокармин, метуцтгрюнпиронин, гематоксилин ко Гевденгаш1у и др. В работе использовали микроскопы " rdolar ", "Oi- ,г,'Л ", МБС-9. Рисунки выполнены рисова.чьным аппаратом РА-4, макрофото­ графии - мккрофотонаоадкой ШФ-б. Количественная и качественная характеркстика плодов дака по методикам- Fen-axoli (I97I), Soyer, (I97I), '•-'^•:и:_;оп (1984). Экопериыентальные данные обработали методами математической статистики (Терентьев, Ростова, 1977; Доспехов,1985). ГЕ317-ЬТАТи ИССЛЕДОВАНИЯ БЮЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ СОРТОВ КИВИ В УСЛОВИЯХ ШНОГО БЕРЕГА КРЩАА. Изучение биологии роста и развития сортов актинидии китай­ ской в условиях интродукции на ЮБК показало, что растения начи­ нают вегетацию в Ш декаде марта при сумме положительных темпера­ тур 300°С, среднесуточной температуре 7,5^0 и относительной влажности воздуха выше 70^. Выход из-под коры почек, полностью погруженных в ткань лис­ тового следа и распускание листьев продолжается 15-20 дней. За­ тем побеги начинают интенсивно расти. Актинидия китайская формирует три типа побегов: вегетатив­ ные, вегетативно-генеративные и генеративные, рост и развитие ко­ торых зависит от выполняемых ими функидй. Наиболее активно побеги киви растут в первой половине веге­ тации и имеют волнообразный характер роста, который связан как о биологией развития растений, так и условиями окружающей среды. (Рио.1.)Замедленив роста пог^егов происходит в период цвегения-опыления-оплодотворения и формирования урожая. Установлена тес- ная завиоимозть роста пооегов в I половине вегетации от темпера ры (козвд'ВДиент корреляции 0,8 - 0,95 ), а во П половине вегета­ ции от вла;здссти воздуха (коэф1и:цие11г корреляции 0,6 - 0,94, в зависи!/.ооти ог сорта). Недостаток влаги в почве в наиболее сухол и sapsiiii в Кргглу период (и;ш:ь) приводит s увяданию и осыпа­ нию листьев и сбросу плодов. Оптимальные ДJШ ростовьа процессов побегов киви в условиях ЮБК среднесуточние теиперагуры 22-24'^G при влажности воздуха вы ше 70^.. К середине мая побеги клви формирую? большой листовой ап­ парат за счет величины листа и IDC ксличсства. Максжлальное на­ растание листовой поверхности у всех сортов происходит во И де­ каде мая (4,2 см^ - Томури, 8,2 см'^ - Абботт, общая площадь лис о ТОБОЙ поверхности достигает 19,9 см ). Листья лианы крупные и гофрированные, характеризуются бол! шим разнообразием форлы, интенсивности окраски, опушения как внутри сорта, так и между сортами. Наиоольшую листовую поверх­ ность наращивают сорта Тоыури и Абботт. изучение распределения листовой поверхности по типам побе­ гов показало, что наибольшую листовую нагрузку несут вегетагивные и вегетативно-генеративные побеги киви. Наибольшей облиотвленносгью генеративянх побегов ввделяйтся сорта Абботт и Мони У этих сортов выявлена высокая зависимость продуктивности.от в( личины листовой поверхности генеративных побегов (Табл.1). X/ Внявленные связи достоверны о уровней вероятности 0,05. де1ОД(а Н Ш 1 1 1 1 1 1 1 Ш 1 1 1 Ш месяц 05 06 , 07 08 Рис.1. Динамш» роста побегов в зависшости от среднесуточной темпе ной влажности воздуха (1Э91г.) Условные обозначения:'А -Абботт.Т - Томури,Т°- среднесуточная темп Вл.% - относительная влажность воздуха 12 Таблица I Урожай оорюв киви и его связь о листовой поверхностью (1990-1992 г.