Б И О Л О Г И Ч Е С... ( ) 4

МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО
СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СССР
Н А У Ч Н Ы Е
Д О К Л А Д Ы
ВЫСШЕ Й
Ш К О Л Ы
Б ИОЛОГИЧЕСКИЕ Н А У К И
4 (88)
год
£
2
ИЗДАНИЯ
ЧЕТЫРНАДЦАТЫЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ВЫСШАЯ ШКОЛА» ф МОСКВА
Б И О Л О Г И Ч Е С К И Е
НАУК И
УДК 577:582.572.42(479.2)
№4
ф
1971
БОТАНИКА
ОСОБЕННОСТИ БОЛЬШОГО ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА
ПОДСНЕЖНИКА ВОРОНОВА
(GALANTHUS WORONOWII LOS.)
В ЛЕСАХ ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ
Н. И. Шо ри на , Е. А. П р о с в и р н и н а
В 2 лесных сообществах на территории Адлерского
района Краснодарского края в 1965—1967 гг. с апреля по
сентябрь исследован большой жизненный цикл подснежника
Воронова с момента прорастания семян до естественного от­
мирания растений. Выделено 5 возрастных групп и 14 под­
групп особей, отличающихся друг от друга числом и величи­
ной зеленых листьев, формой и размерами луковиц, диамет­
ром донца, соотношением в размерах живых и сухих луко­
вичных чешуй, особенностями ветвления, направлением рос­
та корней, происхождением (семенным или вегетативным).
В пределах одних и тех же ценопопуляций наблюдаются 3
типа онтогенеза: без ветвления и вегетативного размноже­
ния; с ветвлением, вегетативным размножением и вегета­
тивным распадом; с ветвлением и вегетативным распадом
без вегетативного размножения. Отмечены также однообра­
зие морфологической структуры взрослых растений, срав­
нительно быстрое вырождение в процессе вегетативного раз­
множения и тенденция к групповому произрастанию, кото­
рому способствуют особенности семенного и вегетативного
размножения.
Подснежник Воронова (Galanthus woronovvii Los.) — луковичный
эфемероид из семейства амариллисовых. Он растет в лесах нижнего и
среднего горных поясов в Западном Закавказье [6, 9] от Туапсе до
Батуми и Черноморского побережья Турции (вилайет Артвин), а так­
же на острове Икария в Эгейском море [2—4]. По данным 3. Т. Ар­
тюшенко [2—4], G. ikariae Bak. с острова Икария и G. woronowii Los.
из Западного Закавказья представляют один вид. В соответствии с
правилами приоритета 3. Т. Артюшенко восстановила первоначальное
название G. ikariae Bak., переведя G. woronowii l.os. в синонимы. Од­
нако, поскольку данный вид в отечественной биологической, биохими­
ческой и фармацевтической литературе [5. 10, 12—15, 17] известен
под названием G. woronowii Los., принятым также во «Флоре СССР»
[9], мы придерживаемся прежней терминологии.
Луковицы подснежников, в том числе и подснежника Воронова,
содержат ценные алкалоиды, из которых галантамин (нивалин) ис­
пользуют для лечения многих заболеваний нервной системы [5, 12].
.Морфологическую структуру взрослых растений и прорастание се­
мян подснежников на примере западноевропейского G. nivalis L.
5
Биологические науки .V? 4
65
впервые подробно описал Ирмиш [25]. Его данные с некоторыми до­
полнениями использованы в монографиях Беленовского [29], Тролля.
[28], а также в сводке Кирхнера, Лёва и Шретера [26], в которых,
разобран онтогенез G. nivalis от прорастания семян до цветения. Ра­
боты И. П. Савоськнна, посвященные G. woronowii [12—17], касают­
ся преимущественно вопросов интродукции вида и особенностей его
поведения в культуре открытого и закрытого грунта. 3. Т. Артюшенко
[4] кратко описала восходящую часть онтогенеза подснежников с
момента прорастания до цветения.
В литературе нет работ, характеризующих жизненный цикл под­
снежников полностью, включая его нисходящую часть и естественное
отмирание растений. Это побудило нас изучить особенности большого
жизненного цикла подснежника Воронова.
