ОХРАНА РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА - Кольский научный центр РАН

Реклама
ÒÎÌ 98
ÁÎÒÀÍÈ×ÅÑÊÈÉ ÆÓÐÍÀË
2013, ¹ 10
ÎÕÐÀÍÀ ÐÀÑÒÈÒÅËÜÍÎÃÎ ÌÈÐÀ
ÓÄÊ 581.9 : 582.594.2
© È. Â. Áëèíîâà
MALAXIS MONOPHYLLOS (ORCHIDACEAE) ÂÎ ÔËÎÐÅ
ÌÓÐÌÀÍÑÊÎÉ ÎÁËÀÑÒÈ
I. V. B L I N O V A. MALAXIS MONOPHYLLOS (ORCHIDACEAE)
IN THE FLORA OF MURMANSK REGION
Ïîëÿðíî-àëüïèéñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä-èíñòèòóò
184256 Êèðîâñê, Ìóðìàíñêàÿ îáë., Ðîññèÿ
E-mail: [email protected]
Ïîñòóïèëà 10.01.2013
Îêîí÷àòåëüíûé âàðèàíò ïîëó÷åí 04.05.2013
Ïðèâåäåíû ìàòåðèàëû ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ, ýêîëîãèè è áèîëîãèè Malaxis monophyllos, ðåäêîãî
âèäà îðõèäíûõ íà ñåâåðíîì ïðåäåëå åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ â Åâðîïå.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Malaxis monophyllos, Orchidaceae, ñåâåðíàÿ ãðàíèöà àðåàëà, Ìóðìàíñêàÿ îáë.
Malaxis monophyllos (L.) Sw. — âèä òðîïè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ èç òðèáû Malaxideae (13 ðîäîâ), øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîé â Íîâîì è Ñòàðîì Ñâåòå (Genera Orchidacearum, 2005). Èç 300 âèäîâ ðîäà Malaxis â Åâðîïå âñòðå÷àåòñÿ ëèøü îäèí
ïðåäñòàâèòåëü — M. monophyllos.
Íåñìîòðÿ íà øèðîêîå öèðêóìïîëÿðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå, âèä ïîâñþäó ðåäîê.
Îí âêëþ÷åí â Ïðèëîæåíèå II Êîíâåíöèè ÑÈÒÅÑ è Åâðîïåéñêè é ñïèñîê êðàñíîêíèæíûõ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé (Bilz et al., 2011). Äëÿ åâðîïåéñêîãî óðîâíÿ ïðåäóñìîòðåíà êàòåãîðèÿ «NT — near threatened». Äëÿ Âîñòî÷íîé Ôåííîñêàíäèè îïðåäåëåí êàê «VU — vulnerable» (Red Data Book.. , 1998). Îòñóòñòâóåò â Êðàñíîé êíèãå
Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè (2008). Â ðÿäå ðîññèéñêèõ ðåãèîíàëüíûõ Êðàñíûõ êíèã
èìååò ñòàòóñ 2 èëè 3 (Êðàñíàÿ.., 2002; Êðàñíàÿ.., 2007; Êðàñíàÿ.., 2009, è äð.).
 Ìóðìàíñêîé îáëàñòè âèä èìååò êàòåãîðèþ 1á (âèä, íàõîäÿùèéñÿ ïîä óãðîçîé
èñ÷åçíîâåíèÿ) (Áëèíîâà, 2003). Ñîãëàñíî «Ïîëîæåíèþ î Êðàñíîé êíèãå Ìóðìàíñêîé îáëàñòè», äëÿ ëþáîãî âèäà äàííîé êàòåãîðèè îõðàíå ïîäëåæèò êàæäîå âûÿâëåííîå ìåñòîîáèòàíèå ñ ðåæèìîì, ïðåäóñìîòðåííûì â íåîáõîäèìûõ ìåðàõ îõðàíû
äàííîãî âèäà.
Öåëü ðàáîòû — èçó÷åíèå áèîëîãèè, ýêîëîãè÷åñêîé è ôèòîöåíîòè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè ïîïóëÿöèé M. monophyllos íà ñåâåðíîé ãðàíèöå ðàñïðîñòðàíåíèÿ â Åâðîïå.
Ìåòîäèêà èññëåäîâàíèÿ
Ìóðìàíñêàÿ îáë. (66—70° ñ. ø.) íàõîäèòñÿ â àòëàíòèêî-àðêòè÷åñêîé êëèìàòè÷åñêîé çîíå óìåðåííîãî ïîÿñà (ßêîâëåâ, 1961). Á*îëüøàÿ ÷àñòü åå òåððèòîðèè ðàñïîëîæåíà ñåâåðíåå Ïîëÿðíîãî êðóãà (áîëåå ïîäðîáíóþ õàðàêòåðèñòèêó ðàéîíà èññëåäîâàíèÿ ñì. Áëèíîâà, 2009à).
1303
Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïîïóëÿöèé Malaxis monophyllos â Ìóðìàíñêîé îáë.
Ãîäû
Êîä
¹ ïîïóëÿ- íàáëþäåíèé
öèé
Ìåñòîíàõîæäåíèå
1 mm_1 1998— Îêðåñòíîñòè ã. Àïàòèòû
2010 â íàïðàâëåíèè ïîñ. Ìîëîäåæíûé
2 mm_2 2006, Îêðåñòíîñòè
ã. Îëåíå2010 ãîðñê, áåðåã îç. Êîìñîìîëüñêîå
3 mm_3 2009, Îêðåñòíîñòè ã. Îëåíåãîð2010 ñêà, áåçûìÿííûé ðó÷åé,
âïàäàþùèé â îç. Ïåðìóñ
Ñðåäíåå
÷èñëî
Ïëîùàäü
ïîáåãîâ
ïîïóëÿöèè
â ïîïóëÿöèè
Ìåñòîîáèòàíèå
Áåðåçîâî-èâîâûé ëåñ òðà- 5 % 5 ì2
âÿíîé
107
òðàâÿ- 5 % 5 ì2
24
5 % 5 ì2
28
10 % 10 ì2
96
5 % 5 ì2
48
10 % 10 ì2
17
Áåðåçîâî-èâîâûé
íîé, pH = 7.2
Áåðåçîâî-èâîâûé ëåñ òðàâÿíîé. Ñëàáîçàäåðíîâàííûé ó÷àñòîê ìåæäó ãðóíòîâîé è øîññåéíîé äîðîãàìè
Áåðåçîâî-èâîâûé ëåñ òðàâÿíîé íà îêðàèíå ñàáåëüíèêîâî-îñîêîâîãî áîëîòà,
pH = 7.6, Sal = 120 ìã/ë
Áåðåçîâî-èâîâûé ëåñ òðàâÿíîé. Ñëàáî-çàäåðíîâàííûé ó÷àñòîê ìåæäó ãðóíòîâîé è øîññåéíîé äîðîãàìè
Áåðåçîâî-èâîâûé ëåñ òðàâÿíî-ìîõîâîé, pH = 7.1,
Sal = 81 ìã/ë
Áåðåçîâî-èâîâûé ëåñ òðàâÿíîé, pH = 7.3, Sal =
54 ìã/ë
Èâîâûé ëåñ òðàâÿíîé, pH =
7.3, Sal = 90 ìã/ë
4 mm_4
2009,
2012
Îêðåñòíîñòè ã. Îëåíåãîðñêà, áåçûìÿííûé ðó÷åé,
âïàäàþùèé â îç. Ïåðìóñ
5 mm_5
2012
Îêðåñòíîñòè ã. Îëåíåãîðñêà, â 3 êì íà ñåâåð îò
æ.-ä. ñòàíöèè Îëåíüÿ
6 mm_10
2012
ÞÇ îêðåñòíîñòè ã. Îëåíåãîðñêà
7 mm_11
2012
Þ îêðåñòíîñòè ã. Îëåíåãîðñêà
5 % 5 ì2
6
8 mm_12
2012
3
9 mm_13
2012
ÞÇ îêðåñòíîñòè ã. Îëåíå5 % 5 ì2
ãîðñêà, â ìåñòå ïåðåñå÷åíèÿ áåçûìÿííîãî ðó÷üÿ â
îç. Êðóãëîå
ÑÇ îêðåñòíîñòè ã. Îëåíå- Îêðàèíà ñîñíÿêà êóñòàð- 5 % 5 ì2
íè÷êîâîãî, ïî îáî÷èíå äîãîðñêà
ðîãè
6
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Þ — þæíûé, ÞÇ — þãî-çàïàäíûé, ÑÇ — ñåâåðî-çàïàäíûé.
