Анализ флоры мхов карбонатных пород Северо

Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
Анализ флоры мхов карбонатных пород Северозападной периферии Анабарского нагорья (Север
Восточной Сибири)
В.Э. Федосов
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический
факультет, каф. Геоботаники, 119991, Москва, Ленинские горы 1-12
Факс: (495) 939-31-65
E-mail: [email protected]
Analysis of the calcareous rocks moss flora on Anabarskoe Plateau North-western
periphery (East Siberian North)
V.E. Fedosov
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
Резюме
Флора мхов карбонатных пород северо-западной периферии Анабарского нагорья
включает 268 видов мхов, относящихся к 104 родам и 30 семействам. Проведён
таксономический и географический анализ флоры мхов, выявлены её особенности в сравнении
с флорой окрестностей урочища Ары-Мас (Северосибирская низменность) и некоторыми
региональными флорами Палеарктики. На первое место в изученной флоре выходит сем.
Pottiaceae, к которому относятся более 20% видов. Существенно снижено участие семейств
Dicranaceae, Polytrichaceae, Sphagnaceae. Особенностью изученной флоры является очень
высокое участие аридных видов, многие из которых обнаружены здесь в существенном
отрыве от их основных ареалов. Это позволяет предположить, что в районе распространения
карбонатных пород Анабарского нагорья выявлен богатейший в российской Субарктике
рефугиум аридных видов мхов. Для разных типов карбонатных пород выявлены специфичные
виды мхов.
Summary
Anabarskoe Plateau calcareous moss flora was found to include 268 species from 104 genera and
30 families. Сomposition of leading families and geographical elements were analyzed and compared
with moss flora of Ary-Mas surroundings (North-Siberian Lowland) and some other Palearctic moss
floras. Pottiaceae includes more than 20% of studied flora, while amount of families Dicranaceae,
Polytrichaceae, Sphagnaceae is significantly decreased. High amount of arid species presents one
more peculiarity of calcareous moss flora, some of them were found quite distant from area of their
distribution as it was previously known. So we are to propose, that in calcareous part of Anabarskoe
Plateau we revealed refugia of xeric moss flora, most reach in Russian Subarctic. Specific taxa for
different types of calcareous rocks are listed.
Ключевые слова: анализ флоры, субарктика, флора мхов, Анабарское нагорье, кальцефилы,
Pottiaceae.
Высокая специфичность флор выходов карбонатных пород многократно отмечалась
российскими и зарубежными бриологами (Гольдберг, 2002, Goldberg, 2002, Dawning et al.,
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
1995 и др.). По сравнению с бескарбонатными горными породами карбонатные
характеризуются значительно большим содержанием Ca, существенно более высокими
значениями рН поверхностных вод, а также эффектом «физиологической сухости», связанным
с относительно высокой концентрацией в растворах ионов, обусловленной сравнительно
высокой растворимостью карбонатов кальция и магния. Это способствует формированию на
карбонатных породах специфической экстразональной растительности с участием
кальцефильных, базифильных (ацидофобных) и ксерофильных видов, которые, благодаря
таким местообитаниям, проникают далеко на Север.
При изучении флоры мхов Анабарского нагорья и сопредельных территорий автором были
отмечены и выявлены статистическими методами существенные различия между локальными
флорами и моховой растительностью районов, сформированных карбонатными и
бескарбонатными горными породами (Федосов, 2008, 2009). В связи с этим, интересной
задачей представляется выявление особенностей флоры мхов, сформировавшейся в районе
сплошного распространения карбонатных пород Анабарского нагорья, сравнительный анализ
её с флорой мхов Анабарского нагорья в целом, а также других регионов Голарктики.
Анабарское нагорье расположено на севере Восточной Сибири и занимает юго-восток
Таймырского района, северо-восток Эвенкии и запад Анабарского улуса Якутии.
Геологическое строение района характеризуется концентрической структурой. На западной и
северо-западной периферии Анабарского плато и на граничащей с ним гряде Хара-Тас на
поверхность выходят разнообразные карбонатные породы. Зона сплошного распространения
их простирается с юго-запада на северо-восток более чем на 500 км, при ширине 35-100 км, и
ограничивается с востока кислыми песчаниками Рифея, окаймляющими Анабарский щит, а с
запада и северо-запада – трапповыми поднятиями восточного отрога плато Путорана –
Котуйского
плато.
Карбонатные
породы
представлены
протерозойскими
и
верхнепалеозойскими доломитами, часто переслоенными аргиллитами, протерозойскими
красноцветными известняками и мергелями, раннепалеозойскими известняками с широким
распространением
ископаемой
фауны,
протерозойскими-среднепалеозойскими
окарбоначенными песчаниками, а также карбонатитами Гулинского плутона и
метаморфизованными карбонатными породами в составе мегабрехчий. Карбонатные породы
образуют слегка всхолмленные плато с преобладающими высотами 250-300 м (до 400 м),
поверхность которых расчленена долинами рек, часто заключенными в скалистые каньоны.
Район работ расположен в континентальной области субарктического пояса. Одной из
определяющих черт климата является низкая норма осадков, составляющая около 250-300 мм
в год. Среднегодовая температура составляет около -14ºС, период с отрицательными
среднесуточными температурами длится около 260 дней (рис. 1). Летом обследованная
территория попадает в зону деятельности восточносибирской области высокого атмосферного
давления. В конце июня и июле здесь часто устанавливается жаркая погода с температурными
максимумами превышающими 35ºС при среднесуточной температуре июля около 12ºС.
