БЮЛЛЕТЕНЬ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ
реклама
БЮЛЛЕТЕНЬ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ НОВАЯ СЕРИЯ 143-й год издания ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ Том LXXVII, вып. 1 ЯНВАРЬ — ФЕВРАЛЬ В ы ход ит 6 р а з в год ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 1972 БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXVII (I), 1972 УДК 576.2. БОЛЬШ ОЙ Ж И ЗН ЕН Н Ы Й ЦИКЛ GALEOBDOLON LUTEUM HUDS. О. В. Смирнова, Н. А. Торопова Зеленчук желтый (Galeobdolon luteum Huds.) относится к весьма своеобразной группе наземно-ползучих растений, еще недостаточно изу­ ченных в онтогенетическом отношении. При исследовании большого жизненного цикла этого вида была сделана попытка сопоставить воз­ растные состояния и фазы морфогенеза. По нашему мнению, при таком сравнении более отчетливо выявятся следующие моменты: 1) .законо­ мерное становление и деградация жизненной формы в ходе онтогенеза; 2) структурное своеобразие особи в период ее максимального влияния на среду; 3) место вегетативного размножения в онтогенезе и роль его в самоподдержании видовых популяций. Материал по жизненному циклу зеленчука желтого был собран в дубравах и липняках Московской обл., в равнинных дубовых и предгор­ ных дубово-буковых лесах Закарпатья. В жизненном цикле этого вп да выделены возрастные периоды и состояния согласно схеме, предло­ женной Т. А. Работновым (1950). I. Латентный период Описан только на основании литературных данных. Семена зеленчу­ ка созревают к июню. Семенная продуктивность, по данным Г. П. Ры синой (1968), в зависимости от типа сообщества может быть различной, в среднем около 60 семян на генеративный побег. Период покоя семян не установлен. М. М. Шик (1953) считает, что прорастание семян воз­ можно сразу после их созревания. Есть указания о прорастании семян, несколько лет пролежавших в почве (Рысин, Рысина, 1965). В ненару­ шенном травяном покрове семенное возобновление у зеленчука подав­ лено (Кожевников, 1929). Более энергичному появлению всходов спо­ собствует удаление травяного покрова и подстилки с опытных площа­ док (Рысин, Рысина, 1965). II. Виргинильный период В начале мая в дубравах начинается массовое появление пророст ков зеленчука. Прорастание семян надземное, семядоли ассимилирую­ щие, черешковые, пластинка их округлой формы с выемчатой верхуш76 кой. Размеры пластинки семядоли невелики (0,3—0,4 см). П р о р о с т о к (рис. 1, а) имеет 1—2 пары настоящих ассимилирующих листьев, ко­ торые значительно меньше листьев взрослых растении. Листовая плас­ тинка овальной формы с городчато-зубчатым краем. Два верхних листа сближены и прикрывают терминальную почку. Все междоузлия удли­ ненные, эпикотиль не превышает 1,5 см. Гипокотиль длиной 1,5— 2,0 см, главный корень достигает у проростка 2,5—5 см. Главный корень начинает ветвиться у 3—4-недельного растения, в это же время на гипокотиле образуется 1—2 придаточных корня. В состоянии проростка растение находится до середи­ ны—конца лета (1,5—4 меся­ ца); после опадения семядолей •оно переходит в ювенильное состояние. У юве ниль ных р а с ­ т е н и й продолжается рост побега I порядка, появляются еще 2—3 пары листьев. Раз­ меры их несколько увеличива­ ются. В то же время наблю­ дается дальнейшее развитие системы главного корня и об­ разование придаточных кор­ ней на гипокотиле. Одновре­ менно с формированием при­ даточных корней гипокотиль несколько изгибается и поле­ гает. В конце вегетационного Рис. 1. Проросток (а) и имматурное рас­ периода терминальная почка тение (б): возобновления не имеет спе­ 1 — терминальная почка; 2 — первая па­ циализированных защитных ра настоящих листьев; 2а — срединные образований, окружена послед­ листья; 3 —- семядоли; За — рубцы семя­ ней парой еще не развившихся дольных листьев; 4 — гипокотиль; 5 — гикорни; 6 — главный корень; листьев и зимует на высоте