Лабораторный практикум. Часть 3. Систематика высших растений

Ýëåêòðîííûé ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèé êîìïëåêñ
Áîòàíèêà
Ó÷åáíàÿ ïðîãðàììà äèñöèïëèíû
Êîíñïåêò ëåêöèé
Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 1. Àíàòîìèÿ è ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé
Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 2. Àëüãîëîãèÿ
Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 3. Ñèñòåìàòèêà âûñøèõ ðàñòåíèé
Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 4. Ìèêîëîãèÿ
Ìåòîäè÷åñêèå óêàçàíèÿ ïî ñàìîñòîÿòåëüíîé ðàáîòå
Áàíê òåñòîâûõ çàäàíèé â ñèñòåìå UniTest
Êðàñíîÿðñê
ÈÏÊ ÑÔÓ
2009
УДК 581(075)
ББК 28.5я73
Ф53
Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине «Ботаника» подготовлен в рамках реализации Программы развития федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Сибирский
федеральный университет» (СФУ) на 2007–2010 гг.
Рецензенты:
Красноярский краевой фонд науки;
Экспертная комиссия СФУ по подготовке учебно-методических комплексов дисциплин
Филиппова, И. П.
Ф53
Ботаника [Электронный ресурс] : лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика
высших растений / И. П. Филлипова, Н. В. Степанов. – Электрон. дан. (1 Мб). –
Красноярск : ИПК СФУ, 2009. – (Ботаника : УМКД № 1341-2008 / рук. творч.
коллектива Н. В. Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD). – Систем. требования : Intel Pentium (или аналогичный процессор других производителей) 1 ГГц ;
512 Мб оперативной памяти ; 50 Мб свободного дискового пространства ; привод DVD ; операционная система Microsoft Windows XP SP 2 / Vista (32 бит) ;
Adobe Reader 7.0 (или аналогичный продукт для чтения файлов формата pdf).
ISBN 978-5-7638-1642-6 (комплекса)
ISBN 978-5-7638-1738-6 (лаб. практикума)
ISBN 978-5-7638-1740-9 (лаб. практикума. Ч. 3)
Номер гос. регистрации в ФГУП НТЦ «Информрегистр» 0320902466 (комплекса)
Настоящее издание является частью электронного учебно-методического комплекса по дисциплине «Ботаника», включающего учебную программу дисциплины,
конспект лекций, лабораторный практикум (ч. 1, 2, 4), методические указания по самостоятельной работе, контрольно-измерительные материалы «Ботаника. Банк тестовых заданий», наглядное пособие «Ботаника. Презентационные материалы».
Приведены теоретические материалы и изложены подробные рекомендации к ведению лабораторных занятий по курсу «Ботаника: Систематика высших растений».
Предназначен для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавров 020200.62 «Биология» укрупненной группы 020000 «Естественные науки».
© Сибирский федеральный университет, 2009
Рекомендовано к изданию Инновационно-методическим управлением СФУ
Редактор В. Р. Наумова
Разработка и оформление электронного образовательного ресурса: Центр технологий электронного обучения Информационно-телекоммуникационного комплекса СФУ; лаборатория
по разработке мультимедийных электронных образовательных ресурсов при КрЦНИТ
Содержимое ресурса охраняется законом об авторском праве. Несанкционированное копирование и использование данного продукта запрещается. Встречающиеся названия программного обеспечения, изделий, устройств или систем могут являться зарегистрированными товарными знаками тех или иных фирм.
Подп. к использованию 30.11.2009
Объем 1 Мб
Красноярск: СФУ, 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79
О г ла в ле н и е
ВВЕДЕНИЕ ................................................................. 4
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ .................................................. 5
ПРАВИЛА ТЕХНИКИ БЕЗОПАСНОСТИ ..................... 8
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ .. 9
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 21. ОТДЕЛЫ LYCOPODIOPHYTA И EQUISETOPHYTA.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ................................................................................................ 9
Теоретические сведения ........................................................................................... 9
Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 12
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 22. ХАРАКТЕРИСТИКА, СТРОЕНИЕ, СИСТЕМАТИКА
КЛАССА MARCHANTIOPSIDA ............................................................................... 12
Теоретические сведения ........................................................................................ 12
Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 14
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 23. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА,
МНОГООБРАЗИЕ, СИСТЕМАТИКА КЛАССА BRYOPSIDA ...................................... 14
Теоретические сведения ........................................................................................ 14
Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 18
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 24. ОТДЕЛ POLYPODIOPHYTA. МОРФОЛОГОАНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ЭВОЛЮЦИЯ, ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ,
РАЗНООБРАЗИЕ, СИСТЕМАТИКА ........................................................................ 18
Теоретические сведения ......................................................................................... 18
Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 20
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 25. ОТДЕЛ PINOPHYTA. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ,
СИСТЕМАТИКА, РАЗНООБРАЗИЕ ........................................................................ 20
Теоретические сведения ........................................................................................ 20
Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 24
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 26. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ МАГНОЛИОФИТОВ.
КЛАСС MAGNOLIOPSIDA. ЭНТОМОФИЛЬНЫЕ И АНЕМОФИЛЬНЫЕ ЛИНИИ
ЭВОЛЮЦИИ, ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ............. 25
Теоретические сведения ......................................................................................... 25
Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 27
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 27. ЭКОЛОГО–МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ. КЛАСС LILIOPSIDA. МНОГООБРАЗИЕ, СИСТЕМАТИКА ....... 27
Теоретические сведения ......................................................................................... 27
Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 29
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК .......................... 30
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА.................................................................................... 30
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА ....................................................................... 30
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
3
ВВЕ ДЕ Н И Е
Лабораторные работы помогают на основе визуальных наблюдений
объектов нагляднее понять как общие, так и частные закономерности строения, процессов жизнедеятельности и эволюции организмов. Особенно сложным является изучение систематики растений тогда, когда приходится иметь
дело не только с отдельными видами, но и с соподчиненными таксонами.
Целостное восприятие объекта позволяет эффективнее усваивать новый материал.
Специфика изучения систематики высших растений состоит в том, что
оно базируется на полученных знаниях по анатомии и морфологии растений.
В то же время возникает еще один аспект, обусловленный самим понятием
«систематика». Оно означает не просто наблюдение каких-то абстрактных
анатомических и морфологических особенностей, а создание вполне четкой
системы, логической цепи взаимоотношений между реальными таксонами:
видами, родами, семействами и т.д. Попытку построить нечто подобное
представляет собой Периодическая система Д.И.Менделеева. Именно в таком компактном виде помещается максимум полезной, важной информации.
Лабораторный практикум базируется не только на знании научных понятий, терминов анатомо-морфологической ботаники, но и на определенных
практических навыках (умение приготовить микропрепарат, сделать срез
объекта, обращаться с микроскопом и т.д.).
Настоящий лабораторный практикум определяет общие границы работы с отдельными систематическими единицами. В пределах каждой темы
предусмотрены различные варианты выполнения заданий.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
4
О БЩИ Е СВЕ ДЕ Н И Я
Лабораторный практикум является необходимым, очень важным дополнением к теоретическому курсу ботаники. Его основные задачи – углубление и закрепление знаний, полученных на лекциях, выработка навыков самостоятельной исследовательской работы.
Выполнение лабораторных работ при изучении дисциплины направлено на формирование у студента следующих компетенций:
общенаучные компетенции (ОНК) – использование базовых знаний
в области общей биологии для освоения общепрофессиональных дисциплин;
инструментальные компетенции (ИK) – проявление способностей
к письменной и устной коммуникации, применению базовых знаний и навыков управления информацией для решения исследовательских профессиональных задач;
социально-личностные компетенции (СЛК) – проявление творческих качеств, умение правильно ставить цели и достигать их, заботиться
о качестве выполняемой работы;
общепрофессиональные компетенции (ОПК) – демонстрация базовых представлений о разнообразии биологических объектов, понимание значения биоразнообразия для устойчивости биосферы; использование методов
наблюдения, описания, идентификации, классификации биологических объектов; знание принципов клеточной, структурной и функциональной организации биологических объектов; применение современных экспериментальных методов работы с биологическими объектами в полевых и лабораторных
условиях, навыков работы с современной аппаратурой; обладание современными представлениями об основах эволюционной теории, микро- и макроэволюции; организация работы в соответствии с требованиями безопасности
и охраны труда; умение вести дискуссию; а также способности понимать, излагать и критически анализировать получаемую информацию и представлять
результаты полевых и лабораторных биологических исследований; умение
пользоваться современными методами обработки, анализа и синтеза полевой
и лабораторной биологической информации;
профильно-специализированные компетенции (ПСК) – использование профессионально профилированных знаний и практических навыков
в области естественных наук для теоретического и практического освоения
профессии; развитие навыков работы с компьютером на уровне пользователя.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
5
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
В процессе выполнения лабораторных работ студенты знакомятся
с особенностями анатомического и морфологического строения растений,
произрастающих в различных экологических условиях, изучают разнообразие растений и грибов различных систематических групп, учатся анализировать и грамотно оформлять результаты наблюдений, что, несомненно, пригодится им при будущих научных исследованиях.
