ПрОдУКТИВНОСТЬ, ФОТОСИНТЕЗ И МИНЕраЛЬНОЕ ПИТаНИЕ

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
растений в онтогенезе является улучшение
условий питания путем внесения минеральных удобрений, а на участках, предназначенных для создания лесных культур – предварительная биологическая рекультивация.
5. Предложенный способ преобразования таксационных данных в физиологические позволяет получать количественные
данные фотосинтетической активности листового аппарата, минеральной и биологической продуктивности древесных пород на
уровне организма в онтогенезе, что может
быть теоретической основой для разработки
агроприемов, повышающих продукционный
процесс растений.
Библиографический список
1. Царалунга, В.В. Экологические проблемы восстановления отечественных дубрав / В.В. Царалунга, А.Л. Мусиевский // Генетика, селекция, семеноводство и воспроизводство древесных пород.
– Воронеж: ВГЛТА, 2010. – С. 222–228.
2. Лебедев, В.М. Морфологические, функциональные и физиологические особенности активной
части корневой системы лесообразующих пород
Волго-Вятского региона / В.М. Лебедев, Е.В. Лебедев // Агрохимия. – 2011. – № 4. – С. 38–44.
3. Libus, J.; Mauer, O. Forest regeneration under
standards of pedunculate oak (Quercus robur L.)
/J. Libus, O. Mauer //Acta Univ.Agr.Silvicult.
Mendelianae Brunensis. – 2009. Vol. 57. N 5. – P.
197–204.
4. Лебедев, Е.В. Возможности повышения биологической продуктивности лесообразующих пород в
условиях экологического потенциала Нижегородской области: дисс... канд. биол. наук. / Е.В. Лебедев. – Н. Новгород, 2003. – 193 с.
5. Усольцев, В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии / В.А.
Усольцев. – Екатеринбург: УрО РАН, 2002. – 763
с.
6. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование
СССР / С.Ф. Курнаев – М.: Наука, 1973. – 203 с.
7. Ничипорович, А.А. О методах учета и изучения
фотосинтеза как фактора урожайности /А.А. Ничипорович // Тр. ИФР АН СССР. – 1955. – Т. 10.
– С. 210–249.
8. Бобкова, К.С. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера / К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина // Экология. – 2000. – № 1. – С. 69–71.
9. Лебедев, В.М. Определение активной поверхности
и минеральной продуктивности корневой системы
плодовых и ягодных культур / В.М. Лебедев // Методика исследования и вариационная статистика
в научном плодоводстве. Сб. докладов Международной научно-практической конференции 25–26
марта 1998 г. – Мичуринск: МГСХА, 1998. – Т. 2.
– С. 39–42.
10. Романовский, М.Г. Растительный покров и сезонные колебания концентрации CO2 в атмосфере /
М.Г. Романовский // Вестник МГУЛ–Лесной вестник. – 2009. – № 1. – С. 31–33.
ПРОДУКТИВНОСТЬ, ФОТОСИНТЕЗ И МИНЕРАЛЬНОЕ
ПИТАНИЕ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО, БЕРЕЗЫ ПУШИСТОЙ
И ЛИПЫ СЕРДЦЕВИДНОЙ В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
НА УРОВНЕ ОРГАНИЗМА В ОНТОГЕНЕЗЕ
Е.В. ЛЕБЕДЕВ, доц. каф. лесных культур НГСХА, канд. биол. наук
С
реди лесообразующих пород европейской части России важное место занимают дуб черешчатый, береза пушистая и липа
сердцевидная, древесина и недревесная
продукция которых используются в лесной
промышленности, а сами насаждения имеют
средообразующее и рекреационное значение.
