Биология развития и прорастания семян пастернака

АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Биология развития и прорастания
семян пастернака
А. Ф. Бухаров, д.с.-х.н., Д. Н. Балеев, к.с.-х.н.,
ВНИИО РАСХН
программы Scope Photo. Повторность опыта
трёхкратная, в каждой повторности исследовали не менее 10 шт. плодов. Статистический
и математический анализ осуществляли с использованием методики Б.А. Доспехова [4] и
пакета программ Statistica 8.0.
Результаты исследований. У многих видов
зонтичных определённый процент семян содержит в той или иной степени недоразвитые
зародыши, вплоть до зародышей, у которых
обнаруживаются лишь зачатки семядолей. Причины такого неодинакового развития зародышей
остаются неясными [5].
Одной из причин недоразвития зародышей
в семенах одного соцветия могут быть особенности развития семяпочек в завязях, которые
занимают различное положение в соцветии,
что отражается на поступлении питательных
веществ к плоду [5]. По данным Л.Л. Еременко,
проводившей свои исследования на моркови,
линейное развитие зародышей происходит с
неодинаковой скоростью в разных частях соцветия [6]. Она отмечает, что такое различие
стирается при созревании семян. Более быстрое
развитие зародышей в семенах центральных
зонтичков моркови отмечает И.В. Грушвицкий,
однако он считает, что разнокачественность по
длине зародышей сохраняется и при наступлении
полной спелости семян [7].
Исследования плодов пастернака из зонтиков
различных порядков показывают, что наибольшая длина зародыша отмечена в семенах 1-го
порядка, несколько ниже – в зонтиках 2-го порядка. В пределах зонтика длина зародыша также
различна (табл. 1). Длина зародыша в семенах отдельно взятого сложного зонтика была различна,
изменяясь в зависимости от месторасположения
и этапа развития. Если при анализе 30-суточных
семян выявлено, что линейные размеры зародышей в центральных зонтичках были больше,
чем в краевых зонтичках (на 0,03 мм у зонтиков
1-го порядка и на 0,04 мм у зонтиков 2-го порядка), то к моменту созревания у 50-суточных
семян размеры зародышей в семенах крайних
зонтичков 1-го порядка оказались выше.
При созревании семян происходило постепенное выравнивание по длине зародышей крайних
и центральных зонтичков, а при достижении
восковой спелости (50 сут.) длина зародышей
из семян крайних зонтичков на 0,05 мм превышала длину зародышей из центральных зонтичков и составляла 1,10 мм. Рост зародышей
в семенах с соцветий 2-го порядка происходил
аналогичным образом. Однако следует отметить
Введение. Одним из ключевых аспектов,
влияющих на процесс прорастания семян, является морфологическое недоразвитие зародыша,
ярко проявляющееся у многих представителей
зонтичных. Влияние внешних условий на прорастание семян, характеризующихся морфологическим недоразвитием зародыша, изучено
в недостаточном объёме. У многих растений
умеренного климата независимо от времени
созревания семян на материнском растении доразвитие зародыша не происходит. Этот процесс
протекает уже после отделения семени, если
оно попадёт в условия достаточной влажности
и благоприятной температуры. У большинства
растений умеренного климата зародыш наиболее
успешно растёт в диапазоне температур от 15 до
30°С [1]. В некоторых случаях для роста зародыша необходимы положительные пониженные
температуры [2, 8]. Поэтому изучение особенностей формирования семян культивируемых
растений с недоразвитым зародышем, влияния
сроков их сбора и условий проращивания очень
важно для контроля за посевными качествами
семян и создания высокопродуктивных посевов.
Нами поставлена цель: используя методы
макро-, микроскопии, биометрии и математикостатистический анализ, изучить влияние степени
зрелости на доразвитие зародыша и прорастание
семян пастернака при различных температурных
режимах проращивания.
Материалы и методы. Объектом исследований служили свежеубранные семена пастернака (сорт Кулинар) разной степени зрелости
и порядков ветвления. Наблюдения за ростом
зародыша во время формирования семян вели
путём взятия систематических проб через каждые 5 суток, начиная с достижения семенами
30-суточного возраста. Зонтики срезали целиком
и в тот же день in vivo проводили измерения
длины зародыша.
