те), управляемыми (регулируемыми) процессами измерения нормы хаоса, ранжирования статисти

ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
те), управляемыми (регулируемыми) процессами
[9]. В качестве термодинамического показателя
используются усредненные данные, в частности
предложенный нами показатель СДСВ – средняя
дифференциальная скорость водопотери. При
этом СДСВ рассчитывают отдельно как для этапа
активного физиологобиохимического регулиро
вания водопотери (на старте процесса завядания),
так и на последующем этапе относительно пас
сивного (физического) регулирования. Экспери
менты показывают, что среди видов растений су
ществуют такие, у которых на старте происходят
быстрые водопотери (сужение ВремениПро
странства), т.е. такие биосистемы стремятся к мак
симальной упорядоченности за счет резкого сни
жения засухоустойчивости, быстрой деградации.
Но есть засухоустойчивые виды, способные мак
симально противостоять водопотерям за счет удер
живания предварительно поглощенной в начале
опыта воды [2]. Поскольку в последнем случае
биосистема становится более хаотичной (приток
свободной энергии в виде дополнительно погло
щенной воды), это означает, что не всегда хаос
приводит к деградации системы. Поэтому в фи
зике выработаны понятия «нормы хаоса», или «от
носительной упорядоченности» в системе. Счита
ется, что прогрессивные, самоорганизующиеся
системы должны обладать определенной «нормой
хаоса», чтобы противостоять своей деградации.
Измерять норму хаоса (степень упорядоченности)
биосистемы можно и с помощью общеизвестных
статистических показателей – среднего значения
и стандартной ошибки, коэффициента вариации
статического признака и др. [7]. Однако большую
проблему при этом составляет создание шкалы для
измерения нормы хаоса, ранжирования статисти
ческих показателей, ведь точкой отсчета при этом
является состояние равновесия системы [7], ко
торое в природе для биосистем, вероятно, почти не
существует. Очевидно, что для разных видов рас
тений и других организмов необходима разработ
ка частных методик изучения указанных выше
термодинамических показателей.
Литература
1
Авдеев, В.И. Естественнонаучный анализ современной кон
цепции антропогенеза // Проблемы устойчивости биоресур
сов: теория и практика: мат. 2й Рос. науч.практ. конф.
Оренбург: ОГАУ, 2005. С. 62–70.
2
Авдеев, В.И. Термодинамика засухоустойчивости плодовых
растений // Мат. межд. науч. конф. «Методическое обеспе
чение устойчивого развития современного плодоводства» /
В.И. Авдеев, З.А. Авдеева, Е.А. Быкова. Респ. Беларусь, Са
мохваловичи, 2006. Т. 18. Ч. 2. С. 125–129.
3
Блюменфельд, Л.А. Информация, динамика и конструкция
биологических систем // СОЖ. 1996. № 7. С. 88–92.
4
Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в эксперименталь
ной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
5
Зотин, А.И. Скорость и направление эволюционного про
гресса организмов / А.И. Зотин, Д.А. Криволуцкий // Жур
нал общей биологии. 1982. Т. 43. № 1. С. 3–11.
6
Казначеев, В.П. Учение Вернадского о преобразовании био
сферы и экологии человека / В.П. Казначеев, Ф.Т. Янши
на, В.И. // Новое в жизни, науке, технике. Сер. Науки о
Земле. М.: Знание, 1986. № 3. 48 с.
7
Климонтович, Ю .Л. Введение в физику открытых систем.
СОЖ. 1996. № 8. С. 109–116.
8
Маневич, Л.И. Обратимость и стрела времени: между по
рядком и хаосом. Ч. 1. Феноменология необратимости //
СОЖ. 1997. № 11. С. 64–69.
9
Медников, Б.М. Онтогенез и теория информации // Приро
да. 1971. № 7. С. 15–23.
10
Медников, Б.М. Об основных принципах теоретической био
логии // Журнал общей биологии. 1984. Т. 45. № 6. С. 723–
731.
11
Мулдашев, Э.Р. В поисках Города Богов. В объятиях Шам
балы. СПб.: Нева, 2004. Т. 3. 522 с.