Для управления ростом и продуктивностью
насаждений необходимо знание количественных данных фотосинтетической актив-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
[email protected]
ности листового аппарата, минеральной и
биологической продуктивности на уровне
организма, а также характера их взаимосвязи. Однако такие исследования крайне редки
и проводились лишь на сеянцах [1], так как
в более позднем возрасте дерево и его листовой аппарат имеют значительную массу, а
разветвленная корневая система проникает
на значительную глубину, что делает крайне затруднительным изучение минерального
33
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
0
20
40
5
60 80 100 120 140 160
Возраст, лет
0
3
2
1
Депонировано углерода, т га-1
0
0
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
20
40
60 80 100 120 140 160
Возраст, лет
Поглощено фосфора, мг м-2сутки-1
БП, раз
4
Погощено азота, мг м-2сутки-1
2,5
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0
20
40
Дуб
60 80 100 120 140 160
Возраст, лет
Берёза
Липа
Дуб
Берёза
Липа
Рис. 1. Фотосинтез, биологическая продуктивность и
депонирование углерода у дуба, берёзы и липы
в онтогенезе
150
100
50
0
0
20
40
60
80
100 120 140 160
Возраст, лет
Рис. 2. Поглощение минеральных элементов дубом,
берёзой и липой в онтогенезе
Поглощено магния, мг м-2сутки-1
Поглощено кальция, мг м-2сутки-1
200
60
80 100 120 140 160
Возраст. лет
100
80
60
40
20
0
20
40
60
80 100 120 140 160
Возраст, лет
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0
250
40
120
300
34
20
0
Поглощено калия, мг м-2сутки-1
ЧПФ, г м-2день-1
3,0
20
40
60
80 100 120 140 160
Возраст, лет
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0
20
Дуб
Дуб
40
60
80 100 120 140 160
Возраст, лет
Берёза
Берёза
Липа
Липа
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
гических показателей. Продолжительность
вегетационного периода у трех пород составила 140 дней (безморозный период) [4]. Весовым методом было установлено, что на 1 г
сухой массы листьев дуба приходится 120, у
березы – 140, а у липы – 170 см2 площади. С
растений дуба, березы и липы, произрастающих в разновозрастных насаждениях, были
взяты пробы листьев, ветвей, древесины с
корой и корней, сгруппированы по органам,
высушены, и в них проведено определение
содержания N, P, K, Ca и Mg общепринятыми агрохимическими методами. Чистую
продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) находили в среднем за каждый пятилетний период
120 Дуб
100
80
60
40
Доля от максимального значения показателя, %
питания и фотосинтеза на уровне организма
с помощью балансовых методов. Поэтому
при изучении продуктивности насаждений
доминируют работы и методики, не затрагивающие уровень организма и базирующиеся, как правило, на измерении только морфометрических показателей, что не позволяет
судить о продуктивности растений с физиологической точки зрения. Между тем, таблицы по фитомассе лесов Северной Евразии,
составленные В.А Усольцевым [2] на основе
анализа обширного фактического материала
таблиц хода роста древостоев и рекурсивно-блочного моделирования на уровне организма, позволяют существенно расширить
наши знания о биологии древесных растений в онтогенезе, привлекая для преобразования таксационных данных физиологические показатели, полученные в модельных
микрополевых опытах с изучаемыми породами [3], и природно-климатические данные
мест их произрастания. В задачу нашего
исследования входило получение на уровне
организма количественных характеристик
фотосинтеза, минеральной и биологической
продуктивности, депонирования углерода и
характера связей между фотосинтетическим
аппаратом и корневой системой растений
дуба черешчатого, березы пушистой и липы
сердцевидной в онтогенезе.
Объектами исследования (преобразования в физиологические данные) служили
таблицы нормальных древостоев дуба черешчатого порослевого (Quercus robur L.) – с.
635–636, березы пушистой (Betula pubescens
Ehrh.) – c. 500 и сомкнутые древостои липы
сердцевидной (Tilia cordata Mill.) – с. 692,
произраставших в насаждениях II бонитета
в центральных районах европейской России,
составленные В.А. Усольцевым [2]. Возрастные диапазоны для дуба, березы и липы
находились в пределах от 10 до 120, 100 и
150 лет соответственно. Массы средних
модельных деревьев были получены через
каждые 5 лет из сотен и тысяч экземпляров.
Таксационные данные по массам корней,
листьев, древесины стволов и сучьев были
пересчитаны на одно растение по возрастам
и использованы для определения физиоло-
20
0
0
20
40
Берёза
120
60 80 100 120 140
Возраст, лет
100
80
60
40
20
0
0
20
40
Липа
120
60
80
Возраст, лет
100
120
100
80
60
40
20
0
0
20
40
60 80 100 120 140 160
Возраст, лет
ЧПФ
БП
КП/ФП
МП N
ЧПФ
БП
КП/ФП
МП N
Рис. 3. Характер связей основных физиологических
показателей пород в онтогенезе
35
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
– по А.А. Ничипоровичу [5], депонирование
углерода единицей площади листьев – по
К.С. Бобковой и В.В. Тужилкиной [6], а растениями на 1 га – умножением величины углерода, накопленного 1 м2 листьев за вегетацию, на усредненную поверхность листьев,
приходящуюся на 1 га фитоценоза в каждом
сравниваемом возрастном периоде. Для определения величины активной поверхности
корней целого растения были использованы
данные, полученные нами в модельных опытах с одно- и двулетними растениями, выращенными на дерново-подзолистых и серых
лесных почвах. Детальный анализ активной
части корневой системы и минеральной продуктивности корней (МП) проведен по В.М.
