ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
"Рязанский Государственный Университет им. С.А. Есенина"
Утверждено на заседании кафедры
экологии и природопользования
Протокол № от ……………..г.
Зав. каф. д-р с.-х. наук, проф.
Е.С. Иванов
Антэкология
Программа
для специальности "Экология" - 013100
Естественно-географический факультет,
Курс 4, семестр 1.
Всего часов (включая самостоятельную работу): 52
Составлена: Е.С. Ивановым, проф., докт. с.-х. наук
Е.П. Прибыловой, доц., к.б.н.
Рязань, 2008
ББК 28.081я73
Г54
ISBN
Рецензенты:
Антэкология: программа и учебно-методические материалы / Сост.: Е.С.Иванов,
Е.П. Прибылова; Ряз. гос. ун-т им. С.А. Есенина. - Рязань, 2008. - 28 с.
Программа и учебно-методические материалы по курсу "Антэкология"
предназначены для студентов естественно-географического факультета.
Ключевые слова: репродуктивная биология растений, антэкология, цветение и
опыление энтомофильных растений, медоносная и пыльценосная флора,
методы, проблемы и концепции антэкологии.
© Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования "Рязан-ский Государственный Университет
им. С.А. Есенина", 2008
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА
В системе развития естественнонаучного высшего образования Россий-ской Федерации значительное место
отводится подготовке высокопрофессио-нальных педагогических кадров биолого-химического,
географо-биологического и экологического профиля.
Цель курса "Антэкология растений Рязанской области" состоит в интегри-ровании фундаментальных
биолого-экологических знаний и умений студентов, направленных на познание закономерностей функционирования
представите-лей высших цветковых растений и беспозвоночных животных по линии меж-биогеоценотическнх связей
и их практическому использованию в охране при-роды, растениеводстве и пчеловодстве.
Программа разработана с учетом специфики подготовки студентов естест-венно-географического факультета РГПУ
им. С.А. Есенина. Она предусматри-вает решение комплекса теоретических и практических задач по прикладному
применению ботанических, зоологических, экологических и аграрных знаний в средней школе, опытнической
работе на пришкольных участках, экологобиоло-гических центрах, станциях юных натуралистов, студенческих и
школьных на-учных кружках.
Важная роль отводится методам, проблемам и концепциям антэкологии в плане раскрытия механизмов коэволюции
энтомофильных растений и насеко-мых-опылителей, а также практическим аспектам повышения семенной
про-дуктивности, урожайности растений и медопродуктивности пасек, как экоси-стем. Это в равной степени
актуально как в подготовке учителей биологии-химии, так и экологов, работающих по образовательной программе
фундамен-тальных университетов.
Настоящая программа включает основные разделы антэкологии (экологии опыления). Во введении обращается
внимание на отличие репродуктивной био-логии растений от антэкологии. В основных разделах рассматриваются
вопро-сы:
- развитие антэкологии с додарвиновских времен по современный пе-риод;
- процессы опыления и оплодотворения растений и практическое значение апомиксиса;
- задачи антэкологии, ее проблемы, механизмы формирования новой адап-тивной нормы по функции опыления;
- проявление общих законов экологии в антэкологии и пчеловодстве;
- понятие о медоносных растениях.
Содержание учебной дисциплины
ПРЕДМЕТ И ОБЪЕКТ АНТЭКОЛОГИИ
В целом, антэкология изучает влияние абиотических и биотических факто-ров среды на цветение, опыление,
селекцию и урожайность естественно произ-растающих и культурных растений, трофические ресурсы пчеловодства
и опы-лительно-медовую продуктивность медоносных пчел. Ее задачи многогранны:
- механизмы само- и перекрестного опыления; формирование новых адап-тивных норм по признаку опыления;
- нектарные, пыльцевые ресурсы растений и конвейеры для пчел;
- распределение, блуждание, доминирование, обилие и видовой состав на-секомых-опылителей; механизмы
конкуренции насекомых-опылителей в пери-од фуражирования;
- влияние макро-, микроэлементов и физиологически активных веществ на процесс нектаровыделения;
посещаемость пчелами, опыление и урожай-ность энтомофильных растений;
- типы медосборов и пути их повышения; влияние температуры, влажно-сти, солнечной радиации на формирование
урожая и медосбора;
- оптимальные уровни опыления (сроки подвоза, размещение, нормы опылителей на единицу цветков);
- опылительная и медовая продуктивность пород пчел; этология и "дрес-сировка" пчел на трудноопыляемые и
слабопосещаемые культуры;
- опылительные технологии на основе одиночных и социальных видов пчел; совершенствование опылительных и
медосборных технологий в новых экологических условиях.
