ботаника курс лекций - Учебный портал Российского

М.Е. ПАВЛОВА
БОТАНИКА.
КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ
Учебное пособие
Для студентов I курса,
обучающихся по специальности 250700
«Ландшафтная архитектура»
Москва
Российский университет дружбы народов
2013
УДК 58(07)
ББК 28.5я73
П 12
Утверждено
РИС Ученого совета
Российского университета
дружбы народов
Р е ц е н з е н т ы:
доктор биологических наук, профессор С.В. Горюнова,
кандидат биологических наук И.И. Истомина
Павлова, М. Е.
П 12 Ботаника. Конспект лекций [Текст] : учебное пособие / М. Е. Павлова. – М. : РУДН, 2013. – 255 с.
ISBN 978-5-209-04356-0
Учебное пособие «Ботаника. Конспект лекций» подготовлено на кафедре
ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии аграрного факультета
РУДН и предназначено для студентов I курса, обучающихся по специальности
250700 «Ландшафтная архитектура».
Пособие содержит базовые сведения по курсу ботаники, необходимые
для формирования у студентов целостных представлений о строении, разнообразии, планетарной роли растений и их использовании человеком, а также для
дальнейшего изучения специальных дисциплин.
ISBN 978-5-209-04356-0
© Павлова М.Е., 2013
© Российский университет дружбы народов, Издательство, 2013
УДК 58(07)
ББК 28.5я73
Лекция 1
ВВЕДЕНИЕ В КУРС БОТАНИКИ.
РАЗДЕЛЫ БОТАНИКИ. ЗНАЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ.
РАСТЕНИЕ КАК ЦЕЛОСТНЫЙ ОРГАНИЗМ
Задача нашего небольшого курса ботаники – кратко ознакомить студентов со строением и многообразием растений. Специалистам по садово-парковому строительству,
ландшафтным архитекторам необходимы эти знания для
правильного использования растений при оформлении искусственных ландшафтов. АВ именно требуется зниние
биологии растений, требований к условиям их обитания,
чтобы грамотно разместить их, создать для них необходимые условия (состав почвы, освещение), обеспечить соответствующий уход. При таком подходе растения отблагодарят людей своим красивым и здоровым внешним видом,
быстрым ростом, обильным цветением.
Ботаника, как наука, сформировалась более 2000 лет
назад. Основоположниками ее были выдающиеся деятели
древнего мира Аристотель (384–322 гг. до н. э.) и Теофраст
(371–286 гг. до н. э.). Они обобщили накопленные сведения
о разнообразии растений и их свойствах, приемах возделывания, размножении и использовании, географическом распространении.
В наше время ботаника представляет собой многоотраслевую науку. Общая задача ее состоит в изучении отдельно взятых растений и их совокупностей – растительных
сообществ. Ботаники изучают строение, развитие растений
в онтогенезе, отношения растений с окружающей средой,
закономерности распространения и распределения отдельных видов и всего растительного покрова на земном шаре;
3
происхождение и эволюцию царства растений, его разнообразие и классификацию; запасы в природе хозяйственно
ценных растений и пути их рационального использования,
разрабатывают научные основы введения в культуру (интродукции) новых кормовых, лекарственных, плодовых,
овощных, технических, декоративных растений.
Разделы ботаники. Ботанику как часть более общей
науки – биологии, в свою очередь, подразделяют на ряд частных наук, в задачи которых входит изучение тех или
иных закономерностей строения и жизни растений или растительного покрова.
Морфология – один из наиболее крупных и рано сформировавшихся разделов ботаники. Это наука о закономерностях возникновения и развития разнообразных жизненных форм растений и отдельных их органов. Заложение и
развитие органов растения рассматривают и в ходе индивидуального развития отдельной особи от прорастания семени до конца жизни (онтогенез), и в ходе исторического
развития (эволюции) всего вида или любой другой систематической группы, к которой относят данную особь (филогенез).
В процессе развития морфологии в ее недрах обособились еще более специализированные науки: цитология (закономерности строения и развития основной структурной
единицы растений – клетки); гистология, или анатомия (заложение, развитие и строение разнообразных тканей, формирующих органы); эмбриология (закономерности развития
и строения зародыша); органография (заложение, развитие
и структура органов растения); палинология (строение
пыльцы и спор).
Флорография. В задачу этой науки входит распознавание и описание видов. Виды, описанные флорографами, систематики распределяют в группы по признакам сходства,
отражающим родство.
4
Систематика – наука о разнообразии видов и причинах этого разнообразия. Задача систематики – приведение в
легко обозримую научную систему всех наших знаний о
видах, описанных флорографами. На основании целой серии методов систематик объединяет родственные виды в
систематические группы более высокого ранга – роды, семейства и т. д.
География растений (фитогеография) – крупнейший
раздел ботаники, основная задача которого состоит в изучении закономерностей распространения и распределения
растений и их сообществ (ценозов) на суше и в воде.
Экология. Жизнь растений зависит от окружающей
среды (климата, почвы и др.), но и растения, в свою очередь, влияют на создание этой среды, принимая участие в
почвообразовательном процессе, изменяя климат. Задача
экологии – изучение строения и жизни растений в связи с
окружающей средой. Эта наука имеет первостепенное значение для практического земледелия.
Физиология растений – наука о процессах жизнедеятельности растений, преимущественно об обмене веществ,
движении, росте, ритмах развития, размножении и т. д.
Микробиология – наука об особенностях жизненных
процессов, происходящих в микроскопических организмах,
преобладающую часть которых составляют бактерии и некоторые грибы. Успехи почвенной микробиологии широко
используют в сельскохозяйственной практике.
Палеоботаника – наука об ископаемых растениях
прошлых геологических периодов.
Другие разделы ботаники настолько обособились в
связи с решением специальных задач и применяемыми методами работы, что давно уже составляют особые науки,
среди них биофизика, биохимия, радиобиология, генетика
и др.
Значение растений в жизни нашей планеты огромно.
Растения, аккумулируя солнечную энергию, превращают ее
5
в энергию химических связей органических соединений,
образуя органические вещества из неорганических. В процессе этого процесса – фотосинтеза – в атмосферу выделяется кислород. То есть именно зеленые растения создают
пищу для всех живых организмов планеты, являются первым звеном в цепях питания, продуцентами в биоценозах.
Атмосфера Земли, содержащая 21% кислорода и пригодная
для дыхания живых существ, в большой степени создана
растениями.
Растение как целостный организм. Все живые организмы построены из клеток. Одноклеточные (бактерии,
простейшие, многие водоросли и грибы) состоят из одной
клетки, многоклеточные (большинство растений и животных) – обычно из многих тысяч клеток.
Клетки растений сгруппированы в различные ткани
(образовательные, покровные, проводящие, механические,
основные, выделительные). Особенности строения клеток
этих тканей позволяют им выполнять специфические функции: рост растения в высоту и толщину; защиту растения от
испарения воды и механических воздействий; проведение
воды, минеральных и органических веществ по растению;
обеспечивают механическую прочность растения, синтез
органических веществ, запасание веществ, выделение веществ. Ткани расположены в растении в виде различно устроенных комплексов и составляют органы растений: корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган выполняет
свою функцию: корень поглощает из земли воду с растворенными в ней минеральными веществами и проводит ее в
стебель. Стебель выносит листья ближе к свету и благодаря
системе ветвления располагает их наиболее эффективно для
поглощения солнечной энергии. Кроме того, стебель проводит вверх и вниз по растению различные вещества: вверх из
корня движется вода с растворенными в ней минеральными
веществами; вниз – органические вещества (углеводы, обра6
зующиеся при фотосинтезе в листьях). Очень важна и уникальна в природе функция зеленого листа – там происходит фотосинтез – образование органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа воздуха и воды) с участием солнечного света и зеленого пигмента хлорофилла, содержащегося в зеленых листьях и побегах растений. В качестве побочного продукта в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород. С помощью листьев происходят еще два процесса: транспирация (испарение воды листьями) и дыхание растений (процесс окисления органических веществ с выделением энергии, внешними проявлениями которого является поглощение растением кислорода воздуха и выделение углекислого газа).
Вышеназванные органы растения обеспечивают повседневную жизнь (питание, дыхание, рост) растения и называются вегетативными. В определенные периоды жизни
растения, обычно весной или летом, растение формирует
генеративные или репродуктивные органы – цветок и
плод, предназначенные для полового размножения растений, образования и распространения семян.
Изучение строения растений мы начнем с растительной
клетки.
Цитология – наука о клетках. Методы изучения
клеток. Клетка – это элементарная структурная и функциональная единица тела растений и животных, способная к
воспроизведению. В клетках происходят сложные биохимические процессы синтеза и распада органических веществ, в результате которых строится тело растения и выделяется энергия для жизнедеятельности. Любой живой организм взаимодействует с окружающей средой, поглощая из
нее какие-то вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности. Этот процесс называется обменом веществ.
В нем можно выделить два противоположно и параллельно
идущих процесса: ассимиляцию (синтез или образование
7
органических веществ) и диссимиляцию (распад органических веществ с выделением при этом энергии).
Клетка обладает всеми свойствами живой системы: она
осуществляет обмен веществ и энергии, растет, размножается и передает по наследству свои признаки, реагирует на
внешние сигналы (раздражители) и способна двигаться. Она
является низшей ступенью организации, обладающей всеми
этими свойствами, наименьшей структурной и функциональной единицей живого. Она может жить и отдельно –
изолированные клетки многоклеточных организмов продолжают жить и размножаться в питательной среде.
Обмен веществ растений имеет свои уникальные особенности, что обусловлено строением и функционированием растительных клеток.
Первым увидел клетку английский естествоиспытатель
(физик, астроном и ботаник) Роберт Гук при изучении покровной ткани бузины – пробки. Он усовершенствовал микроскоп, изобретенный Галилео Галилеем (итальянский математик, физик и астроном) в 1609 г. и использовал его для
исследования тонких срезов растений. Свои наблюдения
Р. Гук изложил в сочинении «Микрография», изданном в
1665 г., где он впервые применил термин «клетка». Однако в
современном значении этот термин стали употреблять только через 150 лет. Поскольку пробка состоит из мертвых клеток, имеющих только стенки, возникло ошибочное представление о том, что со стенками клеток связаны основные жизненные функции клетки. Содержимому клеток придавали
второстепенное значение «питательного сока» или «растительной слизи». Только в XIX в. содержимое клетки привлекло внимание исследователей. К этому времени были уже
известны крахмальные зерна, кристаллы, хлоропласты и другие части клетки. Совершенствовалась микроскопическая
техника, накапливался новый экспериментальный материал.
В 1833 г. английский ботаник Роберт Броун обнаружил
ядро, в 1839 г. чешский физиолог и анатом Ян Пуркинье –
8
цитоплазму. Они же дали название этих компонентов клетки. Накопившиеся данные о клеточном строении растений и
животных позволили немецким ученым – ботанику Маттиасу Шлейдену и зоологу Теодору Шванну – в 1838–1839 гг.
сформулировать клеточную теорию, суть которой заключается в том, что клетка – это основная элементарная структурная единица всех живых организмов. Создание клеточной теории – значительный успех биологии, поскольку она
подразумевает единство всех живых систем и объединяет
различные направления биологии, изучающие разнообразные организмы.
В 1858 г. немецкий естествоиспытатель Рудольф Вирхов сделал общее заключение, что клетки могут появляться только от других клеток: «Где существует клетка, там
должна быть и предшествующая клетка, точно так, как
животное происходит только от животного, а растение
только от растения… Над всеми живыми формами, будь
то организмы животных или растений, или их составные
части, господствует вечный закон непрерывного развития».
Концепция Вирхова с точки зрения эволюции приобретает еще большую значимость. Существует непрерывная
связь между современными клетками и организмами, в состав которых они входят, и примитивными клетками, которые впервые появились на Земле по крайней мере 3,5 млрд
лет назад.
Изучением строения клеток и их жизнедеятельности
занимается наука цитология.
Методы, применяемые для изучения клеток, очень разнообразны. Большинство клеток можно увидеть только с помощью микроскопа, поэтому основной метод – микроскопический. При описании размеров клеток используют микрометры и нанометры (1 мкм = 0,001 мм; 1 нм = 0,001 мкм).
Большую роль играет световой (фотонный) микроскоп, современные модели которого дают увеличение до 2 тыс. раз.
9
Однако возможности светового микроскопа ограничены,
частицы менее 0,2 мкм рассмотреть при его помощи невозможно. Электронный микроскоп дает увеличение в 200–
400 тыс. раз. Здесь вместо пучка света используют поток
электронов, движущихся с высокой скоростью. Современные электронные микроскопы имеют разрешающую способность около 0,5 нм, примерно в 200 000 раз большую,
чем человеческий глаз (диаметр атома водорода около
0,1 нм).
Существуют трансмиссионные (просвечивающие) и сканирующие электронные микроскопы.
В трансмиссионном (просвечивающем) микроскопе пучок электронов проходит через срез, раздвигается электромагнитными линзами и проецируется на экран, светящийся
от ударов электронов, или на фотопластинку. При помощи
электронного микроскопа можно рассмотреть частицы размером 1,5 нм. Изучаемые срезы должны иметь толщину не
более 0,05 мкм и специальную окраску.
В сканирующем (растровом) электронном микроскопе
электроны, которые регистрируются и преобразуются в
изображение, идут от поверхности образца. Электронный
пучок фокусируется в тонком зонде и им сканирует образец.
В результате этого образец испускает вторичные электроны
слабой энергии. Различные участки поверхности испускают
неодинаковое количество вторичных электронов. Меньшее
количество испускают углубления и борозды, и поэтому
кажутся темными, большее – пики и выступы, которые выглядят светлыми. В результате получают трехмерное изображение. Электроны, отраженные поверхностью, и вторичные электроны собираются, усиливаются и передаются
на экран.
Методом культуры тканей изучают структуру и жизнедеятельность живых клеток вне организма.
Цитохимический метод позволяет выявить наличие и
определить количество различных веществ в клетке – бел10
ков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот, гормонов, витаминов и др.
Разделить компоненты клетки с различной плотностью
для изолированного изучения их можно с помощью метода
центрифугирования.
Извлечь из клетки отдельные компоненты (ядро, митохондрии и др.) позволяет метод микроскопической хирургии.
11
Лекция 2
КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА
Рассматривая взрослую растительную клетку при помощи светового микроскопа, можно увидеть следующие
компоненты: плотную стенку, ядро с ядрышками, находящееся в цитоплазме, одну большую или 2–3 небольшие вакуоли, занимающие центральную часть клетки, пластиды
(зеленые, оранжевые, бесцветные), крахмальные и белковые
зерна, липидные капли.
Отличия растительной клетки от животной:
– наличие пластид (хлоропластов, лейкопластов, хромопластов);
– запасной полисахарид – крахмал;
– наличие целлюлозной клеточной стенки;
– крупные вакуоли.
Ядро и цитоплазма – живые части клетки и в совокупности составляют протопласт. Стенка и вакуоли – неживые части клетки, производные протопласта, продукты его
жизнедеятельности.
Функции в клетке распределены между различными органеллами. Органеллы делят на две группы: видимые под
световым микроскопом и видимые только под электронным
микроскопом; соответственно говорят о микроструктуре и
ультраструктуре клетки. Под световым микроскопом хорошо видны ядра с ядрышками, пластиды; продукты жизнедеятельности клетки – клеточная стенка, крахмальные зерна,
белковые гранулы, кристаллы оксалата кальция. Под электронным микроскопом можно рассмотреть строение плазмалеммы, тонопласта, ядерной оболочки, аппарата Гольджи,
12
рибосом. В каждой группе различают органеллы, покрытые
двумя мембранами (пластиды, митохондрии, ядерная оболочка); одной мембраной (плазмалемма, тонопласт, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, олеосомы, лизосомы) и безмембранные (гиалоплазма, нуклеоплазма, рибосомы). Все компоненты протопласта обычно бесцветны, кроме пластид, которые могут быть окрашены в зеленый или
оранжевый цвет.
Вещества, из которых построена клетка, чрезвычайно разнообразны. Больше всего в клетке содержится воды (60–90%),
необходимой для нормального течения реакций обмена веществ. Оставшаяся часть химических соединений приходится в основном на органические вещества, но есть также
и неорганические (2–6% сухого вещества). К органическим
веществам клетки относятся белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты – из них построены органеллы; ферменты (биологические катализаторы), гормоны (регуляторы
роста), запасные вещества (временно исключенные из обмена веществ), экскреторные (конечные продукты обмена).
Цитоплазма имеет мембранную организацию. Ее структуру образуют тонкие (4–10 нм), довольно плотные пленки – биологические мембраны. Основу их составляют липиды. Молекулы липидов расположены упорядоченно – перпендикулярно к поверхности, в два слоя. Части молекулы липидов, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные),
направлены наружу, а части, инертные по отношению к воде
(гидрофобные) – внутрь. Молекулы белка расположены на
поверхности липидного каркаса с обеих сторон (поверхностные белки). Часть белков погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды (трансмембранные белки). Строение мембран клетки, как растительной, так и животной, универсально:
клеточные мембраны имеют мозаичное строение.
Мембраны образуют пограничный слой цитоплазмы, а
также внешнюю границу ее органелл и участвуют в созда13
нии их внутренней структуры. Они делят цитоплазму на
изолированные отсеки – компартменты, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать биохимические процессы часто в противоположных направлениях (например, синтез и распад).
Основное свойство биологических мембран – избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в
сторону большей концентрации. Мембраны во многом определяют химический состав цитоплазмы и клеточного сока.
Плазмалемма – это мембрана, отграничивающая цитоплазму от стенки клетки и обычно плотно прилегающая к
ней. Регулирует обмен веществ с окружающей средой, а
также участвует в синтезе веществ.
Тонопласт отграничивает цитоплазму от вакуоли.
Функция его та же, что и плазмалеммы.
Гиалоплазма – это жидкая непрерывная среды, в которую погружены органеллы. Гиалоплазма содержит ферменты и нуклеиновые кислоты. Считают, что белки, входящие в
состав гиалоплазмы, образуют сеть из тонких фибрилл
(диаметром 2–3 нм) – трабекулярную систему, которая связывает между собой органеллы. Эта система очень динамична, она может распадаться при изменении внешних условий. Гиалоплазма способна к активному движению, которое может быть вращательным – вдоль стенки клетки, если
в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым –
по тяжам, пересекающим центральную вакуоль. Скорость
движения зависит от температуры, интенсивности света,
снабжения кислородом и других факторов. При движении
гиалоплазма увлекает за собой органеллы. Гиалоплазма
осуществляет взаимосвязь органелл, участвует в обмене,
транспорте веществ, передаче раздражения и т. д.
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) – система взаимосвязанных субмикроскопических каналов и цистерн, пронизывающих гиалоплазму, от14
граниченная мембранами. Существуют две формы эндоплазматической сети: гранулярная (шероховатая) и агранулярная (гладкая). Гранулярная эндоплазматическая сеть
несет на поверхности мелкие органеллы – рибосомы. Она
выполняет важные функции: синтез ферментов, транспорт
веществ, связь со смежными клетками через плазмодесмы
(тончайшие нити цитоплазмы, проходящие через поры в
клеточных стенках и соединяющие две соседние клетки);
образование новых мембран, вакуолей и некоторых органелл.
Агранулярная эндоплазматическая сеть состоит из
ветвящихся трубочек, отходящих от цистерн гранулярной
эндоплазматической сети, не имеет рибосом. Обычно она
развита слабее, чем гранулярная. Участвует в синтезе и
транспорте эфирных масел, смол, каучука.
Рибосомы – это органеллы диаметром около 20 нм,
расположенные в гиалоплазме или прикрепленные к поверхности мембран эндоплазматической сети. Каждая клетка обладает десятками тысяч или миллионами этих крошечных, округлых рибонуклеопротеидных частиц. Они обнаружены также в митохондриях и пластидах. Рибосомы состоят из белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК) и не
имеют мембранной структуры. Рибосома состоит из двух
неодинаковых субчастиц. Функция рибосом – синтез белка.
Этот процесс происходит в рибосомах, расположенных
группой и связанных между собой нитевидной молекулой
иРНК или мРНК (информационная или матричная РНК переносит заложенную в ядре генетическую информацию, необходимую для синтеза различных белков, к рибосомам).
Такие группы называют полисомами. Считают, что рибосомы формируются в ядре. Постоянный синтез белков необходим клетке, так как в процессе жизнедеятельности все
время происходит обновление белков цитоплазмы и ядра.
Аппарат Гольджи состоит из диктиосомы и пузырьков Гольджи. Диктиосома представляет собой стопку из
15
5–7 плоских цистерн, ограниченных агранулярной мембраной. Диаметр цистерн 0,2–0,5 мкм, толщина 20–40 нм. Цистерны не соприкасаются друг с другом. Пузырьки Гольджи
отчленяются от краев цистерн и распространяются по всей
гиалоплазме.
В диктиосоме происходят синтез, накопление и выделение полисахаридов (углеводы с большой молекулярной
массой, состоящие из остатков молекул моносахаридов –
глюкозы и др. – (С6Н10О5)n). Пузырьки Гольджи транспортируют их, в том числе и к плазмалемме. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, а содержимое оказывается
снаружи от плазмалеммы и может включаться в стенку
клетки. Пузырьки Гольджи могут включаться в тонопласт.
Считают, что в образовании диктиосом принимает участие
эндоплазматическая сеть (Камилло Гольджи, 1844–1926 –
итальянский гистолог, врач и патолог).
Олеосомы – это округлые блестящие тельца диаметром
0,5–1 мкм. Это центры синтеза и накопления растительных
масел. Они отшнуровываются от концов тяжей эндоплазматической сети. Мембрана, расположенная на поверхности
олеосомы, по мере накопления масла редуцируется, и от нее
остается только наружный слой.
Лизосомы – пузырьки размером 0,5–2 мкм, имеющие
на поверхности мембрану. Содержат ферменты, которые
могут расщеплять белки, липиды, полисахариды и другие
органические соединения. Образуются так же, как и сферосомы, из тяжей эндоплазматической сети. Их функция –
разрушение отдельных органелл или участков цитоплазмы (локальный автолиз), необходимое для обновления
клетки.
Митохондрии – органеллы длиной 2–5 мкм, диаметром 0,3–1 мкм овальной, круглой, цилиндрической и др.
формы, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами.
Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии в виде гребней или трубочек, называемые криста16
ми. Кристы значительно увеличивают мембранную поверхность митохондрии. Пространство между кристами заполнено жидким веществом – матриксом, в котором находятся
рибосомы и содержится дезоксирибонуклеиновая кислота
(ДНК). Поверхность внутренней мембраны покрыта мельчайшими тельцами, имеющими шаровидную головку и ножку
(АТФ-сомы). (Аденозинтрифосфорная кислота состоит из
остатков азотистого основания, углевода рибозы и фосфорной кислоты; осуществляет перенос энергии).
В митохондриях происходят процессы расщепления углеводов, жиров и других органических веществ при участии
кислорода (дыхание) и синтез АТФ. Выделяемая при дыхании энергия преобразуется в энергию макроэргических (богатых энергией) связей молекулы АТФ, которая затем используется для осуществления процессов жизнедеятельности клетки – деления, поглощения и выделения веществ,
синтеза и т. д. Считают, что митохондрии могут образовываться двумя способами: делением и из инициальных частиц, отделяемых от ядра.
Дыхание – распад органических веществ при участии
кислорода воздуха, в результате которого освобождается
энергия и образуются углекислый газ и вода. Энергия аккумулируется макроэргических связях молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и используется для различных
видов работы в клетке.
Митохондрии способны перемещаться. Они концентрируются вокруг ядра, хлоропластов и других органелл,
где жизненные процессы идут наиболее энергично. Это обязательная органелла как растительной, так и животной
клетки.
Пластиды. Хлоропласты. Двумембранные органеллы
длиной 4–6 мкм, толщиной 1–3 мкм. В клетке может находиться от 1 до 50 хлоропластов. Строма пронизана системой параллельно расположенных мембран. Мембраны имеют вид плоских мешков – тилакоидов или ламелл. У боль17
шинства высших растений часть тилакоидов имеет дисковидную форму. Эти тилакоиды собраны в стопки, называемые гранами. Граны связаны между собой тилакоидами
стромы. Внутренняя мембрана оболочки хлоропласта иногда образует складки и переходит в тилакоиды стромы.
В мембранах тилакоидов находятся молекулы хлорофилла,
каротиноидов и другие молекулы, участвующие в процессе
фотоситнеза. В строме находятся молекулы ДНК, рибосомы, капли липидов, называемые пластоглобулами, зерна
первичного крахмала и другие включения.
Фотосинтез – образование органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа воздуха и воды) в
клетках зеленых растений с помощью солнечной энергии.
Как побочный продкут в атмосферу выделяется кислород.
Лейкопласты. Бесцветные пластиды. Внутренняя мембранная система развита слабее, чем у хлоропластов. В строме имеются молекулы ДНК, рибосомы, пластоглобулы.
Функция – синтез и накопление запасных питательных веществ (крахмала, белков). Лейкопласты, накапливающие
крахмал, называют амилопластами. Они накапливают вторичный крахмал. Запасной белок может откладываться в
виде кристаллов или аморфных гранул, масло – в виде пластоглобул.
Хромопласты. Внутренняя мембранная система часто
отсутствует. Содержат каротиноиды. Хромопласты содержатся в зрелых плодах, цветках. Функция – способствуют
привлечению насекомых-опылителей к растениям и распространению плодов и семян животными.
Ядро – это место хранения и воспроизводства наследственной информации, определяющей признаки данной
клетки и всего организма в целом, а также центр управления синтезом белка.
Диаметр ядра клеток вегетативных органов покрытосеменных растений – 10–25 мкм.
18
Ядерная оболочка. Толщина 40–80 нм (2 мембраны с
перинуклеарным пространством между ними). Внутренняя
мембрана агранулярная, а к наружной прикреплены рибосомы и она образует выросты, переходящие в эндоплазматическую сеть цитоплазмы. Ядерная оболочка имеет ядерные поры сложной структуры; через них макромолекулы
проходят из нуклеоплазмы в гиалоплазму и в обратном направлении. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ
между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и
липидов.
Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор,
в котором размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через
нее.
Хромосомы могут находиться в двух состояниях. В рабочем состоянии – это деконденсированные в различной
степени, тонкие (10 нм) нитчатые структуры, активно участвующие в обмене веществ. Они видны только под электронным микроскопом. Во время деления ядра хромосомы
максимально конденсируются, становятся короткими и толстыми (видны под световым микроскопом). Выполняют
функцию распределения и переноса генетической информации, в процессе обмена веществ не участвуют, поглощают
многие красители и интенсивно окрашиваются.
По химической природе хромосома представляет собой
нуклеопротеид, состоящий из ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и белка. Одно из важнейших свойств ДНК –
репликация (самоудвоение), при которой цепочки нуклеотидов расходятся и каждая из них достраивает утраченную.
Участок молекулы ДНК, определяющий синтез одного из
специфических для клетки белка, называют геном. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, своеобразную
для каждого организма, называют генетическим кодом.
19
Структуру ДНК установили американский биохимик
Дж. Уотсон совместно с английским физиком Френсисом Криком, работая в Кембриджском университете (Англия). Используя данные рентгеноструктурного анализа кристаллов ДНК,
Уотсон и Крик создали модель ДНК в виде двойной спирали,
предположив, что эта спираль состоит из двух полинуклеотидных цепей. На основе модели Уотсона–Крика было разработано современное представление о принципе работы гена – заложены основы представлений о передаче биологической информации. В 1962 г. Уотсону и Крику была присуждена Нобелевская премия в области физиологии и медицины за открытие
молекулярного строения нуклеиновых кислот и их роли в передаче наследственной информации в живой материи.
Ядрышко – округлое тельце диаметром 1–3 мкм, состоящее в основном из белка и РНК. Ядрышко обычно контактирует со вторичной перетяжкой хромосомы, называемой организатором ядрышка, на которой проходит матричный синтез рРНК. Затем рРНК объединяется с белком, в результате образуются гранулы рибонуклеопротеидов – предшественников рибосом, которые попадают в нуклеоплазму
и через поры ядерной оболочки проникают в цитоплазму,
где заканчивается их оформление.
Реализация наследственной информации, заключенной
в генотипе организма, происходит в результате синтеза белка. Синтез белка происходит на рибосомах в цитоплазме
клетки.
Синтез белка носит матричный характер. Сами по себе
аминокислоты соединиться в полипептидную цепочку не
могут, для этого необходим шаблон-матрица. Матрица определяет возможность создания полипептидной цепочки, а
также ее специфичность (последовательность аминокислот).
Матрицей для синтеза белка служит нуклеиновая кислота.
Вся эта цепь событий (ДНК → про-мРНК (предшественник мРНК) → мРНК → белок) носит название экспрессии
генов и включает:
20
– транскрипцию – синтез про-мРНК с последовательностью оснований, комплементарных (соответственных)
ДНК;
– посттранскрипционные изменения, при которых
про-мРНК перерабатывается в мРНК и переносится в цитоплазму на рибосомы;
– трансляцию – процесс синтеза белка с определенной
последовательностью аминокислот.
План построения белка зашифрован в ДНК и находится
в ядре. Между тем синтез белка осуществляется на рибосомах, которые в основном расположены в цитоплазме. Молекулы ДНК слишком велики и через поры ядра выйти не могут. Передача информации от ДНК осуществляется с помощью информационной или матричной РНК (мРНК). Этот
процесс носит название транскрипции (переписывания).
Деление клетки. Рост растений происходит главным
образом за счет увеличения количества клеток в растущих
органах. Основным способом деления соматических клеток
является митоз. При митозе происходит упорядоченное
распределение ДНК между дочерними ядрами. В результате
митоза материнская клетка делится на две, причем число и
форма хромосом дочерних клеток идентичны материнской.
В процессе митоза выделяют 4 фазы: профазу, метафазу,
анафазу и телофазу. Период между двумя делениями клетки
называют интерфазой. В интерфазе происходит подготовка
клетки к делению, синтезируются вещества, необходимые
для этого. Ее подразделяют на фазы G1, S и G2.
S – это фаза синтеза ДНК, фазы G (от англ. gap – промежуток) – это фазы до (G1) и после (G2) синтеза ДНК.
В фазе G1 интерфазная клетка содержит характерное для
данного вида количество ДНК, в G2 это количество уже удвоено. Интерфаза и митоз тесно составляют митотический
цикл клетки. Продолжительность митотического цикла
примерно 15–30 ч, причем интерфаза – наиболее продолжительная его часть.
21
Мейоз – способ деления, при котором образуются
4 клетки с числом хромосом в 2 раза меньшим, чем у материнской клетки. Мейоз у высших растений происходит при
образовании спор. Сущность мейоза состоит в сокращении
числа хромосом в клетках в два раза и переходе клеток из
диплоидного состояния в гаплоидное.
Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра – геном – распределен между некоторым постоянным числом хромосом. Это число (n) специфично для
данного вида. У кукурузы n = 10, у человека n = 23.
Гаплоидные клетки содержат один набор хромосом –
n, диплоидные – 2n, так что вся информация представлена
дважды.
Половые клетки гаплоидны. У высших растений и животных соматические клетки диплоидны и содержат один
отцовский и один материнский набор хромосом.
Мейоз состоит из двух последовательных делений, не
разделенных интерфазой. При первом делении выделяют те
же четыре фазы, что и в митозе, но они имеют принципиальные отличия. В анафазе первого деления к полюсам расходятся не хроматиды, а гомологичные хромосомы. Второе
деление происходит по типу митоза.
Разнообразие хромосомных наборов клеток, образовавшихся в результате мейоза, обуславливает разнообразие
признаков у последующих поколений.
Это – основа для эволюции вида.
Клеточная стенка. Характерной особенностью растительной клетки является наличие твердой клеточной стенки.
Клеточная стенка определяет форму клетки, придает
клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Клеточная стенка является противоинфекционным барьером, препятствуя проникновению микроорганизмов в клетку; принимает участие в поглощении
22
минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Участвует в транспорте воды и веществ по растению. Участвует в синтезе веществ, например целлюлозы.
Для молодых растущих клеток характерна первичная
клеточная стенка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная стенка имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. Компоненты клеточной стенки являются продуктами
жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы.
Основу клеточной стенки составляют переплетенные
микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С6Н10О5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 1–14 тыс. остатков D-глюкозы. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы
объединены в микрофибриллу, микрофибриллы – в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы
соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр микрофибриллы – 25–30 нм,
макрофибриллы – 0,5 мкм.
Первичные клеточные стенки содержат из расчета на
сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы,
35% пектиновых веществ и 1–8% структурных белков. Во
вторичных клеточных стенках до 60–90% целлюлозы.
Утолщение оболочки происходит путем наложения новых
слоев на первичную оболочку. Ввиду того что наложение
идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях – под углом друг к другу.
По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами – лигнином, суберином.
Лигнин – это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровож23
дается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости.
Суберин – это полимер, мономерами которого являются насыщенные и ненасыщенные оксижирные кислоты.
Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение)
становятся труднопроницаемыми для воды и растворов.
На поверхности клеточной стенки могут откладываться
кутин и воск.
Кутин состоит из оксижирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма.
Кутикула препятствует испарению воды, регулирует
водно-тепловой режим тканей растений.
24
Лекция 3
ТКАНИ РАСТЕНИЙ
Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного тела на органы: стебель, листья и корень. Эти органы
состоят из разнообразных по структуре клеток, которые составляют легко различимые группы. Группы однородных
по структуре клеток, выполняющие одинаковую функцию и имеющие общее происхождение, называют тканями. Часто несколько тканей, имеющих одинаковое происхождение, образуют комплекс, функционирующий как
единое целое. Изучением тканей занимается наука гистология.
Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические (образовательные), покровные, основные, механические, проводящие и выделительные.
Меристематические ткани. Растения, в отличие от животных, растут и образуют новые органы на протяжении всей
жизни. Это обусловлено наличием меристематических тканей, которые локализованы в определенных местах растения.
Меристема состоит из плотно сомкнутых живых клеток. Полость такой клетки заполнена цитоплазмой, в центре
располагается крупное ядро, больших вакуолей нет, клеточная стенка очень тонкая, первичная. Клетки меристемы характеризуются двумя основными свойствами: интенсивным
делением и дифференциацией, т. е. превращением в клетки
других тканей.
25
Дифференциация (дифференцировка) – это приобретение клетками с одинаковым генотипом индивидуальных
отличий в процессе онтогенеза.
По времени возникновения различают первичную и
вторичную меристемы.
Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и
образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная меристема возникает, как правило, позднее
из первичной или из клеток уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани,
из вторичной – вторичные.
По месту расположения различают четыре группы меристем.
Верхушечная (апикальная) меристема. Находится на
верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину. По происхождению она первичная.
На верхушке стебля расположена небольшая группа
паренхимных клеток (реже – одна клетка), которые довольно быстро делятся. Это инициальные клетки. Ниже лежат
производные инициальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три
группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма – поверхностный слой клеток,
дающий начало покровной ткани; прокамбий – удлиненные
клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами (тяжами), из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная
меристема (камбий); основная меристема, дающая начало
основным тканям.
Верхушечная меристема корня имеет несколько иное
строение. На верхушке располагаются инициальные клетки,
дающие начало трем слоям: дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему; периблеме, дающей начало тканям пер26
вичной коры; плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра.
Боковая (латеральная) меристема. Располагается цилиндром вдоль осевых органов параллельно их поверхности. Обычно она вторичная. Обусловливает разрастание органов в толщину. Чаще ее называют камбием.
Вставочная (интеркалярная) меристема. Закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек
и других органов. Это первичная или вторичная меристема,
она определяет рост органов в длину.
Раневая (травматическая) меристема. Возникает на
любом участке тела растения, где нанесена травма. По происхождению она вторичная.
Покровные ткани. Главное назначение покровных
тканей – предохранение растения от высыхания и других
неблагоприятных воздействий внешней среды. В зависимости от происхождения различают три группы покровных
тканей: первичную – эпидерму, вторичную – пробку, третичную – корку.
Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли.
Чаще всего эпидерма состоит из одного слоя живых, плотно
сомкнутых клеток. Хлоропластов в них мало или (чаще) нет
совсем, и они фотосинтетически малоактивны. Стенки клеток обычно извилистые, благодаря чему достигается прочное соединение их между собой. Толщина стенок неодинакова: наружные, граничащие с внешней средой, более толстые, чем остальные, и покрыты слоем кутикулы. Защитная
функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) – волосками разнообразного строения, чешуйками
и др.
В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации – устьичные аппараты, состоящие
из двух замыкающих клеток и межклетника между ними,
27
называемого устьичной щелью. Замыкающие клетки содержат хлоропласты. Стенка их со стороны клеток эпидермы
гораздо тоньше, чем со стороны щели. Клетки эпидермы,
примыкающие к замыкающим клеткам, часто имеют иную
форму, чем остальные. Такие клетки называют побочными
или околоустьичными. Устьичные аппараты у наземных
растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водных растений – только на верхней стороне.
Пробка. Клетки эпидермы вследствие роста стебля в
толщину деформируются и отмирают. К этому времени появляется вторичная покровная ткань – пробка. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы – пробкового камбия (феллогена), возникающего из субэпидермальных или глубжележащих клеток, а иногда из клеток
эпидермы. Клетки пробкового камбия делятся тангенциально (перегородками, параллельными поверхности стебля) и
дифференцируются в центробежном направлении в пробку
(феллему), а в центростремительном – в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Комплекс, состоящий из трех
тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка.
Она состоит из правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых откладывается суберин.
В результате опробковения стенок содержимое клеток отмирает. Для транспирации и газообмена в пробке имеются
особые образования – чечевички, заполненные округлыми
клетками, между которыми имеются большие межклетники.
Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников
на смену пробке, которая под напором разрастающегося в
толщину стебля через 2–3 года разрывается. В более глубоколежащих тканях коры закладываются новые участки
пробкового камбия, дающие начало новым слоям пробки.
Поэтому наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности
28
стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из
нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Наружные слои корки постепенно разрушаются.
Основные ткани. Под этим названием объединяют
ткани, составляющие основную массу различных органов
растения. Их называют также выполняющими, основной
паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками.
Между клетками имеются межклетники. Паренхимные клетки
выполняют разнообразные функции: фотосинтез, хранение
запасных продуктов, поглощение веществ и др. Выделяют
следующие основные ткани.
Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) расположена в листьях и коре молодых
стеблей. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат
хлоропласты и осуществляют фотосинтез.
Запасающая паренхима находится преимущественно в
сердцевине стебля и коре корня, а также в органах размножения – семенах, плодах, луковицах, клубнях и др. К запасающей ткани можно отнести также водозапасающую ткань
растений засушливых местообитаний (кактусов, алоэ и др.).
Поглощающая паренхима наиболее типично представлена во всасывающей зоне корня (зоне корневых волосков).
Аэренхима особенно хорошо выражена в подводных
органах растений, в воздушных и дыхательных корнях. Она
имеет крупные межклетники, соединенные между собой в
одну вентиляционную сеть.
Механические ткани. Механические ткани в совокупности составляют каркас, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Эти ткани
состоят из клеток с толстыми стенками, часто (но не всегда)
одревесневающими. Во многих случаях это мертвые клетки.
29
В осевых органах это в основном прозенхимные клетки, в
листьях и плодах – паренхимные.
В зависимости от формы клеток, химического состава
клеточных стенок и способа их утолщения механические
ткани подразделяют на три группы: колленхима, склеренхима, склереиды.
Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных
клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, колленхиму называют пластинчатой. Стенки клеток колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки,
поэтому она служит опорой молодых растущих органов.
Колленхима чаще встречается у двудольных растений.
Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенными стенками. Только молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это широко
распространенная механическая ткань вегетативных органов
наземных растений. По химическому составу стенки клетки
различают два вида склеренхимы: лубяные волокна – стенка
целлюлозная или слегка одревесневающая, древесинные волокна (либриформ) – стенка всегда одревесневающая.
Склереиды. Это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневающими стенками. Они обычны
в плодах (каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и
других органах.
Проводящие ткани – специализированные ткани, осуществляющие дальний транспорт веществ – между органами растений. Если вещества в теле растения перемещаются
от клетки к клетке в тканях одного органа, то это – ближний
транспорт, он идет по неспециализированным тканям.
Дальний транспорт веществ в растении осуществляется
в двух направлениях: от корней к листьям (восходящий ток)
30
и от листьев к корням (нисходящий ток). В листьях синтезируются органические вещества. Это воздушное питание.
Корни поглощают из почвы воду с растворенными в ней
минеральными веществами. Это почвенное питание.
В соответствии с этим существуют два основных пути
транспорта питательных веществ: путь, по которому вода и
минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям, и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они
потребляются или откладываются в запас.
Сосуды (трахеи) и трахеиды – проводящие ткани, по
которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей.
Сосуды (трахеи) – трубки, состоящие из члеников.
Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают
боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных
стенках образуются одна или несколько отверстий – перфораций. Средняя длина сосудов 10 см.
В зависимости от формы утолщений стенки сосуды бывают кольчатые, спиральные, сетчатые и др. Кольчатые и
спиральные сосуды имеют небольшой диаметр. Они свойственны молодым органам, так как их стенки имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться. Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего диаметра, стенки
их полностью одревесневают. Они обычно образуются
позднее кольчатых и спиральных сосудов из камбия.
Трахеиды – длинные прозенхимные клетки, в стенках
которых имеются окаймленные поры. Проводящую функцию трахеиды начинают выполнять, когда их содержимое
отмирает. Длина трахеид в среднем 1–10 мм.
Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую
функцию, придавая прочность растению. Они функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка окружающими живыми клетками паренхимы. Выросты по31
следних, проникающие через поры в полость сосуда, называют тиллами.
Ситовидные трубки – проводящая ткань, по которой
осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток
(члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно
расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц), имеющих ядро. Наличие большого числа митохондрий в сопровождающих клетках дает основание считать, что они обеспечивают энергией
процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам.
Членик ситовидной трубки и прилегающая к нему сопровождающая клетка образуются из одной клетки меристемы вследствие деления ее вертикальной перегородкой.
Ситовидные трубки функционируют чаще всего один год.
Осенью ситовидные пластинки становятся непроницаемыми для пластических веществ из-за закупоривания
перфораций полисахаридом, близким к целлюлозе, – каллозой.
По структуре проводящих тканей можно судить об эволюционном уровне растения. Трахеиды – это более примитивные образования, чем сосуды. Среди сосудов более примитивными будут те, у которых концы члеников скошены и
имеют несколько перфораций. Одна большая перфорация –
прогрессивный признак. Ситовидные трубки с косо поставленными пластинками, имеющими много ситовидных полей, считают примитивными, а с горизонтальными ситовидными пластинками и небольшим числом ситовидных
полей – прогрессивными.
32
Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в
растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексы – ксилему и флоэму.
Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид,
древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон
(либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной.
Флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические
вещества. Вторичную флоэму называют лубом.
Ксилема и флоэма, в свою очередь, часто (но не всегда)
располагаются внутри органов растения в виде сосудистоволокнистых, или проводящих, пучков.
Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то
такие пучки называют открытыми. Благодаря деятельности
камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, поэтому пучок со временем разрастается. Открытые пучки
свойственны двудольным. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит. Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные, у которых камбий очень
рано перестает функционировать (например, у видов рода
лютик).
Проводящие пучки также классифицируют по взаимному расположению флоэмы и ксилемы.
Коллатеральный – флоэма и ксилема располагаются
бок о бок, причем флоэма обращена к периферии осевого
органа, а ксилема – к центру.
Биколлатеральный – флоэма прилегает к ксилеме с
обеих сторон, наружный участок флоэмы больше, чем внутренний; свойствен тыквенным, пасленовым, вьюнковым.
Концентрический бывает двух видов: ксилема окружает
флоэму – амфивазальный (в основном у однодольных); флоэма окружает ксилему – амфикрибральный (у папоротников).
33
Радиальный – ксилема расположена в центре, образует
к периферии радиальные выступы, чередующиеся с участками флоэмы, бывает только в корнях при первичном
строении. По числу выступов ксилемы различают радиальные пучки диархные (2 выступа), триархные (3 выступа),
тетрархные (4 выступа) и полиархные (более 4 выступов).
Выделительные ткани. Растения не имеют специализированных органов выделения, но все же экскреторные
вещества у них удаляются из организма или накапливаются
в особых вместилищах. Поэтому выделительные ткани
можно разделить на две группы: внутренней и внешней
секреции. К первым относят млечники, одиночные выделительные клетки, схизогенные и лизигенные вместилища.
Продукты внутренней секреции – дубильные вещества,
смолы, эфирные масла и др. Ко вторым относят железистые
волоски и железки, расположенные на поверхности органов.
Продукты внешней секреции – эфирные масла, нектар, вода
и др.
Млечники – это живые клетки с цитоплазмой, множеством ядер и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Стенка их состоит из целлюлозы. Различают два
вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые
млечники образуются так же, как и сосуды, в результате
разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток, нечленистые возникают в результате разрастания специальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются
только во флоэме или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист). Они выполняют не только выделительную, но
также проводящую и запасающую функции. Проводящая
функция осуществляется тогда, когда млечники соединяют
места синтеза органических веществ, например листья, с
местами их потребления. О выделительной и запасающей
функциях млечников можно судить по составу латекса.
34
У разных растений состав латекса очень разнообразен. Из
экскреторных веществ он часто содержит каучук, танниды,
алкалоиды, смолы и др., из запасных – крахмал, сахара, белки, масло и др. Иногда в латексе имеются ферменты. Цвет
латекса белый или оранжево-красный. Млечники присущи
лишь некоторым группам растений, например части сложноцветных, маковым, молочайным и др.
Выделительные клетки рассеяны среди клеток других
тканей. По мере накопления экскрета протопласт их отмирает, а на стенку клетки изнутри откладывается суберин,
изолирующий ядовитые вещества от окружающих клеток.
Выделительные клетки имеются в листьях чая, лавра, в корневищах бадана и др.
Схизогенные и лизигенные вместилища служат для
накопления и длительного хранения многих конечных продуктов жизнедеятельности, исключенных из обмена веществ. Они имеют округлую или каналовидную форму и
различную величину.
Схизогенные вместилища формируются из межклетников, возникающих в результате раздвигания клеток. Прилегающие к вместилищу живые клетки становятся эпителиальными и выделяют в полость вместилища экскреторные
вещества. Схизогенные вместилища бывают у весьма разнообразных групп растений, но особенно характерны для
голосеменных, у которых в смоляных каналах накапливается бальзам – раствор смол в эфирных маслах.
Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток, заполненных экскреторными веществами. Они характерны для цитрусовых.
Железистые волоски образуются из клеток эпидермы.
В них накапливаются и выводятся из тела растения во внешнюю среду разнообразные экскреторные вещества в газообразном, жидком и твердом виде. По строению они очень разнообразны, но сохраняют постоянство структуры для каждой
группы растений.
35
Нектарии, или нектарники, – железки, выделяющие на
поверхность органа раствор углеводов. Сахаристые выделения нектариев цветка привлекают насекомых-опылителей.
Гидатоды («водяные устьица») – это железки, выделяющие наружу через устьичные аппараты воду. Замыкающие клетки таких аппаратов лишены подвижности, устьичные щели постоянно открыты. Они сосредоточены по краю
листа, преимущественно на верхушках зубчиков.
36
Лекция 4
ОРГАНОГРАФИЯ. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ.
КОРЕНЬ
Органография. Органы высших растений подразделяют на вегетативные и репродуктивные.
Вегетативные органы растений – корень, стебель,
лист – выполняют основные функции жизнедеятельности
(почвенное питание, дыхание, фотосинтез), а также отвечают за вегетативное размножение.
Репродуктивные (генеративные) органы предназначены для полового или собственно бесполого размножения.
У покрытосеменных к ним относят цветок и его производные – семя и плод.
Органам растений свойственны некоторые общие закономерности.
Симметрия. Орган моносимметричен, если через него
можно провести лишь одну плоскость симметрии (например, лист), полисимметричен, если через него можно провести более одной плоскости симметрии (например, стебель, корень).
Полярность. Вегетативный орган (или его часть) имеет
два полюса: терминальный (верхний) и базальный (нижний). В терминальной части образуются только побеги, а в
базальной – только корни.
Геотропизм. Это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом. В каком
бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет
вниз под действием земного притяжения (положительный
геотропизм), а стебель – вверх (отрицательный геотропизм).
37
Осевые органы – стебель и корень – располагаются вертикально к поверхности земли (ортотропные органы), а листья –
под углом (плагиотропные органы). Если взрослое растение
каким-либо внешним воздействием будет выведено из правильно ориентированного положения, оно изгибает свои
молодые части так, что они принимают прежнее положение
в пространстве. Злаки способны приподнимать свои стебли
после полегания почти целиком в связи с тем, что меристема у них находится в основаниях междоузлий.
Метаморфизированные (видоизмененные) органы –
это такие органы, у которых под действием среды обитания
или в зависимости от определенной функции произошло
наследственно закрепленное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других. Метаморфизированные органы – это реальное выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на
аналогичные и гомологичные. Аналогичными называют органы, имеющие одинаковые строение и функции, но различное происхождение. Например, колючка барбариса листового происхождения и колючка боярышника побегового
происхождения, усик гороха листового происхождения и
усик винограда побегового происхождения. Гомологичными называют органы, имеющие одинаковое происхождение.
По строению они могут быть похожими, например шипы
шиповника и крыжовника (оба – выросты поверхностных
тканей стебля), но чаще не имеют сходства, например луковица лука и клубень картофеля (оба побегового происхождения).
