ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2013, ¹ 5 ÖÈÒÎÝÌÁÐÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÀÑÏÅÊÒÛ ÍÅÑÎÂÌÅÑÒÈÌÎÑÒÈ Ó Cerasus

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2013, ¹ 5
ÓÄÊ 634.2:632.4:632.938.1:631.527.5:576.3
ÖÈÒÎÝÌÁÐÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÀÑÏÅÊÒÛ ÍÅÑÎÂÌÅÑÒÈÌÎÑÒÈ Ó
ÔÎÐÌ ÐÎÄÀ Cerasus Mill. ÏÐÈ ÎÒÄÀËÅÍÍÛÕ ÑÊÐÅÙÈÂÀÍÈßÕ Â
ÑÂßÇÈ Ñ ÑÅËÅÊÖÈÅÉ ÍÀ ÓÑÒÎÉ×ÈÂÎÑÒÜ Ê ÊÎÊÊÎÌÈÊÎÇÓ*
À.Ï. ÊÓÇÍÅÖÎÂÀ, Ã.Ê. ÊÈÑÅ˨ÂÀ
Âðåäîíîñíîå ãðèáíîå çàáîëåâàíèå êîêêîìèêîç ïðèâîäèò ê ïðåæäåâðåìåííîìó îïàäåíèþ
ëèñòüåâ, îñëàáëåíèþ äåðåâüåâ, ñíèæåíèþ óðîæàéíîñòè, óõóäøåíèþ çèìîñòîéêîñòè. Íàèáîëåå
âèðóëåíòíàÿ ïîïóëÿöèÿ âîçáóäèòåëÿ çàáîëåâàíèÿ îáíàðóæåíà â Êðàñíîäàðñêîì êðàå.  ÑåâåðîÊàâêàçñêîì çîíàëüíîì ÍÈÈ ñàäîâîäñòâà è âèíîãðàäàðñòâà ñêðåùèâàëè ñëàáîïîðàæàåìûå ñîðòà
âèøíè è ÷åðåøíè ñ èììóííûìè ê êîêêîìèêîçó îáðàçöàìè âîñòî÷íîàçèàòñêèõ âèäîâ — Cerasus lannesiana ¹ 2, C. serrulata Hally Tolivetta, C. subhirtella Pendula. Ïðîâîäèëè ñðàâíèòåëüíûå öèòîýìáðèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â ðàçëè÷íûõ êîìáèíàöèÿõ ñêðåùèâàíèé. Îïðåäåëÿëè ôåðòèëüíîñòü
ïûëüöû, èçó÷àëè ðîñò ïûëüöåâûõ òðóáîê â òêàíÿõ ïåñòèêà, ñëåäèëè çà ðàçâèòèåì çàðîäûøåé.
Íàèáîëåå ñîâìåñòèìûìè êîìáèíàöèÿìè ñêðåùèâàíèÿ â ïðîãàìíîé ñòàäèè îïëîäîòâîðåíèÿ îêàçàëèñü Íîðä Ñòàð ½ C. subhirtella Pendula, Íîðä Ñòàð ½ 3-116 (ñåÿíåö îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ C.
serrulata Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà), Ìîëîäåæíàÿ ½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô). Íàðóøåíèÿ â ðàçâèòèè ãèáðèäíûõ çàðîäûøåé íà÷èíàëè ïðîÿâëÿòüñÿ ñïóñòÿ 18-25 ñóò ïîñëå îïûëåíèÿ (íà ñòàäèè ñåðäå÷êà).  ýòîò ïåðèîä öåëåñîîáðàçíî âûäåëÿòü çàðîäûøè äëÿ èõ äîðàùèâàíèÿ
in vitro ñ öåëüþ ïðåîäîëåíèÿ ïîñòãàìíîé íåñîâìåñòèìîñòè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: íåñîâìåñòèìîñòü, Cerasus Mill., êîêêîìèêîç, Blumeriella jaapii (Rehm)
Arx, ïûëüöåâûå òðóáêè, ãèáðèäíûå çàðîäûøè.
Keywords: incompability, Cerasus Mill., Blumeriella jaapii (Rehm) Arx, fertilization tube,
hybrid germ.
