скорость освоения территории неморальными видами трав

БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2006. Т. 111. ВЫП. 1
37
УДК 581.522.6
СКОРОСТЬ ОСВОЕНИЯ ТЕРРИТОРИИ
НЕМОРАЛЬНЫМИ ВИДАМИ ТРАВ (МОДЕЛЬНЫЙ ПОДХОД)
Н.В. Михайлова, Н.Е. Богданова, А. В. Михайлов
Восстановительный процесс растительных сообществ обычно рассматривается как особая форма динамики фитоценоза, в основе которой лежат колебания численности и возрастного состава
популяций растений, связанные с ходом семенного и вегетативного размножения и расселения
(Сукачев, 1941, 1953; Александрова, 1964). Одной
из основных проблем изучения восстановления
растительного покрова является оценка скорости
зарастания лесными травами территорий, подвергшихся антропогенным нарушениям. Для прогнозирования возникающей пространственной структуры взаимного размещения растений на территории
с учетом характеристик семенного и вегетативного размножения можно использовать компьютерное моделирование. Динамика популяций носит
вероятностный характер, а поскольку растения неподвижны, то на их рост и развитие влияют локальные взаимодействия между ближайшими соседями. Для построения математических моделей
таких систем используется имитационное моделирование на основе представления о клеточных
автоматах (Комаров, Паленова, 2001).
Первые применения клеточно-автоматного подхода к моделированию популяций растений были
сделаны в 80-х годах прошлого века (Комаров,
1982, 1988; Edelstein, 1982; Czaran, 1984; Inghe, 1989,
1990). Выделение типов биоморф (Смирнова, 1987)
и введение представлений о популяции как о множестве особей, различающихся по онтогенетическим (возрастным) состояниям (Работнов, 1950),
позволяют построить алгоритмическое описание
развития популяции растений с учетом семенного и вегетативного размножения (Комаров, Паленова, 2001). Построение моделей такого рода требует знаний особенностей биологии моделируемых
видов.
Цель данной работы — изучение инвазионной
динамики популяций травянистых растений для
выяснения скорости и основных особенностей освоения территории на примере трех модельных
видов трав. Наше исследование состояло из следущих этапов:
1. Определение дальности семенного расселения и скорости вегетативного разрастания модельных видов трав, получение численных значений параметров, необходимых для проведения
исследований методом математического моделирования, на основе литературных данных и собственных полевых наблюдений.
19 МОИП, бюллетень биологический, вып, 1
2. Разработка имитационной модели для расчета скорости освоения свободной территории одновидовыми зарослями модельных видов трав с
учетом семенного расселения и вегетативного разрастания.
3. Моделирование развития популяций при
различных комбинациях параметров семенного и
вегетативного размножения модельных видов, анализ результатов моделирования.
4. Оценка влияния зоохории на скорость захвата территории.
В качестве объектов исследования выбраны 3 вида
многолетних поликарпических неморальных трав, характеризующиеся разными способами освоения территории: конкурентный вид — сныть обыкновенная Aegopodium podagraria L., реактивный вид — звездчатка ланцетолистная Stellaria holostea L. и толерантный вид —
копытень европейский Asarum europaeum L.
Сныть обыкновенная — гипогеогенно-длиннокорневищное растение с полициклическими монокарпическими парциальными побегами (Голубев, 1957; Зозулин,
1959; Серебряков, Серебрякова, 1965; Смирнова, 1968а,
1968б, 1974, 1987). Копытень европейский — эпигеогенно-короткокорневищное растение с моноциклическими побегами (Смирнова, Зворыкина, 1974; Смирнова,
1987). Звездчатка ланцетолистная — столонообразующее
растение с моноциклическими монокарпическими парциальными побегами (Серебряков, 1952; Любарский,
1960; Смирнова, 1968а, 1968б, 1974, 1987). Биология этих
видов ранее была достаточно подробно исследована
(Серебряков, 1947, 1952; Шик, 1953; Голубев, 1957; Зозулин, 1959; Горышина, 1963; Рысина, 1973; Смирнова,
1974; Смирнова, Зворыкина, 1974; и др.), однако опубликованных сведений об особенностях расселения этих
видов оказалось недостаточно для прогнозирования инвазионной динамики этих видов, поэтому были проведены дополнительные натурные исследования.