Динамику прорастания семян пастернака с
разной степенью зрелости изучали на различных
температурных фонах, в т.ч.: t = 20°С (st); t = 3°С;
t = +3°C (8 час.) / +20°C (16 час.). Повторность
опыта трёхкратная, в каждой повторности исследовали 100 шт. семян. Число суток до наступления максимальной скорости прорастания
семян рассчитывали по G. Gassner [3].
Длину зародыша измеряли во время прорастания с помощью микроскопа «Микромед» при
сорокакратном увеличении, с использованием
45
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
меньшую длину зародышей на протяжении всего
времени формирования семян по сравнению с
соцветиями 1-го порядка.
Для понимания изменений, происходящих
в семенах во время прорастания, изучение
динамики размеров и веса сухой массы целых
семян даёт минимум информации. Между тем
анализ отдельных элементов семени, прежде
всего зародыша, позволяет обнаружить весьма
существенные изменения.
Развитие зародыша в семенах пастернака при
прорастании происходит по-разному и зависит от
возраста семян и режима проращивания (рис.).
Зародыш в семенах, возраст которых насчитывает 30 сут., в начальный период прорастания отличался резким ростом – до 0,08 мм/сут
при температуре + 3°С; до 0,09 мм/сут при
переменной температуре и особенно при температуре + 20°С – 0,10 мм/сут. В дальнейшем
происходило резкое падение скорости роста при
всех изучаемых режимах проращивания. Следует
отметить, что снижение темпа роста зародыша
при переменной и постоянной пониженной
температуре было менее значительно по сравнению с другим вариантом (до 0,04–0,05 мм/сут).
Вместе с тем снижение темпа роста зародыша
было кратковременным, затем он интенсивно
увеличивался и на этом фоне начиналось прорастание семян. Под действием постоянной
пониженной температуры после повторного
резкого скачка скорости роста до 0,10 мм/сут
происходило значительное падение скорости –
до 0,02 мм/сут и постепенное затухание темпа
роста, так же как и при t = +20°С.
Доразвитие зародыша в семенах 40-суточного
возраста также характеризовалось скачком темпа
роста зародыша в начале прорастания на всех
изучаемых фонах проращивания. Наивысшая
скорость роста зародыша (0,11 мм/сут) была
зафиксирована при переменной температуре
проращивания. Впоследствии рост замедлялся
до 0,03 мм/сут, тем не менее он оказался достаточен для наступления прорастания. При
использовании постоянной пониженной температуры рост зародыша замедляется и его скорость удерживается в пределах 0,01–0,03 мм/сут
на протяжении 45 сут. проращивания, а затем
окончательно останавливается, не достигая наступления прорастания.
Рост зародыша в 50-суточных семенах происходил аналогичным с вышеописанным случаем
образом при всех изучаемых температурных
режимах проращивания. При использовании
режима переменных температур уже в первые
сутки после постановки на проращивание происходил резкий скачок скорости роста зародыша
(до 0,09 мм/сут), сопровождающийся началом
прорастания семян.
Необходимо указать, что под действием постоянных пониженных и повышенных температур
доразвитие зародыша свежесобранных семян
пастернака происходит с большими затруднениями. При этом развитие зародыша при t=20°С
останавливается в начальный период проращивания, а при t = 3°С доразвитие зародыша происходит, пока зародыш не заполнит практически
всю полость семени пастернака, затем рост
останавливается и прорастание не наступает.
Средняя скорость роста зародыша была наиболее высокой у 50-суточных семян, при переменных температурах проращивания – 0,04 мм/сут.
Изучение динамики прорастания семян разной степени зрелости на исследуемых температурных режимах проращивания имеет свои особенности в зависимости от сочетания изученных
факторов. В таблице 2 представлены данные прорастания семян в условиях переменных температур, т.к. на других исследуемых температурных
режимах прорастание не наблюдалось. Следует
отметить, что у недозрелых семян (возраст 30
сут.) прорастание зафиксировано только при
использовании режима переменных температур.
