банк семян в почвах лесных фитоценозов подзоны смешанных

УДК 581.526.48
БАНК СЕМЯН В ПОЧВАХ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
ПОДЗОНЫ СМЕШАННЫХ
(ЕЛОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ) ЛЕСОВ
А. Н. Петрова
Нижегородский госуниверситет
Для подзоны елово-широколиственных лесов приводится характеристика
почвенного банка семян лесных фитоценозов в зависимости от положения в сукцессионном ряду.
Одной из причин устойчивого состояния климаксового сообщества являются
непрерывающиеся потоки поколений ценопопуляций совместно обитающих видов. При сукцессионных процессах восстановление растительности может происходить за счет семян, которые поступают извне или содержатся в почвенном банке растительного сообщества. Анализ роли почвенного банка семян в ходе сукцессионных процессов является новым вопросом в фитоценологии.
На территории Нижегородской области в период 1990–1992 гг. проводились
исследования почвенного банка семян лесных фитоценозов одним и тем же методом проращивания в почвенных образцах. Почвенные образцы отбирались в следующих фитоценозах: сосняк зеленомошно-черничный, ельник вейниковочерничный, березняк майниково-черничный, ельник неморальный, осинник с
елью звездчатково-снытевый. В каждом участке леса на пробной площади величиной 400 м2 в 20 произвольно выбранных точках брали образцы почвы с помощью квадратного бура общей площадью сечения 25 см2. Бур заглубляли в почву
до 10 см. Образцы почвы ставили на проращивание в комнатных условиях при
температуре 20–26оС. Наблюдение за появлением проростков осуществлялось в
течение двух лет.
Было установлено, что для коренных сообществ таежного типа характерны
почвенные банки семян с невысокой численностью и видовым составом (ельник –
740 семян на 1 м2; сосняк – 1040 семян на 1 м2). Практически весь запас семян сосредоточен в подстилке. Подавляющее большинство семян почвенного банка
принадлежит березе (до 600 семян на 1 м2) и малине (220 семян на 1 м2). Кроме
них банк семян формируют виды травянистых растений: ситник развесистый
(Juncus effusus L.), осока пальчатая (Carex digitata L.), ожика волосистая (Luzula
pilosa (L.) Willd.), гулявник (Sysimbrium sp.). Растения-доминанты травянокустарничкового яруса постоянного запаса семян в почве не образуют. Размножение этих растений идет только вегетативным путем. В небольшом количестве (40
семян на 1 м2) и только в верхнем слое подстилки в почве сосняка обнаружены
семена ели. Ель, по-видимому, формирует временный запас семян. По данным
Г. В. Мякотиной (Петров, Палкина, 1983) семена ели в лесной подстилке сохраняются не более года.
В почве производного березняка, как и в коренных участках леса, численность
семян невелика – 760 семян на 1 м2. Подавляющая часть диаспор почвенного банка принадлежит березе и малине (360 и 160 семян на 1 м2, соответственно). Количество жизнеспособных семян этих растений немного меньше, чем в исходном
типе леса. В некоторых образцах почвы семена березы давали маложизнеспособ26
ные проростки, которые вскоре погибали. По-видимому, береза продуцирует неоднородные семена, часть из которых прорастает сразу же после опадения, другая
часть сохраняется в почве более двух лет, постепенно теряя всхожесть. Кроме них
запас семян создавали три вида травянистых растений: полевица тонкая (Agrostis
tenuis Sibth.), ситник развесистый, фиалка собачья (Viola canina L.). В березняке
семена содержались как в подстилке, так и в минеральных слоях почвы. Таким
образом, общими видами для коренных фитоценозов таежного типа и производных от них сообществ, создающими постоянные семенные банки, являются береза, малина и ситник. Эти растения – типичные виды вырубок и окон – формируют
почвенный банк, который активизируется при нарушениях подстилки и верхних
минеральных слоев почвы. В почве березняка следовало бы ожидать большего
количества семян березы, однако семена березы под пологом материнского леса
быстро теряют всхожесть и количество их незначительно. Остальные лесные виды немногочисленны, присутствие их семян в почве непостоянно. Стратегия
большинства таежных видов растений такова, что постоянного банка семян они
не образуют. Типично лесные растения фитоценозов таежного типа (осока пальчатая, ожика волосистая, фиалка собачья) формируют временный запас семян.
Почвенный банк семян ельника неморального невелик – 820 семян на 1 м2, но
характеризуется большим видовым разнообразием. Его создают виды бореальной
и неморальной флор: осока волосистая (Carex pilosa Scop.), медуница неясная
(Pulmonaria obscura Dum.), норичник шишковатый (Scrophularia nodosa L.), вероника дубравная (Veronica chamaedris L.), золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.), луговик дернистый (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.). В небольшом
количестве в подстилке присутствуют семена сорных и луговых растений: лапчатки серебристой (Potentilla anserina L.), осота полевого (Sonchus arvense L.),
звездчатки средней (Stellaria media (L.) Vill.). Эти виды не входят в состав современного фитоценоза, следовательно, они могли быть занесены животными, так
как на исследованном участке леса производится выпас скота. Сорные и луговые
растения формируют постоянный запас семян. В небольшом количестве в подстилке содержатся семена березы и малины.
В производном осиннике общий запас жизнеспособных семян создают реликтовые и инвазионные диаспоры. Банк семян формируют виды бореальной и неморальной свит: живучка ползучая (Ajuga reptans L.), осока волосистая, ожика волосистая, золотарник обыкновенный. Семена этих видов содержатся в подстилке.
Много диаспор сорных растений (мятлик однолетний (Poa annua L.), марь белая
(Chenopodium album L.)) содержатся на значительной глубине в минеральных
слоях почвы (6–10 см); значительно здесь также содержание семян зверобоя (Hypericum sp.) и ситника (920 и 860 семян на 1 м2, соответственно). Эти виды формируют постоянный запас семян, который активизируется при значительных нарушениях почвы (вывале деревьев, в больших окнах – gap-прорывах). Многочисленные проростки, появившиеся из семян, представлют транзитную стадию при
зарастании окон.
Общими видами с коренным типом леса являются береза и малина (20 и 80
семян на 1 м2, соответственно), а также осока волосистая, золотарник обыкновенный. Почвенный банк семян данного фитоценоза отличается содержанием большого количества реликтовых диаспор, которые сохранились в почве со стадии
вырубки. Как в коренном, так и в производном фитоценозах семена растений содержались в подстилке и минеральных слоях почвы, что, по-видимому, объясняется присутствием в почве дождевых червей.
27
Характерными видами подзоны смешанных лесов, формирующими временный банк семян в почве, являются осока волосистая, медуница неясная, норичник
шишковатый, живучка ползучая, золотарник обыкновенный, ожика волосистая.
Семена этих растений прорастают при благоприятных условиях, когда происходят микронарушения целостности почвы. На поздних стадиях сукцессии в производных фитоценозах временный запас семян в почве создают те же виды, что и в
исходных типах леса.
ЛИТЕРАТУРА
Петров В. В., Палкина Т. А. Содержание покоящихся жизнеспособных семян в почве
естественного широколиственного леса и еловой посадки // Вестн. Моск. ун-та. Биология.
1983. № 4. С. 31-35.
28