Биологические особенности некоторых дикорастущих плодовых

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН
2012, том 55, №9
БОТАНИКА
УДК 502.75(575.) 3
А.Р.Назаров, член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.Хисориев, А.А.Коннов
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ДИКОРАСТУЩИХ
ПЛОДОВЫХ ПОРОД, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ЦЕНТРАЛЬНОМ
БОТАНИЧЕСКОМ САДУ ТАДЖИКИСТАНА
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан
Приведены материалы многолетних исследований по изучению биологических особенностей
(ритм и продолжительность роста, ритмы цветения, плодоношения, внутрипочечного развития
вегетативных и генеративных органов, а также период покоя и устойчивость) 10 дикорастущих
плодовых пород (Cydonia oblonga Mill., Berberis densiflora Boiss. еt Buhse, B. iliensis M. Pop., B. nummularia Bunge, B. turcomanica Karel., B. integerrima Bunge, Punica granatum L., Elaeagnus angustifolia L.,
Prunus sоgdiana Vass., Morus nigra L.), интродуцированных в условиях Центрального ботанического
сада Таджикистана. Показано, что решающую роль в успехе интродукции этих пород играет совместимость генетически обусловленных ритмов сезонного развития с ритмом природных факторов в новых условиях их культивирования.
Ключевые слова: интродукция – дикорастущие плодовые – ботанические сады – Таджикистан.
Сложный комплекс природных условий территории Таджикистана обуславливает значительную пестроту температурного режима и увлажнѐнности отдельных еѐ участков, в том числе в условиях Центрального ботанического сада Таджикистана в г. Душанбе, где проводились наши исследования [1,2]. Центральный ботанический сад находится на отметке 38°35' сев. шир. и 68°47' вост. долг.
на
высоте
800 м над ур. м. в Южном Таджикистане, на верхней террасе р. Варзоб, у подножья южного склона
Гиссарского хребта. Средняя годовая температура воздуха в период исследования (1987-1992) равнялась 14° С, а в самом холодном месяце – январе, зафиксировалась на уровне 1°С. В аномально холодные годы абсолютный минимум может опускаться до -29°С. Годовая сумма осадков в период исследования – была около 650 мм. Обычно в марте и апреле выпадает наибольшее количество осадков,
составляющее около 50% от годовой суммы. Весной наблюдается интенсивное повышение температуры воздуха. В июне устанавливается сухая жаркая погода. Самый жаркий месяц – июль, средняя
температура воздуха в котором составляла 27°С. Безморозный период длится 232 дня. Ежегодно наиболее высокая температура воздуха достигает 40°С, а абсолютный максимум 43°С. Осень в Душанбе
теплая и сухая [1,2].
Адрес для корреспонденции: Хисориев Хикмат Хисориевич. 734017, Республика Таджикистан, г.Душанбе,
ул. Карамова, 27, Институт ботаники АН РТ. E-mail: [email protected]
759
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
2012, том 55, №9
Цель и задачи исследования
Целью нашей работы было изучение видового и систематического разнообразия, экологогеографических особенностей, акклиматизации и перспективы расширения ассортимента интродуцентов из числа дикорастущих плодовых пород Таджикистана.
В результате исследований биологических особенностей интродуцентов дикорастущих плодовых установлена степень их соответствия природным условиям мест интродукции. Показано, что
решающую роль в успехе интродукции играет совместимость генетически обусловленных ритмов
сезонного развития растений с ритмом природных факторов в новых условиях их культивирования.
Полученные результаты позволяют уверенно прогнозировать возможность применения изученных
видов в озеленении территорий долинных районов как Южного, так и Северного Таджикистана, относящихся к зоне аридных субтропиков.