Вторая половина лета обычно дождливая и холодная, максимум осадков приходится на август.
Южные районы обследованной территории относятся к полосе горных северотаёжных
лесов и горных тундр северной периферии плато Путорана и Анабарского нагорья, более
северные – к полосе равнинных предтундровых редколесий и редкостойных северотаёжных
лесов (Поспелова, Поспелов, 2007). В районе распространения карбонатных пород более или
менее сомкнутые леса из Larix gmelinii приурочены к днищам и склонам долин и лишь в
южной части территории выходят на водоразделы. Последние заняты преимущественно
травяно-дриадовыми тундрами, каменистыми полигональными тундрами, россыпями и
курумниками. В долинах рек и котловинах распространены полигональные гипновые болота,
на слабо дренированных пологих склонах и сырых шлейфах пушицево-осоковые и пушицевоосоково-моховые тундры. В сырых понижениях поверхности водоразделов развиты бугристые
болота. В ложбинах ручьёв на более или менее крутых склонах плато встречаются гипновые
висячие болота, а в водосборных воронках – нивальные травяно-моховые группировки.
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
Сравнительно невысокая норма осадков наряду с физиологической сухостью карбонатов,
определяет широкое распространение на выпуклых поверхностях и склонах горных плато
криофитных пустынь, а на склонах долин – остепнённых растительных группировок.
Богатство и специфика флоры
Всего на карбонатных породах Анабарского нагорья выявлены 268 видов мхов,
относящихся к 104 родам и 30 семействам, что составляет немногим более половины флоры
Анабарского нагорья в целом. При этом речь идёт только о мхах, встречающихся
непосредственно в местах выхода карбонатных пород. Группа видов, произрастающих в
районе распространения карбонатных пород только на прорывающих их долеритовых
интрузиях (Andreaea rupestris Hedw.1, Bartramia ithyphylla Brid., Encalypta affinis R.Hedw.,
Fissidens osmundoides Hedw., Grimmia funalis (Schwägr.) Bruch et al., Neckera pennata Hedw.,
Pterygynandrum filiforme Hedw., Saelania glaucescens (Hedw.) Broth. и другие) из рассмотрения
исключены. По числу видов кальцефильная флора мхов Анабарского нагорья соответствует
таким региональным флорам как плато Путорана (Чернядьева, 1990 с дополн.), п-ова Ямал
(Czernyadjeva, 2001), Кандалакшского заповедника (Белкина, Лихачёв, 1997), Крыма (Партыка,
2005), что позволяет считать её достаточно богатой и полно выявленной. Специфика флоры
карбонатных пород района определяется 59 видами, среди которых 47 видов вероятно более
или менее тесно связаны именно с этими породами (остальные 11 – редкие виды, встреча
которых в районе распространения карбонатных пород вероятно случайна, и данных об их
приуроченности к карбонатным породам нет: Bryum capillare Hedw., B. schleicherii DC., B.
turbinatum (Hedw.) Turner, Calliergon megalophyllum Mikut., Fissidens arcticus Bryhn,
Hygroamblystegium varium (Hedw.) Mönk., Schistidium grandirete H.H.Blom, Splachnum rubrum
Hedw., Stereodon fauriei (Cardot) Ignatov & Ignatova, Tayloria lingulata (Dicks.) Lindb., T. tenuis
(Dicks. ex With.) Schimp). Такое сравнительно невысокая специфика флоры мхов карбонатных
пород вероятно связана с тем, что многие распространённые на Анабарском нагорье
кальцефильные мхи (Gymnostomum aeruginosum Sm., Hymenostylium recurvirostre (Hedw.)
Dixon, Molendoa sendtneriana (Bruch et al.) Limpr., Orthotrichum anomalum Hedw., Seligeria
campylopoda Kindb., S. polaris Berggr., Trichostomum crispulum Bruch и т.д.) также встречаются
здесь на магматических породах ультраосновного состава, богатых кальцием, в первую
очередь – на базальтоидах Ары-джангской свиты, пироксенитах, порфиритовых пикритах и
др.
В то же время именно виды, связанные с карбонатными породами в первую очередь
определяют специфику флоры мхов всего Анабарского нагорья по сравнению с другими
регионами Субарктики и России в целом: для Tortella densa (Lorentz & Molendo) Crundwell &
Nyholm и Tortula cuneifolia (Dicks.) Turner местонахождения на Анабарском нагорье остаются
единственными известными в России (Fedosov, 2008; Fedosov; Ignatova, 2009),
Bryoerythrophyllum latinervium (Holmen) Fedosov & Ignatova и Pseudocrossidium obtusulum
(Lindb.) H.A.Crum & L.E.Anderson, также впервые найденные здесь, позже были выявлены в
других регионах России (Fedosov, Ignatova, 2006; Fedosov, Ignatova, 2008), Microbryum
starckeanum (Hedw.) R.H.Zander, Tortula lanceola R.H.Zander и T. lingulata Lindb. приводятся
впервые для Азиатской России и т.д. Иными словами, специфика флоры мхов Анабарского
нагорья определяется преимущественно группой ксерофитных видов (в основном,
представителей семейства Pottiaceae), большинство из которых до настоящего времени не
обнаружены в других континентальных районах Сибири, характеризующихся
распространением карбонатных пород, вероятно в первую очередь из-за слабой
бриологической изученности этой территории. В настоящее время лишь несколько видов из
этой группы обнаружены также на плато Путорана и в аридных районах южной Сибири и
Якутии: Grimmia tergestina Tomm. ex Bruch et al., Hilpertia velenovskyi (Schiffn.) R.H.Zander,
1
Здесь и далее номенклатура мхов приводится по Ignatov, Afonina, Ignatova et al., 2006
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
Pseudocrossidium obtusulum, Pterygoneurum subsessile (Brid.) Jur., Syntrichia caninervis Mitt.