Данные, характеризующие особенности семенного
размножения и вегетативного расселения модельных видов трав, были собраны в 2002—2003 гг. в НеруссоДеснянском Полесье на юго-востоке Брянской области
(Россия). В ботанико-географическом отношении район исследования находится в зоне широколиственных
лесов Полесской подпровинции Восточно-Европейской
провинции (Растительность..., 1980). Исследования проводились в 20-летнем мелколиственном лесу, сформированном на месте вырубки. Ярус деревьев на исследуемом участке представлен Betula pendula Roth., Рориlus tremula L., ярус подроста и подлеска — Tilia cordata Mill., Acer platanoides L., Corylus avellana L., Padus
avium Mill., Euonymus verrucosa Scop, и др. В ярусе трав
доминировали: Aegopodium podagraria L, Asarum europaeum L., Carex pilosa Scop., Glechoma hederacea L., Stel-
38
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ ОТД. БИОЛ. 2006. Т. 111 ВЫП. 1
laria holostea L. и др. Наземный моховой покров практически отсутствовал. По флористической классификации растительности это сообщество относится к ассоциации Tilio-Carpinetum Tracz. 1962 (Морозова, 1999).
Скорость вегетативного разрастания выбранных видов оценивали по длине годичного прироста корневищ
(сныть обыкновенная, копытень европейский) и подземных столонов (звездчатка ланцетолистная). Было измерено по 20 материнских особей каждого вида. Данные о возрасте начала вегетативного разрастания взяты
из литературы (Рысина, 1973; Смирнова, 1987).
Семенное размножение позволяет виду создавать запас жизнеспособных зачатков, захватывать новые удаленные территории, выживать при кризисных ситуациях
(Ценопопуляции растений..., 1988). Семена изученных
видов разносятся преимущественно двумя способами:
а) автохорным — рассеивание зачатков без участия агентов разноса и б) зоохорным — распространение семян и плодов животными. Вегетативное разрастание и
автохор5ия обеспечивают особи освоение ближайших
участков в сообществе, а зоохория — более дальних участков.
Семена сныти обыкновенной, звездчатки ланцетолистной и копытня обыкновенного распространяются
зоохорным способом при участии копытных, мышевидных грызунов и муравьев (Левина, 1957; Хендел, Битти, 1990; Воецкий, 2000). Основное количество семян
в популяциях изучаемых растений перемещают муравьи
и мышевидные грызуны. Эти животные имеют относительно небольшие участки обитания и поэтому перемещают семена на небольшие расстояния. В связи с
этим в работе были использованы данные о распространении семян изучаемых видов трав муравьями и
мышевидными грызунами (Богданова, 2003). Дальность
разноса семян оценивали по расстоянию между плодоносящей особью модельного вида и молодыми (неплодоносящими) особями в ее окружении, которые могли бы быть ее потомками. Было сделано предположение, что особи, расположенные на расстоянии, большем
максимальной длины генеративного побега растения
(для звездчатки ланцетолистной 40 см, копытня европейского 10 см и для сныти обыкновенной 150 см (Определитель сосудистых растений..., 1995)), от плодоносящей особи во всех направлениях, где отсутствовали
другие плодоносящие особи модельного вида, распространились зоохорно. Для каждого вида было проведено по 30 измерений.