Íåñìîòðÿ íà âûñîêóþ çíà÷èìîñòü âèøíè è ÷åðåøíè â ñîâðåìåííîì ïëîäîâîäñòâå, ïëîùàäè ïîä ýòèìè êóëüòóðàìè ïîñòîÿííî ñîêðàùàþòñÿ, ñîðòèìåíò óìåíüøàåòñÿ. Îäíà èç ãëàâíûõ ïðè÷èí — ðàçâèòèå êîêêîìèêîçà. Ýòî âðåäîíîñíîå çàáîëåâàíèå, âûçûâàåìîå ãðèáîì Blumeriella jaapii
(Rehm) Arx (syn. Coccomyces hiemalis Higgins). Áîëåçíü ïðèâîäèò ê ïðåæäåâðåìåííîìó îïàäåíèþ ëèñòüåâ, à çíà÷èò, ê îñëàáëåíèþ äåðåâüåâ, ñíèæåíèþ óðîæàéíîñòè, óõóäøåíèþ çèìîñòîéêîñòè.  îòäåëüíûå ãîäû ðàñòåíèÿ
áûâàþò ïîðàæåíû íà 80-100 % (1-3).  íàñòîÿùåå âðåìÿ â ïèòîìíèêàõ èççà ýïèôèòîòèéíîãî ðàçâèòèÿ êîêêîìèêîçà ðåçêî óìåíüøèëîñü ÷èñëî ñåìåííûõ ïîäâîéíûõ ôîðì, îñîáåííî äëÿ âèøíè. Äàæå ïðè íàëè÷èè äîñòàòî÷íîãî êîëè÷åñòâà ñåìÿí íå óäàåòñÿ âûðàñòèòü ñòàíäàðòíûå ïîäâîè, ïîñêîëüêó íåîáõîäèìîå çàãóùåííîå ðàñïîëîæåíèå ñåÿíöåâ â øêîëêå âåäåò ê
ìàññîâîìó ïîðàæåíèþ êîêêîìèêîçîì, îñëàáëåíèþ ðîñòà, íåâûçðåâàíèþ
ïîäâîåâ èëè ïîëíîé ãèáåëè ðàñòåíèé (4, 5). Çà ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå â
ñâÿçè ñ èçìåíåíèåì ïîãîäíî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé óñèëèëàñü âðåäîíîñíîñòü êîêêîìèêîçà.  Êðàñíîäàðñêîì êðàå ýïèôèòîòè÷åñêîå ðàçâèòèå áîëåçíè ïðîãðåññèðóåò èç-çà íàëè÷èÿ ó ãðèáà ñóì÷àòîé è êîíèäèàëüíîé ñòàäèé. ×èñëî ãåíåðàöèé êîêêîìèêîçà äîñòèãàåò 10, ÷òî ñîçäàåò âûñîêèé èíôåêöèîííûé ôîí. Áûñòðî ïðåîäîëåâàþòñÿ ìåõàíèçìû óñòîé÷èâîñòè, êîòîðûå êîíòðîëèðóþòñÿ òîëüêî îäíèì ãåíîì. Ïðè èçó÷åíèè ïîïóëÿöèé âîçáóäèòåëÿ êîêêîìèêîçà ñ ðàçíûõ ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèõ òåððèòîðèé íàèáîëåå âèðóëåíòíàÿ âûÿâëåíà â Êðàñíîäàðñêîì êðàå (6).
Ñðåäè îñíîâíîãî ñîðòîâîãî ìàòåðèàëà âèøíè è ÷åðåøíè èììóííûõ ôîðì íå íàéäåíî (7-9). Èñòî÷íèêàìè èììóíèòåòà ê êîêêîìèêîçó ñëóæàò òîëüêî äèêèå ôîðìû ðîäà Cerasus Mill. Îòäàëåííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ —
*
Ïîääåðæàíî ãðàíòàìè ð_þã_à ¹ 09-04-96601, ð_îôè ¹ 09-04-99142 ÐÔÔÈ è àäìèíèñòðàöèè Êðàñíîäàðñêîãî êðàÿ.
69
ýôôåêòèâíûé ñïîñîá ïîëó÷åíèÿ óñòîé÷èâûõ ôîðì.
 Ñåâåðî-Êàâêàçñêîì çîíàëüíîì íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîì èíñòèòóòå ñàäîâîäñòâà è âèíîãðàäàðñòâà (ÑÊÇÍÈÈÑèÂ) ïðîâîäÿòñÿ ñêðåùèâàíèÿ ñëàáîïîðàæàåìûõ ñîðòîâ âèøíè è ÷åðåøíè ñ èììóííûìè ê êîêêîìèêîçó îáðàçöàìè âîñòî÷íîàçèàòñêèõ âèäîâ (C. lannesiana ¹ 2, C. serrulata
Hally Tolivetta, C. subhirtella Pendula), êîòîðûå â 1984-1985 ãîäû âûäåëÿëèñü êàê èììóííûå ïðè çàðàæåíèè 77 èçîëÿòàìè ïàòîãåíà èç ðàçíûõ ðàéîíîâ ñòðàíû.  óñëîâèÿõ Êðàñíîäàðñêîãî êðàÿ ñ 1985 ãîäà ïðèçíàêè ïîðàæåíèÿ áîëåçíüþ íå îáíàðóæåíû íè ó íèõ ñàìèõ, íè ó îáðàçöîâ îò èõ äåðèâàòîâ, èñòî÷íèêàìè èììóíèòåòà äëÿ êîòîðûõ ñëóæèëè ìàòåðèíñêèå ôîðìû. Ïðîèçâîäíûå îò âèøíè Ìààêà â óñëîâèÿõ Êðàñíîäàðñêîãî êðàÿ ïîðàæàþòñÿ êîêêîìèêîçîì (ËÖ-52, Àëìàç, Ðóáèí è äð.) (7, 10).
Ïðè îòäàëåííîé (ìåæâèäîâîé) ãèáðèäèçàöèè ìû ñòîëêíóëèñü ñ ïðîáëåìîé íåñîâìåñòèìîñòè, êîòîðàÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â íåñêðåùèâàåìîñòè èñõîäíûõ ôîðì, îïàäåíèè çàâÿçåé, íèçêîé çàâÿçûâàåìîñòè ïëîäîâ, íåïîëíîöåííîñòè ñåìÿí ó ïîëó÷åííûõ ãèáðèäîâ. Îíà ìîæåò âîçíèêàòü íà ðàçíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ ðàñòåíèÿ, íà÷èíàÿ ñ íåïðîðàñòàíèÿ ïûëüöû íà ðûëüöå ïåñòèêà è çàêàí÷èâàÿ îáðàçîâàíèåì ñåìåíè ñ íåïîëíîöåííûì çàðîäûøåì.