(Афонина и др. 1979, Абрамов и др., 1990, Чернядьева, 1990, Fedosov, Ignatova, 2006,
Афонина, 2008, Исакова и др., 2008, Писаренко, 2008).
На территории исследования в подходящих местообитаниях относительно нередко
встречаются Didymodon asperifolius (Mitt.) H.A.Crum, Steere & L.E.Anderson, D. ferrugineus
(Schimp. ex Besch.) M.O.Hill, D. johansenii (R.S.Williams) H.A.Crum, Encalypta longicolla Bruch,
Grimmia anodon Bruch et al., G. teretinervis Limpr., Pseudocrossidium obtusulum, Pseudoleskeella
catenulata (Brid. ex Schrad.) Kindb., Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dixon, Schistidium
andreaeopsis (Müll.Hal.) Laz., S. frisvollianum H.H.Blom, Tortula obtusifolia (Schwägr.) Mathieu,
T. lingulata, Trichostomum arcticum Kaal., тогда как в других регионах они известны по
единичным или немногочисленным находкам.
Таксономический анализ
Для сравнения полученных результатов с результатами других авторов при проведении
таксономического анализа семейства рассматривались нами в объёме, принятом в Списке
мхов территории бывшего СССР (Ignatov, Afonina, 1992). Особенностью таксономической
структуры флоры мхов Анабарского нагорья вообще (Федосов, 2008) и районов
распространения карбонатных пород в частности является выход на первое место сем. Pottiaceae
(55 видов) (Табл. 1), что характерно для флор мхов аридных районов и не свойственно флорам
арктических и субарктических широт (Табл. 2). Из рассмотренных региональных флор по
участию этого семейства район распространения карбонатных пород Анабарского нагорья стоит в
одном ряду с Монголией и Крымом и уступает только Памиру, в то время как для арктических и
субарктических флор этот показатель не превышает 12.2 (Анабарское нагорье в целом). Широкое
распространение видов семейства Pottiaceae в обследованном районе связано с (1) спецификой
горной породы; (2) разнообразием подходящих микроместообитаний, обусловленным
относительно слабым развитием растительности, обилием незадернованных участков, а также
скал и каменистых выходов; (3) особенностями климата. Распространение почвенных и
скальных обнажений определяет представленность во флоре видов семейств Bryaceae,
Grimmiaceae, Encalyptaceae. Значительное участие сем. Amblystegiaceae очевидно связана с
широким распространением переувлажнённых местообитаний, обусловленным повсеместным
присутствием многолетней мерзлоты. Ряд видов этого семейства также связан с карбонатными
породами. По сравнению с флорой мхов окрестностей урочища Ары-Мас, территории
характеризующейся равнинным рельефом (Федосов, Афонина, 2009), во флоре мхов района
распространения карбонатных пород существенно увеличена роль семейств Pottiaceae,
Grimmiaceae, Encalyptaceae и снижено участие Sphagnaceae, Dicranaceae, Polytrichaceae,
Mniaceae. Отношение Pottiaeae/Dicranaceae, рассматриваемое М.С. Игнатовым (Ignatov, 2001)
в качестве характеристики ксерофитности флоры мхов, здесь составляет почти 4. Такой
показатель характерен для засушливых регионов Средиземноморья (Ignatov, 2001), в то время
как во флоре окрестностей урочища Ары-Мас, расположенного примерно в 100 км к северозападу от района распространения карбонатных пород этот показатель составляет около 1.
Результаты кластерного анализа по соотношению 15-ти ведущих семейств ряда
региональных флор Голарктики указывают на существенное сходство флоры карбонатных
пород Анабарского нагорья с аридными флорами более южных регионов – Крыма, Памира и
Монголии (рис. 2), в то время как флора Анабарского нагорья в целом по соотношению
ведущих семейств тяготеет к другим северным регионам Голарктики – Арктической Аляске,
Якутии и Чукотке. Этот результат позволяет заключить, что условия произрастания в районах
распространения карбонатных пород резко отличаются от таковых региона в целом,
подчёркивая экстразональность растительного покрова этого района, обусловленную
значительным участием в нём аридных видов (см. ниже).
Состав ведущих родов флоры мхов карбонатных пород Анабарского нагорья (Табл. 1)
также необычен для арктических широт: Bryum (22 вида), Tortula (12), Schistidium (11),
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
Sphagnum (9), Encalypta, Didymodon (по 8), в то время как в большинстве региональных и
локальных флор Арктики и Субарктики 1-2 место занимает род Sphagnum, 2-3 – Dicranum, а 45 – Pohlia. Также резко снижено участие видов родов Sphagnum, Dicranum, Pohlia, Polytrichum
в моховом покрове района распространения карбонатных пород. Будучи широко
распространёнными и часто массовыми видами районов распространения магматических
горных пород Анабарского нагорья, здесь они в большинстве своём редки.