г.) Сорта Показатели Аббогг ! ) 1 1 Монти i i Бруно Томури Площадь лисгоБОЙ поверхности (ы2) 22,7 + 0, 67 21,63+ 0, 6 16 8 +1,2 23,1+1,10 Средний урожай с растения (кг) 3,85+ 0,35* 6,20+ 0, 90 5 ,10+0,50 Распределение листовой поверх­ ности по типам побегов {,%)'. вегетативные вегетативно-ге­ неративные генеративные Связь продуктив­ ности с величи­ ной листовой по­ верхности 9^ Данные за 2 года 55,6 42,5 53,0 - 19,8 38,9 - 24,6 18,6 34,0 13,0- - V ч 0,82 0,50 0,36 - • 13 Изменение гидротермического коэффициента и длины светово­ го дня во второй половине вегетации опособотвуют завершению ростовых процесооь. Актинвдня китайская заканчивает вегетацию в Ш декаде ноября. Продолмтельность вегетационного периода киви на ЮБК от начала распускания почек до конца листопада составляет 240-250 дней, что ооответотвует требованиям растения к продолжительнос­ ти безморозного периода (не менее 230-260 дней в году) в местах естественного произрастания и указывает на ВОЗГАОХНОСТЬ успешной интродукции К51ВЛ ' на ЮБК. Нередкие в Крыглу oiUbHHS и продолжительнн.е ветры повреадаюг крупные и мягкие листья и хрупкие побеги киви, что приводит к необходимости подвязывания аобегов к опорным сооружениям и подбора микроучастков, запшщеяных от ветра. ТакшА образом, изучение ростовых процессов киви в услови­ ях интродукции на ЮБК показало, что актинидия китайская требо­ вательна к уоловиям произрастания-и для ее успешного выращива­ ния необходимы: подбор запущенных от ветра участков, поддержа­ ние высокой влахнооти воздуха и плодородия почвы и высокий агро­ технический уровень возделывания. шолотая дазганж и ОПШЕНШ КИБИ. Актинидия китайская форшрует вегетативные, вегетативно-генеративные и спящие почки. Сезонный цикл развития почек ки­ ви укладывается в 12 этапов органогенеза, выделенных Ф.А.Куперман (1962), первые два из которых проходят в период интенсивно­ го роста побегов в год предшествующий цветению. В этот период в почках закладываются яедифференцарованкые конусы нарастания и вегетативные структуры. Кроме центрального (первичного) кону- Т4 са нарастания формируются вторичные (пазушно-примордиальные) ко­ нусы, которые в весенне-летний период следующего года иогут пре0 бра 3 СБЫВ а твоя в побеги. На этой стадии развития по'чки киви всех типов на ЮБК уходят в зиму. К концу сезона вегетативные и вегета тиБно-генерагивные почки киви содерхаг 4 почечных чешуи, покры­ тых деревяниотыгли волосками, 8-4 частично одревесневших и 12-15 некно-зеленых листовых привдордия. Б спящих почках примордиальных листочков.в 2 раза меньше. В период активного сокодвиженЕя (Ш декада февраля), при среднесуточной температуре Ь^С и относительной влажности возду­ ха выше 70^ в вегетативно-генеративных почках актйнвдйп китай­ ской отмечали появление 'оси соцветия, а к началу вегетации (Ш • декада марта) - заложение цветочных бугорков. Дифференциация на элементы цветка тесно связана о ростом и развитием побегов возобновления. За 10 дней до распускания почек наблюдали заложение кроющего листа; еще через 5-6 дней по переферии цветочного бугорка закладываются 5-7 чашелистиков. Нача­ ло роста побегов сопрововдается заложением по спирали лепестков венчика и нескольких кругов тычиночных бугорков. Развертывание' листьев на побеге совпадает о заложением диска гинецея, после чего у всех сортов отмечали первые признаки специализации: в цветках мужских растений (П декада мая) редуцируется завязь, в хеноких. на неделю позднее, дегенерирует пыльца. Тычиночный цветок содержит в центральной части остатки ре­ дуцированной завязи и до 250 свободных тычинок, которые распо­ лагаются на цветоложе по спирали. Пестичный цветок также имеет 2-3 круга свободных тычинок, однако пыльца их стерильна. Синкарпный гинецей цветка образован путем ораотанвд нижней чаог:-. . -S. плодолистиков. Завязь верх­ няя многогнездная. Цветок киви актиномор;''-., :^:иеБидньш, свободнолепеотннй, 5-6 членный, до 6 см в диаг.'