Èçó÷åíèå íåñîâìåñòèìîñòè âàæíî äëÿ òåîðåòè÷åñêîé è ïðàêòè÷åñêîé ñåëåêöèè, ïîñêîëüêó óñïåõ â ñîçäàíèè íîâûõ ñîðòîâ îáåñïå÷èâàåòñÿ ïðàâèëüíûì èñïîëüçîâàíèåì íàñëåäñòâåííîãî ïîòåíöèàëà èñõîäíûõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, ðàçðàáîòêîé ìåòîäîâ ïðåîäîëåíèÿ íåñêðåùèâàåìîñòè è íåæèçíåñïîñîáíîñòè ãèáðèäíûõ çàðîäûøåé è ðàñòåíèé.
Öåëüþ íàøåé ðàáîòû áûëî âûÿâëåíèå öèòîýìáðèîëîãè÷åñêèõ ïðè÷èí íåñîâìåñòèìîñòè â ðîäå Cerasus Mill., à òàêæå âûäåëåíèå íàèáîëåå
ñîâìåñòèìûõ êîìáèíàöèé ñêðåùèâàíèé, êîòîðûå âïîñëåäñòâèè ìîãóò áûòü
ðåêîìåíäîâàíû äëÿ ñåëåêöèè íà óñòîé÷èâîñòü ê êîêêîìèêîçó.
Ìåòîäèêà. Îáúåêòîì èññëåäîâàíèé ïîñëóæèëè ñëåäóþùèå êîìáèíàöèè ñêðåùèâàíèé ñîðòîâ è ôîðì: Íîðä Ñòàð ½ C. lannesiana ¹ 2, Íîðä
Ñòàð ½ C. subhirtella Pendula, Íîðä Ñòàð ½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô), Íîðä Ñòàð ½ 3-112 (ñåÿíåö îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ C. serrulata
Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà), Íîðä Ñòàð ½ 3-116 (ñåÿíåö îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ C. serrulata Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà), Ìîëîäåæíàÿ ½ (C. lannesiana
¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô), Ëþáñêàÿ ½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô), (Ñòóäåí÷åñêàÿ ½ C. lannesiana ¹ 2) ½ Ôðàíö Èîñèô, (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ñòóäåí÷åñêàÿ) ½ Ôðàíö Èîñèô. Ãèáðèäèçàöèþ ïðîâîäèëè 10, 11, 14 è 15 àïðåëÿ 2008 ãîäà íà îïûòíîì ó÷àñòêå ÑÊÇÍÈÈÑè (Êðàñíîäàðñêèé êðàé).
Ìàòåðèàë äëÿ öèòîýìáðèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ñîáèðàëè åæåäíåâíî, à ïîñëå âèäèìîãî çàâÿçûâàíèÿ ïëîäîâ êàæäûå 3 ñóò. Äëÿ àíàëèçèðóåìîé êîìáèíàöèè ñêðåùèâàíèé ôèêñèðîâàëè ïî 10 öâåòêîâ èëè çàâÿçåé.  êà÷åñòâå ôèêñàòîðà èñïîëüçîâàëè óêñóñíûé ñïèðò (1:3). Èñêóññòâåííîå ïðîðàùèâàíèå ïûëüöû ïðîâîäèëè ìåòîäîì Ä.À. Ãðàíêîâñêîãî (13).
Ôåðòèëüíîñòü ïûëüöû îïðåäåëÿëè àöåòîêàðìèíîâûì ìåòîäîì (13). Èçó÷àëè ðîñò ïûëüöåâûõ òðóáîê â òêàíÿõ ïåñòèêà. Ñòîëáèêè ïåñòèêîâ ðàçðåçàëè
âäîëü íà äâå ïîëîâèíêè è ðàññìàòðèâàëè îòäåëüíî. Ñåìÿïî÷êè ðàçäàâëèâàëè, çàðîäûøè âûäåëÿëè è îêðàøèâàëè àöåòîêàðìèíîì (14).  èññëåäîâàíèÿõ èñïîëüçîâàëè ìèêðîñêîï Olympus ÂÕ4 («Olympus corporation», ßïîíèÿ) è ñòåðåîñêîïè÷åñêèé ìèêðîñêîï ÌÁÑ-2 («ËÎÌλ, ÑÑÑÐ).
Ðåçóëüòàòû. Æèçíåñïîñîáíîñòü ïûëüöû ñîñòàâëÿëà îò 23,6 äî
49,5 %. Åå óñïåøíîå ïðîðàùèâàíèå íà èñêóññòâåííîé ïèòàòåëüíîé ñðåäå
(18 % ðàñòâîð ñàõàðîçû) ïîäòâåðäèëî, ÷òî ïûëüöà, èñïîëüçóåìàÿ äëÿ ãèáðèäèçàöèè, æèçíåñïîñîáíà. Ôåðòèëüíîñòü ïûëüöåâûõ çåðåí âàðüèðîâàëà
îò 63,0 äî 85,0 % (òàáë. 1, ðèñ. 1).