Вегетативные органы. У семенных растений вегетативные органы заложены уже в зародыше семени. С наступлением благоприятных условий температуры и влажности
семена поглощают воду и при достаточном доступе воздуха
прорастают. Первым трогается в рост корень, который прорывает семенную кожуру и внедряется в почву. Благодаря
38
этому молодой проросток укрепляется в почве и поглощает воду с растворенными в ней солями. Вслед за корнем
начинает расти побег. Вначале он изогнут и раздвигает
почву своим изгибом, затем распрямляется и выносит на
поверхность семядоли и почку. Семядоли зеленеют и некоторое время выполняют функцию листьев. Почка же
продолжает расти вверх, образуя стебель и первые настоящие листья (ювенильные), которые имеют иную форму, чем листья взрослого растения. Границу между корнем
и стеблем называют корневой шейкой. Часть стебля между
корневой шейкой и семядолями называют гипокотилем
(подсемядольным коленом), а участок между семядолями и
первым настоящим листом – эпикотилем (надсемядольным коленом).
У некоторых растений (например, у дуба) при прорастании стебель не изгибается и почву раздвигает защищенная толстыми чешуйками почка. Семядоли также не у всех
растений выносятся на поверхность. Иногда гипокотиль настолько короткий, что весь остается в почве (у гороха, дуба).
У злаков наряду с главным корнем на базальной части
стебля сразу же образуются придаточные корни. При прорастании единственная семядоля остается в семени и поглощает запасные продукты эндосперма. Через почву пробивается почка, защищенная зародышевым листом – колеоптилем. Первый настоящий лист выходит наружу через
прорыв колеоптиля.
Корень – осевой полисимметричный подземный орган
с неограниченным ростом, обладающий положительным
геотропизмом и способностью к эндогенному ветвлению
(заложению зачатков боковых корней во внутренних тканях). Корень выполняет функции закрепления растения в
почве, поглощения из нее воды с растворенными в ней солями, отложения запасных питательных веществ, синтеза
фитогормонов, аминокислот, нуклеотидов, алкалоидов, а
39
также связи с микроорганизмами почвы, служит для вегетативного размножения.
Макроскопическое строение корня. Разнообразие корней. В зависимости от происхождения различают главный
корень, придаточные и боковые. Главный корень образуется
только из зародышевого корешка. Придаточные корни берут начало от стебля и листа или их видоизменений. От
главного и придаточного корней отходят боковые корни –
оси второго и последующих порядков ветвления. По форме
корни исключительно многообразны: нитевидные, шнуровидные, конусовидные, веретеновидные, реповидные, клубневидные и др.
По отношению к субстрату различают корни: земляные, водяные, воздушные и гаустории (присоски растенийпаразитов).
Корневая система. Это совокупность всех корней растения, образующихся в результате их ветвления и нарастания. По происхождению различают несколько типов корневых систем: система главного корня (образуется из корешка зародыша семени), система придаточных корней (состоит из корней, которые образуются на стебле или листе).
У многих растений формируется смешанная корневая система (имеет главный, боковые и придаточные корни). Система главного корня обычно имеет стержневую или разветвленную форму, а система придаточных корней – мочковатую.
В стержневой корневой системе главный корень (ось
первого порядка) преобладает над остальными по размеру
(например, у бобовых). Мочковатая корневая система состоит из многих одинаковых по размеру корней, главный
корень не отличается от других или рано отмирает (у злаков); ветвистые, когда оси второго порядка по мощности
едва уступают оси первого порядка (у деревьев), и др.
Размеры корневой системы зависят как от жизненной
формы растений (дерево, кустарник, трава), так и от внеш40
них условий. У водных и болотных растений корневая система небольшая. Растения засушливых местообитаний, например степных или пустынных, имеют очень мощную
корневую систему.
Зоны корня. Корень по длине можно разделить на несколько зон, имеющих различное строение и функции. Выделяют зоны деления клеток, растяжения или роста клеток,
всасывания (корневых волосков), проведения (ветвления).
Зоны деления и растяжения клеток расположены на
самом кончике корня. Это небольшой гладкий участок с
корневым чехликом на верхушке. Корневой чехлик состоит
из тонкостенных клеток. Он предохраняет конус нарастания
от механических повреждений при продвижении корня в
почве. Поверхностные клетки корневого чехлика отпадают,
что облегчает продвижение корня. Чехлик покрывает зону
деления клеток, состоящую из первичной меристемы. Выше
деление клеток постепенно прекращается, клетки увеличиваются, вытягиваясь в длину, это зона растяжения клеток.
Иногда эти две зоны объединяют в одну зону роста.
Зона всасывания примыкает к зоне растяжения. Здесь
на поверхности корня появляется множество бугорков, которые вытягиваются и превращаются в корневые волоски.
Каждый корневой волосок представляет собой длинный
(0,15–1 мм) вырост одной из поверхностных клеток. Стенка
волоска тонкая, целлюлозная, ядро обычно находится в кончике его. Корневые волоски поглощают из почвы раствор
минеральных веществ. Они функционируют 10–20 дней.
В более старой части зоны они постоянно отмирают, а в молодой – постоянно образуются вновь. Поэтому зона всасывания перемещается и находится вблизи кончика корня.
Длина ее обычно составляет несколько миллиметров. Одновременно с образованием корневых волосков происходит
дифференциация внутренних тканей этой зоны. Поэтому
иногда эту зону называют зоной всасывания и дифференциации тканей.
41
Далее расположена зона проведения. Она тянется
вплоть до корневой шейки и составляет большую часть корня. Здесь уже нет корневых волосков, на поверхности находится покровная ткань. На этом участке корень ветвится.
Метаморфизированные корни. Корни называют видоизмененными, или метаморфизированными, если они
приобретают необычные формы вследствие выполнения
дополнительных функций, например запасания питательных веществ. Если питательные вещества в большом количестве откладываются в главном корне, в нем разрастается
запасающая паренхима и формируется корнеплод. В их образовании принимает участие также гипокотиль. У корнеплода различают: головку – укороченную стеблевую часть с
листьями; шейку – наиболее толстую часть, образовавшуюся за счет разрастания гипокотиля; собственно корень, от
которого отходят боковые корни. Длина шейки у корнеплодов различных видов растений может быть разной.
Микориза (грибокорень). Так называют кончики корней вместе с живущими с ними в симбиозе гифами гриба.
Микориза может быть эктотрофной, когда гифы расположены только снаружи корня; экто-эндотрофной, когда гифы
частично проникают в клетку корня; эндотрофной, когда
гифы живут только в клетках корня. Эктотрофная микориза
чаще бывает у деревьев и кустарников, эндотрофная – у
травянистых растений. Гриб, поселяясь на корне растения,
питается органическими веществами из тканей последнего
и в то же время доставляет ему из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями. Ферменты, имеющиеся
в клетках гриба, минерализуют органические вещества почвы и этим способствуют усвоению их растением. Микориза
распространена очень широко. Многие растения не могут
нормально расти и развиваться, не образовав микоризу.
Клубеньки. В корнях бобовых поселяются особые бактерии из рода ризобиум, способные усваивать атмосферный
азот. Бактерии питаются органическими веществами рас42
тения, а растение потребляет азотистые соединения, синтезированные бактериями. Внедрение бактерий в корень вызывает разрастание тканей коры корня в виде опухолей, называемых клубеньками. Клетки, заполненные бактериями
(бактероидная ткань), расположены группой, образуя бактериальное гнездо. В клубеньке может быть одно или несколько таких гнезд.
43
Лекция 5
ПОБЕГ. СТЕБЕЛЬ
Побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Побег возникает из верхушечной меристемы
и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки. Основная его
функция – фотосинтез. Части побега могут служить также
для вегетативного размножения, накопления запасных питательных веществ, воды.
Стебель – это осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки. Рост стебля в
длину происходит путем верхушечного и вставочного роста. Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями,
за счет ветвления располагая их наилучшим образом по отношению к свету, служит вместилищем запасных питательных веществ.
Стебли (как и корни) древесных растений могут достигать
возраста 4–6 тыс. лет (мамонтово и драконово деревья). У некоторых трав возраст стебля ограничен всего 30–45 днями
(растения-эфемеры).
Форма поперечного сечения стебля чаще всего бывает
цилиндрической, но у травянистых растений встречаются
стебли трехгранные (осоки), четырехгранные (яснотковые),
крылатые (чина лесная), плоские (рдест).
Длина стеблей колеблется в больших пределах: от 280–
300 м (лазящие стебли ротанговых пальм) до 1,5 мм (водное
растение вольфия).
Участок стебля, к которому прикрепляется лист, называют узлом, а участок стебля между двумя соседними узла44
ми – междоузлием. Угол между стеблем и отходящим от
него листом – пазуха листа. Побег с хорошо развитыми
междоузлиями называют удлиненным. У укороченного побега узлы расположены близко друг к другу (плодушка, розетка). Обычно на побеге наблюдается несколько узлов и
междоузлий. Повторяемость однородных участков, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Метамер побега – это междоузлие с листом и почкой, расположенными над ним (побег состоит из последовательной серии метамеров).
По отношению к поверхности земли побеги могут быть
вертикальными и горизонтальными. Если побег растет вертикально без дополнительной опоры, он называется прямостоячим. Если побег для поддержания вертикального положения обвивается вокруг опоры, он называется вьющимся, если цепляется за опору с помощью усиков (видоизмененных листьев или побегов) – цепляющимся, а если прикрепляется к вертикальной опоре с помощью придаточных
корней – лазающим.
Горизонтальные побеги могут быть стелющимися (если они просто лежат на земле, не образуя придаточных корней, как, например, вербейник монетчатый) и ползучими
(на побеге образуются придаточные корни) С помощью
ползучих побегов осуществляется вегетативное размножение некоторых растений (так, например, размножаются виды рода земляника, лютик ползучий, лапчатка гусиная).
Почка – это зачаточный побег. Различают два типа почек: вегетативные (содержат зачатки листьев) и генеративные (содержат зачатки цветков или соцветий). Из почечки зародыша семени развивается главный побег растения или побег первого порядка. На верхушке побега находится верхушечная почка. В пазухах листьев формируются
боковые пазушные почки, из которых впоследствии развиваются боковые побеги. Придаточные почки располагаются на междоузлиях, иногда на корнях (из этих почек разви45
вается корневая поросль). Придаточные и пазушные почки,
долго находящиеся в состоянии покоя, называют спящими
почками. При обрезке древесных растений из спящих почек
развиваются новые побеги.
У многолетних побегов на месте опавшего листа виден
листовой рубец, на котором имеются листовые следы, образующиеся при обрыве проводящих тканей, соединяющих
лист со стеблем. Низовые, наружные листья у почки могут
видоизменяться в почечные чешуи, которые защищают
почку от неблагоприятных условий окружающей среды.
Наличие кожистых почечных чешуй характерно для многих
зимующих растений. Такие почки называют закрытыми.
Некоторые растения (например, крушина ломкая) не имеют
почечных чешуй. Такие почки называют открытыми. По
мере развития побега почечные чешуи опадают, и на стебле
остаются от них почечные рубцы, образующие почечное
кольцо. По числу почечных колец можно определить возраст ветки дерева или кустарника. Годичный побег – это
побег, развившийся в течение одного вегетационного периода, побег текущего года.
Листорасположение. Различают три основных варианта листорасположения: спиральное (очередное) – на узле
имеется только один лист, на стебле листья располагаются
по спирали; супротивное – на узле имеются два листа, расположенные друг против друга; мутовчатое – на узле находятся три или более листьев.
Нарастание. Побег растет в длину обычно верхушкой
вследствие деятельности расположенной там верхушечной
меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы.
Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той
же верхушечной меристемы, такое нарастание называют
моноподиальным. Однако у многих растений верхушечная
меристема функционирует ограниченное время, обычно в
течение одного вегетационного периода. Тогда в следую46
щий сезон рост побега продолжается за счет ближайшей боковой ночки. Происходит так называемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным.
Способность к замещению отмерших верхушечных почек боковыми (симподиальное нарастание) имеет большое
биологическое значение. Это увеличивает жизнеспособность
растений. Растения, у которых боковые почки слаборазвиты
и неспособны замещать отмершие верхушечные почки, при
повреждении верхушек стебля гибнут (например, некоторые пальмы). Поэтому в сухом (аридном) и холодном климате практически все многолетние растения имеют симподиальное нарастание. Для влажных тропиков характерны
растения с моноподиальным нарастанием.
Возможность симподиального нарастания широко используют в практике. На этом явлении основаны приемы
обрезки плодовых и декоративных растений. Оно лежит в
основе отрастания травостоя при покосе и пастьбе скота.
Ветвление. Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном (дихотомическом) ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две или
большее число осей. Такое ветвление свойственно низшим
растениям (некоторые водоросли) и лишь немногим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковидные). При
боковом ветвлении новые оси возникают ниже верхушки.
В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей. При боковом ветвлении система осей
может быть или моноподиальной – при моноподиальном
нарастании, или симподиальной – при симподиальном нарастании.
Особую форму ветвления представляет кущение, при
котором наиболее крупные боковые разветвления образуются только у основания побегов, обычно из приземных и
подземных почек. Этот участок побега называют зоной кущения. Кущение свойственно кустарникам, многолетним, а
иногда и однолетним травам.
47
У некоторых растений боковые почки на оси первого
порядка недоразвиты и не образуют боковых разветвлений.
Такие растения имеют неразветвленный стебель (большинство пальм, дынное дерево, агава).
Метаморфизированные побеги выполняют функции
запасания питательных веществ и воды, обеспечивают возможность перенесения неблагоприятных условий окружающей среды: низкие температуры зимой, засушливые
жаркие сезоны и т. п. служат для вегетативного размножения, для закрепления цепляющегося стебля на вертикальной
опоре.
Корневище – это многолетний подземный побег, выполняющий функции накопления запасных питательных
веществ, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные питательные вещества
накапливаются в стеблевой части. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние
побеги. Старые части корневища постепенно отмирают.
Корневище отличают от корня по наличию редуцированных
чешуевидных листьев и отсутствию корневого чехлика на
верхушке.
Клубень – это утолщенная часть побега, вместилище
запасных питательных веществ. Клубни бывают подземными и надземными. Подземный клубень – утолщение подземного побега – столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки,
называемые глазками. Надземный клубень представляет
собой утолщение главного (капуста кольраби) или бокового
(тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья.
Надземный столон – это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и редуцированные листья. На узлах образуются придаточные корни, а из
верхушечной почки – укороченный побег (розетка), кото48
рый после отмирания столона продолжает самостоятельное
существование. Надземные столоны, выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника).
Луковица – это укороченный подземный побег, стеблевая часть которого – донце – несет многочисленные, тесно сближенные видоизмененные листья (чешуи), а также
придаточные корни. На верхушке донца находится почка.
У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой
почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной
почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в
большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние – мясистые, богатые запасными питательными веществами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д.
Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все
листовые чешуи у нее сухие, а запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус).
Колючки терна, боярышника, цитрусовых – видоизменения побегов.
Усики винограда – видоизменения побега.
Филлокладии – это плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев. На них образуются цветки. Встречаются у растений преимущественно
засушливых местообитаний (иглица, филлантус).
Ловчие аппараты – видоизмененные листья, свойственные насекомоядным растениям (росянка, мухоловка).
Имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же
захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при
помощи ферментов и потребляются растениями в качестве
главным образом дополнительного источника минеральных
веществ.
49
Лекция 6
СТРОЕНИЕ ЛИСТА.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Лист – это боковой орган ограниченного роста, нарастающий основанием путем вставочного роста (однодольные) или всей поверхностью (двудольные); у деревьев и
кустарников это временный орган.
Основные функции листа – фотосинтез, газообмен,
транспирация. В листьях могут откладываться запасные
продукты, в отдельных случаях листья могут служить для
вегетативного размножения.
У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна продолжительности жизни стебля, у
многолетних – значительно короче. У большинства растений лист живет не более 1–1,5 года, но чаще меньше. У вечнозеленых растений лист функционирует 1–5 лет, а у некоторых – до 10–15 лет (ель, араукария). Исключение составляет растение африканских пустынь – вельвичия, у которой
лист – постоянный орган и живет 90–100 лет.
Листопад – это биологическая защита растений от испарения при физической (летом) или физиологической (зимой) засухе. Вместе с листьями растение освобождается от
накопившихся экскреторных веществ. У однодольных и
травянистых двудольных растений лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле. У древесных двудольных растений у основания черешка формируется отделительный слой, клетки претерпевают естественную мацерацию, и достаточно небольшого механического воздействия (ветер, дождь), чтобы лист упал. След, оставшийся от
50
листа на стебле, покрывается пробкой, его называют листовым рубцом. У вечнозеленых растений листья опадают неодновременно.
Макроскопическое строение листа. Размер листьев
сильно варьирует, нередко даже в пределах одного растения.
В нашей флоре некоторые виды имеют очень мелкие листья – длиной до 1–1,5 мм. У растений тропической и субтропической зон листья достигают 20–22 м длины (пальмы).
Формации листьев, гетерофиллия. Обычно на одном
побеге образуются листья, неодинаковые по величине, форме, окраске.
Различают три формации листьев: низовую, срединную
и верхушечную. Листья низовой формации обычно недоразвитые или видоизмененные в связи с выполнением специализированной функции (защитной, запасающей) – семядольные листья, почечные чешуйки, редуцированные листья корневищ, а иногда и надземных побегов. Листья срединной
формации составляют основную массу листьев растения. Это
типичные для данного вида листья и, в отличие от предыдущих, хлорофиллоносные. Листья верхушечной формации
расположены на цветоносных побегах (в соцветиях). Это
прицветники, обвертки и т. д. Все они, как правило, недоразвиты, не имеют черешков, окрашены или бесцветны.
Когда говорят о листьях растения, то подразумевают
срединную формацию листьев. Иногда срединные листья
одного побега заметно различаются по форме, как, например, подводные, плавающие и надводные листья некоторых
водяных растений. Такое явление получило название гетерофиллии.
Части листа. У большинства растений лист состоит
из более или менее широкой пластинки, прикрепленной к
стеблю при помощи черешка (черешковый лист). Пластинка
выполняет основные функции листа. Черешок ориентирует
пластинку по отношению к источнику света. Если черешок
отсутствует, лист называют сидячим. Если пластинка сидя51
чего листа прирастает к стеблю на некотором протяжении,
образуется нисбегающий лист. Часто у основания черешка
образуются парные боковые выросты – прилистники, зеленые или пленчатые. Обычно они меньше пластинки, но у
некоторых растений превосходят ее по величине и функционируют как пластинка (бобовые). Если прилистники
срастаются, то образуется раструб (гречишные). Иногда
основание черешка расширяется во влагалище, охватывающее стебель (зонтичные). У злаков лист состоит из длинного трубчатого влагалища и узкой пластинки. У основания
пластинки имеется пленчатый придаток – язычок, а иногда
еще два выроста по бокам – ушки.
Жилкование. Различают следующие типы:
– простое – листовую пластинку пронизывает от основания до верхушки только одна жилка (проводящий пучок);
встречается у высших споровых (моховидных, плауновидных), многих голосеменных (хвойных) и некоторых покрытосеменных (элодея);
– дихотомическое – жилки ветвятся вильчато (дихотомически); из семенных растений известно у гинкго (один из немногих представителей широколиственных голосеменных);
– сетчатое – одна или несколько крупных жилок дают
боковые ответвления, образующие густую сеть; наиболее
широко распространенный тип жилкования; различают перистое и пальчатое;
– параллельное и дуговое – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывают несколько неветвящихся одинаковых жилок; в одних случаях они расположены
строго параллельно (злаки, осоки), в других – дугообразно
(ландыш).
Разнообразие листьев. Различают листья простые и
сложные.
Простые листья имеют одну пластинку, цельную или
выемчатую. У древесных растений они опадают осенью, а у
травянистых чаще всего отмирают вместе со стеблем.
52
Сложные листья состоят обычно из нескольких (двух
или более) листочков, прикрепленных (у тройчатых и пальчатых листьев) к общему черешку или (у перистых листьев)
к общей оси – рахису – короткими черешочками, образующими сочленения. Благодаря этому сложный лист опадает
по частям – сначала листочки, а затем черешок (или черешок с рахисом).
Простые листья свойственны почти всем травянистым
растениям и подавляющему большинству деревьев и кустарников. Их классифицируют по целому ряду признаков:
ƒ листья с цельной пластинкой:
– по форме пластинки – яйцевидные, округлые, ланцетные, эллиптические, продолговатые, линейные и др.;
– по форме верхушки пластинки – тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые;
– по форме основания пластинки – сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные;
– по форме края пластинки – цельнокрайние, пильчатые, двоякопильчатые, зубчатые, городчатые, выемчатые;
ƒ листья с выемчатой пластинкой:
– по глубине выемки – лопастные (выемки достигают не
более четверти ширины половины пластинки), раздельные
(выемки достигают одной трети ширины половины пластинки и более), рассеченные (выемки достигают главной
жилки листа), по расположению выемок – тройчато-, пальчато-, перисто-рассеченные.
Если у перисто-рассеченного листа крупные доли чередуются с мелкими, то его называют прерывисто-перисторассеченным (картофель). Иногда пластинка бывает рассечена
дважды или многократно (тысячелистник, укроп).
Сложные листья классифицируют по расположению
листочков: пальчатосложные – листочки располагаются на
верхушке черешка в одной плоскости и расходятся более
или менее радиально; перисто-сложные – листочки располагаются по длине рахиса, причем на верхушке его может
53
располагаться один листочек (непарноперисто-сложные)
или два листочка (парноперисто-сложные); тройчатые – лист
имеет только три листочка. Перистосложные листья иногда
бывают более сложной конструкции – дважды- и многократноперистосложные.
Наиболее примитивным типом листа у одних групп
растений (многоплодниковые, букоцветные и другие, а также голосеменные) считают простой лист, цельный или лопастной; у других (бобовоцветные, розоцветные, рутовые и
др.) – сложный лист.
Прилистники также рассматривают как признак низкой
организации. Наиболее примитивным типом жилкования
следует считать простое и дихотомическое.
Микроскопическое строение листа относительно однообразно, определяется основными функциями листа – фотосинтезом, транспирацией, газообменом. Пластинка состоит
из эпидермы, мезофилла, проводящих пучков (жилок).
У листа бука клетки верхней эпидермы имеют более
толстую кутикулу, чем клетки нижней эпидермы. На верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьичные аппараты. Между верхней и нижней эпидермой находится мезофилл, состоящий из ассимиляционной паренхимы. Клетки
ее, расположенные у верхней эпидермы, имеют вытянутую
форму, плотно сомкнуты, без межклетников. Это столбчатая (палисадная) паренхима. Здесь в основном происходит
фотосинтез. У нижней эпидермы расположены более округлые клетки с крупными межклетниками – губчатая паренхима. Главные ее функции: газообмен и транспирация.
В мезофилле на некотором расстоянии друг от друга расположены проводящие пучки. Главная жилка занимает почти
всю толщу листа от верхней до нижней эпидермы. Ксилема
обращена к верхней стороне листа, флоэма – к нижней. Это
закрытый коллатеральный пучок. Он укреплен склеренхимой. Выше и ниже пучка расположена колленхима, примы54
кающая к эпидерме. С увеличением порядка ветвления из
пучка постепенно исчезает флоэмная часть, и он становится
простым. Таким образом, у листа бука спинная (дорсальная)
и брюшная (вентральная) стороны выполняют разные
функции и поэтому имеют различное строение. Такие листья называют дорсивентральными. Они свойственны большинству растений.
Вегетативное размножение растений осуществляется
частями таллома, корня, стебля, листа. Оно основано на
способности растений к регенерации – восстановлению целого организма из его части.
У одноклеточных растений (водоросли) вегетативное
размножение происходит путем деления клетки, у колониальных и низших многоклеточных – путем расчленения
таллома на части.
У высших растений вегетативное размножение осуществляется частями корня, стебля, листа или их видоизменениями – корневищами, клубнями, луковицами, выводковыми почками. На основе естественного вегетативного размножения в практике сельского хозяйства разработаны разнообразные способы искусственного вегетативного размножения овощных, плодовых и декоративных растений.
Для этого наиболее часто используют: клубни (картофель,
батат, георгины), корневища (ирис, флокс), усы (земляника), луковицы (лук, тюльпан), корневые отпрыски (малина,
вишня). Многие возделываемые растения размножают черенками, отводками, а также путем прививок.
Размножение черенками. Черенок – это отрезанный
от материнского растения участок побега, корня, листа. При
размножении черенками необходимо помнить о законе полярности.
Побеговые черенки могут быть зимними – без листьев
(но с почками), длиной 20–30 см, в возрасте 1–3 года, и летними – с листьями, длиной 3–4 см, с побегов текущего года.
55
Листовой черенок состоит из листовой пластинки и
черешка. Придаточные корни возникают чаще на морфологически нижней стороне листа в местах разветвления крупных жилок, почки, а затем и побеги – на верхней стороне.
Размножать листовыми черенками можно лишь немногие
растения (лилия, бегония, алоэ и др.).
Корневыми черенками размножают виды растений,
корни которых легко образуют придаточные почки (малина,
вишня, слива, финиковая пальма, роза, флокс и др.).
Размножение прививкой. Прививка – это срастание
срезанных почек или стеблевых черенков одного растения
(размножаемого) с другим (укорененным). В этом случае
размножаемое – растение называют привоем, а растение, к
которому прививают, – подвоем.
Известно около 100 разнообразных способов прививок,
но их можно свести к трем основным типам:
1) прививка сближением, или аблактировка, – привой
не отчленяется от материнского растения до срастания с
подвоем;
2) прививка черенком, или копулировка, – на однолетних черенках привоя с 2–3 почками и на стебле подвоя делают косые срезы и прикладывают их друг к другу, при
этом стебли привоя и подвоя подбирают одинаковой толщины, чтобы их камбиальные слои совпали. Если диаметры
привоя и подвоя не совпадают, то прививку делают врасщеп, под кору, вприклад или другими способами;
3) прививка глазком, или окулировка, – привоем служит
спящая или растущая почка, отделенная от срединной части
побега размножаемого растения, которую вставляют под
кору подвоя.
Лучше всего срастание происходит, если привой и подвой принадлежат к одному виду или близким видам одного
рода, если же они относятся к разным родам, срастание затруднено.
56
Лекция 7
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ
Жизненная форма (биоморфа) – это внешний облик
растений (габитус), отражающий их приспособленность к
условиям среды.
В процессе индивидуального развития (онтогенезе)
внешний облик растения меняется. На эти изменения влияют как внешние факторы (окружающая среда), так и внутренние, заложенные в генетическом коде.
Учение о жизненных формах составляет крупный раздел морфологии.
Впервые термин «жизненная форма» ввел датский ботаник Йоханнес Эугениус Варминг (1884 г.) – основатель
экологической географии растений. Он понимал под этим
термином «форму, в которой вегетативное тело растения
находится в гармонии с внешней средой в течение всей
жизни, от семени до отмирания».
По внешнему виду (габитусу) и продолжительности
жизни выделяют следующие жизненные формы:
– деревья – многолетние растения с одревесневающими
надземными частями, с хорошо выраженным одним стволом, высотой не ниже 2 м;
– кустарники – многолетние растения с одревесневающими надземными частями, в отличие от деревьев имеют несколько стволов, так как ветвление начинается от основания стебля;
– кустарнички – сходны с кустарниками, но не выше
50 см;
57
– полукустарники – отличаются от кустарников тем,
что у них одревесневают только нижние части побегов, а
верхние ежегодно отмирают;
– лианы – растения с вьющимися, цепляющимися, лазающими стеблями;
– суккуленты – многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды;
– травы – надземная часть ежегодно отмирает; у многолетних трав под землей сохраняются корневища, луковицы, клубни, у однолетних отмирает и подземная часть.
В 1903 г. датский ученый К. Раункиер, обобщив имеющиеся знания, создал систему жизненных форм покрытосеменных, широко распространенную до сих пор. В ее основе
лежат следующие принципы. Морфологический – положение почек возобновления по отношению к поверхности
почвы и способы их защиты в течение неблагоприятного
времени года. Физиологический – реакции растений на сезон
покоя. В сокращенном виде классификация жизненных
форм по Раункиеру выглядит следующим образом:
– фанерофиты – растения с почками возобновления,
находящимися выше 25 см над поверхностью почвы;
– хамефиты – растения с низкорасположенными почками возобновления (не выше 25 см над поверхностью почвы);
– гемикриптофиты – растения с почками возобновления, находящимися на уровне поверхности почвы, защищенными мертвым покровом или верхним слоем самой
почвы;
– криптофиты – растения, у которых почки возобновления находятся под землей или под водой;
– терофиты – однолетники, переносящие неблагоприятное время года в виде семян.
Система К. Раункиера универсальна, она охватывает
все жизненные формы, встречающиеся в разных экологеографических районах земного шара. Эта система не
только классифицирует жизненные формы покрытосемен58
ных, но и демонстрирует их эволюцию − от деревьев к травам. Состав жизненных форм может быть показателем (индикатором) климатических условий страны. К. Раункиер
разработал и применил метод статистического анализа при
изучении закономерностей распространения и распределения жизненных форм.
В 1962 г. русский ботаник И.Г. Серебряков предложил
классификацию, основанную на структуре и длительности
жизни надземных скелетных осей растений, в которой наиболее крупные подразделения (отделы и типы) выделены по
структуре и длительности жизни надземных скелетных осей
(деревья со стволом, живущим десятки и сотни лет, кустарники − с осями, живущими 20–30 лет, кустарнички − 5–10 лет,
травы с однолетними побегами). И.Г. Серебряков называет
жизненной формой своеобразный габитус определенных
групп растений, возникающий в онтогенезе в результате
роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и
ценотических условиях как выражение приспособленности
к этим условиям.
Влияние внешней среды на структуру вегетативных
органов. Экологические группы растений. Растения,
приспособившиеся к какому-то одному фактору внешней
среды, имеющему важное формообразовательное значение,
объединяют в экологические группы.
По отношению к влаге выделяют следующие экологические группы.
Ксерофиты − растения, живущие в условиях значительного недостатка влаги (постоянного или временного)
(виды родов: маслина, сорго, полынь и др.). Для ксерофитов
характерны различные приспособления, уменьшающие транспирацию: толстые кутикула и наружная стенка эпидермы
(виды рода сахарный тростник; семейства пальмовые), густое опушение, расположение устьичных аппаратов в углуб59
лениях (виды рода олеандр), мелкоклеточность тканей и одревеснение клеточных стенок, свертывание листьев (виды
рода ковыль), редукция листьев (виды родов эфедра, саксаул) и др. Некоторые растения (суккуленты) накапливают в
корнях и листьях большой запас воды (виды родов молодило, алоэ; семейство кактусовые), образуют мощную корневую систему (виды рода бодяг).
Мезофиты − растения, живущие в условиях достаточно
умеренного увлажнения. Структура их корней, стеблей, листьев служит эталоном.
Гидрофиты − растения, обитающие в водной среде
(виды родов: стрелолист, сусак, кувшинка и др.). Одни из
них полностью погружены в воду (виды рода роголистник),
другие − частично. Они либо прикрепляются ко дну водоема (виды родов кувшинка, кубышка), либо свободно плавают в воде (виды родов: сальвиния, ряска). Для них характерны большая поверхность органов, тонкие листья, отсутствие кутикулы, наличие больших межклетников, заполненных воздухом, слаборазвитые сосуды.
Гигрофиты − растения, живущие при повышенной
влажности почвы и воздуха (виды родов калужница, белокрыльник, рогоз, манник, рис и др.). У некоторых из них
отсутствуют приспособления для уменьшения транспирации: клетки эпидермы тонкостенные, кутикула тонкая,
устьичные аппараты расположены вровень с поверхностью
листа, клетки крупные, лежат рыхло. У других имеются
приспособления для быстрого скатывания воды с поверхности листа: гладкая кутикула, капельные острия (виды рода
фикус).
По отношению к свету выделяют следующие экологические группы.
Тенелюбивые растения (сциофиты) живут в условиях
постоянного затенения. Это преимущественно травы нижнего яруса леса (виды родов кислица, вороний глаз). Они
имеют тонкие вытянутые стебли с неразвитыми механиче60
скими тканями, содержат мало хлоропластов (этиолированные). Листья тонкие, толщина слоя палисадной паренхимы
относительно небольшая, клетки крупные, с крупными хлоропластами, содержащими много хлорофилла.
Светолюбивые растения (гелиофиты) не выносят затенения, растут на открытых местах (виды родов картофель,
томаты, свекла и др.). Листья у них более толстые, слой палисадной паренхимы мощный, мезофилл пронизан густой
сетью проводящих пучков, число устьичных аппаратов на
единицу поверхности листа большое. Клетки палисадной
паренхимы более мелкие, содержат бедные хлорофиллом
хлоропласты. Однако на единицу объема клетки приходится
больше хлоропластов, чем у тенелюбивых растений.
Теневыносливые растения лучше растут на открытых
местах, однако способны выносить и затенение.
В пределах кроны одного растения различают световые
и теневые листья. Многие признаки световых листьев совпадают с признаками ксерофитов, так как яркому освещению всегда сопутствуют нагревание и повышенная транспирация, а признаки теневых листьев часто совпадают с
признаками гигрофитов.
В дождевых тропических лесах в условиях глубокого
затенения образовались особые жизненные формы растений, выносящие основную массу побегов в верхние ярусы к
свету: лианы и эпифиты.
Лианы − это быстрорастущие лазящие растения, которые, используя твердую опору, продвигаются к свету (виды
родов плющ, лимонник, актинидия, виноград и др.). Эпифиты − травянистые растения, поселяющиеся на стволах других растений высоко над землей, питаются самостоятельно – не паразитируют (виды семейства орхидные и др.).
По отношению к почве выделяют следующие экологические группы.
Олиготрофы − растения, живущие на очень бедных
минеральными солями субстратах (на верховых болотах,
61
песках и др.). Им свойственны ксероморфные признаки, которые сочетаются с наличием больших межклетников, способствующих аэрации и восполнению недостатка кислорода
(виды родов белоус, вереск, клюква, багульник и др.).
Галофиты − растения, живущие на сильно засоленных
субстратах (виды родов солерос, сарсазан, сведа и др.). Они
также имеют черты ксероморфизма, хотя избыток солей
часто сочетается с избытком влаги (морские побережья,
мокрые солонцы). Клетки галофитов имеют высокий осмотический потенциал. Это необходимое условие поглощения
воды. Среди них часто встречают суккуленты. У других
имеются мелкие жесткие листья, покрытые железками, выделяющими соли, которые накапливаются на поверхности
листа в виде кристалликов.
Таким образом, в результате взаимодействия растений
с окружающей средой и естественного отбора у них возникают новые физиологические свойства и признаки структуры, наиболее целесообразные в условиях конкретной экологической обстановки. Виды, обладающие такими целесообразными признаками, оказываются наиболее приспособленными (адаптированными) к данным экологическим условиям. Такие виды и их комплексы − великолепные индикаторы (показатели) тех компонентов среды, к которым они
адаптированы.
62
Лекция 8
ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ.
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ. ВОДОРОСЛИ
В настоящее время на нашей планете обитает около
500 000 видов растений. Для удобства изучения и использования их объединяют в родственные группы, что упорядочивает разнообразие и делает растительный мир доступным
для обозрения.
Систематика растений – синтетическая наука, опирающаяся на данные всех разделов ботаники, особенно на
эволюционное учение. Систематика растений выполняет
следующие задачи: выявление, описание, классификация,
идентификация, группировка растений в систему. Разделами систематики растений являются: таксономия (теория и
практика классификации растений); номенклатура (правила наименования растений, определяемые «Международным кодексом ботанической номенклатуры»); филогенетика (установление родства растений в историческом плане и
ход исторического развития царства растений – филогенез –
как в целом, так и для отдельных систематических групп).
Таксономические категории – ранги или уровни в иерархической классификации. Основные таксономические
категории: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел,
царство.
Таксоны – реально существующие или ранее существовавшие группы растений, отнесенные в процессе классификации к определенным таксономическим категориям.
Вид (лат. species) – группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими признаками, способная к
63
взаимному скрещиванию, дающему в ряде поколений плодовитое потомство, распространенная в пределах определенного ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид – реально существующая единица живого мира, основная структурная единица в системе
организмов.
По структуре виды бывают неравноценными. Различают виды молодые (зачинающиеся), угасающие (вымирающие) и процветающие. Вымирающие виды с течением времени явно уменьшаются по числу особей, что обычно сопровождается и уменьшением площади их распространения. У них отсутствует внутривидовой полиморфизм (разнообразие внешнего строения), их легко различают, поскольку родственные смежные виды сильно отличаются
морфологически и физиологически, между ними нет переходных форм. Это, как правило, древние виды. Молодые
виды явно экспансируют (расселяются), их численность
резко увеличивается. Это полиморфные виды, в составе которых выделяют множество внутривидовых комплексов
(подвидов, разновидностей, форм). Изобилие внутривидовых единиц свидетельствует о формообразовательном процессе, динамике вида.
Бинарная номенклатура. Виды растений обозначают
двумя латинскими словами: первое означает род, к которому относится данный вид, второе – видовой эпитет. После
второго слова ставят фамилию ученого (сокращенно или
полностью), открывшего либо описавшего этот вид и давшего ему название. Например, научное название ландыша
майского – Convallaria majalis L. Бинарная номенклатура
была введена шведским ученым Карлом Линнеем (1707–
1778).
Таксоны (систематические единицы). Классификацию
растений на отдельные систематические группы осуществляют на основе общепринятых единиц, называемых таксонами:
64
– вид (species) – совокупность тождественных в морфологическом отношении особей;
– род (genus) – совокупность близкородственных видов;
– семейство (familia) – совокупность родственных родов;
– порядок (ordo) – совокупность родственных семейств;
– класс (classis) – совокупность родственных порядков;
– отдел (divisio) – совокупность родственных классов.
Кроме основных таксонов, существуют таксоны промежуточные, вспомогательные: подрод, подсемейство и
т. д. Внутри вида выделяют подвиды (subspecies) и разновидности (varietas), а применительно к культурным растениям – сорта (cultivar). Сорт – это результат селекционной деятельности человека, он характеризуется определенными хозяйственными качествами и передачей их по
наследству.
Вне рамок официальных таксонов царство растений делят на низшие и высшие; несколько родственных отделов
объединяют в подцарство.
Низшие растения. Тело низших растений называют
талломом или слоевищем. Оно может быть одноклеточным, колониальным, неклеточным, многоклеточным. Тело
низших растений не дифференцировано на ткани и органы (корень, стебель, листья). Органы полового размножения – оогонии и антеридии – одноклеточные.
Водоросли – Algae. К водорослям относят несколько
отделов первично водных (низших) растений. Водоросли –
древние представители растительного царства. Благодаря
постоянству условий жизни в водной среде, в которой они
возникли и пережили целые геологические эпохи, многие из
них сохранились до наших дней в формах, мало отличающихся от первоначальных. Это одноклеточные и колониальные водоросли, близкие к простейшим животным.
В процессе филогенеза водоросли эволюционировали от
одноклеточных и колониальных к многоклеточным, сложно
65
организованным формам, иногда достигающим в длину десятков метров.
В систематическом отношении водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных отделов
растений, самостоятельных по своему происхождению и
эволюции. Об этом говорят существенные различия в наборе пигментов, деталях тонкой структуры хлоропластов (которые у водорослей часто называют хроматофорами), продуктах фотосинтеза, накапливающихся в клетке и в строении жгутикового аппарата. Предполагают, что некоторые
группы водорослей произошли независимо друг от друга в
результате эндосимбиоза различных прокариот, о чем свидетельствуют значительные различия в типах митохондрий
и наборе пигментов пластид. Разделение водорослей на отделы в основном совпадает с характером их окраски, связано с особенностями строения.
Водоросли, обитающие в водоемах, делятся на планктонные – фитопланктон (пассивно плавающие в толще
воды) и бентосные (прикрепленные ко дну). Существуют
также экологические группы наземных, почвенных водорослей, водорослей снега и льда. В полярной и высокогорной зонах они живут на снегу, нередко окрашивая его в
красный, зеленый, бурый, желтый цвета (снежная хламидомонада).
Тело водорослей называется талломом (слоевищем),
так как в нем нет дифференцированных тканей и вегетативных органов. Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Различия в строении тела водорослей, лежащие в основе их классификации,
касаются набора пигментов, строения клеточной стенки,
характера запасных питательных веществ и т. д.
Способы размножения – вегетативное, бесполое и половое.
Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных – распадением
66
колонии, у многоклеточных – частями таллома, а иногда
путем образования специальных органов вегетативного
размножения (например, клубеньков у харовых).
Собственно бесполое размножение осуществляется с
помощью зооспор или спор – одноклеточных образований,
возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах – зооспорангиях или спорангиях путем деления их
содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в
стенке спорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.
Половой процесс – в различных формах: изо-, гетеро- и
оогамии. Изо- и гетерогаметы образуются в обычной вегетативной клетке, яйцеклетки – в оогониях, сперматозоиды –
в антеридиях. Яйцеклеток бывает одна или несколько, а
сперматозоидов – много. У некоторых водорослей наблюдают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации) –
слияния протопластов двух вегетативных клеток. Конечный
результат любой из названных форм полового процесса –
образование зиготы (2n). После некоторого периода покоя
из зиготы образуются зооспоры, дающие начало новым
особям, или зигота сразу же прорастает в новую неподвижную особь.
Особи, формирующие споры, – спорофиты, а образующие гаметы – гаметофиты (могут быть обоеполыми и
раздельнополыми). У большинства водорослей это самостоятельные растения. Однако у некоторых видов споры и
гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут
иметь одинаковое строение – изоморфная смена поколений или разное – гетероморфная смена поколений.
Наступление бесполого или полового размножения у
водорослей зависит от внешних условий, поэтому у большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередования спорофита и гаметофита, т. е. регулярной смены
ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной).
67
Строго упорядоченные жизненные циклы существуют
лишь у эволюционно продвинутых видов.
Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей различно. Если прорастание зиготы
сопровождается редукционным делением диплоидного ядра
(зиготическая редукция), то при этом развивающиеся растения оказываются гаплоидными. Например, у многих зеленых водорослей зигота – единственная диплоидная стадия в
цикле развивтия, вся вегетативная фаза проходит у них в
гаплоидном состоянии – они являются гаплонтами.
У других водорослей вся вегетативная фаза диплоидна,
а гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра
(гаметическая редукция). При этом зигота без редукционного деления прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли являются диплонтами. К ним относятся многие зеленые водоросли с сифоновой организацией таллома, все диатомовые водоросли и некоторые бурые (представители порядка фукусовых).
У некоторых водорослей редукционное деление ядра
предшествует образованию зооспор или апланоспор, развивающихся на диплоидных талломах (спорическая редукция).
Они вырастают в гаплоидные растения, размножающиеся
только половым путем. После слияния гамет из зиготы вырастает диплоидное растение, несущее только органы бесполого размножения. То есть у таких водорослей имеет место чередование поколений: диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита.
Значение водорослей. Водоросли играют очень важную
роль в природе. Обитая в морях и океанах, они создают в
процессе фотосинтеза значительное количество органического вещества, а также кислорода, и представляют собой
начальное звено в цепях питания различных водных организмов. В морях массовое распространение водорослей наблюдают на глубине до 30 м. Однако наиболее теневынос68
ливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100–
200 м.
Водоросли участвуют в круговороте кальция и кремния. Водоросли, способные концентрировать в своем теле
карбонат кальция (преимущественно это красные, зеленые
(сифоновые), а также сине-зеленые водоросли), наряду с
кораллами, являются постоянными рифостроителями. В некоторых рифах водоросли преобладают над кораллами. Так,
в рифах островов Фиджи в Тихом океане водорослей почти
в 3 раза больше, чем кораллов. Рифы или подводные скалы –
громадные геологические образования, созданные живыми
организмами. Например, Большой Барьерный риф тянется
почти на 2 тыс. км вдоль северо-восточного берега Австралии. Особенно широко рифы распространены в тропической
части Тихого океана, но известны они также в Индийском и
Атлантическом океанах и Красном море. Часто рифы – это
острова и даже целые архипелаги, на которых живут люди; в
рифах находят пищу и убежище миллиарды живых существ.
Процесс образования рифов продолжается уже сотни миллионов лет. Изучение древних рифовых построек позволяет
судить о расположении суши и моря в прошлые геологические эпохи, о развитии жизни в те далекие времена.
В оболочках клеток красных водорослей литотамний
(Lithothamnion), которые иногда называют каменными водорослями, откладывается такое большое количество карбоната кальция, что они приобретают прочность камня, замуровывая отмирающие части колоний.
Часто водоросли образуют гребни рифов. Красные кораллиновые водоросли (Corallina), обитатели подвижных
вод, растут ближе к поверхности воды (в отличие от кораллов, которые обитают на глубине 10–20 м). Ветвистые низкие кустики, шаровидные и стелющиеся корковидные колонии этих водорослей, окрашенные в розовые и красные тона, переплетаясь вместе, образуют по краю кораллового рифа известковую массу в виде гребня.
69
Основную массу известняков хребта Кара-Чатыр в
Южной Фергане в каменноугольное время создали рифообразующие сифоновые водоросли. В Крыму по реке Каче обнаружены рифы пермского периода, почти полностью образованные сифоновой водорослью миццией. Такие же мицциевые рифовые известняки описаны в Югославии, Греции,
Японии, США (штаты Оклахома и Колорадо), Северном
Ираке. В Альпах мощность толщи известняков, представляющей собой водорослево-коралловые рифы юрского периода, достигает 1000 м. В юрском периоде возникли и рифовые постройки красных водорослей в Крыму, образовав
живописные вершины Яйлы, Ай-Петри, Чатырдаг и др. Рифовые известняки – это ценный строительный материал, так
как карбонат кальция рифов отличается высокой чистотой и
его используют при производстве самых высоких марок цемента. В Восточном Саяне и на восточном склоне Урала к
древним рифам приурочены залежи алюминиевых бокситовых руд. С рифовыми постройками тесно связаны месторождения нефти Башкирии: погребенные под мощным слоем
более молодых пород древние рифы, образованные водорослями и мшанками в каменноугольном периоде, оказались коллекторами огромных запасов черного золота.
Водоросли, живущие в почве, активно участвуют в
почвообразовании, повышая плодородие почв. Азотфиксирующие водоросли накапливают в почве азот. Некоторые
виды зеленых водорослей входят в состав комплексных организмов – лишайников. Отдельные виды, попадая вместе с
бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения.
Некоторые водоросли наряду с гетеротрофными организмами участвуют в самоочищении водоемов, загрязненных и сточных вод.
Водоросли являются ценными пищевыми и диетическими продуктами: они богаты белками, витаминами и микроэлементами, особенно солями йода и брома. Так, лами70
нарию (Laminaria) (морскую капусту) рекомендуют употреблять в пищу при нарушениях функции щитовидной железы, для профилактики атеросклероза.
Широко известны и высоко ценятся за нежность и вкус
некоторые красные водоросли из рода порфира (Porphyra)
известные у нас под названием красного морского салата, а
в Японии в зависимости от сорта их называют «аманори»,
«азакузанори», «хошинори» и т. д. Эти водоросли или едят
в сыром виде, приготовляя различные салаты, или варят с
мясом, рисом и другими продуктами. Аналогичное применение, особенно в сыром виде в качестве салата, имеет и
зеленая водоросль ульва (Ulva), называемая зеленым морским салатом, а также красная родимения (Rhrodymenia).
Из некоторых водорослей (спирулина – Spirulina) изготавливают различные пищевые добавки, призванные обогатить обычный рацион современного человека необходимыми для здоровья веществами.
Некоторые бурые водоросли применяют для кормления
домашних животных и как удобрения.
Из морских водорослей получают широко применяемые во многих отраслях промышленности агар-агар и альгин. Агар-агар, получаемый из красных водорослей, используют в микробиологии для приготовления сред при
культивировании микроорганизмов. На агаре делают капсулы и таблетки с антибиотиками, витаминами, сульфопрепаратами, особенно когда требуется медленное рассасывание.
Агар добавляют вместо крахмала в хлеб для больных диабетом, широко применяют его в пищевой промышленности.
На нем готовят желе, мармелад; его используют при изготовлении мясных и рыбных консервов в желе, для очистки вин.
Альгин и альгинаты, получаемые из бурых водорослей, обладают клеящими свойствами. Их добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, используют при выделке кож, при произ71
водстве бумаги и тканей. Из альгинатов делают растворимые нити, используемые в хирургии.
Отдел Зеленые водоросли – Chlorophyta. Насчитывают около 15 000 видов. Распространены зеленые водоросли повсеместно, преимущественно в пресных водоемах, некоторые в морях и очень немногие в условиях периодического увлажнения на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных контейнерах и т. д.
В хлоропластах зеленых водорослей преобладает зеленый пигмент хлорофилл, поэтому окраска их талломов зеленая. Хроматофоры (пластиды) в клетках водорослей
очень разнообразны по форме, в их матриксе обычно имеются белковые тельца – пиреноиды, вокруг которых откладываются крахмальные зерна. Среди зеленых водорослей
имеются виды с одноклеточным, колониальным, многоклеточным и сифональным талломом. Способы размножения –
вегетативное, бесполое и половое. Половой процесс известен почти у всех видов и отличается большим разнообразием: изогамия, гетерогамия, оогамия, соматогамия (конъюгация).
Отдел Chlorophyta делят на три класса: Isocontophyceae
(Равножгутиковые), Conjugatophyceae (Конъюгаты) и Charophyceae (Харовые). На примере представителей этих классов можно проследить эволюцию таллома и полового размножения у зеленых водорослей.
Класс Равножгутиковые – Isocontophyceae. Самый
большой класс по числу видов. Таллом одноклеточный, колониальный, многоклеточный. В жизненном цикле имеется
более или менее длительная подвижная фаза.