Полевые работы проводили с апреля по сентябрь 1965—1967 гг. в Адлерском районе
Краснодарского края. Материал для исследований был собран у подножья хребта
Ачишхо к северу от поселка Красная Поляна в двух лесных сообществах: 1) грабовокленовом лесу с папоротниково-окопниковым травостоем (1100 м над уровнем моря);
2) олыиатнике из Alnus barbata С. А. М. с густыми зарослями Matteuccia struthiopteris
(L.) Тобаго (900 м над уровнем моря). В каждом из этих двух ценозов было собрано
по 25—30 экземпляров подснежника каждой возрастной группы и подгруппы. Растения
тщательно выкапывали целиком вместе с корнями. Жизненный цикл нсветвящнхся
экземпляров изучали на обособленно растущих особях, семенное происхождение ко­
торых было очевидным. Первые этапы прорастания семян изучали в лаборатории. Ко­
личественные данные обрабатывали статистически.
При изучении большого жизненного цикла подснежника Воронова мы исходили из
принятых в популяционно-онтогенетических исследованиях [22] принципов выделения
возрастных состояний и использовали широко известную схему Т. А. Работнова [II].
Ведущими возрастными признаками считали: число и форму зеленых листьев, форму
и величину луковиц, диаметр донца, соотношение в размерах живых и мертвых чешуй,
особенности ветвления луковиц, направление роста корней и т. п.
В природных условиях подснежник Воронова начинает вегетиро­
вать и цвести в конце февраля — в марте. В культуре при температу­
ре 5—15° С и глубине залегания 10—12 см луковицы цветут 15—
20 дней [14]. По данным 3. Т. Артюшенко [4], средняя продолжитель­
ность цветения — 20—25 дней. К началу — середине мая листья и цве­
тоносы желтеют, а в конце мая — начале июня отмирают. Плоды до­
зревают на почве и вскрываются позже — в начале — середине июня.
Летом луковицы находятся под землей в состоянии покоя. В это вре­
мя идет активное формообразование в почках возобновления, а ро­
стовые процессы крайне замедлены. В конце сентября на смену ста­
рым корням появляются новые; побеги также трогаются в рост, но не
выходят на поверхность почвы.
Свежие семена подснежника, посеянные в июне, прорастают в ла­
боратории в чашках Петри через 4 месяца. Всхожесть их велика —
60—80%. И. П. Савоськин [13] указывает, что при температуре про­
растания 15—17°С всхожесть семян подснежника составляет 58,3%.
Прорастание подземное. Семенная кожура лопается вблизи микропиле
и из отверстия появляются главный корень и влагалище семядоли
(рис. \ , А ) . В первые 4—5 дней они энергично растут по направлению
к почве (рис. 1,5), причем влагалище обгоняет корень, достигая дли­
ны 1—3 см (длина корня 0,5—1 см). Затем рост замедляется, и в та­
ком состоянии проросток (рис. 1, В) пребывает довольно долго —
4—5 месяцев. В природе семена прорастают на лесной подстилке, в
которой эти подземные проростки (рис. 1, В) зимуют.
Весной (февраль — начало марта) влагалище семядоли становит­
ся тонким и прозрачным, внутри его виден растущий зеленый лист.
Продолжает расти главный корень, а у некоторых экземпляров появ­
ляется и второй, придаточный корень (рис. 1, В ) . В марте первый зе­
леный лист пробивает влагалище семядоли и выходит на поверхность
почвы, развивая зеленую пластинку. Пластинка эта узкая, линейная,.
1
0,5 см
1
о
Рис. 1. Прорастание семян и строение однолетних сеянцев. А — начало
прорастания (через 4 месяца после посева); Б — пятидневный проросток;
В — пятимесячный проросток; Г — однолетний сеянец; Д — продольный
разрез луковицы однолетнего сеянца:
I — семя. 2 — влагалище семядоли. 3 — главный корень, 4 — корневые волоски
на главном корне, 5 — придаточный корень. 6 — первый зеленый лист, 7 — лу­
ковица, 8 — запасающая чешуя луковицы, образовавшаяся из влагалища зеле­
ного листа. 9 — терминальная почка
без центральной жилки (рис. 1, Г) . Главный корень достигает длины
3—5 см. Он выходит из слоя подстилки и погружается в почву. Эндо­
сперм к этому времени уже истощен. Таким образом, растение перехо­
дит к самостоятельному автотрофному питанию. К концу апреля замк­
нутое влагалище зеленого листа сильно разрастается, образуя единст­
венную запасающую чешую моноподиальной луковицы (рис. 1, Д ) .