70
1. Ðåçóëüòàòû êà÷åñòâåííîãî àíàëèçà ïûëüöû, èñïîëüçóåìîé ïðè ãèáðèäèçàöèè ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà Cerasus Mill. (îïûòíûé ó÷àñòîê Ñåâåðî-Êàâêàçñêîãî ÍÈÈ ñàäîâîäñòâà è âèíîãðàäàðñòâà, Êðàñíîäàðñêèé êðàé,
2008 ãîä)
Âèä, ñîðò, ãèáðèä
C. lannesiana ¹ 2
C. subhirtella Pendula
C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô
3-112 (ñåÿíåö îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ C. serrulata
Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà)
3-116 (ñåÿíåö îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ C. serrulata
Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà)
Ôðàíö Èîñèô
Ðèñ. 1. Ôåðòèëüíîñòü ïûëüöåâûõ çåðåí ó ãèáðèäà Cerasus lannesiana ¹ 2 ½ ñîðò Ôðàíö Èîñèô, âûÿâëåííàÿ ïðè îêðàøèâàíèè àöåòîêàðìèíîì (íåîêðàøåííûå çåðíà ñòåðèëüíû). Óâåëè÷åíèå
½100 (îïûòíûé ó÷àñòîê Ñåâåðî-Êàâêàçñêîãî
ÍÈÈ ñàäîâîäñòâà è âèíîãðàäàðñòâà, Êðàñíîäàðñêèé êðàé, 2008 ãîä).
Æèçíåñïîñîáíîñòü, %
Ôåðòèëüíîñòü, %
48,6
40,1
49,5
74,2
72,3
63,0
23,6
85,0
36,7
34,3
62,1
81,3
Ðèñ. 2. Ðûëüöå ó âèøíè ñîðòà Íîðä Ñòàð,
ïîêðûòîå ìíîãî÷èñëåííûìè ïàïèëëàìè (îêðàøèâàíèå àöåòîêàðìèíîì. Óâåëè÷åíèå ½100
(îïûòíûé ó÷àñòîê Ñåâåðî-Êàâêàçñêîãî ÍÈÈ
ñàäîâîäñòâà è âèíîãðàäàðñòâà, Êðàñíîäàðñêèé
êðàé, 2008 ãîä).
Ðûëüöå ó âèøíè áûëî ïîêðûòî ìíîãî÷èñëåííûìè ïàïèëëàìè
(ðèñ. 2). Ïûëüöåâûå òðóáêè ðîñëè ñíà÷àëà ïî ïàïèëëàì ðûëüöà, çàòåì —
ïî ìåæêëåòî÷íûì ïðîñòðàíñòâàì â âåðõíåé ÷àñòè ñòîëáèêà è â êàíàëå
ñòèëîäèÿ ïî ïîâåðõíîñòè âûñòèëàþùèõ åãî êëåòîê ñåêðåòîðíîé ïðèðîäû.
Ïðîãàìíàÿ íåñîâìåñòèìîñòü â èçó÷åííûõ êîìáèíàöèÿõ ïðîÿâëÿëàñü ïðåæäå âñåãî â íåîäèíàêîâîé èíòåíñèâíîñòè ïðîðàñòàíèÿ ïûëüöû íà ðûëüöå è
èíãèáèðîâàíèè ðîñòà ïûëüöåâûõ òðóáîê â ïåñòèêå, ïðè÷åì ïîñëåäíåå ñëóæèëî ðåøàþùèì ôàêòîðîì.
 êîìáèíàöèÿõ ñêðåùèâàíèé Íîðä Ñòàð ½ C. lannesiana ¹ 2, Íîðä
Ñòàð ½ C. subhirtella Pendula, Íîðä Ñòàð ½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô), Íîðä Ñòàð ½ 3-112 (ñåÿíåö îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ C. serrulata
Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà), Ìîëîäåæíàÿ ½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô) ïûëüöåâûå çåðíà õîðîøî ïðîðàñòàëè íà ðûëüöàõ. Ïûëüöåâûå òðóáêè øèðîêèì ïó÷êîì âíåäðÿëèñü â êàíàë ñòèëîäèÿ è äîñòèãàëè çàâÿçè. Â
êîìáèíàöèÿõ Íîðä Ñòàð ½ 3-116 (ñåÿíåö îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ C. serrulata
Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà), Ëþáñêàÿ ½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô)
îòìå÷àëîñü ïëîõîå ïðîðàñòàíèå ïûëüöû íà ðûëüöå, ìåíüøåå ÷èñëî ïûëüöåâûõ òðóáîê â ñòîëáèêàõ, çàìåäëåííûé ðîñò è ìîðôîëîãè÷åñêèå îòêëîíåíèÿ îò íîðìû (âçäóòèÿ íà êîíöàõ ïûëüöåâûõ òðóáîê, îáðàçîâàíèå êàëëîçíûõ ïðîáîê). Áëîêèðîâêà ðîñòà ïûëüöåâûõ òðóáîê ïðîèñõîäèëà â îñíîâíîì â ñòèëîäèÿõ ïåñòèêà. Ïî-âèäèìîìó, çäåñü äåéñòâîâàë ìåõàíèçì
íåñîâìåñòèìîñòè, êîäèðóåìûé ãåíîì íåñîâìåñòèìîñòè è ïðèâîäÿùèé ê
îñòàíîâêå ðîñòà íåñîâìåñòèìûõ ïûëüöåâûõ òðóáîê. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî
ïûëüöåâûå òðóáêè äîñòèãàëè çàâÿçè ïðèìåðíî íà 2 ñóò ïîçæå, ÷åì â ïðåäûäóùèõ êîìáèíàöèÿõ ñêðåùèâàíèé.