покотильные 7 — боковой корень; 8 — стеблевые при­ 3—5 см от поверхности почвы. даточные корни Весной второго года вегета­ ции в рост трогается верху­ шечная почка и пазушные почки семядолей, фирмируется первый узел кущения. Начало образования первичного куста знаменует конец юве­ нильного состояния. Последнее, по нашим наблюдениям, продолжается очень недолго, захватывая конец первого и начало второго вегетацион­ ного периода. И м м а т у р н о е р а с т е н и е представляет собой первичный куст с небольшим числом ассимилирующих ортотропных побегов II—III по­ рядков (рис. 1, б). К концу второго, началу третьего вегетационного пе­ риода ось I порядка почти полностью отмирает, в составе первичного куста остается лишь 1—2 базальных междоузлия. Растение переходит к симподиальному возобновлению. С этого момента и до конца виргинильного периода у зеленчука каждый год, как правило, образуется лишь один порядок побегов, что позволяет подсчитывать абсолютный (до момента отмирания главного корня и гипокотиля) возраст расте­ ния (Работнов, 1964). В имматурном состоянии у зеленчука появляют­ ся придаточные корни на многолетних базальных частях ортотропных побегов, одновременно усиливается система главного корня. Общие раз­ меры растения в этом состоянии несколько увеличиваются (таблица) по 77 — о о’ смсм о о о" о — о о С О < 3> о* оО■'Г о* о" О — * о о -н -н — -н-н -н ■ Ч - см ф шО о о о 8I о.ь +1 -н-н -н ш — ю СГ>— ’» о> б" — о" о С О * S3 чо о" 00 со о о о* о* о о* +i СО +1+1 СО* о о* Некоторые возрастные показатели зеленчука 58 S s о ю *58? (М О о* со-» . . ------- — о . . см — о о о о* + + с~.со СО со* ЮС О о со"см* V О со Юсо со см — со — см (N — ОО О* О* +1 +1 1-> — о* со - (N О О* +1 Ю +Ж М +О 1 Ю Ю С — см см о* +1 h-н -н 00 со Ч« о ■н см ю ч- о +1 см см О О О +1 +1 +1 S с£ о см* ь-* о* ю — * о со* — о ю* Ч" см о о юю ю со* о ст>* о ч« см— О 0 ^0 о* о о* •н -Н -Н ю . со со со ш • о +1 со со — о о’ о +1 -о о о -н-н Ч* Ч" — « см смо> —о о о о' о' о о* о ”о. —* о +1 о +1 Ю +1С +О 1 +1 о Ю о' о*5 5 #X 3 0J s : х Еф р о <С СоО рй юо о5 .?2 уО S . u О о I- ^ 3 Cl и (у QJ ?*>q2j >° . £о . Я« яч 5 S У u Ш Ш U J m ® со с вГ О 2 2 се “ Л О О о о Л к я О г з; -22 ^XpL- XuXH Ж ™ °- f- * >3 3 78 R3 s u ^ и i S ™Sfc 8 3« о5 t-J-p с-Ч я; 'о >5 d < сравнению с растениями в ювенильном состоянии. По мере появления в первичном кусте побегов III и более высоких порядков некоторые из них приобретают специ­ фические особенности: сна­ чала растут как ортотропные, а затем по мере увели­ чения числа и длины меж­ доузлий полегают на землю и укореняются. Такие побе­ ги-плети несут черешковые листья, пластинки которых располагаются в горизон­ тальной плоскости. Это до­ стигается скручиванием че­ решков листьев и междоуз­ лий побега (Шик, 1953). Об­ разование ползучих побегов мы считаем началом нового возрастного состояния — мо­ лодого вегетативногоУ молодого в е г е ­ тативного растения (рис. 2) из почек, развиваю­ щихся в пазухах нижних ли­ стьев полегающих плетей, образуются побеги, входя­ щие в состав первичного ку­ ста. Верхушка плети с 2—3 парами листьев приподнята над землей и продолжает расти. Узлы средней части побега укореняются, из па­ зушных почек укоренивших­ ся узлов развиваются боко­ вые побеги. Такие побеги и кусты, возникающие на не­ котором расстоянии от пер­ вичного куста из почек спе­ циализированного ползуче­ го побега, можно назвать парциальными (Серебряков и Чернышева, 1955). Таким образом, моло­ дое вегетативное растение зеленчука представляет со­ бой куртину: первичный куст, соединенный ползучи­ ми побегами с одним или не­ сколькими парциальными побегами или кустами. У мо­ лодого вегетативного расте­ ния продолжается рост и раз- витие первичного куста. Увеличивается число и размеры боковых и при­ даточных корней, хорошо сохраняется главный корень. Возрастает чис­ ло и размеры ортотропных побегов (таблица) и число ежегодно тро­ гающихся в 'рост пазушных почек. Уже в молодом вегетативном состоянии начинается вегетативное размножение зеленчука. Дочерние парциальные кусты разрастаются. Рис. 2. Молодое вегетативное растение: 1а — верхушечная почка побега IV порядка; римские цифры — порядок побе­ гов. Остальные обозначения те же, что н на рис. 1 развивают свою собственную корневую систему и при разрушении плагиотропной плети (связующего звена между материнским и дочерними кустами) переходят полностью к самостоятельному существованию, формируя клон. Первичный куст при этом не отмирает. Продолжая энергично нарастать, он в дальнейшем переходит к образованию гене­ ративных побегов. Таким образом, в виргинальном периоде заканчивается формирова­ ние основных структурных черт зеленчука желтого. Общая продолжи­ тельность этого периода составляет в среднем 4—5 лет (таблица). 111. Генеративный период Ц и к л р а з в и т и я п о б е г а (малый жизненный цикл). По дан­ ным М М. Шик (1953), растения зеленчука в генеративном периоде имеют два типа побегов: генеративные и вегетативные. Полный цикл развития наземно-ползучего (Высоцкий, 1906) вегетативного побега взрослого растения состоит из ортотропной и плагиотропной фаз. Среди вегетативных побегов зеленчука М. М. Шик (1953) выдели­ ла побеги весенней и летней генераций. Побеги, начавшие расти ортотропно рано весной, к середине лета превращаются в плагиотропные плети. Из пазушных почек этих плетей к концу вегетационного периода развиваются ортотропные побеги, почки возобновления которых зиму­ 79 ют на высоте 10 см и более над уровнем почвы. Часть из них формирует соцветие, остальные весной продолжают расти, удлиняются и превра­ щаются в плагиотропные плети. Как показали наши наблюдения, рост побегов у зеленчука отличает­ ся большим своеобразием и не укладывается в схему, предложенную М. М. Шик (1953). Ниже рассматриваются возможные варианты роста % %? %f J 1 чу /Й * Б, Б, Б3 \ \ 1 А ✓ „ В, ' v|L JL / / / П В, а 0-0 В3 ~> б Рис. 3. Образование дициклического, полициклического, дикарпического побегов: I — побеги летней генерации; II — побеги весенней генерации; а — многолетние части побега; б — однолетние; пунктир — отмершие листья и соцветия; сплошная линия — живые; штриховка — уровень почвы. Оостальчые обозначения в тек­ сте. Пазушные почки н придаточные корни не обозначены и расположения побеговг зеленчука по отношению к поверхности почвы. Рост всех побегов начинается ортотропно. У побегов летней генерации ортотропный рост продолжается до конца вегетационного периода. У части этих побегов в конце лета закладывается соцветие. Осенью ге­ неративные побеги хорошо отличаются от вегетативных довольно круп­ ной рыхлой почкой на верхушке. Почка содержит почти сформирован­ ное соцветие. Никаких специальных защитных образований, кроме силь­ но опушенных верхних листьев, почка не имеет и в таком состоянии перезимовывает. Спорогенез происходит в ранневесенний период или не­ посредственно перед распусканием бутона (Шик, 1953). Весной пол­ ностью развившийся генеративный побег имеет 8—9 междоузлий, 3—4 верхних узла несут мутовки по 6 цветков каждая. Нижние листья че­ решковые, прицветники сидячие. Судьба этого побега может быть раз­ личной. 1. После созревания семян отмирает вся часть генеративного побега выше первого — второго базального узла с почками возобновле­ ния. Этот случай описан М. М. Шик (1953) (рис. 3, Bt). 