.: v женских сортов и до 5,5 см - у сорта Томури. В 1-П декадах июня при о:'-д1!есуточной температуре 16,6°С и относительной влажности r-o:i..vxa выше 70^ сорта киви зацвета­ ют. Продолжительность цветен'.",.-: торгов актинидии китайской в за­ висимости от условий окружавг-.! среды составляет 6-10 дней, од­ ного цветка 3-4 дня, хизнесг1п,:ибноагь пыльцы - 2-3 дня. Установлена тесная зав!:с::".ость продолжительности цвете­ ния и способа опыления киви о среднесуточной температуры и относительной влажности Bos/c/xa. Низкие температуры в сочета­ нии с низкой влажностью воздуха растягивают период цветения сор­ тов киви, что неблагоприятно сказывается на процессах опыления. Наши исследования показоли, что цветок киви приспособлен как к опылению насекомыли, так и ветром. На приспособленность цветка к опылению наоекомы;.!;: :¥:<азыЕаюг его крупные разглеры, яр­ кая окраска лепестков венчика, наличие соцветия, аромат цветка; на приспоообленйость к Бетрсо:.улснию - двудомность растения, от­ сутствие нектарников, оСи;!.-.--, легкость и сыпучесть пильцы. Наблюдения показали, чт^) ;; начале цветения для актинидии китайской характерна энтомоаичпя, в конце - аяемофалия. Основ­ ную роль в опылении играют Е..елн и пчелы. Установлено, что качес':ье;:ное опыление киви могут обеспе­ чить только насекомые, а их присутствие и акгивнооть тесно свя­ заны с погодными условиями ь период цветения. Роль ветроопыления возрастает при неблагоприятных погодных условиях к концу цветения. 16 РАЗВИТА ЫУЖСКОИ и ЖЕНСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ КИВИ. Развитие стенки пыльника, ыикроспоро- и микрогаметогенез. Стенка сш1ьника развивается центробезшо и на стадии микроспороцитов соогоит из эпидермиса, эвдотеция, 2-3 средних слоев и тапетуыа. К особеянооги строения стенки пыльника киви следует отнес­ ти накопление таннинов в цитоплазме клеток эпидермиса, наличие 2-3 эфемерных средних слоев, которые исчезают к стадии тетрад микроолор и однослойного клеточного секреторного гапет^ма о полиплоидными ядрами. Редукционное деление протекает по симультанному типу о об­ разованием тетраэдральных или изобилатеральных тетрад ыихроспор. Тапетум на этом этапе развития сохраняется в виде слоя клеток с дегенерирующими ядрами. После редукционного деления завершается фор[лирование стен­ ки пыльника и двухклеточного пыльцевого зерна. Стенка пыльника тычиночных и пестичных цветков развивается аналогично и в зре­ лом пыльнике представлена слоем сильно таняинизирозаяяого эпидермиоа и эндотеция с фиброзными уголщениятди, которые появляют­ ся после высвобождения микроспор из тетрад (Рис.2). Пыльцевые зерна тычиночных и пестичных цветков развивают­ ся идентично до стадии одноядерной микроспоры. Различия в их развитии становятся очевидными после редукционного деления на разных стадиях митоза. Митотичеокое деление в пыльцевых зеряая тычиночных цветков завершается образованием двух ядер примерно равного размера и почти одинаковой воопришлчивостью к красителям. Дифференциация. ядер приводит к образованию крупной округлой формы вегетативной 17 Рис. 2. Развжгже ншанжка а к г и в д и кигаЯсквй. I - четкрёхгнёздннй пнльякк; 2 - залояенже архвспэраальних клетэк; 3 - стенка Пильняка на стади мякрэспороцятов; 4-7 мейоз; 8 - стенка зрелого пыльк1ка жевсквгв пветка; 9 - стен­ ка зрелого пульнкка иухсквто щетка. 