Лебедеву и Е.В. Лебедеву [1, 7]. В силу высокого постоянства фитометрических характеристик активных корней в пределах
растения (диаметра, длины активного корня,
величины удельной активной поверхности
корневой системы (УАПКС) и длины корней,
приходящейся на единицу массы пряди диаметром 2–3 мм) для определения поверхности корней целого растения были использованы усредненные значения УАПКС и длины
активных корней, приходящейся на единицу
массы пряди [1]. Для расчетов применяли усредненные значения УАПКС равные: 2,3, 2,5
и 2,8 см2 м–1 для дуба, березы и липы соответственно, а значения длины активных корней, приходящихся на единицу массы пряди
– 30 (для дуба и березы) и 35 м г–1 (для липы),
из чего следует, что на 1 г сухой массы пряди
приходилось 69, 75 и 98 см2 активной поверхности корней. Так как листовой аппарат и
активная часть корневой системы являются
двумя сторонами единого процесса питания
растения, то между ними всегда существует
тесная функциональная связь. Соотношение
между корневым потенциалом (КП) и фотосинтетическим потенциалом (ФП) в наших
опытах [1] в среднем для дуба, березы и липы
было равно соответственно 0,41, 0,43 и 0,84.
В функциональном отношении это означает,
что 1 м2 активной поверхности корней может
обслужить соответственно 2,4, 2,3 и 1,2 м2
площади листьев. Используя средние значения отношений поверхности активных кор-
36
ней к площади листьев пород, полученные
в модельных опытах, можно рассчитать активную поверхность корневой системы при
известной площади листьев. Следовательно,
знание площади листьев усредненного модельного растения в каждом возрастном периоде позволяет вычислить размер активной
поверхности корней целого растения и долю
активной части (корневых мочек) в массе корневой системы. По нашим расчетам,
корневые мочки составляют не более 3 %
от массы всей корневой системы растения.
И эта доля активных корней в массе корней
среднего растения была использована в наших расчетах. Вычисленные размеры корневого потенциала (КП) в каждом возрастном
периоде позволяют определить усредненную минеральную продуктивность растений. При этом исходили из того, что биомасса активной поглощающей части корневой
системы в низкопроизводительных лесных
фитоценозах мало отличается от высокопродуктивных [8]. Содержание минеральных
элементов в единице биомассы модельного
дерева в каждом возрастном периоде определено с учетом соотношения между органами. О накоплении минеральных элементов
модельными растениями судили по разнице
содержания их в биомассе всего растения
между сравниваемыми возрастными периодами. Биологическую продуктивность (БП)
находили по относительному увеличению
массы растения в сравниваемых периодах.
Полученные материалы подвергнуты корреляционному и регрессионному анализам на
ПК с использованием пакета программ MS
Excel.
Определение фотосинтетической активности листового аппарата показало, что с
возрастом чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) у дуба, березы и липы снижалась
соответственно в 20,2, 8,0, и 2,9 раза (рис. 1).
До 20 лет максимальная ЧПФ была у дуба, а
после 30 лет и до конца онтогенеза породы
расположились в порядке: липа>дуб>береза.
Связи ЧПФ пород с возрастом были описаны
экспоненциальными уравнениями с высокой
достоверностью аппроксимации. Корреляции между возрастом и ЧПФ были высокие
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
обратные (r был равен –0,955, –0,976, –0,944
у дуба, березы и липы соответственно).
Биологическая продуктивность (БП)
растений дуба за время онтогенеза снизилась в 3,5, березы – в 3,9, а липы – в 2,1 раза.