Объекты и методы исследования
Объектами исследования были представители дикорастущих плодовых видов деревьев и кустарников, интродуцированные в ботанических садах Южного Таджикистана. Экспериментальная
работа выполнялась на базе коллекций ботанических садов Южного Таджикистана. В коллекциях
этих садов были отобраны 10 видов, а именно: айва обыкновенная (Cydonia oblonga Mill.), барбарис
густоцветковый (Berberis densiflora Boiss. еt Buhse), б. илийский (B. iliensis M. Pop.), б. монетовидный
(B. nummularia Bunge), б. туркменский (B. turcomanica Karel.), б. цельнокрайний (B. integerrima
Bunge), гранат обыкновенный (Punica granatum L.), лох узколистный (Elaeagnus angustifolia L.), слива
согдийская (Prunus sоgdiana Vass.) и шелковица черная (Morus nigra L.). Перечисленные виды представлены средневозрастными плодоносящими экземплярами (см. табл.). Фенологические наблюдения
проводились по общепринятым методикам ботанических исследований [3,4]. Путѐм визуальных наблюдений определяли засухоустойчивость и морозостойкость интродуцентов [5]. Сезонные ритмы
экологических условий среды обитания играют в жизни растений важную роль, обусловливая их
биологические ритмы – вегетацию, цветение, плодоношение [6,7].
Биометрические наблюдения за ростом побегов проводились по методике А.А.Молчанова и
В.В.Смирнова [8].
Результаты и обсуждение
По срокам начала роста изученные виды можно разделить на две группы – ранневесенняя
(март) – (айва обыкновенная, все виды барбариса, лох узколистный, слива согдийская ) и весенняя
(апрель) – (гранат обыкновенный, шелковица чѐрная) или же более подробно на две группы со средним и поздним сроками начала роста. По продолжительности роста виды разделились на три группы
– с коротким периодом роста (до 40 дней – слива согдийская). Период роста средней продолжительности (41-60 дней) выявлен у видов Cydonia oblonga, Berberis nummularia и Morus nigra.
Более продолжительный период роста (61-120 дней) выявлен у барбариса цельнокрайнего,
барбариса илийского, барбариса густоцветкового, барбариса туркменского, граната обыкновенного и
лоха узколистного.
В тесной связи с продолжительностью периода роста находилась динамика нарастания побега. В марте наблюдался меньший прирост (от 0.1 до 3.3%), хотя в это время трогались в рост боль760
Ботаника
А.Р.Назаров, Х.Хисориев, А.А.Коннов
шинство (61.8%) видов. В апреле по мере увеличения интенсивности роста происходил наибольший
прирост (от 50 до 100%) у 81% видов. В мае величина прироста падала, у 63.8% видов она составляла
от 1.4 до 40%. В июне прирост побегов замедлялся (от 0.2 до 29.3%). Ритм цветения изучался по методике В.Н.Голубева [6] в виде составления кривых цветения. Общее понятие «кривые цветения»
объединяет несколько качественно отличных кривых: зацветающих, цветущих и отцветающих видов.
Таблица
Дикорастущие плодовые виды деревьев и кустарников,
выращиваемые в ботанических садах Южного Таджикистана
Название пород
Айва обыкновенная – Cydonia oblonga
Mill.
Барбарис густоцветковый – Berberis
densiflora Boiss. еt Buhse
Барбарис илийский – Berberis iliensis M.
Pop.
Барбарис монетовидный – Berberis
nummularia Bunge
Барбарис туркменский – Berberis turcomanica Karel.
Барбарис цельнокрайний – Berberis
integerrima Bunge
Гранат обыкновенный – Punica granatum L.
Лох узколистный – Elaeagnus angustifolia L.
Слива согдийская – Prunus sоgdiana
Vass.
Шелковица черная – Morus nigra L.
Название на
таджикском
языке
Бињї
Зирк
Общее распространение
Центральная Азия, Иран
Зирки сурх
Центральная Азия (южн. Памиро-Алай, Тянь-Шань,
Прибалхашье)
Центральная Азия (Южный Таджикистан)
Зирк
Центральная Азия (Памиро-Алай и Тянь-Шань).