Äëÿ èçó÷åíèÿ ïîïóëÿöèé Malaxis monophyllos áûëè çàëîæåíû ïðîáíûå èëè ïîñòîÿííûå ïëîùàäè (ñì. òàáëèöó), íà êîòîðûõ äåëàëè ïîëíîå ãåîáîòàíè÷åñêîå îïèñàíèå. Ó÷àñòèå âèäîâ îöåíèâàëè ïî 8-áàëëüíîé øêàëå îöåíêè ïîêðûòèÿ-îáèëèÿ
Áðàóí-Áëàíêå: «r» — ðåäêî; + — ïîêðûòèå ìåíåå 1 %, 1 — ìåíåå 5 %, 2à —
5—10 %, 2b — 10—25 %, 3 — 25—50 %, 4 — 50—75 %, 5 — 75—100 % (Barkman et
al., 1964). Ïðè çàòðóäíåíèè ñ èäåíòèôèêàöèåé â ïîëå îáðàçöû ìõîâ è ñîñóäèñòûõ
ðàñòåíèé îïðåäåëÿëè â ëàáîðàòîðèè. Íà íåêîòîðûõ ïëîùàäêàõ âèäîâîé ñîñòàâ
ìõîâ íå îïðåäåëÿëè, îòìå÷àÿ òîëüêî ïîêðûòèå ÿðóñà.
Ïîä ÷èñëåííîñòüþ ïîïóëÿöèè ïîíèìàëè îáùåå ÷èñëî ïîáåãîâ äàííîãî âèäà. Â
êà÷åñòâå ñ÷åòíîé åäèíèöû äëÿ âñåõ ïîïóëÿöèé ïðèíèìàëè ãîäè÷íûé ïîáåã, ñ÷èòàÿ
åãî «óñëîâíîé îñîáüþ» (Öåíîïîïóëÿöèè.., 1976, 1988).  îäíîé èç ïîïóëÿöèé îñîáè êàðòèðîâàëè ìåòàëëè÷åñêèìè ìàðêåðàìè ñ íîìåðàìè è åæåãîäíî îòìå÷àëè îíòî1304
ãåíåòè÷åñêîå ñîñòîÿíèå êàæäîé îñîáè. Àááðåâèàòóðà èçó÷àåìûõ ïîïóëÿöèé M. monophyllos ïðèâåäåíà ïî ïåðâûì áóêâàì ðîäîâîãî è âèäîâîãî íàçâàíèé â ñîâîêóïíîñòè ñ èõ íîìåðîì.
Äëÿ îïðåäåëåíèÿ êèñëîòíîñòè ïî÷âû èñïîëüçîâàëè ïîðòàòèâíûé ïðèáîð äëÿ èçìåðåíèÿ óðîâíÿ pH æèäêîñòè pH-009 (Kelilong Instruments, Êèòàé) ñ äèàïàçîíîì èçìåðåíèé îò 0.00 äî 14.00 è öåíîé äåëåíèÿ 0.1. Äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ îáùåé
ìèíåðàëèçàöèè ðàñòâîðåííûõ ñîëåé â ïî÷âå ïðèìåíÿëè TDS 5 (HM Digital, ÑØÀ,
Êèòàé) ñ äèàïàçîíîì èçìåðåíèé îò 0 äî 9990 ìã/ë è öåíîé äåëåíèÿ 1 ìã/ë.
Ëàòèíñêèå íàçâàíèÿ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé ïðèâåäåíû ïî Ñ. Ê. ×åðåïàíîâó
(1995), ìîõîîáðàçíûõ — ïî Ì. Ñ. Èãíàòîâó, Î. Ì. Àôîíèíîé (1992).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå
 Åâðîïå M. monophyllos ðàñïðîñòðàíåí îò Ñêàíäèíàâèè äî èòàëüÿíñêèõ Àëüï
(îòñóòñòâóåò â Çàïàäíîé Åâðîïå) è òî÷å÷íî äî Áàëêàíñêî-Ìàëîàçèàòñêîãî ðàéîíà, â
Àçèè çàõâàòûâàåò òåððèòîðèþ Êèòàÿ, Êîðåè è ßïîíèè è äàëåå ïåðåõîäèò â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó (Ñìîëüÿíèíîâà, 1976; Hultén, Fries, 1986; Rossi, 2002; Chen, Wood,
2009).  Ðîññèè âèä âñòðå÷àåòñÿ â Åâðîïåéñêîé ÷àñòè, Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Ñèáèðè, à òàêæå íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Î÷åíü íåàêêóðàòíî ïîêàçàíî îáùåå ðàñïðîñòðàíåíèå ðîäà Malaxis â ñîâðåìåííîì îáçîðå òàêñîíîâ îðõèäíûõ â Genera Orchidacearum
(2005). Îñîáåííî ýòî êàñàåòñÿ ñåâåðíûõ ãðàíèö ðàñïðîñòðàíåíèÿ, êîòîðûå íå ñîâïàäàþò äàæå c êëàññè÷åñêèìè êàðòàìè E. Hultén è M. Fries (1986).
Äî íåäàâíåãî âðåìåíè âèä áûë íåèçâåñòåí äëÿ Ìóðìàíñêîé îáëàñòè. Îí íå óïîìèíàëñÿ íè âî «Ôëîðå Ìóðìàíñêîé îáëàñòè» (Îðëîâà, 1954), íè â àòëàñàõ E. Hultén
(Hulten, 1950; Hultén, Fries, 1986). Ïåðâîå ìåñòîíàõîæäåíèå îáíàðóæåíî Â. Ý. Ñêâîðöîâûì â îêðåñòíîñòÿõ ã. Àïàòèòû â 1997 ã. (Ñêâîðöîâ, 2002), âòîðîå — Ê. Ðàõìàíîâîé íà îêðàèíå ã. Îëåíåãîðñêà â 2006 ã. (Ðàõìàíîâà, Áëèíîâà, 2007). Ñåìü íîâûõ
ìåñòîíàõîæäåíèé âûÿâëåíû È. Â. Áëèíîâîé1 â îêðåñòíîñòÿõ ã. Îëåíåãîðñêà â
2006—2012 ãã. Òàêèì îáðàçîì, â íàñòîÿùåå âðåìÿ â Ìóðìàíñêîé îáë. èçâåñòíî 9
ïîïóëÿöèé M. monophyllos. Âñå îíè îòíîñÿòñÿ ê äâóì ãåîãðàôè÷åñêèì ïóíêòàì,
ðàñïîëîæåííûì â öåíòðàëüíîé ÷àñòè Ìóðìàíñêîé îáë. — ã. Àïàòèòû è ã. Îëåíåãîðñê (ðèñ. 1). Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ óñòíûå ñîîáùåíèÿ Ñ. Â. Àñìèíã, Ì. Â. Ïåòðîâñêîãî, À. À. Ïîõèëüêî è Ì. Â. Íîâèêîâîé (÷àñòî ïîäòâåðæäåííûå ôîòîãðàôèÿìè) î íàëè÷èè åùå 5 ìåñòîíàõîæäåíèé â îêðåñòíîñòÿõ ã. Àïàòèòû. Ýòè äàííûå ïîêàçûâàþò, ÷òî â Ìóðìàíñêîé îáë. çà ïîñëåäíèå 15 ëåò ïî-âèäèìîìó íàáëþäàåòñÿ
óâåëè÷åíèå ÷èñëà ìåñòîíàõîæäåíèé. Äëÿ ñåâåðî-çàïàäíûõ ðåãèîíîâ Ðîññèè, íàïðîòèâ, îòìå÷àåòñÿ îáðàòíûé ïðîöåññ, îñîáåííî çàìåòíûé íà÷èíàÿ ñ 1950-õ ãîäîâ
(Åôèìîâ, 2011à).
Íåäàâíî óòî÷íåíî ðàñïðîñòðàíåíèå M. monophyllos â Êàðåëèè, ãäå âèä âñòðå÷àåòñÿ â 5 áîëåå þæíûõ ðàéîíàõ (Ìàðêîâñêàÿ, 2004; Äüÿ÷êîâà è äð., 2004). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî äî Çàîíåæüÿ, â 4 ñåâåðíûõ ðàéîíàõ, ãðàíè÷àùèõ ñ Ìóðìàíñêîé îáë, è
Ôèíëÿíäèåé, M. monophyllos îòñóòñòâóåò. Â Ôèíëÿíäèè âèä òàêæå ðàñïðîñòðàíåí â
îñíîâíîì â þæíûõ ÷àñòÿõ ñòðàíû, ïðèìåðíî íà òåõ æå øèðîòàõ, ÷òî è â Êàðåëèè
(ìåæäó 60° ñ. ø. è 64° ñ. ø.). Ëîêàëüíî îí âñòðå÷àåòñÿ â Ñðåäíåé Ôèíëÿíäèè, íî íè
îäíà èç ïîïóëÿöèé íå èçâåñòíà ñåâåðíåå Ïîëÿðíîãî Êðóãà (Red Data Book.., 1998).