Итогом лабораторной работы является обсуждение темы занятия,
выполнение индивидуальных письменных заданий и оформление рисунков
в альбоме.
Для проведения занятий используется следующее современное оборудование, приобретенное в рамках программы развития СФУ:
• микроскопы марок Primo Star (Carl Zeiss, Germany, 2007) и Axio Star
(Carl Zeiss, Germany, 2007), т. е. световые микроскопы универсального применения, которые предназначены преимущественно для исследования клеточных и тканевых культур. Они представляют собой микроскоп проходящего света, отличающийся компактной конструкцией и небольшой площадью
для размещения штатива. Наряду с высокоразрешающими объективами
с бесконечной оптикой и возможностью применения методов светлого
и темного полей, а также метода фазового контраста пользователю предлагается фотовыход для фото- и видеодокументации.
• стереоскопический микроскоп МБС-10 (Россия, 2007), предназначенный для наблюдения как объемных, так и тонких пленочных и прозрачных объектов. Наблюдение может производиться как при искусственном, так
и при естественном освещении в отраженном и проходящем свете. Увеличение – в пределах 4,6–100 раз;
• интерактивная доска SMART Board 3000i, позволяющая использовать все возможности персонального компьютера в режиме реального времени. Специальное программное обеспечение позволяет работать с текстами
и графическими объектами, аудио- и видеоматериалами, интернетресурсами, делать записи (как при помощи специальных маркеров, так и от
руки) прямо поверх открытых документов, сохранять и тиражировать информацию. Преподаватель может управлять компьютером непосредственно
с доски, без помощи манипулятора «мышь» и клавиатуры, а входящее в комплект программное обеспечение предоставляет возможность рисовать
и запоминать любые комментарии, а также выполнять множество других
действий.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
6
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Кроме того, в лаборатории имеются комплекты плакатов по основным
модулям, набор постоянных препаратов по цитологии и анатомии растений,
фиксированные препараты по систематике высших растений, гербарий высших растений, коллекция водорослей и грибов.
Лабораторный практикум является неотъемлемой частью учебнометодического комплекса, включающего: конспект лекций [2], контрольноизмерительные материалы [1], демонстрационную презентацию курса [5], а
также методические указания по самостоятельной работе, организационнометодические указания по освоению дисциплины.
УМКД составлен в соответствии с проектом Федерального государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования 3-го поколения (ГОС ВПО-3).
Лабораторный практикум включает 4 части, распределенные по семестрам, в которых изучаются различные модули дисциплины. Первая посвящена лабораторным работам по модулям № 1 и № 2, вторая – лабораторным
работам по модулю № 3, третья – лабораторным работам по модулю № 4,
четвертая – лабораторным работам по модулю № 5.
В данной, первой, части приведены теоретические сведения об анатомическом, морфологическом строении растительных организмов, их связи
с условиями среды, а также подробно описан ход приготовления, изучения и
описания учебных образцов.
Лабораторный практикум предназначен для студентов университетов,
обучающихся по направлению 020200.62 – «Биология, бакалавр очной формы обучения» укрупненной группы 020000 «Естественные науки».
Фотографии выполнены в Лаборатории функционирования лесных
экосистем ИФБ и Б на приборе Axio Imager. D1 Carl Zeise. Автор – к. ф.-м. н.,
доцент П. П. Силкин.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
7
П Р АВИ Л А Т Е ХН И К И БЕ З О П АСН О СТ И
П Р И Р АБО Т Е В БО Т АН И Ч Е СК О Й Л АБО Р АТ О Р И И
Находясь в лаборатории, необходимо выполнять следующие общие
требования и меры предосторожности:
1) запрещается входить в лабораторию в верхней одежде;
2) работать в лаборатории – только в специальном халате;
3) на каждом лабораторном занятии назначается дежурный, который
отвечает за санитарное состояние лаборатории на время занятия;
4) открывать окна можно только по разрешению преподавателя;
5) запрещается приносить и употреблять в пищу напитки и продукты;
6) включать и выключать тумблеры в электрическом щитке можно
только с разрешения преподавателя;
7) при работе с оборудованием и оптическими приборами в случае обнаружения неисправности приборов, электропроводки или розеток нужно
сообщить об этом преподавателю. Запрещается самому производить ремонт;
8) при изготовлении временных препаратов осторожно обращаться с
режущими инструментами и стеклами. В случае нанесения порезов необходимо поставить об этом в известность преподавателя (для оказания медицинской помощи);
9) запрещается выбрасывать сломанные предметные и покровные
стекла в мусоросборник, осколки необходимо складывать в специальный
контейнер;
10) для работы с фиксированными в спирте объектами необходимо использовать пинцет;
11) по окончании работы следует сдать инструменты и отработанные
препараты преподавателю; микроскопы отключить от сети и накрыть чехлами; навести порядок на рабочем месте, сдать дежурному.
При работе с реактивами необходимо соблюдать следующие правила:
работу с концентрированными кислотами, щелочами и ядовитыми веществами можно проводить только в вытяжном шкафу; наливать или насыпать
реактивы следует только над столом; не следует оставлять открытыми банки
с реактивами; пролитые или рассыпанные реактивы нужно немедленно удалить со стола с помощью тряпки и промыть поверхность водой.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
8
М О ДУЛ Ь 4 . СИ СТ Е М АТ И К А ВЫ СШ И Х Р АСТ Е Н И Й
Лабораторная работа 21
Отделы lycopodiophyta и equisetophyta.
Особенности строения современных представителей.
Происхождение
Цель работы: изучить строение современных представителей отделов
Lycopodiophyta и Equisetophyta.
Задачи:
1) ознакомиться со строением стробилов плауна, селягинеллы и хвоща;
2) изучить внутренне строение синтелома хвоща;
3) определить представителей отделов.
Теоретические сведения
Для отдела Lycopodiophyta характерны: равно- и разноспоровость,
микро- и макрофилия, прото- и плектостель, листовые следы, дихотомическое ветвление, а также наличие стробилов (или спороносных зон). Филлоиды плаунов имеют энационное происхождение, отличаются простотой
строения (листовая пластинка с одной неветвящейся жилкой).
Отдел Equisetophyta включает два класса растений: Bowmanitopsida и
Equisetopsida. Отличаются они типами стелы (прото- или артростела) и
строением спороносных зон. Только семейство Хвощевые имеет в современной флоре один род Хвощ, насчитывающий 30-35 видов многолетних травянистых растений. Несмотря на различия во внешнем и внутреннем строении,
все виды хвощей имеют одинаковое число хромосом: n=108.
Хвощи отличаются от остальных высших споровых растений наличием
особой спороносной структуры, т. е. спорангиофора, членистым строением
синтелома с узлами и междоузлиями, редукцией листовых структур.
Задание 1. Используя постоянные препараты, изучите и зарисуйте
строение стробила плауна.
Ход работы. На препарате видно, что от оси стробила отходят спорофиллы, причем одна часть (нижняя половина) спорофилла расположена под
прямым углом к оси, а другая (верхняя) загибается кверху. На горизонтальной части находится один крупный спорангий. Он сидит на короткой ножке,
заходящей отчасти и внутрь спорангия. На нижней стороне спорофилла
ткань всегда несколько нависает над расположенным ниже спорангием, подобно покрывалу. Стенка спорангия однослойная, внутри находятся споры.
Споры образуются тетрадами, которые при созревании распадаются. Споры
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
9
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 21
у плауна одинаковой величины, имеют двухслойную оболочку – экзину и
интину.
На рисунке отметьте ось стробила, спорофилл, спорангий, споры.
Задание 2. Рассмотрите и зарисуйте стробил селягинеллы, пользуясь
постоянным препаратом.
