Лишайники степных растительных сообществ Государственного

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 2 (2010) 299–305
ÓÄÊ 582.29 (571.513)
Ëèøàéíèêè ñòåïíûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ
Ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà “Õàêàññêèé”
Î. À. ÇÛÐßÍÎÂÀ
Öåíòðàëüíûé ñèáèðñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä ÑÎ ÐÀÍ
630090, Íîâîñèáèðñê, óë. Çîëîòîäîëèíñêàÿ, 101
Å-mail: larin [email protected]
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Âïåðâûå íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ ñáîðîâ â Ãîñóäàðñòâåííîì ïðèðîäíîì çàïîâåäíèêå “Õàêàññêèé”
îïðåäåëåí âèäîâîé ñîñòàâ ëèõåíîôëîðû ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ, ñîñòîÿùèé èç 134 âèäîâ, 47 ðîäîâ è 27 ñåìåéñòâ. Ïðîâåäåíû áèîìîðôîëîãè÷åñêèé, ýêîëîãè÷åñêèé è ãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèçû.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ëèøàéíèêè, Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê “Õàêàññêèé”, ñòåïíûå ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà, ýïèëèòû, ýïèãåéíûå, îáëèãàòíûå è ôàêóëüòàòèâíûå êàëüöåôèëû.
Îñíîâíûå ìàññèâû ñòåïåé Ñðåäíåé Ñèáèðè ñîñðåäîòî÷åíû íà òåððèòîðèè Ìèíóñèíñêèõ
êîòëîâèí. Ñòåïíûå ó÷àñòêè Õàêàñèè îòíîñÿòñÿ ê ñòåïÿì ãîðíûõ òèïîâ è âõîäÿò â îáùóþ
ñòðóêòóðó Àëòàå-Ñàÿíñêîé ãîðíîé ñèñòåìû.
 ïîñëåäíåå âðåìÿ àíòðîïîãåííàÿ íàãðóçêà
íà ðàñòèòåëüíîñòü ñòåïåé çíà÷èòåëüíî âîçðîñëà. Îá ýòîì ãîâîðÿò óâåëè÷åíèå ïëîùàäåé
ïàñòáèù, èíòåíñèâíîñòü èõ èñïîëüçîâàíèÿ.
Òàêàÿ íàãðóçêà ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ âèäîâîãî ñîñòàâà ñòåïíûõ ôèòîöåíîçîâ, ÷òî â
ïîëíîé ìåðå îòíîñèòñÿ è ê èõ ëèøàéíèêîâîìó êîìïîíåíòó.
Íà îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ
ñòåïíûõ ëèøàéíèêîâ, îáóñëîâëåííûå ðåëüåôîì, êàê è íà âûñøóþ ðàñòèòåëüíîñòü, íàêëàäûâàåò îòïå÷àòîê õàðàêòåð ïî÷âîîáðàçóþùèõ ïîðîä, áîëüøîå çíà÷åíèå èìåþò èñòîðè÷åñêèå ôàêòîðû.
 1991 ã. â Õàêàñèè ïîñòàíîâëåíèåì Ñîâåòà Ìèíèñòðîâ ÐÑÔÑÐ, à òàêæå Èíñòèòóòà
ëåñà è äðåâåñèíû ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ ñîçäàí ñòåïíîé çàïîâåäíèê, ïîëó÷èâøèé íàçâàíèå “×àçû”.  íîÿáðå 1999 ã. ðàñïîðÿæåíèåì ÏðàâèÇûðÿíîâà Îëüãà Àëåêñàíäðîâíà
Î. À. Ëàðèíà è Î. À. Çûðÿíîâà – îäíî è òî æå ëèöî.
òåëüñòâà ÐÔ ñòåïíîé çàïîâåäíèê “×àçû” è
ãîðíî-òàåæíûé çàïîâåäíèê “Ìàëûé Àáàêàí”
îáúåäèíåíû â îäèí Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê “Õàêàññêèé” [1].
Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê
(ÃÏÇ) “Õàêàññêèé” âêëþ÷àåò â ñåáÿ 4 ñòåïíûõ ó÷àñòêà: “Êàìûçÿêñêàÿ ñòåïü”, “Îçåðî
Øèðà”, “Îçåðî Èòêóëü”, “Îçåðî Áåëå” (ñì.
ðèñóíîê), êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â Øèðèíñêîì
è Óñòü-Àáàêàíñêîì ðàéîíàõ Õàêàñèè. Ñîãëàñíî ðàéîíèðîâàíèþ À. Â. Êóìèíîâîé è Þ. Ì. Ìàñêàåâà [2], ýòè ó÷àñòêè çàïîâåäíèêà ðàñïîëàãàþòñÿ â Øèðèíñêîì (Ñåâåðî-Õàêàññêîì) è
Ïðèàáàêàíñêîì (Öåíòðàëüíî-Õàêàññêîì) ñòåïíûõ îêðóãàõ. Êëèìàò ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé.