Представление данных в модели
Для моделирования захвата территории, с нашей точки зрения, важными являются те параметры, которые определяют механизм вегетативного разрастания и семенного расселения растений
с учетом автохорного и зоохорного способов разноса семян. В модели элементом популяции (ЭП)
считается для сныти обыкновенной и звездчатки ланцетолистной до начала вегетативного разрастания особь целиком, а затем каждый парциальный побег в пределах особи, а для копытня
европейского до начала вегетативного разрастания особь целиком, а затем партикула (Смирнова,
1987).
Для элемента популяции некоторые модельные параметры были приняты детерминированными:
1)
2)
3)
4)
5)
возраст начала вегетативного разрастания;
скорость вегетативного разрастания;
длительность прегенеративного периода;
реальная семенная продуктивность ЭП;
дальность разноса семян автохорным способом;
6) длительность жизни ЭП.
Введенные далее случайные параметры дают
возможность заложить различия между разными
особями внутри популяции, а также опосредованным образом учесть неоднородность местообитания:
7)
8)
9)
10)
число вегетативных зачатков;
вероятность цветения ЭП;
вероятность прорастания семян;
дальность разноса семян зоохорным способом.
Такие характеристики, как возраст начала вегетативного разрастания, число вегетативных зачатков, длительность прегенеративного периода,
реальная семенная продуктивность, вероятность
прорастания семян, длительность жизни ЭП, оценивались по литературным данным (Рысина, 1973;
Смирнова, Торопова, 1974; Смирнова, 1987). По нашим измерениям длины годичного прироста корневищ (сныть обыкновенная, копытень европейский) и столонов (звездчатка ланцетолистная) было выявлено, что наибольшая скорость вегетативного разрастания среди рассмотренных видов
в исследуемом сообществе была характерна для
звездчатки ланцетолистной (42 см/год), средняя —
для сныти обыкновенной (30 см/год), минимальная — для копытня европейского (3 см/год).
Вероятность цветения побегов оценивалась по
экспериментальным данным.
Реальная семенная продуктивность значительно ниже потенциальной из-за повреждения семян
насекомыми и из-за болезней. Мы приняли, что
доля реальной семенной продуктивности (Вайнагий, 1974) для всех модельных видов составляет
10% от потенциальной семенной продуктивности
растения. Из литературы известно, что всхожесть
семян в полевых условиях достигает 50% от реальной семенной продуктивности (Корсмо, 1933;
Мальцев, 1932; Смирнова, 1967). Тогда мы принимаем, что для всех трех модельных видов число
прижившихся семян равно 50% от реальной семенной продуктивности.
Наши полевые наблюдения показали, что максимальное расстояние, на которое разносят семена трех исследуемых видов трав мышевидные
грызуны и муравьи, составило у копытня европейского 550 см, звездчатки ланцетолистной 500 см,
а сныти обыкновенной 350 см (рис. 1).
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. ВИОЛ. 2006. Т. 111 ВЫП 1
39
Таблица 1
Параметры, используемые в модели
для проведения вычислительных экспериментов
Сныть
обыкновенная
Параметры
полная
тень освещенность
Длительность жизни
13
ЭП, годы
Возраст начала веге6
тативного разрастания, годы
Радиус вегетативного 0,30
разрастания, м/год
Число вегетативных
3
зачатков, на ЭП/год
Длительность преге8
неративного периода, годы
Вероятность цветения 0,01
ЭП, доли ед.
Число прижившихся
0
семян, на ЭП/год
—
Дальность разноса
семян автохорным
способом, м
Дальность разноса се- —
мян зоохорным способом, м
10 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550
Расстояние, см
Рис. 1. Распределение дочерних семенных особей на разном
расстоянии (см) от материнской особи для модельных видов
Таким образом, собранных полевых данных
и литературных сведений достаточно для расчета
посредством модели скорости инвазии выбранных неморальных видов трав на свободные территории (табл. 1). В качестве модельных параметров используются средние или максимальные
значения, а реальные отклонения от этих значений считаются несильно влияющими на ход захвата территории модельной популяцией в целом.
