БИНОМ

ɉɊɂɄɅȺȾɇȺə
ɗɄɈȻɂɈɌȿɏɇɈɅɈȽɂə
2
2
2- -
,
«»
Москва
БИНОМ. Лаборатория знаний
2012
УДК 504.06+574+663.1
ББК 30.16:20.1я73
П75
С е р и я о с н о в а н а в 2009 г.
А в т о р с к и й к о л л е к т и в:
А. Е. Кузнецов, Н. Б. Градова, С. В. Лушников, М. Энгельхарт,
Т. Вайссер, М. В. Чеботаева
Прикладная экобиотехнология : учебное пособие : в 2 т.
П75 Т. 2 / А. Е. Кузнецов [и др.]. — 2-е изд. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2012. — 485 с. : ил., [4] с. цв. вкл. — (Учебник
для высшей школы).
ISBN 978-5-9963-0779-1 (Т. 2)
ISBN 978-5-9963-0777-7
В учебном пособии, написанном опытными преподавателями, известными учеными и технологами из России и Германии, систематизирован и
обобщен материал по биологическим, инженерным, эколого-экономическим
основам, практическим методам и способам реализации современной
биотехнологии для решения задач охраны окружающей среды. В томе 2
рассмотрены методы очистки водоемов и водохранилищ с применением
растений и водорослей, удаления нефтезагрязнений и тяжелых металлов, биомониторинг и биоиндикация, а также эколого-экономические и
нормативно-законодательные основы природоохранной деятельности.
Для студентов, преподавателей вузов, аспирантов, научных работников,
инженеров-технологов и других специалистов по биотехнологии, решающих задачи охраны окружающей среды и рационального использования
природных ресурсов.
УДК 504.06+574+663.1
ББК 30.16:20.1я73
По вопросам приобретения обращаться:
«БИНОМ. Лаборатория знаний»
Телефон: (499) 157-5272
e-mail: binom@Lbz.ru, http://www.Lbz.ru
ISBN 978-5-9963-0779-1 (Т. 2)
ISBN 978-5-9963-0777-7
c БИНОМ. Лаборатория знаний,
2010
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава 5. Использование растений и водорослей для очистки
загрязненных вод и почв .........................................................3
5.1. Особенности накопления и трансформации загрязнений
растениями и водорослями ......................................................... 3
5.2. Методы очистки и обезвреживания загрязненных сред
с использованием водорослей и растений ............................... 11
5.3. Биопруды и гидроботанические площадки ............................. 14
5.3.1. Биопруды......................................................................... 14
5.3.2. Гидроботанические площадки........................................ 18
5.3.3. Водоросли и растения-макрофиты биопрудов
и гидроботанических площадок ..................................... 23
5.4. Фиторемедиация ....................................................................... 28
5.4.1. Фитоэкстракция ............................................................. 28
5.4.2. Фитотрансформация, фитодеградация,
фитоиспарение ............................................................... 35
5.4.3. Ризосферная биоремедиация ......................................... 39
5.4.4. Фитостабилизация .......................................................... 42
5.4.5. Фитозаградительные барьеры ........................................ 43
5.4.6. Изолирующий растительный покров ............................ 45
5.4.7. Ризофильтрация .............................................................. 46
5.4.8. Поля орошения ............................................................... 48
5.4.9. Выбор и пути совершенствования фитометодов
очистки природных сред ................................................ 52
5.4.10. Содержание практических работ при проведении
фиторемедиации ............................................................. 58
5.4.11. Затраты на фиторемедиацию ......................................... 58
Глава 6. Восстановление озерных экосистем ................................... 60
6.1. Антропогенное нарушение озерных экосистем....................... 60
6.2. Методы восстановления экосистем озер и водохранилищ ..... 66
6.2.1. Предотвращение эвтрофикации .................................... 68
6.2.2. Борьба с заилением и зарастанием макрофитами
и водорослями ................................................................. 72
6.2.3. Борьба с загрязнением органическими ксенобиотиками
и тяжелыми металлами ................................................... 78
6.2.4. Восстановление закисленных озер ................................ 80
6.2.5. Устранение теплового загрязнения ................................ 81
6.2.6. Восстановление обмелевших и ранее спущенных озер..... 82
6.2.7. Снижение негативного влияния рекреации .................. 82
6.3. Содержание практических работ при
восстановлении озерных экосистем ......................................... 83
484
Оглавление
Глава 7. Очистка загрязненных сред от нефти
и нефтепродуктов .................................................................. 88
7.1. Состав нефти и нефтепродуктов .............................................. 88
7.2. Особенности воздействия нефти и нефтепродуктов
на природные среды .................................................................. 93
7.3. Особенности и условия трансформации нефти
и нефтепродуктов в водных и почвенных средах ..................... 96
7.4. Способы очистки от загрязнения нефтью
и нефтепродуктами ................................................................. 105
7.5. Проведение ремедиационных и рекультивационных работ
при загрязнении поверхности водоемов и почв .................... 111
7.6. Особенности проведения очистных работ при загрязнении
подземных горизонтов и грунтовых вод ................................. 135
Глава 8. Биологическое удаление тяжелых металлов
и радионуклидов ........................................................................ 140
8.1. Тяжелые металлы и радионуклиды как приоритетные