Период прорастания оказался наиболее растянутым – начался на 27-е и закончился на 46-е
сутки. Максимальная скорость прорастания
семян наступала через 36,5±0,84 сут., средняя
скорость роста зародыша составляла 0,03±0,002
мм/сут, а количество проросших семян было на
уровне 50%. При использовании других температур 30-суточные семена не прорастали.
С увеличением возраста семян до 40 сут.
прорастание при двух температурных режимах (t = 3°С и 20°С) не наступало. Переменная
температура способствовала наступлению прорастания на 20-е сут. (средняя скорость роста
зародыша – 0,04±0,007 мм/сут). При этом число
проросших семян увеличивалось до 65%. Наблюдали ускорение интенсивности прорастания
1. Динамика длины зародыша в семенах пастернака в зависимости
от расположения соцветия на материнском растении, мм
Порядок
ветвления
1-й
2-й
Возраст семян, сут.
Расположение
зонтичка в соцветии
30
35
40
45
50
центр
края
центр
края
0,78±0,04
0,75±0,03
0,74±0,04
0,70±0,04
0,90±0,04
0,87±0,01
0,84±0,02
0,81±0,01
0,99±0,02
0,98±0,02
0,90±0,03
0,88±0,04
1,02±0,03
1,07±0,06
0,95±0,02
0,93±0,04
1,05±0,04
1,10±0,04
0,99±0,02
0,97±0,02
46
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
30 ɫɭɬ.
ɫɤɨɪɨɫɬɶ, ɦɦ/ɫɭɬ
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
0
-0,02
10
20
30
40
50
ɜɪɟɦɹ, ɫɭɬ.
t (3/20°ɋ)
t (20°ɋ)
t (3°ɋ)
40 ɫɭɬ.
ɫɤɨɪɨɫɬɶ, ɦɦ/ɫɭɬ
0,14
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
-0,02 0
10
20
30
40
50
ɜɪɟɦɹ, ɫɭɬ.
t (3/20°ɋ)
t (20°ɋ)
t (3°ɋ)
50 ɫɭɬ.
ɫɤɨɪɨɫɬɶ, ɦɦ/ɫɭɬ
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
-0,02
0
10
20
30
40
50
ɜɪɟɦɹ, ɫɭɬ.
t (3/20°ɋ)
t (20°ɋ)
t (3°ɋ)
Рис. – Скорость роста зародыша в процессе прорастания семян разной степени зрелости и при различных
температурных режимах проращивания
2. Влияние температуры на прорастание семян пастернака различной
степени зрелости (t = 3/20°С)
Характеристика процесса прорастания
Степень
зрелости, сут.
30
40
50
НСР05
начало
прорастания,
сут.
27
20
15
–
полное
прорастание,
сут.
46
35
28
–
средняя скорость
роста зародыша,
мм/сут
0,03±0,002
0,04±0,007
0,04±0,001
–
47
число суток до наступления max скорости
прорастания семян, сут.
36,5±0,84
26,4±0,93
21,0±0,67
–
Прорастание
семян (max), %
50
65
66
3,2
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
при указанном режиме проращивания, число
суток до наступления максимальной скорости
прорастания семян составляло 26,4±0,93, что на
10,1 сут. меньше по сравнению с 30-суточными
семенами.
Следует указать, что даже зрелые 50-суточные семена прорастали только при переменной
температуре. Начало прорастания отмечалось на
15-е сут., а полное – на 28-е сут. с момента постановки на проращивание. Минимальное число
суток до наступления максимальной скорости
прорастания семян составляло 21,0±0,67. Доля
проросших семян была на уровне 66%.
Регрессионный и корреляционный анализ
данных при режиме проращивания с использованием переменных (t = 3/20°С) температур
позволил выявить зависимость между параметрами, определяющими качество, и степенью зрелости семян. Семена разной степени
зрелости отличаются по величине зародыша.