12
Николайкин, Н.И. Экология / Н.И. Николайкин, Н.Е. Ни
колайкина, О.П. Мелехова. М.: Дрофа, 2004. 622 с.
13
Рузавин, Г.И. Концепции современного естествознания. М.:
Проект, 2004. 336 с.
Таксономическая характеристика видов Salix l.
Оренбургского Приуралья
Т.В. Складчикова, аспирантка, Оренбургский ГАУ
Род Salix L. до настоящего времени относится
к числу труднейших для систематиков таксоном,
что связано с высокой генетической изменчивос
тью составляющих его видов [1].
На территории Оренбуржья произрастают, по
последним данным, 22 вида Ивы из естественной
флоры [2]. Рекогносцировочные исследования в
западной части Оренбургского Приуралья выя
вили произрастание 9 видов Ивы [3]. Нами уста
новлено произрастание 12 видов.
Ключ для определения видов Salix L.
Оренбургского Приуралья
1. Наличие железок в верхней части черешка, в
основании листовой пластинки ................... 2
210
+ Железки отсутствуют ................................... 5
2. Деревья высотой 20–30 м, цветение одновре
менно с распусканием листьев .................... 3
+ Кустарники высотой от 1,5–3 до 5–6,5 м, цве
тение после распускания листьев ................ 4
3. Кора стволов, скелетных ветвей трещиноватая.
Стебли годичных побегов желтоватозеленые,
позднее буроватые. Молодые листья серебрис
тоопушенные, прилистники ланцетные, ост
роконечные, не опадают .................................
.................................... Ива белая Salix alba L.
+ Стебли годичных побегов светлосерые, очень
ломкие. Молодые листья слегка опушенные,
позднее голые, прилистники яйцевидные,
овальные, раноопадающие ............................
............................ Ива ломкая Salix fragilis L.
БИОРЕСУРСЫ
4. Кора стволиков трещиноватая. Стебли годич
ных побегов зеленые, желтоватозеленые, с си
зым налетом. Прилистники яйцевидные, дол
го сохраняющиеся ..........................................
.............Ива трехтычинковая Salix triandra L.
+ Кора в основании стволиков отслаивается круп
ными пластинами, стебли годичных побегов от
зеленоватосерой и до желтоватобурой окраски,
прилистники овальные, сильнозаостренные ....
.......... Ива пятитычинковая Salix pentandra L.
5. Кустарники 2–6 м высоты. Кора скелетных
ветвей трещиноватая. Листовые пластинки
ланцетной формы ......................................... 6
+ Листовые пластинки иной формы ............... 9
6. Стебли с листьями годичных побегов без опу
шения, голые ................................................ 7
+ Стебли и листья в разной степени
опушенные ................................................... 8
7. Стебли светлосерые, вверх торчащие. Листо
вые пластинки ланцетные, линейноланцет
ные, расширены к вершине ............................
................... Ива каспийская Salix caspica Pall.
+ Стебли буроватокрасные с голубым налетом.
Листовые пластинки на вершине сбежистые и
сильнозаостренные ........................................
.......... Ива остролистная Salix acutifolia Willd.
8. Стебли желтоватозеленые, очень слабо опу
шенные, почти голые. Листовые пластинки
сбежистые к вершине, снизу серые или сереб
ристые от короткого войлочного опушения ...
.................... Ива прутьевидная (корзиночная)
Salix viminalis L.
+ Стебли зеленоватые, шерстистоопушенные.
Листовые пластинки от широколанцетной и
ланцетной и до узкоэллиптической формы,
снизу слабоопушенные и сизоватые ..............
Ива шерстистопобеговая Salix dasyclados Wimm.
9. Кустарники высотой 2,5–5 м. Листовые плас
тинки продолговатообратнояйцевидные, про
долговатоэллиптические ........................... 10
+ Листовые пластинки иной формы ............. 11
10.Стебли буроватосерые, слабоопушенные. Ли
стовые пластинки снизу серовойлочные ......
................................ Ива козья Salix caprea L.