загрязнения ............................................................................. 140
8.2. Очистка водных сред ............................................................... 142
8.3. Очистка почвенных сред и твердых отходов .......................... 157
Глава 9. Биоповреждения и биокоррозия .........................................171
9.1. Определение и классификация биоповреждений ................. 171
9.2. Микробиологическая коррозия и повреждение
материалов ............................................................................... 173
9.2.1. Коррозия металлических изделий ............................... 177
9.2.2. Коррозия зданий и строительных материалов ........... 186
9.2.3. Повреждение полимерных материалов ....................... 189
9.2.4. Повреждение микроорганизмами
других материалов ......................................................... 191
9.3. Защита материалов от биоповреждений ................................ 193
Глава 10. Мониторинг окружающей среды, биотестирование
и биоиндикация .....................................................................200
10.1. Мониторинг ............................................................................ 200
10.2. Биотестирование и биоиндикация ......................................... 204
10.2.1. Химические тест-методы ............................................. 205
10.2.2. Методы биотестирования и биоиндикации................ 206
10.3. Особенности биоиндикации в природных средах ................. 225
10.3.1. Биоиндикация в воздухе .............................................. 226
10.3.2. Биоиндикация водных экосистем ............................... 228
10.3.3. Биоиндикация загрязнения почвы ............................. 231
Глава 11. Токсикологическое и экологическое нормирование ........236
11.1. Цели, задачи и основные принципы ...................................... 236
11.2. Методология санитарно-гигиенического
нормирования ......................................................................... 240
Оглавление
485
11.3. Особенности нормирования загрязнения природных сред ...... 244
11.3.1. Нормирование загрязняющих веществ в воздухе ....... 244
11.3.2. Нормирование загрязняющих веществ
в водных объектах .......................................................... 247
11.3.3. Нормирование загрязняющих веществ в почве .......... 250
11.4. Расчеты ПДВ и ПДС ............................................................... 257
11.5. Особенности экологического нормирования ........................ 258
11.6. Биобезопасность, особенности получения разрешений
на использование и нормирование воздействия
компонентов биотехнологических производств
и биопрепаратов ..................................................................... 263
Глава 12. Законодательные и эколого-экономические
механизмы реализации природоохранных технологий ....275
12.1. Природоохранное законодательство в России ...................... 275
12.2. Механизмы реализации природоохранной деятельности ..... 277
12.2.1. Административно-правовые механизмы .................... 278
12.2.2. Экономические механизмы ......................................... 283
12.2.3. Организационно-управленческие средства ................ 291
12.3. Оценка качества окружающей среды, ОВОС и оценка риска ... 305
12.3.1. Оценка качества окружающей среды .......................... 305
12.3.2. Оценка воздействия на окружающую среду ............... 311
12.3.3. Оценка риска ................................................................ 316
12.4. Малоотходные технологии и экологически
чистое производство ............................................................... 326
12.4.1. Ресурсосберегающие, малоотходные
и безотходные технологии ......................................... 326
12.4.2. Экологически чистое производство ........................... 328
12.4.3. Экологически чистые биотехнологии и биологическая
очистка сточных вод.................................................... 342
12.5. Эколого-экономическая оценка природоохранных
технологий .............................................................................. 348
12.5.1. Выбор технологических и конструкторских
решений ...................................................................... 348
12.5.2. Затраты на природоохранную деятельность, экологический ущерб и эколого-экономический эффект .......... 351
Приложение 1. Оценочный технико-экономический расчет процессов
биосинтеза и биологической очистки .......................356
Приложение 2. Методики определения токсичности воды
и мутагенного действия
с использованием биотест-систем ...........................405
Литература ..........................................................................................411
Сокращения ........................................................................................441
Предметный указатель ......................................................................446
Глава 5
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
И ВОДОРОСЛЕЙ ДЛЯ ОЧИСТКИ
ЗАГРЯЗНЕННЫХ ВОД И ПОЧВ
С помощью растений и водорослей загрязнения могут быть обезврежены, а также извлечены различными путями в результате деградации, экстракции (накоплением, аккумуляцией), изолирования или иммобилизации.
5.1.
Особенности накопления и трансформации
загрязнений растениями и водорослями
Для образования 1 т фитомассы растения поглощают более 200 кг различных
минеральных веществ. Растения могут также поглощать различные загрязнения
и трансформировать их. Однако в отличие от микроорганизмов, растения способны минерализовать лишь ограниченное количество таких загрязнений, как
органические ксенобиотики.