При этом до 50 лет наибольшая БП была отмечена у березы, а после 65 лет лидирующие
позиции по темпам увеличения сухой массы
растения занимает липа. Корреляция БП с
возрастом у всех пород была отрицательной,
однако высокие ее значения были отмечены
у липы (r = –0,758), а у дуба и березы связь
не характеризовалась высокими значениями
(r варьировал от –0,681 до –0,727). У всех
пород связь БП с возрастом аппроксимировалась с высокой достоверностью степенными функциями.
Депонирование углерода листьями
дуба в расчете на 1 га снизилось за период
онтогенеза в 12,9 у дуба, в 4,0 у березы и в 2,5
раза у липы. До 75 лет максимальные значения были у дуба, а позднее – у липы. Показатель березы был минимальным. У всех пород
количество депонированного в расчете на 1 га
углерода было связано с возрастом высокой
обратной корреляцией (r был равен –0,995
у дуба, –0,978 у березы и –0,924 у липы).
Регрессионный анализ позволил с высокой
достоверностью аппроксимации построить
логарифмическую (для дуба) и экспоненциальную (для березы и липы) кривые зависимости от возраста.
Минеральная продуктивность (МП) у
всех пород снижалась с возрастом растений
(рис. 2) по азоту (в 29,3 раза у дуба, в 19,8 у
березы, в 5,2 раза у липы), фосфору (в 28,3
раза у дуба, в 17,3 у березы, в 5,0 раза у липы),
калию (в 27,6 раза у дуба, в 17,4 у березы, в
5,1 раза у липы), кальцию (в 27,5 раза у дуба,
в 18,1 у березы, в 5,0 раза у липы) и магнию
(в 28,8 раза у дуба, в 17,1 у березы, в 5,1 раза
у липы). Если в 15-летнем возрасте МП дуба
была максимальной по всем элементам (в
1,1–1,7 и в 1,9–3,7 раза больше чем березы и
липы соответственно), то к 115 годам (по азоту и фосфору), к 105 годам (по калию), 120
(по кальцию) и к 110 годам (по магнию) этот
параметр становится выше у липы. Поглотительная активность березы в начале онтогене-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
за принимала средние значения, но впоследствии упала ниже показателей липы (в 35 лет
– по азоту и фосфору, в 20 лет по калию, в 75
лет по кальцию и в 30 лет – по магнию). Количественно элементы, поглощенные в расчете на единицу активной поверхности корней, можно расположить в порядке убывания
у дуба и березы: Ca>N>Mg>K>P, а у липы:
Ca>K>N>Mg>P. Связи между МП и возрастом во всех случаях была высокая обратная
по азоту (r равнялся –0,926 у дуба, –0,831 у
березы и –0,847 у липы), фосфору (r равнялся –0,924 у дуба, –0,846 у березы и –0,854
у липы), калию (r равнялся –0,925 у дуба,
–0,841 у березы и –0,851 у липы), кальцию
(r равнялся –0,925 у дуба, –0,851 у березы и
–0,861 у липы) и магнию (r равнялся –0,923
у дуба, –0,852 у березы и –0,854 у липы). По
всем породам и всем пяти элементам уравнения регрессии (экспоненциальные – по дубу
и степенные – по березе и липе) имели высокую достоверность аппроксимации.
Для анализа характера взаимосвязи
процессов роста, фотосинтеза и минерального питания деревьев в онтогенезе показатели БП, ЧПФ, МП и отношение корневого потенциала к фотосинтетическому (КП
ФП–1) были представлены в одном масштабе
в виде доли от максимальных их значений,
выраженных в процентах (рис. 3). Физиологические показатели сравнивались с усвоением корнями азота, являющегося ведущим
элементом питания растений. С возрастом
отношение КП ФП–1 у дуба изменялось в
1,3, у березы – в 2,3, а у липы – в 2,9 раза.
Отношение характеризует величину функциональной связи корневой системы с листовым аппаратом. Так, в начале вегетации,
когда величина КП ФП–1 была минимальной
у трех пород, 1 м2 активной поверхности
корней дуба обслуживал 20,7, березы –19,0,
а липы – 6,3 м2 площади листьев. Минимальная же функциональная связь корневой
системы с листовым аппаратом была у дуба
– в конце наблюдаемого периода онтогенеза
(120 лет), – у березы – в 55–65 лет, а у липы
– в 85–95 лет (единица активной поверхности корней обслуживала лишь 15,5, 8,3 и 2,1
единицы площади листьев соответственно).
