ПРОВИЗОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ У АМНИОТ Провизорные образования в развитии птиц Схема расположения провизорных органов в курином яйце на разных стадиях развития А – поперечный разрез через яйцо во время формирования эмбриональных оболочек, Б – продольный разрез приблизительно на 10-й день развития. Черным цветом обозначен зародыш, розовым – белок, желтым – желток. ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК АМНИОН ХОРИОН (СЕРОЗА) АЛЛАНТОИС БЕЛКОВЫЙ МЕШОК СОСТАВЛЯЮЩИЕ КЛЕТОЧНЫЕ СЛОИ ВОЗМОЖНЫЕ ФУНКЦИИ Спланхноплевра: энтодерма + висцеральный листок мезодермы Соматоплевра: эктодерма + соматический листок мезодермы Соматоплевра: эктодерма + соматический листок мезодермы (инвертированы) Энтодерма выпячивания задней кишки + висцеральный листок мезодермы Ассимиляция желтка Ä Первичное кроветворение «Источник» ППК Член омфалоплаценты Секреция и поглощение особой амниотической жидкости, омывающей зародыш. Защитная функция Место обмена между зародышем и окружающей средой. Член хориоаллантоисной плаценты Газообмен. Вместилище продуктов азотистого обмена. Член хориоаллантоисной плаценты Источник жидкости, Эктодерма + соматический листок мезодер- питающая функция (?) мы СОМИТОГЕНЕЗ • Фрагмент поперечного среза через туловищный отдел эмбриона курицы на уровне «молодых» сомитов (см). Хорошо показана центральная полость сомита – миоцель (мц), заполненная клетками, область пронефроса (пр) и латеральная пластинка, разделённая на два слоя клеток (соматический и спланхнический листки мезодермы). Обрастание желтка бластодермой куриного зародыша Структура краевых клеток бластодермы в зоне обрастания электроннограмма схема электроннограммы кф – кортикальные микрофиламенты, жо – желточная оболочка, ск – специализированные контакты, вж – микроворсинки, обращенные в желток, д – десмосомы, л – лакуны, вм – микроворсинки, проникающие между фибриллами желточной оболочки Клетки ведущего края зоны обрастания На левой фотографии, полученной с помощью СЭМ, видны ламеллоподии (Ä) клеток, обрамленные филоподиями (стрелка). На правой электроннограмме показана микроворсинка краевой клетки, заякоренная между фибриллами желточной оболочки. • Образование туловищных складок и формирование кишечного тракта курицы (продольные срезы) • А – 24 часа инкубации; Б – 48 ч.и.; В – 60 ч.и.; Г – 3,5 сут инкубации. • эк – эктодерма; нп – нейральная пластинка; гу – гензеновский узелок; пп – первичная полоска; мз – мезодерма; пзп – подзародышевая полость; эн – эндодерма; ж – желток; пк – передняя кишка; нт – нейральная трубка; нб – нейральный желобок; гэк – головная эктодерма; пгк – подголовн. карман; сп – спланхноплевра; пкд – перикардиальная область; п.к.в. – передние кишечные ворота; гм – головной мозг; ам – амнион; вц – внезародышевый целом; ск – средняя кишка; з.к.в. – задние кишечн. ворота; зк – задняя кишка; пхк – подхвост. кишка; гл – глотка; рп – ротовая пластинка; ст – стомодеум; кР – карман Ратке; жс – желточный стебелек; ал – почка аллантоиса; пт – проктодеум; пак – постанальная кишка; ап – анальная пластинка; ан – анальная область Развитие амниона у зародыша курицы Формирование зародышевых оболочек (по стадиям) Формирование зародышевых оболочек (по стадиям) • Продольные срезы через зародыш в яйце на стадиях: А – 2 суток; Б – 3 суток; В – 5 и Г – 9 суток инкубации Пояснения к предыдущим слайдам • вц – экзоцелом; гз – голова зародыша; гса – головная складка амниона; ж – желток; жо – желточная оболочка; см – соматическая мезодерма; спм – спланхническая (висцеральная) мезодерма; эк – эктодерма; эн – эндодерма; хса – хвостовая складка амниона; ам – амнион; ал – полость аллантоиса; ало – аллантоис; жм – желточный мешок; к – кишка; па – полость амниона; хр - хорион