Ход работы. Стробилы селягинеллы обычно четырехгранные, состоящие из килеватых спорофиллов, расположенных в четыре ряда на оси. Спорофиллы прикрепляются к оси стробила довольно толстым основанием. Над
каждым спорофиллом, в углу между ним и осью, сидит спорангий. Под ним
на спорофилле виден язычок (шиловидный вырост), состоящий из мелких
клеток. Спорангии у селягинеллы – двух типов: микро- и макроспорангии.
Последние развиваются чаще в нижней части стробила. На продольном разрезе микроспорангий овальной или яйцевидной формы, с короткой ножкой.
Его стенка трехслойная. Внутренний слой (тапетум) служит для питания
спор. В полости спорангия – многочисленные мелкие округлотетраэдрические микроспоры (или тетрады микроспор) с толстой шероховатой оболочкой. При попадании в благоприятные условия внешней среды
микроспоры прорастают. При этом внутри них образуются сильно редуцированные мужские гаметофиты с антеридиями, дающими начало двужгутиковым сперматозоидам.
Макроспорангии имеют то же строение. Но они могут быть крупнее и
шире. Внутри каждого мегаспорангия развиваются четыре очень крупные,
также округло-тетраэдрические мегаспоры. Впоследствии в них (как правило
после опадания) развиваются женские гаметофиты с архегониями, не покидающими оболочку споры. Оплодотворение происходит в присутствии капельно-жидкой влаги. У развивающегося из зиготы проростка долго сохраняется оболочка споры.
На выполненном рисунке необходимо отметить макроспорангий, макроспоры, микроспорангий, микроспоры, спорофиллы, лигулу, ось стробила.
Задание 3. Ознакомьтесь с морфологическим строением представителей класса Lycopodiopsida. Определите и зарисуйте предложенных представителей.
Ход работы. Определите плауны с учетом следующих морфологических признаков:
• собраны ли спорофиллы в стробил или спорангии расположены в
пазухах малоотличающихся филлоидов на верхушках растений;
• находятся ли стробилы по двое и более на длинных ножках или они
одиночные и почти без ножки;
• ветви цилиндрические или сплюснутые.
На рисунке отметьте стробил, трофофиллы (микрофиллы, выполняющие фотосинтезирующую функцию), придаточные корни.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
10
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 21
Задание 4. Сделайте схематические рисунки поперечных срезов синтеломов плауна и селягинеллы, используя постоянные препараты. Укажите
тип стелы, первичную кору, листовые следы, флоэму и ксилему.
Ход работы. На препаратах рассмотрите ксилему красного цвета, окруженную флоэмой.
Задание 5. На влажном материале рассмотрите строение стробила
хвоща. Сделайте рисунок и нанесите обозначения: спорангиофор, ножка
спорангиофора, щиток спорангиофора, спорангии.
Ход работы. Выполните работу в указанном порядке.
Задание 6. Изучите внутреннее строение синтелома хвоща на постоянном препарате или приготовив поперечный срез синтелома растения (используя фиксированный материал).
На препаратах видно, что синтелом имеет гребни и ложбинки и покрыт
эпидермисом. Устьица приурочены к ложбинкам. Периферическая часть лежащей под эпидермой первичной коры состоит из участков склеренхимы и
хлоренхимы. Последняя расположена в ложбинках, а склеренхима всегда – в
гребнях. Внутреннюю часть первичной коры составляет основная паренхима
из рыхло расположенных клеток. Под ложбинками находится валлекулярная
полость, заполненная воздухом.
Под склеренхимой расположены проводящие пучки. Проводящий пучок хвоща коллатеральный, закрытый. В ксилемной части видна обширная
каринальная полость. Она занимает место разрушенных трахеид протоксилемы. Полость окружена паренхимными клетками, постепенно переходящими в лубяную часть проводящего пучка. Флоэма состоит из широких ситовидных клеток и лубяной паренхимы. По бокам от флоэмы расположены
группы латеральной (боковой) ксилемы. Наличие трех независимых центров
ксилемы, каринального и двух латеральных, резко отличает проводящий пучок хвоща от пучков других растений. Зона проводящих пучков отделена от
тканей первичной коры одним или двумя слоями эндодермы (Equisetum
arvense, E. palustre). Каждый пучок может быть окружен эндодермой
(Equisetum fluviatile, E. hyemale). Клетки эндодермы окрашены в розовый
цвет (флороглюцин+соляная кислота) и имеют пояски Каспари на радиальных и поперечных стенках. Непосредственно под эндодермой расположен
слой перициклической паренхимы.
Ход работы. Изучив внутреннее строение синтелома, выполните задание. Зарисуйте и укажите: эпидермис, хлоренхиму, склеренхиму, проводящий пучок, флоэму, перициклическую паренхиму, боковую ксилему, каринальную полость, эндодерму, валлекулярную и центральную полости.
Задание 7. Определите и зарисуйте виды хвощей, пользуясь гербарным
материалом.
Ход работы. Выполните работу в указанном порядке.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
11
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 21
Контрольные вопросы и задания
1. Опишите строение стробилов, спорангиев и спор у плауна, селягинеллы и хвоща.
2. Чем трофофиллы отличаются от спорофиллов?
3. По каким признакам отличаются классы Lycopodiopsida и
Selaginellopsida?
4. В чем эволюционное значение разноспоровости?
5. Какие типы стелы характерны для отделов Lycopodiophyta и
Equisetophyta?
6. Каковы особенности проводящей ткани пучка у хвощей?
7. Какие полости характерны для внутреннего строения хвоща?
Лабораторная работа 22
Характеристика, строение, систематика Класса marchantiopsida
Цель
работы:
изучить
строение
представителей
класса
Marchantiopsida.
Задачи:
1) ознакомиться с внешним строением маршанции многообразной;
2) изучить внутреннее строение мужских и женских подставок маршанции;
3) научиться отличать листостебельные печеночники по внешним
признакам.
Теоретические сведения
Класс Marchantiopsida, второй по величине класс мохообразных, начитывает около 6000 видов и около 200 родов. Печеночники делят на два
подкласса (Marchantiidae и Jungermaniidae), имеющие общие и специфические признаки.
Представители порядка Marchantiales – достаточно крупные, дорсовентральные растения, имеющие высокодифференцированный таллом.
Слоевище (таллом) – всегда с четко выраженным разделением на основную
(запасающую) и ассимиляционную ткани. Последняя состоит из воздушных
камер, разделенных стенками из клеток, содержащих хлоропласты, часто с
клеточными нитями, т. е. ассимиляторами, отходящими от дна камер. Верхний эпидермис – с дифференцированными устьицами. Масляные тельца, если есть, приурочены к особым, обычно меньшим клеткам, лишенным хлоропластов. Ризоиды простые и язычковые. Имеются брюшные чешуйки (амфигастрии). Архегонии расположены на особых подставках (или на нижней
стороне слоевища у его переднего конца). Спорогон состоит из коробочки,
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
12
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 22
стопы и короткой ножки. Коробочка однослойная, она раскрывается, разрываясь на 4-8 лопастей. Элатеры развиты.
У Marchantia polymorpha мужская подставка – с длинной ножкой и
обычно дисковидной шляпкой, на верхней стороне которой заметны сосочки
с отверстиями, ведущими в антеридиальные камеры. Женская подставка – с
еще более длинной ножкой и со шляпкой, имеющей вид звезды, чаще с девятью лучами. Лучи у молодой подставки опущенные, у зрелой – почти горизонтальные. Между лучами на нижней стороне шляпки располагаются группы архегониев, а впоследствии и спорогониев, окруженных «обертками» –
перихециями и периантиями.
Задание 1. Изучите внешнее строение Marchantia polymorpha L.
Ход работы. Для изучения внешнего строения маршанции многообразной лучше воспользоваться живыми растениями, которые часто встречаются по берегам ручьев, по канавам, на огородах, в тенистых и влажных местах. Состоит растение из лентовидного или розетковидного дихотомически
ветвящегося слоевища, зеленого с верхней стороны и бурого с нижней. На
верхней стороне хорошо видны серединное ребро, подставки (образования
для развития гаметангиев) и органы вегетативного размножения – выводковые корзинки. Marchantia polymorpha – растение двудомное, поэтому на нем
может быть только один тип подставок. С нижней стороны расположены ризоиды, плотно прикрепляющие слоевище к субстрату и амфигастрии.
Зарисуйте внешнее строение Marchantia polymorpha и обозначьте выводковые корзиночки, центральную жилку, подставки.