Снаружи луковица покрыта пленчатой чешуей, сформировавшейся из
влагалища семядоли. К середине — концу мая пластинка листа отми­
рает, наступает фаза летнего покоя.
Очень редко на первом году жизни у подснежника развивается
2 зеленых листа. В этих случаях луковица снабжена 2 мясистыми чешуями.
Итак, у G. woronowii в возрасте до 1 года можно выделить пе­
риоды подземного гетеротрофного и надземного автотрофного суще­
ствования.
В естественных условиях обычно удается обнаружить лишь одно­
летние особи с зелеными листьями. Поскольку эти растения уже уко­
ренились и перешли к самостоятельному питанию, правильнее, по-ви­
димому, отнести их к ю в е н и л ь н о й в о з р а с т н о й г р у п п е , вы­
делив их в п о д г р у п п у о д н о л е т н и х с е я н ц е в .
Подземные
проростки, а также надземные в начальные фазы развития можно на­
зывать собственно проростками или всходами в том смысле, как это
понимают Т. А. Работнов [11], И. Г. Серебряков [19], Н. В. Трулевич
[21]. Л. А. Жукова [7].
На второй год жизни развивается 2—3 придаточных корня. Как и
у взрослых растений, они начинают расти с осени. Весной появляются
2 листа: один низовой влагалищный, другой срединный. Зеленая пла­
стинка более широкая, чем у однолетних сеянцев, И часто имеет
центральную жилку. Влагалища обоих листьев разрастаются и прев­
ращаются в запасающие чешуи. Луковицы таких д в у х л е т н и х се-
я н ц е в (ювенильная возрастная группа) насчитывают, таким обра­
зом, 2 мясистые чешуи, а снаружи покрыты одной пленчатой, кото­
рая возникла из истощившегося к этому времени влагалища прошло­
годнего зеленого листа.
В течение последующих 2—3 лет обычно ежегодно формируются
по 2 листа (одному низовому и одному срединному), реже — по 3 (од­
ному низовому и двум срединным). Луковица, как и прежде, моноподиальна и сравнительно невелика, с плоским нешироким (1—2 мм)
донцем и 6—7 придаточными корнями. Число мясистых чешуи в ней
увеличивается до 4—6, сухих пленчатых — до 2—3.
Форма и размер листовых пластинок у трех-пятилетних растений
могут быть различны. У одних особей ( п о д г р у п п а т р е х - п я т и л е т н и х с е я н ц е в ) пластинка все еще узкая линейная, ювениль­
ного типа, у других — более широкая, слегка складчатая и волнистая
по краям, похожая по форме на листья взрослых растений, у третьих
развивается два зеленых листа, и в этих случаях нижний намного
крупнее верхнего, который по размерам и форме напоминает ювениль­
ные. Экземпляры с одним широким зеленым листом или с 2 неравной
величины относятся к следующему, и м м а т у р н о м у в о з р а с т н о м у
с о с т о я н и ю . В отличие от взрослых у имматурных растений вла­
галище верхнего (второго) срединного листа всегда замкнутое.
Таким образом, на третьем году жизни у подснежника начинается
дифференциация особей на различные возрастные состояния.
В возрасте 4—5 лет растения уже могут перейти во в з р о с л о е
вегетативное
(виргинильное)
состояние
(рис. 2 , 1 ) .