Все растения нуждаются в биогенных элементах, в том числе и ряде металлов, относящихся к жизненно важным (Fe, Zn, Cu, Mn, Mo, Co), и способны в
той или иной степени извлекать тяжелые металлы из почв и водных сред. Однако растения различаются по своей способности извлекать металлы из среды
и концентрировать их в листьях и стеблях. Растения, устойчивые к высоким
концентрациям металлов и накапливающие повышенное их количество, относят к аккумуляторам металлов, в сверхвысоких концентрациях – к гипераккумуляторам (металлофитам), а накапливающие селективно отдельные металлы –
к растениям-индикаторам. Существует группа растений, содержащих металлы
в концентрациях более низких, чем их фоновое содержание в среде.
По способности накапливать и метаболизировать органические ксенобиотики растения также существенно различаются. Разница в скорости поглощения и трансформации, уровне их накопления составляет от нескольких миллиграммов до нескольких сотен миллиграммов на 1 кг зеленой массы в сутки.
Менее чувствительны к загрязнениям растения, которые способны накапливать загрязнения в повышенных количествах и трансформировать.
Способность растений накапливать загрязнение часто характеризуют коэффициентом биологического поглощения Kб (коэффициентом биоаккумуляции,
концентрирования). Кб равен отношению концентрации загрязнения в тканях
растения к концентрации его в окружающей растение среде. Коэффициент био-
4
Глава 5
аккумуляции зависит от вида растения, условий окружающей среды (pH, содержание кислорода, жесткость воды и др.) и свойств загрязнения. Различные части растения характеризуются неодинаковыми значениями Кб.
В экосистеме растения выделяются наземная часть – стебли и листья, поверхность которых называется филлосферой, и корневая система. Поверхность
корневой системы с почвой, прилегающей к корням, составляет ризосферу, а непосредственно поверхность корней – ризоплану.
Транспорт загрязнений из окружающей среды в растения определяется совокупностью отдельных процессов, например, в почве обменом между твердыми частицами почвы, почвенным раствором, корневой системой, транспирационным потоком из корней в стебли и листья.
Проникновение загрязнений в растения (транслокационный перенос) происходит в основном через корни и листья. Для поступления в корни ксенобиотики должны проникнуть только через клеточную стенку, не имеющую кутикулы (компонент защитной стенки эпидермиса – покровной ткани растений),
в то время как в листья они проникают через устьице или кутикулу эпидермиса,
поэтому в корни ксенобиотики поступают менее селективно, чем в листья. Загрязнения, попавшие в растения через корневую систему, переносятся в наземные части растений.
Умеренно гидрофобные органические загрязнения (коэффициент распределения октанол—вода lgKow = 1,0–3,5), такие как BTEX-соединения, хлорсодержащие растворители, алифатические соединения с короткой длиной углеродной цепи, некоторые пестициды способны относительно легко проникать
и транспортироваться в растения. Гидрофобные соединения с lgKow > 3,5, такие
как ПАУ с числом конденсированных ароматических колец более трех, очень
прочно связаны с частицами почвы или поверхностью корней. Они могут трансформироваться в корневой системе, однако их транслокация в другие части
растения затруднена. Большинство водорастворимых токсикантов (lgKow < 1,0)
плохо сорбируются корнями, их транспорт через мембраны клеток растений
ограничен. Трэвисом и Армсом (Travis, Arms, 1988) для ряда растений и загрязняющих веществ была установлена следующая зависимость Кб (в пересчете на
сухую фитомассу) от Kow:
lgKб = 1,59 – 0,58lgKow
(5.1)
В условиях стресса, нарушающих мембранный барьер, степень проникновения органических загрязнений в растения повышается.
Вследствие ограничений поступления через мембрану органические загрязнения полностью не потребляются растениями из почвенного раствора,
грунтовых или поверхностных вод. Если скорость поступления, деградации или
сорбции загрязнений растениями меньше скорости транспирационного потока, наблюдается концентрирование поллютантов в окружающей среде. Такое
явление может наблюдаться, в частности, при фиторемедиации грунтовых вод,
в воде, поступающей с гидроботанических площадок.
Использование растений и водорослей для очистки вод и почв
5
Органические ксенобиотики, поступившие в ткани растений, могут обезвреживаться и депонироваться в результате связывания с клеточными компонентами или лигнификации, а также испаряться через поверхность листьев или
метаболизироваться растением. Продукты трансформации ксенобиотиков могут оставаться в растении, испаряться или экскретироваться в почву и в дальнейшем метаболизироваться различными почвенными микроорганизмами.
Легче всего растения извлекают металлы, находящиеся в виде свободных
ионов и растворимых комплексов в почвенных растворах. Растения также могут
извлекать ионы металлов, связанные с ионообменными группами минерального
вещества почвы и адсорбированные на неорганических почвенных составляющих. Металлы, связанные с органическим веществом, а также осажденные или
нерастворимые соединения металлов, особенно оксиды, карбонаты и гидроксиды, труднодоступны растениям. Растения, произрастающие на осушенных
заболоченных почвах, богатых слаборазложенными органическими веществами с высоким содержанием меди, цинка и марганца, часто испытывают физиологический дефицит этих металлов. Металлы в составе силикатных минералов,
характеризующие фоновое содержание их в среде, недоступны растениям.