2. После созре­ вания семян терминальная почка генеративного побега трогается в рост. 80 Образуется вегетативная часть побега, состоящая из 7 и более междо­ узлий. Весь побег полегает и укореняется, давая начало новым парци­ альным побегам и кустам. Рост возникшего таким образом плагиотропного побега-плети продолжается в течение 1-го, редко 2-го вегетацион­ ного периода. После этого терминальная почка или отмирает, или часть побега с терминальной почкой изгибается, принимает ортотропное по­ ложение и снова переходит к цветению (рис. 3, Б2-з). Дальнейшую судь­ бу такого побега нам не удалось проследить, так как на второй-третий год жизни плети происходит отделение ее от материнского побега в области первых пяти—семи базальных междоузлий. Через 3—4 года после образования плети от нее остаются лишь небольшие участки в непосредственной близости от узлов, давших начало новым парциаль­ ным образованиям. Побеги весенней генерации к середине лета полегают, превращаясь в плечи. В следующий вегетационный период то же самое происходит с побегами летней генерации, которые не переходят к цветению. В даль­ нейшем часть этих побегов некоторое время нарастает верхушкой, со­ храняя плагиотропное положение. Рост продолжается 1—2 вегетацион­ ных периода, после этого терминальная почка отмирает (рис. 3, Bi). Этот вариант побегов у зеленчука описан М. М. Шик (1953). Другие плагиотропные побеги изменяют направление роста. Верхушка побега изгибается, принимает ортотропное положение и через некоторое время побег переходит к цветению (рис. 3, В2). В дальнейшем либо верхушечный рост полностью прекращается, либо после созревания семян терминальная почка снова трогается в рост, и побег переходит к плагиотропной фазе роста (рис. 3, В3). Вско­ ре после этого базальные междоузлия плети разрушаются и, таким образом, становится невозможным проследить дальнейшую судьбу по­ бегов. Изучение циклов развития побегов различных генераций показало, что у зеленчука кроме дициклических монокарпических побегов можно выделить полициклические ди-, а возможно, и поликарпические побеги. В пределах парциального куста побеги возобновления развиваются из пазушных почек первого-второго базальных узлов побегов предыду­ щих порядков. Базальные части побегов, остающиеся в пределах парци­ ального куста, формируют своеобразное симподиально нарастающее кор­ невище, подобное корневищу парциальных кустов Carex pilosa Scop., Orobtis vcrnus L. (Серебряков, Серебрякова, 1965). На плагиотропных плетях боковые побеги могут развиваться из пазушных почек на протяжении всей плети за исключением ее генера­ тивной части. Возобновление плагиотропных побегов в течение 2—3 лет происходит моноподиально. Так как побеги возобновления у зеленчука появляются в ннжней и средней частях материнского побега (как ортотропного, так и плагиотропного), а также в верхней части материнского плагпотропного побега, у этого вида возможно акро-, мезо- и базисимподиальное возобновление (Гатцук, 1967). Рост пазушных почек может происходить при разной степени сформироЕзнности материнского побега. При этом возможны следующие ва­ рианты: 1) почки одного узла или разных узлов одного побега трога­ ются в рост одновременно; 2) одна из почек узла трогается в рост, другая в течение нескольких лет остается в покоящемся состоянии, а уже затем формирует побег; 3) почки разных узлов одного и того же побега трогаются в рост разновременно. Довольно часто у зеленчука наблюдается образование силлептических побегов. Развитие почек на­ блюдается в течение большей части вегетационного периода (Шик, 6 Бюллетень биологии, вып. 1 81 1953). поэтому выделение побегов весенней и летней генерации в не­ которой степени условно. Образование более одного порядка побегов в год в пределах одного парциального куста чрезвычайно затрудняет определение возраста взрослых растений. Если допустить, что на побеге весенней генерации побеги следующего порядка появляются только в конце лета — осенью, а ветвление этих побегов начинается следующей весной, то в год сме- Рис. 4. Схема онтогенеза парциального куста: 1 — парциальный побег; I I — парциальный куст 1—2-го года жизни (А — образовавшийся из побега летней генерации, Б — из побега зесенней гене­ рации); III — парциальный куст 3—4-го года жизни; IV — парциальный куст 4 и более лег няется два порядка побегов. Условный