Зирк
Западный и Центральный Копет-Даг
Зирк
Центральная Азия (Памиро-Алай, Тянь-Шань)
Анор
ОДС, от Пиренейского полуострова до Гималаев
Санљид
Олу
Кавказ, Центральная Азия, Малая Азия, Иран, Западные Гималаи, Монголия
Центральная Азия (Памиро-Алай, Тянь-Шань)
Шоњтут
Центральная Азия, Иран
Максимум зацветающих видов за все годы приходится на один и тот же срок – вторую декаду
апреля. Начало зацветания после суровой и холодной зимы 1984-1985 гг. пришлось на вторую декаду
марта, а в остальные годы на первую декаду марта. Конец зацветания приходился в основном на конец мая – начало июня.
Изучение процессов цветения показало, что наибольшие различия между видами отмечены по
срокам зацветания – все виды барбариса, айва обыкновенная, лох узколистный, шелковица черная
зацветают в апреле, гранат обыкновенный зацветает поздней весной (май). У граната обыкновеннего
фаза цветения длится 55-90 дней.
Таким образом, как показывают фенологические наблюдения, представители интродуцентов
дикорастущих плодовых по началу цветения разделяются на фенологические группы. Основная часть
зацветающих приходится на апрель, и характерные особенности цветения большинства видов имеют
устойчивый ритм. По продолжительности периода развития и созревания плодов можно выделить
такие группы, среди которых длительность этой фазы равна от 2 до 7 месяцев. До двух месяцев развиваются плоды у шелковицы черной и граната обыкновенного. Три месяца длится этот период у
сливы согдийской. Другие виды составили группу, в которой формирование и созревание плодов
761
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
2012, том 55, №9
проходит четыре месяца (барбарис туркменский, б. монетовидный, б. продолговатый, айва обыкновенная). Максимум начала созревания плодов у изученных видов приходится на третью декаду августа и на первую декаду сентября.
Максимум созревающих видов отмечен также в третьей декаде августа и в первой декаде сентября. Наибольшее число заканчивающих созревание видов отмечено в третьей декаде августа и в
третьей декаде октября.
Фенология
внутрипочечного
развития
проводилась
по
методике
Е.Г.Мининой
[9],
З.Т.Артюшенко, С.Я.Соколова [3]. Ритм сезонного развития изучался у 10 дикорастущих плодовых
видов деревьев и кустарников Таджикистана. При наблюдении за внутрипочечным развитием отмечались процессы образования и развития зачатков листьев, соцветий и органов цветка, почечных чешуй. При наблюдении за внепочечным развитием отмечались фазы заложения и раскрытия почек,
развития листового аппарата, бутонизации, цветения, плодоношения, созревания плодов и семян и
отмирания листьев.
По типам ритма развития все изученные виды относятся к группе весенне-летне-осеннезелѐного феноритмотипа (продолжительность жизни листьев 6-8 месяцев). Классификация феноритмотипов дана по И.В.Борисовой [10]. По типу побегов два вида относятся к растениям со специализированными побегами (слива согдийская, гранат обыкновенный) и восемь видов (айва обыкновенная, шелковица черная, лох узколистный, барбарис цельнокрайний, барбарис туркменский, барбарис
монетовидный, барбарис илийский, барбарис густоцветковый) имеют неспециализированные побеги,
где в почках закладываются наряду с генеративными органами и зачатки зелѐных листьев.
По времени заложения генеративных органов можно отметить следующее: у трѐх видов закладываются генеративные побеги летом, в середине вегетационного периода, предшествующего
году цветения (слива согдийская, лох узколистный, шелковица черная), у четырѐх видов закладываются генеративные побеги осенью (барбарис туркменский, барбарис илийский, барбарис монетовидный, барбарис цельнокрайний); у айвы обыкновенной закладываются генеративные побеги зимой,
предшествующей году цветения, и у двух видов (барбарис густоцветковый и гранат обыкновенный)
закладываются генеративные побеги в год цветения, до начала вегетации.