Географический анализ
При проведении географического анализа использована система географических элементов,
предложенная М.С. Игнатовым (Ignatov, 1993), с некоторыми дополнениями, обусловленными
спецификой территории исследования. Из 268 видов в анализ включены 260, 8 видов не
удалось уверенно отнести ни к одному из выделяемых элементов. Соотношение
географических элементов флоры мхов карбонатных пород Анабарского нагорья представлено
в табл. 3. Географическое положение и горный рельеф местности определяют преобладание в
географическом спектре арктомонтанных и бореально-арктомонтанных видов. Также
особенностью флоры карбонатов является сравнительно низкое участие бореальноарктических
и бореальных видов. Этот факт, вероятно, связан с преимущественно горным характером
рельефа, а также однообразием и флористической бедностью болот и лесов, с которыми в
значительной степени связаны виды этих элементов. Выход на третье место мультизонального
элемента связан с широким пониманием нами этого элемента, распространением участков с
нарушенным напочвенным покровом в районе исследования, а также с высокой долей
мультизональных видов среди кальцефилов (Didymodon fallax (Hedw.) R.H.Zander., D. rigidulus
Hedw., Gymnostomum aeruginosum, Hymenostylium recurvirostrum, Trichostomum crispulum и др.).
При сравнении географических спектров флор мхов карбонатных пород Анабарского
нагорья и окрестностей урочища Ары-Мас обращает на себя внимание отсутствие монтанного
и аридного элементов в равнинных условиях, несмотря на ту же норму осадков. Присутствие
монтанных видов, во флоре района распространения карбонатных пород, очевидно связано с
распространением здесь каменистых местообитаний и субстратов, в то время как для
ксерофитов, произрастающих здесь, наибольшее значение имеют особенности горной породы и
экспозиции.
Особенностью флоры мхов карбонатных пород Анабарского нагорья является достаточно
высокое (а для Субарктики – крайне высокое) участие аридного элемента (почти 10% флоры),
что определяется составом горных пород, а также невысокой нормой осадков. При этом многие
распространённые виды, относимые другими авторами к этому элементу (Aloina brevirostris
(Hook. & Grew.) Kindb., Barbula convoluta Hedw., B. unguiculata Hedw., Didymodon fallax,
Molendoa sendtneriana, Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber & D.Mohr, Trichostomum crispulum)
мы рассматриваем в составе других элементов.
Именно виды аридного элемента в первую очередь определяют не только специфику флоры
района распространения карбонатных пород, но и Анабарского нагорья в целом, большинство
неожиданных флористических находок, перечисленных выше, относятся именно к этому
сравнительно немногочисленному элементу.
Большинство аридных видов редки и почти не играют существенной ценотической роли в
растительности региона; все они связаны с районами распространения карбонатных пород,
поселяются на каменистых склонах, мелкозёме, известняковом рухляке, глинистых
субстратах, часто в экстразональных криофитных степных группировках. Однако связь с
этими группировками мхов носит скорее кореллятивный характер: аридные (ксерофитные)
виды мхов приурочены к тем же условиям среды, что ксерофитные группировки травянистых
растений, но непосредственно с этими группировками не связаны.
Л.В. Бардунов (1989) и У.К. Маматкулов (1990) разделяют аридные виды на ксерофитов
субтропического пояса (древнесредиземноморский или аридный элемент) и ксерофитов
умеренного пояса (степной или семиаридный элемент). По мнению автора, эта классификация
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
не исчерпывает многообразия ареалов аридных видов севера Восточной Сибири, а граница
между ними весьма условна.
К древнесредиземноморским видам флоры мхов Анабарского нагорья, вероятно, следует
относить Indusiella thianschanica Broth. & Müll.Hal., Microbryum starckeanum, Syntrichia
caninervis, Tortula lanceola, причём для большинства из этих видов Анабарское нагорье –
единственное местонахождение в Субарктике. Л.В. Бардунов (1989) и B. Murray (1992)
рассматривают северные популяции Syntrichia caninervis в Южной Сибири и на Аляске как
реликтовые при том, что они удалены от районов сплошного распространения этого вида
намного менее, чем популяция Анабарского массива. Согласно B. Murray (1992),
древнесредиземноморские (циркум-средиземноморские) виды, сформировавшиеся в
засушливых районах по берегам моря Тетис в результате дрейфа материков приобрели
классическую и для множества сосудистых растений дизъюнкцию, после чего независимо
распространились на север в Азии и Северной Америке. Это распространение, вероятно, было
связано с криохронами плейстоцена и фрагментировалось последующими термохронами,
сопровождающимися повышением влажности воздуха и формированием в умеренной полосе
обоих континентов лесной зон. Успешность дальнейшего расселения отличалась у разных
видов: в то время как, например Syntrichia caninervis и Indusiella thianschanica достаточно
широко распространились по аридным районам умеренного пояса, для Microbryum
starckeanum, Анабарское нагорье – единственное местонахождение, уклоняющееся от
достаточно узкого «циркум-средиземноморского» распространения вида. Логично
предположить, что, благодаря благоприятным условиям среды, в районе распространения
карбонатных пород Анабарского нагорья, имеет место рефугиум древнесредиземноморской
флоры, частично вошедшей в состав криофильных степных группировок, широко
распространённых в Северной и Северо-Восточной Азии в периоды оледенений. Судя по
находкам ряда аридных видов в Яно-Индигиркском районе Якутии (Афонина и др., 1979,
Исакова и др. 2008), там имеет место сходное явление.