Задание 2. Изучите строение ризоидов Marchantia polymorpha.
Ход работы. Ризоиды, расположенные у печеночных мхов на брюшной стороне, всегда одноклеточные, в отличие от ризоидов бриевых мхов. У
маршанции к тому же имеются ризоиды двух типов: простые и язычковые.
Для ознакомления выделите из дерновинки одну лопасть, отмойте ризоиды
от почвы, отделите их от таллома, поместите в каплю воды на предметном
стекле и накройте покровным стеклом. Даже при небольшом увеличении
видно, что ризоиды представляют собой длинные одноклеточные структуры.
Простые ризоиды – тонкостенные, сравнительно широкие и с гладкими
стенками. Язычковые ризоиды отличаются более узким диаметром, более
толстыми стенками и наличием особых выростов разной формы внутри
клетки. Простые ризоиды в основном располагаются по серединному ребру и
прямо направляются в почву. Язычковые ризоиды образуют продольно вытянутые тяжи. Амфигастрии (в 4 или 6 продольных рядах) прижимают эти
тяжи к таллому, делая их более компактными. Такое расположение ризоидов
позволяет воде двигаться не только внутри них, но и в промежутках между
ними, вдоль таллома, как по фитилю.
Зарисуйте два типа ризоидов.
Задание 3. С помощью постоянных препаратов изучите и зарисуйте
внутреннее строение женских и мужских подставок Marchantia polymorpha.
Затем зарисуйте его.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
13
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 22
Обозначьте на мужской подставке антеридии, на женской – архегоний,
спорогон, перихеций, периантий, масляные тельца, воздушные камеры с ассимиляторами, устьица.
Ход работы. Изучив препараты, выполните задания.
Задание 4. Используя полученные знания о характерных признаках
«листостебельных» печеночных мхов, из предложенных гербарных образцов
выберите представителей, относящихся к классу печеночных мхов, и рассмотрите их строение под микроскопом.
Ход работы. Используя полученные знания, выполните указанное задание.
Контрольные вопросы и задания
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Назовите тип ветвления маршанции.
Как осуществляется вегетативное размножение у маршанции?
Чем отличаются простые и язычковые ризоиды?
Где расположены амфигастрии?
Как отличаются женский и мужской талломы у маршанции?
Чем перихеций отличается от периантия?
Как отличить листостебельный печеночник от бриевого мха?
Лабораторная работа 23
Сравнительная характеристика, многообразие,
систематика класса bryopsida
Цель работы: изучить строение представителей класса Bryopsida.
Задачи:
1) изучить строение сфагновых мхов;
2) изучить внутреннее строение спорогона, каулидия и собрания антеридиев в подклассе зеленых мхов;
3) определить представителей данного подкласса.
Теоретические сведения
Класс Bryopsida включает до 15 тыс. видов, относящихся к 800 родам.
Он состоит из трех подклассов: сфагновые, андреевые и бриевые.
Подкласс Sphagniidae. Многолетние одно– и двудомные болотные
мхи. Они не имеют ризоидов, филлидии без жилки. Мхи состоят из двух типов клеток. Каулидий прямостоячий, редкооблиственный, с пучками веточек. В каждом пучке имеются горизонтальные (более крупные) и вертикальные (свисающие вдоль каулидия) веточки. На верхушке каулидия молодые
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
14
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 23
веточки плотно скучены в головку. Значительную часть и филлидиев, и каулидия составляют гиалиновые клетки. Антеридиальные веточки, расположенные у верхушки каулидия, вздутые и окрашенные. Одиночные спорогоны развиваются на верхушках укороченных боковых веточек. Коробочка
шаровидная, вскрывающаяся крышечкой, почти черная, первоначально прикрытая перихециальными листьями; при созревании сидит на нежной ложноножке. Внутри коробочки расположена колонка, на которой лежит спорангий.
Задание 1. Рассмотрите внешний вид сфагнового мха на примере
представителей секции Sphagnum (S. magellanicim, S. centrale, S. papillosum).
Обратите внимание на то, что на каулидии веточки расположены пучками.
При этом в пучке имеются горизонтальные и вертикальные (более тонкие)
веточки. Для изучения строения филлидия приготовьте влажный препарат
сфагнового мха, оторвав от размоченного растения с горизонтальной веточки несколько филлидиев. На препарате видно, что филлидий однослойный и
состоит из двух типов клеток: мертвых гиалиновых и живых хлорофиллоносных. Каждая гиалиновая клетка имеет внутри утолщения клеточной стенки, а также крупные поры. Гиалиновые клетки занимают более 2/3 филлидия,
что позволяет мхам накапливать много воды, а также придает белёсый цвет
растениям.
Ход работы. Зарисуйте участок филлидия сфагнума и укажите гиалиновые и хлорофиллоносные клетки, утолщения стенок гиалиновых клеток
и поры.
Подкласс Bryidae. Зеленые многолетние, одно–, дву– и многодомные
мхи, образующие дерновинки на самых разных субстратах: на сухой и влажной почве, скалах и камнях, деревьях и гниющей древесине и т.д. Зеленые
мхи имеют многоклеточные ризоиды, филлидии разнообразной формы; бывают с жилкой, двумя жилками или без них. По развитию спорогона бриевые
мхи подразделяются на верхо– и бокоплодные. У верхоплодных точка роста
идет на образование архегониев.
Спорогон состоит из коробочки, ножки и гаустории. У большинства
родов коробочка вскрывается с помощью крышечки, а по краю урночки развивается перистом. По признакам перистома мхи подразделяются на членисто-зубчатые и нечленисто-зубчатые (политрихум), с одинарным и с двойным перистомом.
Задание 2. Изучите строение спорогона растений подкласса зеленых
мхов, используя постоянные препараты коробочки верхоплодного мха
Polytrichum commune (кукушкин лен). Коробочка состоит из крышечки, урночки и апофизы, которая плавно переходит в ножку. В центре коробочки
проходит колонка (стерильная ткань), заканчивающаяся вверху эпифрагмой.
Вокруг колонки на тонких нитях подвешен спорангий. Далее расположена
стенка коробочки, покрытая снаружи эпидермисом. На препарате малозаметен перистом. Сверху расположена крышечка.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
15
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 23
Ход работы. Изучив препарат, выполните задания. Зарисуйте строение спорогона и обозначьте на рисунке ножку, урночку, крышечку, апофизу,
колонку, эпифрагму, спорангий, стенку коробочки, перистом.
Задание 3. Изучите строение каулидия зеленых мхов на примере кукушкиного льна как одного из эволюционно продвинутых представителей.
На поперечном срезе каулидия в центре расположены гидроиды – мертвые
клетки, проводящие воду и минеральные вещества. Снаружи эта «ксилемная» часть окружена ‒5
1 слоями клеток с тонкими стенками, бог атыми
крахмалом. Это крахмалоносное влагалище. По периферии находятся лептоиды, аналог флоэмы. Затем идет основная ткань, представленная паренхимными клетками, далее – кора. Кору, или склеро‒ дерму, образуют скл ереиды, выполняющие механическую функцию. Обычно они имеют толстые
клеточные стенки и окрашены в красно-бурый цвет. В коре можно заметить
небольшие островки клеток, отличающихся величиной и формой. Это листовые следы, идущие от «центрального пучка» в филлидии политрихума. В отличие от большинства других зеленых мхов, он обладает настоящими листовыми следами. У других мхов жилки листьев слепо заканчиваются в коре.
Ход работы. Изучив строение каулидия, выполните задание. Зарисуйте схематично строение каулидия и укажите гидроиды, лептоиды, основную ткань, склеродерму, крахмалоносное влагалище.
Задание 4. У большинства мхов антеридии располагаются группами.
Такую структуру можно изучить на препарате политрихума. Все политри
‒
хумы являются двудомными растениями. Собрания антеридиев образуются
весной и окружены выраженной розеткой перигониальных листьев, иногда
окрашенных. Среди антеридиев расположены парафизы двух типов: лопатчатые и простые.
Ход работы. Зарисуйте схематично собрание антеридиев и укажите
антеридии, парафизы, перигониальные листья.
Задание 5. Определить представителей подкласса зеленых мхов, используя следующий ключ.
Ход работы. Размочите и соскребите с помощью препаровальной иголочки филлидии. При этом в препарат могут попасть ризоиды и парафилии
(листовидные или нитевидные образования в отличие от бурых ризоидов содержащие хлорофилл).