+ Стебли сероватобурые, слабоопушенные. Ли
стовые пластинки снизу слабовойлочные .....
.............Ива пепельная (серая) Salix cinerea L.
11.Кустарники высотой 2–3,5 м. Стебли сильно
опушенные, красноватобурые. Листовые пла
стинки продолговатояйцевидные, снизу сла
боопушенные, прилистники ушкообразные ..
............................. Ива ушастая Salix aurita L.
+ Деревья высотой 6–15 м. Кора с грубыми про
дольными складкамирубцами («корявая»).
Стебли буроватозеленые, желтоватозеленые,
иногда с сизым налетом. Листовые пластинки
продолговатые, узкоэллиптические, сизова
тозеленые, снизу войлочноопушенные .........
........... Ива волчниковая Salix daphnoides Vill.
В табл. 1 приведены дискретные различия меж
ду видами Salix L. по количественным признакам
листа (при К>18). Выявлено 17 математически
достоверных различий, указывающих на прояв
ление дивергенции на различных уровнях. Полу
ченные результаты существенно дополняют раз
работанный региональный «Ключ».
Диагнозы видов
Секция Salix
1. Ива белая (Ветла) Salix alba L.
Дерево 20–30 м с диаметром ствола на высоте
1,3 м, равным 20–35 см, с темносерой трещино
ватой корой. Форма кроны от округлой до оваль
1. Дискретные различия между видами Salix L. по количественным признакам листа (при К>18)
Ива козья
Ива серая
1) 23,4–47,8 2) 18,4–25,6
2) 14,2–22,5
3) 2,6–6,1
4) 1,5–2,2
2) К=50,2
2) К=36,3
4) К=28,4
Ива прутьевидная
2) 7,5–11,1
4) 7,7–12,6
2) К=75,8
3) К=30,6
2) К=62,6
4) К=23,0
2) К=21,3
1) К=44,3
Ива трехты- Ива ушастая
Ива пяти2) 21,2–31,9
тычинковая чинковая
2) 16,4–28,9 2) 7,5–13,3
4) 1,5–3,5
Ива каспийская
2) 4,3–8,3
3) 3,2–7,4
4) 6,7–11,4
Ива шерстистопобеговая
2) 20,2–23,5
3) 9,2–10,9
4) 3,1–4,4
Ива ушастая
1) 76,0–100,9
2) 21,2–31,9
Ива трехтычинковая
2) 7,5–13,3
4) 1,8–5,1
2) К=39,9
4) К=19,7
2) К=18,4
2) К=41,5
2) К=21,3
4) К=19,9
Ива шерстистопобеговая
2) 20,2–23,5
3) 9,2–10,9
2) К=215,8
3) К=28,4
2) К=75,8
Условные обозначения лимита признака: 1) длина пластинки, мм; 2) ширина пластинки, мм; 3) длина черешка, мм;
4) индекс пластинки; К – коэффициент (по А.А. Любищеву).
Примечание: в лимите признака левая цифра – минимальное, правая цифра – максимальное фактическое значение
признака. Свободные клетки – отсутствие достоверных видовых различий (К<18,0).
211
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
ной, раскидистая. Высота распространения глу
бокой корки выше середины дерева, практически
на всем протяжении ствола. Кора ствола и скелет
ных ветвей темносерая, реже буроватосерая. По
беги гибкие, голые, блестящие. Листовые пластин
ки блестящие, сверху темнозеленые, снизу серо
зеленые, во взрослом состоянии чаще слабоопу
шенные, длиной 5–10 см и шириной 1,0–1,7 см,
длиннозаостренные и остроконечные на вершине,
по краю железистопильчатые, основание преи
мущественно клиновидное, длина черешка 0,4–
0,7 см. Прилистники ланцетные, острозаострен
ные. У основания лист с бородавчатыми железка
ми. Листовые пластинки продолговатоланцет
ные. Длина сережек 3–4 см. Цветет одновременно
с распусканием листьев, плодоносит в июне.
2. Ива ломкая Salix fragilis L.