По времени заложения вегетативных органов виды делятся на три группы: у одного вида закладываются вегетативные побеги весной, в начале вегетационного периода (гранат обыкновенный),
у девяти видов закладываются побеги летом, в середине вегетационного периода (айва обыкновенная,
барбарис густоцветковый, б. илийский, б. монетовидный, б. туркменский, б. цельнокрайний, лох узколистный, слива согдийская, шелковица черная).
По времени сформированности генеративных побегов выделено три группы: у шелковицы
чѐрной генеративные побеги формируются летом, у пяти видов генеративные побеги формируются
зимой (слива согдийская, барбарис цельнокрайный, б. туркменский, б. монетовидный, б. илийский), у
четырѐх видов генеративные побеги формируются весной (айва обыкновенная, лох узколистный,
гранат обыкновенный, барбарис густоцветковый).
762
Ботаника
А.Р.Назаров, Х.Хисориев, А.А.Коннов
По соотношению времени раскрытия вегетативных и генеративных почек изученные растения делятся на две группы: виды, у которых раскрытие вегетативных и генеративных почек происходит одновременно (барбарис густоцветковый, б. илийский, б. монетовидный, б. туркменский, б.
цельнокрайний, слива согдийская, шелковица черная), и виды, у которых раскрытие вегетативных
почек опережает генеративные на 5-18 дней (айва обыкновенная, гранат обыкновенный, лох узколистный).
Изучение периода покоя [11] исследуемых видов показало наличие двух групп: растения, у
которых естественный покой отсутствует (барбарис монетовидный, б. туркменский, б. цельнокрайний б. густоцветковый), и растения с периодом покоя различной продолжительности (барбарис илийский – 21 день, айва обыкновенная – 45 дней, гранат обыкновенный – 55 дней, слива согдийская – 56
дней, лох узколистный – 87 дней, шелковица чѐрная – 130 дней).
Характер зимних температур 1984-1985, 2007-2008 годов и последующие наблюдения позволили выявить довольно широкую амплитуду реакции растений на низкие температуры. Большинство
видов проявило высокую морозостойкость, в том числе айва обыкновенная, все виды барбариса. У
лоха узколистного подмерзали концы однолетних побегов. Гранат обыкновенный подмерзал до корневой шейки, но затем возобновлялся пневой порослью.
В отношении засухоустойчивости выявлено две группы: растения совершенно засухоустойчивые в местных условиях (гранат обыкновенный, лох узколистный и др.). Слива согдийская переносит воздушную засуху, но требует систематического полива в летний период.
Заключение
Таким образом, комплексное изучение 10 видов дикорастущих плодовых интродуцентов
Таджикистана показало большое их разнообразие по всем биологическим показателям. Флорогенетическая общность видов еще не является свидетельством их биологической общности, обеспечивающей безусловный успех интродукции. Предлагаемый список 10 растений рассматривается с точки
зрения декоративности и возможности использования в зелѐном строительстве. Ведущее место в рекомендуемом ассортименте занимают засухоустойчивые и морозостойкие виды и породы, обладающие высокими декоративными качествами.
Список некоторых дикорастущих плодовых растений,
интродуцированных в Таджикистане
1. Айва обыкновенная – Cydonia oblonga Mill. Невысокое плодовое и декоративное дерево.
Культивируется почти по всей республике, в области предгорий и среднегорий – от Западного, Северного и Южного Таджикистана до Западного Памира культура айвы в Таджикистане имеет очень
большие перспективы для садоводства в горных районах, за исключением Памира. Высокая засухоустойчивость позволяет выращивать еѐ на неорошаемых склонах.
2. Барбарис густоцветковый – Berberis densiflora Boiss. еt Buhse. Растение около 1.5 м выс.,
с сильно колючими побегами. Общее распраспространение: Центральная Азия (Южный Памиро-
763
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
2012, том 55, №9
Алай, Тянь-Шань, Прибалхашье). Может использоваться как декоративный кустарник для озеленения городов и поселков, а также для укрепления берегов рек в Южном Таджикистане.