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
16
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 23
Ключ для определения основных представителей подкласса BRYIDAE
1. Верхоплодные мхи………………………………………….…..……..2
Бокоплодные мхи………………………………..…………….…..……..5
2. С верхней стороны «листьев» имеются ассимиляционные выросты…………………………………………….……………..Polytrichum commune
Выросты отсутствуют………………………………………………...….3
3. Филлидии черепитчато расположены на каулидии и налегают друг
на друга; жилка одна, она заходит выше середины филлидия, клетки в верхней части обесцвечены……………………………………….Bryum argenteum
Признаки иные……………..……………………………………….….…4
4. Филлидии – без каймы. Жилка одна. Заканчивается в верхушке или
выступает из неё…………………………….………………Ceratodon purpureus
Филлидии – с каймой из клеток иной формы, чем остальная пластинка,
жилка одна (заканчивается вверху)….……………..…Plagiomnium cuspudatum
5. Жилка в филлидиях простая……………………………...…...…....…6
Жилка двойная (до почти отсутствующей)….…….…………….…..….10
6. Клетки филлидия с обеих сторон папилозные…….……….….………7
Клетки филлидия гладкие……….……………………………….......…..8
7. Каулидий однажды перисто-ветвящийся…….…….Abietinella abietina
Каулидий дважды, трижды перисто-ветвящийся……………..Thuidium
delicatulum
8. Растение плоско облиственное……..…...……Homalia trichomanoides
Растение округло облиственное…………….……………………….…….9
9. Филлидии треугольной формы, жилка доходит до верхушки, ветви к
верхушке не утончаются…………………..……...……..Climacium dendroides
Филлидии почти округлые, жилка заходит выше середины, ветви к
верхушке утончаются………………………………....Miurolclada maximoviczii
10. Ветви плоско облиственные. Филлидии почти цельнокрайние, жилка двойная или отсутствует……………………………………...Neckera pennata
Ветви округло облиственные………………………..…….…….….….11
11. Растения с парафилиями………………………….…...……………12
Парафилии отсутствуют……………..……………………..…….…….13
12.Филлидии эллиптические, по всей длине пильчатые по
краю…………………..……………………………..…….Hylocomium splendens
Филлидии крючковидно изогнутые, серповидные, от половины и доверху пильчатые…………………………………...…….Ptilium crista-castrensis
13. Филлидии черепитчатые…………….…………...Pleurozium schreberi
Филлидии нечерепитчато расположенные…….…….…...……………..14
14. Филлидии крючковидные………………..….....Hypnum cupressiforme
Филлидии некрючковидные…………………..………………………..15
15.Филлидии продольно-складчатые, жилка заходит выше середины…………….……………………..…………….…..Rhytidiadelphus triquetrus
Филлидии нескладчатые, жилка отсутствует или очень короткая……………………….………………………………………Pylaisia polyantha
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
17
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 23
Контрольные вопросы и задания
1. В чем специфика клеточного строения филлидия сфагнума? Какое
это имеет значение?
2. Опишите строение коробочки сфагнума.
3. Опишите внешнее строение сфагнума.
4. Чем отличаются верхоплодные бриевые мхи от бокоплодных?
5. Каково строение спорогона бриевых мхов?
6. Где развивается перистом? Какое он имеет значение?
7. Перечислите функции и особенности строения лептоидов и гидроидов.
8. Где развиваются антеридии у кукушкиного льна?
9. Какие ризоиды характерны для зеленых мхов?
10. Что такое парафилии? Где они развиваются?
Лабораторная работа 24
Отдел polypodiophyta. Морфолого-анатомическая характеристика,
эволюция, филогенетические связи, разнообразие, систематика
Цель работы: изучить строение современных представителей отдела
Polypodiophyta.
Задачи:
1) дать эволюционную характеристику живым представителям класса
полиподиевых папоротников;
2) изучить строение соруса и гаметофита папоротника;
3) определить представителей.
Теоретические сведения
Отдел Polypodiophyta представлен более 10000 видами с разнообразными жизненными формами и особенностями внешнего и внутреннего
строения. Папоротники произрастают в самых разных экологических условиях, но наибольшего разнообразия птеридофлора достигает в тропических и
субтропических лесах.
Для папоротников характерны макрофилия, отсутствие камбия и стробилов. Вайи произошли в процессе кладификации. Следовательно, чем рассечённей вайя, тем она примитивнее. Вайя состоит из черешка, продолжающегося в листовую пластинку рахисом, и листовой пластинки. Рассеченная
листовая пластинка, в свою очередь, состоит из перьев и перышек. Если вайя
однажды перистая, рахис несет по бокам по одному ряду сегментов, называемых перьями (например Nephrolepis). Трижды перистая вайя имеет перья
первого, второго и третьего порядков (перышки – перья второго и третьего
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
18
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 24
порядков), а также рахис первого, второго и третьего порядка (если перышки
не сидячие).
Пластинка листа пронизана проводящими пучками, которые внешне
выглядят жилками. Жилкование у папоротников эволюционирует от дихото‒ мического открытого к сетчатому. Обратимся к эволюции морфологич еских признаков.
Спорангии и споры. Терминальные→ маргинальные (краевые) →
ламинальные (поверхностные) спорангии. Эуспорангиатные
→ лепто
–
спорангиатные. Равноспоровые → разноспоровые. Одиночное расположение
спорангиев → групповое расположение (сорусы). Одноврем енное со–
зревание спорангиев (симультанное)→ неодновременное созревание (в с орусах). Простые сорусы (развитие и созревание спорангиев происходит одновременно) → градатные сорусы (развитие и созревание спорангиев идет
от центра соруса к периферии). Простые сорусы → смешанные сорусы (раз ‒
витие и созревание спорангиев не имеет определенной последовательности).
Защита спорангиев: улитка → край листовой пластинки → индузий. Спос обы раскрывания спорангиев: верхушечная пора
→ поперечное кольцо →
косое кольцо → продольное кольцо.
Задание 1. Провести эволюционную характеристику живых предста–
вителей класса полиподиевых папоротников.
Ход работы. Изучив признаки класса, выполните задание.
Вайи или целые растения таких представителей, как: Nephrolepis
exaltata, Polypodium aureum, Asplenium nidus, Davalia sp., Pteris cretica,
Adiantum capillus-veneris, Hemionitis sp., Polystichum sp., Cyrtomnium sp.
Схематично их зарисовать. Затем для каждого представителя определить
следующие признаки: степень рассечения вайи (однажды, дважды перистая и
т.д.), жилкование, расположение спорангиев, наличие или отсутствие сорусов, защита спорангиев, тип кольца (под микроскопом), жизненная форма.
Данные можно оформить в виде таблицы. Затем оценить их с эволюционной
точки зрения, используя вышеприведенные градации. Определить наиболее
примитивного и продвинутого представителей.
Задание 2. Изучите и зарисуйте строение соруса папоротника, используя постоянный препарат и нативный материал (например Nephrolepis). Отметьте на рисунке плаценту, спорангии, индузий, проводящие пучки.
Ход работы. Изучив препарат, выполните задание.
Задание 3. Рассмотрите и зарисуйте внешний вид гаметофита папоротника.
Вполне развитый наземный гаметофит представляет собой тонкую,
нежную, зеленую, дорсо-вентральную пластинку сердцевидной формы. В
выемке, находящейся на ее вершине, располагается меристема. Весь гаметофит практически однослойный и состоит из клеток, богатых хлоропластами.
Только в центре гаметофита имеется несколько слоев клеток, и от этой
утолщенной части с нижней поверхности отходят ризоиды, прикрепляющие
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
19
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 24
его к субстрату. Архегонии и антеридии возникают на нижней стороне гаметофита. Антеридии развиваются раньше архегониев (протоандрия).
Ход работы. Изучив внешний вид гаметофита, выполните задание.
Задание 4. Определите и зарисуйте представителей местной флоры,
используя гербарный материал. В подписях к рисункам укажите от–
сутствие/наличие индузия и его форму.
Ход работы. Изучив представителей флоры, выполните задание.
Контрольные вопросы и задания
1.
никам?
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
вай?
Что такое перо, перышко, рахис, вайя применительно к папорот–
Как эволюционировало жилкование у папоротников?
Охарактеризуйте типы расположения и созревания спорангиев.
Как эволюционировала защита спорангиев?
Каковы способы открытия спорангиев?