Äëÿ íåãî õàðàêòåðíû ðåçêèå êîëåáàíèÿ íå
òîëüêî ìåñÿ÷íûõ, íî è ñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð. Îñàäêîâ âûïàäàåò 250–350 ìì â ãîä, ïðåèìóùåñòâåííî â òåïëûé ïåðèîä. Çèìîé âåòðû ñäóâàþò ñíåã ñ ðîâíûõ ïðîñòðàíñòâ â îâðàãè è ïîíèæåíèÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü áåçìîðîçíîãî ïåðèîäà íå áîëåå 110–120 äíåé.
 ïî÷âåííîì ïîêðîâå ïðåîáëàäàþò îáûêíîâåííûå è þæíûå ÷åðíîçåìû. Çíà÷èòåëüíûå ïëîùàäè çàíèìàþò êàøòàíîâûå ïî÷âû, à òàêæå ùåáíèñòûå ó÷àñòêè íà êðóòûõ êàìåíèñ''
ñîáðàííîãî ìàòåðèàëà ïðîâîäèëîñü ïî Îïðåäåëèòåëÿì ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ è Ðîññèè [4–
13]. Îáúåìû ñåìåéñòâ è ðîäîâ ëèøàéíèêîâ
äàíû â îñíîâíîì â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàáîòîé
O. E. Eriksson, D. L. Hawksworth [14] ñ ó÷åòîì
R. Santesson et al. [15]. Íåêîòîðûå âèäû óòî÷íÿëèñü ïî ðàáîòå R. Santesson et al. [15].
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê “Õàêàññêèé”
òûõ þæíûõ ñêëîíàõ. Ïîíèæåíèÿ çàíÿòû ñîëîíöåâàòûìè ÷åðíîçåìàìè, ÷åðíîçåìîâèäíûìè ëóãîâûìè è ëóãîâî-ñîëîí÷àêîâûìè ïî÷âàìè. Èìåþòñÿ áîëîòèñòî-ñîëîí÷àêîâûå, èëîâàòî-áîëîòíûå è ñëîèñòî-ïîéìåííûå ïî÷âû, à
òàêæå ñîëîíöû è ñîëîí÷àêè [3].
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ
Èçó÷åíèå ñòåïíîé ëèõåíîôëîðû çàïîâåäíèêà, äëÿ êîòîðîé äî íàøèõ èññëåäîâàíèé
áûëî èçâåñòíî íå áîëåå 20 âèäîâ, íà÷àòî
íàìè â 2007 ã. â Øèðèíñêîì è Óñòü-Àáàêàíñêîì ðàéîíàõ Õàêàñèè (ñì. ðèñóíîê). Ëèøàéíèêè ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ èçó÷àëè â ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ: íà ñêàëèñòûõ îáðûâàõ, êðóïíûõ êàìåíèñòûõ ñêëîíàõ, íà âûõîäàõ èçâåñòíÿêîâ.
 ñòåïíûõ ñîîáùåñòâàõ ÃÏÇ “Õàêàññêèé”
ñîáðàíî áîëåå 350 îáðàçöîâ. Îïðåäåëåíèå
!
 ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé äëÿ ñòåïíûõ
ñîîáùåñòâ ÃÏÇ “Õàêàññêèé” óñòàíîâëåíû
134 âèäà èç 47 ðîäîâ è 27 ñåìåéñòâ. Ïðèñòóïàÿ ê ðàññìîòðåíèþ ñîîòíîøåíèé ðàçëè÷íûõ
ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï âî ôëîðå ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ çàïîâåäíèêà, â ïåðâóþ î÷åðåäü îñíîâíûõ ñåìåéñòâ ïî ÷èñëó âèäîâ è ðîäîâ, îòìåòèì, ÷òî ñåìåéñòâà ðàñïîëàãàþòñÿ â ñëåäóþùèé ðÿä ïî óáûâàíèþ ÷èñëà âèäîâ (òàáë. 1).
Ñðåäíåå ÷èñëî âèäîâ â ñåìåéñòâå ôëîðû
ëèøàéíèêîâ ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ çàïîâåäíèêà –
ïî÷òè 5, à óðîâíåì âûøå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ
õàðàêòåðèçóþòñÿ 9 ñåìåéñò⠖ Lecanoraceae,
Parmeliaceae, Teloschistaceae, Physciaceae,
Hymeneliaceae, Acàrosporaceae, Porpidiaceae,
Collemataceae è Umbilicariaceae, ðàñïîëîæåííûå â âåðõíåé ÷àñòè ñïåêòðà (cì. òàáë. 1). Ýòè
ñåìåéñòâà ÿâëÿþòñÿ âåäóùèìè è ñîñòàâëÿþò
íåìíîãèì áîëåå 72,39 % âñåãî âèäîâîãî ñîñòàâà ëèõåíîôëîðû ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ çàïîâåäíèêà. Íà îñòàëüíûå 18 ñåìåéñòâ ïðèõîäèòñÿ 37 âèäîâ, ÷òî ñîñòàâëÿåò 27,61 % îò îáùåãî ÷èñëà. Êàê ïðàâèëî, ñåìåéñòâà, çàíèìàþùèå âåäóùåå ïîëîæåíèå âî ôëîðå ðåãèîíà, èãðàþò íàèáîëåå âàæíóþ ðîëü è â
ñëîæåíèè åãî ðàñòèòåëüíîñòè. Îäíîâèäîâûõ
ñåìåéñòâ íà èññëåäóåìûõ ó÷àñòêàõ 10 (ñì.