Изучение биологии модельных видов показало,
что они по-разному относятся к изменению условий освещения. Авторы, изучавшие сныть обыкновенную на освещенных местах (Корсмо, 1933,
цит. по: Рысина, 1973; Смирнова, 1967, 1968а, 1968б,
1974, 1987), отмечают, что в этих условиях уже
на второй год жизни сныть начинает вегетативно разрастаться. О.В.Смирнова (1967, 1987) показала, что на освещенных местах цветение у сныти обыкновенной может наступать на второй год.
Время цветения и вегетативного разрастания у
копытня европейского и звездчатки ланцетолистной, в отличие от сныти обыкновенной, мало
различаются на освещенных местах и в тени.
Однако надо отметить тот факт, что С.А. Ники20 МОИП, бюллетень биологический, вып. 1
Копытень Звездчатка
европейланцетоский
листная
13
10
3
2
2
2
0,30
0,03
0,42
3
2
40
2
6
2
0,9
0,9
0,3
175
5
5
1,5
0,1
0,4
3,5
5,5
5
тин (1965) относит сныть обыкновенную к световыносливым растениям, а звездчатку ланцетолистную и копытень европейский к теневыносливым. При сильном затенении семенное размножение сныти обыкновенной практически не
осуществляется, так как она цветет очень редко
и даже в случае прорастания семян проростки обычно погибают, не выдерживая конкуренции со взрослыми растениями (Смирнова, 1967).
В этом случае главную роль в самовозобновлении
популяции сныти обыкновенной играет вегетативное разрастание. Полученные материалы позволили моделировать развитие популяции сныти
при разных условиях освещения — максимальном
и затенении.
Построение имитационной модели
Наша модель основана на обобщении правил,
приведенных в работе А.С. Комарова (2003):
— популяция растений задана на плоской квадратной решетке, каждая точка на решетке называется узлом, в каждом узле решетки в определенный момент времени может находиться
не более одного элемента популяции;
— размер ячейки решетки видоспецифичен и определяется длиной годичного прироста корневищ
(сныть обыкновенная, копытень европейский)
40
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ ОТД. БИОЛ. 2006. Т. Ill ВЫП 1
или подземных столонов (звездчатка ланцетолистная);
— временной шаг модели принят равным одному году;
— возраст начала вегетативного разрастания и длительность прегенеративного периода принимаются
одинаковыми для всех ЭП одного
вида;
— развитие популяции начинается с
одной особи семенного происхождения;
— по достижении некоторого заданного абсолютного возраста особь
начинает вегетативно разрастаться;
— по достижении некоторого заданного абсолютного возраста ЭП зацветают с вероятностью, оцененной
на основе литературных и экспериментальных данных; все цветущие
ЭП на следующий год способны
Рис. 3. Моделирование вегетативного разрастания звездчатки ланцетолистной
дать семена, а сами отмирают,
за 2 года.
так как все исследуемые нами виНа
рисунке
одна
особь,
А
—
ЭП
семенного
происхождения, • — почки на столоне
ды являются монокарпиками; ЭП,
которые не цвели, отмирают по
достижении некоторого абсолютного возраста, Выбор этих трех из возможных верхнего, нижневыбранного также на основе литературных дан- го, правого или левого узла осуществляется случайно (рис. 2).
ных;
Звездчатка ланцетолистная — столонообразу— количество семян на один элемент популяции
и вероятность их прорастания оценивалась по ющий вид. В модели делается допущение, что
литературным данным, а расположение новых вегетативный захват территории осуществляется
проростков на моделируемой решетке задава- посредством подземных столонов. В природных
лось вероятностно с учетом эксперименталь- условиях, очевидно, в вегетативном разрастании
ных данных о параметрах дальности разноса принимают участие и надземные побеги, так как
они полегают, но их роль в захвате территории
семян (рис. 1).
