XII Международная конференция студентов и молодых ученых

XII МЕЖДУНАРОДНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ СТУДЕНТОВ И МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ
856
«ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ НАУК»
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ
АУКСИНА В КЛЕТКАХ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО СЛОЯ КОРНЯ
Е.С. Новоселова, В.В. Миронова
Научный руководитель: доцент, д.б.н. В.А. Лихошвай
Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук,
Россия, г. Новосибирск, пр.ак.Лаврентьева, 10, 630090
E-mail: [email protected]
MATHEMATICAL MODELING OF AUXIN DISTRIBUTION IN A TRANSVERSE ROOT
SECTION
E.S. Novoselova, V.V. Mironova
Scientific Supervisor: Dr. V.A. Likhoshvai
Institute of Cytology and Genetics SB RAS, Russia, Novosibirsk, Prospekt Lavrentyeva 10, 630090
E-mail: [email protected]
Annotation. Plant differ in the types of the root central cylinder: diarch, triarch, tetrarch, pentarch, or polyarch.
The type of the symmetry is the reflection of the relative positions of xylem and phloem bundles in a cross section
of the root. The mechanisms forming different types of symmetries in the central cylinder remain poorly
understood. It is assumed that vasculature differentiation is triggered and controlled by plant hormone auxin.
We have developed a model that describes auxin flow through a cell layer, imitating a cross section of the
vascular cylinder in a root. We have studied the stationary distributions of auxin in the cell layer depending on
the model parameters. It is shown that the nonlinear processes of auxin transport regulation are responsible for
the formation of asymmetric auxin distributions, which may be interpreted as the positional information for
development of the diarch structure of the Arabidopsis vascular cylinder. However, these distributions always
coexist with uniform stationary distributions, not providing positional information. It is hypothesized that the
most likely factor in the formation of the final auxin distribution in a root section is an appropriate geometry of
the auxin flow from the shoot to the root.
В
растениях
транспорт
воды,
питательных
и
минеральных
веществ
осуществляется
по
специализированным проводящим (сосудистым тканям), флоэме и ксилеме. Известно, что гормон
растений ауксин является одним из основных регуляторов морфогенеза сосудистой системы. Его
неравномерное распределение в тканях задает позиционную информацию, необходимую для
специализации тканей [1]. В формирование этого распределения включены биосинтез ауксина и его
транспорт, пассивный (диффузия) и активный (полярный). Полярный транспорт осуществляется белками
семейства PIN и AUX/LAX, расположенными асимметрично на базальной и апикальной сторонах
мембран клеток, соответственно [1-3]. Первые осуществляют отток ауксина из клетки [2], а вторые его
приток внутрь клетки [3]. Их экспрессия регулируется ауксином [4]. На поперечном срезе центрального
цилиндра корня относительное расположение тяжей ксилемы и флоэмы формирует характерный
сосудистый рисунок, который в зависимости от количества лучей ксилемы обладает ди-, три-, тетра-,
пента- или полиархным типом симметрии (Рис.1).
Россия, Томск, 21– 24 Апреля 2015 г.
БИОЛОГИЯ И МЕДИ
XII МЕЖДУНАРОДНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ СТУДЕНТОВ И МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ
857
«ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ НАУК»
На сегодняшний день существуют данные, которые позволяют предположить, что неравномерное
распределение ауксина в инициалях протоксилемы и протофлоэмы может быть частью механизма
формирования характерного сосудистого рисунка на поперечном срезе корня. Так, некоторые
экспериментальные данные указывают на то, что содержание ауксина повышено в инициалях
протоксилемы, но не в других клетках поперечного среза меристематической зоны корня арабидопсиса
[5]. C другой стороны, механизмы которые лежат в основе неравномерности распределения
концентрации ауксина в протососудистой ткани корня остаются до сих пор малоизученными.
Рисунок 1. Разные типы симметрий в расположениях групп первичной ксилемы на поперечных срезах
корня различных растений.