òàáë. 1).
Ñðåäíåå ÷èñëî âèäîâ â ðîäå – 2,85. Âåäóùèå ðîäû (èõ 21) ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 2 è
íàñ÷èòûâàþò 102 âèäà, ÷òî ñîñòàâëÿåò 89,46 %
îò îáùåãî ÷èñëà âèäîâ ëèõåíîôëîðû.
Íåñìîòðÿ íà äîâîëüíî áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå ñòåïíûõ ôîðìàöèé è ïåñòðîòó ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, ëèõåíîôëîðà èõ äîâîëüíî îäíîîáðàçíà è ñðàâíèòåëüíî áåäíà ïî ñîñòàâó êàê âèäîâ, òàê è áèîìîðô.
Íàëè÷èå â ñòåïíûõ ñîîáùåñòâàõ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà êàìåíèñòîãî ñóáñòðàòà, ðåçêèå ñìåíû òåìïåðàòóð, ñèëüíûå âåòðû ñïîñîáñòâóþò ïðåîáëàäàþùåìó ðàçâèòèþ íàêèï-
Ò à á ë è ö à 1
Ñîîòíîøåíèå ñåìåéñòâ â ëèõåíîôëîðå ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ ïî ÷èñëó âèäîâ è ðîäîâ
Âèäû
Ìåñòî âî
ôëîðå ïî
Ñåìåéñòâî
÷èñëó âèäîâ
×èñëî ðîäîâ
Àáñîëþòíîå
Äîëÿ îò îáùåãî
÷èñëî
÷èñëà, %
1
Lecanoraceae Körb.
26
19,4
4
2
Parmeliaceae Zenker
15
11,19
6
3
Teloschistaceae Zahlbr.
14
10,45
3
4
Physciaceae Zahlbr.
11
8,21
5
5
Hymeneliaceae Körb.
9
6,72
3
6–7
Acarosporaceae Zahlbr.
6
4,48
1
6–7
Porpidiaceae Hertel et Hafellner
6
4,48
2
8–9
Collemataceae Zenker
5
3,73
1
8–9
Umbilicariaceae Chevall.
5
3,73
2
10–14
Candelariaceae Hakul.
4
2,98
1
10–14
Cladoniaceae Zenker
4
2,98
1
10–14
Lichin aceae Nyl.
4
2,98
2
10–14
Rhizocarpaceae M. Choisy ex Hafellner
4
2,98
1
10–14
Verrucariaceae Zenker
4
2,98
2
15
Thelotremataceae (Nyl.) Stizenb.
3
2,23
1
16–17
Lecideaceae Chevall.
2
1,49
1
16–17
Stereocaulaceae Chevall.
2
1,49
1
18
Arthoniaceae Reichenb.
1
0,75
1
19
Catillariaceae Hafellner
1
0,75
1
20
Chysothricaceae Mont.
1
0,75
1
21
Heppiaceae Zahlbr.
1
0,75
1
22
Pann ariaceae Tuck.
1
0,75
1
23
Peltulaceae Budel
1
0,75
1
24
Placynthiaceae Dahl
1
0,75
1
25
Psoraceae Zahlbr.
1
0,75
1
26
Pyrenopsidaceae Th. Fr.
1
0,75
1
27
Trapeliaceae M. Choisy ex Hertel
1
0,75
1
134
100
47
Âñåãî
íûõ ýïèëèòîâ ñ æèçíåííûìè ôîðìàìè àðåîëèðîâàííîãî è äèìîðôíîãî ñëîåâèùà (29 âèä,
21,64 %), óñòîé÷èâûõ ê èññóøåíèþ è ïåðåîõëàæäåíèþ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ, íàïðèìåð, Squamarinà gypsacea (Sm.) Poelt, Asðicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold, Lecanora intricata (Ach.) Ach., L. valesiaca (Müll. Arg.) Stizenb., Protoparmeliopsis macrocyñlos (H. Magn.)
Moberg et R. Sant., Porpidia cinereoatra (Ach.)
Hertel et Knoph è äð. Îáùåå ÷èñëî íàêèïíûõ ëèøàéíèêîâ, â òîì ÷èñëå ýïèãåéíûõ è
ýïèôèòîðåëèêâèòíûõ, ñîñòàâëÿåò 62 âèäà
(46,27 %). Íà âòîðîì ìåñòå ëèøàéíèêè ñ æèçíåííûìè ôîðìàìè ÷åøóé÷àòîãî è ëèñòîâàòîãî ñëîåâèùà (13 è 24 âèäîâ, 9,71 è 17,91 %).
Ê ëèøàéíèêàì ñ ÷åøóé÷àòûì ñëîåâèùåì îòíîñÿòñÿ, íàïðèìåð, Acarospora fuscata (Schrad.)