Годичный прирост (цикл) виргинильных особей всегда насчитывает
3 листа: один низовой и два срединных. Обе листовые пластинки при­
мерно одинаковой величины и заметно крупнее, чем у имматурных
экземпляров. Влагалище верхнего срединного листа незамкнутое. Лу­
ковицы гораздо больших размеров, чем у растений всех предшествую­
щих возрастных групп, но по-прежнему моноподиальны. Диаметр дон­
ца увеличивается до 4—5 мм, число корней — до 10—14. В луковицах
хорошо различимы 3—4 годичных прироста. Число живых мясистых
чешуй возрастает до б—7, а сухих пленчатых — до 2—4. Первые соот­
ветствуют влагалищам листьев текущего, прошлого и позапрошлого
годов, вторые — 3—4 предыдущих лет.
У растений всех описанных выше возрастных состояний размеры
вегетативных органов ежегодно увеличиваются, поэтому у них живые
чешуи луковиц заметно больше сухих. В результате наружные плен­
чатые чешуи сравнительно легко слущиваютея, и луковицы хорошо
очищаются от отмерших остатков. В условиях наших исследований
луковичные чешуи окончательно истощаются и становятся пленчаты­
ми на третьем году жизни, стеблевая же часть луковицы (донце) со­
храняется дольше — 4—5 лет — и разрушается на пятом-шестом году.
Следовательно, у подснежника максимальный условный возраст луко­
виц (термин О. В. Смирновой [20]) — около 5 лет.
Числу годичных циклов в луковицах Galanthus L. А. П. Хохряков
[23, 24] склонен придавать большое диагностическое и филогенети­
ческое значение. Однако, как указывает 3. Т. Артюшенко [4], эта ве­
личина меняется в зависимости от окружающих условий: при длитель­
ной холодной зиме, когда процессы обмена замедлены, чешуй сохра­
няется больше, а при перемежающихся оттепелях луковицы сильно
истощаются, и число чешуй в них уменьшается. Немалую роль играют
и условия разложения мертвых остатков, которые по мере подъема
высоты местности над уровнем моря ухудшаются.
В корневой системе виргинильных растений можно обнаружить
2 типа корней: питающие — тонкие, извилистые, растущие преимуще­
ственно горизонтально, и втягивающие — более толстые, направляю­
щиеся вниз, с хорошо заметными поперечными складками в базальной
части. Между этими двумя типами существуют постепенные переходы.
Контрактильная деятельность корней у виргинильных растений выра­
жена хорошо и в последующих возрастных состояниях (кроме сениль­
ного) усиливается. Это вполне понятно, если учесть моноподиальное
нарастание побегов.
Взрослые луковицы в обследованных нами местообитаниях зале­
гают неглубоко — на 5—8 см. И. П. Савоськин [13] отмечает большую
глубину— 10—15 (до 25) см. Поверхностное залегание и сравни­
тельно тонкий пленчатый покров луковиц делают подснежник Воро­
нова легко уязвимым для летних засух и зимних морозов. Этот вид
явно избегает места с пересыхающей летом или промерзающей зимой
почвой и встречается преимущественно в хорошо защищенных влаж­
ных ущельях. Глубина залегания луковиц несколько различается в
отдельные периоды вегетации, что зависит от интенсивности прироста
побега и втягивающей деятельности корней. Это впервые отметил
И. П. Савоськин [13]. По его данным, в начале вегетации, когда
активно растет надземная часть побега, луковицы располагаются
ближе к поверхности почвы, а в конце вегетации заметно углубляют­
ся, и одновременно усиливается контрактильная деятельность корней.
Г е н е р а т и в н ы е р а с т е н и я имеют вегетативные органы та­
кой же морфологической структуры, как и виргинильные, но у них из
пазушной почки верхнего срединного листа появляется цветочная
стрелка. Таким образом, и при переходе к цветению луковицы сохра­
няют моноподиальное нарастание. Боковой генеративный побег отли­
чается сильно вытянутым гипоподием и несет один прицветный пере­
пончатый лист и один цветок. Подчеркивая постоянство места его за­
ложения, некоторые морфологи [26, 28] называют верхний средин­
ный лист подснежников фертильным в отличие от лежащего ниже
первого срединного листа.
Виды Galanthus в культуре зацветают на четвертом-пятом году
жизни, а цветочные почки закладываются соответственно на третьемчетвертом году [1]. В природе точно установить календарный возраст
[22] по годичным приростам удается лишь у растений не старше
6 лет. Мы не сумели также найти какие-либо косвенные показатели,
по которым можно было бы определить продолжительность отдельных
возрастных состояний. Судя по соотношению размеров виргинильных
и генеративных растений, в природе подснежник, видимо, зацветает
на шестом-седьмом году жизни.