Grimmia tergestina и Tortula cuneifolia var. cuneifolia, ареалы которых также тяготеют к
аридным территориям субтропического пояса не представлены в Западном полушарии.
Распространение Tortula cuneifolia в Восточном полушарии и его отсутствие в Мадреанской
флористической области позволяют предположить, что вид сформировался в
Средиземноморье после расхождения материков (Fedosov, 2008). Grimmia tergestina,
существенно более широко, заселившая умеренную полосу Евразии, также не встречается в
Северной Америке.
Значительная часть аридных видов изученной флоры достаточно широко распространена
как в Средиземноморье, так и в умеренной полосе Евразии (Encalypta vulgaris Hedw., Hilpertia
velenovskyi, Pterygoneurum subsessile, Tortula obtusifolia и т.д.), а некоторые также в
Субарктике и проникают в высокоширотную Арктику (Pterygoneurum ovatum,
Pseudocrossidium obtusulum), так что однозначная классификация их ареалов с точки зрения
Л.В Бардунова не возможна. Некоторые из этих видов, будучи изначально распространены в
Средиземноморье и Мадреанской области области, могли существенно успешнее остальных
заселять аридные районы умеренного пояса. В то же время, другие, возникнув позже в
Средиземноморье или умеренном поясе Азии (Сев. Америки) могли в криохроны
распространиться в другое полушарие через Берингию.
Настоящими семиаридными видами, ареалы которых тяготеют к умеренному поясу, в
исследованной флоре являются Didymodon johansenii (R.S.Williams) H.A.Crum, D. perobtusus
Broth., Grimmia anodon, Jaffueliobryum latifolium (Lindb. & Arnell) Ther. и некоторые другие.
Формирование этих видов обусловлено плейстоценовыми криохронами и происходило в
семиаридных областях Евразии или Северной Америки. В ходе дальнейшего расселения,
также сопряжённого с засушливыми условиями криохронов, они проникали в Берингию и
дальше в Северную Америку / Азию, что иногда сопровождалось образованием викариантов
(как, например, в роде Jaffueliobryum).
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
Помимо активного обмена аридными флорами, криохроны плейстоцена и голоцена на
территории Берингии, вероятно, сопровождались дифференциацией крио-аридных видов мхов
– видов приуроченных к холодной и засушливой тундро-степной обстановке. В изученной
бриофлоре к этой группе могут быть отнесены Bryoerythrophyllum latinervium, Orthotrichum
pellucidum Lindb. и др. Современное преимущественно арктическое и субарктическое
распространение этих видов, изначально связанное с территориями, свободными от ледников
(СВ Азия, Аляска, Юкон, побережье Гренландии) впоследствии также было фрагментировано
и б.м. ограничено криолитозоной.
На основании анализа ареалов аридных видов можно заключить следующее.
Дрейф материков, флуктуации климата и уровня океана в четвертичном периоде, а также
приуроченность аридных видов к районам распространения карбонатных пород определяют
дизъюнктивный характер их ареалов, отмеченный Л.В. Бардуновым (1989).
Если в Северной Европе оледенения приводили преимущественно к резкому обеднению
флоры, фрагментации ареалов отдельных видов в связи с выживанием в рефугиумах, то в
Азии криохроны сопровождались активным расселением аридных и арктоальпийских видов,
специализацией таксонов, приспособленных к перигляциальной среде, и ареалы тех и других
оказались фрагментированы уже последующими термохронами.
Образование на огромных пространствах Сибири лесной зоны, обусловленное
климатическими особенностями термохронов привело к изоляции степной зоны и
тундростепных участков, приуроченных к районам распространения карбонатных пород – т.е.
к формированию здесь реликтовых популяций семиаридных видов, что также отмечалось
Бардуновым (1989) для юга Сибири и не менее справедливо для Сибирской Субарктики.
Реликтовые популяции аридных видов, представленные на обследованной территории,
вероятно, заселили эти районы в разные криохроны и принадлежали к разным
флористическим комплексам.
Длительный и, вероятно, многократный обмен аридными криофитными флорами Старого
и Нового света через Берингию привёл к значительной их унификации. В изученной флоре
исключение составляют единичные таксоны средиземноморского происхождения,
распространение которых не достигало Беринги.
Специфика флоры Анабарского нагорья определяется региональными (долготными)
особенностями его климата и широким распространением карбонатных пород,
обусловившими существенную концентрацию здесь реликтовых популяций аридных видов
мхов, не встречающихся на сопредельных территориях. Это позволяет рассматривать
описываемую территорию как рефугиум аридной флоры, высокая сохранность которой в
частности обусловлена отсутствием щитовых оледенений в континентальной Субарктике
Евразии. Причём, по сравнению с другими регионами Сибирской Субарктики (плато
Путорана, экстрааридные районы Якутии) число аридных видов мхов, сохранившихся здесь
существенно выше. Сравнимый по масштабам «рефугиум» аридных видов в субарктических
широтах имеется только на Аляске (Murray, 1992), однако: 1. Аляска расположена
существенно южнее, так что лишь самые северные её районы лежат на широте,
обследованного нами района, а её площадь отличается от обследованной нами более чем в 10
раз; 2. флоры Аляски и аридных районов южной части Северной Америки могли сообщаться
за счёт существования непрерывного миграционного коридора во внутренних районах
Скалистых гор, характеризующихся засушливым климатом, так что реликтовый статус
популяций аридных видов, здесь является дискуссионным.