Th. Fr., A. glaucocarpa (Wahlenb.) Körb., Candelariella placodizans (Nyl.) H. Magn., Heppia
lutosa (Ach.) Nyl., Peltula euploca (Ach.) Poelt
Ozenca et Clauz., Psora decipiens (Hedw.) Hoffm.
è äð. Ëèñòîâàòîå ñëîåâèùå èìåþò Collema callopismum A. Massal., C. glebulentum (Cromb.)
Degel., Melanelia panniformis (Nyl.) Vain,
Neofuscelia pulla (Ach.) Essl., Parmelia saxatilis
(L.) Ach. è äð. Ìåëêîêóñòèñòîå ñëîåâèùå îòìå÷åíî ó Aspicilia transbaicalica Oxner è ìåëêîëèñòîâàòîå ó Collema minor (Pakh.) Tomin.
C æèçíåííîé ôîðìîé êóñòèñòîãî ñëîåâèùà
ïðåäñòàâëåíû 4 âèäà èç ðîäà Cladonia: Cl.
!
Ò à á ë è ö à 2
Âåäóùèå ðîäà ïî ÷èñëó âèäîâ â ëèõåíîôëîðå ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ
Ìåñòî âî
ôëîðå ïî
÷èñëó âèäîâ
1
2
3–5
3–5
3–5
6–7
6–7
8–14
8–14
8–14
8–14
8–14
8–14
8–14
15–21
15–21
15–21
15–21
15–21
15–21
15–21
Lecanora Ach.
Caloplaca Th. Fr.
Acarospora A. Massal.
Xanthoria (Fr.) Th. Fr.
Aspicilia A. Massal.
Collema Web.
Porpidia Körb.
Candelariella A. Massal.
Cladonia Hill ex P. Browne
Lasallia Mårat
Lecidella Körb.
Rhizocarpon Ramond ex DC.
Rinodin a (Ach.) S. Gray
Xanthoparmelia (Vain.) Hale
Di ploschistes Norman
Melanelia Essl.
Physcia (Schreb.) Michx.
Protoparmelia M. Choisy
Psorotichia A. Massal.
Rhizoplaca Zopf
Verrucaria Wigg. emend. Th. Fr.
Âñåãî
pocillum (Ach.) Grognot., Cl. pyxidata (L.) Hoffm.,
Cl. rangiformis (L.) Hoffm., Cl. sulphurinà
(Michx.) Fr.
Çà îñíîâó êëàññèôèêàöèè ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè Õàêàñèè âçÿò ïðèíöèï, ðàçðàáîòàííûé Å. Ì. Ëàâðåíêî [17] äëÿ ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè ÑÑÑÐ, à òàêæå èñïîëüçîâàíà
êëàññèôèêàöèÿ À. Â. Êóìèíîâîé, Ã. À. Çâåðåâîé, Ò. Ã. Ëàìàíîâîé [18].
Ñòåïíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü íà òåððèòîðèè
ó÷àñòêîâ ïðåäñòàâëåíà îïóñòûíåííûìè, íàñòîÿùèìè (ìåëêî- è êðóïíîäåðíîâèííûìè),
ëóãîâûìè, êàìåíèñòûìè è ñîëîíöåâàòûìè
ñòåïÿìè. Ëóãîâûå ñòåïè íå èçó÷àëèñü, òàê
êàê ëèøàéíèêè â íèõ îòñóòñòâóþò.
Ïîä îïóñòûíåííûìè ñòåïÿìè, âñëåä çà
À. Â. Êóìèíîâîé [18], ìû ïîíèìàåì íàèáîëåå
êñåðîôèëüíûé âàðèàíò ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè, ðàñïðîñòðàíåííûé â óñëîâèÿõ ïîëîãèõ
ñêëîíîâ èëè ïëàêîðíûõ ìåñòîîáèòàíèé, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ ñëàáîé ñîìêíóòîñòüþ íàçåìíîãî ïîêðîâà, ñíèæåííîé ðîëüþ çëàêîâ è
ðàçâèòèåì íàêèïíûõ ýïèãåéíûõ ëèøàéíèêîâ.
Îïóñòûíåííûå ñòåïè èìåþò îãðàíè÷åííîå
ðàñïðîñòðàíåíèå è îòìå÷àþòñÿ ôðàãìåíòàðíî ïî þæíûì ñêëîíàì.  äàííîì ñîîáùåñòâå
!
Âèäû
Ðîä
Àáñîëþòíîå ÷èñëî
Äîëÿ îò îáùåãî ÷èñëà, %
18
7
6
6
6
5
5
4
4
4
4
4
4
4
3
3
3
3
3
3
3
13,43
5,22
4,48
4,48
4,48
3,73
3,73
2,98
2,98
2,98
2,98
2,98
2,98
2,98
2,23
2,23
2,23
2,23
2,23
2,23
2,23
102
89,46
îòìå÷åíû ëèøàéíèêè ñ æèçíåííîé ôîðìîé
íàêèïíîãî ñëîåâèùà – Diðloschistis candidissimus (Krempelh.) Zahlbr., Psora deciðiens.