Каково строение соруса папоротника?
Что такое протоандрия?
Каково строение зелёного гаметофита папоротника?
Какой из определённых Вами представителей имеет диморфизм
Лабораторная работа 25
Отдел pinophyta. Особенности строения, систематика, разнообразие
Цель работы: изучить строение современных представителей отдела
Pinophyta.
Задачи:
1) изучить строение древесины хвойных;
2) определить представителей голосеменных, используя шишки, а
также гербарный и нативный материал.
Теоретические сведения
Отдел Голосеменные, или Pinophyta, в настоящее время насчитывает
около 800 видов древесных и кустарниковых растений. Травянистые формы
известны среди ископаемых голосеменных. Голосеменные играют важнейшую роль в формировании лесных ландшафтов и накоплении биомассы и
углерода, особенно в умеренной зоне земного шара. Около 200 видов являются объектами лесного хозяйства. Многие отличаются скоростью роста, гигантизмом (высота более 60м), ценной древесиной; часть из них – источник
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
20
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 25
пищевых продуктов, а большинство декоративные, а потому повсеместно
используется в ландшафтном озеленении.
Для голосеменных характерны наличие семяпочек и образующихся из
них семян, редукция мужского и женского гаметофитов. Образование женского гаметофита, а также нового молодого спорофита (зародыша семени)
после оплодотворения, как и всего семени, происходит на спорофите.
Задание 1. Изучите строение двухлетней ветки сосны и выполните
схематичный рисунок, используя постоянный препарат.
Ход работы. При первичном строении ветка имела обособленные проводящие пучки – листовые следы и симподиальные пучки, разделенные
сравнительно узкими межпучковыми зонами. Камбий, состоящий из пучковой и межпучковой частей, сформировал сплошной цилиндр вторичных ксилемы и флоэмы. Первичную ксилему проводящих пучков можно разглядеть
рядом с сердцевиной.
В центре стебля находится участок паренхимных клеток – сердцевина
стебля. К периферии, после участков первичной ксилемы, отчетливыми концентрическими слоями располагаются годичные кольца древесины (вторичная ксилема). Древесина хвойных не имеет дифференциации на механические и проводящие элементы, и последние у них весьма примитивного
строения. Это трахеиды. Отмечается различие трахеид по величине. Оно закономерно повторяется в каждом кольце. В светлой части кольца расположены тонкостенные трахеиды с большой полостью. Они выполняют проводящую функцию. Это ранняя древесина. В более темной части кольца – трахеиды толстостенные, малого диаметра и со щелевидной полостью, выполняющие механическую функцию (поздняя древесина). Переход от ранней
древесины к поздней постепенный. И по объему ранняя древесина всегда
превышает позднюю. На радиальных стенках всех трахеид имеются окаймленные поры. Они свойственны только проводящим элементам. В условиях
лесостепной зоны Сибири основная масса ксилемных элеменов древесины
ствола сосны производится камбием в июне – первой половине июля. Значительный временной сдвиг между процессами производства клеток камбием и
их дифференциацией – одна из общих особенностей образования ксилемы
хвойных. Рост первичных стенок происходит в основном в июне и частично
в июле (от 8 до 20 суток), поздних – в июле (18–24 дня). Развитие вторичных
стенок ранних трахеид идет главным образом в июне и отчасти в июле (10–
14 суток), поздних – во второй половине июля и в основном в августе, частично – в начале сентября (33–55 суток).
В древесине расположены смоляные ходы. Это схизогенные вместилища выделений. Стенки смоляных ходов выстланы живыми тонкостенными
клетками. У сосны смолоносная система представлена вертикальными и горизонтальными ходами.
В общей массе трахеид обнаруживаются радиальные полосы – лучи.
Их образуют живые паренхимные клетки, расположенные в высоту по не Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
21
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 25
скольку клеток (до 20–ти) и в ширину в один клеточный ряд. Наличие в лучах смоляных ходов создает впечатление многорядности однорядных лучей.
Лучи могут содержать еще и лучевые трахеиды, которые всегда распологаются одним или двумя рядами вдоль края луча. Одни из сердцевинных лучей
идут от сердцевины к коре. Это первичные (сердцевинные) лучи. Другие лучи исходят из какого-либо годичного кольца и иногда не достигают коры.
Это вторичные лучи. По лучам осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении. У большинства хвойных древесинная паренхима
скудная, поэтому запасных веществ откладывается мало. Это объясняется
тем, что большинство хвойных являются вечнозелеными растениями, которые, как листопадные деревья, не нуждаются в больших быстро мобилизуемых запасах питательных веществ для ежегодного весеннего построения
большого количества листьев.
Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных, имеет весьма
однородную примитивную организацию: нет сосудов, специализированных
механических элементов (либриформа).
Между зоной древесины и вторичной коры расположен камбий – латеральная меристема, узкий слой вытянутых в тангентальном направлении
темноватых клеток. В условиях лесостепной зоны Сибири камбий ствола сосны начинает функционировать во второй декаде мая. Флоэмные элементы
образуются главным образом в мае–июне. Продолжительность развития
флоэмных элементов ствола сосны составляет 5-10 суток и зависит от того, в
каких производных камбия наиболее интенсивно идут процессы развития в
этот момент. Так, при торможении процессов в ксилемных производных
камбия повышается активность развития флоэмных ситовидных элементов, и
наоборот. Общее соотношение образования ксилемных и флоэмных элементов составляет для сосны в этих природных условиях 4/1.
Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы. Хорошо
заметна чёткая граница между камбием и ксилемой. И напротив, имеется постепенный переход от клеток камбия к ситовидным клеткам. Последние во
флоэме сосны не имеют клеток-спутниц. Ситовидные клетки, расположенные радиальными рядами, в периферической части флоэмы облитерированы
(смяты). Между слоями мелких ситовидных клеток находятся более крупные
округлые клетки лубяной паренхимы, содержащие крахмал и другие запасные продукты. И во флоэме лучи состоят из одного ряда клеток (однако более крупных, чем в ксилеме). Далее расположена первичная кора, состоящая
из крупных паренхимных клеток, среди которых заметны смоляные ходы.
Эти ходы разрастаются в тангентальном направлении по мере того, как стебель увеличивается в окружности. Исходная перидерма возникает под эпидермой и не замещается более глубокой перидермой в течение многих лет.
Ход работы. Рассмотрев препарат, на рисунке отметьте: сердцевину,
первичную ксилему, вторичную ксилему, позднюю древесину, раннюю древесину, смоляные ходы, первичный сердцевинный луч, вторичный сердце-
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
22
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 25
винный луч, камбий, вторичную флоэму, ситовидные трубки, лубяную паренхиму, первичную кору, пробку.
Задание 2. Используя коллекцию шишек деревьев и кустарников видов
класса Pinopsida и определительную таблицу, определить предложенные
шишки. Выполните рисунки, запишите ключевые признаки, используемые
при определении.
1. Шишки деревянистые или плотнокожистые, при созревании семян
раскрывающиеся или рассыпающиеся…………….……….………..……....2
Шишки внешне похожи на ягоды (шишкоягоды), мягкие округлые,
до 10мм длиной, нераскрывающиеся…...............Junuperus L. (Можжевельник)
2. Семенные чешуйки шишек расположены супротивно, крест– накрест
………………………………………………………………….……….…....…3
Семенные чешуйки шишек расположены спирально…………….….4
3. Семенные чешуйки шишек имеют щитовидную форму,
т.е. – 6–угольную верхнюю часть и центральную ножку. Шишки округлые,
20-30 мм в диаметре, состоят из 3–6 пар семенных чешуй.................................Cupressus sempervirens L. (Кипарис вечнозеленый)
Семенные чешуйки нещитовидные, с закругленным или слегка заостренным верхом, их десять. Продолговато-яйцевидные шишки, длиной 10–
15мм ……………………………….……..Thuja occidentalis L. (Туя западная)
4. Семенные чешуйки шишек в верхней части значительно утолщаются
и заканчиваются щитком, поверхность щитка неровная…………...……..5
Семенные чешуйки без щитка, более или менее одинаковой толщины
по всей длине, без утолщения на конце…………………..…………………8
5. Щиток (верхняя утолщённая часть) семенной чешуйки ромбический
(ая), приподнятый(ая), с пупком (вершина щитка) посередине или несколько
ниже…………….……………………………………………………………...6
Пупок помещается на конце семенной чешуи, щиток имеет другую
фому……….………………………….………………………..…………..……..7
6. Ширина щитка семенной чешуйки – более 10 мм. Внутренняя сторона семенной чешуи у раскрывшейся шишки светло-коричневая,
слегка блестящая, наружная сторона темно-коричневая или черноватая.