71
 êîìáèíàöèÿõ (Ñòóäåí÷åñêàÿ ½ C. lannesiana ¹ 2) ½ Ôðàíö Èîñèô è (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ñòóäåí÷åñêàÿ) ½ Ôðàíö Èîñèô íàáëþäàëàñü
ïîëíàÿ íåñîâìåñòèìîñòü ïûëüöû è ïåñòèêà: ìû íå îáíàðóæèëè íè îäíîé
ïûëüöåâîé òðóáêè. Íåïðîðîñøèå ïûëüöåâûå çåðíà îñòàëèñü íà ïîâåðõíîñòè ðûëüöà è ïîñòåïåííî äåãåíåðèðîâàëè. Íà 5-å ñóò ïîñëå îïûëåíèÿ âñå
íåîïëîäîòâîðåííûå çàâÿçè îïàëè, ãèáðèäíûõ ñåìÿí ïîëó÷èòü íå óäàëîñü.
Òî åñòü áàðüåð íåñîâìåñòèìîñòè ïîÿâëÿëñÿ â ïðîãàìíîé ôàçå îïëîäîòâîðåíèÿ ïðè ïðîðàñòàíèè ïûëüöû.
Àíàëèçèðóÿ ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû, ìîæíî ñäåëàòü ïðåäâàðèòåëüíûå ïðîãíîçû ïî çàâÿçûâàåìîñòè ïëîäîâ è ñåìÿí è èñêëþ÷èòü êîìáèíàöèè, ïîðîã íåñîâìåñòèìîñòè êîòîðûõ ïðèõîäèòñÿ íà ïðîãàìíóþ ôàçó îïëîäîòâîðåíèÿ. Íåîáõîäèìî òàêæå ó÷èòûâàòü, ÷òî íåñîâìåñòèìîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ íà ëþáîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ çàðîäûøà è ñåìåíè. Äàæå ïðîðîñòêè
ãèáðèäíûõ ñåìÿí ìîãóò ïîãèáíóòü íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ.
 íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ íàèáîëåå âûðàâíåííûå òåìïû ðàçâèòèÿ çàðîäûøåé îòìå÷åíû â ñëåäóþùèõ êîìáèíàöèÿõ ñêðåùèâàíèé: Íîðä Ñòàð ½
Ñ. subhirtella Pendula, Íîðä Ñòàð ½ 3-116 (ñåÿíåö îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ C. serrulata Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà), Ìîëîäåæíàÿ ½ (C. lannesiana
¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô). Â ýòèõ âàðèàíòàõ íà 10-17-å ñóò ïîñëå îïûëåíèÿ
îñíîâíàÿ ìàññà çàðîäûøåé íàõîäèëàñü íà øàðîâèäíîé ñòàäèè, íà 1825-å ñóò — íà ñòàäèè ñåðäå÷êà, íà 26-29-å ñóò — íà ñòàäèè òîðïåäû, ê 3035-ì ñóò íàáëþäàëè ïîëíîñòüþ äèôôåðåíöèðîâàííûå çàðîäûøè (òàáë. 2).
2. Äîëÿ (%) ãèáðèäíûõ çàðîäûøåé, ïîëó÷åííûõ â ðàçëè÷íûõ êîìáèíàöèÿõ
ñêðåùèâàíèé ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà Cerasus Mill., è ñòàäèÿ èõ ðàçâèòèÿ â çàâèñèìîñòè îò âðåìåíè ïîñëå îïûëåíèÿ (îïûòíûé ó÷àñòîê ÑåâåðîÊàâêàçñêîãî ÍÈÈ ñàäîâîäñòâà è âèíîãðàäàðñòâà, Êðàñíîäàðñêèé êðàé,
2008 ãîä)
Êîìáèíàöèÿ ñêðåùèâàíèÿ ñîðòîâ, ôîðì
Ø
10-17
Ñ Ò
Ä
Ñðîê ïîñëå îïûëåíèÿ, ñóò
18-25
26-29
Ø Ñ Ò Ä Ø Ñ Ò Ä
Íîðä Ñòàð ½ C. lannesiana
¹2
97
3
0
0
22 78
0
Íîðä Ñòàð ½ C. subhirtella
Pendula
94
6
0
0
3
95
2
Íîðä Ñòàð ½ (C. lannesiana
¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô)
93
7
0
0
39 61
0
Íîðä Ñòàð ½ 3-12 (ñåÿíåö
îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ
C. serrulata Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà)
91
9
0
0
40 58
2
Íîðä Ñòàð ½ 3-16 (ñåÿíåö
îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ
C. serrulata Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà)
96
4
0
0
4
95
1
Ìîëîäåæíàÿ ½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô) 83 17
0
0
5
94
1
Ëþáñêàÿ ½ (C. lannesiana
¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô)
99
1
0
0
27 73
0
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Âñåãî ïðîñìîòðåíî 322 çàðîäûøà. Ø, Ñ,
ñåðäå÷êà, òîðïåäû, äèôôåðåíöèàöèè.
Ø
30-35
Ñ Ò
Ä
0
0
42
58
0
0
0
47
53
0
0
12
88
0
0
0
13
87
0
0
36
64
0
0
3
61
36
0
0
48
52
0
0
0
55
45
0
0
15
84
1
0
0
21
79
0
1
38
61
0
0
2
18
80
0
0
67 33
0
0
1
30 69
Ò, Ä — ñîîòâåòñòâåííî ñòàäèÿ øàðîâèäíàÿ,
Íàðÿäó ñ íîðìàëüíûì ýìáðèîãåíåçîì â ýòèõ êîìáèíàöèÿõ èíîãäà
îáíàðóæèâàëèñü îòêëîíåíèÿ, âïîñëåäñòâèè ïðèâîäÿùèå ê ôîðìèðîâàíèþ
íåæèçíåñïîñîáíûõ çàðîäûøåé, — îáðàçîâàíèå íåêðîçîâ, íà÷èíàþùèõñÿ ñ
îòìèðàíèÿ îòäåëüíûõ êëåòîê çàðîäûøà. Ó íåêîòîðûõ çàðîäûøåé íåêðîçû
ðàñïðîñòðàíÿëèñü íà äîâîëüíî áîëüøèå ó÷àñòêè, ÷òî ïðèâîäèëî ê èõ ãèáåëè. Î÷åâèäíî, ãèáåëü áûëà îáóñëîâëåíà íàðóøåíèÿìè ãîìåîñòàçà âíóòðè
ñàìîãî çàðîäûøà, à òàêæå ìåæäó íèì, ðàçâèâàþùèìñÿ ýíäîñïåðìîì è îêðóæàþùèìè åãî òêàíÿìè. Íåñîâìåñòèìîñòü â ýòîì ñëó÷àå íîñèëà ïîñòãàì72
íûé õàðàêòåð.