Дерево высотой 20–30 м, произрастает груп
пами, по 3–5 шт. Форма кроны округлая, оваль
ная, раскидистая, диаметр на высоте 1,3 равен 20–
55 см. Кора ствола трещиноватая, темносерая
практически на всем протяжении. Кора скелет
ных сучьев желтоватосерая, также покрыта се
тью продольных трещин. Ветви легко обламыва
ются. Опушенность побегов и валики под корой
отсутствуют. Высота распространения трещино
ватости на стволе выше середины. Почки на по
бегах прижатые, длинные, 0,5–0,6 см, слегка заг
нутые, блестящие, голые. Листовые пластинки
длиной 5–15 см, шириной – 1,5–2,5 см, продол
говатые, продолговатоланцетные, яйцевидно
ланцетные, на вершине вытянутые в острие, сверху
темнозеленые, снизу – сизоватые, черешок дли
ной до 1,5 см. У основания листа имеются желез
ки. При распускании листья слегка клейкие и
чуть опушенные. Края листовой пластинки желе
зистопильчатые. Прилистники овальные, рано
опадающие. Сережки на длинной ножке с листоч
ками длиной 4–7 см, изогнутые. Цветет одновре
менно с распусканием листьев.
Секция Amygdalinаe
3. Ива трехтычинковая Salix triandra L.
Кустарник высотой 1,5–5 м, диаметр кроны –
4–7 м, высота ствола – 1,6–4,5 м, диаметр у осно
вания 6 – 12 см. Кора стволиков у основания гряз
нозеленоватая, с продольными трещинами. Ок
раска вызревших годичных побегов яркозеленая
с сизым налетом. На побегах видны редко раски
данные светлокоричневые бугорки. Валики под
корой отсутствуют. Трещиноватость коры в сред
нем распространяется на высоту 0,5–0,7 м. Побе
ги длинные, тонкие, желтоватозеленые, голые.
Окраска зеленоватобелая. Почки конусообраз
ные, прижатые к побегу, острые, голые. Длина ли
стовых пластинок 4–10 см, ширина – 1–2 см, про
долговатоланцетные, яйцевидноланцетные,
поразному заостренные, края листовой пластин
ки железистопильчатые. Листья сверху темнозе
леные, снизу – сизозеленые. Черешки – до 1,5 см,
с двумя бородавчатыми железками в нижней час
ти листовой пластинки. Прилистники долгосох
раняющиеся, почковидные или яйцевидные, зуб
чатые. Цветет после распускания листьев.
Секция Pentandrae
4. Ива пятитычинковая Salix pentandra L.
Кустарник высотой от 3 до 6,5 м. Форма кроны
овальная, округлая, раскидистая. Кора в основа
нии сучьев буроватозеленая, светлокоричневая,
светлозеленая. Текстура ствола трещиноватая.
Кора у основания ствола отслаивающаяся круп
ными пластинками, высота распространения глу
бокой корки менее 1/2 высоты ствола, около 0,7 м.
Молодые побеги зеленоватосерого цвета. Почки
конусовидные, яйцевидные, отстоящие, сероватые,
желтозеленые, коричневатые, голые, блестящие.
Прилистники овальные, железистозубчатые. Че
решки с бородавчатыми железками. Листовые пла
стинки плотные, кожистые, голые, от яйцевидной
и до эллиптической формы, сверху яркозеленые,
снизу светлозеленые, сизые, длиной 3,5–14 см,
шириной 1,2–3,5 см, черешок длиной от 1,5–2 и до
2–3 см, в основном коротко заостренные, реже ос
троконечные, края пильчатые, форма основания –
от преимущественно округлой и до клиновидной.
Сережки длиной 1–7 см. Цветет в конце мая после
распускания листьев, плодоносит начиная с июня.
Секция Vimen
5. Ива шерстистопобеговая Salix dasyclados Wimm.