Группа генеративных растений неоднородна по величине особей,
форме и размерам их луковиц, диаметру донца, соотношению в вели­
чине живых и сухих чешуй. Учитывая эти показатели, среди генера­
тивных особей можно выделить 3 возрастные подгруппы.
М о л о д ы е г е н е р а т и в н ы е (рис. 2, / / ) — сравнительно не­
большие особи. Донце диаметром 4—5 мм, плоское, не выступающее
наружу. Луковицы полные, хорошо очищенные от сухих чешуй, их жи­
вые чешуи заметно больше сухих.
С р е д н е в о з р а с т н ы е г е н е р а т и в н ы е (рис. 2, I I I ) — наи­
более крупные особи, достигшие максимума индивидуального разви­
тия. Донце широкое (7—8 мм), выступающее наружу. Живые чешуи
луковицы примерно равны сухим или несколько крупнее их, число на­
ружных чешуй луковицы увеличивается. Часть корней начинает ак­
тивно расти вверх между сухими чешуями луковицы.
Старые генеративные
(рис. 2, I V ) — размеры надземных
органов заметно уменьшаются, но луковицы все еще крупные, с широ­
ким (7—8 мм) выступающим наружу донцем. Вследствие того что
живые чешуи меньше сухих, луковица становится щуплой, плохо очи­
щенной, число ее наружных пленчатых чешуй увеличивается. Рост
корней вертикально вверх усиливается.
Некоторые из упомянутых выше возрастных особенностей (напри­
мер, величина и форма донца) рассматриваются систематиками [23,
24] в качестве видовых диагностических отличий.
С е н и л ь н ы е растения (рис. 2, Г) обладают теми же признаками,
что и старые генеративные. Однако они уже потеряли способность к
цветению и находятся в постгенеративном состоянии. Как ювенильные
и ймматурные, сенильные экземпляры обладают замкнутым влагали­
щем верхнего (второго) срединного листа.
В природных условиях подснежник Воронова энергично размно­
жается вегетативно. И. П. Савоськин [13, 14] даже считает этот спо­
соб возобновления преобладающим. Он подчеркивает, что растения
часто образуют тесные группы по 5—20 экземпляров, а на 1 м2 за­
рослей растет иногда до 200—255 особей. Однако появление таких гу­
стых зарослей можно объяснить и особенностями семенного размно­
жения подснежника. Еще до окончания весенней вегетации цветоно­
сы, лишенные механических тканей [4], теряют тургор и падают на
землю. Коробочки дозревают на почве. Они обладают толстыми, соч­
ными, легко загнивающими стенками. Слизь, образующаяся при гние­
нии, часто как бы приклеивает семена к лесной подстилке. Сеянцы по­
являются обычно группами по 4—7 в непосредственной близости от
материнского растения. Наблюдается, следовательно, тенденция к
удержанию семенного потомства — антителехория по терминологии
Штоппа [27]. По Штоппу, способ дессеминацим подснежника следует
отнести к пассивной постфлоральной базикарпии. Полегание плодов
Galanthus woronowii отмечал И. П. Савоськин [13], но он не связы­
вал этот факт с формированием сплошных зарослей.
По нашим наблюдениям, в природе к вегетативному размноже­
нию приступают лишь генеративные особи. Однако И. П. Савоськин
[13] описывает при культуре в оранжерее случаи вегетативного раз­
множения трехлетних экземпляров, находившихся еще в вегетатив­
ном состоянии. Столь разное поведение подснежника в природе и
культуре объясняется, видимо, разницей в условиях существования.
Вегетативное размножение начинается с того, что у растений тро­
гается в рост пазушная почка прошлогоднего низового листа, образу­
ющая боковой вегетативный побег. Этот побег имеет укороченный сте­
бель и несет 2—3 листа (1 низовой и 1—2 зеленых, причем влагалище
верхнего обычно замкнутое). К концу вегетации влагалища всех
листьев разрастаются и формируют боковую дочернюю луковицу, ко­
торая находится пока под мясистыми чешуями материнской. Такие ра­
стения мы относим к п о д г р у п п е с р е д н е в о з р а с т н ы х г е н е ­
ративных, ветвящихся
и размножающихся
вегета­
т и в н о (рис. 2, V I I I ) .