Возможность возникновения изолированных популяций аридных видов на Анабарском
нагорье за счёт единичных дисперсионных событий также существует. Такая гипотеза
объясняет отсутствие в Южной Сибири ряда видов (Microbryum starckeanum, Tortula
cuneifolia, T. lanceola), расселение которых на Север Сибири не могло миновать её
территорию, вполне пригодную для сохранения здесь их реликтовых популяций. Вполне
вероятно, что заселение Севера Сибири происходило обоими путями. Внедрение более южных
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
видов мхов в аридные растительные группировки Северной Азии вследствие дальнего
переноса спор более вероятно в криохроны, когда эти группировки были более
распространены.
Особенности флоры разных типов карбонатных пород
Каменистые местообитания, сформированные разными карбонатными породами
существенно отличаются по составу флоры. В то же время, из-за неравномерной
распространённости разных типов карбонатных пород и разной степени изученности их флор,
существенных отличий состава горной породы внутри каждой группы и наличия
разнообразных переходов между ними, сравнение парциальных флор разных типов
карбонатных горных пород статистическими методами на взгляд автора смысла не имеет.
Поэтому ниже рассмотрены только. характерные виды, отдельных типов карбонатных горных
пород.
Наиболее широко распространены и детально изучены доломиты. Только на этих породах
были встречены 14 видов: Bryoerythrophyllum latinervium, Conardia compacta (Drumm. ex
Müll.Hal.) H.Rob., Didymodon johansenii, Encalypta vulgaris, Grimmia tergestina, Jaffueliobryum
latifolium, Microbryum starckeanum, Orthotrichum pellucidum, Pseudocrossidium obtusulum,
Schistidium umbrosum (J.E.Zetterst.) H.H.Blom, Seligeria donniana (Sm.) Müll.Hal., Timmia
megapolitana Hedw., Tortella densa, Tortula obtusifolia. Известняки имеют весьма ограниченное
распространение; только на известняках нами встречены 3 вида: Gymnostomum calcareum Nees
& Hornsch., Indusiella thianschanica Orthothecium intricatum (Hartm.) Bruch et al.. Напротив,
мергели (глинистые известяки разного состава) широко распространены по территории. Они
формируют специфические глинистые яры у основания скальных склонов каньонов в долинах
рек. Только в подобных местообитаниях произрастают 10 видов: Aloina rigida (Hedw.) Limpr.,
Campylophyllum halleri (Hedw.) M.Fleisch., Didymodon perobtusus, Pterygoneurum ovatum, P.
subsessile, Seligeria galinae Mogensen & I.Goldberg, Syntrichia caninervis, S. sinensis (Müll.Hal.)
Ochyra, Tortula acaulon (With.) R.H.Zander, T. lanceola. Наименее специфичны по составу
флоры хемогенные карбонаты (карбонатиты) Гулинского ультраосновного-щелочного
комплекса, на выходах которых выявлен лишь один специфический (при этом здесь весьма
обильный) вид – Tortula lingulata.
Благодарности.
Автор выражает искреннюю благодарность Е.А. Игнатовой, А.И. Максимову и В.И.
Золотову консультировавших автора по проблемным образцам родов Schistidium, Sphagnum и
Bryum соответственно; Е.Б. Поспеловой, И.Н. Поспелову и коллективу ГПБЗ «Таймырский»,
предоставившим автору возможность посетить район работ. Работа частично поддержана
грантом РФФИ 07-04-00013, федеральной программой «Научные и научно-педагогические
кадры инновационной России на 2009-2013 годы» (госконтракты №№ 16.740.11.0680,
14.740.11.0165 и 16.740.11.0177).
Список литературы:
Абрамов И. И., Абрамова А. Л., Чернядьева И. В. Tortula velenovskyi Schiffn. – новый вид с
плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Новости систематики низших растений.
1990. Т. 27. С. 118-124.
Афонина О. М. Конспект флоры мхов Чукотки. СПб., 2004. 259с.
Афонина О. М. 2008. К флоре мхов Бурятии // Новости систематики низших растений. 2008.
Т. 42. С. 225-234.
Афонина О. М., Бредкина Л. И., Макарова И. И. Мхи и лишайники лесостепного
ландшафта в среднем течении р. Индигирки // Новости систематики низших растений. 1979. Т.
16. С. 175-186.
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
Бардунов Л. В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири // Проблемы бриологии в СССР.
Л., 1989. С. 30-36.
Белкина О. А., Лихачёв А. Ю. Конспект флоры листостебельных мхов Кандалакшского
заповедника (Белое море). Апатиты, 1997. 47с.
Бобораджабов Б. Моховидные Памира (систематика, экология, география, эндемизм и вопросы
охраны) / Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биол. наук, Москва,
2010. 30с.
Гольдберг И. Л. Материалы к флоре листостебельных мхов скальных обнажений
Северного Урала // Arctoa. 2002. Т. 11. С. 81-86.