Формирование аллантоиса Пояснения к предыдущему слайду • ал – аллантоис; аэ – эндодерма аллантоиса; м – мезодрема; мз – мезенхима; нт – нейральная трубка; па – полость амниона; пха – полость хориоаллантоиса; пр – проктодеум; зк – задняя кишка; ск – средняя кишка; спп – спланхноплевра; х - хорда Развитие аллантоиса • На стадии 17+ (около 60 час.) закладка аллантоиса ещё отсутствует; на ст. 18 (68 час.) аллантоис в виде короткого толстостенного кармана; на ст. 20 (3 суток) аллантоис пузыревидный равен величине среднего мозга; на ст. 21 (3,5 суток) аллантоис может простираться до головы. • Ни отсутствие в желточном мешке желтка, ни редукция просвета в аллантоисе не привели к существенным изменениям плана строения зародыша млекопитающих. • А. куриный зародыш. • Б. зародыш свиньи. В. зародыш человека Провизорные образования у зародыша крысы ЗК ПК • Для плацентарных Млекопитающих характерно значительно более раннее по сравнению с Зауропсидами формирование провизорных оргаП нов. На схеме сагитталье р ного среза трехсомитного е эмбриона крысы уже д можно видеть желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис. Аллантоис у зародыша мыши • На фото, выполненном с помощью сканирующего электронного микроскопа, показан продольный разрез зародыша, на несколько более ранней стадии головной складки. И здесь уже виден аллантоис (светлая стрелка) как мезодермальное разрастание области задней кишки. Красная стрелка показывет положение первичной полоски. Плацента млекопитающих Особенности провизорных органов у Marsupialia А – Сумчатая куница (Dasyurus), Б – Бандикут (Isoodon). ал –аллантоис, ам – амнион, жм – желточный мешок, з – зародыш, кс – краевой синус, пв – проамнион, пл – плацента эндотелио-эндотелиального типа, пр – места прикрепления хориона (х) к стенке матки, эц – экзоцелом Ранние стадии развития ворсинок хориона человека. Цитотрофобласт и синцитиотрофобласт (синтрофобласт). Типы плацент по взаимосвязи кровеносных систем матери и плода • А – эпителиохориальный тип; Б – синдесмохориальный тип; В – эндотелиохориальный тип; Г – гемохориальный тип • Связь между зародышем и зародышевыми оболочками • 1 – полость амниона; 2 – зародыш; 3 – желточный мешок; 4 – экзоцелом; 5 – трофэктодерма; 6 – ножка тела; 7 – хорион; 8 – аллантоис; 9 – амнион; 10 – пупочный канатик; 11 пупочные (аллантоидные) сосуды Зародыш человека на 5-й неделе 6-я неделя 7-я неделя Схема котиледона Рекомендуемая литература (Позвоночные) 1. Бочаров Ю.С. Эволюционная эмбриология позвоночных. МГУ. 1988 2. Гилберт С. Биология развития. МИР, М., 1993 (тт. I-III) 3. Гилберт С.Ф., Д.М. Опиц, Р.А. Рэф. Новый синтез эволюционной биологии и биологии развития. Онтогенез, 28(5), 1997. С. 325-343. 4. Дондуа А.К. Теория зародышевых листков: дискуссионные аспекты. Онтогенез, т. 25(6), 1997. С. 68-76. 5. Дондуа А.К. Биология развития. т. I: Начала сравнительной эмбриологии. – СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2005. 295 с. 6. Дыбан А.П. Раннее развитие млекопитающих. Наука, Л., 1988. 7. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. Л.; М., 1937. 809 с. 8. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Низшие хордовые. М., 1978. С. 5-23. 9. Иванова-Казас О.М. Очерки по филогении низших хордовых// Труды СПбОЕ. 1995 Т. 84. Вып. 4. 159 с. 10. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб., 1995. 565 с. 11. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. МИР, М., тт. 1-2. 12. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. АГРОПРОМИЗДАТ, М., 1990. 271 с. 13. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека. Л., 1967. 223 с. 14. Макеева А.П. Эмбриология рыб. М. Изд-во МГУ., 1992. 216 с. 15. Объекты биологии развития. М., 1975. 571 с. автор презентации В.И Ефремов