Íà çàñîëåííûõ ïî÷âàõ, âîêðóã ìèíåðàëèçîâàííûõ îçåð ðàñïðîñòðàíåíû ÷èåâûå è
ïèêóëüíèêîâûå ñòåïè. Â ýòèõ ñîîáùåñòâàõ
îòìå÷åí ìèêðîÿðóñ èç ÷åøóé÷àòûõ íàïî÷âåííûõ ëèøàéíèêîâ Psora deci piens, Peltula euploca. Íà êàìåíèñòûõ ïÿòíàõ ýïèëèòíûå ëèøàéíèêè ôîðìèðóþò äâà ìèêðîÿðóñà: ïåðâûé – èç íàêèïíûõ, âòîðîé – èç ëèñòîâàòûõ ýïèëèòîâ. Ñðåäè íàêèïíûõ ëèøàéíèêîâ
ïîñòîÿííûìè ÿâëÿþòñÿ Aspicilia cinerea (L.)
Körb., A. maculata (H. Magn.) Oxner, A. transbaicalica, Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.)
Rabenh., L. frustulosa (Dicks.) Ach., L. crenulata Hook., Acarospora badiofusca (Nyl.) Th.
Fr., Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr. Èç
ëèñòîâàòûõ ýïèëèòîâ íàèáîëåå îáû÷íû Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale, X. somlo¸nsis (Gyeln.) Hale, Xanthoria elegans (Link)
Th. Fr., X. polócarpa (Hoffm.) Rieber, Melanelia
tominii (Oxner) Essl., Caloplaca saxicola (Hoffm.)
Nordin è äð.
Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå èìåþò ìåëêîäåðíîâèííûå íàñòîÿùèå ñòåïè, çàíèìàþùèå
êàê ðàâíèííûå, òàê è ñêëîíîâûå ìåñòîîáèòàíèÿ íà êàøòàíîâûõ è þæíûõ ÷åðíîçåìàõ.
Ïîñòîÿííûìè âèäàìè ìåëêîäåðíîâèííûõ ñòåïåé ñðåäè ëèøàéíèêîâ ÿâëÿþòñÿ íàïî÷âåííûå êóñòèñòûå Cladonia pocillum, Cl. pyxidata
è ïîñòîÿííî êî÷óþùèé ëèñòîâàòûé ëèøàéíèê Xanthoparmelia camchadalis (Ach.) Hale.
Âûñîêîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ìåëêîäåðíîâèííûõ ñòåïåé äîïîëíÿåòñÿ çà ñ÷åò íàêèïíûõ
è ëèñòîâàòûõ ýïèëèòîâ, ïîñåëÿþùèõñÿ íà
ùåáíå. Ýòî Acarospora fuscata, A. badiofusca,
Aspicilia cinerea, Lecanora frustulosa, Rhizoplaca chrysoleuca (Sm.) Zopf, Rh. melanophthalma (DC.) Leuckert et Poelt, Rh. peltata (Ram.)
Leuckert et Poelt, Xanthoria elegans, X. polócarpa, Dimelaenà oreinà (Ach.) Norman, Candelariella vitellinà (Hoffm.) Müll. Arg., Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy è äð.
Ñðåäè âñåõ ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ êðóïíîäåðíîâèííûå íàñòîÿùèå ñòåïè íàèìåíåå áîãàòû âèäàìè ëèøàéíèêîâ. Ýòè ðàñòèòåëüíûå
ñîîáùåñòâà çàíèìàþò íà ñòåïíûõ ó÷àñòêàõ
ñêëîíû çàïàäíîé è âîñòî÷íîé ýêñïîçèöèé.
Íèæíèé ìèêðîÿðóñ ôîðìèðóþò ýïèãåéíûå
ëèøàéíèêè Cladonia sulphurinà, Xanthoparmelia camschadalis. Ïîñòîÿííî ïðèñóòñòâóþò
â äàííûõ ôèòîöåíîçàõ Cladonia pyxidata è
Cladonia pocillum. Íà ùåáíå îòìå÷åíû 33 âèäà
ëèøàéíèêîâ-ýïèëèòîâ, îñíîâíûìè èç êîòîðûõ
ÿâëÿþòñÿ Candelariella vitellinà, Lecanora
frustulosa, Aspicilia cinerea, Melanelia tominii,
Caloplaca saxicola, Dimelaenà oreinà, Diðlotomma venustum Körb., Xanthoparmelia somlo¸nsis, Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. è äð.
 íàñòîÿùèõ ñòåïÿõ ðîëü ëèøàéíèêîâ ñàìàÿ íåçíà÷èòåëüíàÿ, ïî-âèäèìîìó, âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî îíè íå âûäåðæèâàþò êîíêóðåíöèè ñ äåðíîâèííûìè çëàêàìè.
Êàìåíèñòûå ñòåïè ïðåäñòàâëåíû ôðàãìåíòàðíî è ÿâëÿþòñÿ âàðèàíòàìè ìåëêî- è êðóïíîäåðíîâèííûõ ñòåïåé. Âñòðå÷àþòñÿ îíè íà
êðóòûõ (15–20°) ñêëîíàõ þæíîé ýêñïîçèöèè
è íà âåðøèíàõ âîçâûøåííîñòåé.