возраст при этом будет равен половине числа порядков побегов. В случае более энергичного ветвле­ ния и образования силлептических побегов в год может появиться 3— 4 порядка побегов. По нашим наблюдениям, наиболее часто у зеленчука сменяется два порядка побегов в год, поэтому при подсчете возраста число порядков побегов делилось на два. Растение становится способным к плодоношению на 5—б-й год жизни. В группу генеративных особей могут входить куртина, семен­ ной куст, возникший при ее распаде, но основную массу составляют парциальные образования. Быстрое разрушение связи между материн­ ским и дочерними парциальными образованиями приводит к большому разнообразию в структуре генеративных особей и усложняет классифи­ кацию их по возрастным состояниям. Формирование особей разной структуры прослеживается при изучении о н т о г е н е з а п а р ц и а л ь ­ ного куста. Начало парциальному кусту дает ортотропный побег, развивающий­ ся из пазушной почки плети (рис. 4, I). Если это побег весенней гене­ рации, то к концу лета он превратится в плеть. Одновременно из его базальных пазушных почек образуются новые ортотропные побеги, ко­ торые входят в состав куста (рис. 4, II, Б). Побег летней генерации, дающий начало парциальному кусту зацветает весной, а из пазушных почек базальных узлов появляются ортотропные побеги (рис. 4. II, А). 82 Парциальные кусты двух-трех лет имеют в своем составе несколько ортотропных вегетативных и генеративных побегов и плагиотропных побегов-плетей. В это время наблюдается образование максимального числа новых парциальных побегов и кустов. У всех парциальных кустов этого возраста имеется хорошо развитая корневая система и большой запас почек возобновления. Парциальные кусты четырех-пятилетнего возраста обычно имеют только один генеративный побег. Плагиотропные побеги уже не образуются, число почек возобновления резко умень­ шается (рис. 4, IV). Следующим этапом обычно является отмирание парциального куста. По мощности развития (числу и размерам ассимилирующих побе­ гов, числу и размерам листьев, наличию почек возобновления и расту­ щих побегов, по числу и степени развития генеративных побегов) в ге­ неративном периоде выделено три возрастных состояния: молодое, сред­ невозрастное и старое. К м о л о д ы м г е н е р а т и в н ы м относятся в первую очередь рас­ тения семенного происхождения, с хорошо сохранившейся системой главного корня. Они представлены либо куртиной, либо частью куртины с первичным кустом, от которой отделились парциальные побеги и кус­ ты. Первичный куст состоит из небольшого числа ассимилирующих по­ бегов. в нижней части которых развиваются побеги возобновления. Ге­ неративный побег (V—VII порядка), как правило, один. К молодым ге­ неративным относятся и растения, возникшие вегетативным путем: это могут быть парциальные кусты на первых этапах их онтогенеза и систе­ мы парциальных кустов и побегов 1—3 лет. По количеству и размерам генеративных и вегетативных побегов такие растения подобны особям семенного происхождения. С р е д н е в о з р а с т н ы е г е н е р а т и в н ы е р а с т е н и я представ­ лены мощно развитыми одиночными парциальными кустами и система­ ми парциальных кустов и побегов 3—4-летнего возраста. Иногда до средневозрастного генеративного состояния доживает первичный куст. Средневозрастные особи имеют наибольшее число ассимилирующих по­ бегов; большая часть ортотропных является генеративными. В течение вегетационного периода возможно образование двух и более генераций плагиотропных побегов. Большое число и быстрый рост их способст­ вует энергичному распространению вида в ценозе. Длина побегов, чис­ ло пар и размеры листьев в этом возрастном состоянии достигают мак­ симума (таблица). Среди средневозрастных растений явно выделяются 2 группы: 1) растения с трогающимися в рост почками и молодыми только начавшими рост побегами; 2) без таковых. В