1
 2012 ã. ÷åòûðå èç íèõ ñîâìåñòíî ñ Í. Ð. Êèðèëëîâîé, Ñ. Â. Àñìèíã è Þ. À. Áîáðîâûì.
1305
Ðèñ. 1. Ðàñïðîñòðàíåíèå ïîïóëÿöèé Malaxis monophyllos â Ìóðìàíñêîé îáë.
1 — èçó÷åííûå ïîïóëÿöèè, 2 — óñòíûå ñîîáùåíèÿ.  îêðåñòíîñòÿõ ã. Îëåíåãîðñêà 3 ïîïóëÿöèè èç 8, ðàñïîëàãàþùèåñÿ íåäàëåêî äðóã îò äðóãà, â ìàñøòàáå ïðåäñòàâëåííîé êàðòû îòìå÷åíû îäíèì çíà÷êîì.
Íà îñòàëüíîé òåððèòîðèè Ñêàíäèíàâèè âèä ïðèóðî÷åí ê þæíûì ðàéîíàì. Òàêèì
îáðàçîì, ïîïóëÿöèè Malaxis monophyllo â Ìóðìàíñêîé îáë. äîâîëüíî óäàëåíû îò
òàêîâûõ â Êàðåëèè è Ôèíëÿíäèè.
Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïîáåãîâîé ñèñòåìû
Ïîäçåìíàÿ ÷àñòü M. monophyllos ïðåäñòàâëåíà êîðíåâèùåì. Êàê ïðàâèëî, æèçíåäåÿòåëüíûìè ÿâëÿþòñÿ ëèøü åãî äâà ïîñëåäíèõ ñåãìåíòà, îòíîñÿùèåñÿ ê ïîáåãó
ýòîãî è ïðîøëîãî ãîäà (ðèñ. 2). Íî ñòàðûõ, îòìåðøèõ è áîëåå ðàííåãî ïåðèîäà, ÷àñ1306
Ðèñ. 2. Âíåøíèé âèä (ñëåâà) ãåíåðàòèâíîãî ðàñòåíèÿ Malaxis monophyllos â ïåðèîä îòöâåòàíèÿ è íà÷àëà ïëîäîíîøåíèÿ.
1 — êëóáåíü ïîáåãà ýòîãî ãîäà; 2 — êëóáåíü ïîáåãà ïðîøëîãî ãîäà; 3 — îñòàòêè êëóáíÿ ïîçàïðîøëîãî ãîäà; 4 —
íîâûé ïîáåã, âîçíèêøèé èç âûâîäêîâîé ïî÷êè ïîçàïðîøëîãî ãîäà. Ïîñëå ÷àñòè÷íîãî óäàëåíèÿ ëèñòüåâ (ñïðàâà) íà
ïîáåãå ïîñëåäíåãî ãîäà ìîæíî óâèäåòü: 5 — ïî÷êó âîçîáíîâëåíèÿ, ñâÿçàííóþ ñ óòîëùåííûì ìåòàìåðîì; 6 — ñìåùåííóþ íà 45—90° îò âåðõóøêè êëóáíÿ íåóòîëùåííóþ ÷àñòü (öâåòîíîñ); 7 — ÷åøóåâèäíûé ëèñò ìåæäó óòîëùåííîé è íåóòîëùåííîé ÷àñòüþ, à òàêæå ÷àñòè íèçîâîãî ëèñòà ïîáåãà, îõâàòûâàþùåãî êëóáåíü è ñêðûâàþùåãî ïî÷êó
âîçîáíîâëåíèÿ.
1307
òåé êîðíåâèùà ìîæåò áûòü èíîãäà äîâîëüíî ìíîãî. Ãîäè÷íûé ïîáåã M. monophyllosñîñòîèò èç òðåõ õîðîøî âûðàæåííûõ ÷àñòåé (Áëèíîâà, 2000): íåóòîëùåííîé êîðíåâèùíîé, êëóáíÿ è öâåòîíîñà. Êîðíåâèùíàÿ ÷àñòü (10—15 ìì) ñîñòîèò èç ïÿòè
î÷åíü êîðîòêèõ ìåòàìåðîâ.  êëóáåíü ïðåâðàùàåòñÿ øåñòîå ìåæäîóçëèå ïîáåãà. Â
ïðîöåññå ðîñòà ïðîèñõîäèò ñìåùåíèå ïîëîæåíèÿ öâåòîíîñà ñ âåðõóøêè óòîëùåííîãî ìåòàìåðà íà 45—90° òàê, ÷òî öâåòîíîñ è ïî÷êà âîçîáíîâëåíèÿ â ïåðèîä ïëîäîíîøåíèÿ ëåæàò ïî áîêàì îñè ñèììåòðèè, ïðîâåäåííîé ÷åðåç âåðõóøêó êëóáíÿ.
Ôîðìèðîâàíèå íîâîãî êëóáíÿ ïðîèñõîäèò â êîíöå öâåòåíèÿ—íà÷àëå ïëîäîíîøåíèÿ, à îêîí÷àòåëüíûå ðàçìåðû îí ïðèîáðåòàåò ê îñåíè.  ýòî æå âðåìÿ êëóáåíü
ïðîøëîãî ãîäà ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ â ðàçìåðàõ è îòìèðàåò. Ýòî íàïîìèíàåò
«ïåðåêà÷êó» ðåçåðâíûõ âåùåñòâ ó êîðíåêëóáíåâûõ îðõèäåé. Îäíàêî ó íèõ ðîñò íîâîãî êîðíåâîãî êëóáíÿ ïðåäâàðÿåò ïîÿâëåíèå öâåòîíîñíîé ÷àñòè ïîáåãà ïîñëåäíåãî ãîäà, òîãäà êàê ó M. monophyllos ðåçåðâíûé êëóáåíü îáåñïå÷èâàåò ðîñò ïîáåãà
ñëåäóþùåãî ãîäà. Âåñíîé èìååòñÿ åäèíñòâåííûé êëóáåíü (ïîáåãà ïðîøëîãî ãîäà) ñ
çà÷àòî÷íûì ïîáåãîì (åùå áåç êëóáíÿ) ýòîãî ãîäà.
Ïðè ðàçâèòèè âåãåòàòèâíîãî ïîáåãà åãî ðîñò çàêàí÷èâàåòñÿ ôîðìèðîâàíèåì
êëóáíÿ. Îäíàêî àïèêàëüíàÿ ÷àñòü ñîõðàíÿåò ñâîþ ìåðèñòåìàòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü.
Åå ïîçèöèÿ íà êëóáíå ñîîòâåòñòâóåò ðàñïîëîæåíèþ îñíîâàíèÿ öâåòîíîñà ó ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ, ò. å. ñìåùåíà âáîê.  ýòîì ìåñòå â òå÷åíèå ñëåäóþùåãî ãîäà ÷àñòî
îáðàçóåòñÿ âûâîäêîâàÿ ïî÷êà. Èç íåå ðàçâèâàåòñÿ ïîáåã ïîõîæèé íà þâåíèëüíûé,
è, êîãäà ÷åðåç äâà ãîäà âñÿ êîðíåâèùíàÿ ÷àñòü ïîáåãà (âêëþ÷àÿ êëóáåíü) îòìèðàåò,
ïðîèñõîäèò âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå îñîáè.
Ýêîëîãèÿ è ôèòîöåíîëîãèÿ
Äëÿ åâðîïåéñêèõ ïîïóëÿöèé âèäà õàðàêòåðíû ñëåäóþùèå ýêîëîãè÷åñêèå òðåáîâàíèÿ: îòíîøåíèå ê ñâåòó 3 (ïîëóòåíü), ê âëàæíîñòè 4 (î÷åíü âëàæíûå ìåñòîîáèòàíèÿ), ê ðåàêöèè ïî÷âû 3 (ñëàáî êèñëàÿ — íåéòðàëüíàÿ), ê ñîäåðæàíèþ ïèòàòåëüíûõ
âåùåñòâ â ïî÷âå 2 (áåäíûå ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè) (Landolt et al., 2010).  Åâðîïå ìîíòàííûé âèä (Landolt et al., 2010), â èòàëüÿíñêèõ Àëüïàõ îòìå÷åí â ïåðåóâëàæíåííûõ ëóãîâûõ è ìîõîâî-ëåñíûõ ôèòîöåíîçàõ íà âûñîòå 1000—1600 ì íàä óð. ì.