 êîìáèíàöèÿõ ñêðåùèâàíèé Íîðä Ñòàð ½ C. lannesiana ¹ 2, Íîðä
Ñòàð ½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô), Íîðä Ñòàð ½ 3-112 (ñåÿíåö
îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ C. serrulata Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà), Ëþáñêàÿ ½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô) ðàçâèòèå çàðîäûøåé áûëî áîëåå çàìåäëåííûì. Íà 18-25-å ñóò ïîñëå îïûëåíèÿ îíè äîñòèãàëè øàðîâèäíîé èëè ñåðäöåâèäíîé ñòàäèè, íà 26-29-å ñóò — ñòàäèé ñåðäå÷êà è òîðïåäû. Íàáëþäàëèñü ñóùåñòâåííûå íàðóøåíèÿ â ýìáðèîãåíåçå, ñâÿçàííûå ñ
ïðîöåññîì äèôôåðåíöèðîâêè (îòñóòñòâèå òî÷êè ðîñòà, íåäîðàçâèòîñòü ñåìÿäîëåé è êîðåøêà, èõ íåðàâíîìåðíîå ðàçâèòèå). Îíè áûëè îáóñëîâëåíû
ãåíåòè÷åñêèìè è ôèçèîëîãè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè.  ýòèõ ñëó÷àÿõ ãåíåòè÷åñêèé êîíòðîëü ìåæâèäîâîé íåñîâìåñòèìîñòè, âèäèìî, îñóùåñòâëÿëñÿ íå
òîëüêî ìíîãî÷èñëåííûìè àëëåëÿìè S-òèïà, âëèÿþùèìè íà ïðîðàñòàíèå
ïûëüöû è ðîñò ïûëüöåâûõ òðóáîê â ñòîëáèêå ïåñòèêà, íî è áëîêàìè ïîëèãåíîâ, âûçûâàþùèìè íàðóøåíèÿ â ðàçâèòèè ýíäîñïåðìà è çàðîäûøà. Ïëîäû çàâÿçûâàëèñü, îäíàêî ïðîèñõîäèëà ìàññîâàÿ ãèáåëü çàðîäûøåé.
 áîëüøèíñòâå êîìáèíàöèé ñêðåùèâàíèÿ íîðìàëüíîå ðàçâèòèå çàðîäûøåé îòìå÷àëè íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ôîðìèðîâàíèÿ ñåìÿí, òîãäà êàê íàðóøåíèÿ áûëè ïðèóðî÷åíû ê ïåðèîäó ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè
íà îðãàíû. Ìàññîâûå íàðóøåíèÿ, ïðèâîäèâøèå ê ôîðìèðîâàíèþ íåæèçíåñïîñîáíûõ çàðîäûøåé, íà÷èíàëè ïîÿâëÿòüñÿ ñïóñòÿ 20-25 ñóò ïîñëå îïûëåíèÿ (íà ñòàäèè ðàííåé òîðïåäû). Íåñêîëüêî ðàíüøå (18-25 ñóò, ñòàäèÿ
ñåðäå÷êà) îáíàðóæèâàëèñü åäèíè÷íûå îòêëîíåíèÿ â ðàçâèòèè çàðîäûøåé.
Òàêèì îáðàçîì, ñðåäè ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Cerasus Mill. íàèáîëåå
ñîâìåñòèìûå êîìáèíàöèè ñêðåùèâàíèé ñîðòîâ è ôîðì íà ïðîãàìíîé ñòàäèè îïëîäîòâîðåíèÿ — Íîðä Ñòàð ½ C. subhirtella Pendula, Íîðä Ñòàð ½ 3116 (ñåÿíåö îò ñâîáîäíîãî îïûëåíèÿ C. serrulata Hally Tolivetta ½ Ïîëÿíêà), Ìîëîäåæíàÿ ½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Ôðàíö Èîñèô). Íàðóøåíèÿ â ðàçâèòèè çàðîäûøåé íàáëþäàþòñÿ â îñíîâíîì ïîñëå çàâåðøåíèÿ ñåðäöåâèäíîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðè ñåëåêöèè äëÿ äîðàùèâàíèÿ ãèáðèäîâ â êóëüòóðå in vitro öåëåñîîáðàçíî èñïîëüçîâàòü â êà÷åñòâå ýêñïëàíòà çàðîäûøè íà ñòàäèè ñåðäå÷êà ñïóñòÿ 18-25 ñóò ïîñëå îïûëåíèÿ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Ñ ò î ð î æ å í ê î Å.Ì. Áîëåçíè ïëîäîâûõ êóëüòóð è âèíîãðàäà. Êðàñíîäàð, 1970.