Механизмы опыления и селекция новых сортов растений. Естественные и искусственно создаваемые банки
изменчивости. Этапы размножения, поддер-жание и распространение нового сорта. Механизмы опыления и
сохранение сорта (способы опыления популяции, репродуктивная эффективность компо-нентов популяции, изоляция
от чужеродной пыльцы - пространственная и вре-менная, поддержание родительских линий и др.).
Основные этапы становления антэкологии. Роль зарубежных и отечест-венных ученых в их формировании.
Додарвиновский период: работы Камера-риуса, Кельрейтера, Шпренгеля. Принцип "вредного" действия
самоопыления на последующие поколения по Т. Найту. Значение трудов А. Болотова и Ч. Дарвина.
Последарвиновский период развития в работах Г. Бонье, С. Навашина, Вл. Беляева, О. Кирхнера, П. Кнута.
Современный период в трудах Э. Гринфельда, А. Ковалева, А. Пономарева, Г. Копелькиевского, Е. Пономаревой,
К. Ферги и Л. Пейла, О. Зауралова, В. Пельменева, А. Бурмистрова и др.
Место антэкологии среди биологических и сельскохозяйственных наук: в биоэволюции, ботанике, зоологии, общей
экологии, растениеводстве, овоще-водстве, плодоводстве, лесоводстве, пчеловодстве и др. Значение антэкологии
в производстве продуктов питания и пищевых биологических добавок для чело-века и животных, медицинских и
косметических препаратов.
Современные проблемы антэкологии. Переосмысление основ антэколо-гии с онтогенетических, филогенетических,
популяционных, генетических и гомеостазных позиций (в проявлении самоопыления, перекрестного опыления,
апомиксиса у покрытосеменных растений) в условиях экологической неста-бильности. Изучение эволюции
опыления на уровне сообществ.
Количественное исследование потока энергии через системы растение - опылитель. Установление параметров
воздействия физиологически активных веществ на секрецию нектара, посещаемость цветков пчелами и
урожайность энтомофильных растений. Изучение влияния аттрактантов живой и неживой природы на опылительную
и медовую продуктивность пчелиных семей.
Определение нектарно-пыльценосных и пчелиных ресурсов для рацио-нального использования, охраны,
возобновления и удовлетворения трофиче-ских потребностей пчел созданием цветочных конвейеров в целях
обеспечения высоких медосборов. Получение интегрированных фенотипов сельскохозяйст-венных энтомофильных
сортов, максимально адаптированных к дефициту на-секомых-опылителей, равновесному проявлению само- и
перекрестного опыле-ния и новым экологическим условиям среды. Опыление, биологическая изоля-ция и
видообразование.
ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА
Цветок: строение, функции, гипотезы происхождения. Морфологическое разнообразие цветков. Части цветка:
стерильные (околоцветник), фертильные (андроцей, гинецей). Околоцветник: простой, двойной. Цветки: 1)
верхушеч-ные, боковые, сидячие; 2) циклические, ациклические, гемициклические; 3) ак-тиноморфные,
зигоморфные, ассиметричные, 4) ахламидные, гаплохламидные, диплохламидные (гомохламидные,
гетерохламидные), апохламидные, 5) дип-лостемонные, гаплостемонные. Цветоложе: удлиненное, выпуклое,
плоское или вогнутое. Гипантий. Чашечка: раздельнолистная и сростнолистная; трубчатая, колокольчатая,
вороноковидная и др. Венчики раздельно- и сростнолепестные (шаровидный, колокольчатый, воронковидный,
колесовидный, трубчатый, язычковый, ложноязычковый). Шпорцы. Формула цветка.