 ïåòðîôèòíûõ âàðèàíòàõ ìåëêîäåðíîâèííûõ ñòåïåé îáû÷íûìè ÿâëÿþòñÿ ëèñòîâàòûå
ýïèëèòû Xanthoria elegans, X. polócarpa, Xanthoparmelia somlo¸nsis è äð.
 ñîñòàâå ëèøàéíèêîâ êàðáîíàòíûõ ìåñòîîáèòàíèé çàïîâåäíèêà “Õàêàññêèé” ïðåèìóùåñòâåííàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò îáëèãàòíûì
êàëüöåôèëàì, ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ Verrucaria
calciseda DC., V. nigrescens Pers., Psorotichia
schaereri (A. Massal.) Arnold, Lecanora bolcanà
Pollini, L. crenulata, L. dispersa (Pers.) Sommerf., Collema cristatum (L.) Web. ex. Wigg.,
C. undulatum Laur. ex. Flot., Peltula euploca,
Aspicilia maculatà, à òàêæå ïðåäñòàâèòåëè
ðÿäà äðóãèõ ðîäîâ.
Ê ôàêóëüòàòèâíûì êàëüöåôèëàì â ðàéîíå èññëåäîâàíèÿ îòíîñÿòñÿ Candelariella aurella
(Hoffm.) Zahlbr., Candelariella vitellinà,
Caloplaca ferruginea, Xanthoria candelaria (L.)
Th. Fr., X. elegans, Porpidia crustulata (Ach.)
Hertel et Knoph, Phaeophyscia sciastra (Ach.)
Moberg, Physcia caesia è äð., êîòîðûå â îòëè÷èå îò îáëèãàòíûõ, èëè îáÿçàòåëüíûõ, êàëüöåôèëüíûõ âèäîâ ìîãóò âñòðåòèòüñÿ íà êîðå,
äðåâåñèíå è íà ñèëèêàòíûõ ãîðíûõ ïîðîäàõ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñòåïíûå ñîîáùåñòâà
çàïîâåäíèêà “Õàêàññêèé” èñïûòûâàëè çíà÷èòåëüíóþ àíòðîïîãåííóþ íàãðóçêó.  ñâÿçè ñ
ýòèì òåðÿëîñü çíà÷åíèå çëàêîâ, êîòîðûå âûòåñíÿëèñü ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäîâ Carex L.,
Artemisia L., Potentilla L., ÷òî íàáëþäàåòñÿ äî
íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Ðàçðàñòàíèå ñòåïíûõ
êîðíåâèùíûõ îñîê è óãíåòåííîå ñîñòîÿíèå
çëàêîâûõ êîìïîíåíòîâ îáúÿñíÿþòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî èíòåíñèâíûì âûïàñîì ñêîòà. Ìåíÿåòñÿ
îáëèê ñòåïåé è â îòíîøåíèè ëèøàéíèêîâ. Âûïàäàþò ëèøàéíèêè èç ðîäîâ Psora, Peltula.
Ïðè óñòàíîâëåíèè ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï
ëèøàéíèêîâ (òàáë. 3) ñòåïíûõ ôèòîöåíîçîâ
çàïîâåäíèêà “Õàêàññêèé” ó÷èòûâàëàñü ïðèóðî÷åííîñòü âèäà ê ìåñòîîáèòàíèÿì ñ îïðåäåëåííûìè óñëîâèÿìè âëàæíîñòè, òåïëîâûì
ðåæèìîì, ìîùíîñòüþ ñíåãîâîãî ïîêðîâà è
îñîáåííî îáðàùàëîñü âíèìàíèå íà îòíîøåíèå ê ñóáñòðàòó. Ïðåîáëàäàþùàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ëèøàéíèêàì êñåðîôèòàì (57 âèäîâ,
îêîëî 42,54 %). Ê äàííîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ â
îñíîâíîì ëèøàéíèêè, ðàñïðîñòðàíåíèå êîòîðûõ ñâÿçàíî ñ ñóõèì è òåïëûì ðåæèìîì êëèìàòà. Ýòî, íàïðèìåð, òàêèå âèäû, êàê Lobothallia praeradiosa (Nyl.) Hafellner, Lecanora
argopholis (Ach.) Ach., Lecanora frustulosa,
Psorotichia taurica (Nyl.) Vain., Caloplaca
arenària (Pers.) Müll. Arg., Protoparmeliopsis
muralis è äð. Âòîðîå ìåñòî ïî êîëè÷åñòâó
âèäîâ (50) çàíèìàþò ìåçîôèòû. Ýòî ëèøàéíèêè, îáèòàþùèå, êàê ïðàâèëî, íà çàòåíåííûõ ñêàëàõ èëè ó èõ îñíîâàíèÿ â ìåñòàõ ñ
óìåðåííîé âëàæíîñòüþ. Íà èõ äîëþ ïðèõîäèòñÿ 37,31 % îò îáùåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ. Ê íèì
îòíîñÿòñÿ Squamarinà gypsacea, Candelariella
!!