Например, у двудольных растений одной из возможностей формирования симметрий может быть
структурирование потока ауксина в проростке, на уровне формирования семядолей. Но нельзя
исключить, что неравномерное распределение ауксина может достигаться за счет механизма, который
формируется внутри плоского слоя клеток корня за счет нелинейного взаимодействия процессов
вертикального активного транспорта ауксина с процессами его поперечного транспорта. Для
исследования данного вопроса нами была разработана математическая модель распределения ауксина в
поперечном одноклеточном слое клеток, расположенном в центральном цилиндре корня на уровне
меристематической зоны, где происходит предетерминация клеток сосудистой системы.
Математическая модель была описана системой обыкновенных дифференциальных уравнений. В
модели были заданы следующие элементарные подсистемы: приток ауксина из побега, синтез белков
транспортеров
PIN1
и
AUX1,
диффузия
и
активный
транспорт
ауксина
в/из
клетки,
деградация/диссипация транспортных белков и ауксина. Данные процессы были описаны на основе
закона действующих масс и в терминах обобщенных функций Хилла [6]. Сборка модели, описывающей
распределение ауксина в двумерном ансамбле клеток, осуществлена средствами модуля MGSModeller.
В работе доказывается, что при любой конфигурации клеточного ансамбля и любых значениях
параметров, при равномерном потоке ауксина из побега в корень в нем всегда существует равномерный
устойчивый минимальный стационар. Также приводятся численные результаты, демонстрирующие
наличие в системе неравномерных распределений ауксина. Одновременное присутствие нескольких
устойчивых стационаров (равномерных и неравномерных) показывает, что даже если один из них имеет
целевую конфигурацию, то проблема его фиксации не может быть решена за счет внутренних
механизмов.
Россия, Томск, 21– 24 Апреля 2015 г.
БИОЛОГИЯ И МЕДИ
XII МЕЖДУНАРОДНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ СТУДЕНТОВ И МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ
858
«ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ НАУК»
1.
2.
3.
Рисунок 2. Стационарные решения модели, полученные при заданной диархной симметрии
поступающего потока ауксина. Стандартный набор параметров. 1. Распределение ауксина; 2.
Распределение белка AUX1; 3. Распределение белка PIN1.
Делается вывод, что на определенном этапе развития в клеточном ансамбле должны быть либо
модифицированы существующие между клетками связи, либо в них должны инициироваться новые
процессы, либо должны появиться новые факторы формирования необходимого морфогенетического
поля. Одним из таких естественных внешних факторов может выступать неравномерный поток ауксина
из побега в корень. На Рис. 2. приводятся конкретные примеры стационарных решений, которые
получены путем придания внешнему потоку соответствующей конфигурации. В результате паттерны
распределения ауксина и его транспортеров в стационарных распределениях хорошо соответствуют
экспериментально-наблюдаемым диархным типам организации центрального цилиндра у корня
Arabidopsis thaliana.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 13-01-00344), СО РАН (интеграционный
проект № 80), фонда «Династия» (грант для молодых биологов) и бюджетного проекта (VI.61.1.2).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.
Petrásek J., Friml J. Auxin transport routes in plant development // Development. – 2009. –Vol.136, – №16,
– P. 2675 – 2688.
2.
Benková E., Michniewicz M., Sauer M. Local, efflux-dependent auxin gradients as a common module for
plant organ formation // Cell. – 2003. – Vol. 115, – P. 591–602.
3.
Swarup R, Friml J, Marchant A, Ljung K, Sandberg G, Palme K, Bennett M. Localization of the auxin
permease AUX1 suggests two functionally distinct hormone transport pathways operate in the Arabidopsis
root apex // Genes Dev. – 2001. – Vol.15, – P. 2648–2653.
4.
Vieten A., Vanneste S., Wisniewska J. Functional redundancy of PIN proteins is accompanied by auxindependent cross-regulation of PIN expression // Development. – 2005. – Vol. 132, – P. 4521–4531.
5.
Bishopp A., Lehesranta S., Vatén A. Phloem-transported cytokinin regulates polar auxin transport and
maintains vascular pattern in the root meristem // Curr. Biol. – 2011a. – Vol. 21, – P. 927–932.
6.
Likhoshvai V., Ratushny A. Generalized hill function method for modeling molecular processes // Journal
of bioinformatics and computational biology. – 2007. – Vol. 5(2B), – P .521-531.
Россия, Томск, 21– 24 Апреля 2015 г.
БИОЛОГИЯ И МЕДИ