Хламидомонада (род Chlamydomonas). Виды этого рода живут обычно в мелких загрязненных водоемах и лужах
и часто вызывают «цветение» воды. Это одноклеточные водоросли разнообразной формы: округлой, овальной, яйцевидной. Стенка пектиново-целлюлозная. На переднем конце
72
имеются два цитоплазматических жгутика. Хлоропласт чашевидный, вогнутой поверхностью обращен к переднему
концу клетки. В базальной части хлоропласта имеется довольно крупный пиреноид, окруженный гранулами запасного крахмала, а в верхней части – стигма («глазок»). В цитоплазме, заполняющей углубление хлоропласта, находится
ядро, а у основания жгутиков – пульсирующая вакуоль.
При благоприятных условиях хламидомонада размножается бесполым способом: протопласт делится митотически на два, четыре или восемь частей, из которых еще в материнской клетке формируются зооспоры, по общей структуре тождественные взрослым особям, но меньшего размера
и без целлюлозной стенки. Вследствие ослизнения стенки
материнской клетки они освобождаются, вырастают до размеров взрослых особей и строят новую клеточную стенку.
При недостатке воды и кислорода хламидомонада сбрасывает жгутики и выделяет слизь. При этом протопласт сохраняет способность к делению. С наступлением благоприятных условий вновь образовавшиеся клетки формируют жгутики, освобождаются от слизи и вырастают до обычных
размеров. Половой процесс чаще изогамный, однако у некоторых видов отмечена гетерогамия и даже оогамия. Сформировавшаяся зигота наполняется запасными питательными
веществами и вырабатывает толстую стенку. Затем наступает период покоя. При благоприятных условиях содержимое
зиготы делится путем мейоза, в результате формируются
четыре гаплоидные зооспоры.
Хлорелла (род Chlorella). Виды этого рода широко распространены в пресных водоемах, морях, в почве, на корке
стволов деревьев. Иногда входят в состав лишайников. Таллом одноклеточный. Клетка округлой формы, по структуре
напоминает хламидомонаду, но без жгутиков и пульсирующей вакуоли. Споры не имеют жгутиков. Их называют
апланоспорами. В материнской клетке образуются восемь
спор, которые, разрастаясь, освобождаются и пассивно пе73
реносятся током воды. Бесполое размножение у хлореллы
осуществляется очень быстро. Половой процесс отсутствует
(по другим данным, у некоторых видов имеется). В клетках
хлореллы накапливается много запасных продуктов, витаминов, антибиотиков, поэтому ее культивируют для использования с различными целями.
Каулерпа (род Caulerpa). Виды этого рода – морские
водоросли, имеющие стелющийся по субстрату сифональный таллом длиной до 50 см, а иногда и больше. Внешне он
напоминает корневище с придаточными корнями и крупными листьями. Это как бы одна гигантская клетка с единым протопластом, с множеством ядер и хлоропластов. Полость таллома не имеет перегородок, но пересекается целлюлозными опорными тяжами. Собственно бесполого размножения нет, иногда бывает вегетативное размножение
частями таллома. Половой процесс изогамный. Весь жизненный цикл проходит в диплоидной фазе. Мейоз осуществляется перед образованием изогамет.
Класс Конъюгаты – Conjugatophyceae. Таллом многоклеточный нитчатый или одноклеточный без жгутиков. Половой процесс в виде соматогамии (конъюгации). Зооспор и
гамет нет.
Спирогира (род Spirogyra). Многочисленные виды этого рода живут в пресных водоемах – в реках, прудах, озерах
и торфяных болотах. Нитчатый таллом состоит из одного
ряда клеток. Хлоропласты по 1–2 в клетке расположены в
постенном слое цитоплазмы. Они имеют вид спирально закрученных лент с пиреноидами, края лент часто бывают зазубренные. Ядро находится в центре клетки и погружено в
цитоплазму, тончайшие нити которой тянутся к ее постенному слою. Вакуолей несколько. Растет спирогира за счет
деления клеток. Вегетативное размножение происходит обрывками таллома. Половой процесс осуществляется следующим образом: две гетероталличные особи располагаются параллельно; в их клетках возникают выпячивания сте74
нок, растущие навстречу друг другу; в месте стыка стенки
расслизняются, образуется конъюгационный канал, по которому протопласт из клетки одной особи, условно мужской, переходит в клетку женской особи. Половой процесс
завершается образованием крупной шаровидной зиготы,
которая вырабатывает толстую стенку и запасные продукты
в виде масла. После периода покоя зигота делится мейозом.
При этом образуются четыре гаплоидные клетки, три из них
отмирают, а одна прорастает в новую особь. Таким образом,
жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидна
только зигота.
Класс Харовые – Charophyceae. Крупные водоросли со
сложно расчлененным талломом. Они живут чаще всего в
водоемах с пресной водой (озерах, старицах рек), где образуют густые заросли. Бесполое размножение с помощью
зооспор отсутствует. Вегетативное размножение осуществляется специальными «клубеньками», образующимися на
ризоидах, или частями таллома. Органы полового размножения – оогонии и антеридии – многоклеточные. Харовые
эволюционно наиболее продвинутые зеленые водоросли.
Хара (род Chara). У видов этого рода таллом достигает
нескольких десятков сантиметров в длину. Он расчленен
как бы на «узлы» и «междоузлия», от «узлов» отходят ответвления. Осевая часть таллома состоит из срединной
крупной длинной клетки, которая окружена более мелкими.
Длинные клетки вдоль таллома чередуются с более короткими. С помощью ризоидов таллом прикрепляется ко дну
водоема.
Вегетативное размножение осуществляется «клубеньками», образующимися на ризоидах. При половом размножении в пазухах некоторых боковых одноклеточных ответвлений образуются оогонии и антеридии. Оогоний имеет
продолговато-шаровидную форму. Стенка его состоит из
спирально закрученных удлиненных клеток, заканчивающихся на вершине пятью короткими клетками (коронкой).
75
Внутри находится яйцеклетка. Антеридии мельче оогониев
и имеют шаровидную форму. В зрелом состоянии они окрашены в оранжевый цвет. Стенка антеридия состоит из
восьми треугольных клеток – щитков. От каждого щитка
внутрь отходит длинная клетка (рукоятка) с шаровидной
клеткой на верхушке (головка), которая образует спермагенные нити. В клетках последних формируются сперматозоиды с двумя одинаковыми жгутиками. Оплодотворенная
яйцеклетка разрастается в зиготу (ооспору), которая вступает в период покоя. Прорастанию ее предшествует мейоз. Затем образуется гаплоидная короткая неветвистая нить –
предросток, из которой вырастает новое растение. Жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только
зигота.
На примере представителей этого отдела можно проследить два направления эволюции: от одноклеточных одноядерных форм до сифональных многоядерных, высшая
ступень этой линии – каулерпа (род Caulerpa); от одноклеточных форм через колониальные к многоклеточным нитчатым и далее к многоклеточным с более или менее дифференцированным талломом, имитирующим по внешнему виду органы высших растений, высшая ступень этой линии –
хара (род Сhara).
Отдел диатомовые водоросли – Diatomophyta. Около
10 000 видов. Это одноклеточные организмы микроскопических размеров, иногда объединяющиеся в колонии. Диатомовые водоросли распространены повсеместно. Они обитают в соленых и пресных водоемах, на влажной почве, скалах, корке стволов деревьев и т. д. Много их в иле, на дне
водоемов. Клеточные стенки диатомовых водорослей состоят в основном из кремнезема (SiO2), образующего защитный панцирь, который имеет две отдельные части (теки), плотно надетые друг на друга: верхнюю – эпитеку и
нижнюю – гипотеку. Каждая из этих частей состоит из
76
створки – плоской стороны с немного загнутыми краями, и
пояска – узкого кольца, плотно соединенного со створкой.
Поясок эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки.
В створках имеются сквозные отверстия – поры, а также
пустоты. Скульптура поверхности створок очень разнообразна и имеет систематическое значение.
Внутри клетки расположены протопласт и вакуоли. Ядро одно. Хлоропласты имеют бурую окраску, так как хлорофилл в них замаскирован бурыми пигментами – каротиноидами и диатомином. Запасные продукты откладываются
в виде жирного масла, волютина и лейкозина.
Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением протопласта. Затем дочерние протопласты
расходятся, и каждый достраивает новую гипотеку. При
этом оставшаяся от материнской клетки гипотека становится эпитекой дочерней клетки. Серия таких делений ведет к
последовательному измельчению особей.
Половой процесс прекращает измельчение. В данном
случае он приводит не к численному увеличению особей, а
к восстановлению их нормальных размеров. Форма полового процесса очень своеобразна: измельченные особи приближаются одна к другой, сбрасывают теки и покрываются
слизью. Каждая из клеток делится путем мейоза, в результате образуются четыре гаплоидные клетки – тетрада. Две
или три клетки у каждой особи отмирают, а остальные сливаются попарно. Зиготу называют ауксоспорой. Из нее вырастает новая особь нормальных размеров. Жизненный
цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе.
Из отмерших диатомовых водорослей образовались
мощные отложения горных пород – диатомита и трепела.
Их используют при производстве взрывчатки – динамита,
материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке металлов, изготовлении фильтров.
Пиннулария (род Pinnularia). Виды этого рода – одноклеточные водоросли, в большом количестве накапливают77
ся в иле на дне водоемов. Клетка имеет продолговатую
форму с закругленными концами и более широкой средней
частью. Посредине створки расположен шов (щель), у концов его и в средней части имеются три утолщения, называемые узелками. Благодаря движению цитоплазмы, соприкасающейся через шов с водой, пиннулария может передвигаться. На створке имеются поперечные штрихи, образовавшиеся вследствие неравномерного отложения кремнезема. Клетка содержит ядро, вакуоль и два хлоропласта пластинчатой формы и бурой окраски.
Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta. Около 1500 видов. Распространены главным образом в морях и океанах
всего мира, преимущественно в прибрежном мелководье, но
иногда и вдали от берегов. Считаются важным компонентом бентоса. Характерная окраска таллома – от оливковожелтоватой до темно-бурой – обусловлена смесью разных
пигментов: хлорофилла, каротиноидов, особенно фукоксантина (бурого цвета). Таллом бурых водорослей многоклеточный. Среди них есть гиганты, достигающие иногда 30–
50 м (род Масгоcystis). У низкоорганизованных видов таллом нитчатый, состоит из одного ряда клеток. У высокоорганизованных – клетки делятся в разных плоскостях и отчасти дифференцируются, формируя обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую ткани. Такая дифференциация обусловлена расчленением таллома на участки, выполняющие различные функции: ризоиды, осевую
(«стеблевую») часть и филлоиды («листовую» часть).
Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочисленные хлоропласты чаще дисковидные. Запасные продукты
накапливаются в виде ламинарина (полисахарид), маннита
(сахароспирт) и жирного масла. Пектиново-целлюлозные
клеточные стенки легко ослизняются. Рост таллома верхушечный или интеркалярный. Продолжительность жизни
достигает нескольких лет.
78
Вегетативное размножение может осуществляться обрывками таллома. Бесполое размножение (отсутствует у
фукусовых – порядок Fucales) происходит при помощи многочисленных двухжгутиковых зооспор, образующихся в одногнездных, изредка многогнездных зооспорангиях, или неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях (у диктиотовых – порядок Dictyotales).
Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный.
Изо- и гетерогаметы формируются в многогнездных гаметангиях; оогонии и антеридии одногнездные (кроме диктиотовых). У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, в жизненном цикле хорошо выражена смена ядерных фаз. Мейоз
происходит в зооспорангиях или тетраспорангиях. Зооспоры
или тетраспоры дают начало гаметофиту (n), который бывает
обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя
прорастает в спорофит (2n). У видов разных родов характер
смены фаз различный: у одних спорофит и гаметофит по
внешнему виду не различаются (роды: эктокарпус –
Ectocarpus, диктиота – Dictyota), у других спорофит более
мощный и более долговечный, чем гаметофит (роды: ламинария – Laminaria, макроцистис – Macrocystis).
Бурые водоросли образуют подводные луга с огромной
фитомассой. Их значение как кормовых, пищевых, лекарственных и технических растений постоянно возрастает. Ежегодный сбор Laminaria и близких к ней водорослей достигает 2 млн т сырой массы.
Альгинаты – нетоксичные соединения, обладающие
коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности.
Альгиновая кислота и ее соли способны к 200–300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотоустойчивость. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов.
Например, сухой порошковый альгинат натрия используют
79
в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.)
для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов
используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идет порядка 30%
получаемых альгинатов.
В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления
прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми
солями альгиновой кислоты придает им водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую
прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шелка. Во время Второй мировой
войны в США и Англии из альгиновой кислоты и ее солей
производилось большое количество маскировочной ткани и
сетей для жилых и промышленных зданий. Альгинаты применяются в металлургии как компонент формовочной земли,
в радиоэлектронике – как связующий агент при изготовлении
высококачественных ферритов, а также в горнодобывающей,
химической и других отраслях промышленности.
В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве
компонентных основ для различных мазей и паст, как гелиносители лекарственных препаратов. В медицине альгинат
кальция используют как кровоостанавливающее средство,
как сорбент, способствующий выведению радионуклидов (в
том числе стронция).
В Северной Америке для получения альгинатов собирают Macrocystis и Nereocystis, на европейском побережье
используют виды Laminaria и Ascophyllum. К концу двадцатого столетия ежегодное производство альгинатов в мире достигло 21 500 т.
Красные водоросли (современные ботаники рассматривают красные водоросли в ранге подцарства Багрянки –
80
Rhodobionta). Их насчитывают около 4000 видов. Они распространены в морях тропических и субтропических стран, иногда
в области умеренного климата, и лишь немногие обитают в
пресноводных бассейнах и в почве. Их таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей,
реже пластинчатый или листовидный, длиной до 2 м. Как и у
бурых водорослей, имеются признаки тканеподобной дифференциации. Рост диффузный (специализированных зон роста
нет) или верхушечный (зоны роста сосредоточены на верхушках разветвлений таллома). Наиболее примитивные виды имеют таллом одноклеточный или колониальный. Подвижные
формы в жизненном цикле отсутствуют. Красные водоросли
имеют разнообразнейшую окраску, что обусловлено различным количественным соотношением пигментов: хлорофилла,
каротиноидов, фикоэритрина, фикоцианина. Хлоропласты чаще в форме дисков без пиреноидов. Запасные вещества в виде
полисахарида багрянкового крахмала. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у
некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому их используют как сырье для получения агара (роды анфельция –
Ahnfeltia, гелидиум – Gelidium, грацилярия – Gracilaria).
У других видов клеточные стенки инкрустированы известью,
придающей таллому твердость камня (роды литотамнион –
Lithothamnion, литофиллум – Lithophyllum). Такие виды
принимают участие в образовании коралловых рифов.
Половой процесс оогамный. Женский репродуктивный
орган называют карпогоном. Это одна клетка, имеющая
расширенную нижнюю часть – брюшко, где находится яйцеклетка, и тонкую трубчатую верхнюю часть – трихогину.
Антеридии собраны в группы и продуцируют только по одной неподвижной гамете, называемой спермацием. Большинство красных водорослей – двудомные растения. Спермации выпадают из антеридиев и током воды переносятся
на трихогину. Их стенки в месте соприкосновения ослизня81
ются, спермаций проникает в брюшко карпогона и сливается с яйцеклеткой. Обычно у водорослей из зиготы образуется новое растение или зооспоры. У красных водорослей, в
отличие от всех остальных, зигота, прежде чем дать начало
новому растению, претерпевает сложное развитие, заканчивающееся формированием особых спор, называемых карпоспорами. Клетки, в которых образуются карпоспоры, называют карпоспорангиями. Процесс оплодотворения влияет
на вегетативные клетки таллома, примыкающие к карпогону. Они также интенсивно делятся и окружают карпоспорангии, образуя шаровидное тело – цистокарпий.
При бесполом размножении на талломе образуются спорангии, которые содержат по одной споре – моноспоры, или
по четыре споры – тетраспоры. У моноспоровых видов вся
жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.
У тетраспоровых видов существует чередование гаметофита и
спорофита, хотя по внешнему виду они неразличимы. Перед
образованием тетраспор происходит мейоз. Гаплоидная тетраспора прорастает в гаметофит с гаметангиями, а диплоидная
карпоспора прорастает в спорофит с тетраспорангиями.
Многие красные водоросли служат сырьем для получения агара и йода, их используют как корм для животных,
употребляют в пищу.
В Японии агар-агар известен с 1760 г. Почти до середины ХХ в. его получали исключительно из гелидиума. В настоящее время его производят из 30 видов водорослей.
В России сырьем для агара служит анфельция (красные водоросли), распространенная в северных частях Атлантического
и Тихого океанов. Ее добывают в Белом море и у побережья
Сахалина. Для анфельции характерна неприкрепленная форма роста, которая и образует промысловые скопления.
Агар представляет собой не одно определенное вещество – это смесь веществ, более всего углеводов, состав которой зависит от того, из каких водорослей и как ее получают.
Наилучшие сорта агара дают некоторые красные водорос82
ли – гелидиум, грацилярия и некоторые другие. В России
агар получают из красной водоросли анфельции (Ahnfeltia
plicata), в больших количествах произрастающей в Белом
море и в дальневосточных морях, и близкий к нему агароид,
получаемый из красной водоросли филлофоры (Phyllophora
nervosa), запасы которой в Черном море неисчерпаемы.
Сине-зеленые водоросли, с точки зрения современных
представлений, не являются растениями. Это прокарироты –
цианобактерии (их относят к царству Бактерии), однако традиционно рассматриваются в курсе ботаники.
Около 1400 видов. Это колониальные и одноклеточные
организмы разнообразной окраски (сине-зеленой, оливковой,
темно-зеленой). Она обусловлена пигментами, которые содержатся в клетках в разных сочетаниях: фикоцианином (сине-зеленого цвета), хлорофиллом, каротиноидами и фикоэритрином (красного цвета). В клетках сине-зеленых водорослей нет обособленных ядра, хлоропластов, митохондрий и вакуолей с клеточным соком. Клеточная стенка в основном пектиновая и легко ослизняется. Полость клетки заполнена цитоплазмой, которую подразделяют на два слоя: хроматоплазму –
плотный постенный слой, содержащий мембраны с пигментами, и центроплазму (нуклеоид) – бесцветную центральную
часть, содержащую ДНК. Колониальные сине-зеленые водоросли, как правило, имеют форму нитей. Протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Рост нитей осуществляется за счет простого деления клеток. Среди однородных
клеток, составляющих нить, имеются более крупные толстостенные клетки с желто-бурым содержимым – гетероцисты.
Нередко одноклеточные и нитчатые сине-зеленые водоросли
выделяют слизь и объединяются в довольно крупные колонии.
Питаются сине-зеленые водоросли автотрофно. Однако
многие из них, живя в водоемах, загрязненных гниющими
остатками, имеют миксотрофное (смешанное) питание, то
есть наряду с фотосинтезом обладают способностью усваи83
вать и органические вещества. В качестве запасных веществ
образуются гликопротеид (похожий на гликоген), волютин
(белок), специфический для сине-зеленых водорослей цианофицин (липопротеид).
Размножение у сине-зеленых водорослей преимущественно вегетативное. У одноклеточных размножение осуществляется путем дробления клетки на несколько частей, у
колониальных – путем распада нити на части. Нити распадаются у основания гетероцист или по неспециализированным отмершим клеткам. Участок нити, служащий для вегетативного размножения, называют гормогонием. Половое
размножение отсутствует. Специализированных органов
размножения нет. При неблагоприятных условиях из клеток
формируются толстостенные споры. Содержимое их богато
запасными продуктами. В данном случае споры правильнее
именовать покоящимися клетками, поскольку они значительно устойчивее вегетативных. Сине-зеленые водоросли
никогда не образуют жгутиковых форм.
Сине-зеленые водоросли очень пластичны и легко приспосабливаются к неблагоприятным условиям. Они живут в
пресных и морских водах, на почве и в почве, на голых скалах, в снегу и в горячих источниках. Некоторые планктонные виды вызывают «цветение» воды в загрязненных водоемах (род анабена – Anabaena), другие очищают воду, минерализуя продукты гниения. Почвенные виды синезеленых водорослей из родов формидиум (Phormidium) и
плектонема (Plectonema) способны усваивать атмосферный
азот. В слизи, окружающей колонии видов рода носток
(Nostoc), могут поселяться азотфиксирующие бактерии.
Многие виды вступают в симбиоз с грибами, образуя лишайники. Виды рода спирулина (Spirulina) культивируют и
используют для изготовления различных пищевых добавок,
призванных обогатить обычный рацион современного человека необходимыми для здоровья веществами.
84
Лекция 9
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ. ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ
Растения делят на низшие и высшие. Эти понятия не
являются таксономическими категориями.
Тело низших растений не имеет вегетативных органов
и тканей и называется слоевищем или талломом. К низшим растениям относятся красные водоросли (багрянки) и
настоящие водоросли.
У высших растений имеются вегетативные органы (корень, стебель и лист), образованные сложно дифференцированными тканями.
В жизненном цикле растения при половом размножении происходит чередование поколений: гаметофит закономерно сменяется спорофитом, который затем вновь сменяется гаметофитом.
Гаметофит – растительный организм, на котором
формируются гаметы.
Гаплоидные гаметы сливаются, образуя диплоидную
зиготу, из которой развивается зародыш и вырастает взрослое растение – спорофит.
Спорофит – растительный организм, на котором формируются споры. При образовании спор у высших растений
в клетках спорогенной ткани происходит мейоз.
Гаметофит и спорофит одного и того же вида растения
часто различаются по строению и продолжительности жизни.
Высшие споровые растения. Отдел Риниовидные –
Rhyniophyta включает 2–3 рода только ископаемых растений. В жизненном цикле доминирует спорофит. Его вегетативное тело состоит из системы разветвленных теломов.
85
Общая структура в надземной части телома очень своеобразна. Это еще не побег, поскольку листьев на осях телома
нет. Главная ось хорошо выражена. Ветвление верхушечное
(дихотомическое). В центре оси обособлена ксилема, окруженная флоэмой. Ксилема может быть расположена компактно в виде цилиндра или в виде лучей. Она состоит из
трахеид. Периферическая (коровая) часть телома выполняет
функцию фотосинтеза. В эпидерме находятся устьичные
аппараты. На подземной части устьиц нет. Настоящих корней нет, их заменяют ризоиды. Спорангии расположены на
верхушках телома, стенка спорангия многослойна. Гаметофиты риниовидных не найдены. Представитель – род риния
(Rhynia), включающий два вида. Это травянистые растения
высотой около 20 см, диаметром 3 мм. Подземная часть состоит из горизонтального телома, от которого перпендикулярно отходят воздушные оси.
К отделу Псилотовидные – Psilotophyta в современной флоре относят два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптер
(Tmesipteris). Общее число видов 4–6. Оба рода имеют широкое распространение в тропической и субтропической зонах обоих полушарий.
Спорофит псилотовидных – эпифитное, реже наземное
травянистое растение. Телом длиной 5–40 (до 100) см. Ветвление чаще верхушечное. Кора хорошо развита, выполняет
функцию фотосинтеза. Устьичные аппараты примитивные.
Листья мелкие, длиной 1–5 мм, шиловидные, плоские, без
устьичных аппаратов и жилок. Их можно рассматривать как
выросты телома. Подземная часть представлена корневищем с ризоидами. Корней нет. Спорангии срастаются по 2–3
(синангии), вскрываются продольной щелью. Споры одинаковой величины. Структура спорофита псилотовидных свидетельствует о близости к риниовидным.
Гаметофит обоеполый, без хлорофилла, радиально
симметричный, ветвление верхушечное. Длина его примерно 20 мм, диаметр 2 мм, питается сапрофитно при помощи
86
грибов, с которыми вступает в симбиоз. Поверхность покрыта ризоидами. Живет чаще под землей. Оплодотворение
связано с водой. По сравнению с риниовидными псилотовидные стоят на более высокой ступени эволюции.
Открытие и изучение риниофитов послужили основой
для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерман. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала
возможные пути, по которым происходило становление органов высших растений.
Превращение теломов в более сложные органы могло
осуществляться в результате ряда процессов, протекавших
независимо друг от друга:
1) перевершинивание;
2) планация (расположение теломов в одной плоскости);
3) срастание в одной плоскости;
4) срастание в разных плоскостях;
5) редукция.
Отдел Моховидные – Bryophyta. Насчитывают около
35 000 видов.
Моховидные – травянистые растения, которые обитают
во влажных местах, и в жизненном цикле мхов доминирует гаметофит (n).
Гаметофит мхов обычно многолетний, представлен
листовидным талломом или растением со стеблем и листьями. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды.
Максимальная длина тела – 60 см.
На гаметофите образуется многоклеточные органы полового размножения – антеридии и архегонии.
Из зиготы прямо на гаметофите вырастает спорофит (2n).
Спорофит мхов (спорогон) состоит из ножки и коробочки, внутри которой образуются спорангий со спорами.
Спорофит мха недолговечен, образуется на гаметофите
только для формирования спор, и после выполнения этой
87
функции отмирает. Самостоятельной жизни он не ведет, паразитирует на гаметофите, питаясь гетеротрофно.
При образовании спор происходит мейоз.
Из споры сначала вырастает протонема в виде зеленой
ветвящейся нити, из почек которой вырастают гаметофиты (n).
Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах – преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут
эпифитный образ жизни на корке деревьев или водный. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных
местах Северного полушария, в областях с умеренным и
холодным климатом. В сложении растительного покрова,
особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит важная
роль.
Палеонтологические находки моховидных датируются
концом девона (около 400 млн лет назад) – началом карбона. В отличие от других высших растений они никогда не
преобладали в растительном покрове Земли.
Наука, занимающаяся изучением моховидных, называется бриологией.
Отдел Моховидные делят на три класса:
1) класс Антоцеротовые (Anthoceroyopsida);
2) класс Печеночные (Marchantiopsida Hepaticopsida);
3) класс Листостебельные мхи (Bryopsida).
Наиболее многочисленный класс – Bryopsida (Листостебельные мхи).
Органы полового размножения (гаметангии), как женские (архегонии), так и мужские (антеридии), многоклеточные. Обычно они располагаются группами, чередуясь с многочисленными стерильными нитями – парафизами. Скопления гаметангиев, как правило, окружены специальными,
иногда сильно видоизмененными листовидными выростами
или другими защитными образованиями. Гаметангии могут
88
находиться на специальных подставках из видоизмененных
побегов или их частей, а также могут быть погружены в
ткань слоевища.
Антеридии имеют вид продолговатых мешочков на
ножках, с однослойной оболочкой; они заполнены сперматогенной тканью, из клеток которой образуются подвижные
двужгутиковые сперматозоиды.
Архегонии у моховидных обычно бутыльчатой формы
с суженной шейкой и расширенным брюшком, в котором
находится крупная яйцеклетка. Оплодотворение происходит
при наличии капель воды, покрывающих дерновинки во
время дождя или при обильной росе. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония.
Из зиготы развивается спорофит, у моховидных называемый обычно спорогоном (от греч. spora – семя, сев и
gone – рождение). Процесс развития спорофита у разных
видов мхов может занимать от нескольких месяцев до двух
лет. Спорофит моховидных устроен гораздо проще, чем у
других высших растений. Фактически он состоит из одного
спорангия (коробочки) на ножке. Своей нижней частью
ножка спорофита прочно соединяется с тканями гаметофита. Коробочку обычно прикрывает колпачок (калиптра),
представляющий собой часть разорванного архегония. У некоторых моховидных спорофиты бывают целиком погружены в тело гаметофита, у других поднимаются на специальных выростах пластинчатого слоевища или стебля –
ложноножках, у некоторых приобретают форму растрескивающегося створками стручка.
Споры образуются из спорогенной ткани, находящейся
внутри спорангия, после редукционного деления ее клеток
(мейоза). При этом число хромосом уменьшается вдвое и
спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна.
Гаплоидными являются протонема, все взрослые растения
мха со стеблями, листьями, ризоидами, архегониями, антеридиями и гаметами. Все эти структуры относятся к поло89
вому поколению – гаметофиту. Зигота, возникшая в результате слияния материнской и отцовской гамет, несет двойной
набор хромосом, является диплоидной, так же, как и спорофит, который из нее образуется.
У некоторых моховидных с сильно развитым вегетативным размножением гаметофита половое размножение
наблюдается редко. Подобные виды длительное время могут существовать вообще без образования спорофитов, а у
некоторых моховидных спорофиты неизвестны.
Класс Листостебельные мхи – Bryopsida. Общее число видов около 25 000. Многие виды распространены в приполярных странах Северного полушария. На огромных территориях в тундре, на болотах, в лесах они доминируют в
растительном покрове, значительно влияя на обеспеченность суши влагой.
Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную ось – каулидий, покрытую листовидными выростами – филлидиями. Условно их можно называть стебель и
листья. На нижней части стебля образуются многоклеточные ризоиды (не у всех). Ветвление боковое. Нарастание
осей происходит в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Оно может быть моноподиальным или
симподиальным. В соответствии с этим органы полового
размножения и спорогон размещаются на вершине гаметофита или на боковых разветвлениях.
Класс подразделяют на три подкласса: андреевые мхи,
сфагновые мхи, бриевые (зеленые) мхи. Наибольшее значение имеют два последних подкласса.
Подкласс Сфагновые мхи – Sphaqnidae. Сфагновые мхи
имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны
для определения. Гаметофит их представляет собой сильноветвящееся, особенно в верхней части, растение. Разветвления густо покрыты листьями. Сфагновые мхи живут в очень
влажной среде. В связи с этим у них нет ризоидов и влага
поступает непосредственно в стебель, который при основа90
нии с течением времени отмирает. Строение стебля несложное. В центре его находится сердцевина из тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих проводящую и запасающую функции. Она окружена корой, состоящей из
двух слоев: склеродермы, выполняющей механическую функцию, и гиалодермы, выполняющей водозапасающую функцию. Клетки гиалодермы крупные, мертвые, стенки их
имеют круглые отверстия, через которые полости смежных
клеток сообщаются друг с другом, а также с внешней средой. Иногда эти клетки несут спиральные утолщения. Лист
состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по
структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них
живые, хлорофиллоносные, другие – мертвые, относительно
более крупные, со спирально утолщенными стенками, пронизанные отверстиями, по строению сходные с водозапасающими клетками гиалодермы, их называют гиалиновыми.
Гиалиновые клетки способны накапливать и долго удерживать огромное количество воды, в 30–40 раз превышающее
массу самого растения.
Гаметофиты – однодомные и двудомные. Антеридии
образуются в пазухах листьев на разветвлениях стебля.
Около них листья окрашены в красноватый цвет. Архегонии
на укороченных разветвлениях. В результате слияния сперматозоида с яйцеклеткой возникает зигота, которая представляет собой начало диплоидной фазы – спорогона. Спорогон состоит из ножки и коробочки. Ножка сильно укорочена, луковицеобразная, но ко времени созревания спор
верхушка стебля гаметофита сильно вырастает и выносит
коробочку кверху (ложная ножка). В центре коробочки помещается округлая колонка, над которой размещен в виде
свода спорангий со спорогенной тканью. Стенка коробочки
прочная, многослойная. Наружный хлорофиллоносный слой
содержит большое число недоразвитых устьиц. Коробочка
имеет крышечку, которая во время созревания спор отскакивает, и споры рассеиваются. Элатер нет. Из спор образу91
ется сначала зеленая пластинчатая протонема, а затем из
почек, расположенных на ней, – взрослый гаметофит, который и доминирует в жизненном цикле.
Структура сфагновых отличается примитивностью:
пластинчатая протонема, отсутствие проводящего пучка и
ризоидов, слабая дифференциация коробочки.
Значение сфагновых в природе очень велико. Накапливая
огромное количество воды и разрастаясь плотными дернинами, они вызывают заболачивание огромных пространств, достигающих зоны тундры. Для осушения их осуществляют
агромелиоративные работы. С другой стороны, старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработки
залежей торфа. Нарастание пласта торфа в наиболее благоприятных условиях происходит медленно – слой толщиной
1 см образуется примерно за 10 лет.
Подкласс Бриевые (зеленые) мхи – Bryidae. Число видов – 24 600. Распространены более широко, чем сфагновые
мхи. Живут в разнообразных экологических условиях от
тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания бриевых мхов, где они доминируют
или формируют сплошной покров, – тундра, болота и некоторые типы лесов. Каждому местообитанию свойственны
свои виды. Бриевые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются большим разнообразием строения. Органы полового размножения закладываются у одних видов на главной
оси, у других – на боковых. У некоторых видов ветвление
не выражено.
Политрих обыкновенный, кукушкин лен (Polytrichum
commune) – это один из распространенных представителей
бриевых мхов. Он растет в лесу, на полянах, окраинах болот.
Стебель гаметофита прямостоячий, неветвистый, высотой 15 см и более, густо покрыт листьями. Подземная часть
его простирается в почве почти горизонтально, на ней образуются ризоиды. В центре стебля находится концентриче92
ский проводящий пучок, состоящий из вытянутых клеток,
сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Он окружен паренхимой, также выполняющей проводящую функцию. С наружной стороны паренхима граничит со склеродермой (корой). Внешний слой ее, состоящий из бесцветных клеток, называют гиалодермой.
Листья расположены по спирали. Они состоят из линейной пластинки с заостренной зубчатой верхушкой и
пленчатого влагалища. На верхней стороне листа расположены ассимиляционные пластинки. Жилка с механическими и проводящими элементами расширена.
Гаметофит двудомный. Архегонии бутылковидной
формы расположены на верхушке женского гаметофита, антеридии мешковидной формы – на верхушке мужского. Между
архегониями и антеридиями имеются стерильные нити – парафизы. После оплодотворения из зиготы образуется спорогон,
состоящий из длинной ножки и коробочки. Коробочка прямостоячая или более или менее косо расположенная, призматическая, четырех-пятигранная, покрыта ржаво-войлочным колпачком, образующимся из стенок архегония. Коробочка состоит из
урночки и крышечки. Нижняя часть урночки сужена в шейку.
На границе урночки и шейки в эпидерме имеются устьица.
В центре урночки расположена колонка, которая у крышечки
расширяется и формирует эпифрагму – тонкостенную перегородку, закрывающую урночку. Вокруг колонки расположен
спорангий в виде цилиндрического мешка, прикрепленного к
стенке и колонке особыми нитевидными образованиями. Урночка имеет специальное приспособление для рассеивания
спор – перистом, представляющий собой ряд зубчиков с тупыми верхушками, расположенных по краю урночки. Между
зубцами, способными к гигроскопическим движениям, и эпифрагмой имеются отверстия, через которые в сухую погоду
высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На ней формируются почки, из которых со временем развиваются взрослые гаметофиты.
93
Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta. Плауновидные – одни из наиболее древних высших растений. Они
представляют мелколистную линию эволюции. Современные виды – многолетние вечнозеленые травянистые растения, имеющие стебли, листья и корни; среди вымерших
встречались и древесные формы.
В жизненном цикле преобладает спорофит (2n).
Спорофит имеет надземный побег с мелкими, иногда чешуевидными листьями (микрофиллами). Они слабо дифференцированы, имеют 1–2 неветвящиеся жилки. Узлы и междоузлия выражены слабо. Подземная часть спорофита представлена корневищем с придаточными корнями. Ветвление
надземных и подземных осей верхушечное. Спорангии располагаются на верхней стороне листьев (спорофиллов), собранных на концах осей в колоски, реже образующих на стебле
спороносные зоны. Споры одинаковой или разной величины.
Гаметофиты подземные, длиной 2–20 мм, питаются сапрофитно. Оплодотворение связано с водой.
Характерной особенностью плауновидных является
микрофиллия (мелкие листья простого морфолого-анатомического строения и происхождения). Некоторые авторы
называют листья плауновидных филлоидами, трактуя их
как листоподобные органы.
У плауновидных, как и у других высших споровых растений, отсутствует главный корень; все корни занимают на
побегах боковое положение.
Уникальная особенность плауновидных – самый древний, дихотомический тип нарастания побегов и корней.
На верхней стороне спорофиллов образуются спорангии. Спорофиллы могут быть похожи на вегетативные листья или отличаться от них по форме, размеру, цвету. У многих видов спорофиллы располагаются на верхушках побегов, образуя стробилы или «спороносные колоски».
В спорангиях после мейоза образуются гаплоидные
споры, из которых при благоприятных условиях (оптималь94
ная температура, влажность) развиваются заростки (гаметофиты) с набором хромосом в клетках (n).
На гаметофитах формируются многоклеточные органы
полового размножения – архегонии и антеридии. В архегониях образуются женские гаметы – яйцеклетки, в антеридиях – мужские гаметы – сперматозоиды.
У видов с одинаковыми спорами заростки обоеполые:
на них имеются и антеридии и архегонии.
У видов с разными спорами (микро- и мегаспоры) заростки разнополые.
Из микроспор развиваются мужские заростки с антеридиями, из мегаспор – женские заростки с архегониями.
Для размножения плауновидных, как и других высших
споровых, необходима капельно-жидкая вода.
После оплодотворения образуется зигота (2n), из которой развивается зародыш нового спорофита.
Отдел делят на два класса: плауновые и полушниковые.
Класс Плауновые – Lycopodiopsida. Спорофиты – травянистые многолетние растения. Стебель и корень не имеют
камбия. Листья без язычков. Споры одинаковой величины. Гаметофиты обоеполые, созревают в течение 1–15 лет. Многие
виды вымерли. В современной флоре класс представлен двумя
родами. Наиболее многочисленный и широко распространенный из них – род плаун (Lycopodium). Хозяйственное значение
плаунов невелико. Животные их не поедают. Плауны служат
сырьем для производства лекарств. Издавна используют споры
плаунов, содержащие невысыхающее масло. Их применяют в
качестве детской присыпки, а иногда при фасонном литье для
обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь имела
гладкие стенки и легко отделялась от формы.
Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Растение,
широко распространенное в хвойных лесах.
Спорофит представлен длинным ползучим побегом с
вертикальными ответвлениями и придаточными корнями.
95
Побег и корни имеют верхушечное ветвление. Проводящий
пучок расположен в центре стебля. Центральный цилиндр
занимает небольшую часть. Широкая зона коры пронизана
листовыми следами. Камбия нет. На поверхности стебля и
листьев имеется эпидерма с устьичными аппаратами. Листовая пластинка линейная, цельнокрайняя, заканчивается
длинным тонким волоском.
Спороносные колоски, венчающие вертикальные побеги, расположены на довольно длинных ножках по 2 (реже
по 3–5). Колосок цилиндрической формы, состоит из оси, на
которой плотно сидят спорофиллы – чешуевидные треугольные листья с заостренными и загнутыми кверху верхушками. На верхней стороне спорофилла расположен на
короткой ножке почковидный спорангий со спорами. Споры
одинаковые, мелкие, тетраэдрической формы. Спородерма
имеет два слоя: наружный – экзину, и внутренний – интину.
Спорангий растрескивается поперечной щелью.
Споры падают на землю, и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12–15 лет, развивается
гаметофит. По форме он напоминает луковичку, позднее
разрастается и становится блюдцевидным диаметром до
2 см. Гаметофит бесцветный. Клетки, расположенные под
эпидермой, находятся в симбиозе с мицелием гриба. У некоторых видов гаметофит образуется на поверхности почвы, и тогда в его клетках появляются хлоропласты. Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Сперматозоиды многочисленные,
двухжгутиковые. Оплодотворение связано с водой. Зигота
не имеет периода покоя, из нее сразу же образуется зародыш спорофита. Он вначале внедрен в ткань гаметофита и в
какой-то мере питается за его счет, но вскоре корни его
проникают в почву и начинается долгая самостоятельная
жизнь спорофита.
Класс Полушниковые – Isoetopsida. Спорофиты представлены деревьями, имеющими вторичное утолщение стеб96
ля, и многолетними травами, отчасти сохранившими способность к вторичному утолщению. Древесные виды полностью вымерли. Листья на поверхности, обращенной к стеблю, имеют небольшой вырост – язычок. Споры разной величины. Гаметофиты раздельнополые, созревают в течение
нескольких недель. Наиболее многочисленным и широко
распространенным является род селагинелла (Selaginella).
Используют лишь немногие ее виды как лекарственные и
декоративные растения.
Селагинелла селаговидная (Selaginella selaginoides). В нашей стране изредка растет на влажных субальпийских лугах, расположенных в горах европейской части. Спорофит
по внешнему виду похож на спорофит плауна. В центре
стебля находится проводящий пучок, подвешенный на нитях из паренхимных клеток. Эпидерма стебля без устьичных аппаратов. Листья одинаковые по форме и величине,
язычок со временем отваливается. В клетках мезофилла
имеется по 1–2 пластинчатых хлоропласта. Клетки эпидермы также содержат хлоропласты. Устьичные аппараты размещаются чаще на нижней стороне листа. Спороносные колоски расположены на верхушке побегов. Спорофиллы заметно отличаются от вегетативных листьев, они несут
язычки, которые не отваливаются. В пазухах спорофиллов
каждого колоска сидят на коротких ножках мега- и микроспорангии. В мегаспорангии образуется четыре мегаспоры,
в микроспорангии – множество микроспор. Освободившись
из спорангиев, мега- и микроспоры в благоприятных условиях прорастают. Внутри микроспоры образуется мужской
гаметофит. Он состоит из одной вегетативной клетки и
одного крайне редуцированного антеридия, внутри которого образуются двухжгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит также почти целиком формируется внутри
мегаспоры. Разрастаясь, гаметофит разрывает покровы
мегаспоры. Через трехлучевую щель выдвигается часть
тела гаметофита, на которой образуются архегонии и ри97
зоиды. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш.
Таким образом, разноспоровость обусловила разнополость гаметофитов и их редукцию. Это сыграло важнейшую
роль в эволюции растений.
Отдел Хвощевидные – Equisetophyta. Древовидные
представители полностью вымерли, в современной флоре
сохранились только травянистые.
Для хвощевидных характерно членистое строение
побегов с мутовчатым листорасположением, на которых
четко выражены узлы и междоузлия. В нижних частях междоузлий расположена интеркалярная меристема, по которой
побеги легко разламываются на членики.
Листья хвощевидных сильно редуцированы до небольших зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срастаются
в общее влагалище, плотно охватывающее стебель и защищающее меристематические ткани.
Спорофиллы у большинства видов собраны в стробилы,
у современных хвощей спорангиофоры (органы, несущие
спорангии) имеют щитковидную форму.
В жизненном цикле хвощей преобладает спорофит
(2n).
Выражен гетероталлизм (физиологическая разноспоровость) – из одинаковых по размеру спор образуются разнополые гаметофиты. Спородерма, кроме интины и экзины,
имеет также наружный слой – перину. Она состоит из двух
спирально закрученных лент – элатер, прикрепленных к экзине. Элатеры выполняют двойную функцию: распространения спор и соединения спор в группы, что обеспечивает совместное произрастание мужского и женского гаметофитов.
Гаметофиты мелкие, величиной в несколько миллиметров, зеленые, одно- или (реже) обоеполые. Оплодотворение
связано с водой. Зародыш не имеет периода покоя.
Встречаются хвощи в различных растительных сообществах, предпочитая влажные места. По берегам водоемов,
98
в сырых лесах, в некоторых типах низинных болот хвощи
нередко доминируют в травянистом покрове. Поселяясь на
местах с нарушенным растительным покровом, хвощи являются широко распространенными и трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей, особенно вновь осваиваемых полей с кислыми почвами, недавно вышедшими изпод леса или из-под луга.
Самые обычные виды умеренной зоны России – хвощи
полевой (Equisetum arvense), луговой (E. pratense), лесной
(E. sylvaticum), болотный (E. palustre), речной (E. Fluviatile), зимующий (E. hyemale).
Хвощ полевой (E. arvense) – хорошо известное в медицине лекарственное растение.
Почти все они злостные трудно искореняемые сорняки
на переувлажненных землях.
В отдел Хвощевидные объединяют два класса растений.
Класс Клинолистовые, или Сфенофиллопсиды (Sphenophyllopsida) представлен полностью вымершими растениями, распространенными около 400–280 млн лет назад (в
конце девонского – начале пермского периода).
Класс Хвощевые (Equisetopsida) включает порядок
Каламитовые (Calamitales), ныне вымершие растения, и порядок Хвощевые (Equisetales).
В настоящее время известен единственный род – хвощ
(Equisetum), включающий около 25 видов.
Произошли хвощевидные, по-видимому, в девоне от
риниевых или подобных им растений и достигли наибольшего обилия и разнообразия около 300 млн лет назад. Представители хвощевидных, каламиты, например, достигали
тогда высоты 10–15 м.
Класс Хвощевые включает один род – хвощ (Equisetum). Общее число видов 30–35, на территории бывшего
СССР – 13. Распространены по всему земному шару, кроме
Австралии. Растут преимущественно в условиях влажных
местообитаний. По внешнему облику хвощи близки к своим
99
древесным предкам каламитовым, но значительно меньше
их. Надземные побеги у хвощей, как правило, однолетние,
лишь у немногих видов – многолетние, вечнозеленые. Отдельные виды имеют важное значение как кормовые растения (хвощ ветвистый – Е. ramosissimum, хвощ пятнистый –
Е. variegatum, хвощ зимующий – Е. hiemale). Однако у
большинства видов стенки клеток эпидермы инкрустированы кремнеземом, что обесценивает их кормовое значение.
Многие виды – трудно искореняемые сорняки пастбищ и
полей, особенно с кислыми почвами (хвощ полевой –
Е. arvense). Некоторые виды ядовиты для домашних животных (хвощ болотный – Е. palustre, хвощ дубравный –
Е. nemorosuin). Хвощи используют как лекарственные растения. Стебли их употребляют вместо наждачной бумаги.
Хвощ полевой (Equisetum arvense) – один из наиболее
широко распространенных видов. Это многолетнее травянистое растение. Растет на полях и залежах как сорняк. Его
подземная часть представлена корневищем, проникающим в
почву на глубину до 1 м. Некоторые укороченные боковые
разветвления корневища превращаются в клубни, заполненные запасным крахмалом. В узлах мутовками расположены
листовые влагалища и придаточные корни. Корень имеет
первичное строение, в коре находятся крупные воздухоносные полости. Надземные побеги двух видов: спороносные,
возникающие ранней весной, и стерильные, образующиеся
позже и вегетирующие до поздней осени. У других видов
хвоща надземные побеги одинаковы. Стерильный побег мутовчато-разветвленный, зеленый, ребристый, в узлах несет
сросшиеся в трубку листовые влагалища, заканчивающиеся
черными с белой каймой зубцами. Зубцы представляют собой редуцированные листовые пластинки. Органом фотосинтеза служит стебель. На поверхности он имеет однослойную эпидерму с устьичными аппаратами. Под эпидермой расположена кора, состоящая из участков механической и ассимиляционной ткани. Под ними лежит слой ос100
новной паренхимы, пронизанный крупными полостями. Заканчивается первичная кора эндодермой. Центральный цилиндр в центре имеет сердцевину из основной паренхимы,
клетки которой со временем расходятся, образуя полости.
Проводящие ткани собраны в пучки, расположенные по периферии центрального цилиндра. Пучки коллатеральные,
закрытые, стебель, как и корень, не способен к вторичному
утолщению.
Спороносные побеги более толстые, бурые, без хлорофилла, неветвистые, высотой 15–30 см. Они также охвачены
в узлах трубчатыми влагалищами с 8–9 крупными зубцами.
Спороносные колоски образуются на верхушке. После спороношения эти побеги отмирают. Спорангиофор состоит из
шестигранного щитка, ножки, прикрепляющей щиток к оси
колоска, мешковидных спорангиев, расположенных по
нижнему краю щитка. Споры одинаковой величины. Элатеры имеют вид спирально закрученных лент с ложковидными расширениями на концах. На почве из спор вырастают
хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, физиологически различные. Одни из них – мужские, с
антеридиями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие – женские, с архегониями. Оплодотворение
связано с водой. Зародыш спорофита не имеет периода покоя.
Таким образом, морфологическая равноспоровость у
этого вида сочетается с физиологической разноспоровостью.
Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta. Папоротниковидные – многолетние растения, большинство видов – травянистые, некоторые – древовидные.
В жизненном цикле преобладает спорофит (2n).
Спорофит травянистых папоротников имеет хорошо
развитое корневище с придаточными корнями и крупные
листья, называвемые вайями. Считают, что в филогенезе
лист папоротников возник путем уплощения и срастания
101
теломов. Вайи, в отличие от листьев цветковых растений,
нарастают верхушкой.
Папоротниковидные по древности уступают риниовидным, псилотовидным и плауновидным. Они возникли примерно в одно время с хвощевидными. Но если риниовидные
полностью вымерли, а псилотовидные, плауновидные и
хвощевидные представлены в современной флоре небольшим числом видов, то папоротниковидные продолжают
процветать, хотя и в несколько меньшей степени, чем в
прошлые геологические периоды. В настоящее время их насчитывают более 10 000 видов.
Папоротниковидные распространены по всему земному
шару в разнообразных местообитаниях, начиная с тропических лесов и болот и кончая пустынями. Наиболее разнообразно представлены их виды во влажных лесах, где они растут не только на почве, но и на других растениях как эпифиты.
Папоротниковидные – важный компонент многих растительных сообществ, особенно тропических, субтропических и северных широколиственных лесов. Они – объекты
декоративного цветоводства в условиях закрытого и открытого грунта, а также сырье для получения лекарств.
Спорофиты древних папоротниковидных были древесными растениями с колонновидными неветвящимися стволами, имеющими радиальную симметрию. Затем под влиянием условий умеренного и холодного континентального
климата возникли новые виды, приспособленные к геофитному (подземному) образу жизни. Побег у них стал укороченным, травянистым, простертым, дорсивентральным, с
придаточными корнями. Современные папоротниковидные – в большинстве случаев многолетние травянистые растения.