37
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Связь показателя с возрастом у дуба была
высокой положительной (r = 0,940), а у березы и липы – принимала средние значения
(r = 0,638 и 0,620 соответственно), и тоже
была положительной. Это подтверждается
при построении уравнений регрессии. Так,
у дуба уравнение зависимости КП ФП–1 от
возраста имеет степенной тип и аппроксимируется с высокой достоверностью. Показатель дуба постоянно рос с возрастом. У березы и липы отношение КП ФП–1 нарастает
соответственно до 60 и 90 лет, после чего показатель начинает снижаться (в 1,1 и 1,2 раза
соответственно), а функциональная связь
КП с ФП – расти. Для этих пород высокая
достоверность аппроксимации при построении уравнений регрессии достигается при
параболическом их типе.
Изменения функциональной связи
обеих поверхностей питания не могли не
отразиться на возрастной динамике поглощения азота в расчете на единицу активной
поверхности корней в сутки. Минеральная
продуктивность (МП) дуба в течение онтогенеза снижалась в 29,3, березы – в 19,8, а
липы – в 5,2 раза, что подтверждается общей
тенденцией к уменьшению функциональной
связи активных корней и листьев и наличием
высокой обратной связи между отношением
КП ФП–1 и МП (r был равен –0,990 у дуба, –
0,939 – у березы и –0,889 – у липы). Высокими отрицательными также были корреляции
КП ФП–1 с БП (r был равен –0,897 у дуба,
–0,986 – у березы и –0,981 – у липы) и ЧПФ
(r был равен –0,996 у дуба, –0,889 – у березы
и –0,874 – у липы). Закономерности изменения физиологических показателей трех пород в онтогенезе в сравнении с поглощением
азота и корреляции этих показателей остаются аналогичными при сравнении с поглощением P, K, Ca и Mg. Растения дуба, березы
и липы, начиная с 40–50-летнего возраста,
испытывали жесткую нехватку в минеральных элементах, что негативно отразилось на
поглотительной деятельности, фотосинтетической активности и биологической продуктивности. При низкой обеспеченности почвы минеральными элементами растения не
могли усилить поглотительную активность
38
корней и предпочли экстенсивный путь,
изменив соотношение физиологически активных поверхностей (КП ФП–1), что позволяло обеспечивать надземную часть дополнительными количествами элементов для
поддержания основного процесса питания
растений – фотосинтеза. Таким образом, в
условиях дефицита минеральных элементов
усиление ростовой реакции активных корней
для освоения новых горизонтов почвы является неспецифической адаптивной реакцией
растений. Это объясняется низкой концентрацией большинства элементов в почвенном
растворе: 10–3–10–4М, а фосфора – 10–5–10–6М
[9]. Растворимые в воде N, Р и К при транспирации лишь частично покрывают потребность растений в них. Значительнейшая же
часть P и К движется к корню за счет диффузии, что ограничивает скорость поглощения
их корнями. [10]. Следовательно, поглощение растениями элементов питания зависит
от концентрации почвенного раствора, скорости перемещения их около поверхности
корня за счет диффузии и от размера активной поверхности корней. Наблюдаемое некоторое снижение КП ФП–1 у березы и липы
в конце онтогенеза можно объяснить увеличением с возрастом их листового индекса в
2,5 и 1,6 раза соответственно на фоне стабилизации к 55–60 годам корневого индекса
– отношения активной поверхности корней к
площади питания. Увеличивая листовой индекс, растения стремились компенсировать
недостаток фотоассимилятов, вызванный падением ЧПФ. Отсутствие падения КП ФП–1
у дуба можно объяснить большей продолжительностью жизни, поэтому данная реакция на изучаемом отрезке онтогенеза еще не
наблюдалась. Реакция листового аппарата,
аналогичная экстенсивной стратегии активной корневой системы, вполне естественна
на уровне организма и может быть объяснена модулярным его строением у растений.
Растущая нехватка азота приводила к
смещению равновесия между корневой системой и листовым аппаратом, падению МП,
а, следовательно, к снижению ЧПФ и БП.
Связь МП с ЧПФ (r был равен 0,996 у дуба,
0,889 – у березы и 0,874 у липы) и БП (r был
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
равен 0,897 у дуба, 0,986 – у березы и 0,981 у
липы) была высокой положительной. Однако
из рис. 3 видно, что падение БП происходило
медленнее, чем МП и ЧПФ. Это подтверждается невысокой корреляцией БП с возрастом
и связано с функциональными и физиологическими изменениями в растении с целью
поддерживать продуктивность в меняющихся
условиях.