 Êèòàå îí ðàñïðîñòðàíåí â ãîðíûõ ëåñàõ è ïî ñêëîíàì ñ òðàâÿíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ îò 800 ì äî 2400 ì íàä óð. ì., à â ñåâåðî-çàïàäíîì Þíüíàíå îò — 2500 ì äî
4100 ì (Chen, Wood, 2009).
Ïîñêîëüêó â Ðîññèè âèä îòìå÷åí â ëåñíûõ, ëóãîâûõ è áîëîòíûõ ôèòîöåíîçàõ,
ïî ìíåíèþ íåêîòîðûõ àâòîðîâ (Âàõðàìååâà è äð., 1993; Vakhrameeva et al., 2008)
ñòðîãîé ôèòîöåíîòè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè ó M. monophyllos íå íàáëþäàåòñÿ. Åñëè
ïðèíÿòü ýòó òî÷êó çðåíèÿ, òî íåïîíÿòíû ïðè÷èíû, îáóñëîâëèâàþùèå ðåäêîñòü âèäà.
Áîëåå òîãî, â ìåñòîîáèòàíèÿõ ñ M. monophyllos îáû÷íî íå âñòðå÷àþòñÿ äðóãèå âèäû
îðõèäíûõ (÷òî íåñêîëüêî íå õàðàêòåðíî äëÿ ýòîé êàëüöåôèëüíîé ãðóïïû) è â Ìóðìàíñêîé îáë. îòìå÷åíî òîëüêî äëÿ ýòîãî âèäà. Ïîýòîìó ìû ïðåäïîëàãàåì, ÷òî M. monophyllos èìååò óçêóþ ôèòîöåíîòè÷åñêóþ ïðèóðî÷åííîñòü, êîòîðàÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ
íå âïîëíå âûÿâëåíà. Â Åâðîïå ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà, ñ êîòîðûìè ñâÿçàí ýòîò
âèä, îòíîñÿòñÿ ê ïîéìåííî-íåìîðàëüíîìó ïîðÿäêó Fraxinetalia Scamoni & Passarge
1959 (syn. Alno-Fraxinetalia Moor 1976) (Aeschimann et al., 2004; Landolt et al., 2010).
Ïåðâûå íàõîäêè M. monophyllos â Ìóðìàíñêîé îáë. áûëè ñâÿçàíû ñ àíòðîïîãåííî íàðóøåííûìè ìåñòîîáèòàíèÿìè (îáî÷èíû äîðîã, áåðåã èñêóññòâåííîãî îçåðà â ãîðîäñêîì ïàðêå), ïîýòîìó Â. Ý. Ñêâîðöîâ (2002) ñ÷èòàë âèä çàíîñíûì. Âñå íîâûå ïîïóëÿöèè áûëè îáíàðóæåíû âî ôëîðèñòè÷åñêè ñõîäíûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîá1308
ùåñòâàõ — â ñâåòëûõ áåðåçîâî-èâîâûõ ëåñàõ ñ ðàçðåæåííûì òðàâÿíûì ïîêðîâîì
(10—60 %) ñ ãîñïîäñòâîì çëàêîâ è ðàçíîòðàâüÿ (ñì. òàáëèöó): Achillea millefolium,
Anntenaria dioica, Avenella flexuosa, Botrychium lunaria, Cirsium heterophyllum, Chamaenerion angustifolium, Deschampsia cespitosa, Euphrasia frigida, Geranium sylvaticum, Hieracium murmanicum, Leontodon autumnalis, Phleum pratense, Poa nemoralis,
Ranunculus acris, Rumex crispus, Solidago lapponica, Taraxacum officinale, Trifolium
pratense, Tussilago farfara, Vicia sepium. Îáû÷íû õâîùè Equisetum arvense è E. palustre.  ìåñòîíàõîæäåíèè, ðàñïîëîæåííîì íà áåðåãó îçåðà, îòìå÷åíû áîëîòíûå
âèäû: Comarum palustre, Eriophorum scheuchzeri, Juncus alpino-articulatus, J. ambiguus, Rubus chamaemorus. ×èñëî âèäîâ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé 39—42. Ïîêðûòèå ìîõîîáðàçíûõ 30—80 %, ñ ïðåîáëàäàíèåì âèäîâ ðîäîâ Brachythecium, Bryum è Dicranella. Îòìå÷åí êàëüöåôèò Helodium blandowii. Ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ ëèøàéíèêè è èõ
ïîêðûòèå íåâåëèêî.
Íà íàø âçãëÿä, íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíóþ óäàëåííîñòü îáíàðóæåííûõ ïîïóëÿöèé îò îñíîâíîãî àðåàëà, M. monophyllos — àáîðèãåííûé âèä äëÿ Ìóðìàíñêîé îáë.
Âîçìîæíî, ÷òî ðàíåå îí íå áûë îáíàðóæåí èç-çà íåâçðà÷íîñòè îñîáåé è ìàëî÷èñëåííûõ ïîïóëÿöèé â åñòåñòâåííûõ ôèòîöåíîçàõ. Îäíàêî åãî ïîïóëÿöèè ìîãóò çíà÷èòåëüíî ðàñøèðÿòü ñâîþ èñõîäíóþ ÷èñëåííîñòü è ïëîùàäü ïðè íàðóøåíèÿõ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ñîñåäíèõ òåððèòîðèé, íî ïðè ñîõðàíåíèè êèñëîòíîñòè è õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ïî÷âû, îñîáåííî ñîäåðæàíèÿ êàëüöèÿ. Òàêèå ïîïóëÿöèè è áûëè
îáíàðóæåíû â ïåðâóþ î÷åðåäü.
Íåíàðóøåííûå ìåñòîîáèòàíèÿ ýòîãî âèäà ðàñïîëàãàþòñÿ â òðóäíîïðîõîäèìûõ
òîïêèõ ïðèðó÷üåâûõ ëåñàõ. Íàïðèìåð, â 2012 ã/ ïîäîáíîå ìåñòîîáèòàíèå îáíàðóæåíî â îêðåñòíîñòÿõ ã. Îëåíåãîðñêà. Îíî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çàáîëî÷åííûé áåðåçîâûé ëåñ ñ èâîé òðàâÿíî-ìîõîâîé, ðàñïîëîæåííûé â áàññåéíå ðó÷üÿ ñ pH ñðåäû 7.1
è ìèíåðàëèçàöèåé 81 ìã/ë. Ìåñòàìè äîìèíàíòîì áûë Calamagrostis canescens. Íà
ó÷àñòêàõ, ãäå êî÷êîâàòûé íàïî÷âåííûé ïîêðîâ ñîñòîèò èç áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ëèñòîâîãî îïàäà è ìåëêèõ îïàâøèõ âåòî÷åê, ïîêðûòûõ ïëîòíûì ìîõîâûì êîâðîì èç
Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata, Marchantia sp., ñ îòäåëüíûìè îñîáÿìè ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé è ïðîòî÷íûì óâëàæíåíèåì, íåáîëüøèìè ãðóïïàìè ïî
2—5 îñîáåé âñòðå÷àëñÿ M. monophyllos. Áûëè îáû÷íû âûñîêèå êî÷êè Carex juncella. Ïîäîáíûå ñîîáùåñòâà ïî äîìèíàíòíîé êëàññèôèêàöèè îòíîñÿò ê áåðåçíÿêàì ñåðîâåéíèêîâûì â ïîéìàõ ðåê è ðó÷üåâ, îïèñàííûìè äëÿ Ëåíèíãðàäñêîé (Âàñèëåâè÷,
1997), Íîâãîðîäñêîé îáëàñòåé (Ëèêñàêîâà, 2004), Þæíîãî Óðàëà (Èâ÷åíêî, 2006) è
Ñèáèðè (Ëàïøèíà, 2003). Ïî òîïîëîãî-ýêîëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè â Êàðåëèè,
ýòè ñîîáùåñòâà îòíîñÿò ê áîëîòíûì ëåñàì (Êóòåíêîâ, 2006; Êóçíåöîâ, 2007). Èíòåðåñíî, ÷òî è â Êàðåëèè è íà Óðàëå áåðåçíÿêè ñåðîâåéíèêîâûå ñ÷èòàþòñÿ ôëîðèñòè÷åñêè áîãàòûìè, ÷òî íå ñêàæåøü î Ìóðìàíñêîé îáë., âîçìîæíî, ïî ïðè÷èíå îáåäíåíèÿ èõ ñîñòàâà çà Ïîëÿðíûì Êðóãîì.