13 к-четки и меньших размеров веретенообразной йрорлы гаиеративной клетки. Зрелая пнльца Томури простая, двухклеточная, .:'.\:-,рочяо-иллиг тпческой или треугольной формы о тремя красимаргинат;;^::.'.;! порами, гладкой экзиной и несколько утолщенной по бороздкам 'д;:ертур интиной. в пестичных цветках на ранних стадиях митоза происходат процесс дегенерации всех пкльцевых зерен, который солровождается конденсацией ядер и отслаиванием цитоплазмы от дефсрмированной спородермы, что вызывает полную стерилизации пыльци г.еяских сор­ тов. За вое годы исследований стерильность пыльцы 'Гомурц состав­ ляла &%. В годы неблагоприятные д;ш цветения стерильность пыль­ цы возрастала до 12% и характеризовалась возрастанием числа ано­ мальных с5угонов о полностью стерильной пыльцой, а такхже аномаль­ ных пыльцевых зерея с увеличенным числом микроспор в тетрадах, гигантских и карликовых пыльцевых зерен. В основе стеряльнооги пьиьцы многих покрытосеменных расте­ ний В.А.Поддубная-Арнольди (1964), С.А.Резникова (IS84), L . G . F r a s e r , С.Р.Harvey ( 1 9 8 8 ) , В.К.СимоненкО (1994) И м н . д р . В первую очередь видят генетические причины. Причиной стерильности пыльцы как считают Жукова (1938), Hilsen ( 1 9 4 2 ) , Kakamura (I94B). Heslop - H a r r i s o n J . , Heelop - H a r r i s o n X, Knox Marchaii ( 1 9 6 2 ) , Yang, Kakamura Madsen (1947), (1958), ( 1 9 6 9 , 1 9 7 0 ) , Dovmes, (1971)могут отать так же факторы окружающей.среды: изменение фотопериода, влажности и температуры воздуха и т.д. (ыодификационная мукокая стерильность). Кодификационная, генная и хроыосо1.шая стерильность харак­ теризуются серьезными нарушениями в мейозе {Голубовская, 1975; Семенов, IS75; Шкугина, 1975; Морозик, 1977; Шоферистова, 1978; Шоферистоза, Резникова, 1984; Резникова, 1984). Наши исоледозаяия на свегооптическом уровне не выявили видимых нарушений в период редукционного деления, тем не менее характер обнаруженных аномалий указывает на их мейотичеоков происхождение. До редукционного деления пыльца тычиночных и пестичных цветков изучаемых сортов киви развивается аналогично. Отклоне­ ния в развитии пыльцы появляются после редукционного деления на стадии одноядерной микроспоры. Наши исследования пыльцы пестищых цветков согласуются с точкой.зрения тех ученых, которые видят в основе стерильности пыльцы генетические причины (Поддубяая-Арнольди, 1964; Чебо­ тарь, 1972; Резникова, 1984; Симоненко, 1994 и м н . д р . ) . Мы разделяем и точку зрения новозеландских ученых l.G.Praser с.F.Harvey, (1988), которые считают, что стерильность пыль­ цы может быть вызвана также несоответствием развития спорогенных клеток и тапетума в премейогический период развития. Изучение жизнеспособности пыльцы Томури показало потенци­ ально высокую степень ее фергилъносги. Однако фактическое про­ растание пыльцы не превышало \Ъ%. Процент аномальных пыльцевых зерен невелик и не может оказывать значительного влияния на об­ щую хизнеспоообнооть пыльцы Томури ( Р и с . з . ) . Установлено, что пыльца тычиночных цветков быстро теряет энергию прорастания и уже на 2-3 день пооле раскрытия цветка утрачивает способность к оплодотворению. 20 % 100 V. 80 60 \ 40 20 V 1990 L ^ гш 1991 ^ 1992 Рис.3. Фертильност! и ясизнеспособность пыльцы с.