Выводы
Чистая продуктивность фотосинтеза у
дуба, березы и липы снизилась с возрастом в
20,2, 8,0, и 2,9 раза соответственно, а минеральная продуктивность – снизилась по азоту
(в 29,3 раза у дуба, в 19,8 у березы, в 5,2 раза
у липы), фосфору (в 28,3 раза у дуба, в 17,3 у
березы, в 5,0 раза у липы), калию (в 27,6 раза
у дуба, в 17,4 у березы, в 5,1 раза у липы),
кальцию (в 27,5 раза у дуба, в 18,1 у березы, в
5,0 раза у липы) и магнию (в 28,8 раза у дуба,
в 17,1 у березы, в 5,1 раза у липы). Падение
биологической продуктивности у дуба составило 3,5, у березы – 3,9, а у липы – 2,1 раза, а
снижение количества углерода, депонированного в расчете на 1 га за период онтогенеза,
было у дуба 12,9, у березы – 4,0 и у липы – 2,5
раза.
Основным фактором, лимитирующим
рост дуба черешчатого, березы повислой и
липы сердцевидной в условиях европейской
России является низкое естественное плодородие почвы, что приводит к резкому падению биологической продуктивности к 40–45
годам с дальнейшей медленной депрессией
роста.
Неспецифической адаптивной реакцией и морфофизиологическим ответом растения на ухудшение условий минерального
питания является увеличение корневого потенциала относительно фотосинтетического,
что повышает жизненно необходимый объем
поглощаемых элементов для поддержания
биологической продуктивности. Коррекция
минерального питания путем внесения удобрений и предварительной биологической
рекультивации на участках, отведенных для
создания лесных культур, являются единственными практически реализуемыми спосо-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
бами продления активного ростового периода
растений в онтогенезе.
Методика преобразования таксационных данных в физиологические позволяет
получать количественные данные фотосинтетической активности листового аппарата, минеральной и биологической продуктивности
древесных пород на уровне организма в онтогенезе, что может быть теоретической основой для программирования продукционного
процесса.
Библиографический список
1. Лебедев, В.М. Морфологические, функциональные и физиологические особенности активной
части корневой системы лесообразующих пород
Волго-Вятского региона / В.М. Лебедев, Е.В. Лебедев // Агрохимия. – 2011. – № 4. – С. 38–44.
2. Усольцев, В.А. Фитомасса лесов северной Евразии: нормативы и элементы географии / В.А.
Усольцев. – Екатеринбург: УрО РАН, 2002. –
763 с.
3. Лебедев, Е.В. Возможности повышения биологической продуктивности лесообразующих пород в
условиях экологического потенциала Нижегородской области: дисс... канд. биол. наук / Е.В. Лебедев. – Н.Новгород, 2003. – 193 с.
4. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование
СССР / С.Ф. Курнаев – М.: Наука, 1973. – 203 с.
5. Ничипорович, А.А. О методах учета и изучения
фотосинтеза как фактора урожайности / А.А. Ничипорович // Тр. ИФР АН СССР. – 1955. – Т. 10.
– С. 210–249.
6. Бобкова, К.С. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера / К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина // Экология. – 2000. – № 1. – С. 69–71.
7. Лебедев, В.М. Определение активной поверхности
и минеральной продуктивности корневой системы
плодовых и ягодных культур / В.М. Лебедев // Методика исследования и вариационная статистика
в научном плодоводстве. Сб. докладов Международной научно-практической конференции 25–26
марта 1998 г. – Мичуринск: МГСХА, 1998. – Т. 2.
–С. 39–42.
8. Романовский, М.Г. Растительный покров и сезонные колебания концентрации CO2 в атмосфере /
М.Г. Романовский // Вестник МГУЛ–Лесной вестник. – 2009. – № 1. – С. 31–33.
9. Cox, J.V. Agricultural ecology: an analysis of world
food production systems. /J.V. Cox, M.D., Atkins
– San – Francisco. l979. 721 p.
10. Nye, P.H. Solute movement in the soil – root system
/P.H. Nye, P.B. Tinker // Berkeley, Calif. Univ.
California press. 1977. 342 p.
39