Иванова Е. И., Игнатова Е. А., Игнатов М. С., Золотов В. И., Кривошапкин К. К.
Листостебельные мхи // Разнообразие растительного мира Якутии под ред. Н.С. Данилова.
Новосибирск, 2005. С. 105-125.
Исакова В. Г., Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Новые находки мхов в Республике Саха
(Якутия) // Arctoa. 2008. Т. 17. С. 218-219.
Маматкулов У.К. Флора мохообразных Таджикской ССР. Т. 1. Душанбе, 1990. 234с.
Пармузин Ю. П. Средняя Сибирь. Очерк природы. М., 1964. 310с.
Партыка Л. Я. Флора Крыма. Киев, 2005. 169с.
Писаренко О.Ю. Новые находки мхов в Республике Алтай // Arctoa 2007. Т.16. С. 191-192.
Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. Флора сосудистых растений Таймыра и сопредельных
территорий. Часть 1. Москва, КМК, 2007. 457с.
Федосов В. Э. Новые находки мхов в Таймырском автономном округе // Arctoa 2006. Т. 15.
С. 258-260.
Федосов В. Э. Новые находки мхов в Таймырском автономном округе 2 // Arctoa. 2007. Т.
16. С. 192-197.
Федосов В. Э. Флора Анабарского плато и сопредельных территорий (Восточносибирская
Субарктика) / Автореферат диссертации на соискание учёной степени канд. биол. наук,
Москва, 2008а. 27с.
Федосов В. Э. Новые находки мхов в Таймырском автономном округе 4 // Arctoa 2009. Т.
18. С. 267-270.
Федосов В. Э., Афонина О. М. Дополнения к флоре мхов урочища «Ары-Мас» (Восточный
Таймыр) // Бот. журн. 2009. Т. 94. № 9. С. 11-23.
Федосов В. Э., Золотов В. И. Новые находки мхов в Таймырском автономном округе 3 //
Arctoa. 2008. Т. 17. С. 212-215.
Цэгмэд Ц. Флора мхов Монголии. Москва, 2010. 634 с.
Чернядьева И. В. Флора Северо-запада Плато Путорана // Новости систематики низших
растений. 1990. Т. 27. С. 153-157.
Шляков Р. Н., Константинова Н. А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области.
Апатиты, 1982. 228 с.
Czernyadjeva I. V. Moss flora of Yamal Peninsula (West Siberian Arctic) // Arctoa. 2001. Vol.
10. P. 121-250.
Downing A. J., Oldfield R. J., Selkirk P. M. Bryophyte in the vicinity of Wombeyan Caves, New
South Wales // Cunninghamia 1995. Vol. 4 №1. P. 129-141.
Fedosov V. E. On Tortula cuneifolia (Dicks.) Turner (Pottiaceae, Musci) in Russia // Arctoa.
2008. Vol. 17. P. 85-90.
Fedosov V. E., Ignatova E. A. Genus Pseudocrossidium (Pottiaceae, Musci) in Russia // Arctoa.
Vol. 15. 2006. P. 203-210.
Fedosov V. E., Ignatova E. A. The genus Bryoerythrophyllum (Pottiaceae, Bryophyta) in Russia //
Arctoa. Vol. 17. 2008. P. 19-38.
Fedosov V. E., Ignatova E. A. On Tortella densa (Lorentz & Molendo) Crundwell & Nyholm
(Pottiaceae, Musci) in Russia // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 189-194.
Goldberg I. L. The saxicolous moss flora of the Middle Urals // Arctoa. 2002. Vol. 11. P. 63-80.
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
Ignatov М. S. Moss diversity patterns on the territory of the former USSR // Arctoa. 1993. Vol. 2. P. 1349.
Ignatov M. S. Bryophytes of Altai Mountains. I. Study area and history of its bryological
exploration // Arctoa. 1994. Vol. 3. P. 13-28.
Ignatov М. S. Moss diversity in the Western and Northern Palearctic // Arctoa 2001. Vol. 10. P. 219236.
Ignatov, M. S., Afonina O. M. Check-list of mosses of the former USSR 1. // Arctoa. 1992. Vol. 1. P. 186.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., et al. Check-list of mosses of East Europe and
North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.
Murray B. M. Bryophyte flora of Alaskan steppes // Bryobrothera 1992. Vol. 1. P. 9-33.