Щиток желтовато-серый. Длина шишки – 5-10 см…………Pinus pallasiana
D. Don (Сосна крымская)
Ширина щитка – менее 10 мм. Пупок семенных чешуек оттянутый.
Шишки яйцевидные, или удлинённо-яйцевидные, в открытом виде овальные,
длиной 2,5-5см ……….………….....Pinus sylvestris L. (Cосна обыкновенная)
7. Цилиндрические шишки длиной 12-20 см. Конец щитка клинообразно заострен, несколько вытянут и загнут к основанию шишки……...…………………….Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. (Сосна корейская)
Шишки длиной 5-8 см и диаметром 4-6 см. Щитки семенных чешуек
утолщенные, широкоромбические, крупные, шириной до 2 см, с небольшим
белым пушком………………….....Pinus sibirica Du Tour. (Сосна сибирская)
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
23
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 25
8. Кроющие чешуйки короче семенных, продолговатые, хорошо заметные у основания шишек, на вершине заканчиваются шиловидным отростком,
шишки длиной 1-4см …………………………………………..……………9
Кроющие чешуйки очень маленькие, в виде узкого язычка, видны у основания семенных чешуй, шишки длиной 5-15 см …………...….………10
9. Мелкие шишки, длиной 1-2,5 см, шаровидные или яйцевидные. Семенные чешуи голые, слегка блестящие, на конце прямосрезанные или с выемкой………………..…..Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. (Лиственница Гмелина)
Шишки длиной 2-4 см, светло-бурые. Семенные чешуйки выпуклые,
ложковидные, цельнокрайние, снаружи покрыты рыжими волосками. Зрелые
шишки широко раскрытые……………......Larix sibirica Ledeb. (Лиственница
сибирская).
10. Шишки длиной 10-15 см. Семенные чешуйки жесткие, с широко
клиновидной, мелко зазубренной верхушкой………….Picea abies (L.) Karst.
(Ель европейская)
Шишки длиной 5-8 см, концы семенных чешуек слегка загнуты внутрь.
Верхний край семенных чешуек закругленный, цельный………..Picea
obovata Ledeb. (Ель сибирская)
Ход работы. Изучив коллекцию, выполните задание.
Задание 3. Определите и зарисуйте представителей голосеменных
(гербарий и живые растения). Укажите на рисунках характерные для каждого вида признаки и систематическое положение, а также класс, порядок, семейство.
Ход работы. Изучив материал, выполните задания.
Контрольные вопросы и задания
1. Какие признаки отличают голосеменные растения от высших споровых растений?
2. Опишите особенности структуры флоэмы и ксилемы у хвойных.
3. По каким гистологическим элементам можно отличить стебель голосеменного растения от стебля древесного покрытосеменного?
4. Ответьте, с чем связано образование ранней и поздней древесины в
годичном кольце у хвойных.
5. Из каких гистологических элементов состоят лучи сосны обыкновенной, какую функцию они выполняют?
6. Что такое пупок у хвойных?
7. Каково строение женской шишки хвойных?
8. Какие признаки характерны для представителей современных классов голосеменных?
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
24
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 26
Филогенетические системы магнолиофитов.
Класс magnoliopsida. Энтомофильные и анемофильные линии
эволюции, филогенетические связи. Видовое разнообразие
Цель работы: изучить строение и систематику современных представителей
класса Magnoliopsida.
Задачи:
1) составить формулы и диаграммы цветков представителей класса
двудольные;
2) изучить строение плодов и семян семейства зонтичные;
3) закрепить знания систематики в классе двудольные.
Теоретические сведения
Отдел Покрытосеменные – обширная группа в подцарстве высших
растений, включающая более 300 тыс. видов. Несмотря на очень большое
разнообразие в строении вегетативных и генеративных органов, характере
жизненных форм и пр., покрытосеменные имеют ряд важных общих признаков. Главный морфологический признак – наличие цветка, обоеполого (у
большинства) или однополого. Цветок – совокупность органов, структура
которых сложилась в процессе длительного адаптивного отбора, определившего способ опыления, свойственный данному растению. Цветок состоит из
гинецея, андроцея, околоцветника, цветоложа, цветоножки.
Семяпочки возникают в гнездах завязи. Семяпочка состоит из нуцеллуса, интегумента(ов); также выделяются халаза, рафе и фуникулус. Есть семяпочки с прямым (анна- и атропные) и с изогнутым (кампило– и амфитропные) нуцеллусом. Наиболее распространенный тип семяпочки – анатропная
(204 семейства).
Характерны двойное оплодотворение и крайняя редукция гаметофитов. Свойственно большое разнообразие жизненных форм, из числа которых
преобладают многолетние и однолетние травы, а также исключительное разнообразие листьев, плодов и апомиксис.
Задание 1. Составьте формулы и диаграммы цветков предложенных
представителей подклассов: Ranunculidae, Rosidae, Lamiidae, Asteridae. В
подписи укажите тип опыления и признаки, характеризующие его.
При составлении формул пользуйтесь следующими обозначениями:
Са – чашечка (calyx); Co – венчик (corolla); P – простой околоцветник
(perigonium); A – андроцей (androeceum); G – гинецей (gynoeceum).
Еще более полное представление о строении цветка дает диаграмма,
которая является проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную его оси.
Диаграмма показывает не только число, но и расположение частей цветка и
их членов по отношению друг к другу. Для удобства принят единый способ
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
25
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 26
ориентации диаграммы: ось соцветия – вверху, а кроющий – лист внизу.
Точно так же и члены цветка обозначаются всегда строго определенными
значками:
• ось соцветия – маленьким кружочком, однако если цветок верхушечный, ось не показывают;
• кроющий лист, прицветники и чашелистики – серповидными дугами с
килем; лепестки – серповидными дугами без киля;
• тычинки – почковидными фигурами, более или менее отражающими
очертания поперечного разреза пыльника;
• гинецей – кругом или овалом, похожим на поперечный разрез завязи,
внутри завязи маленькими кружками на соответствующих частях плодолистика показывают семяпочки.
В случае срастания членов цветка значки, обозначающие их на диаграмме, соединяют линиями.
Диаграммы, так же, как и формулы, бывают эмпирическими, если проецируют только видимые части цветка, и теоретическими, если кроме того
обозначают частично или полностью редуцированные части.
Ход работы. Изучите представителей и выполните задания.
Задание 2. Изучите разнообразие строения плодов и семян на примере
плодов представителей семейства Apiaceae (любисток, морковь, тмин, борщевик, пастернак, болиголов, петрушка, сельдерей).
Зонтичные – одно из крупнейших семейств, включающие около 3000
видов. При определении родов у них часто на первое место выдвигают признаки строения плода. При созревании вислоплодник разделяется на два односемянных, сухих, нераскрывающихся плодика, продолжающих висеть на
особом органе, называемом карпофором. Он образуется из краевых частей
плодолистиков и представляет собой как бы продолжение плодоножки, разделенной вверху на две веточки, к которым и прикреплены семянки.
В околоплоднике каждой семянки вдоль нее проходят пять проводящих пучков в пяти ребрышках (трех спинных и двух краевых). Они разделены ложбинками. В каждой ложбинке или только в ложбинках со стороны
плоскости, примыкающей к карпофору, в околоплоднике расположены эфиро-масличные ходы. Число и размещение этих ходов довольно разнообразно.
Иногда на месте ложбинок возникают так называемые вторичные ребрышки, которые могут выступать на поверхности семянки даже значительно
больше, чем первичные (основные). Семя плотно прилегает к околоплоднику
или срастается с ним. Кроме зародыша, в семени имеется мощный эндосперм. Он бывает трех типов:
• на поверхности, обращенной к плоскости расщепления плода, плоский. Он
чуть выпуклый или слегка вогнутый (прямой);
• на той же поверхности; вдоль неё проходит глубокая ложбинка, благодаря
чему поперечный разрез эндосперма имеет почти серповидную форму (согнутый);
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
26
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 26
• эндосперм вогнутой формы как на поперечном, так и на продольном разрезе, т.е. он образует фигуру, напоминающую часовое стекло (выдолбленный).