мала. Мы принимаем в модели, что все столоВегетативное разрастание, например, сныти ны имеют одинаковую длину, на каждом из них
обыкновенной имитируется путем занятия сосед- располагается по 10 почек. Очевидно, что в есних свободных узлов новыми ЭП вегетативно- тественных условиях эти параметры сильно кого происхождения, причем за один шаг по вре- леблются. На рис. 3 ряд точек обозначает подземмени — год — каждый ЭП может дать не бо- ные столоны.
лее 3 дочерних ЭП на ближайшие соседние узлы.
Сценарии моделирования
Рис. 2. Моделирование вегетативного разрастания сныти обыкновенной за один год.
На рисунке одно растение, образовавшее 4 ЭП (вид сверху); • — ЭП
семенного происхождения; • — ЭП вегетативного происхождения
В работе моделировали развитие популяций
от одной особи семенного происхождения. При
этом нас интересовало время, затраченное популяцией на достижение края модельной площадки размером 5 x 5 м (рис. 4) и на полный захват этой площадки (полным захватом считаем ситуацию, когда все узлы заняты либо были заняты
ранее).
Для каждого из исследуемых видов было рассчитано видоспецифичное пространство моделирования:
1) сныть обыкновенная — размер ячейки моделируемой площадки (средний годичный прирост по нашим экспериментальным данным) ра-
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. ВИОЛ. 2006. Т. 111. ВЫП. 1
41
исследования ситуации с семенным расселением (сценарии В и С) для сныти
обыкновенной мы моделируем условия
полной освещенности, поскольку растения сныти обыкновенной в тени практически не осуществляют семенного размножения.
Результаты моделирования
Результаты вычислительных экспериментов представлены в табл. 2 и 3.
При отсутствии семенного размножения (сценарий А) быстрее всего модельную площадку захватывает популяция звездчатки ланцетолистной, растения
которой, обладая высокой реактивностью,
уже на второй год начинают вегетативно разрастаться с наибольшей (среди исследуемых видов) скоростью. Популяция
Рис. 4. Результаты моделирования развития популяции копытня европейкопытня европейского не может даже доского (18-й шаг). Черные точки отмечают узлы, занятые ЭП
стигнуть края модельной площадки, так
как ее ж.растения обладают
слабой вегета• »
вен 30x30 см, размер площадки составляет 17 на тивной подвижностью в сочетании с небольшой
17 ячеек;
длительностью их онтогенеза — 40—50 лет (Смир2) копытень европейский — размер ячейки нова, 1987), в отличие от растений сныти обыкномоделируемой площадки (средний годичный при- венной и звездчатки ланцетолистной, длительность
рост по нашим экспериментальным данным) очень онтогенеза которых неопределенно большая.
мал — 3 х 3 см, размер площадки — 167 на
167 ячеек;
Таблица 2
3) звездчатка ланцетолистная — размер ячейРезультаты моделирования.
ки моделируемой площадки (средний годичный
Время, затраченное популяцией на достижение
прирост по нашим экспериментальным данным)
границы модельной площадки 5 х 5 м, в годах
равен 4,2 х 4,2 см, размер площадки — 119 на
Сценарий
119 ячеек.
Моделируемые популяции
Для каждого из видов проведены, вычислительные эксперименты по трем сценариям.
A. Развитие популяции в отсутствие семенного
размножения (только вегетативное разрастание).
B. Развитие популяции при наличии вегетативного разрастания и семенного расселения автохорным способом.
C. Развитие популяции при наличии вегетативного разрастания и семенного расселения автохорным и зоохорным способом.
Для сныти обыкновенной были проведены дополнительные эксперименты: развитие популяции
в условиях затенения и полной освещенности,
так как такие параметры, как возраст начала вегетативного разрастания, длительность прегенеративного периода и вероятность цветения ЭП
этого вида, изменяются в зависимости от условий (табл, 1), Таким образом, для сныти обыкновенной сценарий А можно подразделить на 2:
А1 — развитие популяции в отсутствие семенного размножения в условиях затенения и А2 развитие популяции в отсутствие семенного размножения в условиях полной освещенности. Для
21 МОИП, бюллетень биологический, вып. 1
Сныть обыкновенная
Копытень европейский
А1
А2
В
С
21
17
10
5
Границы
не достигает
204
18
15
15
6
Звездчатка ланцетолистная
Таблица
3
Результаты моделирования.