Высокий кустарник высотой до 6 м, диаметр
кроны достигает 7 м, диаметр ствола у основания
10–15 см. Молодые побеги опушенные, шерстис
тые, зеленоватые, длинные. Цвет вызревшей коры
от темносерого до бурого. Высота распростране
ния глубокой корки менее 1/2 высоты ствола. Тек
стура ствола продольнотрещиноватая. Листья
слабоопушенные с двух сторон, с нижней сторо
ны лист сизоватозеленого цвета с хорошо види
мыми жилками. Основание листовой пластинки
клиновидное. Вершина листа короткозаострен
ная, остроконечная, иногда длиннозаостренная,
длиной 8–11 см, шириной 2,5–3,5 см, длина че
решка до 1,5 см, без железок. Края листовой плас
тинки слабозубчатые, неравномерно слабозубча
тые, цельные. Форма – широколанцетная, узко
эллиптическая, ланцетная. Прилистники долго со
храняющиеся, серповидные или овальные. Форма
кроны округлораскидистая, овальнораскидис
тая. Цветет раньше распускания листьев.
6. Ива прутьевидная Salix viminalis L.
Кустарник высотой 2,5–4,5 м, с диаметром
кроны 3,0–5,5 м, средний диаметр стволов у ком
ли 6,5–12 см. Высота распространения глубокой
корки менее 1/2 ствола, до 0,6 м. Текстура ствола
трещиноватая у комля. Окраска коры светложел
товатозеленая, побеги сероватозеленые. Форма
основания листа клиновидная, форма вершины
листа длинноостроконечная. Форма края листа
цельнокрайняя, выемчатая, цельновыемчатая.
212
БИОРЕСУРСЫ
Форма листовой пластинки линейноланцетная,
узколанцетная. Лист снизу войлочноопушен
ный, серый от опушения. Длина черешка до 0,9 см.
Форма кроны округлая, овальная. Цветет до рас
пускания листьев.
Секция Vetrix
7. Ива козья Salix caprea L.
Кустарник 4–5 м. Кора серая до буроватосе
рой окраски, потрескавшаяся. Древесина белая,
после удаления коры краснеющая. Побеги буро
ватосерые, сероватопушистые. Почки голые,
темнобурые, яйцевидноконические. Прилист
ники почковидные. Черешки у основания расши
ренные, длиной 8–10 см. Листовые пластинки
обратнояйцевидные, эллиптические, к вершине
листа заостренные. Основание листа обычно слег
ка округлое, чаще клиновидное, длиной 5–7 см, ши
риной 2–3 см, по краю – выемчатопильчатые,
реже цельнокрайние, морщинистые, снизу серо
войлочные, иногда чуть пушистые. Цветет в апре
ле, раньше распускания листьев, плодоносит в мае.
8. Ива ушастая Salix aurita L.
Кустарник высотой от 2 до 3,5 м. Форма кроны
округлая, часто раскидистая. Кора сучьев от тем
нобурой и до темносерой окраски. Листовые
пластинки длиной 6–8,5 см и шириной 1,5–3 см,
остроконечные, основание клиновидное, по краю
городчатопильчатые, черешки длиной 1–1,2 см.
Сережки длиной 2–3 см. Побеги красноватобу
рые, молодые сильноопушенные. Прилистники
хорошо развитые, почковидные. Прилистники
ушкообразные. Текстура ствола среднетрещино
ватая. Высота распространения глубокой корки
менее 1/2 высоты ствола. Цвет коры от темносе
рого до буроватосерого. Цветет в мае, до распус
кания листьев, плодоносит в начале июня.
9. Ива серая (пепельная) Salix cinerea L.
Кустарник высотой от 2,5 до 4,5 м, диаметром
кроны 3,5–5,5 м. Диаметр стволов у комля 7–15 см.
Текстура ствола трещиноватая. Высота распрост
ранения глубокой корки менее 1/2, иногда более
1/2. Окраска коры буроватосерая, темнобурова
то, темносерая. Листовая пластинка длиной 3,5–
6 см, шириной 2,5–4 см, длина черешка до 1 см.