Металлы в растения могут поступать в результате пассивного переноса по
градиенту концентрации и активного поглощения клеткой против градиента
концентрации. Активное поглощение происходит с затратой энергии, связано с
аэробным дыханием растения, возрастает при увеличении содержания в корнях
углеводов и улучшении обеспеченности кислородом и, как правило, селективно. Пассивное поступление осуществляется в результате процесса транспирации. При переносе металлов при их низких концентрациях в почвенном растворе преобладает активное поглощение, при высоких – пассивное поступление.
В поступлении металлов в растения основную роль выполняет корневая
система. Незначительное количество микроэлементов может поступать через
листья из атмосферных осадков. Возможен и процесс выделения растениями
металлов, первоначально адсорбированных корнями, через зеленые части растений в составе фитонцидов, а также вместе с субмикронными восковыми частицами, выделяемыми растениями, или с солевыми частицами, образующимися
при испарении влаги, высвобождаемой при быстрой транспирации. Известно,
что 1 м2 листьев деревьев может выделять до 9 г цинка в год в составе терпенов.
Металлы проникают через корни в растворимой форме – в виде свободных
ионов или комплексных соединений. Первичное поглощение катионов металлов
из почвенного раствора осуществляется эпидермисом корня с корневыми волосками в результате диффузии к поверхности корня и обменной адсорбции на отрицательно заряженных группах полигалактуроновой кислоты, пектиновых и других
веществ, локализованных в паренхиме корня. Паренхима, включающая клеточные
стенки коры корня и межклеточное пространство, занимает не более 10% объема
корня. Диффундирующим молекулам воды и ионам она оказывает лишь слабое
сопротивление. У молодых корней и у двудольных растений катионообменная емкость паренхимы выше, чем у старых корней и однодольных растений.
Адсорбированные в проницаемом пространстве корня ионы поступают
через клеточную стенку в эндодерму (внутренний слой клеток коры) и далее
6
Глава 5
к другим клеткам растений. Поступление возможно двумя путями: апопластическим (по апопласту, включающему клеточные стенки и межклетники) или
симпластическим (по симпласту, состоящему из плазмодесм – межклеточных
тяжей в зоне контакта протопластов прилегающих клеток и имеющих мембранную структуру). Из эпидермиса в клетки эндодермы ионы металлов поступают
симпластически, а апопластический, диффузионный транспорт играет второстепенное значение и существен лишь при одревеснении клеток эпидермиса,
т. е. в старых частях корня. Установлено, что симпластический транспорт металлов внутри эндодермы лимитирует скорость дальнейшей транслокации металлов в стебли и листья.
Свободному проникновению ионов непосредственно в протоплазму и вакуоль растительных клеток препятствует плазмалемма, отделяющая цитоплазму от
клеточной стенки. Аналогичное препятствие представляет тонопласт, отделяющий вакуоль от цитоплазмы. Большинство ионов металлов, необходимых для
жизнедеятельности растительных клеток, проникают в цитоплазму с помощью
специфических или общих каналов и переносчиков. Металлы, не имеющие
значения для физиологии растений, также могут переноситься этими же переносчиками, поэтому многие тяжелые металлы могут проникать через клеточную
стенку даже против градиента концентрации. Так, Ni и Cd могут проникать в
клетки растения теми же путями, что и биогенные элементы Сu и Zn, конкурируя с последними за один и тот же трансмембранный переносчик. В составе
металлохелатных комплексов металлы могут быть перенесены по плазмодесме и
через плазматическую мембрану с помощью специфических носителей. Примером такого переноса является Fe-фитосидерофорный транспорт у травянистых
растений.
После проникновения в корневую систему ионы металлов могут оставаться там или перемещаться в наземные части растений. Транспорт металлов проходит по ксилеме (сосудистой системе, обеспечивающей транспорт веществ из
корневой системы в другие части растения). Вместе с тем ионы металлов могут
быть перемещены и через флоэму (сосудистая система, обеспечивает транспорт
веществ из наземной части растения в корни). Ксилема и флоэма, как правило,
не связаны друг с другом, и даже в клетках листа они разделены. В дневное время преобладает транспорт ассимилированных веществ по ксилеме в наземные
органы растений, ночью – поступление их к корням по флоэме.
Клеточные стенки ксилемы имеют высокую катионообменную емкость,
которая замедляет движение катионов металлов. Сок ксилемы содержит ионы
калия, кальция, магния, фосфаты, нитраты, сульфаты, а также органические
кислоты, аминокислоты, сахара. Концентрация питательных веществ в ксилеме в значительной степени обусловливается физиологическим состоянием
растения и достигает максимума в фазе цветения. При низких концентрациях
питательных веществ в почвенном растворе скорость их передвижения по ксилеме мало зависит от интенсивности транспирации и лимитируется поступлением через клеточную стенку корня в ксилему. При высокой концентрации в
почвенном растворе передвижение ионов по проводящим сосудам ксилемы,
как правило, возрастает с усилением транспирации. Движение металлов по
Использование растений и водорослей для очистки вод и почв
7
ксилеме происходит легче в виде металлохелатных комплексов. У некоторых
растений-металлоаккумуляторов в транспорте металлов участвуют органические кислоты.