Время, затраченное популяцией на полный захват
модельной площадки 5 х 5 м, в годах
Моделируемые популяции
Сныть обыкновенная
Копытень европейский
Звездчатка ланцетолистная
Сценарий
А1
А2
В
С
36
32
12
6
Полный захват площадки не происходит
337
34
25
25
7
Различие во времени, затраченном на захват
площадки для популяции сныти обыкновенной по
сценариям А1 и А2, объясняется тем, что пове-
42
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2006. Т. 111. ВЫП. 1
дение растений различается в тени и при полной
освещенности. Время, затраченное на захват площадки по сценарию А2, меньше, так как в условиях полной освещенности ЭП сныти обыкновенной начинают вегетативно разрастаться намного
раньше. Время, затраченное на захват модельной
площадки популяцией звездчатки ланцетолистной,
для сценариев А и В практически одинаково, т.е.
по результатам моделирования на скорость захвата площадки популяцией не влияет наличие/отсутствие в популяции автохорного способа разноса
семян. Это происходит вследствие того, что семена, разносимые автохорным способом, для этого
вида оказываются в пределах уже существующих
зарослей. Самым быстрым видом с точки зрения
захвата модельной площадки при наличии семенного расселения (сценарии В и С) является сныть
обыкновенная, так как у нее в условиях полной
освещенности уже на второй год растения начинают вегетативно разрастаться и дают очень большое количество семян. Чуть медленнее по этим
сценариям захват осуществляет звездчатка ланцетолистная. По сценарию С самым быстрым видом
оказывается сныть обыкновенная благодаря своей
высокой семенной продуктивности.
Сравнение поведения видов по сценариям В
и С позволяет заметить, что для сныти обыкновенной и звездчатки ланцетолистной время, потраченное на захват площадки по сценарию В,
больше примерно в 2 раза, чем время, потраченное на захват площадки по сценарию С. Для
копытня европейского это соотношение составляет почти 1 : 10, что говорит об огромном значении зоохории для инвазии, так как зоохория
обеспечивает освоение растениями более дальних
участков сообщества, где разрастанию появляющихся семенных особей не препятствуют ранее
образовавшиеся заросли. Полученные в модели
результаты согласуются с литературными данными (Смирнова, 1987; Агафонова и др., 2004).
Заключение
Построенная на основе собранных литературных и экспериментальных данных модель захвата территории позволила показать влияние особенностей вегетативного разрастания и семенного
расселения на скорость захвата свободной территории одновидовой популяцией трех модельных видов трав. Для всех изученных видов трав
характерно сочетание разных способов освоения
территории. Сныть обыкновенная благодаря высокой вегетативной подвижности и высокой семенной продуктивности элементов ее популяции
при всех сценариях осуществляет сравнительно
быстрый захват территории. Моделирование показало, что в условиях полной освещенности захват территории вегетативным способом происходит быстрее, чем в условиях затенения. Именно
эти свойства обеспечивают сныти обыкновенной
позиции конкурентного вида в синузии травянистых растений.
Для популяционного поведения звездчатки ланцетолистной наиболее значимым является вегетативное разрастание, именно оно обеспечивает
освоение свободной территории. Наличие семенного расселения ускоряет захват популяцией территории только при участии животных.
Разрастание популяций копытня европейского в отсутствие семенного расселения незначительно. При моделировании зоохорного способа
разноса семян время, затрачиваемое популяцией
на захват территории, сильно уменьшается, что говорит об огромном значении зоохории для инвазии копытня европейского на свободные территории.