Андроцей: однобратственный, двубратственный. Тычинка: строение, происхождение. Пыльник: строение, способы
вскрытия. Оболочки пыльцевого зерна: экзина, интина, трифина. Палинология, споро-пыльцевой анализ и его
значение.
Гинецей: монокарпный, апокарпный, ценокарпный, синкарпный, пара-карпный, лизикарпный, псевдомонокарпный.
Основные направления эволюции гинецея. Пестик: строение, функции, происхождение. Типы плацентации
семя-зачатков: пристенная или париетальная, осевая или аксиальная, центральная, базальная. Строение
семязачатка: нуцеллус, интегументы, семяножка (фунику-лус), микропиле, халаза. Классификация семязачатков:
по степени развития нуцеллуса и интегументов (крассинуцеллятный, тенуинуцеллятный, битегмаль-ный,
атегмальный). Завязь: верхняя, нижняя. Зародышевый мешок: строение, развитие.
Соцветие как специализированная часть системы побегов. Соцветия: простые и сложные; закрытые и открытые;
фрондозные, брактеозные, эбракте-озные; ботриоидные и цимоидные. Простые ботриоидные соцветия: кисть,
ко-лос, сережка, початок, зонтик, головка, корзинка. Сложные ботриоидные соцве-тия: метелка, сложный щиток,
антелла, сложная кисть, сложный колос, слож-ный зонтик. Агрегатные соцветия: метелка корзинок, щиток корзинок,
кисть корзинок и др. Цимоидные соцветия: монохазии, дихазии, плейохазии, тирсы. Биологическое значение
соцветий и их происхождение.
Основные адаптационные функции цветка: спорогенезисная, генетическая, оперативная, физиологическая,
защитная, биохимическая, ловчая, эволюционная и пищевая (трофическая).
ЭКОЛОГИЯ ОПЫЛЕНИЯ
Биологическая роль цветения и опыления. Опыление у цветковых расте-ний: самоопыление, анемофилия,
гидрофилия, энтомофилия. Синдромы ветро-, водоопыления, гравитофилия. Общие признаки биотического
опыления. Свой-ства кантарофилии, мелиттофилии, миофилии и др. Монофилия, олигофилия, эуфилия, полифилия.
Клейстогамия, автогамия, хазмогамия. Биологическое значение.
Приспособления цветков к защите от самоопыления: гетеростилия, прото-андрия, протогиния. Однодомные,
двудомные и многодомные растения. Гер-мафродитные, монойкистные, гиномонойкистные, андромонойкистные,
диой-кистные, гинодиойкистные, андродиойкистные растения.
Апомиксис как конечный шаг в редукции опыления (эволюционная тен-денция к уменьшению генетической
рекомбинации). Формы апомиксиса: апос-пория, апогамия, партеногенез, вивипария, адвентивная эмбриония.
Практиче-ское значение апомиксиса: обеспечение единообразия потомства корневых от-прысков; размножение
гомозигот при производстве гибридов F1; освобождение от вирусов вегетативно размножаемых растений и др. Роль
экологических фак-торов среды в эволюции и развитии автомиксиса, алломиксиса и апомиксиса. Партенокарпия,
её практическое значение.
Понятие об аттрактантах: первичных (нектар, пыльца, пищевые тельца, масла), вторичных (цвет, запах, нектарные
дорожки, соцветие и др.). Мульти-функционалъная роль нектара и пыльцы.
Происхождение энтомофилии и анемофилии. Антэкология беннеттитов (протеандрия, протегиния, дифференциация
околоцветковых брактей на окра-шенные внешние и внутренние). Эволюционно продвинутые группы голосе-менных
растений. Тычинки современных гнетовых и зародышевый мешок гне-тума. Магнолиевые и кантарофилия.
Стробилярная теория происхождения цветка.
ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ
Понятие о фитоценозе. Фитоценоз как элемент биоценоза. Структура фи-тоценоза. Состав фитоценоза: совокупность
ценопопуляций видов, группы жизненных форм, экологические группы, фитоценотиты. Участие видов в
фи-тоценозах и его оценка, численость, покрытие, встречаемость, обилие, фито-масса.
Пространственная структура фитоценоза. Вертикальная структура, ярус-ность: надземная и подземная.