× å á î ò à ð å â à Ì.Ñ. Îöåíêà óñòîé÷èâîñòè ÷åðåøíè è âèøíè ê êîêêîìèêîçó. Íàó÷.òåõí. áþë. ÂÈÐ (Ë.), 1985, 162: 27-29.
 û ø è í ñ ê à ÿ Ì.È. Èòîãè ñåëåêöèè âèøíè è ÷åðåøíè â ðåñïóáëèêå Áåëàðóñü.  ñá.:
Ïëîäîâîäñòâî íà ðóáåæå ÕÕI âåêà. Ìèíñê, 2000: 58-59.
Ê î ë å ñ í è ê î â à À.Ô., Ä æ è ã à ä ë î Å.Í., Ô å ä î ò î â à È.Ý. Ñîçäàíèå ýêîëîãè÷åñêè
÷èñòûõ àäàïòèâíûõ ñîðòîâ è ïîäâîåâ âèøíè äëÿ Öåíòðàëüíîãî è Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîãî ðåãèîíîâ Ðîññèè.  ñá.: Ïëîäîâîäñòâî íà ðóáåæå ÕÕI âåêà. Ìèíñê, 2000: 59-61.
Ñ ì î ë ü ÿ ê î â à Â.Ì. Áîëåçíè ïëîäîâûõ ïîðîä þãà Ðîññèè. Êðàñíîäàð, 2000.
Ë å í è â ö å â à Ì.Ñ., Ê ó ç í å ö î â à À.Ï., Â î ë ÷ ê î â Þ.À. Âíóòðèâèäîâàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ è ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé êîêêîìèêîçà. Ìàò. Ìåæä. êîíô. «Èíôîðìàöèîííûå ñèñòåìû äèàãíîñòèêè, ìîíèòîðèíãà è ïðîãíîçà âàæíåéøèõ ñîðíûõ ðàñòåíèé, âðåäèòåëåé è
áîëåçíåé ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð». Øâåäñêèé óíèâåðñèòåò àãðàðíûõ íàóê, ÂÍÈÈ
çàùèòû ðàñòåíèé ÐÀÑÕÍ, Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêèé àãðàðíûé óíèâåðñèòåò, 2008: 54-55.
× å á î ò à ð å â à Ì.Ñ. Ñîñòàâ ãåíîôîíäà ðîäîâ Cerasus Mill., Padus Mill. è Microcerasus
Webb emend. Spach ïî óñòîé÷èâîñòè ê êîêêîìèêîçó â ñâÿçè ñ çàäà÷àìè ñåëåêöèè. Àâòîðåô. êàíä. äèñ. Ë., 1986.
 î ë ÷ ê î â Þ.À., Ê ó ç í å ö î â à À.Ï. Èçó÷åíèå êîëëåêöèè ñîðòîâ íà óñòîé÷èâîñòü ê
êîêêîìèêîçó è ìîíèëèîçó. Â ñá.: Ñîõðàíåíèå è èñïîëüçîâàíèå ãåíîôîíäà â ñåëåêöèè
îâîùíûõ è ïëîäîâî-ÿãîäíûõ êóëüòóð íà þãå Ðîññèè. Êðûìñê, 2000: 129-130.
Ë å í è â ö å â à Ì.Ñ., Ê ó ç í å ö î â à À.Ï., Ù å ã ë î â Ñ.Í. Ñòðàòåãè÷åñêèå îñíîâû
73
10.
11.
12.
13.
14.
ñåëåêöèè êîñòî÷êîâûõ êóëüòóð íà óñòîé÷èâîñòü ê êîêêîìèêîçó. Íàóêà Êóáàíè, 2008,
3: 35-40.
Ê ó ç í å ö î â à À.Ï. Ñïåöèàëèçàöèÿ è âíóòðèâèäîâàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ âîçáóäèòåëÿ êîêêîìèêîçà. Â ñá.: Îïòèìèçàöèÿ ôèòîñàíèòàðíîãî ñîñòîÿíèÿ ñàäîâ â óñëîâèÿõ ïîãîäíûõ
ñòðåññîðîâ. Êðàñíîäàð, 2005: 82-88.
Ê ó ç í å ö î â à À.Ï., À ë å õ è í à Å.Ì. Ïîèñê äîíîðîâ óñòîé÷èâîñòè ê êîêêîìèêîçó è
ìîíèëèîçó äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â ñåëåêöèè ÷åðåøíè.  ñá.: Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû íàó÷íîãî îáåñïå÷åíèÿ îòðàñëåé. Ñàäîâîäñòâî è âèíîãðàäàðñòâî íà ïîðîãå 21-ãî âåêà. Êðàñíîäàð, 1999: 75-77.
Ê ó ç í å ö î â à À.Ï., Â î ð î í î â À.À. Ñîçäàíèå íîâûõ èììóííûõ ê êîêêîìèêîçó äåêîðàòèâíûõ ôîðì â ðîäå Cerasus Mill. Â ñá.: Äåêîðàòèâíîå ñàäîâîäñòâî Ðîññèè: ñîñòîÿíèå,
ïðîáëåìû, ïåðñïåêòèâû. Ñî÷è, 2008: 151-156.
Ï à ó ø å â à Ç.Ï. Ïðàêòèêóì ïî öèòîëîãèè ðàñòåíèé. Ì., 1980.
Ï î ä ä ó á í à ÿ - À ð í î ë ü ä è Â.À. Öèòîýìáðèîëîãèÿ ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ì., 1976.