3. Барбарис илийский – Berberis iliensis M. Pop. Кустарник около 1.5 м высоты, с сильно колючими побегами. Места произрастания: Памиро-Алай, Тянь-Шань, Прибалхашье. Рекомендован как
декоративный кустарник для озеленения городов и поселков Таджикистана, является перспективным
как лекарственное сырье.
4. Барбарис монетовидный – Berberis nummularia Bunge. Кустарник 2-3.5 м высоты, сильно
ветвистый и колючий. Места произрастания: Северный, Восточный Таджикистан, Западный Памир.
Общее распространение: Центральная Азия (Памиро-Алай и Тянь-Шань). Декоративный кустарник,
пригоден для озеленения городов и поселков в Северном, Центральном Таджикистане и на Западном
Памире.
5. Барбарис туркменский – Berberis turcomanica Karel. Крупный, сильно ветвистый кустарник до 4-9 м высоты. Распространѐн по горным склонам Западного и Центрального Копет-Дага. Перспективен для садоводства в горных районах Таджикистана.
6. Барбарис цельнокрайний –– Berberis integerrima Bunge. Растение 2.5-3(4) м высоты.
Места произрастания: Северный, Южный и Восточный Таджикистан. Общее распространение: Центральная Азия (Памиро-Алай, Тянь-Шань). Может найти широкое применение в горах Северного
Таджикистана для целей озеленения и укрепления берегов и склонов гор.
7. Гранат обыкновенный – Punica granatum L. На Памиро-Алае достигает 3(5) м высоты,
имеет много (до 40) побегов различного возраста и высоты. На Памиро-Алае заросли этого каустарника отмечены в бассейне р. Пяндж на южном склоне Дарвазского хребта, по ущелью р. Оби-Ниоу, в
бассейне р. Кафирниган на Каратегинском хребте, в бассейнах Ширкента и Тупаланга на южном
склоне Гиссарского хребта, всюду на высоте 600-1400 (1800) м. Является прекрасным декоративным
растением. Этот засухоустойчивый кустарник пригоден для разведения на неорошаемых участках
склонов, прилегающих к городам и посѐлкам Таджикистана.
8. Лох узколистный – Elaeagnus angustifolia L. Деревья 5-6, редко 10-13 м высоты с диаметром ствола 30-40 см. Ареал охватывает южную половину европейской части СССР, Кавказ, Центральную Азию, Малую Азию, Иран, Западные Гималаи, Монголию. На Памиро-Алае растѐт повсеместно, в низовьях рек Вахша, Кафирнигана, Яхсу, Кызылсу, по берегам рек Пянджа и Сырдарьи, на
высоте 300-400 (600) м. Лох узколистный – основной компонент тугайной растительности, порода
чрезвычайно ценная для укрепления берегов рек и облесения пойм.
9. Слива согдийская – Prunus sоgdiana Vass. Дерево 5(7) м высоты, обычно кустообразной
формы. Места произрастания: Северный, Южный и Восточный Таджикистан. Общее распространение: Центральная Азия (Памиро-Алай, Тянь-Шань). Деревья высокоурожайные. Наиболее ценная
форма для использования в садоводстве.
10. Шелковица чѐрная – Morus nigra L. Дерево до 20 м высоты. Места произрастания: Северный, Южный и Восточный Таджикистан. В культуре на юге европейской части СССР, на Кавка-
764
Ботаника
А.Р.Назаров, Х.Хисориев, А.А.Коннов
зе, в Центральной. Азии, а также в Западной Европе. Издавна культивируется для пищевых и декоративных целей.
Поступило 15.07.2012 г.
Л И Т Е РАТ У РА
1. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР. – Л.: Гидрометеоиздат, 1976, ч. 1, 216 с.