Папоротниковидные со всей очевидностью представляют крупнолистную линию эволюции (макрофиллия, или
мегафиллия). Листья длительное время нарастают верхуш102
кой. Это позволяет считать, что они образовались путем уплощения теломов, их называют вайями. В большинстве случаев листья совмещают две функции: фотосинтез и спороношение. У некоторых видов верхние вайи специализировались на спороношении, нижние – на фотосинтезе. Большинство видов – равноспоровые, но есть и разноспоровые.
Гаметофит чаще обоеполый. У видов умеренной зоны
таллом сердцевидный, у видов тропической зоны – имеет
форму нити или ветвистой пластинки. Приспособлен к жизни во влажных условиях. Оплодотворение связано с водой.
Гаметофит как бы застыл на уровне водорослевого периода,
поэтому, несмотря на то, что спорофит – вполне сухопутное
растение, папоротниковидные так и не смогли «завоевать»
сушу.
Отдел делят на 9 классов. Представители четырех классов полностью вымерли уже в конце палеозоя и известны
только по ископаемым остаткам: классы Аневрофитовые
(Aneurophytopsida), Археоптерисовые (Archaeopteridopsida),
Кладоксиловые (Cladoxylopsida) и Зигоптерисовые (Zygopteridopsida). В этих классах было много крупных древовидных форм с хорошо развитой проводящей системой и вторичным ростом. Они были широко распространены в конце
девонского и начале каменноугольного периода палеозойской эры. Представители этих классов широко представлены в каменноугольных отложениях.
Классы Офиоглосовые (Ophioglossopsida), Мараттиевые
(Marattiopsida), Полиподиевые (Polypodiopsida), Марсилиевые (Marsileopsida), Сальвиниевые (Salviniopsida) представлены ныне живущими растениями.
Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) – представитель класса Полиподиевые – широко распространен в лиственных лесах, на сырых тенистых местах. Спорофит –
многолетнее травянистое растение до 1 м высотой. Побег
представлен подземным корневищем. Оно короткое, толстое, черно-бурого цвета, с хорошо выраженным дорсивен103
тральным строением (верхняя поверхность несет черешки
листьев, нижняя – тонкие придаточные корни) и заканчивается верхушечной почкой, состоящей из конуса нарастания,
окруженного молодыми листьями. Листья крупные. Черешок густо покрыт бурыми пленками. Пластинка в очертании эллиптически-продолговатая, двоякоперисторассеченная. На нижней стороне листа вдоль средних жилок сегментов второго порядка расположены группы спорангиев – сории или сорусы, покрытые сверху пленчатым покрывальцем
(индузием) почковидной формы, прикрепленным к выросту
листа – плаценте. Спорангий имеет форму чечевицы с
длинной ножкой и также прикреплен к плаценте. Оболочка
спорангия многоклеточная, однослойная. Среди тонкостенных клеток имеется ряд клеток с подковообразно утолщенными стенками, узкой полосой опоясывающий спорангий.
Кольцо этих клеток не смыкается. При подсыхании спорангия клетки кольца сжимаются и происходит разрыв оболочки в тонкой части и освобождение спор. Споры одинаковой
величины, имеют овальную форму и бугорчатую поверхность. При образовании спор происходит мейоз. Из споры,
попавшей в благоприятные условия, вырастает гаметофит
(заросток). Он имеет вид зеленой округло-сердцевидной
пластинки, диаметром до 4 мм, к почве прикреплен ризоидами. На нижней стороне, вблизи от выемки, расположены
архегонии с брюшком, погруженным в ткань гаметофита, а
в ризоидальной части – округлые антеридии. У равноспоровых папоротников гаметофит обоеполый. Оплодотворение
связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш спорофита.
Разноспоровые представители класса Сальвиниевые –
преимущественно обитатели тропических и субтропических
лесов. На юге европейской части бывшего СССР в озерах и
заводях рек можно встретить сальвинию плавающую (Salvinia natans). Ее спорофит состоит из разветвленного побега
длиной до 15 см, плавающего на поверхности воды. На
стебле мутовками расположены листья. В каждой мутовке
104
три листа, два из них овальные, зеленые, плавающие. Внутри этих листьев также имеются многочисленные воздушные
полости. Третий лист каждой мутовки подводный, рассечен
на 8–12 нитевидных долей, покрытых многоклеточными
волосками. Корней нет. Поглощение воды и растворенных в
ней минеральных веществ осуществляется всей поверхностью, но главным образом видоизмененными подводными
листьями. Сорусы образуются у основания погруженных
листьев. Одни из них содержат микроспорангии с микроспорами, другие – мегаспорангий с мегаспорами, из которых жизнеспособна только одна. Сорусы осенью погружаются на дно. Весной после сгнивания их покровов спорангии всплывают. Гаметофиты образуются внутри спорангиев. Из микроспор образуются мужские гаметофиты, каждый
из которых состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев. Разрастаясь, мужские гаметофиты разрывают
оболочку спорангия и выходят наружу. Из мегаспоры образуется женский гаметофит. Он зеленый, менее редуцирован,
чем мужской, верхняя часть его высовывается из мегаспорангия, на ней образуются 3–5 архегониев. После оплодотворения из зиготы вырастает небольшой зародыш спорофита, состоящий из стебля и листа.
Таким образом, разноспоровость привела к редукции
гаметофитов, как и у плауновидных.
Семенные растения. Основные отличия семенных
растений от высших споровых заключаются в следующем:
– семенные растения образуют семена, служащие для
распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные – растения, распространяющиеся семенами, но не
образующие плодов. Покрытосеменные – растения, образующие семена, заключенные в плоды;
– у семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита.
105
Существование гаметофита у них полностью зависит от
спорофита;
– половой процесс не связан с капельножидкой средой,
и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего
развития на спорофите. В связи с независимостью процесса
оплодотворения от воды возникли неподвижные мужские
половые клетки – спермии, которые достигают женских половых клеток – яйцеклеток – при помощи специального образования – пыльцевой трубки.
Все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, – разноспоровые. Это значит, что споры у них двух
разных типов – микроспоры и мегаспоры. Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые – женскому.
У семенных растений единственная зрелая мегаспора
остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия, и
здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.
Мегаспорангий у семенных растений окружен особым
защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из
него после оплодотворения развивается семя.
Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость
оплодотворения от воды, его автономность.
В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя – основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений
это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.
Для примитивных семян, например у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же
семенных растений характерен более или менее длительный
период покоя. Период покоя имеет большое биологическое
значение, так как он дает возможность пережить неблаго106
приятное время года, а также способствует более далекому
расселению.
Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени – являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, по сравнению с высшими споровыми растениями.
Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне
сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от
неблагоприятных природных факторов, губительных для
большинства спор.
Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее
время это господствующая группа растений.
Отдел Голосеменные (Gymnospermaphyta). В современной флоре насчитывают около 800 видов.
Представители отдела – древесные растения, распространенные в разных областях земного шара. В умеренных
широтах Северного полушария они образуют хвойные леса,
называемые тайгой. Голосеменные (как и покрытосеменные, или цветковые) – исключительно разноспоровые растения; в жизненном цикле доминирует спорофит (2n).
У голосеменных микро- и мегаспоры образуются в результате мейоза на особых побегах – стробилах. Стробилы, образованные микроспорофиллами с микроспорангиями, называются микростробилами (в случае хвойных – также
мужскими шишками). Стробилы, состоящие из мегаспорофиллов с мегаспорангиями – мегастробилами (в случае
хвойных женскими шишками называют собрания мегастробилов – констробилы). Важной чертой голосеменных (как
107
и покрытосеменных) является наличие семязачатка, из которого впоследствии образуется семя. Семязачаток голосеменных состоит из нуцеллуса (мегаспорангия) и обычно
одного интегумента (покрова) с микропиле (пыльцевходом); внутри семязачатка из мегаспоры вырастает значительно редуцированный женский гаметофит – эндосперм (n),
который состоит из многоклеточной питательной ткани и
обычно двух архегониев. Редукция мужского гаметофита
пошла еще дальше. Мужской гаметофит (n) – пыльца –
образуется из микроспоры внутри микроспорангия и состоит из проталлиальных клеток (обыкновенно двух), антеридиальной клетки и клетки трубки. Проталлиальные
клетки разрушаются, а из антеридиальной клетки при прорастании пыльцы образуются клетка-ножка и спермагенная клетка; последняя образует две мужских гаметы –
спермия. Покров пыльцы состоит из экзины и интины.
Образование женского гаметофита, а после оплодотворения – нового молодого спорофита – зародыша семени (2n) – происходит на спорофите. Зародыш состоит из
корешка, стебелька, семядолей (до 12 шт.) и почечки. Вокруг зародыша сохраняется эндосперм (n), из интегумента
образуется спермодерма (семенная кожура). Так, из семязачатка образуется семя, содержащее многоклеточный зародыш нового спорофита и запас питательных веществ, защищенное семенной кожурой от неблагоприятных воздействий окружающей среды и потому имеющее период покоя.
Семязачаток и семя открыто располагаются на мегастробиле (у хвойных – на семенной чешуйке), отсюда происходит
название отдела – «голосеменные».
Голосеменные появились в конце девона, около 350 млн
лет назад, широкого распространения и обилия достигли в
мезозое, оказавшись более приспособленными к сухому
климату, чем споровые растения. Отдел делят на 7 классов,
три из которых полностью вымерли и известны по ископаемым остаткам (классы Семенные Папоротники, Беннетти108
товые, Кордаитовые). Современных голосеменных насчитывается всего около 800 видов (представители классов Саговниковые, Гинкговые, Гнетовые, Хвойные). Считают, что
голосеменные произошли от одной из ветвей древнейших
разноспоровых папоротниковидных.
Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит –
дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет.
Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарастание побегов
моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными
листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные
побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в
центре расположены два проводящих пучка.
Спорообразование начинается примерно на 30–40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки
двух видов, резко различающиеся между собой: мужские,
расположенные группами, и женские – одиночные.
Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте
укороченного побега, ее длина – 4–5 мм, ширина – 3–4 мм.
Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на
которой спирально расположены микроспорофиллы, черепитчато налегающие друг на друга. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофилл
яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособление многочисленных материнских
клеток микроспор. Весной происходит мейоз. В результате
каждая диплоидная материнская клетка образует четыре
микроспоры.
Микроспора одноядерна, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в мик109
роспорангии, происходят прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой. Он
развивается внутри микроспоры и редуцирован еще больше,
чем у рассмотренных ранее разноспоровых растений. В результате деления микроспоры образуются антеридиальная
клетка и две проталлиальные клетки, которые вскоре разрушаются. Проталлиальные клетки – единственные вегетативные клетки гаметофита. Затем антеридиальная клетка
делится и образует генеративную клетку и клетку трубки.
Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. Ко
времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается наружу. Воздушные
мешки облегчают перенос ее ветром. Дальнейшее развитие
мужского гаметофита происходит внутри семязачатка, на
женских шишках.
Женские шишки образуются на верхушках молодых
побегов. Устроены они более сложно и относительно больших размеров. На главной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные толстые семенные чешуйки с двумя семязачатками на
верхней стороне. Семенная чешуйка – это редуцированный
боковой побег, а не мегаспорофилл. Молодой семязачаток
состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Он имеет яйцевидную форму и срастается с
особым защитным покровом – интегументом. Лишь около
вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие – микропиле (пыльцевход). Вначале нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Затем в средней
части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка. Она делится путем мейоза и образует четыре
мегаспоры. В дальнейшем три из них отмирают. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается
внутри него. Мегаспора многократно делится и образует
женский гаметофит, называемый эндоспермом (n). Из двух
наружных клеток эндосперма, обращенных к микропиле,
110
образуются два архегония, более редуцированных по сравнению с папоротниковидными.
Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки
и улавливается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу
внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и клетка трубки образует пыльцевую
трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Генеративная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они
переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к
архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из
спермагенной клетки образуются два спермия – мужские
гаметы без жгутиков. Пыльцевая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик
лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а
второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны
проходит около 13 мес. Из зиготы (2n) образуется зародыш.
Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов
гаметофита – эндосперма (n). Сформировавшийся зародыш
состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (5–
12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую
спермодерму. Так семязачаток превращается в семя. Оно
лежит открыто на семенной чешуйке и имеет (у сосны
обыкновенной) крыловидный придаток, способствующий
распространению семян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому
времени достигают 4–6 см. Они продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой
111
шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может
длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с
наступлением благоприятных условий зародыш трогается в
рост.
Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессивных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность,
они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается
за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно
защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян
голосеменных – их двойственная природа: питательная
ткань – эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш –
зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).
Классификация. Чаще всего голосеменные подразделяют на шесть классов: Семенные папоротники, Саговниковые, Беннеттитовые, Гинкговые, Хвойные и Гнетовые.
Класс Семенные папоротники – Lyginopteridopsida
или Pteridospermae. Наиболее древние и примитивные голосеменные, полностью вымершие.
Это переходная группа от папоротниковидных к голосеменным. С первыми их объединяют строение и внешний
вид листьев, строение микроспорофиллов и микроспорангиев; со вторыми – вторичный рост стебля в толщину, наличие семязачатков и семян.
Класс Саговниковые, или Цикадовые, (Cycadopsida)
объединяет около 100 ныне живущих видов. Они распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Саговники –
медленно растущие деревья, достигающие высоты 20 м и
живущие до 1000 лет. Двудомные. Стебель неветвистый
или слабоветвистый, колонновидный или клубневидноутолщенный, иногда частично скрытый в почве (геофилия).
112
В сердцевине накапливается крахмал. Верхушка стебля заканчивается вегетативной почкой, окруженной пучком вечнозеленых листьев. Листья в почке скручены улиткообразно, как у папоротниковидных, крупные, перистые, длиной
до 2 м. Архегонии расположены в углублении эндосперма –
архегониальной камере. При прорастании пыльцы из спермагенной клетки образуется 2–4 или больше крупных сперматозоидов с многочисленными жгутиками. Они попадают
в жидкость архегониальной камеры, некоторое время плавают, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку. Практическое значение саговников невелико. Из сердцевины некоторых видов, особенно саговника поникающего (Cycas
revoluta), изготовляют крупу саго. Саговники – прекрасные
декоративные растения, их разводят в оранжереях, а также в
открытом грунте.
Класс Беннеттитовые – Bennettitopsida. Полностью
вымерли. В отличие от всех других голосеменных имели
обоеполые стробилы. По строению вегетативных органов
похожи на саговники, но среди них были и травянистые
растения.
Класс Гинкговые – Ginkgoopsida. В настоящее время
порядок представлен лишь одним видом – гинкго двухлопастным (Ginkgo biloba). Родина – Юго-Западный Китай, но
с древних времен его широко культивируют как священное
дерево в Японии и повсеместно в Китае. Это листопадное
дерево, высотой до 40 м, с ветвистой густой пирамидальной
кроной. Побеги двух типов: удлиненные верхушечные и
укороченные боковые. Листья черешковые с широкой вееровидной пластинкой. На удлиненных побегах они двухлопастные, с выемкой посредине. Жилкование дихотомиическое.
Гинкго – двудомное растение. Мужские шишки формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Микроспорофилл имеет вид тонкой ножки с сорием на верхушке,
состоящим чаще из двух висячих микроспорангиев, вскры113
вающихся продольной трещиной. Женские шишки также
формируются в пазухах листьев на укороченных побегах.
Каждая шишка несет лишь два семязачатка, расположенных
на верхушке дихотомически разветвленной ножки. Оплодотворение, как и у саговников, происходит при помощи
сперматозоидов. Гинкго широко используют как декоративное растение, семена его съедобны, древесина ценится
наравне с древесиной хвойных.
Класс Хвойные – Pinopsida. Листья чаще сидячие, мелкие, ланцетные, игловидные, чешуевидные, реже широкие,
крупные. Стебель имеет небольшие сердцевину и кору и
мощную древесину. Образуют рыхлые или плотные шишки.
Класс делят на два подкласса: кордаиты (Cordaitidae) и
собственно хвойные (Pinidae).
Кордаиты по внешнему виду похожи на современные
хвойные. Полностью вымерли.
Подкласс Хвойные – Pinidae. В современной флоре это
самые многочисленные представители голосеменных – около 600 видов. Распространены в основном в Северном полушарии, где формируют обширные хвойные леса, состоящие из одного или немногих видов (роды сосна, ель, лиственница, пихта). В Южном полушарии хвойные образуют
леса в районах с умеренным климатом (острова Огненная
Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В тропических областях
они растут только в горах.
Хвойные представлены в основном деревьями, реже
кустарниками. Деревья иногда достигают гигантских размеров и возраста свыше 4000 лет. В большинстве случаев
имеют побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Листья у большинства узкие, игольчатые (хвоя), но у видов
более древних родов (араукария, агатис) ланцетные и даже
широколанцетные. Некоторые хвойные имеют чешуевидные листья (род кипарис). Листья чаще всего сидячие, цельные, иногда выемчатые на верхушке (род пихта), в сечении
плоские, четырехгранные, округлые, длиной от 1–2 до 30–
114
40 см. Хвоя имеет одну жилку, широкие листья – много параллельных жилок. Хвойные – вечнозеленые растения (кроме видов родов лиственница, ложная лиственница и метасеквойя). Древесина на 90-95% состоит из трахеид. У большинства видов в коре, древесине и листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы,
бальзамы.
Растения однодомные, реже двудомные. Шишки у них
однополые. Мужские шишки чаще всего собраны группами
и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные (род тисс). Женские шишки имеют разнообразное строение. На семенных
чешуйках расположены семязачатки, один или много.
Архегониев два, но бывает и больше. Образование гаметофитов, опыление, оплодотворение и образование семени мы уже рассмотрели на примере сосны обыкновенной.
На огромных пространствах приполярных стран и в горах хвойные формируют леса, называемые тайгой, и служат
местом обитания многих видов промысловых зверей, птиц и
полезных насекомых. Хвойные леса имеют водоохранное и
противоэрозионное значение. Они дают основную массу
строительной и поделочной древесины. Из них получают
бальзамы и смолы, камфару, спирт, целлюлозу и множество
других продуктов. Семена некоторых хвойных содержат
масло, используемое в пищу. Хвойные служат сырьем для
получения медицинских препаратов.
Подкласс Хвойные подразделяют на 7 порядков, из которых наибольшее значение имеют порядки Сосновые, Тиссовые и Кипарисовые.
Семейство сосновые – Pinaceae. Одно из самых крупных семейств. Включает 240 видов (10 родов). Распространены в умеренной и субтропической (преимущественно горы) зонах Северного полушария. Некоторые виды произрастают высоко в горах и за Полярным кругом. В Южном по115
лушарии встречаются лишь в Индонезии и на Филиппинах.
Преимущественно деревья, реже кустарники. Многие виды – основные лесообразующие породы хвойных лесов.
Род пихта (Abies). Включает 40 видов. Распространены в Северной Америке (15 видов), Юго-Восточной Азии
(7–8 видов), Средиземноморье, Средней Европе, на Кавказе,
в Гималаях, Сибири. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя плоская, часто с двумя белыми восковыми полосками с нижней стороны, располагается поодиночке. Женские шишки чаще всего прямостоячие, созревают за один вегетационный период, при созревании
распадаются.
В бывшем СССР насчитывают 9 видов. Пихта сибирская (Abies sibirica) произрастает на северо-востоке европейской части СССР, в Западной, Центральной и Восточной
Сибири, Туве, а также в Монголии. Образует обширные леса. Растет на равнине и в горах. Древесина мягкая, ее используют как строительный и поделочный материал, а также для производства бумаги. Из хвои получают эфирное
масло, идущее на изготовление лаков. В молодых ветвях
содержится борнеол (камфара). Пихтовый бальзам – превосходное средство для лечения ран. Пихта белая (Abies
alba) растет в горах Средней, Южной и Западной Европы,
где образует леса на высоте до 2000 м. Пихта кавказская
(Abies nordmanniana) образует в смеси с буком лесные массивы, в основном в западной части гор Кавказа, на высоте
до 2000 м. Декоративное дерево. Выращивают на Украине и
в Белоруссии.
Род ель (Picea). Объединяет 45 видов, распространенных в Северной Европе, Центральной и Восточной Азии,
Северной Америке. Высокие деревья со светло-серой коркой, с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя четырехгранная, с белой полоской на каждой стороне, располагается поодиночке. Корневая система преимущественно поверхностная. Растения теневыносливые. Женские шишки
116
созревают в течение одного вегетационного периода, при
созревании семян они повисают, а потом опадают целиком.
Во флоре бывшего СССР 10 видов. Ель обыкновенная
(Larix abies) распространена в Западной Европе и Европейской России. На огромных пространствах образует чистые
леса или с примесью березы и сосны. В южных районах
растет в смешанных лесах вместе с кленом, липой, дубом.
Древесину используют как строевой и поделочный материал, дрова, сырье для изготовления бумаги. При перегонке
древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар. Корка
содержит дубильные вещества. Ель сибирская (Larix obovata) распространена на северо-востоке Европейской России,
в Западной Сибири. Очень близка к ели обыкновенной. Отличается более мелкими женскими шишками. Ель колючая
(Larix pungens) растет в Скалистых горах Северной Америки, имеет красивую серебристую хвою, ее широко культивируют как декоративную в России и Западной Европе.
Род лиственница (Larix). Около 20 видов, распространенных в Азии, Европе, Северной Америке. Входит в состав
хвойных лесов. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей, светолюбивые. Растения летнезеленые. Листья
располагаются на удлиненных побегах поодиночке, на укороченных – пучками. Пыльца без воздушных мешков. Женские шишки созревают за один вегетационный период, но
висят 2–3 года, нераспадающиеся. Древесина красноватая,
богатая смолой, прочная, стойкая к разрушению в воде. Ее
широко используют на шпалы, в кораблестроении, для крепления шахт, как дрова и для изготовления бумаги.
Во флоре бывшего СССР 7 видов. Лиственница западноевропейская (Larix decidua) растет в Альпах и Карпатах, лиственница сибирская (Larix sibirica) распространена в северных и восточных районах Европейской России и в
Западной Сибири, лиственница даурская (Larix dahurica) – в
Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, прекрасно пере117
носит суровый климат. Это единственное высокоствольное
дерево на севере Восточной Сибири и Якутии.
Род сосна (Pinus). Около 100 видов, распространенных
в умеренных областях Северного полушария, в субтропиках
формируют горные леса, несколько видов растет в горах
тропических областей. Это крупные или небольшие деревья
с мутовчатым расположением ветвей. Удлиненные побеги
покрыты пленчатыми чешуйчатыми листьями, в пазухах
которых образуются укороченные побеги с листьями, расположенными пучками по 2–5. Женские шишки созревают
2–3 года.
Во флоре бывшего СССР имеется 15 видов. Сосна
обыкновенная (Pinus sylvestris) широко распространена в
Европейской России, Сибири, доходит до Охотского моря; в
Западной Европе – от Скандинавского полуострова до Пиренеев и Балкан. Часто формирует леса на песчаных и супесчаных почвах. Растет также на сфагновых болотах (карликовые формы), а на юге – по известковым и меловым
склонам. Древесину широко используют как строительную
и поделочную. Из стволов добывают живицу, из которой
при перегонке получают корабельную смолу, канифоль,
скипидар. В хвое содержится много аскорбиновой кислоты
(витамина С). Молодые побеги используют для изготовления лекарства, пыльцу применяют в медицине в качестве
заменителя спор плауна. Сосна сибирская, или сибирская
кедровая сосна (Pinus sibirica), неверно называемая в быту
«кедром», – крупноствольное дерево, широко распространенное по всей Сибири и в Монголии, формирует густые
леса – кедрачи. Хвоя располагается на укороченных побегах
пучками по пять. Женские шишки прямостоячие, семена
созревают осенью, на второй год после опыления. При созревании шишки не раскрываются. Семена без крыла, спермодерма твердая. В быту семена называют «кедровыми
орешками», их используют в пищу и для получения масла.
Дает ценную древесину, из смолы получают скипидар и ка118
нифоль. Кедровый стланник (P. pumila) – стелющийся
кустарник или небольшое деревце. Растет в Восточной Сибири, на Курильских островах, в Японии. Образует большие
заросли, где поселяются промысловые звери – белки и соболя. Семена съедобны. Сосна палласа (P. pallasiana) формирует леса в Крыму и Западном Закавказье, а также в Малой Азии и на Балканах. Сосна пицундская (P. pithyusa)
растет на мысе Пицунда, реликтовый вид, занесен в Красную книгу.
Семейство кипарисовые – Cupressaceae. Объединяет
20 родов, 145 видов. Распространены на всех континентах
мира. Деревья и кустарники. Листья чешуевидные, реже
игольчатые. Древесина без смоляных ходов. Смола накапливается в специальных клетках. Мужские шишки одиночные, пыльца без воздушных мешков. Чешуйки женских
шишек деревянистые, кожистые или сочные.
Род можжевельник (Juniperus). Около 70 видов, произрастающих в Северном полушарии от Арктики до субтропиков. Несколько видов растет в горах тропической зоны. Небольшие деревья или кустарники. Листья игольчатые
или чешуевидные. Чешуйки женских шишек мясистые, сочные, срастаются вместе, образуя шишкоягоду, созревающую
два года. Древесину используют для различных целей. Побеги содержат ядовитое эфирное масло сабиноль, используемое в медицине.
Во флоре бывшего СССР 21 вид. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) растет в подлеске еловых и
сосновых лесов. Листья игольчатые, по три в мутовке. Очень
долговечен, живет до 2 тыс. лет.
Можжевельник красный (Juniperus oxycedrus) и можжевельник высокий (Juniperus excelsa) растут в Крыму. В горах Средней Азии можжевельник зеравшанский (Juniperus seravschanica), можжевельник полушаровидный (Juniperus semiglobosa) и др. под общим местным названием
«арча» формируют леса-арчовники.
119
Класс Гнетовые – Gnetopsida. Гнетовые отличаются
от других голосеменных наличием сосудов во вторичной
древесине и покровов вокруг микро- и мегаспорофиллов,
сильной редукцией женского и мужского гаметофитов, половым процессом, несколько напоминающим двойное оплодотворение покрытосеменных. Семязачаток один, зародыш имеет две семядоли. Смоляные ходы в древесине отсутствуют. Класс Гнетовые делят на три порядка: Эфедровые, Гнетовые, Вельвичиевые.
Порядок Эфедровые – Ephedrales. В составе порядка
одно семейство и один род – эфедра (Ephedra), включающий 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Европе и Средней Азии, Индии, Китае, Северной и Южной
Америке. Чаще всего это обитатели пустынь, полупустынь,
каменистых склонов гор. Небольшие деревья, но чаще кустарники или лианы, достигающие 5–8 м высоты. Листья
мелкие, обычно чешуевидные, рано опадающие. Ветви ребристые, зеленые, выполняющие функцию фотосинтеза. Растения двудомные. Мужские шишки расположены в узлах
стебля по 3–4 и больше. Мужская шишка состоит из колонки, на верхушке которой имеется от 2 до 8 двух-четырехгнездных микроспорангиев. Женские шишки в количестве
от двух до четырех также расположены в узлах. Женская
шишка состоит лишь из одного семязачатка, окруженного
толстым покровом. Пыльца переносится ветром, иногда насекомыми. При созревании семян наружный покров женской шишки чаще одревесневает, а чешуевидные кроющие
листья становятся сочными и приобретают яркую окраску.
Во флоре бывшего СССР 10 видов. Эфедра двуколосковая (Ephedra distachya) распространена на юго-востоке
Европейской России, в Сибири, Средней Азии. Небольшой
кустарник высотой до 40 см. В ветвях эфедры содержится
алкалоид эфедрин, используемый как лекарство.
120
Л е к ц и я 10
ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ,
РАСТЕНИЯ (ANGIOSPERMAPHYTA).
ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦВЕТКА.
ПРИЗНАКИ РАЗЛИЧИЯ ГОЛОСЕМЕННЫХ
И ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ. ФОРМИРОВАНИЕ
ЖЕНСКОГО И МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТОВ
Представители отдела – деревья, кустарники, травы,
лианы – широко распространены во всех областях земного
шара, по количеству видов и обилию превосходя все другие
группы растений.
Главная особенность покрытосеменных – наличие цветка – репродуктивного органа, объединившего в себе структуры и функции бесполого и полового размножения.
Цветок – это видоизмененный укороченный побег,
приспособленный для образования микро- и мегаспор, гамет и для полового процесса, в результате которого образуются семена и плоды.
Гинецей (gynoeceum) – совокупность всех плодолистиков цветка.
Андроцей (androeceum) – совокупность всех тычинок
цветка.
Околоцветник (perianthium), состоит из венчика
(corolla) и чашечки (calyx) – эти структуры листового происхождения. Цветоножка (pedicellus) и ее расширенная
часть – цветоложе (torus) – стеблевого происхождения.
Семена, развивающиеся из семязачатков, защищены
околоплодником, образующимся (в типичном случае) из
стенки завязи пестика.
121
Наличие плода – характерная особенность покрытосеменных. Плоды выполняют функции защиты и распространения семян.
Считают, что цветковые произошли около 120 млн лет
назад: палеонтологические находки древних цветковых относятся к началу мелового периода.
В настоящее время специалисты не могут однозначно
сказать, где и когда возникли цветковые и какие растения
являются их предками.
Теории происхождения цветка. В ХХ в. предложены
две наиболее признанных в научном мире гипотезы происхождения цветка. Обе они исходят из представлений, что
цветки образовались из листостебельных спороносных побегов.
Согласно эвантовой (стробилярной) теории, цветок
образовался из обоеполого стробила не дошедших до нас
голосеменных растений (обоеполые стробилы известны у
беннеттитов – вымершей группы голосеменных, которых,
следует подчеркнуть, предшественниками покрытосеменных не считают, но, возможно, у беннеттитов и у покрытосеменных были общие предки). По этой теории пестик образовался в результате свертывания мегаспорофиллов и срастания их краев.
Согласно псевдантиевой гипотезе, цветок представляет собой группу видоизмененных редуцированных стробилов, сросшихся между собой.
На основе эвантовой теории составлен кодекс признаков примитивной структуры цветка:
– обоеполость;
– неопределенное и большое число членов, расположенных по спирали;
– полисимметричное строение;
– члены цветка несросшиеся и не редуцированные;
– завязь верхняя;
– преобладание анемофилии.
122
Признаки различия голосеменных и покрытосеменных.
Голосеменные.
Спорофит:
– деревья, редко кустарники;
– структурные элементы вегетативных органов менее
разнообразны, у большинства нет сосудов;
– специализации вегетативных органов нет;
– семязачатки лежат открыто на семенной чешуйке.
Гаметофит:
– женский гаметофит – эндосперм с двумя или более
архегониями;
– мужской гаметофит – пыльца, состоит из нескольких
проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки
трубки.
Оплодотворение. Оплодотворение одинарное: один из
спермиев сливается с яйцеклеткой одного из архегониев.
Семя:
– образование семени происходит очень медленно, до
1,5–2 лет, интервал между опылением и оплодотворением
может достигать 13 мес.;
– эндосперм гаплоидный (n);
– зародыш чаще имеет больше двух семядолей;
– семя лежит открыто на семенной чешуйке.
Покрытосеменные.
Спорофит:
– деревья, кустарники, травы (одно-, дву- или многолетние);
– вегетативные органы состоят из очень разнообразных
структурных элементов, есть сосуды;
– имеют специализированные вегетативные органы –
клубни, луковицы, корневища;
– семязачатки находятся под покровом плодолистиков.
Гаметофит:
– женский гаметофит – зародышевый мешок из восьми
клеток;
123
– мужской гаметофит – пыльца, состоит из генеративной клетки и клетки трубки.
Оплодотворение. Оплодотворение двойное, один спермий сливается с яйцеклеткой, другой – с вторичным ядром
центральной клетки.
Семя:
– образование семени происходит сравнительно быстро – от 3–4 недель до одного вегетационного периода;
– эндосперм триплоидный (3n);
– зародыш имеет 1–2 семядоли;
– семя заключено в плод.
Покрытосеменным принадлежит важнейшая роль в
природе нашей планеты. Вся эволюция современного царства животных, особенно млекопитающих, птиц и насекомых, возникновение человека связаны с цветковыми растениями. До появления покрытосеменных на Земле не было
изобилия продуктов питания. Семена и стебли некоторых
голосеменных и корневища 2–3 видов папоротниковидных
не могли составить необходимую кормовую базу для млекопитающих и птиц. Покрытосеменные дают человеку пищу, одежду, жилье, топливо. Многие виды приспособлены к
экстремальным условиям жизни в арктических странах, в
знойных песках пустынь, на солончаках, в пресных и морских водоемах.
Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и
цветоложем. Цветоложе может иметь разнообразную форму – от конической до плоской и даже вогнутой в виде бокала. На цветоложе размещены видоизмененные листья
(цветолистики): чашелистики, лепестки, тычинки, пестики.
Чаще они располагаются кругами. Такие цветки называют
циклическими. Обычно бывает пять или четыре круга: один
круг чашелистиков, один – лепестков, два или один – тычинок, один – пестиков. При спиральном расположении цветолистиков цветок называют ациклическим. Промежуточное положение занимают цветки гемициклические, у кото124
рых круговое расположение одних цветолистиков сочетается со спиральным других.
Цветки, имеющие и тычинки, и пестики, называют
обоеполыми (гермафродитными). Раздельнополые цветки
содержат или только тычинки, или только пестики. Соответственно различают цветки тычиночные и пестичные.
Растения с тычиночными и пестичными цветками на одном
экземпляре называют однодомными (береза, дуб, кукуруза).
Растения, у которых одни экземпляры несут только тычиночные цветки, а другие – только пестичные, называют двудомными (тополь, облепиха, крапива двудомная).
Околоцветник – это стерильная (бесплодная, не имеющая способности к оплодотворению) часть цветка, выполняющая защитную функцию, а также функцию привлечения
опылителей. Околоцветник, дифференцированный на чашечку и венчик, называют двойным, а не дифференцированный на чашечку и венчик – простым. Простой чашечковидный околоцветник имеет обычно зеленый цвет, простой
венчиковидный окрашен ярко. Цветки, не имеющие околоцветника, называют голыми.
Чашечка. Обычно состоит из небольших зеленых цветолистиков – чашелистиков. Иногда чашелистики ярко окрашены, тогда они выполняют или усиливают роль лепестков в привлечении насекомых-опылителей. Чаще чашелистики образуют один круг. Иногда же под чашечкой расположен круг листовидных образований, называемый подчашием. Подчашие образуется из прицветников или прилистников чашелистиков. Чашелистики бывают свободными
(чашечка свободнолистная, или раздельнолистная) или с
более или менее сросшимися основаниями (чашечка сростнолистная, или спайнолистная).
Венчик обычно состоит из цветолистиков более крупных, чем чашелистики, и ярко окрашенных – лепестков. Лепестки могут срастаться между собой, хотя бы частично,
или оставаться свободными. Различают два типа венчиков:
125
свободнолепестные (раздельнолепестные) и сростнолепестные (спайнолепестные). Если в свободнолепестном венчике
лепесток сужен к основанию, как лист в черешок, то это ноготковый лепесток. Если основание широкое, лепесток называют сидячим. Чаще встречаются промежуточные формы
лепестков. В сростнолепестном венчике различают трубковидно сросшуюся нижнюю часть венчика – трубку, верхнюю часть венчика, обычно расширенную и отогнутую, раположенную перпендикулярно к трубке – отгиб и границу
между трубкой и отгибом – зев.
Венчик, как и чашечка, может быть: актиноморфным
(правильным, полисимметричным), когда через него можно
провести две или больше плоскостей симметрии, зигоморфным (неправильным, моносимметричным), когда можно
провести только одну плоскость симметрии, асимметричным, когда нельзя провести ни одной плоскости симметрии
(канна, орхидеи).
Актиноморфные сростнолепестные венчики классифицируют по длине трубки, форме и величине отгиба:
– колесовидный – трубка мала или почти отсутствует, а
отгиб развернут в плоскость;
– воронковидный – трубка крупная, воронковидная, отгиб сравнительно небольшой;
– колокольчатый – трубка сферическая, чашеобразная,
постепенно переходящая в малозаметный отгиб;
– трубковидный – трубка цилиндрическая, без отгиба
или с коротким отгибом;
– блюдцевидный – трубка цилиндрическая, с широким
отгибом;
– колпачковый – лепестки срастаются верхушками (виноград).
Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков наиболее часто встречают следующие:
– двугубый – отгиб состоит из двух неодинаковых губ:
верхней и нижней;
126
– язычковый – от трубки отходят сросшиеся лепестки,
имеющие вид язычка;
– шпористый – лепестки образуют полый вырост, именуемый шпорцем; бывают и у свободнолепестных зигоморфных и актиноморфных венчиков.
Андроцей – это совокупность тычинок одного цветка.
Число тычинок в андроцее колеблется в больших пределах – от одной до нескольких сотен. Тычинки могут быть
или свободными (свободный андроцей), или в различной
степени сросшимися (сросшийся андроцей). Если срастаются все тычинки, то их называют однобратственными, если
одна тычинка остается свободной – двубратственными, и
если тычинки срастаются в несколько групп – многобратственными. По высоте относительно друг друга тычинки могут быть одинаковыми или разными двусильными, когда
две тычинки выше других, трехсильными и т. д.
Тычинка. В типичном случае тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Тычиночные нити у большинства
растений простые, неветвящиеся. Но иногда они имеют боковые выросты разнообразной формы или ветвятся. Если тычиночная нить отсутствует, то тычинку называют сидячей.
Пыльник обычно состоит из двух половин, называемых
теками, соединенных между собой связником. Иногда связник рассматривают как самостоятельную третью часть тычинки, однако под микроскопом ткань его неотличима от
ткани пыльника. В каждой из тек находится по два гнезда,
или пыльцевых мешка. Снаружи пыльника имеется однослойная эпидерма. Это все, что осталось от микроспорофилла. Глубже расположенные ткани принадлежат микроспорангию. Субэпидермальный слой называют эндотецием.
Клетки его рано теряют живое содержимое, а стенки на обращенной внутрь стороне клетки несут фиброзные пояски,
способствующие вскрытию пыльника. За эндотецием в молодом пыльнике расположены средний слой и выстилающий слой, или тапетум. Клетки тапетума крупные, с густой
127
цитоплазмой и с несколькими ядрами. В центре каждого
гнезда имеется спорогенная ткань, из клеток которой образуются микроспоры, а затем пыльца. По мере созревания
пыльника клетки тапетума и среднего сдоя исчезают, так
как их содержимое идет на питание растущих микроспор и
пыльцы. Строение пыльцы довольно однообразно, но структура ее покрова – спородермы – отличается разнообразием.
У некоторых видов растений часть тычинок не имеет
пыльников и представлена лишь тычиночными нитями. Такие бесплодные тычинки называют стаминодиями (лен).
Иногда стаминодии имеют вид окрашенных лепестковидных пластинок (у канны).
Гинецей – это совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) одного цветка, образующих один или несколько
пестиков. Гинецей, состоящий из одного плодолистика, образующего один пестик, называют одночленным, а из нескольких плодолистиков – многочленным. Многочленный
гинецей может быть апокарпным, если плодолистики не
срастаются между собой и образуют несколько пестиков, и
ценокарпным, если плодолистики срастаются в один пестик. Ценокарпный гинецей состоит из стольких плодолистиков, сколько отдельных столбиков несет завязь или лопастей – рыльце и сколько гнезд или швов имеет завязь. При
этом надо учитывать всю совокупность перечисленных признаков, так как один из них не всегда точно указывает на
число плодолистиков.
Пестик. Это закрытое вместилище семязачатков (семяпочек), образовавшееся вследствие срастания краев одного
или нескольких плодолистиков. Пестик состоит из завязи,
вздутой части, где находятся семязачатки, столбика и рыльца, воспринимающего пыльцу. Иногда столбик отсутствует,
тогда рыльце сидячее.
Завязь в зависимости от положения по отношению к
другим частям цветка бывает верхняя и нижняя. Верхняя
завязь располагается свободно на плоском, выпуклом или
128
вогнутом цветоложе и образуется только плодолистиками.
Ее можно легко отделить от цветоложа препаровальной иглой. В образовании нижней завязи, кроме плодолистиков,
принимают участие и другие части цветка – чаще основания
чашелистиков, лепестков и тычинок, реже цветоложе, с которыми она срастается. Поэтому отделить иглой такую завязь нельзя. Выделяют еще полунижнюю завязь, когда по
крайней мере нижняя половина ее срастается с другими
частями цветка.
В зависимости от числа не сообщающихся между собой
гнезд завязи бывают одногнездными (если гнезда так или
иначе сообщаются между собой), двугнездными и многогнездными.
Внутри завязи образуются семязачатки. Место прикрепления семязачатка к стенке завязи называют плацентой (семяносцем). Семязачаток прикрепляется к плаценте фуникулусом (семяножкой). Семязачаток снаружи имеет два покрова – интегумента, которые на верхушке не смыкаются, оставляя отверстие – микропиле (пыльцевход). Основание семязачатка, называемое халазой, находится на противоположной
микропиле стороне. Под интегументами сформированного
семязачатка расположена многоклеточная ткань – нуцеллус
(мегаспорангий). Одна из его клеток становится археспориальной. Из нее образуются четыре мегаспоры. Одна мегаспора дает начало восьмиядерному зародышевому мешку.
Строение цветка можно выразить в виде формулы. При
ее составлении пользуются следующими обозначениями:
чашечка – Ca; венчик – Co; гинецей – G; андроцей – A,
простой околоцветник – P.
Типы цветков имеют также условные обозначения: пестичный – ♀, тычиночный – ♂ (обозначение обоеполого
цветка в формуле обычно опускают), актиноморфный – *,
зигоморфный – ↑.
Число членов каждой части цветка обозначают цифрами (5-лепестный венчик Co5, 6-членный андроцей – А6), а в
129
том случае, если их число в цветках одного и того же вида
непостоянно (обычно больше 12) – значком ∞.
В случае срастания между собой цветолистиков число
заключают в скобки: сросшийся 5-членный венчик – Со(5),
двубратственный андроцей – А(9)+1. Если чашечка, венчик,
андроцей расположены несколькими кругами, то цифры,
указывающие на число членов в отдельных кругах, соединяют значком +.
Формула должна отражать число плодолистиков, образовавших гинецей, и если их несколько, то срослись ли они
между собой (ценокарпный гинецей) или каждый из плодолистиков образовал отдельный пестик (апокарпный гинецей), а также какая завязь – верхняя или нижняя: ценокарпный гинецей из трех плодолистиков с верхней завязью G(3),
ценокарпный гинецей из трех плодолистиков с нижней завязью G(3).
Таким образом, строение цветка анемоны можно выразить формулой *Р5А∞G∞, яблони – *Са(5)Со5А∞G(5), гороха –
↑Са(5)Со3+(2)А(9),1G1.
Соцветие – это побег или система побегов, несущих
цветки. На узлах осей соцветия располагаются такие же листья, как на вегетативной части побега, или видоизмененные, утратившие способность к фотосинтезу, – прицветники, а на узлах цветоножки – прицветнички.
Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками заключается в повышении гарантии опыления, в
уменьшении вероятности повреждения цветков неблагоприятными факторами среды, обусловленное их постепенным
распусканием. Соцветия имеют большинство растений.
Различают два типа соцветий: сложные, когда цветки
располагаются на разветвлениях главной оси, и простые,
когда цветки с цветоножками или без них располагаются
непосредственно на главной оси.
Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания осей делят на: симподиальные (определенные) – ось за130
канчивается цветком, распускание цветков идет от верхушки к боковым ветвям или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости; и моноподиальные (неопределенные) – ось нарастает неопределенно долго, расцветание
цветков идет от основания к верхушке или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости.
Сложные симподиальные соцветия:
– монохазий – главная ось заканчивается цветком; под
ним образуется ось второго порядка, также увенчанная
цветком, и т. д.; если подцветочные оси отходят в одну сторону, то образуется завиток, если же попеременно то в одну, то в другую сторону – образуется извилина; завиток, у
которого боковые разветвления укорочены, называют клубочком;
– дихазий – под цветком образуются две супротивные
оси, каждая из которых также заканчивается цветком и также дает две подцветочные оси, повторяющие такой же способ ветвления, и т. д.;
– плейохазий – от главной оси, несущей один верхушечный цветок, отходит больше двух подцветочных осей,
образующих мутовку из монохазиев или дихазиев;
– тирс – на главной оси располагаются указанные выше соцветия, чаще имеет пирамидальную форму.
Сложные моноподиальные соцветия:
– метелка – очень разветвленное соцветие, нижние боковые разветвления ветвятся сильнее, чем верхние;
– щиток – метелка, у которой цветки расположены более или менее в одной плоскости;
– сложный колос – главная ось образует разветвления,
на которых расположены цветки без цветоножек; эти разветвления называют колосками;
– сложный зонтик – расстояния между осями второго
порядка укорочены, и они отходят от верхушки оси первого порядка; расстояния между цветоножками укорочены, и
они расположены на верхушке оси второго порядка; не131
редко листья у основания осей второго порядка образуют
общую обвертку, а у основания цветоножек – частную обвертку.
Кроме перечисленных имеются сложные соцветия, называемые агрегатными. Они образованы сочетанием различных типов соцветий. Например, у тысячелистника агрегатное соцветие – корзинки, собранные в щиток; у овсяницы, мятлика – колоски, собранные в метелку.
Простые соцветия с удлиненной осью:
– кисть – главная ось несет цветки с цветоножками,
обычно одинаковой длины;
– колос – главная ось несет цветки без цветоножек;
– сережка – повислый колос, то есть колос с мягкой
осью; после цветения соцветие обычно опадает;
– початок – колос с сильно утолщенной осью, окружен
одним или несколькими листьями, так называемым покрывалом, или крылом.
Простые соцветия с укороченной осью:
– зонтик – соцветие, у которого главная ось укорочена,
и цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят
от верхушки оси;
– головка – зонтик, у которого цветки или без цветоножек, или очень короткие;
– корзинка – верхушка главной оси разрастается в виде
ложа, на котором расположены плотно сомкнутые цветки;
верхушечные листья скучены и образуют обвертку.
Жизненный цикл покрытосеменных. Формирование
женского и мужского гаметофитов. Образование женского гаметофита – зародышевого мешка – происходит следующим образом. После редукционного деления (мейоза)
одной из клеток нуцеллуса (археспориальной клетки) образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Этот процесс называют макроспорогенезом. Три мегаспоры вскоре отмирают,
а из одной мегаспоры после трех последовательных делений
132
митозом образуется восемь гаплоидных ядер; на их основе
формируются клетки: рядом с микропиле – яйцеклетка
(женская гамета) и две клетки – синергиды, на противоположном конце семязачатка (в области халазы) – три клетки – антиподы. В центре зародышевого мешка два ядра
сливаются – образуется диплоидное центральное ядро (ядро центральной клетки). Так формируется зародышевый
мешок – женский гаметофит.
В пыльниках тычинок цветка образуются пыльцевые
зерна (пыльца) – мужские гаметофиты. Это происходит
следующим образом. В результате редукционного деления
диплоидных клеток в гнездах пыльников образуются многочисленные гаплоидные микроспоры. Этот процесс называют микроспорогенезом. Ядро каждой микроспоры делится
митозом с образованием генеративной клетки и клетки
трубки (сифоногенной клетки). Это и есть пыльцевое зерно.
Из генеративной клетки митозом образуются мужские гаметы (гаплоидные половые клетки) – спермии. Спермии не
имеют жгутиков: они доставляются к зародышевому мешку
и яйцеклетке пыльцевой трубкой, которую образует сифоногенная клетка.
Опыление. После созревания пыльцы пыльники лопаются и пыльца попадает на рыльце пестика. Этот процесс
называют опылением. Различают два способа опыления:
самоопыление и перекрестное опыление.
Самоопыление может осуществляться только в обоеполых цветках. Оно наиболее хорошо выражено у нераскрывающихся (клейстогамных) цветков.
Перекрестное опыление в ходе эволюции оказалось более прогрессивным. При перекрестном опылении потомство
может совмещать наследственные свойства обоих родителей, а это открывает более широкие возможности в приспособлении к разным условиям существования. Подавляющее
большинство растений имеет перекрестное опыление. По
133
способу переноса пыльцы различают: анемофилию (ветром), гидрофилию (водой), энтомофилию (насекомыми), орнитофилию (птицами), мирмекофилию (муравьями) и др.
Хорошо известны приспособления цветков к определенным
насекомым-опылителям. Так, виды клевера имеют венчик,
сросшийся в длинную трубку, и только шмели и некоторые
длиннохоботковые пчелы способны доставать из нее нектар и
осуществлять перекрестное опыление. При этом территории
естественного распространения (ареалы) клевера и этих насекомых совпадают. Когда клевер впервые был ввезен в качестве сельскохозяйственной культуры в Австралию и Новую Зеландию, где не было этих насекомых, опыления не происходило и семена почти не образовывались. Для получения нормальных урожаев семян потребовалось завезти шмелей.
Различают две формы перекрестного опыления: гейтеногамию (соседнее опыление), когда оно осуществляется в
пределах одного растения, но пыльца с одного цветка попадает на рыльце другого; и ксеногамию (собственно перекрестное), когда пыльца с цветка одной особи переносится на
рыльце цветка другой особи. Для предотвращения самоопыления у растений выработались разнообразные приспособления. Наиболее широко распространены дихогамия и
гетеростилия. Дихогамия – это разновременное созревание
тычинок и пестиков в обоеполом цветке. При гетеростилии
у одних экземпляров в обоеполых цветках пестики с длинными столбиками, а тычинки с короткими тычиночными
нитями, у других – наоборот.