ÃÍÓ Ñåâåðî-Êàâêàçñêèé çîíàëüíûé ÍÈÈ
ñàäîâîäñòâà è âèíîãðàäàðñòâà Ðîññåëüõîçàêàäåìèè,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
9 ôåâðàëÿ 2009 ãîäà
350901 ã. Êðàñíîäàð, óë. 40 ëåò Ïîáåäû, 39,
e-mail: [email protected]
CYTOEMBRYOLOGICAL ASPECTS OF INCOMPATIBILITY
AMONG Cerasus Mill. UNDER DISTANT HYBRIDIZATION
DURING BREEDING FORMS RESISTANT TO Blumeriella LEAF SPOT
A.P. Kuznetsova, G.K. Kiseleva
Summary
The harmful fungal disease caused by Blumeriella jaapii (Rehm) Arx (syn. Coccomyces hiemalis Higgins) results in an early exfoliation, an attenuation of trees, a reduction of productivity, an
abatement of resistance to cold. The most virulent population of disease agent was revealed in Krasnodar region. In Northern Caucasian Zonal Scientific Research Institute of Orchard Culture and
Viticulture the authors crossed a slightly infected varieties of cherries and crab cherries with immune
samples of Eastern-Asiatic species — Cerasus lannesiana ¹ 2, C. serrulata Hally Tolivetta, C. subhirtella Pendula. They carried out also a comparative cytoembryological analysis of different crossing
combinations. The authors investigated the pollen fertility, the growth of pollen tubes in pistil tissues
and embryogenesis. The most compatible combinations of crossing at the progamic stage of fertilization were Nord Star ½ C. subhirtella Pendula, Nord Star ½ 3-116 (seedling from free pollination C. serrulata Hally Tolivetta ½ Polyanka), Molodezhnaya½ (C. lannesiana ¹ 2 ½ Frants Iosif).
The abnormalities in development of hybrid embryos were appeared after 18-25 days from pollination on a stage of the heart. This period is recommended for isolation of embryos with subsequent
growing in vitro in order to overcome the postgamic incompatibility.
Âíèìàíèþ ÷èòàòåëåé! Âûøëà â ñâåò êíèãà:
Äüÿêîâ Þ.Ò. Ôóíäàìåíòàëüíàÿ ôèòîïàòîëîãèÿ. Ì.: èçä-âî «Ýäèòîðèàë ÓÐÑÑ», 2012, 512 ñ.
Íàñòîÿùåå ïîñîáèå ïîñâÿùåíî èçëîæåíèþ íàèáîëåå âàæíûõ ïðîáëåì ñîâðåìåííîé ôèòîïàòîëîãèè, ïðåæäå âñåãî — ìîëåêóëÿðíûõ àñïåêòîâ âçàèìîîòíîøåíèé ðàñòåíèé
è èõ ïàðàçèòîâ. Ìîëåêóëÿðíûå èññëåäîâàíèÿ ìåõàíèçìîâ ôèòîèììóíèòåòà ïîçâîëèëè íàéòè îáùèå êàíàëû ýâîëþöèè èììóíèòåòà ó ðàñòåíèé, áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ è àðãóìåíòèðîâàòü íàëè÷èå îáùåé òåîðèè èììóíèòåòà. Ìîëåêóëÿðíûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè òàêæå, ÷òî â îñíîâå ðåöåïòîðíûõ ìåõàíèçìîâ è ñèãíàëüíîé òðàíñäóêöèè
ðàñòåíèé, ïðèâîäÿùèõ ê ïàðàçèòèçìó èëè ñèìáèîçó, íåò ïðèíöèïèàëüíûõ ðàçëè÷èé. Íàêîíåö, ìîëåêóëÿðíûå èññëåäîâàíèÿ âçàèìîäåéñòâèé ïàðàçèòîâ è ðàñòåíèé ïðèâåëè ê
ñîçäàíèþ íîâîãî ïîêîëåíèÿ õèìè÷åñêèõ ñðåäñòâ çàùèòû ðàñòåíèé — ýêîëîãè÷åñêè áåçîïàñíûõ, íåñïåöèôè÷åñêèõ è ïåðñèñòåíòíûõ.
Âñå ýòè òåìû íàõîäÿòñÿ â öåíòðå âíèìàíèÿ êíèãè. Êðîìå òîãî, îòäåëüíûå ãëàâû ïîñâÿùåíû ñîâðåìåííûì ìåòîäàì äèàãíîñòèêè áîëåçíåé ðàñòåíèé, êîòîðûå òàêæå øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ ïðè äèàãíîñòèêå áîëåçíåé æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà; îáùíîñòè ðåàêöèè ñâåðõ÷óâñòâèòåëüíîñòè ðàñòåíèé è àïîïòîçà æèâîòíûõ; ýêîëîãè÷åñêèì àñïåêòàì áîëåçíåé ðàñòåíèé (íîâåéøèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî áåç ïàðàçèòîâ íå ìîæåò ñòàáèëüíî ñóùåñòâîâàòü íè
îäèí áèîöåíîç) è äðóãèì âîïðîñàì.
Êíèãà ïðåäíàçíà÷åíà äëÿ ïðåïîäàâàòåëåé, àñïèðàíòîâ è ñòóäåíòîâ êëàññè÷åñêèõ óíèâåðñèòåòîâ è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ âóçîâ, à òàêæå äëÿ íàó÷íûõ ñîòðóäíèêîâ, ðàáîòàþùèõ â
îáëàñòè ôèòîïàòîëîãèè, çàùèòû ðàñòåíèé è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé áèîòåõíîëîãèè.
74