Изменчивость побегов ветвления при формировании жизненной

Е.И. Неволина
Изменчивость побегов ветвления
при формировании жизненной формы у сирени обыкновенной
Большинство представителей рода сирень (Syringa L.), включающего 30 видов [9],
являются кустарниками. Кустарники представляют собой одну из распространенных
жизненных форм семенных растений. С морфологической точки зрения кустарники –
это древесные растения, обладающие несколькими, обычно многими главными (основными) скелетными осями. Онтогенез кустарника складывается из онтогенезов его основных скелетных осей, которые состоят из метамеров – побегов и их систем, имеющих
свои циклы развития [4]. Поэтому жизненная форма кустарника может рассматриваться
как функция циклов развития побеговых систем, определяющая длительность той или
иной фазы онтогенеза. Биологические особенности и морфология побегов и их систем
определяют рост, развитие и формирование различных жизненных форм растений.
Поскольку основной единицей побегового тела кустарника является система побега формирования, то основой морфогенеза кустарника, в том числе и сирени, должно
быть развитие этой структуры во времени – основной цикл [3]. Как и у других жизненных форм, основной цикл кустарника включает три основных периода: период преимущественного роста, период ассимиляции и плодоношения («стабилизация») и период
снижения всех функций кустарника («отмирание»). Основной цикл сирени обыкновенной (S. vulgaris L.), при котором растение достигает высоты 2–2,5 м, длится 7–10 лет.
При этом образуется 5–6 ярусов скелетных осей (многолетних ветвей) при 5–10 главных
скелетных осях (стволы, стволики), но длительность жизни скелетных осей может достигать 50 и более лет [7; 8]. Побеги формирования у сирени достигают 1,2 м. Образуются они как в основании куста, отходя от коротких ксилоподиев, так и в кроне. Таким образом, по типу возобновления сирень является геоксильным кустарником [6].
На второй год роста в одном верхнем узле побега формирования образуется одна
пара генеративных побегов ветвления (20–30 см), а в 2–3 нижних узлах – вегетативные
побеги длиной 40–60 см. На третий год верхняя часть системы побегов формирования с
генеративными побегами ветвления отмирает, отрастают побеги второго порядка. На
этом заканчивается период роста и начинается «стабилизация». К седьмому году основного цикла наступает период «отмирания»: побеги сильно мельчают, количество соцветий уменьшается, все больше возникает побегов дополнения.
Одними из важнейших характеристик жизненных форм являются долговечность и
количество главных скелетных осей. Полная классификация жизненных форм покрытосеменных растений была дана И.Г. Серебряковым [8] в его эволюционно-экологической
системе. Позднее З.И. Лучник разработала классификацию кустарников в соответствии
с признаками долговечности стволов, типом роста и возобновления побегов. По этой
классификации S. vulgaris относится к III классу по типу роста, где верхушечное нарастание осей у растений продолжается из верхних вегетативных почек много лет. Сирень
обыкновенная способна естественно омолаживаться стеблевыми осями и характеризуется 5-м типом возобновления. В 10-й группе сирень находится по всему комплексу признаков: способности возобновляться и долговечности стволов, которая определяется
пределом 14–20 лет.
48
В 2002 г. в Ботаническом саду УрО РАН изучались морфологические особенности
вегетативных и генеративных побегов S. vulgaris и пяти ее сортов, привезенных из Барнаула в 1987 г. Была измерена средняя длина однолетних побегов ветвления в конце их
периода вегетации и изучена изменчивость этого признака. В работе измерялись соцветия и вегетативные побеги в количестве от 20 до 50 штук. Результаты представлены в
следующей таблице.
Изменчивость генеративных и вегетативных побегов сирени обыкновенной
Обьект
1. S.vulgaris
2. Janne d’Arc
3. Chales Joly
4. Mme Lemoine
5. Guizot
6. President Loubet
Длина соцветия
(кисти), см
Среднее
Размах
значение
10,3
3,0–15,3
12,8
13,2
11,2
10,4
12,5
C,%
24,5
2,6–22,1
5,0–22,5
2,3–14,0
2,0–15,0
4,8–17,7
37,1
40,4
22,3
35,7
28,0
Длина вегетативного
побега, см
Среднее
Размах
значение
8,0
0,8–22,8
6,5
4,3
7,1
5,4
4.5
1,6–14,2
1,8–13,0
1,1–18,7
0,6–10,1
0,5–15,7
C,%
68,9
51,8
87,1
62,6
43,5
86,6
Проведенное исследование показало относительно высокий уровень изменчивости
признаков длины вегетативного побега и соцветий. Величина коэффициента вариации
составила в среднем для соцветий 31,3%, для вегетативных побегов – 66,8%.