первом случае к следующему вегетационному периоду не прои­ зойдет заметного изменения жизненности и возрастного состояния осо­ би: на смену отмирающим побегам придут выросшие побеги возобнов­ ления. Во втором случае будущее особи может быть различно: а) от­ сутствие побегов возобновления может быть временным явлением, связанным с неблагоприятными условиями существования, тогда на сле­ дующий год из спящих почек могут развиться новые побеги и растение удержится на прежнем уровне; б) отсутствие побегов возобновления может быть признаком перехода к следующему возрастному состоянию и говорить о старении особи. Кроме того, возможно отмирание особи без перехода в старое генеративное состояние. С т а р ы е г е н е р а т и в н ы е р а с т е н и я представлены парциаль­ ными кустами большого собственного возраста. Эти кусты заканчивают цикл развития, они лишены плагиотропных побегов — растение теряет способность захватывать новые территории. У старых генеративных рас6* 83 тений заметно сокращается число вегетативных и генеративных побегов в кусте, уменьшаются их размеры. У генеративных побегов сокращается число цветочных мутовок в соцветии и цветков в мутовках, у вегетатив­ ных— размеры и количество листьев (таблица). В этом возрастном со­ стоянии почти полностью отсутствуют тронувшиеся в рост почки и молодые побеги. В популяции зеленчука часто встречаются растения, по числу и размерам вегетативных побегов соответствующие средневозрастным ге­ неративным. Такие особи рассматривались нами как временно нецвету­ щие средневозрастные особи генеративного периода. По наличию или отсутствию молодых побегов эти растения были разделены на группы, аналотчные выделенным среди цветущих средневозрастных особен. Времснно нецветущих, соответствующих молодому генеративному со­ стоянию. не обнаружено. Все нецветущие старые особи отнесены к ста­ рым вегетативным растениям (сенильный период). IV. Сенильный период Включает два возрастных состояния: старое вегетативное и се­ нильное. С т а р ы е в е г е т а т и в н ы е р а с т е н и я — небольшие парциаль­ ные кусты с ортотропными ассимилирующими побегами (рис. 5, а). По размерам и числу листьев эти побеги можно сравнить с таковыми у имматурных растений. Число придаточ­ ных корней невелико. Па­ зушные почки почти полно­ стью отсутствуют. У старых вегетативных и сенильных растений каждый год обра­ зуется один порядок побегов, поэтому условный возраст равен числу порядков побе­ гов. Сенильные расте­ ния имеют один, реже два ортотропных побега, которые по размерам и количеству листьев почти не отличаются от побегов ювенильных рас­ тений (рис. 5, б). Условный возраст таких растений очень мал (2—3 года), кор­ невая система состоит из нескольких слабо ветвя­ щихся коротких придаточ­ ных корней. Корневище на­ Рис. 5. Старое вегетативное (а) и сениль­ ходится на поверхности поч­ ное (б) растения: 9 — базальные основания побегов преды­ вы. Как уже отмечалось вы­ ше, при переходе от генера­ дущих лет. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1 и 2 тивного периода к сениль­ ному растение полностью те­ ряет способность к образованию плагиотропных плетей и перестает размножаться вегетативным путем. Наблюдать деление парциального 84 куста на части, способные к самостоятельному существованию, нам ни разу не приходилось. В работе использована периодизация морфогенеза, предложенная рядом авторов (Серебряков и Чернышева, 1955; Серебряков, 1965; Гатцук, 1967; Шафранова, 1967; Иванова, 1968 и др.). В морфогенезе G. luteuin мы выделили следующие фазы: I — моноподиально нарастаю­ щий одноосный побег; II — первичный куст; III — куртина; IV — клон. I. Фа з а одноос ног о м о н о п о д и а л ь н о н а р а с т а ю щ е г о п о б е г а включает следующие возрастные состояния: проросток и юве- Рис. 6. Схема фаз морфогенеза зеленчука. Обозначения в тексте пильное (рис. 6). Проросток может быть