Тоиуря {1990-1992ГГ.). Условные обозначения: - жизнеспособные пыльцевые зерна - проросшие пыльцевые зерна Лл| - стерильные пыльцевые зерна - аномальные пыльцевые зерна год 21 Такшл образом, BHCD::iie требования к условиям окружающей среды в период формирована пыльцы сорта Тоыури, легкость и сы­ пучесть, приводящие к большой потере пыльцы сразу после раскрытпя цветка, а такке быстрая потеря энергии прорастания - все это значкге.чьно снижает опылительные качества данного сорта, 3 последние годы в Новой Зеландии из-за низких опылительншс качеств аорт То1.'.5ри не используют в промышленных насаждени­ ях ( Azara, 1983; v;ilson , Bermenbroek, 1988; Ferguson , 1920). Развитие сегляпочки. кегаспоро- и мегагаметогенез. В условиях Ожлого берега Крыма за три недели до цветения (10-20.05) при среднесуточных температурах ной Г5,3°С и относитель­ влажности воздуха 63,8^ на плаценте верхней завязи синкарп- ного гинецея КИВЙ закладываются бугорки многочисленных семяпочек. Семлпочка киви анатропная, тенушуцеллятная, с эфемерным однослойным нуцеллусом, который разрушается уже к стадии тетрад микроспор. Внутренний эпидермис сеишпочки дифференцируется в выстилающий слой - интегуменгальный тапетум или эндотелий, ок­ ружающий зародышевы11 мешок. Дифференциация эндотелия заканчивает­ ся к стадии двухядерного зародышевого мешка. .Археспорий 1-2 клеточный, но только одна из его клеток ста­ новится мегаспороцитом и через огадшо линейной тетрады из халазальной мегаспоры развивается в моноспоричеокий зародышевый ме­ шок Polygonum - типа. Зрелый зародышевый мешок овально-удли­ ненной формы. Яйцевой аппарат слабо дифференцирован. Гипостаза хорошо выражена. Полярные ядра сливаются до оплодотворения (Рис.4.). Р«о,4. Се««пвчха ж зарэдышеаый метек акияадия клтаЯскей. 1-2 - мегаопорэцит i иуцеллусе семяпочк!; 3-4 - тетрада ме-' гаопор; 5 - 2-ядерний зародышевый мешэк; 6 - 4-ядерниЯ за­ родышевый мешок; 7 - 8-ядврный зародышевый мешок; -8 -.зре­ лый зародышеаый мешок. ОПЛОДОТВОГЙГУЗ И С У 1 ' ^ ' ' 0 1 ^ ! Е З . Изучение процессов прораотшшя п'шьцы на рильце пестика по­ казало, что она прорастает через 1-2 часа после опыления, а спус­ тя 24-36 часов пыльцевые трубки достигают штропиле семяпочек. Ти­ пичное двойное оплодотворение происходит через 48-96 часов с мо­ мента опыления, В благоприятные для ол-^ления годы процессы опло­ дотворения протекают дружно (48-72 часа), если же в период оплодо­ творения среднесуточные температуры опускались до Ю-к'^С и или дожди, го процессы растягивались до 96 и более часов и возраста­ ло количество неоплодотворенных сеияпочок в завязи. В период оплодотворения разруыаются антиподы. Зигота начинает делиться, когда Е зародышевом мешке находит­ ся от 4 до 12 клеток эндосперма. Зародыш развивается по solonaceae - типу классификации Schnnrf (1923). Еазальная клетка начинает делиться раньше терьшнальнои и форглирует подвесок, который проталкивав!^ TepN«iHanbHyio клетку в эндосперм. Производные ч базальной клетки'^даит начало инициальны!.! клетка1л коры и чехлика корешка. Из терминальной клетки образуются все остальные части зародыша. Развитие зародыша заканчиьаегоя на IOO-IIO день. За-, родыш прямой, цилиндрической формы, за.чикает l / З объема семени. Питательные вещества накапливаются ь двух сердцевидных семядолях зародыша и эндосперме клеточного типа. Тонкостенные клетки эвдоспер!