2. Владимирова В.Н.: Атлас Таджикской ССР. – Душанбе – Москва: Изд-во Главн. управ. геодез. и
картограф, 1968, с. 84.
3. Артющенко З.Т., Соколов С.Я. – Тр. БИН АН СССР, Интродукция растений и зелѐное строительство. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955, сер. 6, вып. 4., с. 139-156.
4. Голубева И.В., Галушко Р.В., Кормилицын А.М. Методические указания по фенологическим наблюдениям над деревьями и кустарниками при их интродукции на юге СССР. – Ялта: ВАСХНИЛ,
1977, 25 с.
5. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. – М.: Изд-во АН СССР, 1960, 136 с.
6. Голубев В.Н. К методике составления кривых цветения растительных сообществ. – Бюл. МОИП.
Отд. биол., 1969, т. 74, вып. 2, с. 90-96.
7. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции. – Бюл.
Глав. ботан. сада., 1967, вып. 65, с. 13-18.
8. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. – М.: Наука,
1967, с. 9.
9. Минина Е.Г. Биологические основы цветения и плодоношения дуба. – Тр. Ин-та леса АН СССР,
1954, т. 17, с. 5-93.
10. Борисова И.В. – В кн.: Полевая геоботаника. – Л.: Наука, 1972, т.4, с. 5-82.
11. Молиш Г. Физиология растений как теория садоводства. – М.-Л.: Сельхозгиз, 1933, 344 с.
А.Р.Назаров А, Њ.Њисориев, А.А.Коннов
ХУСУСИЯТЊОИ БИОЛОГИИ БАЪЗЕ НАМУДЊОИ ХУДРЎИ
МЕВАДИЊАНДА, КИ ДАР БОЃИ МАРКАЗИИ БОТАНИКИИ
ТОЉИКИСТОН ПАРВАРИШ ЁФТААНД
Институти ботаника, физиология ва генетикаи растании
Академияи илмњои Љумњурии Тољикистон
Маълумотњо доир ба ритм, давомнокии сабзиш, гулкунї ва мевадињї, инкишофи дохили
муѓчагии узвњои нашвї ва генеративї, давраи оромї ва устуворї ба омилњои номусоиди муњити
10 намуд дарахт ва буттањои мевадори худрўи флораи Тољикистон, ки дар коллектсияи боѓи
Марказии ш. Душанбе њамчун интродутсент мебошанд, оварда шудаанд. Дар натиљаи
тањќиќотњо хусусиятњои биологии онњо ва дараљаи мувофиќатёбии онњо ба шароитњои нави
сабзиш муайян карда шуд. Нишон дода шудааст, ки мавќеи асосиро дар мувофиќатёбии онњо
дар шароитњои нав – ин мувофиќати генетикии ритми инкишофи мавсимї онњо бо ритми
омилњои табиии шароитњои нави сабзиши онњо мебошад.
765
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
2012, том 55, №9
Калимањои калидї: интродуктсия – намудњои мевадињандаи худрўй-боѓњои ботаникї –
Тољикистон
A.R.Nazarov, H.Hisoriev, A.A.Konnov
INTRODUCTION OF SOME WILD FRUITTING SPECIES IN BOTANICAL
GARDENS OF THE SOUTH TAJIKISTAN
Institute of Botany, Plant Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan
There the date of the rhythm and duration of growth, flowering and fruiting rhythm, rhythm in renal
development of vegetative and generative organs, the period of rest and resistance to adverse environmental
conditions of 10 representatives of the wild fruit species of introduced flora of Tajikistan in the Central botanical garden of are presented. As a result of research into the biological characteristics of introduced species established the extent of their compliance with environmental conditions of places of introduction. It is
shown that the decisive role in the success of the introduction of genetic compatibility plays a seasonal
rhythm of the rhythm of natural factors in the new conditions of their cultivation.
Key words: wild fruit plants – introduction – botanical gardens – Tajikistan.
766