выделен как отдельная фаза морфогенеза, так как у некоторых видов он является совершенно осо­ бым образованием. В разбираемом случае проросток представляет со­ бой одноосный побег так же, как и ювенильное растение, отличаясь от последнего только наличием семядолей и числом пар срединных листь­ ев. Продолжительность пребывания растения в фазе одноосного побе­ га невелика, в среднем один год. II. Ф а з а п е р в и ч н о г о к у с т а более продолжительна. Начи­ нается формирование первичного куста со второго года жизни зеленчу­ ка, когда из пазушных почек семядолей развиваются побеги II поряд­ ка. Эта фаза соответствует нмматурному возрастному состоянию и про­ должается обычно 2 года. III. Ф а з а к у р т и н ы начинается с момента укоренения первых плагиотропных побегов-плетей и возникновения из их пазушных почек парциальных побегов. Она соответствует молодому вегетативному и, по-видимому, части молодого генеративного состояния. Продолжитель­ ность этой фазы 2—3 года. IV. Ф а з а к л о н а начинается в молодом вегетативном — молодом генеративном состояниях и охватывает весь генеративный и сенильный периоды. Она господствует в жизненном цикле зеленчука желтого (рис. 6). На протяжении этой фазы происходит окончательное формиро­ вание всех структурных особенностей разбираемого вида, а затем по­ степенное упрощение структуры в процессе деградации жизненной формы. Минимальная продолжительность фазы клона 7— 10 лет. Реальная продолжительность значительно больше и, по нашим представлениям, составляет несколько десятков лет. Увеличение продолжительности фа­ зы клена обусловлено большей протяженностью генеративного периода 85 в жизненном цикле зеленчука. В серии сменяющих друг друга особей, которые возникают на протяжении генеративного периода, длительное время не происходит изменения возрастного состояния (старения). По­ следнее и приводит к господству в популяциях генеративных особей. Учитывая относительную длительность фазы клона и многообраз­ ные структурные изменения, которые происходят с особью в это время, мы попытались подразделить эту фазу на три этапа, которым соответ­ ствуют особи различного строения: 1) система парциальных кустов или побегов; 2) взрослый парциальный куст; 3) парциальный куст с побегом ювенильного типа. Так как связь между соседними парциальными кус­ тами у зеленчука разрушается очень быстро, системы парциальных по­ бегов или кустов можно обнаружить лишь в том случае, когда интен­ сивность образования ползучих побегов очень велика. Это наблюдает­ ся в средневозрастном генеративном состоянии, когда растение дости­ гает наибольшей вегетативной мощи. Одиночные парциальные кусты преобладают, с одной стороны, когда растение еще не достигло макси­ мальной сложности структуры (молодое генеративное состояние), а с другой — в процессе постепенного упрощения формы (старое генера­ тивное — старое вегетативное состояние). В возобновлении популяций зеленчука желтого большую роль иг­ рает вегетативное размножение. Оно происходит на протяжении боль­ шей части фазы клона, наиболее интенсивно в средневозрастном гене­ ративном состоянии. При отделении парциальных образований возмож­ ны следующие случаи: 1) дочерние кусты и побеги принадлежат к той же возрастной группе, что и материнский куст; 2) дочерние кусты и по­ беги не равноценны по возрастному состоянию материнскому кусту: они Moiут быть более молодыми или более старыми. Частным случаем этого варианта является образование сенильных парциальных побегов на плагиотропных побегах генеративных растений. Образование двух и более генераций плагиотропных побегов в год приводит к чрезвычайно быстрому захвату территории: скорость рас­ пространения особи составляет в среднем 1 м за вегетационный период. Это значительно больше, чем скорость распространения таких вегета­ тивно подвижных видов синузии дубравного широкотравья, как Сагех pilosa Scop, и