Двойное оплодотворение цветковых растений. Оплодотворение – это процесс слияния двух половых клеток –
мужской и женской гамет. Мужскую гамету у покрытосеменных называют спермием, женскую – яйцеклеткой. У цветковых растений наблюдается особое – двойное оплодотворение. Этот процесс впервые описан русским ученым, академиком С.Г. Навашиным в 1898 г.
134
После попадания на рыльце пестика цветка пыльца
прорастает: из сифоногенной клетки образуется длинная
трубка, которая растет от рыльца пестика по тканям столбика к завязи и достигает микропиле семязачатка. Кончик
пыльцевой трубки несет два спермия.
При двойном оплодотворении один спермий сливается
с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Зигота многократно делится митозом, формируя зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром с
образованием триплоидного ядра (3n), дающего начало
многоклеточной триплоидной ткани – эндосперму (3n).
В эндосперме семян откладываются запасные питательные
вещества, необходимые при прорастании семени.
Итак, после двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш семени, а триплоидное центральное ядро
дает начало триплоидному эндосперму (3n); из интегументов (покровов) семязачатка образуется семенная кожура.
Из всего семязачатка образуется семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, питательные вещества нуцеллуса используются при формировании зародыша, иногда из
нуцеллуса образуется запасающая ткань – перисперм.
Примерно у 10% видов цветковых растений известно
развитие зародыша семени без оплодотворения. Это явление называют апомиксисом.
В этих случаях при образовании зародышевого мешка
мейоз не происходит, и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка
(апогамия), из клетки нуцеллуса, интегумента, халазы
(апоспория). При апоспории может наблюдаться полиэмбриония – многозародышевость семени.
Семя – это структура, предназначенная для размножения и распространения семенных растений. Семя состоит из
зародыша и запасающей ткани, покрытых семенной кожу135
рой (спермодермой). В неблагоприятных для прорастания
условиях (холод, засуха) семя может долгое время пребывать в состоянии покоя. С наступлением благоприятных условий температуры и влажности семя поглощает воду и при
достаточном доступе воздуха прорастает.
Классификация семян. Различают пять типов семян в
зависимости от того, где откладываются запасные питательные вещества: в эндосперме, нуцеллусе, зародыше, эндосперме и нуцеллусе, эндосперме и зародыше.
Семена с эндоспермом. У зерновки злаковых (пшеницы, ржи, овса и др.) снаружи расположен тонкий пленчатый
слой, который трудно отделить от внутренней части зерновки. Это околоплодник, сросшийся с семенной кожурой
(зерновка – односемянный плод). Внутри находятся маленький зародыш и эндосперм. Зародыш состоит из первичной меристемы и имеет зачатки вегетативных органов
будущего растения: зародышевый корешок с корневым чехликом, корневое влагалище – колеоризу, зародышевый стебелек (гипокотиль) и почечку, в которой хорошо заметен
конус нарастания стебля, прикрытый зародышевыми листьями. Наружный зародышевый лист называют колеоптилем.
Он защищает почечку при прохождении через почву. Единственная семядоля прилегает к эндосперму, ее называют
щитком. На стебельке со стороны, противоположной щитку, расположен эпибласт, представляющий собой вторую
редуцированную семядолю (у некоторых злаков эпибласт
не образуется).
Эндосперм в периферической части имеет ряд клеток,
содержащих гранулы белка – алейроновые зерна. Это алейроновый слой. Клетки под ним (в центре зерновки) заполнены сложными крахмальными зернами.
Семена с запасными питательными веществами в
зародыше. Примером семени с запасными питательными
веществами в зародыше служит семя фасоли. Снаружи имеется довольно толстая семенная кожура. На узкой вогнутой
136
стороне семени находится рубчик – место прикрепления семени к семяножке. На одной линии с рубчиком расположено микропиле, через которое вода и газы поступают внутрь
семени. Небольшой бугорок над микропиле образован зародышевым корешком. С противоположной от микропиле
стороны к рубчику примыкает семенной шов – след от срастания семязачатка с семяножкой. Под семенной кожурой
находится зародыш, состоящий из двух крупных семядолей
почковидной формы, зародышевого корешка, зародышевого
стебелька и почечки. Эндосперма в семени нет. Питательные вещества эндосперма были поглощены зародышем в
процессе его развития. Клетки семядолей заполнены крахмальными и алейроновыми зернами.
Плод образуется из цветка в результате изменений,
происходящих с ним после оплодотворения. В образовании
плода главную роль играет гинецей. У некоторых растений
плод образуется без предшествующего оплодотворения. Такие плоды называют партенокарпическими, они обычно не
содержат семян (некоторые сорта винограда, груши, цитрусовых). Плод выполняет функции защиты и распространения семян.
Соплодия, в отличие от плодов, образуются из нескольких цветков, сросшихся между собой (свекла), или из
всего соцветия (шелковица, инжир, ананас).
Плод состоит из околоплодника (перикарпа) и семян.
Околоплодник – это стенка плода, которая формируется из
стенки завязи, а часто и из других частей цветка – оснований тычинок, лепестков, чашелистиков, реже цветоложа.
Околоплодник состоит из трех слоев: наружного – экзокарпа, среднего – мезокарпа и внутреннего – эндокарпа.
Классификация. Разнообразие плодов очень велико.
Оно вызвано большим многообразием систематических
групп покрытосеменных и приспособлением плодов к агентам их распространения. Это очень усложняет создание об137
щей филогенетической классификации плодов. Существующая филогенетическая классификация основана на типе
гинецея. Плоды, образованные из примитивного апокарпного гинецея, называют апокарпиями, а из эволюционно продвинутого ценокарпного – ценокарпиями. К сожалению,
дальнейшая классификация этих двух групп очень сложна и
неприменима для определения растений. Поэтому приходится придерживаться морфологической классификации
плодов, явно искусственной.
Плод называют простым, если в его образовании принимает участие только один пестик. Иногда такой плод распадается по гнездам на части, называемые мерикарпиями
(дробный), или разламывается по поперечным (ложным)
перегородкам на односемянные членики (членистый). Плод,
образованный несколькими пестиками одного цветка, называют сборным (сложным).
В основу дальнейшей классификации простых и сборных
плодов положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухой или сочный), число семян (много или одно), вскрывание околоплодника (нераскрывающийся или раскрывающийся, способ раскрывания), число плодолистиков,
образующих плод. Выделяют следующие группы плодов.
Коробочковидные плоды. Это плоды с сухим околоплодником, многосемянные, обычно раскрывающиеся:
– листовка – одногнездный плод, образованный одним
плодолистиком, вскрывается одной щелью по брюшному
шву (линии срастания краев плодолистика); из апокарпного
гинецея образуется сборная листовка;
– боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается двумя щелями: по брюшному шву
и по средней жилке плодолистика; бобы могут быть спирально закрученные, односемянные, нераскрывающиеся, членистые;
– стручок, стручочек – двухгнездный плод, образованный двумя плодолистиками, семена прикрепляются к про138
дольной перегородке, вскрывается двумя швами; стручочек
отличается от стручка соотношением длины и ширины:
если у стручка длина превышает ширину в четыре и более
раз, то у стручочка длина превышает ширину не более чем
в 2–3 раза; стручки могут быть членистыми;
– коробочка – плод, образованный несколькими плодолистиками; существуют различные способы вскрывания коробочки: дырочками, крышечкой, зубчиками, створками и т. д.
Ореховидные плоды. Это плоды с сухим околоплодником, односемянные, нераскрывающиеся:
– орех, орешек – околоплодник жесткий, деревянистый;
орешек отличается от ореха меньшим размером; из апокарпного гинецея образуется сборный орешек;
– желудь – околоплодник менее жесткий, чем у ореха, у
основания плод окружен чашевидной плюской (защитным
покровом);
– семянка – околоплодник кожистый, не слипается со
спермодермой;
– крылатка – семянка, околоплодник которой имеет
кожистый или перепончатый крыловидный вырост;
– зерновка – околоплодник кожистый, слипшийся со
спермодермой.
Ягодовидные плоды. Это плоды с сочным околоплодником, большей частью многосемянные:
– ягода – околоплодник, за исключением тонкого экзокарпа, сочный, мясистый;
– яблоко – в образовании его, кроме завязи, принимают
участие нижние части тычинок, лепестков, чашелистиков, а
также цветоложе;
– тыквина – образуется из нижней завязи, состоящей из
3 плодолистиков; экзокарп жесткий, деревянистый, мякоть
плода образована в основном разросшимися плацентами;
– гесперидий, или померанец – экзокарп с вместилищами эфирного масла; мезокарп сухой, губчатый, белый; эндокарп сочный, мясистый.
139
Костянковидные плоды. К ним относятся плоды с деревянистым эндокарпом, чаще односемянные:
– костянка – околоплодник дифференцирован на тонкий экзокарп, мясистый мезокарп и более или менее толстый деревянистый эндокарп; из апокарпного гинецея образуется сборная костянка; изредка бывает сухая костянка.
Классификация плодов
Характер
перикарпа
(околоплодника)
сухой
сочный
Число семян
много
1. Коробочковидные: листовка, боб,
стручок, стручочек,
коробочка
2. Ягодовидные:
ягода, яблоко, тыквина, померанец,
банан
одно
3. Ореховидные:
орех, орешек, семянка, крылатка,
зерновка, желудь
4. Костянковидные
костянка
Распространение плодов и семян. Плоды и семена
многих растений распространяются воздушными течениями
(анемохория), водой (гидрохория), животными (зоохория),
людьми (антропохория). В процессе эволюции у плодов и
семян возникло множество приспособлений, способствующих распространению определенным агентом: крылатые выросты (клен, береза), волоски (тополь, хлопчатник), воздушные полости (лотос), крючки (дурнишник), щетинки (череда),
шипы (якорцы) и др. Плоды с сочным околоплодником поедают животные, но семена не перевариваются. У некоторых
растений (вика, недотрога) плоды при вскрывании разбрасывают семена. Однако расстояние, на которое отбрасываются
семена, обычно не превышает 15 см, поэтому такой способ
распространения значительно уступает другим.
140
Л е к ц и я 11
СИСТЕМАТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ.
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ, ИЛИ МАГНОЛИОПСИДЫ,
(DICOTYLEDONEAE, MAGNOLIOPSIDA).
ПОДКЛАССЫ MAGNOLIIDAE И RANUNCULIDAE
(СЕМЕЙСТВА МАГНОЛИЕВЫЕ, ЛАВРОВЫЕ,
НИМФЕЙНЫЕ, БАРБАРИСОВЫЕ, ЛЮТИКОВЫЕ)
Отдел Покрытосеменные – Angiospermatophyta. Насчитывают около 250 000 видов. Это наиболее приспособленные к современным условиям жизни на Земле растения, господствующие в растительном покрове на всех континентах.
Строение. Жизненные формы спорофита – деревья,
лианы, кустарники, травы (много-, дву- и однолетние).
Микроскопическая структура вегетативных органов отличается большим разнообразием тканей, имеются не только
трахеиды, но и сосуды. Продолжительность жизни различна, от 2–3 нед. до нескольких тысяч лет. У многолетних травянистых растений имеются видоизмененные подземные
вегетативные органы – клубни, луковицы, корневища, позволяющие переносить неблагоприятные периоды года.
Размножение. Образование микро- и мегаспор на спорофите происходит на видоизмененных побегах – цветках.
Споры прорастают в гаметофиты внутри спорангиев. Мужской гаметофит – пыльца, состоит из двух клеток, женский –
зародышевый мешок, имеет семь клеток (но восемь ядер).
В результате полового процесса из семязачатка образуется
семя, а из завязи и других частей цветка – плод. Строение
цветка, микро- и мегаспорогенез, образование мужского и
женского гаметофитов, опыление и оплодотворение рассматривались в предыдущей лекции.
141
Классификация. Покрытосеменные подразделяют на
два класса: Двудольные (Dicotyledoneae) и Однодольные
(Monocotyledoneae).
Для определения принадлежности растения к классу
Двудольных или Однодольных нужно руководствоваться
комплексом признаков, представленных в таблице.
Характеристика представителей
классов Двудольные (Dicotyledoneae)
и Однодольные (Monocotyledoneae)
Признаки
Число семядолей
зародыша семени
Число членов
цветка
Тип жилкования
листьев
Расположение
проводящих пучков
в стебле
Тип корневой
системы
Двудольные
(Dicotyledoneae)
Однодольные
(Monocotyledoneae)
2
1
кратно 5,
реже – 4
сетчатое (перистое, пальчатое)
На поперечном
срезе стебля пучки расположены
по кругу
дуговое, параллельное
На поперечном срезе стебля пучки
расположены
диффузно
стержневая
мочковатая
кратно 3
Необходимо отметить, что в рамках Двудольных и Однодольных известны отклонения от этих признаков.
Так, у некоторых двудольных имеется только одна семядоля (род чистяк), дуговое жилкование листьев (род подорожник), а у однодольных наблюдается утолщение стебля
(роды юкка, драцена) и т. д. Поэтому названные признаки
имеют относительное значение, и для определения принадлежности растения к тому или иному классу нельзя основываться только на одном признаке из приведенного перечня,
а надо брать всю их совокупность.
142
Класс Двудольные – Dicotyledoneae. Общее число видов более 200 000 (300 семейств). Многие из них имеют
первостепенное практическое значение или представляют
теоретический интерес.
Класс Однодольные – Monocotyledoneae. Общее число
видов около 64 000 (2600 родов, 85–90 семейств). Основные
жизненные формы – преимущественно травы (одно-, дву-,
многолетние), реже деревья, кустарники, лианы. Распространены на всех континентах мира. Однодольные представляют
собой вполне естественный эволюционный ряд, где отдельные
порядки и семейства имеют сходную специализацию и взаимосвязаны переходными формами. Кроме уже приведенных
выше отличий однодольных от двудольных, можно назвать
еще много дополнительных признаков: флоэма у однодольных не имеет лубяной паренхимы и состоит только из ситовидных трубок и сопровождающих клеток; пограничная линия в проводящем пучке между ксилемой и флоэмой дуговидная – ксилема огибает флоэму; листорасположение двурядное;
запасные продукты и продукты метаболизма (эфирные масла,
дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды и т. д.) менее разнообразны, их молекулы более простого строения.
Среди однодольных много высокоспециализированных
растений – геофитов, которые переносят неблагоприятные
условия жизни в виде корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц, погруженных в землю; гелофитов, которые живут
на болотах и сильно увлажненных почвах; ксерофитов, которые приспособлены к аридным условиям; эфемеров, которые имеют короткий жизненный цикл, заканчивающийся
до наступления длительного периода засухи.
Подкласс Magnoliidae включает 18 порядков, 43 семейства, около 340 родов и 10 000 видов. В подкласс входят
наиболее архаичные ныне живущие цветковые растения.
Порядок Магнолиевые – Magnoliales. Семейство
магнолиевые (Magnoliaceae) включает около 240 видов,
распространенных в горных лесах Юго-Восточной Азии и
143
на юго-западе Северной Америки. До наступления похолодания Магнолиевые были распространены на континентах
до Гренландии, на юге – до Австралии. На древность семейства в целом указывает разорванный ареал. Современный
центр видового разнообразия – Юго-Восточный Китай, Индокитай, Северо-Восточная Индия.
Все Магнолиевые – листопадные или вечнозеленые деревья с крупными цветками. Листья простые, очередные, с
крупными рано опадающими прилистниками. Околоцветник простой или двойной, циклический. Многочисленные, в
неопределенно большом количестве, лепестковидные тычинки и обычно свободные, часто незамкнутые плодолистики располагаются на коническом цветоложе спирально.
Плоды чаще всего крупносемянные – сборная листовка, реже – сборный орешек.
Род Магнолия (Magnolia). Включает свыше 70 видов,
из которых около 20 видов возделывают как декоративные.
Распространены в Северной Америке (вечнозеленые виды)
и Юго-Восточной Азии (листопадные виды).
Формула цветка *Ca3Co∞A∞G∞. Цветки магнолий приспособлены к опылению жуками, проникающими в нераскрытые бутоны.
На территории России в естественных условиях растет
лишь один вид – магнолия обратнояйцевидная (Magnolia
obovata) на острове Кунашир (Курильские острова). В садах
и парках Черноморского побережья выращивают магнолию
крупноцветковую (Magnolia grandiflora) – вечнозеленое
дерево родом из Флориды с крупными душистыми восковидными белыми цветками и темно-зелеными блестящими
кожистыми листьями. Культивируют здесь и тюльпанное
дерево (Liriodendron tulipifera), происходящее тоже из Северной Америки.
При созревании семян плодики могут вскрываться или
оставаться невскрытыми (Liriodendron), а в случае срастания плодолистиков образуется цельный ценокарпный плод,
144
представляющий собой в некоторых случаях примитивную
коробочку (Pachylarnax). Семена магнолиевых со вскрывающимися плодиками обычно окружены сочной ярко окрашенной оболочкой – саркотестой и подвешены на нитевидных семяножках. Распространяют их обычно птицы.
Крылатые орешки – невскрывающиеся плодики тюльпанного дерева – разносит ветер.
Тропические виды семейства дают красивую плотную
древесину. Препараты из листьев магнолии крупноцветковой используются при лечении гипертонии.
Порядок Лавровые (Laurales). Семейство лавровые
(Lauraceae) включает около 3000 видов, распространенных
в тропических и субтропических областях земного шара.
Почти все – деревья и кустарники. Листья очередные, кожистые, содержат эфирное масло. Цветки мелкие, в пазушных метельчатых или кистевидных соцветиях. Околоцветник из 4–6 сегментов. Тычинки в 4 кругах, причем внутренние из них превращены в стаминодии или нектарники. Гинецей представлен одним плодолистиком, края которого
срастаются довольно поздно и который развивается обычно
в односемянный сочный ягодообразный плод, окруженный
в основании чашевидным, часто сочным основанием цветоножки или купулой. Плодоножка также нередко бывает
сочной и ярко окрашенной. Редко плод сухой.
Лавр благородный (Laurus nobilis). Распространен в
странах Средиземноморья и культивируемый на Черноморском побережье Кавказа. Сухие листья этого растения, «лавровый лист», являются излюбленной приправой кухни европейских народов.
Кора коричника цейлонского (Cinnamomum zeylanicum),
или цейлонская корица, – замечательная пряность. Ее заменителем более низкого качества является кора коричника
китайского (Cinnamomum cassia) – китайская корица. Коричник камфорный (Cinnamomum camphora) – источник натуральной камфоры.
145
Многие лавровые дают красивую прочную древесину, а
их маслянистые плоды поедаются многими животными.
Наибольшую пищевую ценность для человека представляет авокадо (Persea americana) – плодовое дерево,
происходящее из тропической Америки и культивируемое
во всех теплых районах мира, в том числе на юге Черноморского побережья Кавказа. Плоды этого растения содержат до 32% легкоусваиваемых масел и являются ценным
диетическим продуктом.
Порядок Нимфейные (Nymphaeales). Семейство нимфейные (Nymphaeaceae) включает около 60 видов. Встречаются повсеместно. Травянистые многолетние бессосудистые
пресноводные или болотные растения с плавающими, выступающими над водой или погруженными в воду листьями.
Подводные листья обычно вытянутые, с нежной листовой
пластинкой, а плавающие листья округлые кожистые.
У виктории амазонской (Victoria amazonica) они могут достигать 2 м в диаметре и выдерживать значительный
груз. Все виды имеют крупные корневища, крупные цветки
(до 35 см в диаметре), возвышающиеся над поверхностью
воды. Крупные обоеполые актиноморфные цветки нимфейных расположены на длинных цветоножках и открываются
на поверхности воды. Околоцветник двойной, число лепестков может быть неопределенным. Чашелистиков 4–5, лепестков много, расположены они по спирали. Иногда чашелистики зеленые, а лепестки редуцированы до небольших
чешуек. Многочисленные тычинки располагаются по спирали. Часто они лепестковидные, и у большинства кувшинок за счет постепенного расширения нити и редукции
пыльников плавно превращаются к периферии цветка в лепестки. Гинецей ценокарпный. Завязь с сидячим щитовидным рыльцем, чаще верхняя, полунижняя или нижняя и состоит из 5–35 сросшихся плодолистиков. Опыляются цветки
насекомыми, преимущественно жуками.
Формула цветка *Ca0–5Co3-∞A6-∞G-∞.
146
По структуре цветка нимфейные близки к магнолиевым
и лавровым, однако последние представлены исключительно древесными жизненными формами. Поэтому установить
близкие генетические связи между ними нельзя. Среди многоплодниковых нимфейные стоят совершенно обособленно,
хотя и совмещают целую серию признаков не только многоплодниковых, но и однодольных: раннее отмирание главного корня, разбросанные проводящие пучки, изредка трехчленные цветки. Все это свидетельствует о примитивности
нимфейных. Современное географическое распространение
на разных континентах и палеонтологические данные подтверждают их древность.
Плод ягодовидный многосемянный нераскрываающийся. Семена окружены слизью и способны долго плавать.
Разносятся они водой, рыбами и птицами.
Корневища и молодые листья нимфейных служат пищей многим животным, ведущим водный и земноводный
образ жизни.
Наиболее известны нимфейные как декоративные растения. Их чудесные цветки и красивые листья не только
придают особую прелесть естественным водоемам, но и
широко используются в создании искусственных водных
композиций открытого и закрытого грунта. На основе гибридизации к настоящему времени создано большое число
сортов кувшинок с крупными и разнообразно окрашенными
цветками.
Кувшинка белая (Nymphaea alba) и кубышка желтая (Nuphar luteum) широко распространены на всей территории России в неглубоких стоячих или медленно текущих водоемах.
Подкласс Ранункулиды – Ranunculidae. Подкласс
включает около 10 семейств, объединяемые в 3 порядка.
Ранункулиды преимущественно травянистые растения, в
целом более специализированные, чем магнолиды.
Порядок: Лютиковые – Ranunculales. Семейство барбарисовые (Berberidaceae) включает свыше 600 видов, рас147
пространенных в умеренных и субтропических широтах
обоих полушарий.
Кустарники и многолетние травы. Листорасположение
спиральное, нередко листья собраны в розетки. Листья простые или сложные. Цветки циклические с определенным
числом членов, собраны в кисти. Околоцветник слабо дифференцирован, два внутренних круга состоят из нектариев,
образовавшихся, скорее всего, из тычинок.
Формула цветка *P3+3N3+3A3+3G1.
Плод – ягода, реже коробочка или орешек.
Все барбарисовые накапливают алкалоид берберидин.
У барбарисовых встречаются признаки однодольных:
трехмерный цветок, разбросанные проводящие пучки, иногда одна семядоля.
Род барбарис (Berberis) объединяет около 200 видов,
распространенных преимущественно в Америке. В странах
Средиземноморья и Средней Европы, а также в светлых лесах Юга России, в районах с умеренным климатом, растет
барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris), культивируемый в качестве декоративного кустарника. Его колючие побеги, обильно цветущие летом, к осени покрываются гроздьями продолговатых съедобных плодов.
Препараты из корней и корневищ подофилла щитовидного (Podophyllum peltatum) обладают противоопухолевой активностью.
Некоторые магонии (Mahonia swaseyi) культивируют в
Северной Америке для получения плодов, широко используемых в пищевой промышленности.
Семейство лютиковые (Ranunculaceae). Насчитывает
около 2000 видов (45 родов). Многие из них широко распространены в странах умеренного и холодного климата,
некоторые растут и в тропических странах. Лютиковые нередко выступают в качестве основных компонентов растительного покрова, особенно на влажных лугах и в лесах.
Основная жизненная форма – многолетние травы, перези148
мовывающие в виде корневищ и клубней, редко – небольшие кустарники или лианы. Виды с признаками одревеснения скелетных осей имеют вторичное происхождение, они
возникли, вероятно, в результате эволюции растений от
трав к кустарникам.
Листья обычно без прилистников, простые, рассеченные или лопастные, очередные или супротивные. Цветки
очень разнообразные – ациклические, гемициклические,
циклические; актиноморфные и зигоморфные; околоцветник простой или двойной; гинецей апокарпный или ценокарпный. Разнообразие цветков связано с тем, что роды,
объединяемые этим семейством, находятся на различных
ступенях эволюции. Так, у одних родов цветки имеют признаки примитивной организации, присущие многоплодниковым: простой околоцветник, неопределенное число членов компонентов цветка, расположенных по спирали, отсутствие нектариев (роды: купальница – Trollius, печеночница – Hepatica, ветреница – Anemone, калужница – Caltha);
у других в строении цветков имеются признаки более высокой специализации в связи с приспособлением к опылению
насекомыми: шпорце (водосбор – Aquilegia, сокирки – Consolida), зигоморфный околоцветник (аконит – Aconitum, сокирки), наконец, у некоторых родов имеется специализация
к опылению ветром, по-видимому, вторичная, – редуцированный околоцветник (василистник – Thalictrum). При определении родов первоочередное значение имеют признаки
организации цветка.
Плоды чаще всего сборные – сборная листовка, сборный орешек или простые ягодовидные. Лютиковые часто
содержат ядовитые алкалоиды и не поедаются животными,
поэтому на сенокосах и пастбищах они – нежелательный
компонент. Это в основном декоративные и лекарственные
растения.
Род ветреница (Anemone) включает около 15 видов.
Представители рода распространены в России повсеместно
149
на опушках лесов, в зарослях кустарников, на лугах, некоторые – в степях. Это многолетние травянистые растения от
10 до 50 см высотой с горизонтальными или вертикальными
корневищами и тройчато-рассеченными простыми листьями
без прилистников, собранными в мутовку. Цветки с простым венчиковидным околоцветником из 5–7 листочков,
многочисленными тычинками и пестиками. Плод – сборная
листовка. Формула цветка: *Р5–7А∞G∞.
Ветреница лютичная (Anemone ranunculoides). Цветки ярко-желтые, до 2,5 см в диаметре, одиночные. Околоцветник обычно из 5 листочков. Цветет в апреле-мае.
Ветреница дубравная (Anemone nemorosa). Цветки
белые, до 4 см в диаметре, одиночные. Околоцветник обычно из 6 листочков. Цветет в апреле–мае. Декоративное растение. Введена в культуру. Существуют сорта с махровыми
и розовыми цветками.
Ветреница лесная (Anemone sylvtstris). Цветки белые,
4–7 см в диаметре, на густо опушенных цветоносах, одиночные. Околоцветник обычно из 5 листочков. Цветет в
мае-июне. В период цветения у растения сохраняется розетка из 2–6 длинночерешковых прикорневых листьев. Распространена в черноземной полосе России, севернее встречается реже. Декоративное растение. Известна в культуре с
XVI в. Выведены сорта с махровыми и очень крупными
цветками.
Ветреница японская (Anemone japonica). Цветки белые или нежно-розовые, до 8 см в диаметре, собраны в рыхлые конечные соцветия. Цветет с августа до заморозков.
Хорошо развивается на открытых местах между низкими
растениями. Издавна используется в Китае и Японии, в Европе с 1682–1686 гг. Под этим названием в цветоводстве,
как правило, культивируют гибридные садовые формы и
сорта, махровые и красноцветные.
Ветреница корончатая (Anemone соronaria). В культуре с 1594 г. Имеет много сортов и форм гибридного про150
исхождения. Среди сортов с простыми цветками чаще всего
выращивают: «Де Коян» – окраска цветков разнообразная;
«Мистер Фокер» – цветки голубые. Среди махровых и полумахровых, которые хорошо стоят в срезке, отмечают сорта: «Дон Жуан» – цветки ярко-красные; «Лорд Джим» –
цветки голубые.
Род лютик (Ranunculus). Число видов около 600. Многие из них очень широко распространены и доминируют в
растительном покрове влажных местообитаний – на сырых
лугах, болотах и др. Виды лютика встречают на всех континентах мира. В бывшем СССР около 180 видов.
Из числа наиболее распространенных можно отметить
лютик едкий (Ranunculus acris), лютик золотистый (Ranunculus auricomus), лютик ползучий (Ranunculus. repens), лютик ядовитый (Ranunculus sceleratus) и др. Все виды преимущественно многолетние, реже однолетние, почти всегда
ядовиты. Формула цветка лютика: *Са5Со5А∞G∞.
Род аконит (Aconitum). В составе рода около 60 видов.
Распространен в Северном полушарии, особенно часто в
горах, на лугах, степных склонах, среди кустарников.
В бывшем СССР около 50 видов. Многолетние травянистые
растения. Цветки зигоморфные в кистевидных соцветиях.
Чашечка состоит из 5 яркоокрашенных лепестковидных
чашелистиков, верхний из них разрастается в виде шлема,
2 нижних чаще всего неравные. Лепестков развиваются
только 2 верхних, видоизмененных в крупные нектарники,
заключенные в шлемовидный чашелистик, остальные более
или менее редуцированы. Тычинок неопределенное количество, пестиков 3. Формула цветка: ↑Ca5Co2A∞G3. Плод –
сборная листовка. Растения содержат алкалоид аконитин,
сильно ядовиты. Иногда их возделывают как лекарственные
или декоративные растения.
Токсичность растения вызвана содержанием в нем алкалоидов, в первую очередь аконитина, воздействующих на
центральную нервную систему и вызывающих судороги и
151
паралич дыхательного центра. Ядовитость аконита зависит
от географического положения (почва, климат), от возраста
растения. В южных широтах он максимально ядовит. Медицинское применение этого растения весьма разнообразно;
в Тибете его называют «королем медицины», им лечили сибирскую язву, воспаление легких; в русской народной медицине его использовали как наружное болеутоляющее
средство. В современной медицине используется в гомеопатии. К настоящему времени некоторые виды аконита занесены в Красную книгу.
Во флоре Европейской части России часто встречают
аконит шерстистоустый (Aconitum lаsiostomum) и аконит
Флерова (Aconitum flerovii), в садах часто возделывают
аконит аптечный (Aconitum napellus).
Род василистник (Thalictrum). Около 60 видов, распространенных в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. В бывшем СССР 19 видов.
Один из наиболее обычных представителей рода – василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegiafolium), многолетнее травянистое, ветроопыляемое растение
высотой до 1 м. Цветки многочисленные, собранные в щитковидные метелки. Околоцветник простой, мелкий, невзрачный, из 4–5 листочков; тычинок много, они крупные,
на длинных нитях, с ярко-желтыми или фиолетовыми
пыльниками. Формула цветка василистника: *Р4А∞G5–8.
Плод – сборная семянка. Иногда этот вид выращивают
как декоративное растение.
Род живокость (Delphinium). Включает 200 видов.
Природное распространение – умеренный пояс обоих полушарий. Во флоре бывшего СССР около 80 видов. Однолетние и многолетние растения с более или менее разрезанными листьями. Цветки зигоморфные, околоцветник 5-членный, чашелистики лепестковидные, верхний от основания
вытянут в виде полого шпорца. Лепестки (1–3) превращаются в нектарии, один из них вытянут в шпорце, встав152
ленное в шпорце чашечки. Тычинок много, число пестиков
разное: у одних видов 1, у других – 3–5. Виды с одним пестиком выделены в особый род – сокирки (Consolida). В России широко распространен вид сокирки полевые (Consolida
rеgalis) – сорняк яровых и озимых культур; иногда выращивают как декоративное растение. В нечерноземной полосе
России по лесам, лугам и опушкам встречается живокость
высокая (Delphinium elatum), в черноземной полосе – живокость клиновидная (Delphinium cuneatum), с округлосердцевидными, глубоко рассеченными, в основании клиновидно суженными листьями. В настоящее время существует много декоративных сортов живокости (дельфиниума)
с махровыми, белыми, розовыми, голубыми, синими цветками.
153
Л е к ц и я 12
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ,
ПОДКЛАСС РОЗОЦВЕТНЫЕ – ROSIDAE
(СЕМЕЙСТВА РОЗАНОВЫЕ, БОБОВЫЕ,
ВИНОГРАДНЫЕ, ГОРТЕНЗИЕВЫЕ, ЗОНТИЧНЫЕ
ИЛИ СЕЛЬДЕРЕЙНЫЕ)
Розоцветные – наиболее крупный подкласс цветковых,
включающий 40 порядков, 160 семейств, около 2800 родов
и более 55 000 видов. Эволюция большинства розоцветных
выразилась в уменьшении числа частей цветка, срастании
листочков околоцветника, появлении зигоморфности цветков, срастании плодолистиков и образовании нижней завязи
с единым столбиком. Встречаются здесь и примеры упрощения цветка и других органов растения в связи с высокой
специализацией жизненной формы, переходом к опылению
ветром или двудомности.
Семейство розановые (Rosaceae). Включает около
3000 видов (120 родов), широко распространенных в странах Северного полушария с субтропическим и умеренным
климатом, некоторые виды растут в странах Южного полушария.
Розановые в целом представляют собой семейство хотя
и естественное, но весьма разнообразное по структуре вегетативных и репродуктивных органов. Жизненные формы –
от вечнозеленых деревьев до трав, преимущественно многолетних. Листья простые и сложные, с прилистниками и
без, с перистым и пальчатым жилкованием. У одних видов
наблюдаются признаки более низкой организации цветков и
плодов, приближающие их к многоплодниковым, например
154
большое число пестиков. Другим свойственны редукция
числа членов отдельных частей цветка и наличие прогрессивных признаков, например нижней завязи. Специализация
цветка шла главным образом в направлении выработки приспособлений для распространения плодов и семян. Характерная особенность семейства – строение гинецея и цветоложа. Цветки могут иметь коническое цветоложе и многочленный апокарпный гинецей или вогнутое цветоложе и
ценокарпный гинецей. Между этими крайними формами
имеются многочисленные переходы. Разросшееся цветоложе в виде блюдца, чаши или бокала называют гипантием.
В образовании его, кроме цветоложа, принимают участие и
другие части цветка – основания чашелистиков, лепестков,
тычинок, а иногда и подчашие. Нередко при созревании
плодов цветоложе приобретает яркую окраску, становится
мясистым и сочным, что способствует распространению
плодов и семян животными.
Розановые отличаются от лютиковых следующими признаками: хорошо выраженным гипантием, наличием прилистников у листьев, иногда подчашия, особенно у травянистых форм; цветки всегда актиноморфные, циклические, с
двойным 5-членным (редко 4-членным) околоцветником и
многочленным андроцеем, с расположенными кругами тычинками в числе, кратном 5. Среди травянистых форм розановых, как и лютиковых, почти нет кормовых растений, однако ядовитые виды встречаются крайне редко.
Семейство розановые на основании особенностей структуры цветков и плодов подразделяют на четыре подсемейства: спирейные, шиповниковые, яблоневые, сливовые.
Подсемейство спирейные – Spiraeoideae. Кустарники,
многолетние травы. Листья очередные, реже супротивные.
Цветоложе более или менее плоское, изредка вогнутое. Чашечка из 5 сросшихся основаниями чашелистиков, венчик
из 5 свободных лепестков. Андроцей из большого числа
свободных тычинок. Гинецей апокарпный многочленный,
155
пестиков чаще всего 5. Завязь верхняя, содержит не менее
двух семязачатков. Формула цветка *Са(5)Со5А∞G5. Плод –
сборная листовка, реже коробочка, образующаяся при срастании пестиков.
Род спирея (Spiraea). Около 80 видов, распространенных в Европе, Азии, Северной Америке. Во флоре бывшего
СССР 22 вида. Кустарники.
Широко распространены в природе и культуре как декоративные спирея зверобоелистная (Spiraea hypericifolia)
и спирея городчатая (Spiraea crenata), реже – спирея иволистная (Spiraea salicifolia). В садах и парках часто выращивают спирею японскую (Spiraea japonica) с красивыми
соцветиями карминовых цветков.
Подсемейство шиповниковые – Rosoideae. Общее число
видов около 800, распространенных преимущественно в
умеренных широтах Северного полушария. Основные жизненные формы: деревья вечнозеленые и летне-зеленые, кустарники, лианы, многолетние травы.
Цветоложе от выпуклого до чашевидного, сухое или
мясистое, срастающееся с основанием чашелистиков. Чашечка у некоторых родов с подчашием. Гинецей от апокарпного до ценокарпного. Формула цветка большинства
представителей *Са(5)Со5А∞G∞. Плоды преимущественно
сборные: сборная семянка, сборный орешек, сборная листовка, сборная костянка.
Род роза, или шиповник, (Rosa) – один из наиболее полиморфных родов. Дикорастущие виды имеют немахровый
5-членный двойной околоцветник, редко полумахровый.
Распространены в Северном полушарии. В лесостепи и степи обычно произрастают в подлеске светлых лесов, по
опушкам, в поймах рек, по оврагам.
В горных районах (Средняя Азия) господствуют на обширных территориях. Число видов не установлено в связи с
чрезвычайным множеством переходных форм. По одним данным, род насчитывает 120–150 видов, по другим – 300–350.
156
Для флоры бывшего СССР приводят около 150 видов, из
них 60 эндемичных, встречающихся только в пределах границ нашей страны. Среди них есть как листопадные, так и
вечнозеленые формы. Гипантий некоторых видов содержит
значительное количество витаминов С в комплексе с витаминами В2, Р, К и провитамином А. Наиболее ценные в
этом отношении белоцветковые виды – шиповник беггера
(Rosa beggeriana), шиповник илийский (Rosa iliensis) и
красноцветковые – шиповник коричный (Rosa сinnamonea), шиповник морщинистый (Rosa rugosa). В гипантиях
розовоцветковых видов – шиповник собачий (Rosa canina),
шиповник войлочный (Rosa tomentosa) – витамина С содержится значительно меньше, а в гипантиях желтоцветковых видов – шиповник колючий (Rosa spinosissima), шиповник вонючий (Rosa foetida) его совсем мало, но много
таннинов и таннидов.
Шиповники успешно используют для устройства колючих изгородей. Розы – популярный и признанный объект декоративного цветоводства. Известно более 12 тыс.
сортов.
Род малина, или ежевика (Rubus). Обширный и полиморфный род, включающий более 500 видов; в бывшем
СССР около 45 видов. Преимущественно кустарники, распространенные в умеренных и холодных странах Северного
полушария. Исходные древовидные формы произрастают в
субтропиках. В Южном полушарии представители рода
достигают Новой Зеландии. Плод – сборная костянка.
Малина обыкновенная (Rubus idaeus) широко распространена в Европейской части России, на Кавказе, в Сибири
и Средней Азии в нижнем ярусе широколиственных и хвойных лесов, на вырубках и пожарищах, среди кустарников в
долинах горных рек. Возделывают многие сорта. Ежевика
сизая (Rubus caesius) широко распространена в природе,
иногда ее возделывают. Костяника (Rubus saxatilis) широко распространена в хвойных лесах Европейской части Рос157
сии и Сибири. Морошка приземистая (Rubus chamaemorus) и костяника арктическая, или поляника, (Rubus
arcticus) – наиболее низкорослые виды. Растут в субарктических районах.
Род земляника, клубника (Fragaria). Около 50 видов.
Многолетние травянистые растения с розеткой длинночерешковых листьев. Чашечка с подчашием. Пестики расположены на выпуклом мясистом цветоложе. Плод – земляничина (фрага).
Земляника лесная (Fragaria vesca) и клубника, или
полуница (Fragaria viridis) – двудомное растение, произрастает среди кустарников и на лугах в Европейской части
России, в Сибири, Средней Азии, в светлых лесах на Кавказе.
Земляника ананасная (Fragaria ananassa) известна только в
культуре, получена, как полагают, в результате гибридизации земляники виргинской (Fragaria virginiana) и земляники чилийской (Fragaria chiloensis), объединяет крупноплодные возделываемые сорта.
Среди травянистых представителей подсемейства имеет важное кормовое значение кровохлебка аптечная (Sanquisorba officinalis), которую используют в медицине и ветеринарии как лекарственное средство. Это растение влажных лугов. Цветки темно-красные, собранные в головчатые
соцветия. Иногда возделывают.
Подсемейство яблоневые – Pomoideae. Деревья и кустарники. Цветки надпестичные, цветоложе вогнутое. Околоцветник двойной, 5-членный. Тычинок чаще 20. Гинецей
ценокарпный, плодолистиков обычно 5, но часто они редуцированы до 2–3 и даже 1. Завязь нижняя, срастается с бокальчатым гипантием. Формула цветка *Са(5)Со5А∞G(5).
Плод ягодовидный – яблоко. На верхушке плода сохраняются остатки чашечки. Представители этого подсемейства
служат родоначальниками многих сортов важнейших плодовых культур северных нетропических стран – яблони,
груши, айвы и др.
158
Род яблоня (Malus). В составе рода 30 видов, распространенных в Северном полушарии, преимущественно в
странах с умеренным климатом. В бывшем СССР 10 видов
деревьев и кустарников.
В природных растительных сообществах наиболее значительное участие принимают яблоня лесная (Malus sylvestris) – широколиственные леса Европейской России; яблоня
восточная (Malus orientalis) – лиственные горные леса Кавказа; яблоня Сиверса (Malus siversii) – горные и пойменные
леса Средней Азии и Казахстана. Эти виды иногда формируют почти чистые яблоневые заросли. Богатейшие леса из яблони, имеющие промышленное значение, распространены в
горах Средней Азии. Плоды диких видов вполне съедобны и
пригодны для промышленного использования (сушка, изготовление вина, джема). Яблоня Недзвецкого (Malus nedzwetzkyana) весьма декоративна, отличается антоциановой окраской побегов и мякоти плодов, занесена в Красную Книгу.
Весь сложный комплекс возделываемых сортов объединяют
под названием «яблоня домашняя» (Malus domestica).
Род груша (Pyrus). В составе рода около 20 видов, распространенных преимущественно в зоне умеренного климата Северного полушария. На территории бывшего СССР
известно 17 видов. От яблони отличается колючками, образующимися из укороченных побегов; обычно удлиненной
грушевидной формой плодов и присутствием в мякоти
склереид (каменистых клеток).
Груша обыкновенная (Pyrus communis) в естественных
условиях обладает большой изменчивостью. Нередко формирует чистые насаждения (леса юго-запада европейской
части бывшего СССР и особенно горных районов Кавказа,
Средней Азии). Родоначальник возделываемых сортов. В
формировании естественных сообществ значительное участие принимают груша уссурийская (Pyrus ussuriensis) –
Дальний Восток, Уссурийский край, и груша лохолистная
(Pyrus elaeagnifolia), распространенная в Крыму.
159
Род рябина (Sorbus). Около 80 видов, растущих в Северном полушарии. В бывшем СССР насчитывают 34 вида.
Наиболее широко распространена рябина обыкновенная
(Sorbus aucuparia) с белыми цветками в крупных щитках.
Плоды заготавливают и используют в кулинарии (варенье,
пастила, компот).
Подсемейство сливовые – Prunoideae. Деревья, кустарники. Цветоложе вогнутое, но не срастающееся с завязью.
Гинецей из одного плодолистика, семязачатков 2, но развивается лишь 1. Формула цветка *Са(5)Со5А∞G1. Плод – сочная, реже сухая костянка.
Род вишня (Cerasus). Известно около 150 видов, в том
числе во флоре бывшего СССР – 10.
Широко возделывают вишню садовую (Cerasus vulgaris) и черешню (Cerasus avium). Вишня садовая в природных сообществах неизвестна. Черешня распространена в
украинских Карпатах, на Кавказе, в Молдавии, где формирует естественные заросли. Деревья достигают высоты
30 м.
Род слива, терн (Prunus). Объединяет около 35 видов. Слива домашняя (Prunus domestica) распространена
в культуре как исходная форма многих районированных и
местных сортов. В природных условиях неизвестна. Алыча
(Prunus divaricata) – дерево высотой до 9–10 м или кустарник. Произрастает на Кавказе, в Средней Азии. Там же
часто возделывают терн (Prunus spinosa) – очень колючий
кустарник, растет преимущественно на остепненных склонах, на опушках леса, в кустарниковых зарослях и по оврагам (Европейская часть России – средняя и южная зоны,
Кавказ, Западная Сибирь).
Род абрикос (Аrmeniаса). Объединяет 8 видов, распространенных в природе в Восточной Сибири, на Дальнем
Востоке, в Средней Азии, Китае.
Абрикос обыкновенный (Аrmeniаса vulgaris) возделывают в промышленных масштабах.
160
Порядок: Бобовоцветные – Fabales. Семейство бобовые – Fabaceae. Многие ботаники рассматривают в составе
семейства бобовые три подсемейства:
– мимозовые (Mimosoideae);
– цезальпиниевые (Caesalpinioideae);
– мотыльковые (Papilionoideae).
Подсемейство Мимозовые (Mimosoideae). Включает
около 2000 видов (40 родов) деревьев и кустарников, распространенных в тропиках. Листья дваждыперистосложные
с прилистниками. Мелкие, обоеполые, актиноморфные цветки
собраны в головчатые или колосовидные соцветия. Чашелистиков и лепестков чаще всего 4–5, чашечка иногда редуцирована. Лепестки свободные или сросшиеся в трубку.
Тычинки в большом количестве, гинецей одночленный, завязь верхняя. Плод – боб.
В отличие от цезальпиниевых и мотыльковых мимозовые обладают правильными цветками, поэтому их часто
рассматривают в качестве наиболее примитивной группы
среди бобовых.
Род мимоза (Mimosa) включает около 450 видов растений, многие – травянистые растения. Наиболее известна и
широко распространена в тропиках, даже в городах вдоль
улиц и в парках, мимоза стыдливая (Mimosa pudica) – травянистое растение 30–60 см высотой; дваждыперистые листья его особенно чувствительны, складываясь и опускаясь
в темноте от самого легкого прикосновения и других раздражающих причин. Растет в Бразилии. Часто разводится в
наших теплицах ради украшения и физиологических опытов. Подобной же раздражительностью пользуются и другие
виды мимоз. Разводят их семенами в жарком отделении теплицы.
Род акация (Acacia) включает около 800 видов растений – вечнозеленых и листопадных деревьев и кустарников,
произрастающих в диком виде на территории Австралии,
Полинезии, Южной Америки, Южной Африки и Индии.
161
Это тропические и субтропические растения, половина всех
видов растет в Австралии, где они считаются национальной
эмблемой страны. У австралийских акаций листья обычно
редуцированы до филлодий. Эти акации не колючие, в противоположность африканским и американским, имеющим
дваждыперистые листья. В полостях мощных колючек, образовавшихся из прилистников, поселяются муравьи. Многие африканские виды с зонтиковидной кроной – характерные ландшафтообразующие деревья африканских саванн.
В России акации в диком виде не встречаются (белая и желтая акации относятся к подсемейству мотыльковых и к родам робиния и карагана соответственно). Ака́ция серебри́стая (Acacia dealbata) – вечнозеленое, быстрорастущее
дерево высотой 10–12 м (на родине до 45 м) с раскидистой
кроной. Кора ствола и ветвей от серо-бурого до коричневого цвета, с большим количеством неглубоких трещин, из
которых нередко выступает камедь. Молодые ветви оливково-зеленые. Ветви и листья растения имеют серо-зеленый
легкий налет, за что эта акация и получила название серебристой. Листья очередные, дваждыперистые, длиной до 10–
20 см. Состоят из 8–4 пар серо-зеленых, мелких, удлиненных листочков первого порядка. Каждый листочек первого
порядка имеет до 50 пар продолговатых листочков второго
порядка шириной около 1 мм. Цветки желтовато-серые,
очень мелкие, пахучие, собраны по 20–30 шт. в шаровидные
головки диаметром 4–8 мм; головки собраны в кистевидные
соцветия, которые, в свою очередь, образуют метелки. Чашечка колокольчатая, пятизубчатая. Плоды акации – плоские,
продолговатые, бобы длиной 1,5–8 см и шириной 0,8–1 см,
фиолетово-коричневого цвета, с отдельными гнездами. Семена – очень твердые, бурые или темные, плоские, матовые
или чуть блестящие, эллиптические, размером 3–4 мм. Одичавшая и зимостойкая акация серебристая цветет начиная с
конца января и до середины апреля. Плодоносит дерево в
августе–сентябре. С лечебной целью используют кору ака162
ции и раствор ее камеди. Раствор камеди используется как
обволакивающее средство внутрь, при воспалении и язвах
желудочно-кишечного тракта; для уменьшения раздражающего действия и замедления всасывания других лекарственных веществ. Обычна в садах Средиземноморской области, где разводится как декоративное дерево, цветущие
ветви которого вывозятся на продажу в северные страны
под неправильным названием «мимоза». Из коры добываются дубильные вещества (15–20%). Растение дает ценную
древесину, идущую для переработки в целлюлозу.
Род альбиция (Albizia) – парковая альбиция с густой
зонтичной кроной (зонтичная акация) – популярна во всех
тропических и субтропических странах. Она очень схожа с
настоящей акацией: такие же дваждыперистые листья и пушистые цветки, в которых особенно выделяются очень
длинные тычинки. В нашем климате эти красивые листопадные растения предпочитают держать в кадках. В Южной
России, особенно на Черноморском побережье, одну из зонтичных акаций, альбицию ленкоранскую (Albizia julibrissin), называемую также шелковой акацией, широко разводят
и в открытом грунте. Отличить ее от кавказской акации (серебристой «мимозы») можно только по цветкам: у нее такие
же тонкорассеченные перистые листья. И лишь когда взрослое
растение надевает свой нежно-розовый наряд, причем летом, а не в конце зимы, как у «мимозы», ошибка становится
очевидной: перед нами альбиция.
Род энтада (Entada). Крупные лианы рода имеют огромные плоды: их бобы достигают в длину 1,5 м. Растения
широко распространилось по тропикам благодаря крупным
семенам (до 5–6 см в диаметре), прекрасно переносящим
морские путешествия.