Îñîáåííîñòè ñòðóêòóðû è äèíàìèêè ïîïóëÿöèé
×èñëåííîñòü ïîáåãîâ M. monophyllos â 9 ïîïóëÿöèÿõ â Ìóðìàíñêîé îáë. âàðüèðóåò îò 3 äî 107, â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 37 ïîáåãîâ.  åäèíñòâåííîì âûÿâëåííîì åñòåñòâåííîì ìåñòîîáèòàíèè îòìå÷åíî 17 ïîáåãîâ.  ìåñòîîáèòàíèÿõ ñ íåáîëüøèìè
íàðóøåíèÿìè (áëàãîïðèÿòíûìè äëÿ ýòîãî âèäà) èõ ÷èñëî âîçðàñòàåò äî 100.  ñèëüíî íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ è ìîëîäûõ, âíåäðÿþùèõñÿ, ïîïóëÿöèÿõ ÷èñëåííîñòü íèçêàÿ, îò 3 äî 6 ïîáåãîâ. Ïîëó÷åííûå äàííûå ñîâïàäàþò ñ ëèòåðàòóðíûìè.
Ðàçìåð ïîïóëÿöèé M. monophyllos â Öåíòðàëüíîé åâðîïåéñêîé ÷àñòè, ñåâåðî-çàïàä1309
Ðèñ. 3. ×àñòîòà ïðåáûâàíèÿ çàêàðòèðîâàííûõ îñîáåé Malaxis monophyllos â âåãåòàòèâíîì (v), ãåíåðàòèâíîì (g), óñëîâíî-ãåíåðàòèâíîì ñ ïîâðåæäåííûìè ñîöâåòèÿìè ((g)) îíòîãåíåòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè â
ïîïóëÿöèè mm_1 â Ìóðìàíñêîé îáë. â 1998—2006 ãã. (â 2005 ã. ðåãèñòðàöèþ îñîáåé íå ïðîâîäèëè.
Ïîýòîìó ÷èñëî ëåò íàáëþäåíèÿ â 1998—2006 ãã. ñîñòàâëÿëî 8). Òàêæå ïîêàçàíû ñëó÷àè îòñóòñòâèÿ
íàäçåìíîãî ïîáåãà.
Ïî îñè îðäèíàò — ðîäû, ïî îñè àáñöèññ — çàêàðòèðîâàííûå îñîáè.
íûõ îáëàñòÿõ è íà ñåâåðî-âîñòîêå Ðîññèè ñîñòàâëÿë îò 3—5 äî 10—30 îñîáåé (Âàõðàìååâà è äð., 1993; Ìàðàêàåâ, Ãîðîõîâà, 2006; Áîðèñîâà, 2011; Teteruyk, Kirillova,
2011; Åôèìîâ, 2011á). Ðåæå â Ìîñêîâñêîé îáë. îòìå÷åíû ïîïóëÿöèè ñ áîëüøåé
÷èñëåííîñòüþ, äî 60—200 ïîáåãîâ (Âàõðàìååâà è äð., 1993; Âàõðàìååâà è äð.,
2011).  Ïðèáàéêàëüå ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà äîìèíèðîâàëè íà õâîùîâî-ðàçíîòðàâíîì ëóãó âîçëå îòñòîéíèêîâ öåëëþëîçíî-áóìàæíîãî êîìáèíàòà, è èõ ÷èñëåííîñòü
äîñòèãàëà 1000 ïîáåãîâ (Áû÷åíêî, 1992, 1997).
Äëÿ àïàòèòñêîé ïîïóëÿöèè õàðàêòåðíû ïîãîäè÷íûå ôëóêòóàöèè ÷èñëåííîñòè ñ
âûðàæåííûì ïîëîæèòåëüíûì òðåíäîì â 1998—2006 ãã. (Áëèíîâà, 2009a).  îíòîãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè ñîñòàâëÿþò 27—45 % îò îáùåé ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè. Ïîõîæàÿ âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà îòìå÷åíà è â äðóãèõ ÷àñòÿõ
àðåàëà (Ìîñêîâñêîé îáë. è Ïðèìîðñêîì êðàå) ñ ó÷àñòèåì ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ
21—30 % (Âàõðàìååâà è äð., 1993).
Ðåçóëüòàòû 8-ëåòíåãî ìîíèòîðèíãà çà çàêàðòèðîâàííûìè (ãåíåðàòèâíûìè â ãîä
êàðòèðîâàíèÿ) îñîáÿìè ïîêàçûâàþò, ÷òî â ïîñëåäóþùèå ãîäû 60 % èç íèõ îñòàþòñÿ ãåíåðàòèâíûìè, 30 % âåãåòàòèâíûìè (ðèñ. 3). Íåáîëüøóþ ãðóïïó (7 %) ñîñòàâëÿþò îñîáè ñ ïîâðåæäåííûìè çàìîðîçêàìè ñîöâåòèÿìè, ò. å. ãåíåðàòèâíûå, íî ôóíêöèîíàëüíî âåãåòèðóþùèå. Ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ îñîáè (3 %) òàê íàçûâàåìîãî «ïîäçåìíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ». ×àñòîòà ïðåáûâàíèÿ îñîáåé â öâåòóùåì ñîñòîÿíèè
ñîñòàâëÿëà â ñðåäíåì 4.8 ãîäà, âî âçðîñëîì âåãåòàòèâíîì — 2.4 ãîäà. Äëÿ M. monophyllos õàðàêòåðíà «ìèãðèðóþùàÿ» ìîäåëü ïîïóëÿöèîííîé äèíàìèêè ïî È. Â. Áëèíîâîé (2009à), ñâÿçàííàÿ ñ ýíåðãåòè÷åñêèìè ïîòåðÿìè íà ðåïðîäóêöèþ.  ãîäû
óìåíüøåíèÿ ÷èñëà ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ ïðîèñõîäèëî ïðîïîðöèîíàëüíîå óâåëè÷åíèå ÷èñëà âåãåòàòèâíûõ (ðèñ. 4). Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî êðàòíîñòü öâåòåíèÿ îòäåëüíûõ îñîáåé â ïîïóëÿöèè ðàâíÿëàñü 7 èç 8 ëåò íàáëþäåíèÿ, â öåëîì ïåðåõîä èññëåäîâàííîé ÷àñòè ïîïóëÿöèè ê âåãåòèðîâàíèþ ðåçêî (50—60 %) óâåëè÷èâàëñÿ ïîñëå
òðåõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ëåò (ðèñ. 4). Ìû èíòåðïðåòèðóåì íàøè äàííûå â îòíîøå1310
Ðèñ. 4. Ïåðåõîä çàêàðòèðîâàííûõ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé Malaxis monophyllos â âåãåòàòèâíîå îíòîãåíåòè÷åñêîå ñîñòîÿíèå â ïîñëåäóþùèå ãîäû â ïîïóëÿöèè mm_1 â Ìóðìàíñêîé îáë. â 1998—2006 ãã.
Ïî îñè îðäèíàò: äîëÿ âåãåòàòèâíûõ (v) ïîáåãîâ, %; ïî îñè àáñöèññ — ãîäû.
íèè áîëüøîãî æèçíåííîãî öèêëà ñëåäóþùèì îáðàçîì: îáùàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü
îíòîãåíåçà îñîáè ñîñòàâëÿåò 12—17 ëåò, 5—7 ëåò äëèòñÿ âèðãèíèëüíûé ïåðèîä, çàòåì 7—10 ëåò ðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä, äëÿ êîòîðîãî õàðàêòåðíà âûñîêàÿ ïåðèîäè÷íîñòü öâåòåíèÿ â òå÷åíèå 3—5 ëåò è íèçêàÿ â ïîñëåäóþùèå 4—5 ëåò. Ïîëèâàðèàíòíîñòü ðàçâèòèÿ è óêîðî÷åííûé æèçíåííûé öèêë òàêæå õàðàêòåðíû äëÿ ðÿäà îñîáåé â ïîïóëÿöèÿõ ýòîãî âèäà.
Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçìåùåíèå îñîáåé M. monophyllos â åñòåñòâåííûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ, íàïðèìåð â îëåíåãîðñêîé ïîïóëÿöèè, ñëó÷àéíîå, íåáîëüøèìè
ãðóïïàìè, ïî 2—3 îñîáè. Â íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, îñîáåííî âäîëü äîðîã,
ðàçìåùåíèå áîðäþðíîå, ñ òðóäíî ðàçëè÷èìûìè ïîïóëÿöèîííûìè ëîêóñàìè.
 öåëîì âèä ïðîÿâëÿþò ÷åðòû ðóäåðàëüíîñòè — âûñîêàÿ ñåìåííàÿ è ñòàáèëüíàÿ,
õîòÿ è íèçêàÿ, âåãåòàòèâíàÿ ðåïðîäóêöèÿ, ñïîñîáíîñòü ê ðàñïðîñòðàíåíèþ ñåìÿí íà
áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ, íåòðåáîâàòåëüíîñòü ê âûñîêîé êîíöåíòðàöèè ïèòàòåëüíûõ
âåùåñòâ â ïî÷âå. Íåñìîòðÿ íà ýòî, M. monophyllos îòëè÷àåò íèçêàÿ æèçíåííîñòü,
îáóñëîâëåííàÿ óçêîé ýêîëîãè÷åñêîé è ôèòîöåíîòè÷åñêîé àìïëèòóäîé, íèçêèì ïðîöåíòîì ïëîäîîáðàçîâàíèÿ è ìàëåíüêîé ïëîùàäüþ ïîïóëÿöèè (Áëèíîâà, 2009á).
Ñåçîííîå ðàçâèòèå, ðåïðîäóêòèâíûé óñïåõ
è êîíñîðòèâíûå ñâÿçè
Ìàññîâîå öâåòåíèå îñîáåé â ïîïóëÿöèÿõ â Ìóðìàíñêîé îáë. ïðèõîäèòñÿ íà ñåðåäèíó èþëÿ (Áëèíîâà, 2011). ×èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè îòäåëüíûõ îñîáåé âàðüèðóåò îò 18 äî 43. Þæíåå, íà ñåâåðî-çàïàäå åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè, ÷èñëî öâåòêîâ íà ïîáåãå ìîæåò äîñòèãàòü 140 (Åôèìîâ, 2011á). Ïëîäîíîøåíèå äëèòñÿ âåñü àâãóñò è â íà÷àëå—ñåðåäèíå ñåíòÿáðÿ ïðîèñõîäèò ðàññåèâàíèå ñåìÿí.  êîðîáî÷êå
îáðàçóåòñÿ â ñðåäíåì 1400 ñåìÿí.
Äëÿ M. monophyllos õàðàêòåðíî ïåðåêðåñòíîå îïûëåíèå, â êîòîðîì ïðåäïîëîæèòåëüíî ó÷àñòâóþò ìåëêèå äâóêðûëûå (Diptera).  îëåíåãîðñêîé ïîïóëÿöèè ýòîãî
âèäà, ðàñïîëîæåííîé ïî áåðåãó îçåðà, ñðåäè íàèáîëåå ÷àñòûõ ïîñåòèòåëåé âûÿâëåíû ðó÷åéíèêè (ñåì. Molannidae) . Çà Ïîëÿðíûì êðóãîì ïðîöåíò ïëîäîîáðàçîâàíèÿ
1311
ó ýòîãî âèäà íèçêèé è ïî ñðåäíèì ìíîãîëåòíèì (çà 10 ëåò) íàáëþäåíèÿì, ñîñòàâëÿåò îêîëî 10 %. Îí îòëè÷àåòñÿ ó îòäåëüíûõ îñîáåé â ïîïóëÿöèè, ïî ãîäàì è â ðàçíûõ
ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ. Þæíåå, íàïðèìåð, â Ìîñêîâñêîé è Òâåðñêîé îáëàñòÿõ,
ó M. monophyllos ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè âèäàìè îðõèäíûõ îòìå÷åí îòíîñèòåëüíî
íèçêèé ïðîöåíò ïëîäîîáðàçîâàíèÿ (24—27 %) (Âàõðàìååâà è äð., 2011; Õîìóòîâñêèé, 2012à). Íî ïî ñðàâíåíèþ ñ Ìóðìàíñêîé îáë. ýòîò ïîêàçàòåëü âûøå â 2.4—
2.7 ðàçà. Âèä ñ÷èòàåòñÿ íåïåðñïåêòèâíûì äëÿ ââåäåíèÿ â êóëüòóðó, òàê êàê ïëîäîâ â
îðàíæåðåÿõ íå çàâÿçûâàåò (Õîìóòîâñêèé, 2012á).
Áëàãîäàðíîñòè
Àâòîð ïðèçíàòåëåí Í. Å. Êîðîëåâîé è Â. À. Êîñòèíîé (ÏÀÁÑÈ ÊÍÖ ÐÀÍ) çà
êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ, ñäåëàííûå â õîäå âûïîëíåíèÿ ðàáîòû, Î. À. Áåëêèíîé è
À. Þ. Ëèõà÷åâó (ÏÀÁÑÈ ÊÍÖ ÐÀÍ) çà îïðåäåëåíèå èëè ïðîâåðêó îïðåäåëåíèé
ìîõîîáðàçíûõ, Â. Ä. Èâàíîâó (ÑÏáÃÓ, Ñ.-Ïåòåðáóðã) çà îïðåäåëåíèå ðó÷åéíèêîâ.
Âåñüìà ñòèìóëèðóþùèì äëÿ óëó÷øåíèÿ ðàáîòû îêàçàëîñü îáñóæäåíèå õàðàêòåðèñòèê âèäà ñ Ï. Ã. Åôèìîâûì (ÁÈÍ ÐÀÍ). Îñîáàÿ áëàãîäàðíîñòü Í. Ð. Êèðèëëîâîé
(ÏÀÁÑÈ), Ñ. Â. Àñìèíã, Þ. À. Áîáðîâó (ÈÁ Êîìè ÍÖ ÓðÎ ÐÀÍ) çà ïîìîùü â ïîëåâûõ ðàáîòàõ â îêðåñòíîñòÿõ ã. Îëåíåãîðñêà, à òàêæå Ì. Í. Ïåòðîâñêîìó (ÃÈ ÊÍÖ
ÐÀÍ), Ñ. Â. Àñìèíã, À. À. Ïîõèëüêî (ÊÔ ÏåòðÃÓ) è Ì. Â. Íîâèêîâîé (Àïàòèòû) çà
óñòíûå ñîîáùåíèÿ î íîâûõ íàõîäêàõ ïîïóëÿöèé â îêðåñòíîñòÿõ ã. Àïàòèòû.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ÷àñòè÷íîé òåõíè÷åñêîé ïîääåðæêå ÎÀÎ «Îëêîí».
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
Áëèíîâà È. Â. Ìîðôîëîãèÿ ïîáåãîâ Malaxis monophyllos (L.) Sw. íà Êðàéíåì Ñåâåðå Ðîññèè /
Ìîðôîôèçèîëîãèÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïîáåãîâ ìíîãîëåòíèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé: Òåç. Âñåðîññ.
ñîâåùàíèÿ. Ñûêòûâêàð, 2000. Ñ. 42—43.
Áëèíîâà È. Â. Îðõèäíûå / Êðàñíàÿ êíèãà Ìóðìàíñêîé îáëàñòè / Ïîä ðåä. Í. À. Êîíñòàíòèíîâîé,
À. Ñ. Êîðÿêèíà, Î. À. Ìàêàðîâîé. Ìóðìàíñê, 2003. Ñ. 174—189.
Áëèíîâà È. Â. ×èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé îðõèäíûõ è èõ äèíàìèêà íà ñåâåðíîì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ â Åâðîïå / Áîò. æóðí. 2009à. Ò. 94. ¹ 2. C. 212—240.
Áëèíîâà È. Â. Áèîëîãèÿ îðõèäíûõ íà ñåâåðî-âîñòîêå Ôåííîñêàíäèè è ñòðàòåãèè èõ âûæèâàíèÿ íà
ñåâåðíîé ãðàíèöå ðàñïðîñòðàíåíèÿ / Äèññ. ... äîêò. áèîë. íàóê. Ì., 2009á. 552 ñ.
Áëèíîâà È. Â. Îñîáåííîñòè ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ îðõèäíûõ çà Ïîëÿðíûì êðóãîì / Áîò. æóðí. 2011.
Ò. 96. ¹ 3. C. 396—411.