ла утолщаются по мере заполнен1ш клеток питательныгии вещест­ вами. Морфо^^иологические особенности образования семени и плода киви. Семя киви темно-коричневого цвета,эллиптической формы, 2-3 мы длиной. Бугорчатые покровы семени образуются из много­ слойного иятегумента теяуинуцеллятной сег,"я:почки. Наружный слой интегумента семяпочки преобразуется в аеаеннув ко'куру или тесту Средние слои сдавливаются меазд элэдерглой :: сгмдотел'лем и разру­ шаются. Сохранение эндотелия до созревания сег.мгч' позволяет предположить, что он играет значительную рель .^ .к'.тании зародиша. В зрелом семени эндотелий клеток,заполнеаннх представлен о.м,-... уллощенных ТЕННВНОМ. Плод киви - ыногосемянная сочная ягода-0;;_.д-;го цвета, яйце­ видной формы. Изучение процесоов формирования плодов в условглх ЮШ по­ казало, чго благоприятные Погодине условия в период цветения - опияения - оплодотворения обеспечиваит высоетл и качиотвенный урожай киви. (Табл,2). Однако в Крыму на количество к качество плодов большое влияние оказывают уоловЕЯ выращивания. Недостаток влаги в пери од роста и развития плодов способствует сбросу рэагенкями чаоти урожая и формировании мелких плодов. Таблица 2 Форглирование урожая сорта Монти в условиях ЮБК Процент завязыва­ ния плодов по I ре­ визии 78,9 89,3 Процент завязывания плодов по П ревизии 76,3 70,0 Процент завязывания плодов за 30 дней до сбора урожая 68,4 27,6 Объем плода: (высота плода 6,I6j:0,3 5,00+0,5 6,35+0,4 4,27+0,2 3,09+0,3 4,32+0,4 Масса плода (г) 61,58 46,24 65,18 6,67 Количество оеглян (один плод,шт.) Вео 1000 семян (г) 772 1,20 603 1,03 S08 244 1,36 0,23 Урожай на 100 опы­ ленных цветков(кг) 4,2 1,5 диаметр плода см) 0,08 26 В!£ВОДЫ Проьедеяные исследования биологии роста и развития, цвете­ ния, оплодотворения и плодоношения киви на Южном берегу Крыгла позволили сделать следа'ющие выводи: 1, Б Крмму ахтинвдия китайская начинает вегетацию в конце марта при сумме положительных температур около 300 "^С и отноаительной влакности воздуха выше 70/S. Растения образуют три типа побегов: вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Оптималь ны:ли.для роста и развития побегов являются температуры 22-24°С и влалсноагь воздуха визе 70/S. Екеог-сие и низкие (положительные) температуры и влаиюагь воздуха снижают темп развития. Сказан­ ное не относится к периоду цветения-опыления и формирования плс дов, когда рост побегов замедляется. 2 , Б период роста побегов в год предшествующий цветению прохо­ дит залохение вегетативных структур в вегетативных, вегетатив­ но-генеративных и спящих почках, а также меристеглы цветка в вегетативно-генеративных. 3 . Ди:^)фере1!циа1дая меристемы цветочных бугорков наступает в на­ чале апреля (при среднесуточной температуре 7,4-8,7°С и высо­ кой влажности воздуха) и протекает однотипно как в мужских, так и в бутонах женских растений до заложения диска гинецея. Затем происходит редукция андроцея в пестичных, гинецея - в тычиночных цветках. 4 . Развитие мужской генеративной сферы показало, что архе­ спорий многоклеточный, а редукционное деление проходит по симультанному типу с образованием тетраэдральных * и изобилатеральных тетрад микроспор. Микродпоры тычиночных цветков преобразуются в двухклегочные пыльцевые зерна поперечноэллиптической или треугольной формы с тремя красимаргинат- 27 HLL'.ra пора::;1 и гладкой экзпнол. Ь песглчяых •'"-•••.:;!;•; после редук­ ционного деления про:»сходиг дегенерация rii-;;!v:i. 5. Стенка пыльника актинидии гг/.тяйскок иД'::".. '..;••: :.-;:< ь тычшшчнкх, так и в пестичных цветках я состоит :\: ^ ч ;^i;-.:;;a;-'v.;iGa, эн- догеция, 2-3 зфимерных средних слоев и сскг^г/гглйго тапетуг/.