Ò à á ë è ö à 3
Ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû ëèøàéíèêîâ ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ çàïîâåäíèêà “Õàêàññêèé”
¹ ï\ï
Âèäû
Ýêîëîãè÷åñêàÿ
ãðóïïà
Àáñîëþòíîå
Äîëÿ îò îáùå-
÷èñëî
ãî ÷èñëà, %
1
Êñåðîôèò
57
42,54
2
Ìåçîôèò
50
37,31
3
Ìåçîêñåðîôèò
2
1,49
4
Êñåðîìåçîôèò
9
6,72
5
Êñåðîêðèîôèò
4
2,98
6
Êðèîôèò
9
6,72
7
8
Êðèîêñåðîôèò
Ïñèõðîôèò
1
2
0,75
1,49
134
100
Âñåãî
Ïðèìåðû
Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr., Collema cristatum (L.) Web. ex. Wigg., Aspicilia maculata (H. Magn.)
Oxner
Cladonia sulphurin a (Michx.) Fr., Lecanora polytropa
(Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh., Rhizocarpon geographicum (L.) DC.
Verrucaria calciseda DC., Verrucaria foveolata (Flk.)
A. Massal.
Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Xanthoparmelia
conspersa (Ach.) Hale, Porpidia macrocarpa (DC.)
Hertel et Schwab.
Rhizoplaca chrysoleuca (Sm.) Zopf, Rhizoplaca peltata
(Ram.) Leuckert et Poelt, Psora deciðiens (Hedw.)
Hoffm.
Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., Lecanora intricata (Ach.) Ach., Melanelia stygia (L.) Essl.
Candelariella placodizans (Nyl.) H. Magn.
Parmelia saxatilis (L.) Ach., Protoparmelia nephaea
(Sommerf.) R. Sant.
Ò à á ë è ö à 4
Ðàñïðåäåëåíèå ëèøàéíèêîâ ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ ïî ãåîãðàôè÷åñêèì ýëåìåíòàì è òèïàì àðåàëîâ
ýëåìåíò
Îáùåå
Òèïû àðåàëîâ, ÷èñëî âèäîâ
Ãåîãðàôè÷åñêèé
÷èñëî
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Àðêòîàëüïèéñêèé
Àëüïèéñêèé
Ãèïîàðêòîìîíòàííûé
Ìîíòàííûé
Áîðåàëüíûé
Ñòåïíîé
–
–
–
–
–
2
–
1
3
6
7
2
–
3
6
–
5
4
–
5
19
–
12
6
–
1
15
1
15
3
–
1
1
3
–
–
–
–
–
–
1
–
–
–
5
–
–
–
1
–
–
–
2
–
–
–
–
–
2
–
–
–
–
–
1
–
–
1
–
–
–
15
2
14
52
4
47
Âñåãî
2
17
16
40
38
8
1
5
3
2
1
1
134
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Òèïû àðåàëîâ: 1 – àçèàòñêèé, 2 – åâðàçèàòñêèé, 3 – åâðàçîàìåðèêàíñêèé, 4 – ãîëàðêòè÷åñêèé, 5 – ïëþðèðåãèîíàëüíûé, 6 – ãîëàðêòèêî-íîòàðêòè÷åñêèé, 7 – åâðàçîàôðèêàíñêèé, 8 – ñóáñðåäèçåìíîìîðñêèé, 9 – öåíòðàëüíî-àçèàòñêèé, 10 – åâðàçîêàâêàçñêèé, 11 – àôðèêàíî-àçèàòñêèé, 12 – àìåðèêàíî-àçèàòñêèé.
kuusamo¸nsis Räsänen, Aspicilia lapponica
Hue, Physcia phaea (Tuck.) Thoms. è äð.
Èíòåðåñíûå äàííûå ïîëó÷åíû ïðè ãåîãðàôè÷åñêîì àíàëèçå ëèøàéíèêîâ ñòåïíûõ ôèòîöåíîçîâ, ïðîâåäåííîì ïî ïðèíöèïó ïîÿñíîñòè-çîíàëüíîñòè, íà îñíîâå ðàáîò Í. Â. Ñåäåëüíèêîâîé [19–21]. Âñå âèäû ðàñïðåäåëåíû ìåæäó øåñòüþ ãåîãðàôè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè, à ïî
õàðàêòåðó øèðîòíîãî ðàçìåùåíèÿ âèäî⠖
ìåæäó äâåíàäöàòüþ òèïàìè àðåàëîâ (òàáë. 4).
!"
 ãåîãðàôè÷åñêîì ñïåêòðå ëèøàéíèêîâ
ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ çàïîâåäíèêà äîìèíèðóþùàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ìîíòàííûì (51 âèä,
îêîëî 38,05 %) è ñòåïíûì (47 âèäîâ, 35,07 %).
Íàèìåíüøèì êîëè÷åñòâîì âèäîâ (ïî 1, 0,75 %)
ïðåäñòàâëåíû ñòåïíûå ëèøàéíèêè ñ åâðàçîàôðèêàíñêèì è àôðèêàíî-àçèàòñêèì òèïàìè
àðåàëà. Ê íèì îòíîñÿòñÿ Lobothallia radiosa
(Hoffm.) Hafellner è Lasallia pertusa Rassad.