Авторы выражают благодарность за помощь в работе
О.И. Евстигнееву, Л.А. Жуковой, А.С. Комарову, Е.В. Зубковой,
О.В. Смирновой, Н.А. Тороповой, Л.Г. Ханиной.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ
(грант № 02-04-48965).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агафонова А.А., Шорина Н.И., Смирнова О.В., Жукова
Л.А., Полянская Т.А., Ведерникова О.П., Шестакова Э.В.,
Скочилова Е.А., Османова Т.О., Закамская Е.С., Прокопьева Л. В. Краткая характеристика популяционной биологии константных видов травяного покрова // Восточно-европейские леса / Под ред. О.В. Смирновой. М.,
2004. С. 224-237.
Александрова В.Д. Изучение смен растительного
покрова // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3.
С. 300-447.
Богданова Н.Е. Скорость освоения территории неморальными видами трав в мелколиственном лесу //
Материалы двух международных форумов: доклады / Научные труды государственного заповедника Присурский.
Т. 11. Чебоксары; М., 2003. С. 179-185.
Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6.
С. 826-831.
Воецкий АД. Изучение закономерности распространения жизненных форм растений и способов диссиминации: Автореф. дис ... канд. биол. наук. Ульяновск,
2000. 159 с.
Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм
травянистых растений // Бот. журн. 1957. Т. 42. № 7.
С. 1055-1072.
Горышина Т.К. Экспериментально-экологический анализ сезонной ритмики ранневесенних дубравных эфемероидов // Бот. журн. 1963. Т. 43. № 11. С. 1569-1582.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ ОТД. БИОЛ. 2006. Т. 111. ВЫП. 1
Зозулин Г.М. Подземные части основных видов растений и ассоциаций плакоров Среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного
покрова // Тр. Центрально-Черноземного заповедника.
Вып. 51. М , 1959. 314 с.
Комаров А.С. Простые структуры растительного покрова, устойчивые к внешним нарушениям // Взаимодействующие марковские процессы и их применение
к математическому моделированию биологических систем. Пущино, 1982. С. 136-143.
Комаров А. С. Математические модели в популяционной биологии растений // Ценопопуляции растений
(очерки популяционной биологии) / Под ред. Т.И. Серебряковой. М., 1988. С. 137—155.
Комаров А.С. Клеточно-автоматные модели сообществ вегетативно-подвижных растений, учитывающие
поливариантность онтогенеза // Материалы X Международной конференции "Математика, компьютер, образование". Вып. 10. Ч. 3: Регулярная и хаотическая динамика. Ижевск, 2003. С. 112—124.
Комаров А. С, Поленова М.М. Моделирование взаимодействующих популяций вегетативно-подвижных трав //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. № 5. С. 35-41.
Корсмо Э. Сорные растения современного земледелия. М.; Л., 1933. 423 с.
Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М., 1957. 358 с.
Любарский ВД. Об органах вегетативного возобновления и размножения растений // Бот. журн. 1960. Т. 45.
№ 7. С. 1067-1069.
Мальцев А.И. Сорная растительность СССР. М.; Л.,
1932. 296 с.
Морозова О.В. Леса заповедника Брянский лес и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 1999. 98 с.
Никитин СА. Некоторые особенности биологии и
произрастания лесных растений в лесопарковых условиях Серебряноборского лесничества // Леса Подмосковья: (Материалы к биогеоценотическому изучению).
1965. С. 169-201.
Определитель сосудистых растений центра Европейской России / Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомирова В.Н. М., 1995. 560 с.
Работное ТА. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН
СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7—204.
Растительность европейской части СССР. Л., 1980.
431 с.
Рысина Т.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М., 1973. 216 с.
Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестн. Моск. ун-та. 1947.
№ 6. С. 75-108.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов
высших растений. М., 1952. 391 с.