Подсемейство цезальпиниевые (Caesalpinioideae) включает около 2200 видов (150 родов) тропических и субтропических растений. Деревья, кустарники, лианы с очередными
перистыми, дваждыперистыми, реже простыми листьями с
163
прилистниками. Цветки средние или крупные, часто очень
эффектные, обоеполые, зигоморфные, с двойным околоцветником, пятичленные. Тычинок обычно 10, некоторые
превращены в стаминодии. Гинецей одночленный, завязь
верхняя, одногнездная, с несколькими семязачатками. Плод –
боб. Семена уплощенные, с твердой семенной кожурой.
Багряник европейский, или рожковый, или иудино дерево (Cercis siliquastrum) – средиземноморского происхождения – часто культивируется в Крыму. Листья цельные,
округлые. Цветет в мае. Большое количество розовых цветков развиваются из спящих почек прямо на старых стволах
деревьев. Это явление называется каулифлория.
Формула цветка: ↑Ca(5)Co5A10G1.
Баугиния пурпурная (Bauhinia purpurea), происходящая из Юго-Восточной Азии, широко распространена во
многих субтропических и тропических районах мира, где
она выращивается в садах и парках. Нетребовательная к условиям и почве, она быстро проникла в экосистемы, и сейчас ее можно встретить во многих местах – от влажных лесов до саванн.
Осенью ветви этой баугинии покрываются похожими
на орхидеи крупными пурпурными цветами с восхитительным ароматом. Ее гибрид с баугинией пестрой (Bauhinia
variegata) является самой прекрасной баугинией в мире:
Bauhinia × blakeana – вечнозеленое дерево с пурпурнокрасными цветами – национальный цветок Гонконга, удостоенный чести быть изображенным на флаге.
Карл Линней, знаменитый шведский естествоиспытатель, назвал род Bauhinia в честь братьев Bauhin, швейцарских ботаников XVI в. – две доли каждого листа указывают
на двух братьев.
Представители рода кассия (Cassia) – около 500 видов –
широко распространены по всем тропикам и субтропикам.
По жизненным формам они разнообразны: деревья, кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы.
164
У всех видов перистые листья и желтые цветки. Цветки чаще актиноморфные, тычинок у разных видов от 10 до 4. Бобы иногда очень длинные. У кассии фистулы (Cassia
fistula) бобы до 60 см длиной, цилиндрической формы. Поперечные перегородки между семенами приобретают кислосладкий вкус и употребляются в пищу местным населением.
Cassia fistula происходит из Индии, но сейчас широко распространена по всем тропикам.
Тамариндовые деревья (Tamarindus indica) культивируют в тропиках ради съедобных плодов. В пищу употребляют стенки зрелых бобов.
Виды рода цезальпиния (Caesalpinia) широко используют в озеленении тропических городов. Это деревья с
крупными дваждыперистыми листьями и мощными метельчатыми соцветиями желтых цветков.
Во многих городах тропиков можно увидеть фламбоян,
или огненное дерево (Delonix regia), обильно цветущее
крупными (до 10 см в диаметре), огненно-красными цветками.
Гледичия обыкновенная (Gleditsia triacanthos) культивируется на юге Европейской части России. Стволы ее
сплошь покрыты ветвящимися колючками до 20 см длиной,
развивающимися из спящих почек. Бобы крупные, до 40 см
длиной.
Подсемейство мотыльковые (Papilionoideae) включает
около 12 000 видов. Жизненные формы – деревья, кустарники, лианы, травы многолетние и однолетние. Корневая
система стержневая. На корнях имеются клубеньки, образующиеся при разрастании тканей корня в результате симбиоза бобовых растений с бактериями из рода ризобиум
(Rhizobium), усваивающими азот атмосферы. Листья чаще
сложные, редко простые, с прилистниками различной формы и величины. У некоторых видов имеются метаморфизированные листочки сложного листа – усики. Листорасположение очередное. Соцветие – кисть, головка. Цветки зиго165
морфные, имеют характерный для семейства тип строения –
мотыльковый. Чашечка сростнолистная, пятизубчатая, актиноморфная или зигоморфная. Венчик зигоморфный, состоит из пяти лепестков: три из них свободные – парус
(флаг) и два весла (крылья), а два лепестка срастаются верхушками и образуют лодочку. Иногда все пять лепестков в
нижней части срастаются в трубочку. Андроцей состоит из
десяти тычинок и чаще бывает сросшимся двубратственным
или однобратственным. Тычиночная трубка может быть
срезана прямо или косо. Гинецей одночленный. Завязь
верхняя. Плод – боб. Он может быть либо многосемянным,
раскрывающимся двумя створками или членистым, либо
односемянным нераскрывающимся. Формулы цветков: Бобы конские (Vicia faba) – ↑Ca(5) Co3 + (2)A(10)G1;
Карагана древовидная, или желтая акация (Caragána
arboréscens) – ↑Ca(5)Co3 + (2)A(9) + 1G1.
В подсемейство мотыльковые входят многие хозяйственно значимые растения. Пищевые растения: бобы русские
(Faba vulgaris), горох посевной (Pisum sativum), соя (Glycine hispida), фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris), чечевица пищевая (Lens culinaris). Кормовые растения: горошек посевной (Vicia sativa), горошек мышиный (Vicia
cracca), клевер луговой (Trifolium pratense), клевер гибридный (Trifolium hybridum), чина луговая (Lathyrus pratensis). Лекарственные растения: термопсис ланцетный
(Thermopsis lanceolata), донник лекарственный (Melilotus
officinalis). Декоративные растения: карагана древовидная,
желтая акация (Caragana arborescens), клевер ползучий
(Trifolium repens), люпин многолистный (Lupinus polyphyllus).
Порядок Виноградные – Vitales. Семейство виноградные (Vitaceae) включает 12 родов и около 700 видов,
распространенных в умеренной, субтропической и тропической зонах обоих полушарий. Виноградовые представлены
166
чаще деревянистыми лианами, хотя встречаются среди них
невысокие деревья и кустарники. Для лиан характерно наличие усиков, которые являются видоизмененными соцветиями. Листья обычно очередные, очень разнообразные по
форме, чаще 3–5-пальчатораздельные или лопастные. Цветки обычно в верхоцветных соцветиях, обычно мелкие, зеленоватые, редко красноватые или желтые, актиноморфные,
обоеполые, 5- или 4-членные. Чашечка часто редуцирована
до кольцевидного утолщения при основании венчика. Лепестки в числе 3–7, свободные или сросшиеся. При основании
завязи часто развивается железистый нектарный диск. Тычинок 3–5, прикрепленных к основанию нектарного диска.
Гинецей из 2 плодолистиков. Завязь верхняя или полунижняя, 2-гнездная, с 1–2 семязачатками в каждом гнезде. Плод –
ягода с 1–4 семенами; семена с маленьким зародышем, окруженным обильным и часто руминированным эндоспермом.
Виноград культурный (Vitis vinifera) – одно из древнейших культурных растений человечества. Происходит он
предположительно от винограда лесного (Vitis sylvestris),
распространенного в Западной Европе, на Кавказе и в Малой Азии. Однако при создании культурных сортов винограда использовали и другие дикорастущие виды этого рода, широко распространенные в Азии и Северной Америке.
Так, например, мускатные сорта получены при участии североамериканского винограда Изабеллы (Vitis labrusca),
который также часто культивируют. Несколько дикорастущих представителей семейства встречается на юге Дальнего
Востока. Наиболее обычен среди них виноград амурский
(Vitis amurense) – древесная лиана, достигающая 22 м длины и дающая плоды очень высокого качества.
Для вертикального озеленения часто выращивают девичий виноград прикрепленный (Parthenocissus inserta),
девичий виноград пятилисточковый (Parthenocissus quinquefolia) и их естественный гибрид. Эти лианы с крупными
167
пальчаторассеченными листьями и черными ягодами достигают 20 и более метров длины. Происходят они из Северной
Америки.
Порядок Гортензиевые, или Гидрангиевые, – Hydrangeales. Семейство гортензиевые, или гидрангиевые,
(Hydrangeaceae) включает 17 родов и около 250 видов, распространенных главным образом в умеренной и субтропической зонах Северного полушария. Большинство гортензиевых – кустарники или лианы, реже деревья, полукустарники, иногда – многолетние травы. Листья у них обычно
цельные и расположены супротивно.
Представители рода чубушник (Philodelphus), неправильно называемые жасминами, разводят как декоративные
растения: южноевропейский чубушник душистый (Philodelphus coronarius) с цветками, пахнущими земляникой и
чубушник кавказский (Philodelphus caucasicus), в диком
виде встречающийся в Предкавказье, с многочисленными
белыми цветками. На Дальнем Востоке встречается чубушник тонколистный (Philodelphus tenuifolia), а также два
вида рода дейция (Deutzia) – мелкоцветковая (Deutzia parviflora) и голая (Deutzia glabrata). На Сахалине и Курилах
можно встретить гортензию метельчатую (Hydrangea
paniculata). В условиях закрытого грунта широко распространена гортензия садовая (Hydrangea hortensis), происходящая из Восточной Азии и имеющая много сортов с
крупными пышными соцветиями из белых, розовых или голубых цветков.
Довольно крупные, обычно обоеполые цветки гортензиевых собраны в кистевидные, метельчатые или щитковидные соцветия. В последнем случае краевые цветки оказываются слегка зигоморфными и стерильными, но имеют более
крупные лепестковидные чашелистики. Чашелистиков, лепестков и тычинок в фертильных цветках обычно 4–5, реже
тычинок 8–10 или много. Ценокарпный гинецей состоит
обычно из 4–5 (10) плодолистиков, образующих нижнюю или
168
полунижнюю завязь со свободными или сросшимися столбиками. Плод – многосемянная коробочка, реже – ягода.
Гортензиевые – широко культивируемые декоративные
растения. Из цветков некоторых чубушников получают
эфирное масло, используемое в парфюмерии.
Порядок Сельдерейные, или Зонтичные, – Apiales. Семейство Зонтичные, или Сельдерейные (Umbelliferae, Apiaceae). Более 3000 видов (300 родов). Распространены по всему земному шару, но преимущественно в зоне умеренного и
сухого климата Северного полушария, а также в горах тропических стран. На огромных территориях нередко – основной компонент растительного покрова, особенно в засушливых районах. Жизненные формы: преимущественно
многолетние травы, редко кустарники или полукустарники.
Стебель дудчатый, может достигать 4 м в высоту и 6 см в
диаметре. Листья чаще очередные, с влагалищами и рассеченными листовыми пластинками. Соцветия – сложный
зонтик, редко простой зонтик или головка. Цветки актиноморфные или слегка зигоморфные в пределах одного соцветия, 5-членные. Чашечка редуцирована и представлена
5 зубцами или небольшой закраиной. Венчик из 5 раздельных лепестков со слабо выраженными ноготками. Андроцей
из 5 тычинок, их нити прикреплены к нектарному диску, который образуется из внутреннего круга тычинок. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков, завязь нижняя, 2-гнездная.
Формула цветка *Са(5)Со5А5G(2).
Все роды этого крупного и широко распространенного
семейства очень близки между собой, что выражается во
внешнем сходстве, особенно в строении вегетативных органов. Первостепенное значение для классификации и определения имеет строение плода – вислоплодника, который
при созревании распадается на два мерикарпия, подвешенных на двураздельном карпофоре. На поверхности мерикарпия имеется 5 продольных ребрышек. В околоплоднике
169
им соответствуют 5 проводящих пучков. Это первичные
ребрышки. Они не у всех видов хорошо различимы. Между
ребрышками располагаются бороздки, под которыми имеются масляные ходы. Иногда на месте бороздок образуются
вторичные ребрышки, легко отличимые от первичных отсутствием в околоплоднике проводящих пучков. Масляные
ходы размещаются также на стороне мерикарпия, обращенной к плоскости расщепления плода. Поверхность эндосперма семени, обращенная к плоскости расщепления плода,
может быть плоской или выпуклой, серповидной или вогнутой, что хорошо заметно на поперечном разрезе.
Многие виды издавна возделывают в качестве овощных,
кормовых и ароматических. Некоторые из них содержат сильнодействующие ядовитые алкалоиды и представляют постоянную угрозу животноводству. Пищевые растения: сельдерей
душистый (Apium graveolens), морковь посевная (Daucus
sativus), петрушка кудрявая, п. огородная (Petroselinum crispum), укроп пахучий (Anethum graveolens), кориандр посевной, кинза (Coriandrum sativum), тмин обыкновенный (Carum carvi), анис обыкновенный (Anisum vulgare). В качестве
лекарственных растений используют: укроп, тмин, анис, дудник лесной (Angelica silvestris), сныть обыкновенную (Aegopodium podagraria). Ядовитые растения: вех ядовитый (Cicuta virosa), болиголов пятнис-тый (Conium maculatum).
Род вех (Cicuta). Включает 20 видов, распространенных
преимущественно в Северной Америке. В России один вид –
вех ядовитый (Cicuta virosa), стебель высотой 50–80 (до
150) см, наверху ветвистый. Листья на длинных черешках,
дваждыперисторассеченные. Толстое короткое корневище
разделено на отдельные камеры, содержит ядовитые алкалоиды (цикутотоксин, цикутин).
Род борщевик (Heracleum). Около 70 видов. Во флоре
бывшего СССР – 36. Природное распространение – области
умеренного климата и горы Европы, Азии, Африки, Северной Америки. Латинское название Heracleum происходит от
170
имени героя древнегреческой мифологии Геракла и дано
Карлом Линнеем за исполинские (по сравнению с другими
зонтичными) размеры растений из этого рода, а также за
высокую скорость роста побегов.
В Западной Европе борщевик известен под названием
«медвежья лапа».
Борщевик сибирский (Heracleum sibiricum) – растение
высотой более 100 см, с крупными перисторассеченными
листьями. Борщевик обыкновенный (Heracleum sphondylium) – растение высотой до 100 см, многолетник с тройчатыми листьями, ядовит. В 1950-е гг. борщевик Сосновского
(Heracleum Sosnovsky) – вид, естественным образом произрастающий на субальпийских лугах Кавказа, был интродуцирован в Центральную Россию как перспективное кормовое растение, дающее обильную зеленую массу. Однако
клеточный сок этого растения содержит фуранокумарины,
из-за чего обладает ярко выраженным фотосенсибилизирующим действием – при этом блокируется способность
кожи противостоять ультрафиолету, и при воздействии солнечного света на коже, контактировавшей с борщевиком,
возникают ожоги второй степени (образуются волдыри),
которые могут переходить (как и всякие ожоги вследствие
вторичного инфицирования) в долго заживающие язвы, оставляющие шрамы на всю жизнь. В лучшем случае на коже
остаются пигментные пятна, сохраняющиеся несколько лет.
Ожоги наносит не клеточный сок борщевика как таковой, а
ультрафиолетовое излучение солнца на те участки кожи,
которые контактировали с борщевиком (особенно со срезанными или поврежденными растениями). Самые сильные
фотохимические ожоги возникают при соприкосновении
борщевика с влажным телом в жаркие солнечные дни. Но
чтобы получить ожог, достаточно и непродолжительного и
несильного облучения солнцем участка кожи, испачканного
соком растения. Волдыри от соприкосновения с борщевиком могут появиться как через несколько часов, так и спус171
тя несколько суток. Основными жертвами зарослей борщевика были и остаются дети. Поэтому борщевик в настоящее
время практически не возделывают, но, будучи занесен в
Центральную Россию, он широко распространился, найдя
себе экологические ниши по берегам водоемов, на заброшенных полях, в канавах вдоль дорог, под мостами, где теперь можно видеть сплошные его заросли. Контактируя с
борщевиком (обычно в целях механического истребления
этих опасных и потому нежелательных вблизи человеческого жилья растений), следует строго соблюдать необходимые
меры предосторожности: прежде всего, одеваться так, чтобы исключить попадание клеточного сока из срезаемых растений на обнаженную кожу (и вовсе не соприкасаться с растениями борщевика обнаженными частями тела: кистями
рук, предплечьями, лицом, шеей и пр.), не производить работы в солнечную погоду (лучше выкашивать или срезать
растения борщевика в пасмурную погоду или в сумерках).
Но если контакт все-таки произошел, необходимо сразу промокнуть сок платком или салфеткой, не размазывая, и тотчас
закрыть пораженное место от солнца несколькими слоями
ткани (одеждой или повязкой). Дома следует тщательно промыть место соприкосновения с соком борщевика водой с мылом или спиртом. Участки тела после контакта с соком или
растением следует защищать от солнечного облучения не менее чем двое суток. Если контакт произошел в темное время
суток и никакие меры не были приняты, то при облучении
кожи на следующий день клинические симптомы бывают такие же, как и при поражении днем. Коварство борщевика в
том и состоит, что если вовремя не заметить попадания сока
на кожу, то потом что-либо предпринимать бывает поздно.
Регулярным выкашиванием борщевика (в первую очередь зацветающих экземпляров) возможно за несколько лет
(за 3–4 года) истребить его заросли, поскольку борщевик –
растение многолетнее, но монокарпическое (каждый экземпляр цветет и плодоносит только один раз).
172
Л е к ц и я 13
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ,
ПОДКЛАСС РОЗОЦВЕТНЫЕ – ROSIDAE
(СЕМЕЙСТВА БЕРЕСКЛЕТОВЫЕ, СУМАХОВЫЕ,
КЛЕНОВЫЕ)
Порядок Бересклетовые – Celastrales. Семейство
Бересклетовые (Celastraceae) включает около 900 видов
(более 50 родов), распространенных повсеместно, за исключением приполярных областей; преобладают в тропиках и
субтропиках. Кустарники, деревья, лианы. Листья простые
цельные. Цветки мелкие, обоеполые, правильные в малоцветковых, часто дихазиальных соцветиях. Околоцветник
двойной, 4–5-членный, раздельнолистный. Подушковидный
или бокальчатый диск. Тычинок 4–5. Гинецей ценокарпный
из 5–2 плодолистиков. Завязь верхняя, сидящая на диске
или окруженная им, 2–5-гнездная, с 1–2 анатропными семязачатками в каждом гнезде. Плод – коробочка, костянка или
ягода. Семена с эндоспермом и часто с ариллусом.
Род бересклет (Euonymus) (220 видов, большинство из
них сосредоточено в Юго-Восточной Азии). Бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa), получивший свое название из-за характерных бородавочек на коре – самый северный из всех европейских видов. В конце лета, когда
вскрываются его плоды – коробочки и показываются семена, окруженные яркими оранжевыми ариллусами, бересклет
исключительно красив. Семена, выпадая из коробочек, повисают на длинных семяносцах, и их охотно склевывают
птицы. На юге Восточной Сибири нередко встречается бересклет Маака (Euonymus maacki).
173
Род древогубец (Celastrus). Это лианы до 10 м высоты.
Растут в лесах Дальнего Востока, особенно на Сахалине и
Курильских островах. Наиболее обычный вид – древогубец
круглолистный (Celastrus orbiculata). Крючкообразные
прилистники позволяют им взбираться по стволам деревьев
и отвесным скалам. В противоположность бересклетам у
древогубцев очередные листья и раздельнополые цветки.
Порядок Сумаховые – Anacardiales. Семейство сумаховые (Anacardiaceae) включает около 600 видов (80 родов) в тропиках и субтропиках обоих полушарий, немногие – в умеренно теплых районах. Деревья и кустарники.
Листья перистосложные или простые без прилистников.
Цветки обоеполые или раздельнополые, правильные, мелкие, в метельчатых соцветиях. Околоцветник двойной, чаще
5-членный. Чашелистики и лепестки более-менее свободные. Тычинок 5 или 10. Гинецей апокарпный или ценокарпный, из 1–3–5 плодолистиков. Завязь верхняя, 1-гнездная,
реже 3–5-гнездная. Плод – костянка с 1 или несколькими
семенами и смолистым мезокарпием.
У манго (Mangifera indica) и скумпии (Cotinus coggygria) листья цельные. Из всех сумаховых в Европе скумпия заходит дальше всего на север – до 48° с.ш. Метельчатые соцветия этого кустарника содержат множество цветков – нормальных и недоразвитых – на длинных цветоножках, покрытых оттопыренными красноватыми волосками.
Осенью листва скумпии приобретает ярко-красный цвет.
Красивое декоративное растение.
Фисташка настоящая (Pistacia vera) на родине, в
Средней Азии, образует фисташковые редколесья. Фисташка – высокий кустарник или деревце с перистыми листьями
и несколькими крылатыми черешками. В зрелом состоянии
эндокарп плодов трескается. Зародыш имеет семядоли зеленоватого цвета. Культивируется по всему Средиземноморью.
174
Манго (Mangifera indica) происходит из Южной Азии.
Деревья манго отличаются высокой урожайностью, плоды
очень вкусны и богаты витамином С. Существует более
1000 сортов манго, плоды некоторых из них достигают
25 см длины и 10 см ширины.
Сумах лаковый (Rhus verniciflua) дает черный японский лак.
Орех кешью (Anacardium occidentale) – происходит из
тропических районов Нового Света. В бассейне Амазонки
описано наибольшее формовое разнообразие кешью: здесь,
очевидно, первичный центр происхождения культурного
вида. В XVI в. он интродуцирован в Юго-Восточную Азию
и Африку. Кешью произрастает в большинстве тропических стран и является важной экспортной культурой.
Крупнейшим производителем кешью является Индия, далее идет Бразилия, Танзания, Нигерия, Мозамбик, Кения,
Гвинея-Бисау, Таиланд. Деревья кешью небольшие, 6–12 м
высотой. В древесине содержится анакардиевое масло,
предохраняющее ее от гниения и повреждения термитами.
В зависимости от климата кешью цветут от 1 до 3 раз в
год. Плоды созревают 2–3 месяца. Они имеют своеобразное строение. Собственно плод – орех – находится на
сильно разросшейся плодоножке, называемой «яблоком»
длиной 6–10 см красного или оранжевого цвета. Из таких
«яблок» (плодоножек) готовят компоты, джемы, конфеты,
вино и пр. Ядра орехов содержат до 21% белков, 47% жиров, 22% углеводов. Скорлупа орехов составляет до 40%
массы ореха и содержит до 30% масла. Это масло широко
применяют для пропитки древесины от гниения и повреждения термитами, оно входит в состав препаратов для отпугивания москитов, применяется в фармацевтической
промышленности.
Токсикодендрон восточный (Toxicodendron orientale) –
ядовитое растение – можно встретить на юге Сахалина и
Курильских островов.
175
Многие анакардиевые сильно обжигают кожу при малейшем прикосновении. Таковы очень обильные на побережьях
Антильских островов виды рода метопиум (Metopium).
Порядок Сапиндовые – Sapindales. Семейство кленовые (Aceraceae) включает 120 видов (2 рода). Распространены в умеренных областях Северного полушария, за исключением большей части Сибири, а на востоке Азии проникают в горы тропиков. Листопадные деревья и кустарники с
простыми лопастными или перистосложными листьями.
Цветки желтые или зеленовато-желтые актиноморфные,
обычно однополые, с недоразвитыми тычинками или гинецеем. Формулы цветков: *Ca5Co5A0G(2) или*Ca5Co5A8G0.
В цветке обычно хорошо развит нектарный диск, выделяющий большое количество нектара. Плод – крылатка из двух
мерикарпиев. Клен платановидный (Acer platanoides) –
одна из лесообразующих пород Европейской части России.
Клены зеленокорый (Acer tegmentosum), мелколистный
(Acer mono), приречный (Acer Ginnata) обычны в лесах
Дальнего Востока. Клен ясенелистный (американский)
(Acer negundo), имеющий перистые листья, часто выращивают в городах из-за очень быстрого роста. Клен сахарный
(Acer sacharum), распространенный в Северной Америке,
использовали для получения сахара, а лист этого растения
стал национальным символом Канады. Древесина кленов
широко используется в столярном деле.
176
Л е к ц и я 14
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ,
ПОДКЛАСС ГАМАМЕЛИДИДЫ – HAMAMELIDIDAE,
ПОДКЛАСС ДИЛЛЕНИДЫ – DILLENIIDAE
(СЕМЕЙСТВА ОРЕХОВЫЕ, БУКОВЫЕ,
БЕРЕЗОВЫЕ; АКТИНИДИЕВЫЕ, ВЕРЕСКОВЫЕ,
БРУСНИЧНЫЕ)
Порядок Ореховые – Juglandales. Семейство ореховые (Juglandaceae) включает около 60 видов (8 родов), распространенных в умеренно теплых и субтропических районах Евразии и Северной Америки. Деревья, редко кустарники с очередными непарноперистыми листьями без прилистников. Однодомные растения. Мужские цветки в сережковидных соцветиях. Тычинок разное и часто неопределенное число. Женские цветки также в сережковидных соцветиях или одиночные (например, у грецкого ореха). Околоцветник простой чашечковидный, обычно из 4 листочков.
Завязь из 2 плодолистиков, 1-гнездная, с 2 рыльцами. Плод –
орех или сухая синкарпная костянка. Семя часто с очень
крупным зародышем. Семядоли мясистые, глубоколопастные благодаря неполным перегородкам («мозговидные»).
Орех грецкий (Juglans regia) – крупное дерево с диаметром ствола до 1 м и более. Ареал включает Балканский полуостров, Закавказье, Малую, Переднюю и Среднюю Азию.
В горах Западной Киргизии и Таджикистана растут обширные ореховые леса. Культура грецкого ореха началась с древнейших времен, и он дал множество разновидностей; разнообразие замечается в числе листочков перистых листьев, которые иногда бывают даже цельными, в направлении ветвей,
177
в степени хрупкости деревянистой части плода и пр. Древесина представляет превосходный поделочный материал и высоко ценится. В возрасте 15–30 лет средний урожай плодов –
50 кг с дерева в год. Семена, повсюду в изобилии употребляемые в пищу, содержат превосходное масло, которое, однако
же, сохраняется недолго. Ядра плодов содержат жирное масло
(до 60–76%), белковые вещества, витамины К и Р, аминокислоты (аспарагин, цистин, глутамин, серин, гистидин, валин,
фенилаланин). Жирное масло состоит из глицеридов линолевой, олеиновой, стеариновой, пальмитиновой и линоленовой
кислот. Листья содержат горькие и ароматические вещества,
испарения которых могут причинять некоторым головную
боль. Они употребляются в Закавказье для одурения рыбы
(форелей) в горных речках. Кожура плодов содержит много
дубильных веществ. Из незрелых плодов варят варенье.
Орех манчжурский (Juglans mandshurica). Высота
достигает 25–30 м. Ствол ровный, прямой, с раскидистой
ажурной кроной, напоминающей крону некоторых видов
пальмы. Кора темно-серая, побеги желтовато-коричневые
опушенные. Листья на черешках длиной 5–20 см, очередные, сложные, непарноперистые, длиной до 40–90 см (реже
до 1,25 м), с 7–19 продолговато-эллиптическими пильчатыми листочками размерами 6–17 см в длину и 2–7 см в ширину. Цветки мелкие, однополые, появляются одновременно с распусканием листьев. Тычиночные цветки в длинных
повисающих сережках, пестичные – по 3-10 на концах побегов. Цветет в апреле-мае. Плоды костянковидные овальные,
напоминают грецкий орех, но мельче (2,5–7,5 см) и имеют
очень толстую зеленую или буроватую скорлупу. Ядро ореха имеет малый размер, съедобно. Плоды созревают с августа по октябрь и быстро опадают. Дерево вступает в пору
плодоношения в возрасте 4–8 лет (в культуре – в 12–15 лет).
В России Орех маньчжурский широко используется для
озеленения городов. Декоративен красивой формой широкой и округлой кроны, необычными крупными листьями.
178
Древесина твердая, красивой текстуры, с узкой светло-серой заболонью и коричневым ядром. Используется для изготовления мебели, поделок, высококачественной фанеры.
Ядро ореха применяют в кондитерской промышленности
для получения высококачественного масла. Кора, листья,
плоды содержат танниды.
Орех пекан (Carya pecan) – крупное листопадное дерево до 60 м высотой и диаметром ствола до 2 м, произрастает
в лесах восточной половины территории США и в Мексике.
Широко культивируется в Америке, иногда разводится на
Черноморском побережье Кавказа. Продолжительность
жизни до 500 лет. Плоды по вкусовым качествам выше
грецкого ореха и миндаля. Они содержат до 70% жиров,
14% сахаров, 11% белков. Калорийность – 875 ккал/100 г.
Урожай достигает 2–4 т/га.
Некоторые виды рода (Carya) культивируют в декоративном садоводстве и высаживают в садозащитных лесополосах.
Порядок Буковые – Fagales. Семейство Буковые (Fagaceae) включает около 900 видов (8 видов). Распространены в умеренных и субтропических областях Земного шара.
Листопадные и вечнозеленые деревья и кустарники. Однодомные растения.
Листья с опадающими прилистниками, простые, цельные или перистолопастные. Листорасположение очередное.
Цветки мелкие, невзрачные, раздельноподые или обоеполые, актиноморфные, в дихазиях, собранных в сережковидные, колосовидные или головковидные соцветия. Иногда
дихазии редуцированы до одного цветка. Пестичный цветок
заключен в плюску (чашевидная обертка, образованная видоизмененными конечными ветвями соцветия). Околоцветник простой, невзрачный, из 4–7 долей. Тычинки свободные, в числе долей околоцветника или в два раза больше.
Гинецей ценокарпный, с 3–6-гнездной нижней завязью и
таким же числом столбиков. Цветки опыляются ветром. Плод –
179
желудь – односемянный орех, полностью или частично окруженный одревесневающей плюской.
Род дуб (Quercus) включает окло 300 видов. Дубы распространены в странах с умеренным климатом Северного
полушария, изредка – в субтропиках. Крупные деревья с
раскидистой кроной высотой до 40 м. Дают ценную поделочную и строительную древесину.
Формулы цветков: *P6A0G(3); *P6–8A6–10G0.
Плюска покрыта щетинками или голая, часто ячеистая,
охватывающая нижнюю часть единственного плода и не
вскрывающаяся.
Дуб черешчатый, или дуб обыкновенный, (Quercus
robur) – важнейшая лесообразующая порода щироколиственных и смешанных лесов Европейской части России.
Широкой известностью пользуется дуб пробковый (Quercus
su-ber), распространенный в Западном Средиземноморье,
его выращивают за пределами природного ареала с целью
получения пробки. Дуб красный (Quercus rubra) родом из
Северной Америки нередко высаживают в парках.
Род бук (Fagus) – всего 10 видов. Распространен в Северном полушарии, в зоне умеренного климата. В условиях
достаточного увлажнения и плодородных почв формирует
высокопроизводительные лесные массивы. Используют ценную древесину и ореховидные плоды на корм животных.
Плюска покрыта жесткими щетинками, полностью заключает в себе 2 плода и вскрывается 4 створками.
Формулы цветков: *P6A0G(3); *P(6)A8–12G0.
Бук восточный (Fagus orientalis) – одно из самых
крупных деревьев высотой до 40 м и нескольких метров в
диаметре.
Род каштан (Castanea) включает около 10 видов в
субтропиках Евразии и на востоке Северной Америки.
Плюска покрыта колючими иглами, полностью заключает в себе 3 плода и вскрывается 4 створками. Пестики с
6 столбиками и 6-гнездной завязью.
180
Каштан посевной или благородный (Castanea sativa)
образует леса во многих районах Средиземноморья, в нижнем поясе гор на Западном Кавказе. Очень декоративен во
время цветения благодаря своим беловатым длинным прямостоячим соцветиям. В отличие от многих буковых соцветия каштана обоеполые, опыляются ветром и жуками.
Не следует путать каштан благородный с конским
каштаном (Aesculus hippocastanum), относящимся к семейству конскокаштановые – Hippocastanaceae, порядку Sapindales, подклассу Rosidae), который часто разводят в городах средней полосы Европы (Евразия, Северная и Южная
Америка).
У каштана благородного листья простые, цветки мелкие, раздельнополые; колючая плюска заключает 3 плода.
У каштана конского листья пальчатые, цветки крупные,
белые, обоеполые, плюски нет, плоды с колючим околоплодником. Формула цветка конского каштана: Ca5Co4–5A5–8G(3).
Порядок Березовые – Betulales. Семейство березовые
(Betulaceae) включает 130 видов, относящихся к 6 родам.
Распространены в умеренном, отчасти в субтропическом
поясах Северного полушария, немногие виды – в Андах.
В умеренных широтах Северного полушария эти листопадные деревья и кустарники образуют обширные, так называемые мелколиственные леса, к северу сменяющиеся безлесной тундрой, где некоторые березовые, например береза
карликовая (Betula nana), становятся кустарничками.
Листья простые цельные, зубчатые или пильчатые; листорасположение очередное. Цветки в сложных мужских и
женских тирсоидных соцветиях, часто в виде сережек. Элементарное соцветие – дихазий. Цветки мелкие, раздельнополые, невзрачные, с простым околоцветником из 2–4 листочков или без околоцветника. Нередко имеет место прирастание частей цветка к прицветникам и прицветничкам и
срастание последних друг с другом с образованием крою181
щей чешуи дихазия. Иногда эта чешуя массивная и деревянистая, как у ольхи. В других случаях срастающиеся чешуи
разрастаются в кожистую плюску, охватывающую плод, как
это происходит у лещины. Тычинок 2–6, противостоящих
листочкам околоцветника. Тычиночные нити иногда расщепленные. Женские цветки без околоцветника или он редуцирован. Гинецей из двух плодолистиков, образующих одногнездную завязь с длинными рыльцами. Опыляются
цветки ветром, чему способствует раннее цветение, наступающее еще до распускания листьев. В завязи развивается
только один семязачаток. Плод – орех или крылатка (с
пленчатыми крыловидными выростами по бокам). Распространяются плоды ветром, а орехи лещины растаскивают
различные животные, запасающие их на зиму.
Род береза (Betula) (около 40 видов). Многие виды березы – широко распространенные древесные породы, образующие леса и встречающиеся как примесь в лиственных
или хвойных лесах умеренной и холодной части Евразии и
Северной Америки. Многие виды морозостойки и проникают далеко за полярный круг или образуют верхнюю границу леса в горах (березовое криволесье на Кавказе). Береза
поникшая или бородавчатая (Betula pendula, Betula verrucosa) – быстро растущая пионерская порода до 20–25 м высотой, заселяющая заброшенные пашни, вырубки, гари и образующая вторичные леса на значительной части Европы и Сибири. Вместе с ней нередко встречается более влаголюбивая
береза белая или пушистая (Betula alba, B. pubescens), отличающаяся бархатисто опушенными (не бородавчатыми) молодыми побегами. Многие виды березы обладают уникальным
среди деревьев белым цветом коры, что вызвано содержащимся в клетках порошкообразным веществом бетулином.
Формулы цветков: *Р0A0G(2); *P2A2G0.
Большинство березовых используют как хорошее топливо; их качественная древесина применяется в столярномебельном производстве.
182
Древесина берез карельской (Betula pendula forma
carelica), Максимовича (Betula maximowicziana), даурской,
Эрмана или каменной, а также медвежьего ореха (Corylus
colurna) незаменима в работе краснодеревщиков. Из коры
американской березы бумажной (Betula papyrifera) делали
свои знаменитые каноэ индейцы. Исключительно ценный
поделочный материал представляют большие, очень твердые наросты на стволах березы, срезы которых обладают
красивым рисунком. Почки и листья берез используют в
медицине как бактерицидное и желчегонное средство, а бересту – для различных кустарных поделок. Популярны многие березовые в озеленении городов и садово-парковом хозяйстве.
Род орешник, лещина (Corylus) (15 видов). Лещина
обыкновенная (Corylus avellana) – высокий кустарник широколиственных лесов Европы, Кавказа, Малой Азии. В Европейской части России на востоке доходит до Урала. В Сибири орешников нет, но они растут в широколиственных
лесах Дальнего Востока. Среди представителей этого рода
встречаются и деревья, например орешник медвежий
(Corylus colurna).
Род граб (Carpinus) (25 видов). Граб обыкновенный
(Carpinus betulus) – дерево до 20 м высотой с гладкой серой
корой, очень похожей на кору бука. Лесообразующая порода Западной Европы, часто в смеси с дубом и буком. Восточная граница ареала граба проходит в Смоленской и
Брянской областях. После большого перерыва граб появляется (но уже другие виды) на Дальнем Востоке. В горах
Крыма и Кавказа часто образует вторичные леса низкорослый грабинник (Carpinus orientalis).
Род ольха (Alnus) (30 видов). Многие виды ольхи –
широко распространенные древесные породы. Наиболее известны ольха серая (Alnus incana) и ольха черная (Alnus
glutinosa). Ольха серая редко превышает 10 м высоты. Она
изредка образует чистые насаждения по берегам ручьев,
183
часто растет вместе с черемухой, ивами, выступает и как
временная порода на вырубках вместе с березой и осиной.
Область распространения ольхи серой совпадает с областью
распространения ели. Ольха черная – мощное дерево до
25 м высотой, с почти черной морщинистой корой. Растет в
условиях значительного увлажнения и образует леса – ольшанники – по берегам рек и на богатых питательными веществами так называемых низинных болотах. Многие виды
ольхи образуют на корнях клубеньки, в которых поселяются
азотфиксирующие бактерии.
Класс Двудольные, или Магнолиопсиды (Dicotyledones, Magnoliopsida). Подкласс Диллениды – Dilleniidae.
Подкласс включает 31 порядок, 97 семейств, около 1910 родов и 36 000 видов. Наиболее примитивные диллениевые
имеют общие черты с представителями подкласса магнолиевых, но большинство представителей подкласса приобрели в процессе эволюции более специализированные особенности в строении тела. Для многих характерен ценокарпный гинецей со сросшимися столбиками, высокая степень специализации цветка. Многие представители подкласса – травы.
Порядок Актинидиевые – Actinidiales. Семейство
актинидиевые (Actinidiaceae) включает 3 рода и свыше
300 видов, распространенных в странах с теплым влажным
климатом, преимущественно в Юго-Восточной Азии. По
своим жизненным формам это деревья, кустарники и лианы
с крупными очередными листьями. Цветки в пазушных соцветиях пятичленные с 10 и более тычинками. Гинецей из
3–5 и более плодолистиков, завязь верхняя, с многочисленными семязачатками в каждом гнезде. Плод – ягода.
Род Актинидия (Actinidia). Актинидии – это деревянистые лианы с опадающими листьями, часто с оттянутым
кончиком. Цветки обычно белые, реже желтые и оранжевые, диаметром от 1 см у актинидии коломикта до 4 см у
184
актинидии китайской. Гинецей обычно из многих плодолистиков и на крупной округлой завязи лучевидно расходится
большое количество рылец. Эта особенность отражена в названии растения (греч. Aktis, aktinos – луч, eidos – вид).
У одних видов цветки без запаха, у других – сильно ароматичные (актинидия многодомная, актинидия коломикта).
Актинидии обычно строго двудомные растения, однако в женских цветках имеются и тычинки, не образующие
жизнеспособной пыльцы. В мужских цветках присутствует
гинецей, но в нем отсутствуют рыльца, а в завязи – семязачатки. Однополые цветки актинидии коломикта на ранних
стадиях формируются как обоеполые. В опылении актинидий участвуют и ветер, и насекомые.
Плоды актинидий – продолговатые желто-зеленые или
светло-оранжевые ягоды длиной до 3–4 см. У некоторых
актинидий ягоды имеют кисловато-сладкий ананасный вкус
и очень богаты витамином С. Однако не у всех видов они
съедобны. У а. многодомной ягоды имеют такой резкий
вкус, что обжигают слизистую оболочку рта, поэтому местные жители называют эти ягоды «перцем». Из плодов а. китайской выделен протеолитический фермент актинидин,
предотвращающий свертывание крови. В Китае этот вид
широко культивируется из-за своеобразного вкуса его довольно крупных плодов. В Новой Зеландии существуют
плантации актинидии китайской (Actinidia chinensis),
плоды которой служат продуктом экспорта.
Актинидия коломикта (Actinidia kolomikta), актинидия острая (Actinidia arguta) и актинидия многодомная
(Actinidia polygama) встречаются в Приморье, на Сахалине
и Курильских островах. Здесь эти древесные лианы, произрастая совместно, часто – с амурским виноградом, образуют
труднопроходимые заросли. Очень морозостойкая актинидия коломикта способна плодоносить в открытом грунте
северных ботанических садов, например в Санкт-Петербурге. Актинидии очень быстро растут, до 5–7 м за лето. Наи185
более крупная актинидия острая нередко достигает в длину
25 м, может укореняться воздушными корнями, развивающимися на концах побегов. Размножается актинидия в основном корневой порослью.
Порядок Вересковые – Ericales. Семейство вересковые – (Ericaceae) включает более 100 родов и свыше
3000 видов. Распространены по всему Земному шару, кроме
степей и пустынь. Семейство вересковые очень неоднородно и делится на ряд подсемейств. В 1971 г. английский ботаник П.Ф. Стивенс предложил новую систему этого семейства, которая имеет ряд преимуществ по сравнению со старыми системами. В его системе вересковые делятся на
6 подсемейств: рододендровые – наиболее примитивное,
куда входят исключительно деревья и кустарники; эриковые – входят вечнозеленые кустарники с мелкими листьями
с сильно завернутыми краями; вакциниевые – включает древесные растения очень разного облика – от небольших деревьев до маленьких кустарничков; подсемейство грушанковые – травянистые вечнозеленые растения с прикорневой
розеткой глянцевитых листьев, из которых выходит цветочная стрелка с кистевидным соцветием; вертлянициевые –
полностью перешли на питание с помощью микоризы, в
связи с чем утратили зеленую окраску; виттштейниевые –
мелкие вечнозеленые кустарники со стелющимися побегами
и мясистым плодом.
Большинство вересковых – кустарники, кустарнички,
иногда – травы. Встречаются и древовидные формы. Например, оксидендрум (Oxydendrum) в Америке и эрика древовидная (Erica arborea) на Канарских островах достигают
в высоту 20 м с диаметром ствола до 0,5 м. Крупный рододендрон древовидный (Rhododendron arboreum) растет в
Гималаях.
Деревянистые побеги вересковых покрыты мелкими
кожистыми листьями. Во многих случаях листья собраны на
186
концах побегов (например у рододендронов). Листья могут
быть голыми, с глянцевой поверхностью, или они поразному опушены. Опушение развивается на нижней поверхности листа, где у большинства вересковых находятся
устьица. Цветки у большинства вересковых актиноморфные
или слабо зигоморфные, имеют 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок и ценокарпный гинецей из 5 плодолистиков. Иногда встречается 4-, 3-, 2-членный цветок. Для вересковых характерен нектарный диск, образованный основаниями лепестков. Плод – коробочка или ягода.
У многих древесных тропических вересковых очень
красивая плотная поделочная древесина. Во влажных тропических лесах, а также высоко в горах Юго-Восточной
Азии встречаются эпифитные и лиановидные представители семейства. На открытых местах вересковые часто представлены плотными жестколистными кустарниками и кустарничками эрикоидного облика. Большинство вересковых
предпочитает бедные кислые почвы. Жизнь на бедных почвах выработала у вересковых ряд приспособлений, важнейшее из них – симбиоз с грибами в форме микоризы. Корни
почти всех вересковых тесно оплетают грибные нити, поставляющие им питательные вещества из перегноя. Грибы
получают вещества, вырабатываемые эрикоидным кустарничком. Микориза имеет огромное положительное значение
в жизни вересковых. Установлено, что семена вереска, например, прорастают только с помощью микоризы.
На западе России часто встречается вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), образующий верещатники, являющиеся прекрасными угодьями для медосбора.
В лиственничных лесах юга Восточной Сибири и Дальнего Востока растет рододендрон даурский (Rhododendron
dauricum), цветущий до распускания листьев красивыми
лиловыми цветками. Веточки этого растения можно купить
ранней весной в Москве под названием «багульник». Декоративные виды рододендрона, происходящие из горных
187
районов Азии, садоводы называют азалиями и культивируют. Рододендроны распространены в умеренной зоне Северного полушария, но большая часть видов обитает в Восточных Гималаях и в Восточной Азии от Западного Китая
до Японии; много видов рододендрона также в Северной
Америке. На Кавказе, в Восточной Сибири и на Дальнем
Востоке обитает около 20 видов рододендрона. Наиболее
декоративны и в научном отношении интересны рододендрон Смирнова (R. smirnowii), произрастающий в нижнем и
среднем поясе гор Аджарии, в Турции и рододендрон Унгерна (R. ungernii) – узкий эндемик Аджарии и Лазистана
(Турция). Эти два вечнозеленых древовидных рододендрона
представляют собой третичные реликты, связанные родственными узами с рододендронами Гималаев и Восточной
Азии. На Кавказе произрастают также два других вечнозеленых вида – рододендрон понтийский (R. ponticum) и рододендрон кавказский (R. caucasicum). В горах Кавказа
растет также листопадный рододендрон желтый (R. Luteum), известный под названием азалии понтийской (Azalea
pontica). Отдельными островками он встречается на западе
Европейской части России. Из дальневосточных рододендронов особый интерес представляют рододендрон Фори
(R. fauriei) и рододендрон Шлиппенбаха (R. schlippenbachii). Из числа гималайских видов исключительно декоративен рододендрон Нуталла (R. nutallii) – кустарник
(иногда эпифитный) или небольшое дерево, называемый
«царем рододендронов» из-за огромных (диаметром до
15 см) цветков. Очень декоративен также гималайский рододендрон древесный (R. arboreum) – крупный кустарник
или дерево с темно-розовыми цветками.
Близок к рододендронам багульник болотный (Ledum
palustre) – обычное растение болот в России. Сильный запах листьев и цветков багульника может вызвать головную
боль (растение содержит около 2% эфирного масла, в состав
которого входят ледол и палюстрол). Водный настой травы
188
применяют как отхаркивающее средство при бронхитах; в
гомеопатии используют настойку при лечении ревматизма.
Растение ядовито, применяется в небольших дозах. Вместе
с такими растениями, как болотный мирт (Chamaedaphne
calyculata) и подбел (Andromeda polifolia), багульник болотный является непременным элементом верховых сфагновых болот севера Голарктики.
К вересковым относятся и многие ценные ягодные и
лекарственные растения: брусника (Vaccinium vitis-idaea),
черника (Vaccinium myrtillus), голубика (Vaccinium uliginosum), толокнянка (Vaccinium arctostapylos), клюква (Oxycoccus palustris). Роды черника, клюква, брусника, голубика
и пр. нередко выделяют в отдельное семейство брусничные
(Vacciniaceae).
189
Л е к ц и я 15
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ, ПОДКЛАСС ЛАМИИДЫ –
LAMIIDAE (СЕМЕЙСТВА МАСЛИНОВЫЕ,
ЯСНОТКОВЫЕ ИЛИ ГУБОЦВЕТНЫЕ,
ПАСЛЕНОВЫЕ)
Порядок Маслиновые – Oleales. Семейство маслиновые (Оleaceae) включает около 600 видов (30 родов). Распространены в тропических, субтропических и умеренных
областях Земного шара. Деревья, кустарники, иногда – лианы с простыми или сложными листьями без прилистников.
Листорасположение супротивное или мутовчатое. Цветки
обоеполые, правильные, в кистевидных, метельчатых и тирсоидных соцветиях. Околоцветник двойной 4-членный. Чашечка спайнолистная, малозаметная. Венчик чаще спайнолепестный. Тычинок две, боковых, с удлиненным связником. Тычиночные нити короткие, прикреплены к оси цветка
или трубке венчика. Завязь верхняя, 2-гнездная, с различным числом анатропных семязачатков. Плод – коробочка,
крылатка, ягода или костянка, часто односемянная.
Маслинные довольно разнообразны по внешнему виду.
Наиболее характерно для маслинных наличие всего двух
тычинок, 2-гнездная верхняя завязь с семязачатками, прикрепленными к перегородке, почти всегда супротивными
листьями.
Род маслина (Olea). Маслина (Olea europaea) широко
культивируется в Средиземноморье, на ее родине. Ландшафт некоторых стран, например Греции, – сплошные
плантации маслины. Оливковое, или прованское масло, которое получают из мезокарпиев костянок, – важная статья
190
экспорта ряда стран. В небольших количествах маслина возделывается в Крыму, в Закавказье. Маслина – засухоустойчивое дерево и способна выдерживать кратковременные
морозы.
Род сирень (Syringa). Сирень обыкновенная (Syringa
vulgaris) происходит с Балканского полуострова. Это самый
популярный декоративный кустарник Европы. Существует
более 500 сортов, в том числе махровых, самой разнообразной окраски. Часто возделывают сирень венгерскую (Syringa josikaea) родом из Румынии.
Род жасмин (Jasminum). Растения с белыми душистыми цветками и перистыми листьями, известные у нас
под названием комнатного жасмина; растут в открытом
грунте лишь в районах с мягкой зимой (в отличие от чубушника или «садового жасмина»). В домах и оранжереях
выращивают лиановидные виды жасмина с красивыми душистыми цветками, например, жасмин самбак (Jasminum
Sambac).
Род ясень (Fraxinus). Ясень обыкновенный (Fraxinus
excelsior) достигает на севере 60° северной широты, а на
востоке доходит до Волги. Это красивое дерево с перистыми листьями – один из компонентов широколиственных лесов. В противоположность другим видам ясень опыляется
ветром.
В садах часто выращивают декоративный кустарник
форзицию (Forsythia), раскрывающую свои ярко-желтые
цветки еще до распускания листьев.
Порядок: Губоцветные – Lamiales. Семейство яснотковые (Lamiaceae) или губоцветные (Labiatae) включает
5500 видов. Распространены на всех континентах, кроме
Антарктиды, но наибольшее видовое разнообразие – в засушливых районах Средиземноморья, в Средней Азии. Жизненные формы – преимущественно травы однолетние и
многолетние, полукустарники, редко кустарники. Стебель
191
четырехгранный. Листья простые, без прилистников, цельные или расчлененные. Листорасположение супротивное.
Стебель и листья покрыты железистыми волосками или чешуйками, выделяющими эфирное масло.