ñîîòâåòñòâåííî.
Âåëèêà ðîëü â ãîðíî-ñòåïíûõ ôèòîöåíîçàõ Õàêàñèè ëèøàéíèêîâ Lecanora valesiaca
è Melanelia tominii, îãðàíè÷èâàþùèõ ñâîå ðàññåëåíèå â Ãîëàðêòèêå Àçèåé.
Àâòîð èñêðåííå áëàãîäàðåí íàó÷íîìó ðóêîâîäèòåëþ Í. Â. Ñåäåëüíèêîâîé çà öåííûå ñîâåòû îòíîñèòåëüíî íàïèñàíèÿ äàííîé ñòàòüè, çàìåñòèòåëþ äèðåêòîðà ïî íàó÷íîé ðàáîòå Å. Ñ. Àíêèïîâè÷ó
è ñîòðóäíèêàì Ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà “Õàêàññêèé” çà ïîääåðæêó âî âðåìÿ
ïðîâåäåíèÿ ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé, à òàêæå âåäóùåìó íàó÷íîìó ñîòðóäíèêó çàïîâåäíèêà Á. Ñ. Íàëîáèíó çà ïðåäîñòàâëåííûå ôîòîìàòåðèàëû.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Çàïîâåäíèêè Ñèáèðè / ïîä ðåä. Ä. Ñ. Ïàâëîâà è äð.
Ì., 2000. Ò. 2. Ñ. 129–143.
2. Êóìèíîâà À. Â., Ìàñêàåâ Þ. Ì. Ãåîáîòàíè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå // Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Õàêàñèè. Íîâîñèáèðñê, 1976. Ñ. 309–367.
3. Âîñêðåñåíñêèé Ñ. Ñ. Ãåîìîðôîëîãèÿ Ñèáèðè. Ì., 1962.
352 ñ.
4. Îêñíåð À. Ì. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ (ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå). Ë., 1974. Âûï. 2. 283 ñ.
5. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ. Ë., 1971. Âûï. 1.
411 ñ.
6. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ. Ë., 1975. Âûï. 3.
275 ñ.
7. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ. Ë., 1977. Âûï.. 4.
343 ñ.
8. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ ÑÑÑÐ. Ë., 1978. Âûï. 5.
304 ñ.
9. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ Ðîññèè. ÑÏá., 1996. Âûï. 6.
203 ñ.
10. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ Ðîññèè. ÑÏá., 1998. Âûï. 7.
166 ñ.
11. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ Ðîññèè. ÑÏá., 2003. Âûï. 8.
278 ñ.
12. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ Ðîññèè. ÑÏá., 2004. Âûï. 9.
340 ñ.
13. Îïðåäåëèòåëü ëèøàéíèêîâ Ðîññèè. ÑÏá., 2008. Âûï. 10.
512 ñ.
14. Eriksson O. E., Hawksworth D. L. Outline of the Ascomycetes. 1998. Vol. 16. Ð. 1–2, 161.
15. Santesson R. et al. Lichenforming and lichenicolous
fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala
University, 2004. 359 ð.
16. ×åðåïàíîâ Ñ. Ê. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ãîñóäàðñòâ. ÑÏá., 1995. 992 ñ.
17. Ëàâðåíêî Å. Ì. Ñòåïè ÑÑÑÐ // Ðàñòèòåëüíîñòü ÑÑÑÐ.
Ì.; Ë., 1940. Ò. 2. 265 ñ.
18. Êóìèíîâà À. Â. è äð. Ñòåïè // Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ
Õàêàñèè. Íîâîñèáèðñê, 1976. Ñ. 95–152.
19. Ñåäåëüíèêîâà Í. Â. Ëèõåíîôëîðà íàãîðüÿ Ñàíãèëåí.
Íîâîñèáèðñê, 1985. 180 ñ.
20. Ñåäåëüíèêîâà Í. Â. Ëèøàéíèêè Àëòàÿ è Êóçíåöêîãî
íàãîðüÿ. Êîíñïåêò ôëîðû. Íîâîñèáèðñê, 1990. 175 ñ.
21. Ñåäåëüíèêîâà Í. Â. Ëèøàéíèêè Çàïàäíîãî è Âîñòî÷íîãî Ñàÿíà. Íîâîñèáèðñê, 2001. 190 ñ.
Lichens of Steppe Plant Associations in the State Nature Reserve
“Khakasskiy”
O. A. ZYRYANOVA
Central Siberian Botanical Garden SB RAS
630090, Novosibirsk, Zolotodolinskaya str., 101
Å-mail: larin [email protected]
The species composition of the lichen flora of steppe communities was determined for the first time
on the basis of own collections made in the State n atural reserve “Khakasskiy”. It consists of 134 species,
47 genera and 27 families. Biomorphological, ecological and geographical an alyses were carried out.
Key words: lichens, the State n atural reserve “Khakasskiy”, steppe plant associations, epilithic,
epigeyic, obligate and facultative calci phils.
!#