Боковой побег связан с материнской луковицей в течение 2,5—
3 лет. На второй год он формирует обычно 3 листа (1 низовой и 2сре
динных, причем влагалище верхнего обычно незамкнутое). Число за­
пасающих чешуй в боковой луковице увеличивается соответственно до
5—6. Двухлетняя дочерняя луковица снаружи окружена пленчатыми
чешуями материнской. Иногда боковой побег зацветает уже на вто­
ром году жизни. В следующем, третьем, году зацветает примерно
50% побегов, а связь между материнским и дочерним растениями за­
метно ослабевает — они соединены лишь в области донца. В конце
третьего — начале четвертого года происходит окончательное отделе­
ние дочерней луковицы. Она становится вполне
самостоятельной
особью. Материнские растения сохраняют жизнеспособность и продол­
жают цвести.
Боковые вегетативные побеги могут появляться или ежегодно,
или через 2 года (рис. 3, А ) . Поскольку листорасположение подснеж­
ника двурядное, эта ритмичность в заложении боковых побегов при­
водит к тому, что дочерние луковицы располагаются в одной плоско­
сти по обе стороны от материнской. Такую форму роста Дильс (цнт.
по [26]) выделяет в особый Leucojurn-тип. После отделения дочерние
луковицы имеют характерное уплощение на стороне, обращенной к
материнскому растению. Луковица последнего также уплощена, при­
чем обычно с двух сторон.
Подснежник — вегетативно малоподвижное растение. В процессе
•его вегетативного размножения возникают группы тесно растущих
особей, по взаимному расположению которых можно более или менееточно судить об их происхождении.
Возрастное состояние растений, появившихся при вегетативном
размножении, различно. По совокупности признаков часть из них
можно отнести к в з р о с л ы м в е г е т а т и в н ы м ( в и р г и н и л ь ... ..................
ным)
(рис. 2, VI ) , часть — к
молодым
генеративным
(рис. 2, V I I ) , но это уже особи ве­
гетативного происхождения. Обычно
вегетативное потомство по совокуп­
ности биоморфологических призна­
ков нельзя причислить к средневоз­
растному генеративному состоянию
(рис. 2,111).
Размеры материнских и дочер­
них экземпляров примерно одина­
ковы. Растения вегетативного про­
исхождения в своем дальнейшем
развитии повторяют в известной
степени онтогенез материнских, но
происходит это в более быстром
темпе. Обычно через 1—3 года пос­
ле отделения они в свою очередь
приступают к вегетативному раз­
множению, и все описанные законо­
мерности повторяются. В результа­
те возрастает порядок ветвления
или боковые побеги развиваются на
более высоких уровнях осей I. II
и т. д. порядков.
При увеличении порядка вет­
вления до IV—V появляются при­
знаки, не свойственные обычной
форме роста, т. е. Leucojum-типу.
Боковые побеги часто смещены в
стороны и нарушают строго дву­
рядное расположение. Пробужда­
Рис. 3. Диаграммы ветвящихся луковиц
ются
спящие почки, т. е. пазушные
подснежника. А —средневозрастное гене­
почки
позапрошлогодних низовых
ративное растение с двурядным располо­
листьев (рис. 3, Б, В ) . Возника­
жением дочерних луковиц; Б — старое
генеративное растение, у которого про­
ющие из них луковицы также, как
изошло смещение дочерних луковиц
правило, сдвинуты в стороны и уже
и начались перерывы в цветении; В —
в первый год своего появления чет­
старое генеративное растение, у которого
ко обособлены от материнской, ибо
пробудилась спящая почка и сместилась
одна из дочерних луковиц:
прикрыты снаружи лишь ее тонки­
1 — точка роста. 2 — цветонос. 3 — верхний
ми сухими чешуями.
срединный лист, 4 — нижний срединный лист.