Имеется опушение, снизу слабовойлочное, свет
лозеленого цвета. Основание листовой пластин
ки клиновидное, округлое. Вершина листовой пла
стинки загнутозаостренная, загнутоостроконеч
ная. Форма края листа волнистоцельная. Форма
листовой пластинки продолговатообратнояйце
видная, овальнояйцевидная, яйцевидная. Окрас
ка побегов буроватосерая, опушенность слабая.
Форма кроны овальная, округлая, овальноокруг
лая. Цветет до распускания листьев.
Секция Helix
10. Ива каспийская Salix caspica Pall.
Кустарник высотой от 2,5 до 4 м, диаметр кро
ны от 3 до 6 м. Форма кроны овальная, округлая,
реже подушковидная. Побеги длинные, тонкие,
голые, блестящие, практически перпендикуляр
ны поверхности земли, с окраской коры от блед
ножелтоватой – до серозеленой. Текстура коры
ствола трещиноватая у комля. Высота распрост
ранения трещин на стволе менее 1/2 высоты. Поч
ки голые, приплюснутые, до 0,5 см. Листья жест
кие, пластинки длиной 3–6 см, шириной до 1 см,
черешки длиной 0,2–0,6 см, ланцетные, линей
ноланцетные, края листовой пластинки внизу
цельнокрайние, вверху чаще пильчатые, верши
на больше острая или заостренная. Прилистни
ки отсутствуют или нитевидные, мелкие. Цветет
одновременно с распусканием листьев.
Секция Daphnella
11. Ива волчниковая (Верба) Salix daphnoides Vill.
Дерево средней величины, высотой 6–15 м.
Крона от овальной до пиромидальной формы.
Кора ствола и скелетных ветвей от черноватой и
до серобурой окраски, с продольными складка
ми (рубцами), изнутри лимонножелтая. Почки
округлые или овальные, прижатые, на вершине со
светлокоричневым кончиком. Листовые плас
тинки блестящие, длиной 6–9,5 см, шириной 1,5–
2,5 см, верхушка заостренная, острая, край чаще
пильчатый, черешок длиной до 1,7 см. Побеги зе
леноватые или желтозеленые, буроватозеленые,
очень слабоопушенные, почти голые, иногда по
крытые сизоватым налетом. Лист сверху блестя
щий, темнозеленого цвета, снизу – сизоватозе
леный, слегка войлочноопушенный. Прилистни
ки мелкие, короче черешка, железистопильчатые.
Текстура ствола трещиноватая. Высота распрост
ранения трещин менее 1/2 высоты ствола, до 0,9 м.
Побеги после сушки чернеют. Сережки длиной до
5 см. Цветет до появления листьев.
12. Ива остролистная Salix acutifolia Willd.
Кустарник высотой от 2 до 4,5 м, с диаметром
кроны от 2 до 7 м, с диаметром ствола у основания
от 3,5 до 15 см. Побеги тонкие, длинные. Цвет
коры темнобурый, красноватый, однолетние по
беги покрыты голубым, легко стирающимся на
летом. Текстура ствола трещиноватая. Почки
прижатые к побегу, голые, красноватые. Форма
листовой пластинки ланцетная, линейноланцет
ная. Основание листа клиновидное, округлое.
Форма вершины листовой пластинки длинноза
остренная, короткозаостренная, остроконечная.
Опушенность листьев отсутствует. Края листовой
пластинки мелкожелезистопильчатые. Прилист
ники ланцетные, острые. Форма кроны округло
раскидистая. Цветет до появления листьев.
Литература
1
2
3
213
Скворцов, А.К. Ивы СССР / А.К. Скворцов // Системати
ческий и географический обзор. М.: Наука, 1968. 256 с.
Рябинина, З.Н. Древеснокустарниковая флора Оренбург
ской области / З.Н. Рябинина, П.В. Вельмовский. Оренбург:
Издво УроРАН, 1999. 128 с.
Авдеев, В.И. Особенности популяционной изменчивости
видов древесн ы х растен ий в П ри уралье / В .И . А в деев,
С.В. Алехин, Л.М. Баширов, Д.М. Юровских // Биоразно
образие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий:
мат. II межд. конф. ОГПУ. Оренбург, 2002. С. 46–49.