Сок флоэмы богат органическими соединениями, из которых около 90%
составляют сахароза и другие углеводы, синтезируемые в листьях в процессе
фотосинтеза. В переносе по флоэме Zn, Co, Ni и Сu участвует никотинамид,
включенный во флоэмный транспорт железа, белки-тионеины, пептиды-фитохелатины типа глутатиона, богатые цистеином, и другие соединения. Часть
металлов может накапливаться в вакуолях клеток растений.
Способность растений поглощать загрязнения и трансформировать их используется в методах фиторемедиации: фитоэкстракции, фитодезактивации,
фитодеградации, фитотрансформации, фитоиспарения.
Применение ряда других методов фиторемедиации обусловлено процессами трансформации веществ, протекающими в ризосфере.
Ризосфера – ключевая зона питания растений. Образование корневых выделений (корневых экссудатов), корневое дыхание (поглощение O2 и выделение
CO2), выделение ионов H+, потребление воды и элементов питания – процессы,
которые протекают в этой зоне и модифицируют почвенную среду, изменяют
подвижность минеральных элементов, активность микроорганизмов.
Ризосфера изобилует органическим веществом, которое поступает с корневыми экссудатами и отмершими частями корней – корневым опадом. Выделения из корней могут составлять от 5 до 30% от вещества, образованного в ходе
фотосинтеза. Количество и состав экссудатов меняется в зависимости от сезона,
возраста и вида растений, характера стрессовых воздействий на растения. При
недостатке микроэлементов в почве растением выделяется ряд соединений, повышающих подвижность микроэлементов.
В корневых выделениях различают диффундируемые (водорастворимые)
и недиффундируемые (нерастворимые) соединения. У молодых растений пшеницы из углерода, поступающего в корни, 1–2% выделяется в почву, из которых
0,2–0,4% – в виде водорастворимого экссудата и 0,8–1,6% – в виде нерастворимых слизистых веществ. Общее количество освобождаемого органического
материала может достигать 4–8 мг на 1 мг сухих корней. Растворимые корневые
экссудаты содержат сахара (около 50%), органические кислоты (около 40%),
аминокислоты, фенольные соединения, бензойную кислоту, витамины, тиофены и др. Недиффундируемые экссудаты представляют собой слизь (муцигель) с
высоким содержанием полисахаридов (около 95%). Толщина прикорневой слизи достигает нескольких миллиметров. Она может содержать пектин, гидратированный полисахарид (М 107–108), содержащий уроновую кислоту, галактозу,
арабинозу, ксилозу, фруктозу и другие сахара. На этой слизи активно сорбируются гидроксиды металлов, прежде всего железа.
Образующиеся в почве полисахариды могут взаимодействовать с частицами
глины и участвовать в стабилизации почвенных агрегатов. Слизистые экссудаты цементируют почвенные частицы, защищают агрегаты от разрушения в воде.
Особенно существен вклад полисахаридов в стабилизацию почвы под однолетними культурами в летнее время. Полисахариды, присутствующие в анаэроб-
8
Глава 5
ных почвах, в результате закупорки почвенных пор могут снизить проницаемость почв и, как следствие, затруднить рост растений.
Корневые выделения влияют на миграцию различных элементов. Они содержат хелаты (сидерофоры), способствующие растворению плохо растворимых
фосфатов, соединений микроэлементов (железа и других металлов). В результате образования комплексов полисахаридов с тяжелыми металлами подвижность
последних может уменьшиться.
В прикорневой зоне растений обитают разнообразные микроорганизмы:
бактерии, плесневые грибы и др. В ризосфере бактерий в десятки и сотни раз
больше, чем в зоне, удаленной от корней (так называемый ризосферный эффект). Чем беднее почва, тем сильнее выражен ризосферный эффект.
Бактерии ризосферы синтезируют тиамин и другие витамины, ростовые вещества (фитогормоны) – гиббереллин и гетероауксин, ингибиторы многих фитопатогенных микроорганизмов; разрушают органические и минеральные соединения; повышают эффективность использования растением минеральных
веществ почвы. В ризосфере наиболее интенсивно протекают азотфиксация,
биотрансформация и биодеградация многих загрязнений микроорганизмами.
Эффективность деятельности ризосферных микроорганизмов по отношению к корню уменьшается пропорционально расстоянию от корня.
Важной особенностью корневой экосистемы растений является образование
микоризы – симбиотической ассоциации мицелия микоризных грибов и ткани
корня. Микориза играет важную роль в так называемой «ризосферной биоремедиации». Мицелиальные микоризные грибы, образующие симбиоз с корневой
системой, улучшают почвенную структуру, защищают растения от фитотоксичных органических соединений, вовлекая их в свой метаболизм, связывают
ионы тяжелых металлов, способствуют мобилизации и переносу питательных
веществ, в частности фосфора, непосредственно к корням растения, используя
часть необходимого им органического углерода, синтезированного растением.