Соцветия симподиальные – различные виды тирса.
Цветки зигоморфные, преимущественно двугубые. Чашечка
сросшаяся, колокольчатая, трубчатая или двугубая, пятичленная. Венчик пятичленный, сросшийся. Нижняя часть
сросшихся лепестков образует трубку, верхняя – отгиб.
В типичных случаях отгиб двугубый (верхняя губа из двух
лепестков, нижняя из трех). Иногда верхняя губа редуцирована и отгиб становится одногубым. Трубка венчика
внутри может быть гладкой или иметь кольцо волосков. Наличие или отсутствие их – важный систематический признак. Андроцей из четырех тычинок, двусильный – две тычинки длиннее двух других, иногда имеются только две тычинки. Гинецей многочленный ценокарпный из двух плодолистиков. Рылец два. Завязь верхняя четырехгнездная, имеет две ложные перегородки. Столбик длинный с двулопастным рыльцем. Плод дробный, распадается на четыре ореховидных мерикарпия – эрема.
Формула цветка:↑Ca(5)Co(2 + 3)A4G(2).
Многие представители семейства яснотковых являются
лекарственными и пряноароматическими растениями: яснотка белая (Lamium album), будра плющевидная (Glechoma hederacea), душица обыкновенная (Origanum vulgare), лаванда колосовая (Lavandula spica), мята перечная
(Mentha piperita), пустырник пятилопастной (Leonurus
quinquelobatus), тимьян (чабрец) обыкновенный (Thymus
serpyllum), шалфей лекарственный (Salvia officinalis).
Порядок Пасленовые – Solanales. Семейство пасленовые – Solanaceae включает около 2200 видов (85 родов).
В средних широтах они представлены в основном травянистыми растениями. Изредка встречаются полукустарники и
192
даже кустарники. В тропических странах, особенно в Южной Америке, преобладают лазающие кустарники и деревья.
Листья очередные, без прилистников, простые, с цельной
или рассеченной пластинкой. В стебле имеются биколлатеральные проводящие пучки. Цветки в завитках или одиночные, с виду актиноморфные, но нередко из-за косого положения завязи слегка зигоморфные. Чашечка 5-зубчатая, сохраняющаяся при плодах. Венчик спайнолепестный, колесовидный, блюдцевидный, трубчатый или ширококолокольчатый. К трубке венчика, чередуясь с его зубцами, изнутри прирастают 5 тычинок с 2-гнездными, реже 4-гнездными пыльниками. Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, обычно 2-гнездная, однако в результате образования ложных перегородок или срастания цветков она бывает 4–6-гнездной. Плод – ягода или коробочка,
редко костянка. Многие виды имеют большое хозяйственное значение как овощные культуры (картофель, баклажан,
томат, перец), другие содержат ядовитые алкалоиды, их используют как лекарственные. Некоторые однолетники – декоративные растения.
Род паслен (Solanum) включает около 1500 видов.
Центр видового разнообразия – Южная Америка. Во флоре
бывшего СССР всего 10 видов.
Важнейшее экономическое значение имеет картофель
(Solanum tuberosum) – один из самых распространенных в
культуре видов семейства. Возделывают как однолетнее.
Околоцветник актиноморфный, лепестки белые, светлофиолетовые, желто-розовые, тычинки сложены конусом вокруг столбика. Формула цветка *Са(5)Со(5)А5G(2). Плод –
2-гнездная ягода. Корни тонкие. Стебель имеет подземные
побеги – столоны, которые легко отличить от корней, поскольку они несут почки и мелкие чешуевидные низовые
листья. На столонах образуются клубни, содержащие 12–
25% крахмала и до 78% воды. Известно более 1000 сортов –
пищевых, кормовых, технических. Возделываемый в России
193
картофель относят к виду, который происходит, вероятно,
из Чилийских Анд, но возможно – из Перу.
Распространенная овощная культура – синий баклажан (Solanum melongenа), съедобные плоды крупные, темно-фиолетовые; родина Индия. Из дикорастущих можно отметить паслен сладко-горький (Solanum dulcamara) – полукустарник с ярко-красными ягодами, паслен черный
(Solanum nigrum) – однолетник с черными ягодами, широко
распространенный сорняк.
Род табак (Nicotiana) объединяет 100 видов. Природное распространение – преимущественно Южная Америка,
Австралия. Кустарники и травы. Цветки с воронковидным
или колокольчатым венчиком, часто ароматичные.
Ряд видов возделывают как технические в однолетней
культуре: табак курительный (Nicotiana tabacum) – в диком виде растет в Перу и Эквадоре, выведено много сортов;
махорка (Nicotiana rustica). Как декоративные выращивают
табак лесной (Nicotiana sylvestris), табак длиннолистный
(Nicotiana longifolia) и др.
Род перец (Capsicum). Число видов от 25 до 50. Полукустарники и травы. Природное распространение – Центральная Америка. Возделывают в странах с умеренным
климатом, в том числе в южных районах России. Огромное
число сортов, как острых, так и салатных, создано на основе
перца однолетнего (Capsicum annuum), на родине представляющего собой полукустарник.
Из других растений важное значение имеют следующие
виды: томат (Lycopersicum esculentum) – однолетняя
культура, известно около 600 сортов; белладонна (Atropa
belladonna) – многолетнее растение, содержащее алкалоиды
атропин и гиосциамин, возделываемое как лекарственное,
занесено в Красную книгу.
194
Л е к ц и я 16
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ, ПОДКЛАСС АСТЕРИДЫ –
ASTERIDAE (СЕМЕЙСТВА ЖИМОЛОСТНЫЕ,
АСТРОВЫЕ ИЛИ СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ)
Порядок Ворсянковые – Dipsacales. Семейство Жимолостные (Caprifoliaceae) включает около 300 видов
(13 родов), распространенных в умеренных и холодных широтах Северного полушария; единичные представители
встречаются в горах тропиков. Среди жизненных форм жимолостных преобладают листопадные кустарники и лианы;
реже встречаются маленькие деревья, кустарнички или травы. Растут в лесах, по оврагам и речным долинам.
Листья цельные, иногда срастаются основаниями в
плоскую обертку, окружающую стебель. Листорасположение супротивное. Цветки обоеполые, актиноморфные или
зигоморфные, обычно с прицветниками и прицветничками,
собраны в головчатые метельчатые или кистевидные соцветия, иногда – одиночные. Чашечка в виде короткой трубки,
срастающейся с завязью и несущей на верхушке 3–5 долей
или зубчиков. Венчик чаще колокольчатый или трубчатый,
ярко окрашенный, с 3–5-лопастным, часто двугубым отгибом, трубка венчика в основании иногда имеет мешковидное выпячивание, играющее роль нектарника, а к ее стенкам
прикрепляются 4–5 тычинок.
Гинецей ценокарпный из 2–5 плодолистиков, образующих нижнюю 1–5-гнездную завязь, причем вследствие недоразвития семязачатков и гнезд завязи вплоть до одного
гинецей становится псевдомонокарпным. Плод чаще ягода,
реже – коробочка.
195
Характерный элемент темнохвойных мшистых лесов
Северного полушария – стелющийся приземистый кустарничек с маленькими колокольчатыми душистыми розовыми
цветками – линнея северная (Linnaea borealis).
Род жимолость (Lonicera). Жимолость обыкновенная (Lonicera xylosteum) с красными сросшимися попарно
ядовитыми ягодами, ж. Палласа (L. pallasii), ж. Алтайская
(L. altaica) и др. – характерные лесные растения России. Особенно широко этот род представлен в Сибири и на Дальнем
Востоке. Твердая и красивая древесина жимолостных идет
на различные поделки. Многие виды культивируют как декоративные кустарники и лианы.
Это жимолость татарская (Lonicera tatarica), ж.
Королькова (Lonicera korolkowii), ж. Японская (Lonicera
Japonica), каприфоль или жимолость душистая (Lonicera caprifolium), встречающаяся у нас в диком виде в
Предкавказье, европейская жимолость вьющаяся (Lonicera periclymenum). Плоды некоторых жимолостных съедобны. В Сибири и на Дальнем Востоке население широко
употребляет в пищу и для переработки ягоды жимолости
съедобной (Lonicera edulis), содержащей большое количество витаминов.
Нередко в декоративных посадках можно встретить и
североамериканский вид – снежноягодник белый (Symphoricarpos albus), усыпанный белоснежными плодами, украшающими этот невысокий кустарник до глубокой осени.
Изредка разводят виды восточноазиатского рода вейгела
(Weigela) с крупными розовыми и красными цветками.
Семейство астровые, или сложноцветные, – Asteraceae, Compositae. Объединяет около 20 000 видов (около
1000 родов). Жизненные формы – небольшие деревья, кустарники, лианы, полукустарники, многолетние и однолетние травы, нередко лазающие, иногда суккуленты. Распространены на всех континентах мира. Это одно из наиболее
196
широко распространенных и высокоорганизованных семейств. Многие роды очень полиморфны, так как находятся
в процессе интенсивного формообразования. Виды обладают высокой энергией как семенного, так и вегетативного
размножения.
Побеги обычно с очередным, реже супротивным или
мутовчатым листорасположением, иногда же сильно укороченные, в виде розетки. Нередко имеются вместилища выделений – млечники и схизогенные смоляные ходы. В клетках накапливается инулин. Характерный признак семейства – соцветие корзинка, которое внешне напоминает цветок. Иногда корзинки собраны в щиток или метелку. Снаружи корзинки расположены прицветники, которые в совокупности составляют обвертку. Расположение листочков
обвертки по отношению друг к другу, а также их форма и
окраска – важные признаки для классификации и определения. Ложе корзинки может быть вогнутым, плоским или
выпуклым; гладким или выемчатым; покрытым щетинками
или волосками; внутри выполненным или полым.
Цветки очень разнообразные – то довольно крупные и
яркоокрашенные, то мелкие, невзрачные. Типичные цветки
4-круговые. Венчик 5-членный, сростнолепестный, актиноморфный или зигоморфный. Чашечка сростнолистная, прирастает к завязи, свободная часть либо редуцирована, либо в
виде 5 зубцов (редко), прицепок, волосков (хохолок, паппус). Андроцей из 5 тычинок со свободными тычиночными
нитями и слипшимися в трубку пыльниками. Такое строение андроцея характерно только для сложноцветных. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Пестик 1. Завязь
нижняя, одногнездная. Длинный столбик находится внутри
тычиночной трубки, над которой возвышается обычно
двухлопастное рыльце. Плод – семянка, нередко снабженный летучкой.
По строению венчика различают следующие основные
типы цветков: трубчатые, язычковые, ложноязычковые, во197
ронковидные. Известны также цветки с двугубым околоцветником (южноамериканские виды).
Трубчатый цветок обычно принимают за исходный.
Лепестки венчика у него в нижней части срастаются в трубку, в верхней части трубка расширяется и переходит в 5-зубчатый отгиб из свободных верхушек лепестков. Цветок актиноморфный, обоеполый, иногда однополый.
Формула цветка *Саpap или 0Со(5)А(5)G(2).
Язычковый цветок явно произошел от трубчатого.
Нижняя часть его венчика также в виде трубки, только более короткой. Выше образуется пластинчатый отгиб (язычок), заканчивающийся 5 зубчиками. Цветок зигоморфный,
обоеполый.
Формула цветка ↑Саpap или 0Со(5)А(5)G(2).
Ложноязычковый цветок легко вывести из двугубого,
у которого венчик имеет только одну губу – нижнюю. Ложный язычок образован лишь 3 лепестками, на что указывают
3 зубчика на верхушке язычка. Цветок зигоморфный, часто
пестичный, без тычинок.
Формула цветка: ↑Са0Со(5)А0G(2).
Воронковидный цветок имеет расширение венчика в
верхней части трубки в виде воронки, число зубцов более 5
вследствие расщепления свободных окончаний лепестков.
Цветок бесполый – без тычинок и пестика.
Формула цветка ↑Са papСо(5)А0G0.
Корзинка может состоять только из трубчатых цветков
или только из язычковых. Часто в центральной части расположены трубчатые цветки, а по периферии – ложноязычковые или воронковидные. Крупные краевые цветки бывают
иначе окрашены, чем мелкие срединные, что служит, повидимому, хорошим ориентиром для насекомых.
Распределение полов в соцветиях очень разнообразно.
Корзинка может состоять только из обоеполых цветков
(язычковых или трубчатых), обоеполых и однополых или
бесполых (трубчатых и ложноязычковых, трубчатых и во198
ронковидных), однополых, собранных в одной корзинке или
в разных. В последнем случае бывают как однодомные растения, так и двудомные.
Перечисленные особенности строения цветков и их
распределение в соцветии имеют решающее значение для
классификации сложноцветных и определения родов. При
определении же видов в пределах рода на первое место выступают особенности строения вегетативных органов.
Сложноцветные имеют большое хозяйственное значение. Среди них немало ценных пищевых (масличных и
овощных), пряных, лекарственных, красильных, декоративных, ароматических растений. Многие виды выступают в
качестве основных компонентов в растительном покрове,
другие – злостные, трудноискоренимые сорняки. Семейство
подразделяют на два подсемейства: трубкоцветные и язычковоцветные.
Подсемейство трубкоцветные – Tubiflorae. Цветки в
основном трубчатые, иногда лишь краевые ложноязычковые или воронковидные.
Род подсолнечник (Helianthus). Около 60 видов. Родина – Америка. За пределами естественного ареала возделывают два вида: подсолнечник однолетний (Helianthus
annu-us) – масличная, пищевая и кормовая культура мирового
значения, медонос; подсолнечник клубненосный, топинамбур, или земляная груша (Helianthus tuberosus) – многолетник, в подземных клубнях которого содержится до 15% инулина; используют как пищевое и кормовое растение.
Род полынь (Artemisia). Более 400 видов, во флоре
бывшего СССР 174 вида. Ареал рода охватывает в основном области умеренного климата Европы, Азии и Северной
Америки. Травы (многолетние, двулетние, однолетние) или
полукустарники. Побеги прямостоячие или восходящие, с
очередным листорасположением. Листья многократно рассеченные, реже цельные, выделяют много эфирных масел.
Цветки только трубчатые.
199
Полынь цитварная (Artemisia cina) – лекарственное
растение, содержит сантонин, применяющийся как глистогонное средство. Полынь горькая (Artemisia absinthium) –
растение с троякоперисторассеченными листьями, густым
серебристым опушением и специфическим запахом эфирных масел. Используют в медицине, а также в ликерноводочном производстве. Широко распространена как сорняк. Многие виды полыни в степях, особенно приморских, и
в полупустынях выступают в качестве ландшафтных: полынь таврическая (Artemisia tauria), полынь морская
(Artemisia maritima) и др. После осенних дождей и заморозков в полыни резко понижается содержание горьких веществ и эфирных масел и она приобретает кормовое значение.
Род василек (Centaurea). Всего 500 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии, в бывшем СССР – 150 видов. Центр видового разнообразия –
Средиземноморье. Часто растет в посевах зерновых культур, особенно ржи, василек синий (Centaurea суаnus).
Род бодяк (Cirsium). Общее число видов превышает
200, в бывшем СССР насчитывают 111 видов. Распространены преимущественно в областях умеренного и субтропического климата Северного полушария. Однодомные, изредка двудомные растения. Трудноистребляемые сорняки
полей с мощной и глубокой корневой системой, дающей
массу горизонтальных корневых отпрысков. Некоторые виды ценят как медоносные и декоративные растения.
Бодяк полевой (Cirsium arvense) – многолетник, высотой 60–120 см, стебель и листья колючие; цветки трубчатые, лилово-розовые, раздельнополые; растения двудомные,
волоски хохолка перистые. Растет в лесных и степных районах на залежах и как сорняк в посевах.
Бодяк седой (Cirsium incanum) – вид, близкий к предыдущему, распространен в более южных степных районах
и в горах (Кавказ, Средняя Азия).
200
Бодяк обыкновенный (Cirsium vulgarе) – двулетник с
веретеновидным корнем, стебель высотой 100–150 см, листья линейно-ланцетные, сверху шиповато-щетинистые, снизу волосистые до беловойлочных. Широко распространен
как сорняк и на пустырях.
Из других родов подсемейства широкое распространение имеют следующие виды.
Пупавка полевая (Anthemis arvensis) – однолетнее растение высотой 25–40 см, растет часто по сухим местам и в
посевах (Европейская часть России, Кавказ).
Нивяник обыкновенный, или поповник (Leucanthemum vulgare), – многолетнее растение высотой 25–80 см, с
цельными листьями, корзинки крупные, одиночные или собраны по 2–5, венчики ложноязычковых цветков белые,
очень широко распространен по лугам. Возделывают как
декоративное растение.
Пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare) – многолетнее растение с горизонтальным корневищем, высотой
60–150 см, корзинки собраны в щиток, распространена от
Арктики (заносное) до Средней Азии, Кавказа и Крыма,
возделывают как инсектицидное и лекарственное, а иногда
и как декоративное растение.
Девясил высокий (Inula helenium) – растение высотой
60–250 см, с одревесневающими корневищами; цветки золотисто-желтые, корзинки до 8 см диаметром, собранные в редкие
кисти или щитки; распространен по всей стране в лиственных
лесах и кустарниках, в горах до субальпийского пояса, на лугах,
имеет декоративное, медоносное и лекарственное значение.
Подсемейство язычковоцветные – Liguliflorae. Цветки
язычковые. Вегетативные органы всегда содержат членистые млечники.
Род одуванчик (Taraxacum). Около 70 видов, которые
распространены на всех континентах мира. Преимущественно многолетники с розеткой прикорневых листьев.
Цветки желтые.
201
Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) –
распространенное растение, весьма изменчивое, корни содержат инулин.
Род осот (Sonchus) – 45 видов, распространенных в
Северном полушарии. Многолетние (иногда полукустарники) или однолетние растения. На территории бывшего
СССР повсеместно произрастают 6 видов. Среди них злостные сорняки, например осот полевой (Sonchus arvensis).
202
Л е к ц и я 17
КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ (MONOCOTYLEDONEAE)
(СЕМЕЙСТВА ЛИЛЕЙНЫЕ, МЯТЛИКОВЫЕ
ИЛИ ЗЛАКОВЫЕ)
Семейство лилейные – Liliaceae. В рамках традиционного понимания объема семейства – всего 3500–4000 видов (170–250 родов, во флоре бывшего СССР – 44 рода).
В некоторых современных системах (например А.Л. Тахтаджяна) подсемействам лилейных придан ранг семейств, в
результате чего лилейные в традиционном понимании оказываются разнесены в более чем 10 относительно мелких
семейств. Такое разделение может быть целесообразно для
решения теоретических вопросов (например филогении), но
нелогично в рамках относительно краткого учебного курса.
Поэтому мы рассматриваем лилейные в рамках традиционного – широкого – понимания объема семейства, тем более
что часть известных ученых-ботаников не считает обоснованным такое дробление семейства.
Лилейные представлены во всех флорах мира. Наиболее велика доля лилейных в формировании растительных
сообществ в субтропических странах, где наблюдается периодическая засуха, а также в степных и переходных к пустыням областях нетропических стран. Жизненные формы –
деревья (в тропических странах), лианы и полулианы, чаще
всего травянистые многолетники, вечнозеленые или летнезеленые, и очень редко однолетники. В процессе адаптивной эволюции особенно глубоким изменениям подверглись
вегетативные органы, превратившись в луковицы, корневища, клубни, филлокладии, выводковые почки. Листья
203
обычно более или менее мясистые, глянцеватые, цельнокрайные, сидячие. Листорасположение очередное. Цветки с
простым венчиковидным околоцветником, актиноморфные,
обоеполые, 3-мерные (изредка 2–4-мерные). Андроцей в
2 круга (А3 + 3). Гинецей ценокарпный, реже почти апокарпный, из 3 плодолистиков, редко из 4. Завязь верхняя. Плод –
коробочка или ягода. Семена с эндоспермом.
Род лук (Allium) включает 400 видов, в том числе в
бывшем СССР произрастают 230 видов. Центр видового
разнообразия – Средняя Азия, Китай, Передняя Азия. Луковичные или корневищные растения.
Листья двух типов: трубчатые и плоские. Формула цветка: *Р3+3А3+3G(3). Соцветие – зонтик, в начале развития прикрытый покрывалом (прицветниками). Иногда в соцветии образуются луковички – выводковые почки. Плод – коробочка.
Лук репчатый (Allium сера) – листья трубчатые, цветоносный побег вздутый, соцветие шаровидное; острый запах лука обусловлен наличием эфирного лукового масла
(0,03–0,05%), кроме того, в луке содержатся сахар (до 5%),
витамины В, С, фитонциды. В диком состоянии неизвестен;
выведено множество сортов.
Чеснок (Allium sativum) – листья плоские, линейные,
покрывало с длинным носиком, луковица состоит из многих
луковок-деток; размножается детками и выводковыми почками; содержит чесночное масло. Вид культивируют.
Лук-порей (Allium роrrum) возделывают ради съедобных оснований стебля и листьев.
Лук круглый (Allium rotundum) – нередко злостный
сорняк.
Род лилия (Lilium) объединяет 270 видов, распространенных в районах умеренного климата Северного полушария. В бывшем СССР 15 видов (Европейская часть, Сибирь,
Дальний Восток, Закавказье).
Растения с черепитчатыми луковицами. Цветки крупные, в кистях или одиночные. Околоцветник яркоокрашен204
ный (красный, желтый, сиреневый или чисто-белый). Формула цветка *Р3 + 3А3 + 3G(3).
Лилия белая (Lilium candidum) – родина – Кавказ. Лилия однобратственная (Lilium monodelphum) – с желтыми
цветками. Лилия королевская (Lilium regale) – декоративное растение. Лилия кудрявая, или мартагон (Lilium martagon) – распространена преимущественно на лесных опушках, в светлых лесах, на субальпийских лугах, на территории бывшего СССР почти повсеместно (кроме Средней
Азии).
Род спаржа (Asparagus). 120 видов, распространенных
в засушливых областях всех континентов мира, кроме Америки. В бывшем СССР 24 вида. Прямостоячие или вьющиеся корневищные растения высотой до 150 см. Побеги ветвящиеся, несут собранные в пучки филлокладии обычно игловидной формы, сидящие в пазухах редуцированных чешуевидных листьев. Растения двудомные, однополые цветки собраны по два или в большом числе в пазухах редуцированных листьев. Плод – ягода.
Наиболее широко известна спаржа лекарственная
(Asparagus officinalis) – растет на лугах, в степях в Европейской части России, на Кавказе и в Западной Сибири. Деликатесный овощ, выращиваемый ради молодых побегов.
Содержит аспарагин, имеет лекарственное значение. Два
североафриканских вида: спаржу перистую (Asparagus
plumo-sus) и спаржу шпренгера (Asparagus sprengeri) –
часто выращивают как комнатные декоративные растения.
Из представителей других родов заслуживают внимания следующие виды.
Иглица понтийская (Ruscus ponticus) – двудомный
корневищный кустарник, ветви видоизменены в филлокладии с параллельными жилками, декоративное растение.
Купена лекарственная (Polygonatum officinaie) – травянистое растение с горизонтальным толстым корневищем,
широкоовальными листьями, зеленовато-белыми трубчаты205
ми цветками, распространено почти по всей территории
России, особенно в европейской части.
Ландыш майский (Convallaria majalis) – корневищное
растение, распространенное в областях умеренного климата
Северного полушария, используют в лекарственных и декоративных целях.
Алоэ древовидное (Aloë arborescens) – суккулент, выращиваемый во всем мире как декоративное растение, сок
его, добываемый из листьев (сабур), имеет разностороннее
применение в медицине, родина алоэ – полупустыни Южной Африки.
Сассапариль высокий (Smilax excelsa) – кустарник с
лиановидными стеблями, несущими очередные кожистые
листья, при основании листьев по два усика, цветки раздельнополые, плод – 3-гнездная ягода, распространен на
Кавказе, в Малой Азии, Иране.
Драконово дерево (Dracaena draco) – крупное декоративное дерево со стволом высотой до 18 м и диаметром до
4 м, с пучками линейных листьев на концах ветвей, отдельные экземпляры достигают возраста 4000 лет; распространено в тропиках и субтропиках, исключая Америку.
Семейство Мятликовые, или Злаковые, – Роасеаe,
Gramineae. Объединяет 7500–10 000 видов (около 700 родов). Среди них виды-космополиты, распространенные повсеместно. Злаковые нередко доминируют в естественных
растительных формациях лугов и степей. Общеизвестно их
огромное народнохозяйственное значение как пищевых и
кормовых растений. Жизненные формы – преимущественно
многолетние и однолетние травы. Максимальное разнообразие жизненных форм приурочено к субтропическим и
тропическим странам, где имеются и древовидные представители семейства. Ветвление происходит только в зоне кущения. В зависимости от длины горизонтально расположенной части побега различают растения плотнокустовые,
206
рыхлокустовые и корневищные. Стебель чаще цилиндрический, полый в междоузлиях (соломина), реже выполненный.
В основании междоузлий имеется зона роста – иитеркалярная
меристема. Листья очередные, двухрядные, состоят из листовой пластинки и влагалища, обычно разделенного вдоль щелью. На границе между ними сверху расположен язычок, а
иногда и ушки. Язычок обычно в виде пленки, небольшого
гребневидного валика или волосков, иногда отсутствует.
У некоторых видов листья дифференцированы на листовую
пластинку и черешок. Цветки собраны в многоцветковые
(до 50) или одноцветковые колоски, а эти последние, в свою
очередь, – в сложный колос или агрегатное метельчатое соцветие. В основании колоска расположены колосковые чешуйки – видоизмененные листья. Каждый цветок образуется
на оси колоска в пазухе прицветника – наружной цветковой
чешуйки. Колосковые и наружная цветковая чешуйки могут
быть без киля и с килем, без ости и с остью, отходящей от
верхушки или от спинки. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые, реже раздельнополые, а в последнем случае растения
однодомные. Трехчленный цветок, типичный для однодольных, можно наблюдать только у немногих современных злаков. У большинства представителей околоцветник редуцирован до 1 внутренней цветковой чешуйки (возникшей в результате срастания двух листочков) и 2 цветочных пленочек –
лодикул. Тычинок обычно 3 (наружный круг), реже 2 или 1,
но иногда 6 или даже больше. Гинецей ценокарпный из
2 плодолистиков. Завязь верхняя, всегда с 1 семязачатком.
Формула цветка: ↑Р(2)+2А3G(2).
Плод – зерновка. Зародыш прилегает к эндосперму
сбоку. Кожистый околоплодник слипается с кожурой семени, а иногда и с цветковыми чешуйками.
Семейство подразделяют на три подсемейства: бамбуковидные, мятликовидные, просовидные.
Подсемейство бамбуковидные – Bambusoideae. Около
600 видов, сосредоточенных в тропических и субтропиче207
ских странах. Корневищные одревесневающие растения.
В России только три вида рода саса (Sasa). Это относительно небольшие растения (стебли высотой до 3 м, диаметром
1 см), произрастают на Сахалине и Курильских островах.
В основных местах распространения бамбуки – крупные
растения высотой до 40 м. Листья черешковые. Черешок в
основании расширяется во влагалище. Листовая пластинка
ланцетная, овальная. Колоски одно-, многоцветковые.
Цветки обоеполые: тычинок обычно 6 (3 + 3), иногда больше (20–30), пестик 1, столбиков 2 (реже 3). Плод – зерновка,
иногда плод ягодовидный. Бамбуковидные широко применяют как строительный и поделочный материал (водопроводные трубы, многие бытовые изделия). Молодые побеги
используют в пищу. Размножают корневищами. Бамбуковидные обладают способностью быстрого роста. В благоприятных условиях за 4–6 нед. некоторые виды достигают
высоты 15–20 м. В западной части Грузии возделывают виды из родов филлостахис (Phyllostachys) и арундинария
(Arundinaria).
Подсемейство мятликовидные – Poaeoideae. Колоски
имеют две колосковые чешуйки, многоцветковые или одноцветковые. Листья большей частью с пленчатым язычком и
равномерно распределенной (диффузной) хлорофиллоносной паренхимой. Сюда относят многие роды, включающие
важнейшие пищевые крупяные и хлебные культуры, а также кормовые травы первостепенного экономического значения.
Род пшеница (Triticum). 19 видов, из них только 4 известны в естественных условиях, остальные – в культуре
или одичавшие. На территории бывшего СССР произрастают 13 видов, главным образом в Грузии (центр видового
разнообразия, а возможно, и родина пшениц). Жизненные
формы – одно- и двулетние травы. Растения самоопыляющиеся и перекрестноопыляющиеся с помощью ветра. Колоски одиночные, 3–7-цветковые. Плоды, как правило, об208
разуются лишь из 2–3 нижних цветков. Соцветие – сложный
колос. Основная хлебная культура мирового сельскохозяйственного производства. Известно свыше 4 тыс. сортов.
Пшеница твердая (Triticum durum) – один из видов,
наиболее распространенных в культуре, особенно в южных
районах страны (Поволжье, Кавказ, Западная Сибирь), дает
самое высококачественное зерно для изготовления манной
крупы, макарон, крупчатой муки.
Пшеница мягкая (Triticum aestivum) по занимаемой
площади стоит на первом месте, культура ее сосредоточена
в степных и лесостепных районах, вместе с тем продвинута
далеко на север (Ленинградская область, Сибирь).
Род рожь (Secale) насчитывает около 8 видов, распространенных в областях умеренного климата, преимущественно в горных районах Северного полушария. Во флоре
бывшего СССР 5 видов, сосредоточенных на Кавказе.
Рожь дикая (Secale sylvestre) имеет широкий ареал
(южные и юго-восточные районы Европейской части России, Кавказ, Западная Сибирь, Средняя Азия), это многолетние и однолетние травы, колоски 2-цветковые, нижняя
цветковая чешуйка остистая, зерновка наверху пушистая.
Рожь посевную (Secale cereale) возделывают как однои двулетнюю (озимую) культуру в районах лесной зоны Европейской части России, Сибири; в южных районах – сорняк.
Род ячмень (Hordeum) включает 26 видов, в том числе
во флоре бывшего СССР 10 видов. Дикорастущие виды
встречают в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. В отличие
от пшеницы и ржи у ячменя на каждом уступе оси колоса
расположены три одноцветковых колоска.
Широко возделывают во всех районах России два вида:
ячмень двурядный (Hordeum distichum) и ячмень обыкновенный, или ячмень четырехрядный (Hordeum vulgare).
У первого в каждой группе из трех колосков только в среднем образуются обоеполый цветок и зерновка, у второго –
209
во всех трех колосках. Используют в пивоварении, для изготовления перловой крупы, а также на корм скоту.
Род пырей (Elytrigia). Всего 70 видов, распространенных преимущественно в умеренных зонах. Во флоре бывшего СССР около 60 видов. Многолетние растения с
длинными горизонтальными или короткими корневищами. Соцветие в виде прямого сложного колоса с одиночными 3–13-цветковыми сидячими колосками, прижатыми к
оси колоса широкой стороной.
Пырей ползучий (Elytrigia repens) – очень полиморфный вид, злостный сорняк полей, особенно остистая форма.
Род овес (Avena). Около 33 видов, распространенных в
основном в странах Средиземноморья. На территории бывшего СССР произрастают 18 видов. Соцветие агрегатное –
колоски собраны в раскидистую метелку. Колоски крупные,
2–4-цветковые. Некоторые сорные виды, например овсюг
(Avena fatua), встречаются на всех континентах мира. Возделывают овес посевной (Avena sativa) как ценнейшую крупяную и кормовую культуру.
Род мятлик (Роа). Около 200 видов, распространенных в умеренных и холодных странах. На территории бывшего СССР около 110 видов. Некоторые из них – космополиты. Другие входят в луговые, степные и даже болотные
злаковые и злаково-разнотравные сообщества, нередко выступая в качестве одного из основных компонентов. Иногда
сорняки полей и огородов. Хорошие кормовые травы. Некоторые виды возделывают.
Мятлик луковичный (Роа bulbosa) – многолетнее растение, широко распространенное в степях, пустынях и на
песках, ценное пастбищное растение.
Мятлик однолетний (Роа аnnuа) – однолетнее или
двулетнее растение, растет повсеместно. Ценное пастбищное растение, часто сорное.
Мятлик луговой (Роа pratensis) – многолетник с горизонтальным подземным корневищем. Имеет большое зна210
чение как хорошо поедаемое и высокоурожайное кормовое
растение.
Род костер (Bromus). Около 100 видов, распространенных главным образом в умеренных областях Северного
полушария с заходом в Южную Америку и горные районы
тропических стран. На территории бывшего СССР 44 вида –
многолетние и однолетние растения с замкнутыми влагалищами. Соцветие агрегатное метельчатое, с довольно
крупными колосками. Ценные кормовые травы.
Костер кровельный (Bromus tectorum) – однолетнее
растение засушливых местообитаний, особенно распространен в посевах в Европейской части России, на Кавказе, в
Средней Азии.
Костер ржаной (Bromus secalinus) – озимый и яровой
сорняк полей, особенно в посевах ржи и овса.
Из других растений этого рода заслуживают внимания
следующие виды.
Кострец безостый (Bromopsis inermis) – многолетнее
корневищное растение, выносливое к недостатку влаги и
низким температурам.
Овсяница луговая (Festuca pratensis) – важный компонент луговых растительных сообществ, отличное кормовое
растение.
Белоус торчащий (Nardus stricta) – плотнокустовой
многолетник, ландшафтное растение многих местообитаний, особенно субальпийских лугов в Карпатах, на Кавказе;
показатель чрезмерного выпаса и кислых малоплодородных
почв.
Плевел опьяняющий (Loilum temulentum) – однолетний сорняк яровых хлебов, обитатель лесных и лесостепных
районов страны, космополит; зерновки, пораженные грибом, содержат ядовитый алкалоид темулин, вызывающий
головную боль и летаргию.
Тимофеевка луговая (Phleum pratense) – короткокорневищное многолетнее растение с соцветием султан, растет
211
обычно на заливных лугах и лугах среднего увлажнения,
одна из лучших кормовых трав, часто возделываемая в смеси с клевером.
Подсемейство просовидные – Panicoideae. Колосковых
чешуек больше двух, колоски всегда одноцветковые, иногда
образуется второй цветок – тычиночный, язычки листьев
волосковидные, хлорофиллоносная паренхима листьев сосредоточена вокруг жилок.
Род кукуруза (Zea). Однодомные растения, цветки и
соцветия раздельнополые. Тычиночные колоски двухцветковые в верхушечных агрегатных метельчатых соцветиях,
пестичные – в соцветиях – сложных початках, расположенных в пазухах листьев и покрытых обвертками из листьев.
Стебли выполненные. Родина – Мексика.
Кукуруза обыкновенная (Zea mays) – однолетнее растение, известно только в культуре. Подразделяют на 8 подвидов. Имеет большое значение как пищевое, кормовое и
техническое растение. В США, Аргентине и Европе это – в
основном кормовое растение; в Мексике, Китае, Индии, в
Молдавии и западных районах Грузии – хлебная культура.
В кукурузной муке отсутствует клейковина. Кукуруза многолетняя (Zea diploperennе) – дикорастущий вид, относительно недавно обнаружен в горах Мексики, предположительно родоначальник кукурузы обыкновенной.
Род рис (Oryza). В составе рода 24 вида, распространенных в Азии, Африке, Австралии, Южной Америке. Колоски одноцветковые в агрегатных метельчатых соцветиях,
колосковых чешуек – 4, тычинок – 6.
Возделывают два вида, важнейший из них – рис посевной (Oryza sativa). Занимает второе место после пшеницы,
но во многих странах Центральной, Юго-Восточной и
Средней Азии – основная хлебная культура. Известно более
2 тыс. сортов.
Род сорго (Sorghum) включает около 40 видов. В основном засухоустойчивые и жаровыносливые растения тро212
пических стран (преимущественно Африка). В бывшем
СССР 8 видов, возделываемых или сорных. Стебли выполненные, заканчиваются агрегатным метельчатым соцветием. Колоски одно- или двуцветковые, в последнем случае
один – обоеполый, второй – тычиночный. Зерновка округлая. Сорго обыкновенное (Sorghum vulgare) – крупное (высотой до 6 м), однолетнее растение, известно только в культуре, зерно перерабатывают на крахмал, сахар, спирт. Гумай, или джонсонова трава (Sorghum halepense), – многолетнее корневищное растение, в южных районах – трудноискоренимый сорняк.
Род просо (Panicum). 400 видов, распространенных в
тропических и субтропических зонах с заходом в области
умеренного климата. Во флоре бывшего СССР всего 4 вида,
один из них – просо посевное (Panicum miliaceum). Возделывают как крупяную культуру.
Род сахарный тростник (Saccharum). 15 видов, распространенных в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Стебли выполненные.
Основной возделываемый вид – тростник сахарный
(Saccharum officinarum) – широко культивируют в Бразилии, на Кубе, в Центральной Америке, Китае, Индии; в
бывшем СССР – на юге Таджикистана. Стебли содержат до
15–20% сахара. Используют для получения сахара, рома,
спирта, патоки.
213
Л е к ц и я 18
ЦАРСТВО ГРИБЫ. ЛИШАЙНИКИ
Грибы – гетеротрофные организмы, имеющие сходство
как с растениями, так и с животными, а также особенности,
отличающие их и от тех и от других. В настоящее время
грибы рассматриваются как самостоятельное царство эукариотических организмов, однако часто (в силу традиции)
остаются объектом науки о растениях и изучаются в курсах
ботаники: при традиционном делении всех живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям, находя сходство с ними в таких признаках, как хорошо выраженная клеточная стенка, поглощение питательных веществ из растворов, отсутствие подвижности в вегетативном состоянии, неограниченный рост.
При этом грибы оказывались низшими растениями как не
имеющие настоящих тканей и вегетативных органов. Однако гетеротрофный способ питания определяет характер обмена веществ у грибов. По таким признакам, как образование в ходе обмена веществ мочевины, накопление гликогена, а не крахмала в качестве запасного углевода, а
также присутствие хитина в клеточной стенке, грибы
сходны с животными (хитин входит в состав наружного
скелета членистоногих). Грибы обладают особенностями,
несвойственными ни одной другой группе живых организмов; например, у многих грибов наряду с гаплоидным и диплоидным состоянием присутствует фаза дикариона, когда
в одной клетке содержатся два гаплоидных ядра. Диплоидное состояние у грибов всегда кратковременно; диплоидны
лишь отдельные клетки, образующиеся в результате полово214
го процесса; многоклеточного диплоидного мицелия не бывает (мицелий грибов или гаплоидный, или дикарионный).
В настоящее время к группе организмов, называемых
грибами, относят до 100 000 видов. Грибы (в разных состояниях и фазах своего развития) присутствуют повсеместно: в почве, воздухе, воде, внутри других живых организмов и на их поверхности. Как гетеротрофные организмы
грибы для своего существования нуждаются в готовых органических веществах. Ферменты, выделяемые грибами,
воздействуют на субстрат и способствуют его частичному
перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал легко абсорбируется всей поверхностью
клетки. Грибы – необходимые участники круговорота веществ в природе: в качестве редуцентов, т. е. разрушителей
органики, они минерализуют органическое вещество, возвращая в круговорот и делая вновь доступными для использования другими организмами двуокись углерода, соединения азота, фосфора, калия и другие минеральные вещества.
Поэтому грибы-сапрофиты, разрушающие мертвое органическое вещество, составляют важный элемент разнообразных растительных сообществ. Однако помимо грибов,
довольствующихся лесной подстилкой и другими растительными остатками, немало и таких, которые поселяются
на продуктах питания и портят их, а иногда и делают ядовитыми. Грибы разрушают деревянные постройки и вообще
многие материалы и изделия из них. Известно, что грибы
могут портить ткани, кожу, бумагу, картон, краски и лаки
(иными словами, книги и картины, нанося подчас трудно
восполнимый ущерб библиотекам и музеям), смазочные
масла и другие нефтепродукты, изоляцию кабелей и проводов, воск, фотопленку. Существуют виды грибов, способные поселяться на металлических изделиях и линзах оптических приборов, повреждая их в процессе своей жизнедеятельности. Грибы-паразиты используют для питания живые организмы, поселяясь на других грибах, водорослях,
215
высших растениях, а также на животных. Именно к паразитическим грибам принадлежит большая часть возбудителей
болезней сельскохозяйственных растений, ежегодно наносящих большой экономический ущерб. Паразитические
грибы, поражающие дикорастущие растения, серьезно вредят лесному и садово-парковому хозяйству. Некоторые грибы-паразиты вызывают болезни людей и животных; среди
грибов есть патогены, вызывающие болезни пчел и рыб.
Важную проблему в медицине и ветеринарии представляют
микотоксикозы – заболевания, вызываемые ядовитыми продуктами обмена грибов – микотоксинами.
Некоторые грибы образуют с корнями высших растений
микоризу («грибокорень»). Всходы многих видов лесных деревьев плохо растут и даже погибают, если в почве отсутствуют необходимые им грибы-микоризообразователи. В свою
очередь, многие шляпочные грибы тесно привязаны к определенным древесным породам и не встречаются в отрыве от
них. Образуя микоризу, грибы снабжают растения элементами минерального питания, в первую очередь фосфором, соединения которого в почве малодоступны; растения, в свою
очередь, делятся с грибами углеводами, которые те не способны синтезировать сами. Большинство высших растений
(деревьев, кустарников и трав), за исключением водных, образуют микоризу. Особенно нуждаются в этом представители
семейства орхидные: симбиоз с грибами для всех видов этого
семейства обязателен – уже семена орхидных при прорастании должны контактировать с грибом, иначе развитие орхидей останавливается. Оранжерейная культура тропических
видов орхидей в Европе долго не удавалась, пока тесная связь
орхидных с грибной флорой не была обнаружена.
Широко используются биохмические особенности грибов,
в первую очередь дрожжей (Saccharomyces cerevisiae, S. еllipsoideus), расщепляющих сахар с образованием этилового
спирта и углекислого газа; спиртовое брожение лежит в основе целого ряда пищевых производств – хлебопечения, виноде216
лия, пивоварения, а также производства технического спирта
из отходов целлюлозно-бумажной промышленности. Некоторые виды грибов синтезируют антибиотики, первым из которых широкую известность получил пенициллин.
Вегетативное тело большинства грибов представляет
собой мицелий (грибницу), состоящий из тонких, в несколько микрон толщиной, ветвящихся нитей – гиф, с верхушечным ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий); тогда его
можно видеть невооруженным глазом или при помощи лупы как белую или окрашенную рыхлую сеточку, пушистый
налет или пленочку. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения. Различают несептированный
(«неклеточный») мицелий, лишенный перегородок и представляющий собой как бы одну гигантскую клетку с большим количеством ядер, и клеточный мицелий, разделенный перегородками на отдельные клетки, содержащие одно,
два или много ядер. У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками. Если клетки при этом не расходятся, образуются их цепочки – псевдомицелий. Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки. При формировании плодовых
тел и некоторых вегетативных структур гифы плотно переплетаются, образуя ложную ткань – плектенхиму (настоящая ткань образуется в результате деления клеток в трех
направленииях). У многих грибов гифы соединяются параллельно в хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи – ризоморфы, выполняющие проводящие функции. Они известны, например, у опенка осеннего, у домового гриба. Ризоморфы нередко достигают нескольких метров
длины. Другой тип видоизменений мицелия представляют
217
склероции – плотные переплетения гиф, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Склероции образует,
например, хорошо известная спорынья. Клетки склероциев
богаты запасными питательными веществами. Часто склероции дифференцированы на «кору» – наружные слои толстостенных темноокрашенных клеток, и внутреннюю часть,
состоящую из тонкостенных светлоокрашенных клеток.
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.
При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, давая начало новому
мицелию. Формой вегетативного размножения считают
также и образование хламидоспор – толстостенных клеток,
предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
Бесполое размножение осуществляется спорами. Споры могут развиваться внутри специальных вместилищ –
спорангиев или на концах особых выростов мицелия – конидиеносцах. У некоторых грибов бесполое размножение
происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных
жгутиками и способных к самостоятельному движению в
воде. Зооспоры не имеют клеточной стенки; развиваются
они в зооспорангиях. Не имеющие жгутиков споры – спорангиоспоры, образующиеся в спорангиях, распространяются токами воздуха, после того как они освободились при
разрыве оболочки спорангиев. Распространение их облегчается расположением спорангиев на спорангиеносцах – особых гифах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развились. Конидии также лишены органов движения; распространяются они воздушными течениями, каплями дождя, насекомыми, человеком. При этом они могут переноситься на расстояния, измеряемые сотнями километров.
Нередко у одного и того же гриба обнаруживается более
одного типа бесполого спороношения.
218
Формы полового размножения у грибов разнообразны; их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия. Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Она может встречаться в форме изогамии – слияния морфологически не различающихся гамет; гетерогамии – слияния гамет, различающихся по размерам и подвижности, и оогамии, когда
крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У некоторых грибов с оогамным половым процессом сперматозоиды не образуются и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев. Гаметангиогамия состоит в слиянии содержимого
органов полового размножения; гаметы не образуются. При
этом мужской гаметангий – антеридий – отдает свое содержимое в женский гаметангий – архикарп. Разновидность
этого процесса, при которой гаметангии внешне не различаются между собой, получила название зигогамия. При
соматогамии не образуются ни гаметы, ни органы полового
размножения как таковые: объединяется содержимое обычных соматических клеток мицелия. Хологамию – слияние
одноклеточных талломов у грибов, не имеющих развитого
мицелия, – относят к тому же типу полового процесса.
Царство «Грибы» подразделяют на шесть классов.
Классы Хитридиомицеты (Chyridiomycetes), Оомицеты (Oomycetes) и Зигомицеты (Zygomycetes) относят к
низшим грибам. Представители этих классов имеют неклеточный мицелий, в их жизненном цикле доминирует гаплоидная ядерная фаза (n), диплоидна лишь зигота (2n). Зигота
всегда имеет период покоя, прорастание начинается с мейоза, при этом образуются зооспоры или короткая гифа с зооспорангием или спорангием.
Классы Аскомицеты (Ascomycetes), Базидиомицеты
(Basidiomycetes) и Дейтеромицеты (Deuteromycetes) относят к высшим грибам. Представители этих классов име219
ют клеточный мицелий. Бесполое размножение происходит
конидиями. Половой процесс у аскомицетов – гаметангиогамия, большая часть жизни проходит в гаплоидной ядерной
фазе (n); дикарионная фаза кратковременна, диплоидна лишь
зигота (2n), она не имеет периода покоя, при ее делении происходит мейоз; у базидиомицетов – соматогамия, большая
часть жизни проходит в дикарионной ядерной фазе, гаплоидная фаза (n) кратковременна, диплоидна лишь зигота (2n),
она не имеет периода покоя, при ее делении происходит мейоз. Дейтеромицеты, или несовершенные грибы, наряду с
аскомицетами и базидиомицетами представляют один из
крупнейших классов грибов, включающий около 30% всех
известных видов. Этот класс объединяет грибы с клеточным
мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в
гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем – конидиями, половые («совершенные») стадии у них отсутствуют.
Представители: мукор (Mucor mucedo) («головчатая
плесень», развивающаяся, например, на хлебе – относится к
классу зигомицетов); пеницилл (род Penicillium) (зеленая
плесень, развивающаяся на цитрусовых и других продуктах);
дрожжи; сморчок конический (Morchella conica), строчок
обыкновенный (Gyromitra esculenta), спорынья (Claviceps
purpurea) – относятся к классу аскомицетов; подосиновик
красный (Leccinum aurantiacum), белый гриб (Boletus edulis),
шампиньон (Agaricus campestre), сыроежка (род Russula) и
другие шляпочные грибы, а также трутовики – относятся к
классу базидиомицетов.
Лишайники – группа симбиотических организмов, тело которых состоит из двух компонентов – гетеротрофного – гриба (микобионт) и автотрофного – водоросли (фикобионт). Лишайники объединяют в отдел, относимый к царству Грибы. В настоящее время известно более 20 000 лишайников, и постоянно ученые описывают все новые и но220
вые виды. Лихенология (от лат. lichen – лишайник) – наука
о лишайниках – занимается вопросами, связанными с возникновением, строением, систематикой, распространением
и экологией лишайников.
Грибы, входящие в состав лишайников, в большинстве
случаев относятся к аскомицетам, лишь у некоторых тропических и субтропических видов лишайников – к базидиомицетам. Фикобионты большинства лишайников относятся
к отделу Зеленые водоросли; реже это желтозеленые водоросли и цианобактерии. В основе биологии лишайников лежит явление симбиоза. Водоросль в процессе фотосинтеза
создает органические вещества – углеводы, которые гриб
использует для своей жизнедеятельности. Гриб же предоставляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника,
среду обитания, защиту от перегревания и пересыхания,
снабжает водоросль водой и растворенными в ней минеральными солями, которые он сам поглощает из окружающей среды – субстрата, атмосферного воздуха.
Тело лишайников (таллом, слоевище), как и у других
низших растений, не дифференцировано на листья, стебель
и корень. Окраска его может быть различной: сизой, серой,
зеленоватой, буро-коричневой, желтой, оранжевой в зависимости от того, какие пигменты содержатся в клетках.
Лишайники легко переносят полное высыхание; в обезвоженном состоянии их влажность составляет 2–10% сухой
массы. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются. Лишайники способны очень быстро поглощать воду,
и при этом их масса увеличивается в десятки раз.
Не всякое случайное скопление гифов грибов и водорослей образует лишайник. Настоящий лишайник представляет собой единый организм, образованный грибами и водорослями, прошедшими длительный путь совместной эволюции, в результате которой выработались особые жизненные формы слоевища, особые органы прикрепления к субстрату, специфические особенности биохимии и физиоло221
гии, отличающие их от свободно живущих водорослей и
грибов. Так, например, вторичные продукты обмена веществ лишайников – лишайниковые вещества – не встречаются в других группах организмов.