Ход работы. Изучите материалы и выполните задания. Зарисуйте полученные срезы плодов зонтичных и подпишите изображения типов эндоспермов.
Задание 3. Разложите гербарные образцы представителей двудольных
по соответствующим подклассам.
Ход работы. Изучив гербарные образцы, выполните задания.
Контрольные вопросы и задания
1. Какие признаки отличают покрытосеменные растения от других отделов высших растений?
2. Какие бывают типы семяпочек?
3. Что такое формула и диаграмма цветка?
4. Как классифицируют двудольные?
5. Назовите важнейшие порядки подклассов.
6. Приведите примеры представителей подклассов с ациклическими,
гемициклическими и циклическими цветками.
7. Как изменяется строение цветка при переходе от энтомофилии к
анемофилии?
8. Как устроены плоды у представителей семейства зонтичные?
9. Какие виды относятся к важным, полезным дикорастущим и культивируемым растениям?
Лабораторная работа 27.
Эколого–морфологическая эволюция покрытосеменных.
Класс liliopsida. Многообразие, систематика
Цель работы: изучить строение и систематику современных представителей
класса Liliopsida.
Задачи:
1) изучить и сравнить представителей магнолиофитов, используя
предложенные признаки эволюционного развития;
2) закрепить знания систематики в классе однодольных;
3) составить формулы и диаграммы цветков представителей класса однодольных.
Теоретические сведения
Накопленные обширные материалы в области сравнительной морфологии и анатомии высших растений дают представление об основных на Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
27
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 27
правлениях эколого–морфологической эволюции покрытосеменных (по
А.Л.Тахтаджяну).
Ниже даны некоторые направления эволюции цветковых растений.
1. Деревья – кустарники – многолетние травы – однолетние травы.
2. Вечнозеленые растения – листопадные растения.
3. Автотрофные растения – гетеротрофные растения.
4. Мезофиты – гигрофиты – гидрофиты; мезофиты – ксерофиты и другие специализированные группы.
Проводящая система
1. Эустела – атактостела.
2. Бессосудистая ксилема – ксилема с сосудами – вторично-бессосудистая ксилема.
3. Сосуды с лестничными перфорационными пластинками – сосуды с
простыми перфорационными пластинками.
Лист и листорасположение
1. Простые цельные листья – простые рассеченные листья – сложные
листья – вторично-простые.
2. Жилкование: перистое – пальчатое – дуговое – параллельное.
3. Очередное листорасположение – супротивное и мутовчатое.
Цветок
1. Цветки обоеполые – однополые.
2. Перекрестное опыление–самоопыление. Энтомофилия – анемофилия
– вторичная энтомофилия. Энтомофилия – гидрофилия.
3. Актиноморфные цветы –зигоморфные – асиметричные.
4. Цветоложе коническое – плоское – чашеобразное.
5. Ациклическое расположение частей цветка – гемициклическое –
циклическое.
6. Неопределенное количество частей цветка – фиксированное количество частей цветка.
7. Цветки с недифференцированным околоцветником – с двойным
околоцветником – цветки без чашечки – цветки без венчика – цветки без
околоцветника.
8. Части цветка свободные (доли околоцветника, тычинки, пестики) части цветка сросшиеся.
9. Гинецей апокарпный – ценокарпный.
10. Завязь верхняя – полунижняя – нижняя.
11. Большое количество семяпочек в завязи – единственная семяпочка.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
28
МОДУЛЬ 4. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Лабораторная работа 27
Семя
1. Семена с двумя семядолями – с одной семядолей.
2. Семена с эндоспермом – семена без эндосперма.
Плод
Апокарпные – ценокарпные.
Задание 1. Используя перечень признаков примитивности и продви–
нутости у покрытосеменных, оцените уровень структурной организации
предложенных представителей магнолиофитов (гербарные образцы, 2–3 вида).
Ход работы. Изучив гербарные образцы, выполните задания.Запишите
сделанные выводы в альбоме.
Задание 2. Распределите гербарные образцы представителей однодоль–ных по соответствующим подклассам.
Ход работы. Распределив образцы, выполните задания.
Задание 3. Рассмотрите влажные препараты, запишите формулы и на–
рисуйте схемы цветков однодольных: злаков, осок, лилий, лука, частухи, ятрышников, башмачков, купены.
Контрольные вопросы и задания
1. Расскажите, как эволюционировали жизненные формы, типы листь–
ев и проводящая система в отделе магнолиофиты.
2. Расскажите, как эволюционировали признаки цветка у покрыто–
семенных растений.
3. Как классифицируются однодольные?
4. Каковы морфологические признаки однодольных?
5. Назовите важнейшие порядки подклассов однодольных.
6. Каковы важнейшие признаки цветка энтомофильных однодольных?
7. Каково строение цветка злаков?
8. Какие виды относятся к важным, полезным дикорастущим и культивируемым растениям?
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
29
БИ БЛ И О Г Р АФ И Ч Е СК И Й СП И СО К
Основная литература
1. Ботаника. Банк тестовых заданий. Версия 1.0 [Электронный ресурс]: контр.–измер. материалы / И. П. Филиппова, И. Е. Ямских, Е. А.
Иванова,
[и др.]. – Электрон. дан. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. –
(Ботаника: УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов). – 1
электрон. опт. диск (DVD).
2. Ботаника: конспект лекций / Н. В. Степанов, И. Е. Ямских, Е. А.
Иванова [и др.]. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – 284 с. (Ботаника: УМКД
№1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
3. Ботаника: орг. – метод. указания / сост. : И. Е. Ямских, И. П. Филиппова, Е. А. Иванова [и др.]. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – 64 с. (Ботаника:
УМКД № 1341 рук. творч. коллектива Н. В. Степанов).
4. Ботаника: метод. указания по самост. работе / сост. : И. Е. Ямских,
И. П. Филиппова, Е. А. Иванова [и др.]. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009.– 80
с. (Ботаника: УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н .В. Степанов).
5. Ботаника. [Электронный ресурс]: электрон. учеб.–метод. комплекс
по дисциплине/ Н. В. Степанов, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова [и др.]. – Электрон. дан. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – (Ботаника: УМКД № 1341 / рук.
творч. коллектива Н. В. Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD).
6. Еленевский А.Г. Ботаника высших, или наземных, растений /
А.Г.Еленевский, М.П.Соловьева, В.Н.Тихомиров. – М: Академия, 2000 – 432 с.
7. Еленевский А.Г. Практикум по систематике растений и грибов / А.Г.
Еленевский, М.П. Соловьева, Н.М. Ключникова [и др.]. – М.: Академия,
2001. – 160 с.
8. Степанов, Н.В. Высшие споровые растения : учеб. пособие /
Н.В.Степанов. – Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 2000. – 178 с.
Дополнительная литература
9. Ботаника. Презентационные материалы. Версия 1.0 [Электронный
ресурс]: нагляд. пособие / Н .В.Степанов, И.Е.Ямских, Е.А.Иванова [и др.]. –
Электрон.дан. – Красноярск: ИПК СФУ, 2008. – (Ботаника: УМКД № 1341 /
рук.творч.коллектива Н.В.Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD).
10. Грин, Н. Биология : в 3 т. / Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. – М.: Мир,
1990. – Т.1–3.
11. Жизнь растений : в 6 т. Т. 4–6 / под ред. А. Л. Тахтаджяна. – М.:
Просвещение, 1974–1982.
12. Игнатов М.С. Флора мхов средней части Европейской России: в 2 т.
Т. 1 / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова. – М.: КМК, 2003. – 608 с.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
30
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Основная литература
13. Мейен С.В. Основы палеоботаники / С. В. Мейен – М.: Недра,
1987. – 403 с.
14. Рейвн, П. Современная ботаника: в 2 т. / П.Рейвн, Р.Эверт, С.Айкхорн. – М.: Мир, 1990.
15. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений: практ. курс /
Е.В. Сергиевская. – СПб.: Лань, 2002. – 448 с.
16. Тахтаджян, А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений /А.Л. Тахтаджян. – Л.: Наука. Ленингр. отд–ние, 1970. – 145 с.
17. Тахтаджян, А.Л. Система магнолиофитов /А.Л. Тахтаджян. – Л.:
Наука. Ленингр. отд–ние,1987. – 439 с.
18. Эзау, К. Анатомия семенных растений : в 2 кн. Кн. 1, 2 / К.Эзау. –
М.: Мир, 1980.
 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 3. Систематика высших растений
31