В 30 сут. начальная длина зародыша семени составляла 0,75; 40 сут. – 0,99 и 50 сут. – 1,07 мм
соответственно. Регрессионный анализ этих
параметров показывает тесную прямую связь,
при этом коэффициент корреляции составляет r = 0,872, а уравнение регрессии имеет вид
у = 0,31 + 0,02х. В связи с этим для прорастания
семян разной степени зрелости в одинаковых
условиях требуется различное время. Коэффициент корреляции в этом случае показывает тесную обратную связь: r = –0,865 (у = 58,7–38,6х)
и r = –0,858 (у = 77,1–51,1х). Начальная длина
зародыша влияет и на долю проросших семян.
Статистический анализ при этом показывает
прямую высокую зависимость (r = 0,742) между
этими параметрами.
Высокая зависимость между степенью зрелости и параметрами, которые определяют
качество семян пастернака, позволяет провести
множественный корреляционный анализ. При
этом коэффициент множественной корреляции
составляет Rz·xy=0,960. Это даёт возможность в
контролируемых условиях прогнозировать состояние зародыша на разных этапах прорастания.
Заключение. Таким образом, архитектоника
семенного растения пастернака, степень зрелости
семян определяют линейные размеры зародыша,
оказывая существенное влияние на скорость
его доразвития и основные параметры качества
семян, отвечающие за их прорастание.
Литература
1. Грушвицкий И. В. Роль недоразвития зародыша в эволюции
цветковых растений // Комаровские чтения. 1961. № 14.
С. 1–46.
2. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология
семян. СПб: НИИ химии, 1999. 232 с.
3. Леманн Е., Айхеле Ф. Физиология прорастания семян
злаков / Пер. с нем. В. А. Бриллиант, М. Ф. Лилиенштерн.
М.: Сельхозгиз, 1936. 489 с.
4. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
5. Кордюм Е. Л. Цитоэмбриология семейства зонтичных. Киев:
Наукова думка, 1967. 175 с.
6. Еременко Л. Л. Морфологические особенности овощных
растений в связи с семенной продуктивностью. Новосибирск:
Наука, 1975. 469 с.
7. Грушвицкий И.В., Агнаева Е.Я., Кузина Е.Ф. О разнокачественности зрелых семян моркови по величине зародыша //
Ботанический журнал. 1963. Т. 48. № 10. С. 1484–1489.
8. Stokes P. A physiological study of embryo development
in Heracleum sphondylium L. II. Effect of temperature on
metabolism // Ann. Bot., 1953. № 17. V. 65. Р. 157–173.
Сравнительная продуктивность культур
по пару в степной зоне Южного Урала
А.В. Кислов, д.с.-х.н., профессор,
А.В. Кащеев, к.с.-х.н., В. Н. Диденко, к.с.-х.н.,
Н.В. Грекова, аспирантка, Оренбургский ГАУ
культур, снижении себестоимости зерна за счёт
экономии семян, ГСМ и других оборотных и
основных фондов на единицу продукции в связи
с более высокой урожайностью зерновых, особенно озимых по чистым парам.
Главной задачей парового поля является
значительное улучшение водного режима, и
роль его в связи с этим возрастает по мере засушливости климата.
Многими исследователями в засушливой
степной зоне отмечено, что основные запасы
влаги на чистых парах формируются в первый
холодный период. В летнее время в период парования практически все осадки расходуются
на физическое испарение и транспирацию воды
сорной растительностью [1]. Использование
зимних осадков зависит от высоты снежного
покрова и осенних температурных условий. Под
В засушливых степных условиях преобладают
полевые севообороты с чистым паром, агротехническая роль которого здесь связана с уменьшением влияния засух благодаря дополнительному
накоплению влаги, снижением засорённости
полей, улучшением фитосанитарной обстановки
и накоплением подвижных элементов питания
в почве, в первую очередь нитратного азота.
В современных рыночных условиях необходимо учитывать экономическое значение пара,
которое состоит в повышении устойчивости
производства зерна, более равномерном использовании трудовых, энергетических и материальных ресурсов при возделывании озимых
48