Размеры слоевищ лишайников колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. По форме различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый.
Самое простое накипное слоевище, имеющее вид тонкого
порошкообразного налета, состоит из скоплений отдельных
комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными
гифами. Их можно встретить на поверхности скал в узких и
темных горных ущельях, в лесах на сырых гниющих пнях,
при основании стволов деревьев, на растительных остатках
и мхах, на увлажненной почве. Накипной лишайник графис
письменный развивается на гладкой коре многих древесных
пород. У лишайников, произрастающих на каменистом субстрате, слоевище бывает поделено мелкими трещинками на
отдельные площадочки – ареолы – одинаковые по форме и
размеру. Такие ареолированные слоевища характерны для
лишайников, обитающих на поверхности скал в высокогорных районах, пустынях, и являются приспособлением к перенесению резких колебаний температуры, которые могут составлять в течение суток до 50–60°. На каменистом субстрате
произрастают накипные лишайники из родов плакопсис (Placopsis), веррукария (Verrucaria), леканора (Lecanora), лецидея
(Lecidea), биатора (Biatora), ризокарпон (Rhizocarpon) и др.
Листоватые лишайники имеют слоевища в виде чешуек, розеток или довольно крупных, разрезанных на лопасти
пластинок, распростертых по субстрату и срастающихся с
ним при помощи пучков грибных гиф, называемых ризинами. У некоторых видов слоевище прикреплено к субстрату в
одном месте при помощи выроста – гомфа, образованного
грибными гифами. Листоватые лишайники по сравнению с
накипными считаются более высокоорганизованными фор222
мами. В промежутке между слоевищем и субстратом заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев тела лишайника; там дольше
задерживается влага и различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы лишайником. Отделение слоевища от субстрата привело к усложнению анатомической структуры слоевища. В отличие от
накипных лишайников у листоватых форм под микроскопом на поперечных срезах можно увидеть четыре хорошо
различимых слоя: верхний коровой слой, слой водорослей,
сердцевину и нижний коровой слой. Оба коровых слоя,
структура которых отличается большим разнообразием, выполняют не только защитную, но и укрепляющую роль.
К листоватым лишайникам относятся виды родов пармелия
(Parmelia), цетратия (Cetraria), фисция (Physcia), дерматокарпон (Dermatocarpon) и др.
Кустистые лишайники представляют наиболее высокоорганизованный тип слоевища. Оно имеет форму ветвящихся лент или разрезанных на лопасти разветвленных стволиков, срастающихся с субстратом только основанием. Кустистые лишайники растут или вертикально вверх, или вбок,
или свисают вниз в виде прядей. Размеры их слоевищ колеблются от нескольких миллиметров до 50 см и более.
Длина одного из эпифитных лишайников – уснеи длинной
(Usnea longissima), обитающей в таежных лесах, достигает
7–8 м: он свисает в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров. Эти лишайники прикрепляются к субстрату небольшим
участком нижней части слоевища. Многие лесные и тундровые напочвенные лишайники имеют слоевища в виде густых компактных дерновинок. В северных и высокогорных
тундрах, в сосновых борах на поверхности почвы часто
можно наблюдать большие разноцветные ковры, образованные дерновинками кустистых лишайников. К кустистым
лишайникам относятся виды рода кладония (Cladonia), известные под названием «оленьего мха».
223
Различают два типа анатомического строения слоевищ
лишайников: гомеомерный (от греч. «гемойос» – одинаковый) и гетеромерный (от греч. «гетерос» – другой, иной;
«мерос» – часть, доля). В более примитивных – гомеомерных – клетки распределены равномерно в толще слоевища и
в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят
грибные гифы. Таковы виды рода коллема, часто встречающиеся на скалах юга нашей страны. В сухом состоянии они
имеют вид ломких корочек или подушечек, которые при
увлажнении увеличиваются в размерах от разбухания слизи,
внутри которой равномерно распределены микобионт и фикобионт.
У лишайников с гетеромерными слоевищами (ксантория настенная, гипогимния вздутая) на поперечном срезе различимы несколько слоев. Сверху слоевище покрыто верхней
корой, состоящей их плотно переплетенных гиф гриба. Это
плектенхима. Внутрь слоевища от плектенхимы гифы лежат
рыхло и между ними расположены клетки, образующие зону водорослей. Далее внутри находится сердцевина из рыхло расположенных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом. Снизу слоевище покрыто нижней
корой, по строению сходной с верхней. Из сердцевины через нижнюю кору часто проходят грибные гифы – ризины,
при помощи которых лишайники прикрепляются к субстрату. У накипных лишайников нижней коры нет, так как они
срастаются с субстратом сердцевиной.
У лишайников существуют вегетативное, бесполое и
половое размножение. Размножается либо весь лишайник,
либо микобионт.
Вегетативное размножение встречается чаще всего.
Оно основано на способности слоевища лишайника регенерировать из отдельных его участков и осуществляется путем
фрагментации (отделение участков) слоевища, либо с помощью специальных образований – соредий, изидий и лобул.
224
Фрагментация. В сухую погоду лишайники становятся
хрупкими и легко ломаются от прикосновения проходящих
мимо животных и людей; кусочки слоевищ, перенесенные
ими или ветром на новые места, развиваются в новые лишайники.
Соредии – мельчайшие образования, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных грибными гифами. Они формируются в водорослевом слое лишайника.
Изидии – характерные для некоторых лишайников бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности
слоевища, состоящие из фикобионта и микобионта. От соралей они отличаются тем, что покрыты корой.
Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных
вертикально на поверхности слоевища или по его краям.
Половое размножение лишайников в общих чертах
аналогично таковому у свободноживущих грибов.
Лишайники очень широко распространены на земном
шаре. Как автотрофные компоненты биогеоценозов лишайники аккумулируют солнечную энергию и синтезируют органические вещества. В тундровых, лесотундровых, лесных биогеоценозах они составляют значительную часть растительного
покрова. Как гетеротрофные организмы лишайники разлагают
органические и минеральные вещества. Первыми заселяя субстраты, непригодные для других растений (например, скалы,
щебнистый грунт, песчаные почвы в горах, Арктике, Антарктике и пр.), лишайники постепенно разрушают их, принимая
участие в химическом выветривании пород. В результате отмирания лишайников органические вещества, из которых состоит их слоевище, скапливаются на поверхности субстрата и
способствуют образованию почвенного гумуса и созданию
условий для произрастания высших растений.
Лишайники очень чувствительны к загрязненности воздуха и могут служить индикаторами его чистоты. Сущест225
вует особое направление индикационной экологии – лихеноиндикация. Некоторые лишайники погибают при малейшей загрязненности воздуха, другие же виды довольно хорошо приспосабливаются к антропогенным условиям и растут даже на окраинах больших городов. В лесах часто можно увидеть лишайники, растущие на стволах деревьев: накипные лишайники, покрывающие нижние части стволов;
светло-серые листоватые пармелии; свисающие с веток «бороды» уснеи. В городских парках лишайники встречаются
значительно реже, их там значительно меньше, они менее
жизнеспособны. При повышении степени загрязненности
воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, затем
листоватые и последними – накипные. Наиболее устойчивы
к загрязнению воздуха некоторые виды Xanthoria, Physcia,
Anaptychia, Lecanora.
Накипной лишайник графис письменный (Graphis scripta) развивается на гладкой коре многих древесных пород.
К наиболее распространенным эпифитным кустистым и
листоватым лишайникам относятся виды родов Parmelia,
Hypogymnia, Physcia, Evernia, Cetraria, Usnea.
Лишайники тундр служат основным кормом северных
оленей, которые мигрируют по тундре в поисках лучших
пастбищ. Кроме оленей, виды «оленьего мха» (кладонию
оленью (Cladonia rangiferina), кладонию приальпийскую
(Cladonia alpestris), кладонию лесную (Cladonia sylvatica),
кладонию мягкую (Cladonia mitis)) могут потреблять и домашние животные – свиньи, овцы, коровы. В северных
странах некоторые лишайники, особенно цетрарию исландскую (Cetraria islandica) («исландский мох»), широко использовали как дополнительный корм для домашнего скота.
В некоторых странах лишайники традиционно используют в пищу. В Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник умбиликария съедобная (Umbilicaria esculenta), в пустынях Среднего Востока потребляют аспицилию съедобную (Aspicilia esculenta) («лишайниковую ман226
ну»), в Египте при выпечке хлеба для его ароматизации добавляли эвернию шелушащуюся (Everina furfuraceae). Многие виды лишайников являются источниками желирующих
веществ, применяемых в кондитерской промышленности.
Цетратия клобучковая (Cetraria cucullata) является источником витамина С.
227
Л е к ц и я 19
ЭЛЕМЕНТЫ ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ.
ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ
География растений – это важный раздел ботаники, задача которого состоит в изучении распространения и распределения растений на нашей планете, в установлении
причин и закономерностей этого распространения, в изучении истории флоры континентов и мировой акватории.
Происхождение и ход исторического развития флоры и ее
отдельных компонентов (видов) – необходимая научная основа использования и охраны последних. Обогащение ассортимента возделываемых сельскохозяйственных культур
путем интродукции немыслимо без учета ботанико-географических предпосылок. Для решения этих задач необходимо использовать выводы, а также применять методы ряда
смежных наук: исторической геологии и палеонтологии,
физиологии и морфологии растений и т. д. География растений – часть более общей науки биогеографии, которая исследует распространение в биосфере организмов и их естественных сочетаний – биоценозов.
Флористическая география. Задача флористической
географии, или флорологии, состоит в изучении распространения видов или систематических единиц более высокого ранга (родов, семейств) и их совокупностей – флор.
Флора – исторически сложившееся сочетание видов
растений на определенной территории. Основной метод
изучения их – ареалогический.
Ареал – это часть поверхности суши или акватории, в
пределах которой встречают данный вид. В зависимости от
228
поставленной задачи можно изучать ареал систематической
единицы любого ранга (вид, род, семейство и т. д.).
Основа всякого ботанико-географического исследования заключается в установлении ареалов изучаемых видов
(флористическая география), изучении истории становления
и развития ареала (историческая география) и установлении
закономерности распределения изучаемого вида в пределах
ареала (экологическая география).
Для большей наглядности и удобства изучения ареал
принято изображать на географических картах, где отмечают все известные пункты нахождения изучаемого вида.
Особенно тщательно отмечают крайние пункты (в направлении всех стран света), за пределами которых данный вид
не встречают. Затем эти крайние пункты соединяют замкнутой линией, которая очерчивает площадь распространения,
то есть ареал данного вида.
Каждый вид возник лишь однажды на определенной
территории, которую называют центром происхождения
вида. Отсюда он расселялся, пока не встречал непреодолимую преграду – горный хребет, море, неподходящие условия, конкуренцию других видов. Размеры ареалов различных видов сильно варьируют. Есть растения-космополиты,
ареалы которых охватывают все континенты мира (кроме
Антарктиды). Наибольшее число космополитов – водные
растения, что объясняется однородностью водной среды
(виды родов тростник – Phragmites, рдест – Potamogeton,
частуха – Alisma и др.), или же сорные и мусорные (рудеральные) растения, связанные с деятельностью человека
(виды родов: звездчатка – Stellaria, крапива – Urtica, одуванчик – Taraxacum, подорожник – Plantago и др.). Другой
крайностью считают виды, локализованные на определенных, большей частью небольших участках суши и нигде в
других местах больше не встречающиеся. Их называют эндемичными. Примеры таких видов: сосна пицундская –
Pinus pithyusa (мыс Пицунда на Черноморском побережье
229
Кавказа), пихта камчатская – Abies gracilis (Восточное
побережье полуострова Камчатка), женьшень – Раnax shinseng (Дальний Восток) и др.
Н.И. Вавилов и его сотрудники установили, что возделываемые растения, как и дикорастущие, ограничены в продвижении, то есть имеют определенные ареалы, и возможности человека в распространении сельскохозяйственных
растений не беспредельны.
Различают сплошные ареалы, когда вид занимает одну
территорию, и разорванные (дизъюнктивные), когда вид занимает несколько явно разобщенных и настолько отдаленных друг от друга территорий, что обмен семенами или
спорами между ними невозможен. Например: осока желтая – Carex flava (Северная Америка, Евразия), кислица
обыкновенная – Oxalis acetosella (Европа и Сибирь до Байкала, Дальний Восток, Северная Америка), роза иглистая –
Rosa acicularis (Северная Америка, Евразия) и др.
Большинство разорванных ареалов возникло в результате преобразования сплошных ареалов из-за локального
(местного) вымирания особей. Это вторичное явление. На
возникновение разорванных ареалов существенно влияли
исторические факторы (оледенение, движение материков).
На разобщенных материках имеется много общих семейств,
родов и даже видов, что можно объяснить теорией горизонтального перемещения материков. Согласно этой теории в
палеозойской эре на Земле существовала единая материковая суша. В меловом периоде мезозойской эры (после появления покрытосеменных) от нее отделилась Австралия.
Связь Африки с Индией и Южной Америкой продолжалась
до начала кайнозойской эры, а связь Евразии с Северной
Америкой – до четвертичного периода кайнозойской эры.
В рамках ареала индивидуумы, его слагающие, распределены неравномерно. В одних местообитаниях их могут
встречать массами, в других – изредка, а в третьих – могут
вовсе не встречать. Это и будет распределение вида внутри
230
ареала, иначе, его топография. Отдельные, хорошо выраженные местообитания (биотопы), занятые изучаемым видом, называют участками ареала. Разные участки ареала,
обособленные пространственно и заметно отличающиеся
условиями обитания, нередко содержат более или менее
обособленные внутривидовые формы данного вида – экотипы, хеморасы и т. д.
Изучение ареалов позволяет представить географическое распространение растений на земном шаре. Одни семейства встречают только в тропиках, другие – во внетропической зоне, некоторые есть только в Америке или Австралии. Изучение флор отдельных территорий дает материал
для флористического районирования, для выделения на
земной поверхности флористических царств и более дробных флористических пространственных единиц – областей,
провинций, округов и т. д. Одна из наиболее общепринятых
теорий деления суши Земли принадлежит Л. Дильсу, который выделяет шесть флористических царств.
Голарктическое (Holarctic), или северное (Borealis),
царство – это почти сплошная масса суши, расположенная
вокруг Северного полюса (циркумполярно), с господством
представителей семейств сосновые (Pinaceae), ивовые (Salicaceae), осоковые (Суреrасеае), лютиковые (Ranunculaceae).
В его состав входит огромный континент Евразии, за исключением полуостровов Индокитай и Индостан, которые
лежат к югу от тропика Козерога и некогда были островами
в море Тетис. Сюда относят также северную нетропическую
Африку (включая пустыню Сахару), а в Западном полушарии – почти всю Северную Америку.
К югу от голарктического царства между двумя тропиками (с небольшим заходом на север от тропика Рака и на юг от
тропика Козерога) простираются: в Восточном полушарии –
палеотропическое царство, в Западном – неотропическое.
Палеотропическое (Paleotropis) по своей территории
стоит на втором месте после голарктического. Оно занимает
231
огромные пространства в Африке (к югу от пустыни Сахары, за исключением небольшой юго-западной оконечности
континента), юго-западную часть Аравийского полуострова, Новую Гвинею, Новую Зеландию, Северное и СевероВосточное побережье Австралии, тропические острова в
Тихом океане (Филиппины, Малайский архипелаг, Фиджи,
Самоа, Сандвичевы и др.). Несмотря на чрезвычайную расчлененность этого царства, палеоботанические данные свидетельствуют о единстве его флоры – наиболее древней и
консервативной. Здесь распространены многочисленные виды семейств пандовые (Pandonaceae), непентовые (Nepenthaceae), диптерокарповые (Dipterocarpaceae). Множество
пальм – финиковая (род Phaenix), кариота (род Cariota),
корифа (род Corypha), ливистона (род Livistona), каламус
(род Calamus) и др. В аридных районах распространены
суккуленты – молочай (род Euphorbia), алоэ (род Aloe).
Неотропическое (Neotropis) дислоцировано в Средней
и Южной Америке (за исключением крайней южной части
континента, Чили и Патагонии), в южной части полуострова
Флорида, на Антильских островах. В флористическом отношении это наиболее древнее и наиболее самобытное царство.
В его пределах сосредоточены ареалы семейств кактусовые
(Cactaceae), насчитывающие около 1800 видов; циклантовые
(Cyclanthaceae), близкие к пальмовым, а также нескольких
родов пальм, в частности кокосовой (род Cocos). Здесь распространены 40 видов хинного дерева (род Cinchona) и другие роды семейства мареновые (Rubiaceae). Особый колорит
тропическим лесам придают разнообразные эпифиты. Одни
из них относят к семейству бромелиевые (Bromeliaceae), другие – к семейству орхидные (Orchidaceae). Бромелиевые
свойственны только влажным тропическим лесам Америки.
Орхидные представлены здесь особенно широко. Некоторые
роды встречают только в тропической Америке.
Австралийское (Australia) – самое крупное из трех нетропических флористических царств в Южном полушарии.
232
Занимает почти всю Австралию и остров Тасмания. Здесь
сосредоточено около 10 000 видов покрытосеменных, из
которых 8 тыс. эндемичны. Преобладающие семейства бобовые (Fabaceae), миртовые (Муrtaceae), сложноцветные (Compositae), осоковые (Суреrасеае), злаковые (Graminae). Целый
ряд семейств свойствен только Австралии. Около 300 видов
составляют папоротниковидные. Как и в следующем флористическом царстве, здесь сформировались и преобладают
ксерофитные типы растительности.
Капское (Capensis) – самое маленькое флористическое
царство, расположенное в юго-западной части Африки (к югу
от реки Оранжевой и на восток до Драконовых гор). На этой
небольшой территории сосредоточено огромное число видов
высших растений – около 15 000. Из них более 3000 эндемичны. Для сравнения – на огромной территории бывшего
СССР произрастает всего около 19 000 видов высших растений.
Антарктическое (Antarctis) – расположено на югозападной оконечности Южной Америки, на Огненной Земле, Фолклендских островах, а также на островах Тристанда-Кунья, Кемпбелла и др. В противоположность двум предыдущим царствам здесь преобладают леса, а на открытых
местообитаниях – моховая тундра. Флора антарктических
лесов небогата по числу видов – около 2000, из которых
75% эндемов. Флора антарктических островов крайне бедна. На некоторых из них произрастают всего 20–25 видов
покрытосеменных. Явно преобладают споровые. Выше
62° ю.ш. растут лишь мхи, лишайники и водоросли.
Польский ботаник-географ В. Шафер выделяет еще
седьмое флористическое царство – средиземноморское (Mediterranis).
Территория бывшего СССР находится в голарктическом царстве. Флора его включает около 19 000 видов, объединяемых в 155 семейств. К семейству астровые принадлежит около 2000 видов, к семейству бобовые – около
233
1600 видов, к семейству мятликовые – около 1000 видов, к
семействам сельдерейные, капустные, розановые – около
700 видов.
Экологическая география. Экология – наука о взаимоотношениях живых организмов с окружающей средой и
между собой. А. Гумбольдт определил экологию растений
как ботанико-географическую науку. Термин «экология»
предложил известный немецкий ученый-дарвинист Э. Геккель (1869). Развитие экологии растений в недрах ботанической географии связано прежде всего с именами А. Гризебаха, А. Энглера, О. Друде.
Экологическую географию растений подразделяют на
экологию видов, экологию растительных группировок, сельскохозяйственную экологию, фитоценологию. Во многих
странах мира экологию понимают очень широко – как науку об экосистемах (биогеоценозах).
Жизнь высших растений тесно связана с окружающей
средой, прежде всего с почвой и климатом. Зеленые растения получают из атмосферы углекислый газ, от солнца –
энергию, а из почвы – воду и минеральные соли. Причем
углекислого газа в атмосфере содержится всего 0,03%, а необходимые растениям соли и влага находятся в почве в ограниченном и распыленном состоянии. Все это обусловливает необходимость для растений иметь большую поверхность поглощения. В ходе эволюции растения выработали
колоссальную площадь соприкосновения с внешней средой
(листьев с атмосферой, корней с почвой), во много раз
большую, чем у высших животных. Вот почему растения
особенно быстро и тонко реагируют на изменения условий
жизни. В то же время и сами растения в ходе жизнедеятельности изменяют окружающую их среду. Хорошо известно,
что лес с годами поднимается все выше и образует более
густой полог. Это изменяет условия жизни для подлеска и
травянистого покрова. По мере роста растения постоянно
234
попадают в новые условия (например, корни проникают в
более глубокие горизонты почвы). Реакция растений на условия среды давно привлекала внимание ученых как объект
исследования. Поднимаясь в горы с предгорных равнин,
можно наблюдать не только смену растительных сообществ
(степь, лес, субальпийские и альпийские луга, тундры), но и
преобразование (трансформацию) структуры жизненных
форм близких, а иногда одних и тех же видов. Влияние
своеобразных условий жизни в высокогорье (низкая температура, физиологическая сухость, качество освещения и др.)
приводит к тому, что деревья и кустарники приобретают
приземистые формы, высокие травы становятся полурозеточными и розеточными.
Приспособления растений к условиям местообитания
можно наблюдать не только в горах, но и когда виды попадают в новые, достаточно контрастные условия. Это происходит и при изменении естественных условий обитания, и
при интродукции растений. Земледельцы давно установили,
что условия питания и правильно разработанная агротехника сельскохозяйственных культур сильно влияют на количество и качество урожая.
Важнейшее практическое значение экологии как науки – изучение условий, при которых можно получить максимальную продукцию хозяйственно ценных видов или участков растительного покрова. Только на основе строго достоверных экспериментальных данных можно планировать
допустимые нормы заготовок леса, технических или лекарственных растений в данной местности. Чрезмерные нормы
заготовок или выпаса приводят к уничтожению природных
растительных богатств.
Экологические факторы. Среда обитания растений
слагается из отдельных элементов – экологических факторов. Они необходимы для существования растений и оказывают на них то или иное воздействие. Окружающая среда
складывается из живых (биотических) и неживых (физиче235
ских) факторов. Единицы территории с определенным комплексом неживых факторов называют экотопами. К ним
можно отнести песчаные местности, каменистые осыпи и
т. д. Экологические факторы могут влиять на растение непосредственно (тепло, влага, плодородие почвы) или косвенно (высота над уровнем моря, воздух, ветер).
Экологические факторы среды обычно подразделяют
на следующие группы:
– климатические – свет, тепло, воздух (его состав, движение), осадки, влажность воздуха, электрические явления;
– почвенные – физические свойства, механический состав, химизм и микробиология почв и грунтов;
– орографические – высота над уровнем моря, экспозиция (освещение солнцем) и крутизна склонов, характер
рельефа;
– биотические – вся совокупность организмов (животные, растения, микроорганизмы);
– антропогенные – человек и его хозяйственная деятельность, влияющие непосредственно на растения и на
другие экологические факторы.
Деление условий жизни на отдельные факторы и неизбежное в таком случае их противопоставление весьма условно, искусственно, а иногда и просто противоречиво. Поэтому необходимо всегда исходить из представления о тесной взаимосвязи и взаимопроникновении элементов среды,
так как изменение одного из них неминуемо влечет за собой
изменение других.
Климатические факторы во многом определяют распространение видов. Группы растений, выделяемые по отношению к свету, влаге, почве, рассматривались в лекции 7.
Основы фитоценологии. Фитоценология (геоботаника) – это один из наиболее молодых и развивающихся
разделов экологической географии, основная задача которого – изучение растительных сообществ (фитоценозов) для
236
выяснения причин их возникновения и развития, путей и
способов хозяйственного использования, а также преобразования. Наряду с другими разделами ботанической географии фитоценология имеет большое значение для сельского
хозяйства. Всестороннее изучение и хозяйственное использование растительного покрова, особенно на территориях,
занимаемых лугами, лесами, болотами, связаны с успехами
фитоценологии.
Фитоценоз – это исторически сложившаяся совокупность взаимодействующих друг с другом и с факторами окружающей среды растений на однородных участках территории. В этом определении внимание концентрируется на
том, что фитоценоз – это совокупность не случайного набора растений, а сообщество взаимодействующих видов, не
изолированное сообщество, а связанное с определенной
территорией, то есть с факторами внешней среды, продукт
длительного исторического развития в процессе приспособления растений к условиям существования.
Одно из важнейших свойств фитоценоза как устойчивой системы – его способность к самовосстановлению. Сочетание растений, неспособных к самовосстановлению, в
отличие от фитоценоза называют группировкой.
Фитоценозы изучают по универсальной программе.
Первоочередное внимание отводят изучению видового состава, ярусности (надземных частей и корневых систем),
степени участия отдельных видов в формировании данного
фитоценоза, жизненности отдельных видов и другим параметрам.
Каждый тип фитоценоза имеет определенный видовой
состав. Чем благоприятнее вся сумма экологических факторов, тем больше видов содержит фитоценоз. Однако роль видов в фитоценозе неравноценна. Виды, которые преобладают
по числу особей, биомассе (обилие) или же имеют большую
площадь горизонтальной проекции надземных частей на поверхность почвы (покрытие), играют в фитоценозе ведущую
237
роль. Их называют доминантами. Известны фитоценозы,
сформированные только одним видом. Такие фитоценозы
можно наблюдать в особых местообитаниях, где один из видов растений благодаря лучшей приспособленности имеет
явное преимущество перед другими. Таковы, например, заросли некоторых видов рода солянка (Salsola) на засоленных
почвах, камыша озерного (Scirpus lacustris) на местообитаниях с близким залеганием грунтовых вод.
Виды растений, формирующие фитоценоз, располагаются над землей на разной высоте. Их корни проникают в
почву и подпочву тоже на разную глубину. Это явление называют ярусностью. Число надземных ярусов фитоценоза
может быть от одного до восьми. Для лесов средней полосы
обычно выделяют следующие семь ярусов: деревья выше
6 м, деревья ниже 6 м, кустарники высотой около 2 м, травы
высотой около 0,8 м, травы высотой около 0,3 м, травы высотой около 0,1 м, напочвенные растения высотой около
0,03 м. Так, например, в сосняке-черничнике можно наблюдать пять ярусов: сосна (род Pinus) в первом ярусе, орешник (род Corylus) во втором, черника (род Vaccinium) в
третьем, кислица (род Oxalis) в четвертом, зеленые мхи
(подкласс Bryidae) в пятом. Надземные ярусы можно наблюдать и в травянистых фитоценозах, однако они обособлены менее четко, чем в фитоценозах, где сосредоточены
виды с контрастными жизненными формами. В северных
разнотравных степях выделяют семь ярусов. В сухих степях
и тем более в пустынях их всего два-три. При раскапывании
корневых систем растений, формирующих фитоценозы, обнаружили подземную ярусность.
Ярусное расположение определяет возможность совместного произрастания видов с разными экологическими
особенностями. Многоярусные фитоценозы наиболее производительны.
В земледельческой практике давно уже применяют
смешанные двух-, трехъярусные посевы: картофеля и фасо238
ли, вики и овса, травосмеси из нескольких видов злаков и
бобовых и др. Для получения высоких урожаев необходимо
совмещать на одном поле биологически и экологически неравнозначные виды и сорта.
У различных видов растений, слагающих фитоценоз,
наступление одинаковых фенофаз не совпадает по времени.
Например, одни виды зацветают, в то время как другие
лишь пробуждаются к жизни. Соответственно этому внешний вид фитоценоза – аспект – по сезонам бывает неодинаков. Так, аспект луговой степи в разные сезоны может быть
желтым от горицвета, лиловым от шалфея, белым от поповника. Смена аспектов свидетельствует о подвижности фитоценоза. Но это не изменяет его основных свойств и признаков. Смена одного фитоценоза другим может произойти
в результате изменения внешних условий – климата, почв.
Например, при заболачивании леса ему на смену может
прийти болото. Нередко смена фитоценоза связана с деятельностью животных и человека (выпасы, покосы, искусственное орошение, порубки, пожары и т. д.).
Одновременно с подвижностью наблюдается и устойчивость фитоценозов, которые при нарушении более или
менее полно возвращаются к своему исходному типу. Так,
после распашки восстанавливается степь; на месте вырубленного ельника появляется березняк или осинник, но постепенно их снова заменяет ельник.
Главная задача фитоценологов состоит в разработке
научных основ рационального использования и защиты лугов, лесов, тундры и других типов растительного покрова, в
том числе и трансформированного, например сельскохозяйственных посевов и насаждений. Фитоценологи совместно с
агрономами, почвоведами, экономистами прогнозируют
эффективность мелиоративных мероприятий, продвижение
земледелия на север и восток, работают в заповедниках,
участвуют в землеустройстве и лесоустройстве всей огромной территории нашей страны.
239
Растительные зоны и пояса. Совокупность фитоценозов образует растительный покров, или растительность,
определенной территории. Распределение растительного
покрова на земном шаре тесно связано с природными условиями и прежде всего с климатом.
По обе стороны от экватора широкой полосой простирается зеленая тропическая растительность, которая в зависимости от количества и сезонности выпадения осадков
формирует вечнозеленые (дождевые) леса, переменновлажные листопадные леса, ксерофитные редколесья и кустарники, саванны, а в полосе морских приливов – мангровые леса. За полосой зеленой растительности к северу от
экватора расположены огромные безлесные пространства –
пустыни, степи, прерии. В более высоких широтах вновь
появляется полоса вечнозеленых лесов, но не лиственных,
как в тропиках, а хвойных (таежных). Севернее тайги, вокруг полюса, простираются тундра и холодные воды морей
Северного Ледовитого океана. Вблизи полюса и на высокогорных хребтах находятся вечные льды и снега. К югу от
экватора суши относительно мало. Этот разноцветный растительный ковер существенно изменяется по временам года, особенно зимой, когда огромные пространства континентов, начиная примерно с 40° с.ш. и выше, покрываются
снежным покровом. Таким образом, можно сделать следующие выводы: растительный покров континентов неоднороден; наиболее типично широтная зональность представлена в Северном полушарии; на тех пространствах Земли, где в течение года совершается смена погоды (тепла и
холода, засухи и дождей), изменяется и внешний облик растительного покрова.
В высоких северных широтах расположена полярная
зона (зона арктических пустынь). Вегетация происходит
здесь лишь в короткий период полярного лета при низких
температурах. Средняя температура самого теплого месяца
июля не превышает 0 °С. В состав этой узкой зоны входят
240
северная оконечность полуострова Таймыр и группа островов: северный остров Новой Земли, Северная Земля, Земля
Франца-Иосифа, часть Новосибирских островов, остров Геральда и др. В этой зоне произрастает не более 40–50 видов
растений. Сомкнутого растительного покрова нет. Только
одиночные растения или небольшие куртинки мхов и лишайников разбросаны среди щебня и камней.
Зона дождевых тропических лесов (гилей) опоясывает
континенты на 7–8° к северу и югу от экватора. Погода
здесь довольно стабильная, средняя годовая температура не
ниже 18–20 °С. Минимальная температура никогда не падает ниже 0 °С. Осадки обильные – 8000–10 000 мм в год, выпадают равномерно в течение года. Растительный покров
сплошной (сомкнутый), многоярусный. В его составе много
жизненных форм, экологических групп растений и огромное разнообразие видов. Дождевые тропические леса хорошо представлены как в Западном, так и в Восточном полушариях. По структуре, составу видов и их комплексов (ассоциаций) эти леса неоднородны. В них явно преобладает
древесная жизненная форма – фанерофиты. По числу видов
деревьям не уступают одревесневающие лианы. Лишь на
прогалинах, преимущественно у водоемов, образуются ассоциации травянистых растений – крупнотравье. В их составе бананы (род Musa), ароидные (сем. Аrасеае), канны
(род Саnnа), папоротники (отдел Polypodiophyta), бегонии
(род Begonia).
Между этими двумя контрастными зонами расположены промежуточные, последовательно сменяющие друг друга. Эти зоны отличаются друг от друга не только климатом,
но и внешним видом, и, перемещаясь из одной в другую,
можно наблюдать смену растительности.
Критерием климата служат не только физические характеристики (температура, количество осадков), но и характер растительности данной области. Поэтому наиболее
точное определение климата следующее: климат пустыни,
241
климат тундры, климат дождевых тропических лесов и
т. д.
Следует, однако, отметить, что система зональности
(климата, почв, растительности) базируется на наблюдениях
и обобщениях, проведенных в условиях ровного рельефа
водораздельных территорий. Но практически в разных участках континентов обязательно существуют орографические условия, нарушающие эту общую закономерность,
особенно когда горные системы расположены в широтном
направлении. Существенно влияют на климат теплые течения, например Гольфстрим, Куросио.
В Европейской России выражена четырехступенчатая
зональность: полярная зона, тундра, лес, степь. Зоны, следующие одна за другой, не имеют резко выраженных границ. Между ними имеются достаточно значительные по
площади переходные зоны: лесотундра, лесостепь, полупустыня и др. Растительные зоны тоже неоднородны по структуре растительного покрова, составу видов и жизненных
форм. Так, в рамках тундровой зоны выделяют подзоны мохово-лишайниковых тундр, кустарниковых тундр и лесотундр. Дифференцируют на подзоны и другие зоны.
В пределах растительных зон, кроме господствующего
типа зональной растительности, встречают и незональные
участки. Это отдельные островки или полосы растительного
покрова, отличающиеся своим особым обликом и генетическими связями с определенным местообитанием. Такие
включения в основной тип зональной растительности называют интразональными.
В горных регионах России (Кавказ, Алтай и др.) общая
зональность изменяется. По направлению от подножия к
горным вершинам простираются, сменяя друг друга, различные полосы растительности, называемые здесь поясами
или вертикальными зонами. Ученые, изучающие закономерности распространения и распределения растений в горах, установили, что чем ближе к экватору расположены
242
горы, тем более полно и четко выражены пояса растительности. Так, в высоких северных широтах, в зоне тундры,
при восхождении в горы ничего другого, кроме растительности тундры, не встречают. Напротив, в горах, расположенных вблизи экватора в зоне пустынь, например в Килиманджаро, четко выражен полный спектр поясов растительности. Значит, полнота вертикальной зональности зависит
как от пространственного фактора (высота гор), так и от
географической широты.
243
ОПИСАНИЕ КУРСА БОТАНИКИ
ДЛЯ СТУДЕНТОВ СПЕЦИАЛЬНОСТИ
250700 «ЛАНДШАФТНАЯ АРХИТЕКТУРА»
В соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования по направлению подготовки 250700 «Ландшафтная
архитектура» (квалификация (степень) «бакалавр») курс ботаники входит в состав базовой части учебного цикла дисциплин (код УП ООП Б.2).
1. Цели и задачи дисциплины
Целью курса является:
– получение студентами знаний, составляющих биологическую основу высшего образования специалистов в области ландшафтной архитектуры, в части строения, разнообразия, закономерностей существования и роли растений в
природе и хозяйственной деятельности человека;
– формирование у студентов целостных представлений
о составе, функционировании и историческом развитии
биосферы, соответствующих уровню университетского образования и призванных составить часть как профессиональных компетенций, так и общей высокой культуры выпускника отечественного вуза.
Задачи:
– формирование у студентов представления о планетарной роли растений, их значении в природе и хозяйственной деятельности человека;
244
– формирование у студентов знаний о строении растений, умения пользоваться микроскопами различных типов
для изучения микроморфологии растений;
– ознакомление с основными процессами жизнедеятельности растений;
– ознакомление с разнообразием растений, с принципами современной классификации растений;
– формирование у студентов знания международной
номенклатуры и латинских названий видов растений, изучаемых в курсе ботаники;
– формирование умения идентифицировать растения
согласно международной номенклатуре;
– ознакомление с экологией и географией растений;
– формирование умения определить потребности растений, используемых в озеленении, в зависимости от их
происхождения;
– ознакомление с естественными растительными сообществами, взаимосвязями растений с факторами биотической и абиотической среды;
– ознакомление с ядовитыми и лекарственными дикорастущими растениями России и ближнего зарубежья;
– формирование умения определять неизвестные растения с использованием специальной литературы: определителей, атласов и т. п.;
– формирование знаний о международных правилах
гербаризации растений, умения грамотно изготовить гербарий растений.
2. Место дисциплины в структуре ООП
Дисциплина «Ботаника» относится к базовой части
учебного цикла ООП Б.2 (математический и естественнонаучный цикл).
Требования к входным знаниям, умениям и компетенциям студента, необходимым для ее изучения.
245
До изучения курса ботаники в университете студент должен:
– знать: строение и функции растительных клеток и
тканей, основы генетики, экологии, эволюционного учения,
органической химии в рамках программы средней школы.
Эти знания являются основой для ознакомления с особенностями физиологических процессов в растениях, географическим распространением, закономерностями онтогенеза
и экологии представителей основных видов и ассоциаций
растений (ПК-6);
– уметь: работать с компьютером как средством обмена информацией; пользоваться учебниками;
– владеть: культурой поведения в общественных местах, способностью к восприятию информации, стремлением
к знаниям.
Дисциплина «Ботаника» предшествует изучению следующих дисциплин базовой части УП ООП Б.2: «Декоративная дендрология», «Декоративное растениеводство»,
«Цветоводство», «Дендрометрия», «Ландшафтоведение»,
«Экология растений»; вариативной части УП ООП Б.2:
«Лесоведение», «Древоводство», «Физиология растений»,
«Моделирование лесных экосистем»; базовой части УП
ООП Б.3 (Профессиональный цикл): «История садово-паркового искусства», «Основы лесопаркового хозяйства»;
дисциплины по выбору студента УП ООП Б.3: «Фитопатология», «Технология возделывания лекарственных растений».
3. Требования к результатам освоения дисциплины
Процесс изучения дисциплины направлен на формирование следующих компетенций: ОК-1, ОК-2, ОК-4, ОК-5,
ОК-6, ОК-7, ОК-9; ПК-2, ПК-3, ПК-5, ПК-6, ПК-16 (указываются в соответствии с ФГОС ВПО).
246
В результате изучения дисциплины студент должен:
– знать: морфологию, систематику и экологию растений; процессы жизнедеятельности растений, их зависимость
от условий окружающей среды; географическое распространение, закономерности онтогенеза и экологии представителей основных видов и ассоциаций растений; основы
фитоценологии; латинские названия растений, изученных в
курсе ботаники;
– уметь: определять виды травянистых и древесных
растений, используемых как декоративные при создании
объектов ландшафтной архитектуры; использовать специальную литературу для идентификации и выяснения биологических особенностей растений;
– владеть: методами ботанического описания, определения, гербаризации растений.
4. Объем дисциплины и виды учебной работы
Общая трудоемкость дисциплины составляет 3 зачетных единицы.
Вид учебной работы
Аудиторные занятия (всего)
В том числе:
Лекции
Практические занятия (ПЗ)
Семинары (С)
Лабораторные работы (ЛР)
Самостоятельная работа (всего)
Другие виды самостоятельной работы
Вид промежуточной аттестации (зачет, экзамен)
Общая трудоемкость, час
зач. ед.
247
Всего
часов
57
–
19
38
51
экзамен
108
3
Семестры
1 2 3 4
57
– – – –
19
38
51
5. Сведения об авторе
Настоящий лекционный курс подготовлен доцентом кафедры ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии,
кандидатом биологических наук Мариной Евгеньевной Павловой и адресован студентам РУДН специальности 250700
«Ландшафтная архитектура». Курс лекций согласован с календарными планами учебных занятий по ботанике и разработан в соответствии с утвержденной программой по ботанике.
6. Содержание дисциплины
6.1. Содержание разделов дисциплины
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
Наименование раздела
дисциплины
Морфология
растений
(макро- и
микроморфология)
Систематика
растений
Экология растений
География
растений
Фитоценология (геоботаника)
Содержание раздела
Растительные клетки и ткани. Вегетативные органы растений. Корень. Стебель. Побег. Лист. Метаморфизированные органы. Вегетативное размножение
растений. Жизненные формы растений
Низшие и высшие растения. Высшие
споровые растения. Голосеменные растения. Покрытосеменные (цветковые) растения. Общая характеристика отделов.
Классификация. Представители. Семейства цветковых растений
Экологические группы растений по отношению к воде, свету, почве
Географическое распространение растений
Характеристика фитоценозов: лесных,
луговых, водных
248
Окончание
№
п/п
6.
Наименование раздела
дисциплины
Грибы. Лишайники
Содержание раздела
Характеристика царства Грибы. Строение, размножение, классификация грибов. Значение грибов в природе и хозяйственной деятельности человека.
Лишайники. Строение, размножение,
классификация. Значение лишайников в
природе и хозяйственной деятельности
человека. Понятие о лихеноиндикации
6.2. Разделы дисциплины и междисциплинарные связи
с обеспечиваемыми (последующими) дисциплинами
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
№ № разделов данной
дисциплины, необходимых
для изучения
обеспечиваемых
(последующих) дисциплин
1 2 3 4 5 6 7 8 …
Наименование
обеспечиваемых
(последующих)
дисциплин
«Декоративная дендрология»
«Декоративное растениеводство»
«Цветоводство»
«Дендрометрия»
«Ландшафтоведение»
«Экология растений»
«Лесоведение»
«Древоводство»
«Физиология растений»
«История садовопаркового искусства»
+
+
+
+ +
+
+
+
+ + +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ + +
+
+ +
+ +
+ + +
+ +
+ + +
+
+
+
+ +
249
+
Окончание
№
п/п
11.
12.
13.
14.
№ № разделов данной
дисциплины, необходимых
для изучения
обеспечиваемых
(последующих) дисциплин
1 2 3 4 5 6 7 8 …
Наименование
обеспечиваемых
(последующих)
дисциплин
«Моделирование лесных экосистем»
«Основы лесопаркового
хозяйства»
«Фитопатология»
«Технология возделывания лекарственных
растений»
+
+
+
+ + +
+
+
+
+ +
+
+
+
+
+ +
+
+
+
+
+ +
+
6.3. Разделы дисциплин и виды занятий
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Наименование
раздела
дисциплины
Морфология
растений
(макро- и микроморфология)
Систематика
растений
Экология растений
География
растений
Фитоценология (геоботаника)
Грибы. Лишайники
Лекция
Практ.
зан.
Лаб.
зан.
Семинар
СРС
Всего, ч
8
20
18
46
12
14
16
42
2
2
2
6
2
2
4
2
2
4
2
6
2
2
250
7. Лабораторный практикум
№ № разд.
п/п
дисц.
1.
1
2.
1
3.
1
4.
1
5.
6.
1
1
7.
1
8.
1, 3
9.
1–4
10.
1–5
11.
1, 2
12.
13.
14.
15.
16
17.
18.
1, 2
1–5
1–5
1–5
1–5
1–5
3–6
19.
1
Наименование
лабораторных работ
Устройство микроскопа и правила
работы с ним. Форма растительных клеток
Компоненты клетки. Стенка клетки
Ткани растений
Вегетативные органы растений.
Строение проростков цветковых
растений
Корень. Стебель. Побег
Видоизменения побегов
Лист. Классификация листьев. Видоизменения листьев. Микроскопическое строение листа
Вегетативное размножение растений. Экологические группы растений
Высшие споровые растения. Мхи,
плауны, хвощи, папоротники
Отдел Голосеменные. Жизненный
цикл
Отдел Покрытосеменные. Цветок.
Околоцветник. Андроцей. Гинецей
Соцветия. Плоды. Семена
Семейство Лютиковые
Семейство Розанные
Семейство Бобовые
Семейство Астровые
Семейство Мятликовые
Царство Грибы. Лишайники
Методика описания и определения
растений
251
Трудоемкость, ч
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
8. Учебно-методическое и информационное
обеспечение дисциплины
8.1. Основная литература
1. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. – СПб: СПХФА,
2003.
2. Павлова М.Е., Сурков В.А. Основы морфологии растений. –
М.: РУДН, 2011.
3. Сурков В.А., Павлова М.Е., Терехин А.А. Лабораторный
практикум по курсу ботаники. – М.: РУДН, 2012.
4. Павлова М.Е., Сурков В.А. Анатомия вегетативных органов цветковых растений. – М.: РУДН, 2012.
5. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. –
М.: Дрофа, 2002; 2006; 2008.
6. Павлова М.Е., Сурков В.А. Учебно-метод. пособ. по изготовлению гербария. – М.: РУДН, 2008.
8.2. Дополнительная литература
1 Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. – М.: Колос, 1994.
2. Губанов И.А. и др. Определитель сосудистых растений
центра Европейской России. – М.: Аргус, 1995.
3. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.,
1989.
4. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу
общей ботаники. – М., 1989.
5. Жизнь растений: В 6 т. – Т. 1–6. – М., 1974–1982.
8.3. Программное обеспечение:
– для всех лекций (19) подготовлены мультимедийные
презентации*;
– по всем разделам дисциплины подготовлены электронные материалы (текстовые и иллюстративные) для размещения на учебном портале РУДН*;
252
– по 6 темам подготовлен тестовый контроль в системе
«Ментор»*.
Примечание: * – презентации лекций, электронные учебные материалы,
тесты в системе «Ментор» апробированы в курсе ботаники в
2010/2011, 2011/2012 и 2012/2013 учебных годах на лекциях, лабораторных занятиях, в самостоятельной работе студентов для 1-го курса специальности «Садово-парковое и ландшафтное строительство», «Ландшафтная архитектура».
Базы данных, информационно-справочные и поисковые системы: http://ru.wikipedia.org/wiki; http://www.narmed.ru;
http:// www.gardendigger.com/plants
9. Материально-техническое обеспечение дисциплины
Аудиторный фонд РУДН, включая аудитории, оснащенные проекторами и компьютерами, а также аудитории,
оснащенные под проведение интерактивных занятий; электронные ресурсы РУДН, в том числе для проведения компьютерных тестирований; учебная литература, лаборатории
кафедры, оснащенные микроскопами, коллекциями микропрепаратов, учебного гербария, спиртового материала.
10. Методические рекомендации
по организации изучения дисциплины
Изучение дисциплины по трем основным модулям:
1) строение растений во взаимосвязи с функциями растительного организма;
2) классификация растений, международная номенклатура;
3) экология и география растений как основа для грамотного размещения растений и правильного ухода за ними
при создании ландшафтов и озеленении помещений.
253
СОДЕРЖАНИЕ
Л е к ц и я 1. Введение в курс ботаники. Разделы ботаники. Значение растений. Растение как целостный организм ………………………………………………………
3
Л е к ц и я 2. Компоненты клетки. Клеточная стенка ...
12
Л е к ц и я 3. Ткани растений ……………………………
25
Л е к ц и я 4. Органография. Вегетативные органы. Корень …………………………………………………………..
37
Л е к ц и я 5. Побег. Стебель ……………………………..
44
Л е к ц и я 6. Строение листа. Вегетативное размножение растений ………………………………………………..
50
Л е к ц и я 7. Жизненные формы растений. Экологические группы растений …………………………………….
57
Л е к ц и я 8. Введение в систематику. Низшие растения. Водоросли ……………………………………………..
63
Л е к ц и я 9. Высшие споровые растения. Отдел Голосеменные ……………………………………………………
85
Л е к ц и я 10. Отдел Покрытосеменные, или Цветковые, растения (Angiospermaphyta). Теории происхождения цветка. Признаки различия голосеменных и покрытосеменных. Жизненный цикл покрытосеменных.
Формирование женского и мужского гаметофитов ….. 121
Л е к ц и я 11. Систематика покрытосеменных. Класс
Двудольные, или Магнолиопсиды, (Dicotyledoneae, Magnoliopsida). Подклассы Magnoliidae и Ranunculidae (се-
254
мейства магнолиевые, лавровые, нимфейные, барбарисовые, лютиковые) …………………………………….. 141
Л е к ц и я 12. Класс Двудольные, подкласс Розоцветные – Rosidae (семейства розановые, бобовые, вино154
градные, гортензиевые, зонтичные или сельдерейные)
Л е к ц и я 13. Класс Двудольные, подкласс Розоцветные – Rosidae (семейства бересклетовые, сумаховые,
кленовые) …………………………………………………... 173
Л е к ц и я 14. Класс Двудольные, подкласс Гамамелидиды – Hamamelididae, подкласс Диллениды – Dilleniidae (семейства ореховые, буковые, березовые; актинидиевые, вересковые, брусничные) ……………………… 177
Л е к ц и я 15. Класс Двудольные, подкласс Ламииды –
Lamiidae (семейства маслиновые, яснотковые или губоцветные, пасленовые) ………………………………….. 190
Л е к ц и я 16. Класс Двудольные, подкласс Астериды –
Asteridae (семейства жимолостные, астровые или сложноцветные) …………………………………………………. 195
Л е к ц и я 17. Класс Однодольные (Monocotyledoneae)
(семейства лилейные, мятликовые или злаковые) ….. 203
Л е к ц и я 18. Царство Грибы. Лишайники …………...
214
Л е к ц и я 19. Элементы географии растений. Основы
фитоценологии …………………………………………….. 228
Описание курса ботаники для студентов специальности 250700 «Ландшафтная архитектура» ……………….. 244
255
Учебное издание
Марина Евгеньевна ПАВЛОВА
БОТАНИКА.
КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ
Учебное пособие
Для студентов I курса, обучающихся по специальности
250700 «Ландшафтная архитектура»
Тематический план 2012 г., № 50
Редактор И.Л. Панкратова
Технический редактор Н.А. Ясько
Компьютерная верстка Н.В. Малаховская
Дизайн обложки М.В. Шатихина
Подписано в печать 22.04.2013.
Формат 60×84/16. Бумага офсетная.
Печать офсетная. Гарнитура Таймс.
Усл. печ. л. 14,88. Тираж 100 экз. Заказ 1444
Российский университет дружбы народов
115419, ГСП-1, Москва, ул. Орджоникидзе, 3
Тел. 952-04-41
Типография РУДН
115419, ГСП-1, Москва, ул. Орджоникидзе, 3