Aegopodium podagraria L. (Шик, 1953; Любарский, 1967). При чрезвычайно быстром захвате территории продолжительность су­ ществования парциального куста невелика — в среднем 3 года, в то время как парциальные кусты осоки волосистой и сныти произрастают на захваченной территории не менее 6—8 лет (Смирнова, 1967). Малая продолжительность жизни парциальных образований п быстрое разрушение связей между ними приводит к тому, что в ненару­ шенных ценозах зеленчук почти никогда не образует сплошных зарос­ лей, вытесняясь другими видами. Проведенное исследование позволяет заключить, что по особенно­ стям структурных изменений особи в ходе большого жизненного цикла, по продолжительности фаз морфогенеза, по быстроте захвата поверх­ ности и относительной устойчивости особи на занятой территории зе­ ленчук желтый может быть отнесен к особому биологическому и фитоценотическому типу. Этот вид можно охарактеризовать как неустойчи­ вый доминант, имеющий черты эксплерента. ЛИТЕРАТУРА В ы с о ц к и й Г. Н. 1906. Почвенио-ботаиическне исследования в южных тульских засеках. «Тр. опыты, лесничих», вып. 4. СПб. 86 Г а т ц у к Л. Е. 1967. Морфогенез копеечника кустарникового прн постоянном уровне песчаного субстрата. В сб.: «Онтогенез и возрасти, состав популяций цветк. рас­ тений». М„ «Наука». И в а н о в а И. В. 1968. Морфогенез жизненной формы в роде Rubus L. Автореф. канд. дне. М. К о ж е в н и к о в А. В. 1929. Материалы к фитосоциологической характеристике 38 кв. Погонно-Лосинного острова. «Тр. по леей, опыти. делу ЦЛОС», вып. 6. М. Л ю б а р с к и й Е. Л. 1967. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань. Р а б о т н о в Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в л у ­ говых ценозах. «Тр. БИНа», сер. III. геобот., вып. 6. М.— Л., Изд-во АН СССР. Р а б о т н о в Т. А. 1964. Определение возрастного состава популяций видов в сооб­ ществе. В сб.: «Полевая геоботаника», т. 3. М.— Л., «Наука». Р ы с н н Л. П., Р ы с п н а Г. П. 1965. Почвенный запас семян травянистых растений в лесу п факторы, влияющие на их прорастание. В сб.: «Леса Подмосковья». М., «Наука». Р ы с и н а Г. П. 1968. К характеристике семенной продуктивности некоторых лесных травянистых растений. В сб.: «Сложи, боры хвойно-широколиств. лесов и пути ведения лесн. хоз-ва в лесопарк, условиях Подмосковья». М., «Наука». С е р е б р я к о в И. Г. 1965. Экологическая морфология растений. М., «Высшая школа». С е р е б р я к о в Н. Г., С е р е б р я к о в а Т. И. 1965. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LXX, вып. 1. С е р е б р я к о в И. Г., Ч е р н ы ш е в а М. Б. 1955. О морфогенезе жизненной фор­ мы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LX, вып. 2. С м и р н о в а О. В. 1967. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Сагех pilosa Scop.) н сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.). В сб.: «Онтоге­ нез н возрасти, состав популяций цветк. растений». М., «Наука». Ш а ф р а н о в а Л. М. 1967. Морфогенез и жизненная форма лапчатки мелколистной (Potentilla parvifolia Fisch.) в связи с переходом от кустарников к травам у лап­ чаток (Potentilla L. s. I.). В сб.: «Онтогенез и возрасти, состав популяций цветк. растении». М., «Наука». Ш н к М. М. 1953. Сезонное развитие травяного покрова дубрав. «Уч. зап. МГПИ им. Ленина», т. 73, вып. 2, каф. ботаники. THE GREAT LIFE CYCLE OF GALEOBDOLON LUTEUM HUDS. О. V. Smirnova, N. A. Toropova Summary The investigations were carried out in the foothill oak-beech forests of the Transcarpathians and the oak forests of the Moscow region. The ontogenetic stages recognised according to the scheme of T. A. Rabotnov (1950) were compared with the morphogenetic phases. Features of exlerentness is appeared in G. luteum as it is evident from its structural and rhvthmological singularities, rapid invasion and instability of indivi­ duals on the invaded territory.