В прикорневой зоне в результате абсорбции ионов клетками корней наблюдается изменение pH, что влияет на скорость удаления CO2 из почвенного раствора и на подвижность элементов. В почвах, удобренных нитратами, pH
увеличивается, а при использовании аммонийных минеральных удобрений –
понижается. Фиксация азота клубеньковыми бактериями также вызывает снижение pH в ризосферной зоне, в результате чего повышается растворимость
фосфатов и других питательных веществ прикорневой зоны, а также таких загрязнений, как тяжелые металлы.
Растения влияют и на водный баланс в почвенной среде. На создание 1 т
растительной массы расходуется от 50 до 1000 т и более почвенной воды. При
этом основная масса воды (до 99%) расходуется на ее перенос из прикорневой
зоны в наземную часть растения (транспирацию) для компенсации потерь водяных паров листьями на испарение (эвапорацию). Лишь около 1% воды растение
расходует в реакции фотосинтеза. При транспирации и эвапорации (в совокупности – эвапотранспирации) растениями удаляется основная масса воды из почвы. Вместе с потоком воды в ризосферу переносятся загрязнения, что уменьшает миграцию их в почвенной среде из прикорневой зоны. С другой стороны,
Использование растений и водорослей для очистки вод и почв
9
разрыхляя почву, корни растений увеличивают гидравлическую проводимость
и воздухопроницаемость, что создает условия для миграции в глубь почвы различных веществ, в том числе и загрязняющих.
Растительный покров, особенно травянистый, и опад защищают почву от
эрозии, сокращают потери воды испарения и не препятствуют инфильтрации,
что повышает долю осадков, доступных растениям.
Важное требование к растениям, используемым для фиторемедиации, – их
устойчивость к токсическому действию повышенных концентраций загрязнений,
в частности тяжелых металлов. Тяжелые металлы нарушают фотосинтез, дыхание
и другие процессы растений, причем процессы фотосинтеза чувствительнее, чем
процессы дыхания. Ионы ртути и меди ингибируют фотосинтез в концентрации
10–8 моль/л, другие металлы – в концентрациях 10–7–10–5 моль/л.
Растения отличаются специфичностью по устойчивости к индивидуальным
металлам. В одних растениях их накопление вначале стимулирует жизнедеятельность растения и его продуктивность, затем угнетает и в конце концов вызывает его гибель. В других растениях при достижении определенного уровня
концентрации элемента начинают действовать механизмы, препятствующие
дальнейшему его поглощению. Ограниченное поглощение характерно преимущественно для зеленых опадающих частей и репродуктивных органов растений,
а неограниченное – для корней, узлов стеблей злаков, коры и иногда древесины
стволов деревьев.
В целом у растений выделяют два пути снижения токсичности металлов.
Первый путь – ограничение поступления металла внутрь растения (исключение), второй – детоксификация металла внутри растения (толерантность). Механизмы исключения – иммобилизация металлов на клеточных стенках, осаждение металлов в прикорневой зоне и связывание в ризосфере с корневыми
выделениями и микоризой. Например, свинец может осаждаться корневыми
экссудатами сначала в виде фосфата, а затем накапливаться в клеточных стенках
корня в виде РbСО3, образующегося под действием СO2 воздуха.
Механизмы детоксификации металлов – связывание с клеточными стенками, ограничение транспорта к побегам, транспорт, компартментализация и
хранение в вакуолях. Глутатион и другие богатые цистеином пептиды, белки,
органические кислоты, синтезируемые в растениях в ответ на воздействие тяжелых металлов, способны осуществлять фитохелатирование, связывать и детоксифицировать тяжелые металлы. Например, цинк может осаждаться в виде
фитата. Другой механизм толерантности заключается в изменении ферментативной активности и мембранной проницаемости клеток растений. Так, в некоторых растениях-эндемиках на загрязненных тяжелыми металлами почвах
синтезируются фосфатазы клеточной стенки, обусловливающие устойчивость
к тяжелым металлам. Пример компартментализации в вакуолях – накопление
цинка в вакуолях клеток табака (Nicotiana tobacum), ячменя (Hordeum), в корнях
и наземных побегах аккумулятора Zn – альпийской ярутки (Thlaspi caerulescens).
Кадмий также аккумулируется в вакуолях в виде соединений с цистеинсодержащими пептидами. В корнях горчицы большая часть Cd связана с серосодержащей группой в фитохелатинах.
10
Глава 5
Для очистки загрязненных водных сред в биопрудах, на гидроботанических
площадках, биоплато и аналогичных им сооружениях могут использоваться водоросли и высшие водные растения (макрофиты).