По изученным признакам не обнаружено каких-либо ярко выраженных отклонений от типичных форм, описанных в литературе. Однако достаточно существенными
оказались отличия величин показателей при сравнении их с данными, полученными в
результате изучения S.vulgaris в 1986–1987 гг. Е.Г. Баклановой [1]. Средняя длина кисти
сирени тогда составила 12,6–14,4 см, а коэффициент вариации – 18,5–24,0%.
Погодные условия весны и лета 2002 г. оказались неблагоприятными для развития
сирени: относительно низкие температуры, поздние заморозки. В год наблюдения цветение сирени продлилось около двух недель – началось в первой и закончилось во второй декаде июня. Цветение было необильным, причем некоторые растения имели отдельные соцветия в стадии бутонизации до конца цветения. По данным Л.И. Рубцова и
др. [5], характерная для сирени обыкновенной длина соцветий составляет 12–20 см, а
вегетативных побегов – 10–12 см. Неблагоприятные погодные условия сезона 2002 г.,
по-видимому, отрицательно сказались на годичном приросте различных видов и сортов
сирени, средняя длина соцветий которых в год наблюдения не превышала 11–12 см, а
вегетативных побегов – 4–8 см.
Список литературы
1. Бакланова Е.Г. Особенности семеношения и декоративность сирени обыкновенной в связи с задачами создания ее семенных плантаций на Среднем Урале // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений: Межвуз. сб. Куйбышев,
1988. С. 16–20.
2. Лучник З.И. Декоративная долговечность кустарников в культуре. Новосибирск: Наука, 1988. 102 с.
49
3. Лучник З.И. Обрезка кустарников. М.: Сельхозгиз, 1960. 96 с.
4. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.
5. Рубцов Л.И., Михайлов Н.Л., Жоголева В.Г. Виды и сорта сирени, культивируемые в СССР. Киев.: Наук. думка, 1980. 128 с.
6. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов.
наука, 1952. 391 с.
7. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1955. Т. 60, вып. 3. С. 71–91.
8. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962.
9. Rogers O. M. Tentative international register of cultivar names in the genus Syringa
New Hampshir, Agric. exper, stat. Univ., 1976.
Е.В. Акшенцев
Сравнение поликритериального и монокритериального подходов
в определении оптимума на примере купальницы европейской
(Trollius europaeus L.)
Экологическую науку всегда интересовали вопросы влияния среды на экологическую систему и ее ответная адаптация. В частности, как практически, так и теоретически
важно иметь представление и об оптимальных дозах факторов, при которых система
наиболее устойчива, оказывает большее влияние и лучше развивается.
Проблема оптимума в нашей стране изучалась очень активно. Среди ученых,
внесших наибольший вклад в ее решение, можно упомянуть А.А. Уранова [7], Т.А. Работнова [3–5] и других – они заложили фундамент учения об оптимуме. За рубежом
изучение проблемы оптимума проходит в рамках учения об экологической нише [2].
При определении оптимума в рамках той или иной методики используются критерии – признаки, по изменению которых в зависимости от фактора среды и оценивают
благоприятность условий или оптимум.
При установлении оптимума возникает проблема необходимого числа критериев,
прежде всего из-за того, что определение оптимума при помощи разных критериев дает
не только сильно различающиеся, но и подчас противоречащие друг другу результаты [8].
Исследуя синэкологический оптимум ценопопуляции купальницы европейской,
мы определили целью рассмотреть определенную нами проблему с позиций монокритериального, поликритериального подходов.
Сбор материала проводился в окрестностях города Юрюзани на хребтах Юкала и
Каменный в период июня – июля с 1997 по 1999 г. в лесных и луговых ценозах. В качестве оптимизируемых критериев мы использовали возрастность ценопопуляции [7], индекс восстановления [1], плотность, участие генеративных особей [7] и особей вегетативного происхождения, биомассу, жизненность. Оптимум определяли в комплексе
факторов изучаемого ценоза. Результаты представлены в следующей таблице.
50