Áîðèñîâà Å. À. Ïîïóëÿöèè Malaxis monophyllos (L.) Sw. â îêðåñòíîñòÿõ îçåðà Ðóáñêîå Èâàíîâñêîé
îáëàñòè / Îõðàíà è êóëüòèâèðîâàíèå îðõèäåé: Ìàòåð. IX Ìåæäóíàð. êîíô. (26—30 ñåíòÿáðÿ 2011 ã.).
Ì., 2011. Ñ. 68—70.
Áû÷åíêî Ò. Ì. Îñîáåííîñòè áèîëîãèè íåêîòîðûõ âèäîâ îðõèäíûõ Þæíîãî Ïðèáàéêàëüÿ â ñâÿçè ñ
âîïðîñàìè èõ îõðàíû: Àâòîðåô. äèññ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Ì., 1992. 22 ñ.
Áû÷åíêî Ò. Ì. Óñòîé÷èâîñòü íåêîòîðûõ âèäîâ îðõèäíûõ Þæíîãî Ïðèáàéêàëüÿ ê àíòðîïîãåííûì
ôàêòîðàì ñðåäû / Áþë. ãëàâ. áîò. ñàäà. 1997. Âûï. 175. Ñ. 80—82.
Âàñèëåâè÷ Â. È. Çàáîëî÷åííûå áåðåçîâûå ëåñà ñåâåðî-çàïàäà Åâðîïåéñêîé Ðîññèè / Áîò. æóðí.
1997. Ò. 82. ¹ 11. Ñ. 19—29.
Âàõðàìååâà Ì. Ã., Áû÷åíêî Ò. Ì., Òàòàðåíêî È. Â., Ýêçåðöåâà Ì. Â. Ìÿêîòíèöà îäíîëèñòíàÿ /
Ïîä ðåä. Â. Í. Ïàâëîâà è Â. Í. Òèõîìèðîâà, Áèîëîãè÷åñêàÿ ôëîðà Ìîñêîâñêîé îáëàñòè. Ì., 1993.
Âûï. 9. ¹ 1 . Ñ. 40—50.
Âàõðàìååâà Ì. Ã., Æèðíîâà Ò. Â., Ìåëüíèêîâà À. Á. Ê âîïðîñó î íåîáõîäèìîñòè ìíîãîëåòíåãî ìîíèòîðèíãà ïîïóëÿöèé ðåäêèõ âèäîâ îðõèäíûõ íà îñîáî îõðàíÿåìûõ òåððèòîðèÿõ / Îõðàíà è êóëüòèâèðîâàíèå îðõèäåé. Ìàòåð. IX Ìåæäóíàð. êîíô. (26—30 ñåíòÿáðÿ 2011 ã.). Ì., 2011. Ñ. 96—100.
Äüÿ÷êîâà Ò. Þ., Ëàíòðàòîâà À. Ñ., Ìàðêîâñêàÿ Í. Â. Ñåìåéñòâî Orchidaceae âî ôëîðå Êàðåëèè /
Áîò. æóðí. 2004. Ò. 89. ¹ 10. Ñ. 1616—1623.
1312
Åôèìîâ Ï. Ã. Äèíàìèêà ÷èñëà ìåñòîíàõîæäåíèé îðõèäíûõ ñåâåðî-çàïàäà Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè / Îõðàíà è êóëüòèâèðîâàíèå îðõèäåé: Ìàòåð. IX Ìåæäóíàð. êîíô. (26—30 ñåíòÿáðÿ 2011 ã.). Ì.,
2011à. Ñ. 166—170.
Åôèìîâ Ï. Ã. Îðõèäíûå ñåâåðî-çàïàäà Åâðîïåéñêîé Ðîññèè (Ëåíèíãðàäñêàÿ, Ïñêîâñêàÿ è Íîâãîðîäñêàÿ îáëàñòè). Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2011á. 150—153 ñ.
Èâ÷åíêî Ò. Ã. Ôëîðèñòè÷åñêèé ñîñòàâ, ñòðóêòóðà è îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ áîëîò íèçêîãîðíîé ÷àñòè Þæíîãî Óðàëà (íà ïðèìåðå Èëüìåíñêîãî çàïîâåäíèêà) / Áîëîòíûå
ýêîñèñòåìû ñåâåðà Åâðîïû: ðàçíîîáðàçèå, äèíàìèêà, óãëåðîäíûé áàëàíñ, ðåñóðñû è îõðàíà: ìàòåðèàëû ìåæäóíàðîäíîãî ñèìïîçèóìà (Ïåòðîçàâîäñê, 30 àâãóñòà—2 ñåíòÿáðÿ 2005 ã.). Ïåòðîçàâîäñê, 2006.
C. 99—114.
Èãíàòîâ Ì. Ñ., Àôîíèíà Î. Ì. Ñïèñîê ìõîâ òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ / Arctoa. Ì., 1992 Ò. 1.
Ñ. 1—87.
Êðàñíàÿ êíèãà Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè (ðàñòåíèÿ è ãðèáû) / Ìèí. Ïðèð. Ðåñóðñîâ è ýêîëîãèè ÐÔ è
Ðîñïðèðîäíàäçîð, ÐÀÍ, ÐÁÎ, ÌÃÓ / Ïîä ðåä. Ë. Â. Áàðäóíîâà, Ð. Â. Êàìåëèíà, Â. Ñ. Íîâèêîâà. Ì.,
2008. 855 ñ.
Êðàñíàÿ êíèãà Ðåñïóáëèêè Êîìè / Èí-ò áèîëîãèè Êîìè íàó÷í. Öåíòðà ÓðÎ ÐÀÍ / Ïîä ðåä.
À. È. Òàñêàåâà. Ñûêòûâêàð, 2009. 791 ñ.
Êðàñíàÿ êíèãà Òâåðñêîé îáëàñòè / Ïîä ðåä. À. Ñ. Ñîðîêèíà. Òâåðü, 2002. 256 ñ.
Êðàñíàÿ êíèãà Ðåñïóáëèêè Êàðåëèÿ / Ïîä ðåä. Ý. Â. Èâàíòåðà, Î. Ë. Êóçíåöîâ. Ïåòðîçàâîäñê,
2007. 368 ñ.
Êóçíåöîâ Î. Ë. Îñíîâíûå ìåòîäû êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîñòè áîëîò / Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû
ãåîáîòàíèêè. ÉÉÉ Âñåðîñ. øêîëû-êîíô. 1 ÷àñòü. Ïåòðîçàâîäñê, 2007. Ñ. 241—269.
Êóòåíêîâ Ñ. À. Ðàñòèòåëüíîñòü áîëîòíûõ ëåñîâ ñðåäíåòàåæíîé ïîäçîíû Êàðåëèè / Áîëîòíûå ýêîñèñòåìû ñåâåðà Åâðîïû: ðàçíîîáðàçèå, äèíàìèêà, óãëåðîäíûé áàëàíñ, ðåñóðñû è îõðàíà: Ìàòåð. Ìåæäóíàð. ñèìï. (Ïåòðîçàâîäñê, 30 àâãóñòà—2 ñåíòÿáðÿ 2005 ã.). Ïåòðîçàâîäñê, 2006. C. 159—172.
Ëàïøèíà Å. Ä. Ôëîðà áîëîò þãî-âîñòîêà Çàïàäíîé Ñèáèðè. Òîìñê, 2003. 302 c.
Ëèêñàêîâà Í. Ñ. Ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà ×óäîâñêîãî ðàéîíà Íîâãîðîäñêîé îáëàñòè / Áîò. æóðí.
2004. Ò. 89. ¹ 8. Ñ. 1319—1342.
Ìàðàêàåâ Î. À., Ãîðîõîâà Â. Â. Îõðàíà ãåíîôîíäà îðõèäíûõ íà áîëîòàõ ßðîñëàâñêîé îáëàñòè /
Áîëîòíûå ýêîñèñòåìû ñåâåðà Åâðîïû: ðàçíîîáðàçèå, äèíàìèêà, óãëåðîäíûé áàëàíñ, ðåñóðñû è îõðàíà:
Ìàòåð. Ìåæäóíàð. ñèìï. (Ïåòðîçàâîäñê, 30 àâãóñòà—2 ñåíòÿáðÿ 2005 ã.). Ïåòðîçàâîäñê, 2006.
Ñ. 172—181.
Ìàðêîâñêàÿ Í. Â. Ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà îðõèäíûõ Çàîíåæüÿ (Ñðåäíÿÿ Êàðåëèÿ): Àâòîðåô. äèññ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Ì., 2004. 26 ñ.