Пущинский государственный университет,
кафедра математических проблем биологии,
Институт математических проблем биологии РАН,
Институт физико-химических и биологических
проблем почвоведения РАН,
142290, г. Пущино Московской области
22 МОИП, бюллетень биологический, вып. 1
43
Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. №. 1. С. 67-81.
Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Carex pilosa) и сныти обыкновенной
(Aegopodium podagraria) // Онтогенез и возрастной состав
популяций цветковых растений. М., 1967. С. 100—113.
Смирнова О.В. Некоторые особенности жизненных
циклов вегетативно-подвижных растений // Вопросы
биологии и экологии доминантов и эдификаторов растит, сообществ. Пермь, 1968а. С. 153—158.
Смирнова О.В. Численность и возрастной состав популяций некоторых компонентов травяного покрова дубрав // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М., 19686. С. 155—182.
Смирнова О.В. Сныть обыкновенная // Биологическая флора Московской области. Вып. 1. М., 1974.
С. 131-141.
Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 206 с.
Смирнова О.В., Зворыкина К.В. Копытень европей-
ский // Биологическая флора Московской области.
Вып. 1. М, 1974. С. 41-51.
Смирнова О.В., Торопова Н.А. О сходстве жизненных циклов и возрастного состава популяций некоторых длиннокориевищных растений дубрав // Возрастной
состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1974. С. 56-69.
Сукачев В.П. О влиянии интенсивности борьбы за
существование между растениями на их развитие //
Докл. АН СССР. 1941. Т. 30. № 8. С. 752-755.
Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых отношениях среди растений // Бот. журн. 1953. Т. 38. Вып. 1.
С. 57-96.
Хендел С.Н., Бummu Э.Дж. Распространение семян муравьями // В мире науки. 1990. Т. 263. № 10.
С. 54-61.
Ценопопуляции растений: (Очерки популяционной
биологии). М., 1988. 184 с.
Шик М.М. Сезонное развитие травяного покрова
дубравы // Уч. зап. МГПИ им. В.И.Ленина. 1953. Т. 73.
Вып. 2. С. 159-250.
Czaran Т. A simulation model for generating patterns
of sessile populations // Abstracts of Botany. 1984. N 8.
P. 4-13.
Edelstein L. The propagation of fungal colonies: a model for tissue growth // J. of Theoretical Biology. 1982. N 98.
P. 679-701.
Inghe O. Genet and ramet survivorship under different
mortality regimes — a cellular automata model // Ibid.
1989. N 138. P. 257-270.
Inghe O. Computer simulation of flowering rhythms in
perennials — is there a new area to explore in the quest
for chaos? // Ibid. 1990. N 147. P. 449-469.
Поступила в редакцию
29.10.04
44
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2006. Т. 111. ВЫИ 1
THE RATE OF OCCUPATION OF BARE TERRITORY
BY NEMORAL GRASS SPECIES IN SMALL-LEAVED FOREST
(MODELING APPROACH)
N.V. Mikhailova, N.E. Bogdanova, A.V. Mikhailov
Summary
The basic research was carried out in the small-leaved forests of Nerusso-Desnjanskoe Polesje (Nerussa-Desna marshy woodlands) in the south-east of the Brjansk Region (Russia). Three
species of nemoral herbs — Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Stellaria holostea — were
chosen as a case-study. The models of invasion of three species were formulated on the basis
of plant's peculiar properties of fructification (duration of pre-generative age), vegetative overgrowth and sperms expansion with using cellular automata modelling approach.
The results of modelling on 25 sq. metres area indicate the population of Aegopodium podagraria takes the shortest period of time — 6 years — for occupation of bare area in light
conditions and sperms expansion, but 36 years for occupation of new territory in shadow conditions with only vegetative overgrowth. The population of Stellaria holostea takes 25 years for occupation of bare area with only vegetative overgrowth — the most rapid species in that conditions. The population of Asarum eropaeum takes 34 years for occupation of bare area in conditions
with sperms expansion.