а с крупнши полиплоидншли ядрами. Стенка stjs.:.-j ::•..•;: :-,'.:а представ­ лена клетками таннинизироваяного эпидермиса ;: :..;!,;cT"';iiii с фиброз­ н о й утолщениями. 6. В тычиночных цветках выявлена МодкЗика::.: ••::..: ;у:;;ская стериль­ ность, которая возрастает при неблагопркл':.;-:< логсдаих условиях. Б песгичншс цветках пы.тьца дегенерирует на •.•'.'-•д;::: одлг'Лдерной микроспоры. Причины стерильности яьиьцы г.'.у.-;:2:с::х " :,-.енскюс сортов преаде всего связаны с нарушениятли в renove, ч тз-:---е во взаимо­ действии тапетума п спорогеннои ткани в пр^-'-'::')'';г;?ск>;л период развития пестичных цветков, 7. Женский гаметофит киви представлен аиатропноЛ, тенуинуцеллят- ной сеглялочкой, Археспорий 1-2 клеточный, "огаспсроцит - линей­ ная тетрада, дает начало моноспоричеокоыу зародигавому мешку Polygonum - Ti-ша о малодифференцированяш/. ялцевьч.! аппара­ том. К особенности развигия женского гамегофита следует отнести образование крайне редуцированного эфемерного пуцеллуса, который разрушается к стадии тетрад мегаспор и интег:,'ме11тального тапе­ тума или эндотелия, окружающего зародышевкй ;.'.ешок. 8. Цветение киви на ЮЕК наступает в 1-П декадас июля при средне­ суточных температурах 1б,5°С и влалносги воздуха 70fo; в этот период к данным факторам растения особенно чувствительны. Про­ должительность цветения актинидии китайской составляет 6-10 дней, а отдельного цветка - 3-4 дня; жизнеспособность пыльцы - 2-3 дня. В начале цветения преобладает энтомофилия, в конце ?8 - анемофилия, роль которой ьсзраотает при неблагопркятта погод ных условиях. 9. Двойное оплодотворение у различных сортов кпви происходит через 48-96 часов после опы-тения. Эндоспермиогенез проходит по клеточному типу. Зигота делится когда в зародишевом мешке об­ разовано от 4 до 12 клеток эндосперма. Зародыш развивается по Soionaceae - типу, а его формирование в условиях Крш'.а за­ вершается на IOO-IIO день после оплодотворения. Полноценное за­ вязывание крупных плодов (с болыим количеством семян) возмокUC ЛИШЬ 2 годц благоприятные для цветения. 10. Плод киви - ыногосеь'лнная сочная ягода, величина которой также как и величина урокая в целом,тесно связаны с количеоа'вом семян и условиями их питания и влагообеспеченности. Форми­ рование плодов в условиях Крыма приходится на наиболее жаркий летний период. При недостаточней влагообеспеченности растений они способны сбрасывать часть урожая. Установлена тесная связь продуктхшяооти сортов киви с облиотвленноотью генеративных по­ бегов. 29 ПРЕДЛОНЕНИЯ ПО ДАЛЬНЕ^И РАБОТЕ С ИСПОЛЬЗОБЛНКЕЙ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ Д,и успешного ведения ин?родукционной и седекциояноц работы с актинидией китайской в условиях Крыма необходимо: Осуществить когшлексные исследования репродуктивной сферы ксходного (интродуквдонного) материала, в частности в облас­ ти цитогенетйки, эмбриологии, агротехники, защиты растений и др. Расширить интродукхдаоннуЕ работу путем привлечения высоко­ продуктивных сортов из Новой Зеландии, Западной Европы и США, о целью получения местных экогипов, гибридов и сортов киви, более адаптированных к местны1л условиям. В основе технологии селеквди и выращивания культуры на ЮБК необходт.10 положить конкретные сведения поведения интродуцеятов с учетом основных критических периодов развития ки­ ви. Для успешного выращивания культуры киви на Южном берегу Крша необходим тщательный подбор микроучастков защищен­ ных от ветра, применяя высокий уровень агротехники и влагообеспеченности культуры на протяжение всего вегетацион­ ного периода, 30 • список РАБОТ, ОПУЫШКОДАННЫХ ПО ТЗЛЕ ДИССЕРТАШИ Кириллова О.