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
Табл. 1. Таксономический состав флоры мхов карбонатных пород Анабарского нагорья
Семейство
Число
видов родов
Pottiaceae
55
18
Amblystegiaceae
37
19
Bryaceae
Grimmiaceae
27
19
2
6
Dicranaceae
14
7
Mniaceae
12
6
Hypnaceae
11
5
Brachytheciacea
e
Plagiotheciaceae
9
4
9
5
Encalyptaceae
Sphagnaceae
Splachnaceae
9
9
8
2
1
4
Seligeriaceae
Timmiaceae
Ditrichaceae
Polytrichaceae
Leskeaceae
Meesiaceae
Fissidentaceae
Orthotrichaceae
Aulacomniaceae
Bartramiaceae
Funariaceae
5
5
5
4
4
4
3
3
3
3
2
1
1
3
2
1
2
1
1
1
2
1
Роды и число видов в них
Aloina (2), Barbula (2), Bryoerythrophyllum
(4), Didymodon (8), Gymnostomum (2),
Hennediella (1), Hilpertia (1), Hymenostylium
(1),
Microbryum
(1),
Molendoa
(2),
Pseudocrossidium (1), Pterygoneurum (3),
Stegonia (2), Syntrichia (5), Tortella (5),
Tortula (12), Trichostomum (2), Weissia (1);
Amblystegium
(1),
Calliergon
(4),
Calliergonella
(2),
Campylium
(2),
Campylophyllum
(1),
Conardia
(1),
Cratoneuron
(2),
Drepanocladus
(5),
Hamatocaulis (2), Hygroamblystegium (1),
Hygrohypnum (1), Loeskypnum (1), Myrinia (2),
Palustriella (1), Pseudocalliergon (3), Sanionia
(1), Scorpidium (2), Straminergon (1),
Warnstorfia (4);
Bryum (22), Plagiobryum (1), Pohlia (4);
Grimmia (4), Indusiella (1), Jaffueliobryum (1),
Racomitrium (1), Schistidium (11), Scouleria
(1);
Cnestrum (1), Cynodontium (1), Dichodontium
(1), Dicranella (3), Dicranum (5), Kiaeria (1),
Oncophorus (2);
Cinclidium (3), Cyrtomnium (2), Mnium (3),
Plagiomnium
(2),
Pseudobryum
(1),
Rhizomnium (1);
Breidleria (1), Ctenidium (1), Drepanium (1),
Hypnum (1), Stereodon (7);
Brachytheciastrum (1), Brachythecium (6),
Eurhynchiastrum (1), Tomentypnum (1);
Isopterygiopsis (1), Myurella (2), Orthothecium
(3), Plagiothecium (2), Platydictya (1);
Bryobrittonia (1), Encalypta (8);
Sphagnum (9);
Aplodon (1), Splachnum (4), Tayloria (2),
Tetraplodon (1);
Seligeria (5);
Timmia (5);
Ceratodon (1), Distichium (3), Ditrichum (1);
Polytrichastrum (2), Polytrichum (2);
Pseudoleskeella (4);
Leptobryum (1), Meesia (2), Paludella (1);
Fissidens (3);
Orthotrichum (3);
Aulacomnium (3);
Philonotis (2), Plagiopus (1);
Funaria (2);
Доля
семейс
тва во
флоре
(%)
20.5
13.8
10.1
7.1
5.2
4.5
4.1
3.4
3.4
3.4
3.4
3.0
1.9
1.9
1.9
1.5
1.5
1.5
1.1
1.1
1.1
1.1
0.7
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
Fabroniaceae
Thuidiaceae
Catoscopiaceae
Climaciaceae
Hylocomiaceae
Rhytidiaceae
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Fabronia (1);
Abietinella (1);
Catoscopium (1);
Climacium (1);
Hylocomium (1);
Rhytidium (1);
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
Табл.2. Участие сем. Pottiaceae и соотношение Pottiaceae/Dicranaceae в некоторых
региональных бриофлорах Палеарктики
СоотношеУчастие
Число видов
ние
Регион
Pottiaceae во
сем. Pottiaсеae
Pottiaceae/
флоре (%)
Dicranaceae
Мурманская обл. (Шляков,
18
4.1
0.4
Константинова 1982 с дополн.)
Чукотка (Афонина, 2004 с дополн.)
41
8.5
0.9
Якутия (Иванова и др., 2005 с
54
10.3
1.1
дополн.)
Алтай (Ignatov, 1994 с дополн.)
54
11.1
1.2
Анабарское нагорье (Федосов, 2008а
60
12.4
1.3
с дополн.)
Монголия (Цэгмэд, 2010)
81
17.8
1.8
Анабарское нагорье, район
55
20.8
3.9
распространения карбонатных пород
Крым (Партыка, 2005 с дополн.)
52
18.8
5.2
Памир (Бобораджабов, 2010)
56
28.6
11.2
Табл. 3. Соотношение географических элементов флоры мхов карбонатных пород
Анабарского нагорья
Доля элемента во
Географический элемент
число видов
флоре (%)
арктический
17
6.5
арктомонтанный
68
26.2
бореальноарктический
28
10.8
бореально-арктомонтанный
48
18.5
бореальный
20
7.7
бореально-неморальный
1
0.4
мультизональный
46
17.7
аридный
25
9.6
монтанный
7
2.7
Федосов В.Э. 2011. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья
(Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал Т. 96. № 11. С. 1428-1440.
50
t, гр. С; осадки, мм
40
30
1
20
10
0
-10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
-20
2
-30
-40
месяцы
Рис. 1. Годовой ход среднемесячной температуры и количества осадков по данным
метеостанции с.п. Хатанга за период 1990-2004гг. (1 – осадки, 2 – температура)
Алтай
Чукотка
Якутия
Арктическая Аляска
Анабарское нагорье
Мурманская область
Анабарское нагорье, карбонатные породы
Монголия
Крым
Памир
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Linkage Distance
Рис. 2. Кластерограмма некоторых региональных флор (см. табл. 2) и флоры района
распространения карбонатных пород Анабарского нагорья по соотношению 15-ти ведущих
семейств (Statistica 8, Euclidian Distance, Ward’s method).
Внимание! Этот pdf-файл не является макетом печатной версии, а отформатирован для индексации в
поисковой системе GoogleScholar (ГуглАкадемия).
Attention! This pdf is a GoogleScholar-friendly version of an article, not a real layout of the printed version