Водоросли используют для очистки сточных вод в биопрудах. Встречаются
они и на гидроботанических площадках, полях орошения и фильтрации. Водоросли способны разлагать органические загрязнения и аккумулировать тяжелые
металлы и радионуклиды. Высокие коэффициенты накопления металлов водорослями обусловлены прежде всего большей биодоступностью металлов в воде
и особенностями минерального обмена водорослей, благодаря которым микроэлементы поступают в их клетки быстрее, чем выводятся. В результате происходит концентрирование микроэлементов в биомассе водорослей. Вывод тяжелых
металлов и радиоизотопов замедляется чаще всего вследствие высокого сродства к клеточным стенкам и биополимерам водорослей. Например, бурые морские водоросли содержат сульфатированный полисахарид фукоидан, который
представляет собой естественный нетоксичный полиэлектролит, эффективно
связывающий ионы тяжелых металлов. Альгинаты, содержащиеся в зеленых водорослях, обладают сильным сродством к двухвалентным катионам и связывают их в результате неметаболического адсорбционного обмена. Хелаты, содержащиеся в клетках хлореллы, эффективно связывают уранил-ионы. Отдельные
устойчивые бентосные диатомеи поглощают и детоксифицируют медь, локализуя ее в клетке в виде нерастворимых медно-полифосфатных телец. У харовых
водорослей наиболее высокий коэффициент накопления радиоактивного изотопа 90Sr в связи с повышенной способностью образовывать карбонаты Ca и Sr
непосредственно в тканях. У инактивированных клеток водорослей происходит
увеличение внутриклеточного pH, что приводит к увеличению числа функциональных групп, способных к адсорбции катионов.
У синезеленых водорослей (цианобактерий) обезвреживание металлов проиходит в результате их связывания со специфическими низкомолекулярными
(М 8 000–12 000) белками металлотионеинами, богатыми сульфгидрильными
группами, синтез которых регулируется на уровне транскрипции и индуцируется ионами тяжелых металлов, например Cd2+, Zn2+. Добавление к среде солей
тяжелых металлов в определенных пределах концентраций приводит к замедлению роста бактерий, который возобновляется после начала синтеза металлотионеинов. Рост становится возможным в результате связывания металла этими белками. У цианобактерии Synechococcus синтез такого белка закодирован в
плазмиде.
К высшим водным растениям относятся рогоз, камыш, тростник, манник,
рдест, стрелолист и другие растения. Это главным образом растительность, укореняющаяся на дне. Некоторые растения (ряска, эйхорния или водяной гиацинт) свободно плавают на поверхности водоема. Они широко распространены
в реках, озерах и водохранилищах.
Макрофиты осуществляют оксигенный фотосинтез, обогащая воду кислородом, участвуют в удалении из воды взвесей, патогенных микроорганизмов,
биогенных элементов, органических веществ. Многие из укореняющихся на
дне растений (камыш, тростник, манник и др.) имеют воздухоносные ткани,
Использование растений и водорослей для очистки вод и почв
11
которые обеспечивают хорошее снабжение кислородом из атмосферы даже
подземных органов, уходящих на глубину до 1–2 м. Такие растения достаточно
глубоко укореняются и устойчивы к волнобою. Между растениями скорость течения воды ниже, чем в открытом водоеме, что способствует выпадению взвесей
в осадок. Прозрачность воды, прошедшей через заросли высших водных растений, примерно в 2–3 раза выше, чем на открытых участках. В густых зарослях
осаждаемость органических и минеральных веществ происходит в 2–2,5 раза
быстрее, чем в разреженных. Толщина илистых отложений в тростниковых и
рогозных зарослях на конец вегетации иногда достигает 0,5–0,8 м, в то время
как на открытых участках за тот же период времени – лишь 0,1–0,2 м.
Поверхность стеблей и листьев макрофитов покрыта слизью, к которой прилипают содержащиеся в воде взвеси. На растениях с рассеченными листьями
взвеси задерживается больше, чем на растениях с цельнокрайними листьями.
Ассимиляция макрофитами углекислоты бикарбонатов из воды и выделение
при этом Са(ОН)2 могут привести к осаждению CaCO3 на месте своего образования, т. е. на самих растениях, и адсорбированных на карбонате кальция примесей, что также способствует фильтрации воды растениями.
Макрофиты поддерживают значительную эпифитную популяцию гетеротрофных бактерий, а также моллюсков, червей, личинок насекомых, которые
активно участвуют в удалении загрязнений. Роль гетеротрофных организмов,
прикрепленных к поверхности макрофитов, в самоочищении значительно возрастает с увеличением поверхности макрофитов и уменьшением глубины водоема. В окислении органических загрязнений участвует и ризосферная микрофлора. Растения секретируют метаболиты с корневыми экссудатами, которые
поддерживают рост и метаболическую активность ризосферных бактерий и грибов – деструкторов ксенобиотиков. Кроме органических метаболитов растения
также секретируют ферменты лакказы, дегалогеназы, нитратредуктазы, нитрилазы и пероксидазы, участвующие в разложении ксенобиотиков.