5 — низовой лист
Вегетативное потомство таких
растений сильно ослаблено. Оно на­
много меньше материнских экземпляров, по форме и величине листо­
вых пластинок напоминает ювенильные особи, не способно к цветению,
и, по-видимому, довольно быстро отмирает. Отмечены случаи гибели
этих боковых луковиц уже на первом-втором годах их формирования,
т. е. прежде, чем они успели отделиться от материнского растения.
Однако в этих случаях материнские и часть дочерних экземпляров про­
должают ветвиться, образуя в год по 1—2 боковых вегетативных побе­
га. В сущности здесь мы наблюдаем не вегетативное размножение, а
вегетативный распад в том смысле, как его понимают М. В. Сеняшшова-Корчагина [18] и О. В. Смирнова [20].
Эти черты, присущие вегетативно распадающимся особям, позво­
ляют отнести их к возрастным подгруппам в е т в я щ и х с я с т а р ы х
г е н е р а т и в н ы х (рис. 2, IX, часть побегов сохраняет способность
к цветению) и в е т в я щ и х с я с е н и л ь н ы х р а с т е н и й (рис. 2, X ,
способность к цветению утрачена).
Следовательно, в большом жизненном цикле подснежника Воро­
нова при наступлении старого генеративного и сенильного возрастных
состояний вегетативное размножение сменяется вегетативным распа­
дом (рис. 2, ряд I — I I — I I I — V I I I — I X ) . Не исключено, однако, что часть
растений в исследованных популяциях начинает вегетативный распад,
минуя вегетативное размножение (рис. 2, ряды / —I I —I I I —I V — IX,
I — I I — I I I — I X, I — I I — I X ) . В онтогенезе таких особей выпадают неко­
торые возрастные состояния генеративного периода — это как бы
преждевременно состарившиеся экземпляры. В природных популяциях
подснежника к ним, очевидно, принадлежат особи, растущие одиноч­
но, но уже вегетативно распадающиеся, причем число боковых побе­
гов у них пока еще невелико (3—5).
Предлагаемая схема большого жизненного цикла подснежника
Воронова дает лишь самое общее представление о взаимных перехо­
дах возрастных групп. Часть подгрупп имеет сборное происхождение.
Так, в подгруппу в е т в я щ и х с я с т а р ы х г е н е р а т и в н ы х (рис.2,
I X) могут войти особи: повторно вегетативно размножающиеся (рис. 2,
ряд I — I I —I I I —V I I I —I X ) , начавшие вегетативный распад на ранних
этапах онтогонеза, минуя вегетативное размножение (рис. 2, ряд
/ —I I —I X ) и начавшие вегетативный распад на поздних этапах онтоге­
неза (рис. 2, ряд I —I I —I I I —I V —I X ) .
Таким образом, у подснежника Воронова в естественных место­
обитаниях наблюдаются 3 типа онтогенеза: 1) без ветвления и веге­
тативного размножения; 2) с ветвлением и вегетативным размноже­
нием, сменяемым затем вегетативным распадом; 3) с ветвлением и ве­
гетативным распадом без вегетативного размножения. Все эти вари­
анты были обнаружены в одной ценопопуляции (термин А. А. Корча­
гина [8]), причем нам не удалось связать их с действием какого-либо
внешнего фактора (например, глубиной залегания луковиц). В боль­
шом жизненном цикле подснежника обращают на себя внимание
также однообразие морфологической структуры особей всех возраст­
ных состояний, начиная с взрослого вегетативного, сравнительно бы­
строе вырождение растений в процессе вегетативного размножения и
тенденция к групповому произрастанию, которому способствуют осо­
бенности как семенного, так и вегетативного размножения.
Литература
1. А р т ю ш е н к о 3. Т. 1963. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого
грунта. Изд-во АН СССР, М.—Л.
2. А р т ю ш е н к о 3. Т. 1965. К систематике рода Galanthus L. Ботан. журн., т. 50. Л» 10.
3. А р т ю ш е н к о 3. Т. 1966. Критический обзор рода Galanthus L. Ботан. журн., т. 51,
№
10.