И., Чеботарь А.А., Шолохова В.А. Особенности рос г а и развития сортов киви в уоловиях Юзшого берега Крыма / / Деп. в ОНП ШЭЦ "Берас-Эко" ГО АН Беларуси, Минск,-1992, 14( Кириллова^О.И., Чеботарь А.А. Особенности развития цветка Actinidia chlnensis Planch. В Крыму / / АктуаЛЬН! питання боган1ки I екологИ: КонференцХя ыолодих учених I спец1ал1ст1в / 19-21 ковткя 1993, Ялта / . - Ки1в, - 1 9 9 3 . - С.53. Кириллова О.И. Морфобиологическое и цитоэмбриологическое исследование вегетагивно-ренродуктивной системы киви ( Acti n l d l a chlnensis Planch'.) в условиях интродукции на Юкном берегу Крша / / Деп.' в ОШ НПЭЦ "Берас-Эко" ИЗ АН Беларуси, Минск, -1995.-19с. Кириллова С И . , Чеботарь А.А. Развитие цветка и цветение Actinldia chlnensis Planch. 1995.- / ^ 5 . - В печати. в Крыму / / Укр.ботан.журн.- 31 Kirillova O.I, The biology of flowering, pollination, fertiliza­ tion and fruit-bearing of kivit Actinidia chinenais Planch, on the Southern Crimean Beach (SCB'), The dissertation subritted for a candidate's degree on a specia­ lity 03.00.01 - Biology, BQtany, the State Hikitsky Botanical Garden, Yalta, 1995. The peculiarities of the biology of growth and development of Ac­ tinidia chinensis Готог varieties have been explored. It has been established that the kiwi's vegetation processes are developing fast enough not to be overtaken by a frost period on the SCB.The direct oori'elatiou between productivity and the leaflness of ge­ nerative shoots has been revealed. During periods of floweringpollinating-fertilizing and fruit-forrnlng, the kiwi is especial­ ly demanding for environmental conditions. Рог the first time, a complete description of male and female ganetophytes of Actinidia chinensis varieties v;as presented. The most crucial period of kivriL's development was found out to be a period of reductional di­ vision. Sterlity of male female plants pollen is caused as by genetical" reasours, so by incompatibility between tapetum and pis­ tillate flovrers Eporogenous tissue developing. Some recommendati­ ons for practical selection are put forward, Key words: grovrth, development, critical period, productivi­ ty. Кирилова O.i. Б1олог1я цвГт1ння, запильовання, заюгХднеяня i ПЛ0Д0Н0С1ННЯ K I B I ( Aotinidia chinensis Planch.) В умовах ХнгродукцИ на Швденноыу берез! Криму. Диаертац1я на здобутгя яаукозого огупеня кандидата б1ологичиих наук за спец1альн1стю 03.00.01 - боган1ка, Лержавний HI к1тський Ботан1чниЁ оад, Ялта, 1995. Вивчея! особливоот! бХологИ росту I розвитку чотирьох сор т1в актин1д11 китайсько!. Вотансвлено, що вегетацХйн! процеси KIBI ЦЬЛКОМ вкладаються в безморозяии перГод Швденного бере­ га. Виявлено пряьшй зв'язок продуктквносг! з облисгвленням генеративных пагонй. Б перГоди цв1т1ння - запиливаняя - заялХцнення I формувашш плодГв к1вГ особливо вимоглива до умов наколишнього середовища. Бперше дано докладнии опиа чоловГчогс I ж1ночого гаметоф1т1в оорт1в акткнХд!! китайсько!. Встановлено, що Б розвитку KIBI найбГльш критичним с пер1од редукцГйного дХлення. СтерильнГсть пилку чолов1чих I жГночих роолкн обумовлена як генеткчними причинами, так I нев1дяов1дй1стю • • • . • • • • • розвитку тапетума ! спорогенно! тканини пестичних KBITOK. ДаН1 рекокевдацП для практично! селекцП. Ключов! олова: KlBl, pioT, розвигок, продукт1вн1сть, кригичний пер1од.