Îðëîâà Í. È. Ñåì. ßòðûøíèêîâûå — Orchidaceae / Ôëîðà Ìóðìàíñêîé îáëàñòè. Ì.; Ë., 1954. Ò. 2.
Ñ. 214—238.
Ðàõìàíîâà Å. Ï., Áëèíîâà È. Â. Î íîâîì ìåñòîíàõîæäåíèè Malaxis monophyllos (L.) Sw. (Orchidaceae) â Ìóðìàíñêîé îáëàñòè / Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 2007. Ò. 112(6). Ñ. 38.
Ñìîëüÿíèíîâà Ë. À. Ñåì. Orchidaceae — ßòðûøíèêîâûå / Ôëîðà Åâðîïåéñêîé ×àñòè. Ë., 1976.
Ò. 2. Ñ. 10—56.
Ñêâîðöîâ Â. Ý. Malaxis monophyllos (L.) Sw. (Orchidaceae) â Ìóðìàíñêîé îáëàñòè / Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 2002. Ò. 107(6). Ñ. 57.
Öåíîïîïóëÿöèè ðàñòåíèé (îñíîâíûå ïîíÿòèÿ è ñòðóêòóðà) / Ïîä ðåä. À. À. Óðàíîâà, Ò. È. Ñåðåáðÿêîâîé. Ì., 1976. 216 ñ.
Öåíîïîïóëÿöèè ðàñòåíèé (î÷åðêè ïîïóëÿöèîííîé áèîëîãèè) / Ïîä ðåä. Ò. È. Ñåðåáðÿêîâîé,
Ò. Ã. Ñîêîëîâîé. Ì., 1988. 184 ñ.
Õîìóòîâñêèé Ì. È. Àíòýêîëîãèÿ, ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü è îöåíêà ñîñòîÿíèÿ öåíîïîïóëÿöèé
íåêîòîðûõ âèäîâ îðõèäíûõ (Orchidaceae Juss.) Âàëäàéñêîé âîçâûøåííîñòè: Àâòîðåô. äèññ. ... êàíä.
áèîë. íàóê. Ì., 2012à. 23 ñ.
Õîìóòîâñêèé Ì. È. Îöåíêà óñòîé÷èâîñòè íåêîòîðûõ âèäîâ îðõèäíûõ â óñëîâèÿõ èñêóññòâåííûõ
áèîòîïîâ / Èçâ. Ñàìàðñêîãî Íàó÷íîãî Öåíòðà ÐÀÍ. 2012á. Ò. 14 (5). Ñ. 232—235.
×åðåïàíîâ Ñ. Ê. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ãîñóäàðñòâ. ÑÏá., 1995. 992 ñ.
ßêîâëåâ Á. À. Êëèìàò Ìóðìàíñêîé îáëàñòè. Ìóðìàíñê, 1961. 180 ñ.
Aeschimann D., Lauber K., Moser D. M., Theurillat J.-P. Flora alpina. Bern, Stuttgart, Wien. Haupt Verlag. 2004. Vol. 1. 1160 p.; Vol. 2. 1188 p.; Vol. 3. 323 p.
Barkman J. J., Doing H., Segal S. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse / Acta Bot. Neerl. 1964. Vol. 13. S. 394—419.
Bilz M., Kell S. P., Maxted N., Lansdown R. V. European Red List of Vascular Plants. Luxembourg: Publications Office of the European Union, 2011. 130 p.
Chen X. Q., Wood J. J. Malaxis Solander ex Swartz, Prodr. 8, 119. 1788 / Flora of China. Vol. 25 (Orchidaceae) / Ed. by Z. Y. Wu, P. H. Raven, D. Y. Hong. St. Louis, 2009. P. 228—229.
1313
Genera Orchidacearum / Ed. by A. M. Pridgeon, Ph. J. Cribb, M. W. Chase, F. N. Rasmussen. N. Y.
2005. Vol. 4. Epidendroideae (Part one). 672 p.
Hultén E. Atlas of the distribution of vascular plants in NW. Europe. Stockholm, 1950. 512 p.
HultE!n E., Fries M. Atlas of North European vascular plants. Koenigstein, 1986. Vol. I. P. 268—295;
Vol. III. P. 1022—1025.
Landolt E., Bäumler B., Erhardt A. et al. Flora indicativa. Ökologische Zeigerwerte und biologische
Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. 1., Aufl. Bern; Stuttgart; Wien, 2010. 378 S.
Red Data Book of East Fennoscandia / Ed. by H. Kotiranta, P. Uotila, S. Sulkava & S.-L. Peltonen. Helsinki, 1998. P. 90—92.
Rossi W. Orchidee d’Italia / Cons. Natura, 15. Min. Ambiente — Ist. Naz. Fauna Selvatica. 2002. 333 p.
Teteruyk L., Kirillova I. Rare and protected Orchids of the Komi Republic / Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 2011. Bd 28 (1). S. 133—179.
Vakhrameeva M. G., Tatarenko I. V. et al. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders
of the former USSR). Ruggell (Liechtenstein), 2008. 690 p.
SUMMARY
Data on the distribution area, ecology and population biology of a rare orchid species Malaxis monophyllos (L.) Sw. at the northern limit of its range in Europe are given.
ÓÄÊ 581.9 (470.11/12)
Áîò. æóðí., 2013 ã., ò. 98, ¹ 10
© Ñ. À. Êóòåíêîâ,1 Å. Þ. ×óðàêîâà,2 À. Â. Êðàâ÷åíêî,3 Â. Í. Ìàìîíòîâ4
OPHRYS INSECTIFERA (ORCHIDACEAE) Â ÐÅÑÏÓÁËÈÊÅ ÊÀÐÅËÈß
È ÀÐÕÀÍÃÅËÜÑÊÎÉ ÎÁËÀÑÒÈ
S. A. K U T E N K O V, A. V. K R A V C H E N K O, E. YU. C H U R A K O V A, V. V. M A M O N T O V.
OPHRYS INSECTIFERA (ORCHIDACEAE) IN REPUBLIC OF KARELIA
AND ARKHANGELSK REGION
1
Èíñòèòóò áèîëîãèè Êàðåëüñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà ÐÀÍ
185910 Ïåòðîçàâîäñê, óë. Ïóøêèíñêàÿ, 11
Ôàêñ (814-2) 769810
E-mail: [email protected] .ru
2 Ñåâåðíûé (Àðêòè÷åñêèé) ôåäåðàëüíûé óíèâåðñèòåò
163002 Àðõàíãåëüñê, ïð. Ëîìîíîñîâà, 4
E-mail: [email protected]
3 Èíñòèòóò ëåñà Êàðåëüñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà ÐÀÍ
185910 Ïåòðîçàâîäñê, óë. Ïóøêèíñêàÿ, 11
Ôàêñ (814-2) 768160
4 Èíñòèòóò ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì Ñåâåðà ÓðÎ ÐÀÍ
163000 Àðõàíãåëüñê, íàá. Ñåâåðíîé Äâèíû, 23
Ôàêñ: (818-2) 287636
E-mail: [email protected]
Ïîñòóïèëà 04.07.2013
Ïðèâåäåíû äàííûå î íàõîäêàõ îõðàíÿåìîãî â Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè âèäà Ophrys insectifera â Êàðåëèè è Àðõàíãåëüñêîé îáë. Ïðèâåäåíû ãåîáîòàíè÷åñêèå îïèñàíèÿ ñîîáùåñòâ, â êîòîðûõ âñòðå÷åí âèä.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: îõðàíÿåìûå âèäû, Orchidaceae, Ophrys insectifera, Êàðåëèÿ, Àðõàíãåëüñêàÿ îáë.
Îäíèì èç íàèáîëåå ðåäêèõ âèäîâ ðàñòåíèé íà Ñåâåðå åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè
ÿâëÿåòñÿ âíåñåííàÿ â ôåäåðàëüíóþ Êðàñíóþ êíèãó (Êðàñíàÿ.., 2008) îôðèñ íàñåêîìîíîñíàÿ (Ophrys insectifera L.1). Â Êàðåëèè âèä äîëãîå âðåìÿ áûë èçâåñòåí èç
1 Íàçâàíèÿ âèäîâ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé äàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïî ñâîäêå Ñ. Ê. ×åðåïàíîâà
(1995), ìîõîîáðàçíûõ — ïî ñâîäêå Ì. Ñ. Èãíàòîâà è Î. Ì. Àôîíèíîé (1992).
1314
Скачать