4. А р т ю ш е н к о 3. Т. 1967. Амариллисовые СССР. Докт. днсс. Л.
5. А т л а с л е к а р с т в е н н ы х р а с т е н и й С С С Р . 1962. Медгиз, М.
6. Г р о с с г е й м А. А. 1940. Флора Кавказа, т. II. Баку.
7. Ж у к о в а Л. А. 1961. Особенности возрастных изменений луговика дернистого. В сб.:
Морфогенез растений, т. II. М.
8. К о р ч а г и н А. А. 1964. Внутривидовой (популяционный) состав растительных со­
обществ и методы его изучения. Полевая геоботаника, т. III. Изд-во «Наука», М.
9. Ло з и н а - Л о з и н с к а я А. С. 1934. Galanthus L. В кн.: Флора СССР, т. IV. Изд-во
АН СССР, М,—Л.
10. П р о с к у р и н на Н. Ф., Ар е ш к и н а Л. Я. 1947. Об алкалоидах Galanthus woronowii. Журн. общей химии, т. 17, вып. 6.
11. Р а б о т н о в Т. А. 1950. Жизненный цикл травянистых многолетних растений в лу­
говых ценозах. Тр. Ботан. ин-та АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 6.
12. С а в о с ь к и н И. П. 1955. Об алкалоидах Galanthus woronowii. Журн. общей химии,
т. 25, вып. 5.
13. С а в о с ь к и н И. П. 1958. Биологические основы введения в культуру морского лу­
ка и подснежника Воронова. Кандид, днсс. М.
14. С а в о с ь к н н И. П. 1958. Подснежник Воронова. Цветоводство, № 2.
15. С а в о с ь к н н И. П. 1959. Биологические особенности подснежника Воронова. Бюлл.
Главн. ботан. сада АН СССР, вып. 33.
16. С а в о с ь к н н И. П. 1960. Биологические особенности луковичных геофитов в связи
с их экологией в настоящем и прошлом. Ботан. журн., т. 45, № 7.
17. С а в о с ь к н н И. П. 1961. Биология подснежника Воронова и перспективы его ин­
тродукции. Ботан. журн., т. 46, № 5.
18. С е н я н и н о в а - К о р ч а г и н а М. В. 1967. Геофилия и ее значение в сложении
структуры растительного сообщества (о целостности организма высшего растения).
Уч. зап. Ленинградск. гос. ун-та, сер. географ, наук, вып. 19.
19. С е р е б р я к о в И. Г. 1952. А1орфология вегетативных органов высших растений.
Изд-во «Сов. наука», М.
20. С м и р н о в а О. В. 1967. Жизненный цикл пролески сибирской (Scilla sibirica Andr.).
Биол. науки, № 9.
21. Т р у л е в и ч Н. В. 1960. Строение куста и состав популяций полыни тяншанской в
ряду пастбищной дигрессии. Уч. зап. ф-та естествознания Московск.гос. пед. ин-та
им. В. И. Ленина, вып. 4.
22. У р а н о в А. А. 1967. Онтогенез и возрастной состав популяций. В сб.: Онтогенез и
возрастной состав популяций цветковых растений. Изд-во «Наука», М.
23. Х о х р я к о в А. П. 1963. Новый подснежник с Кавказа. Бюлл. МОИП, сер. биол.,
т. 68, вып. 4.
24. Х о х р я к о в А. П. 1966. Филогенез и систематика рода подснежник. Бюлл. Главн.
ботан. сада АН СССР, вып. 62.
25. 1 г m i s с h Th. 1850. Morphologic der monokotylischen Knollen- und Zwiebelgewachse. Berlin.
26. К i г c h n e r, L о e w, S c h г 6 t e r. 1934. Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas. Bd. I, Abt. 3. Leipzig.
27. S t o p p K. 1958. Die Verbreitnngshemmenden Einrichtungcn in der Siidafrikanischen
Flora. Botanische Studien, H. 8.
28. T r o l l W. 1937. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Bd. I. Berlin.
29. V e l e n o w s k y I. 1905. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Bd. II. Praha.
Рекомендована кафедрой ботаники
Московского государственного педаго­
гического института им. В. И. Ленина
Поступила
12 марта 1969 г.