Очистка загрязненных водных сред может осуществляться с использованием
не только растений-макрофитов, но и высших наземных растений, выращиваемых в условиях гидропонной культуры и адсорбирующих, концентрирующих,
осаждающих или разлагающих загрязнения из стоков корнями зрелых растений
и ризосферной микрофлорой (ризофильтрация), а также с помощью проростков растений – зачастую более простым и экономичным методом по сравнению
с использованием для этих целей зрелых растений.
5.2.
Методы очистки и обезвреживания
загрязненных сред с использованием
водорослей и растений
При очистке загрязненных сточных вод растения и водоросли используются
в биопрудах и лагунах, на гидроботанических площадках, при создании искусственных болот, биоматов и биоплато, на полях орошения и фильтрации.
12
Глава 5
Использование растений для очистки и ремедиации почв, загрязненных
грунтов и донных осадков называется фиторемедиацией (иногда «зеленой ремедиацией»). Часто фиторемедиация позволяет совмещать мероприятия по очистке и восстановлению свойств почвы с благоустройством территории. Различают
несколько вариантов фиторемедиации (рис. 5.1): фитоэкстракцию, фитостабилизацию, фитодезактивацию, фитодеградацию, фитотрансформацию, фитоиспарение, ризосферную биоремедиацию, создание растительного покрова для
предотвращения миграции загрязнений с полигонов твердых отходов, ризофильтрацию, фитозаградительные барьеры. Иногда к фиторемедиации относят
и методы очистки с применением растений и сооружений, предназначенные для
очистки сточных вод, а также различные агротехнические приемы, фитомелиорацию, используемые, в частности, в сельском хозяйстве для восстановления
и поддержания плодородия пахотных земель.
В табл. 5.1 приведены сведения о применимости различных вариантов использования растений и водорослей для обезвреживания загрязнений в водных
и почвенных средах.
Рис. 5.1. Варианты фиторемедиации: ТМ – тяжелые металлы, ОЗ – органические
загрязнения, ОЗт – трансформированные органические загрязнения
13
Использование растений и водорослей для очистки вод и почв
Таблица 5.1.
Методы очистки загрязненных вод и почв с использованием
высших растений и водорослей
Метод
Биопруды
Среда
Загрязненная вода
Гидроботанические площадки, искусственные болота, биоплато, биоматы
Загрязненная вода
Фитоэкстракция
Фитодезактивация
Почва, донные осадки
Почва, донные осадки, загрязненная вода
Почва, донные осадки
Фитотрансформация
Фитодеградация
Фитоиспарение
Фитостабилизация,
контроль эрозионных
процессов
Почва, донные осадки
Почва, извлеченные
донные осадки
Почва
Ризосферная биоремедиация
Почва, донные осадки
Фитозаградительные
барьеры, фитогеохимические барьеры
Изолирующий растительный покров
Поверхностные и
грунтовые воды
Поля орошения
Ризофильтрация
Борьба с засолением
почв, использование солеустойчивых растений
Агротехнические приемы,
озеленение, фитомелиорация
Почва, извлеченные
донные осадки, полигоны твердых бытовых
отходов и хранилищ
опасных отходов
Загрязненная вода
Загрязненная вода
Почва
Почва
Загрязнения
Различные органические загрязнения, биогенные элементы
Различные органические загрязнения, металлы, биогенные элементы, минеральные взвеси, илистые
наносы, поступающие с поверхностными смывами и ливневыми
стоками
Металлы, радионуклиды
Радионуклиды
Органические ксенобиотики, иногда металлы
Органические ксенобиотики
Металлы, органические
загрязнения
Минеральные взвеси, илистые наносы, растворимые органические
и неорганические загрязнения,
поступающие с поверхностными
смывами и ливневыми стоками,
металлы в почвах и извлеченных
донных осадках, возможно использование для обезвреживания
органических загрязнений
Нефть и нефтепродукты, ПАУ, ПХБ,
пестициды, другие органические
загрязнения
Металлы, радионуклиды, углеводороды, ТХЭ, BTEX-соединения,
нитраты, озон
Различные загрязнения, твердые
отходы
Различные органические загрязнения, биогенные элементы, тяжелые
металлы
Металлы, радионуклиды
Хлориды, сульфаты, ионы Na+
Биологическая рекультивация почв
с целью восстановления их продуктивности и ценности
[...]
В учебном пособии представлен систематизированный
и обобщенный материал по биологическим, инженер
ным, экологоэкономическим основам экологических
биотехнологий. Рассмотрены примеры применения на
практике экобиотехнологических методов для решения
задач охраны окружающей среды.
Авторский коллектив состоит из опытных преподавате
лей Российского химикотехнологического университета
им. Д. И. Менделеева, инженеровхимиков, техноло
гов, а также организаторов науки и высокотехнологич
ного производства в России и Германии. В своей работе
они уделяют много внимания проблемам защиты окру
жающей среды.
Для студентов, аспирантов и преподавателей высших
учебных заведений, научных работников, инженеров
технологов и других специалистов, использующих био
технологию и решающих задачи охраны окружающей
среды и рационального использования природных ре
сурсов.