Представление о горизонтальной структуре фи-тоценоза: мозаичность и комплексность, синузии, микрогруппировки,
микро-ценозы. Взаимное влияние элементов фитоценоза: формы взаимоотношений, средообразующее влияние
ценопопуляций и фитоценозов. Динамика фитоцено-зов. Циклические смены: сезонные, разногодичные, вековые.
Сукцессии.
Классификация фитоценозов.
ПОНЯТИЕ О МЕДОНОСНЫХ И ПЫЛЬЦЕНОСНЫХ РАСТЕНИЯХ
Класс Двудольные (Dicotyledoneae). Общая характеристика, отличитель-ные особенности. Семейства растений:
Лютиковые, Розоцветные, Бобовые, Зонтичные, Гвоздичные, Крестоцветные, Бурачниковые, Пасленовые,
Губо-цветные (Яснотковые), Норичниковые, Сложноцветные.
Класс Однодольные (Monocolyledon?ae). Отличительные особенности класса. Семейства растений: Лилейные,
Орхидные.
Характеристика отдельных семейств по схеме: географическое распро-странение, жизненные формы, строение
цветков, формулы цветков отдельных представителей, тип опыления, классификация внутри семейства,
представите-ли, применение и биоценотическое значение. При характеристике цветков ука-зать, какие они:
актиноморфные или зигоморфные; обоеполые или разнопо-лые; одиночные или в соцветии; околоцветник двойной
или простой; количест-во чашелистиков, лепестков тычинок, плодолистиков; тип завязи; наличие про-тероандрии
или протерогинии, гетеростилии, нектарников.
Определение растений по определительным таблицам.
Кормовые ресурсы пчеловодства искусственных и естественных сооб-ществ: лесов и защитных лесных полос,
полевых и кормовых севооборотов, овощных севооборотов, садов, ягодников, лугов, пастбищ, растений синан-тропов и специально выращиваемых для пчел, культивируемых на приусадеб-ных участках декоративных,
лекарственных и пряно-ароматических растений.
МЕДОНОСНЫЕ И ПЫЛЬЦЕНОСНЫЕ РАСТЕНИЯ ЛЕСОВ И ЛЕСОЗАЩИТНЫХ ПОЛОС
Ивы: ушастая (S. aurita), пепельная (S. cinerea), белая, ветла (S. alba), лом-кая, ракита (S. fragilis), чернеющая (S.
myrsinifolia), остролистная, красная, вер-ба, шелюга (S. acutifolia), трехтычинковая (S. triandra), клены: остролистный
(Аcer platanoides), полевой, пакленок, равнинный (А. campestre), татарский, черноклен (А. tataricuna); липа
мелколистная, сердцелистная (Тi1iа соrдаtа), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), черемуха обыкновенная
(Padus avium), дуб черешчатый (Querqus robur), вяз гладкий (U1mus laevis), малина обыкновенная (Rubus idaeus),
крушина ломкая (Frangula alnus), калина обык-новенная (Viburnum opulus), вереск (Calluna vulgaris), черника
(Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium vitis-idaea), Иван-чай (Chamaenerium angusti-folium), медуница неясная
(Pulmonaria obscura), золотарник, золотая розга (Solidago virgaurea), чистяк весенний (Ficaria verna) и др.
МЕДОНОСНЫЕ И ПЫЛЬЦЕНОСНЫЕ РАСТЕНИЯ ПОЛЕВЫХ И КОРМОВЫХ АГРОЦЕНОЗОВ
Зерновые и технические культуры: гречиха посевная (Fagopyrum esculentum), чина посевная (Lathyrus sativus),
подсолнечник (Helianthus annuus), горчица (Sinapis), рапс (Brassica napus).
Кормовые травы: эспарцет посевной (Onobrychis sativa), донники белый и желтый (Melilotus albus, М. officinalis),
люцерна посевная (Medicago sativa), клевер гибридный или розовый (Trifolium hybridum), клевер ползучий или
бе-лый (Trifolium repens), лядвенец рогатый (Lotus corniculatus), клевер луговой, красный, посевной (Trifolium
pratense), вика посевная (Vicia sativa), люпин (Lupinus), козлятник восточный (Galega orientalis).
МЕДОНОСНЫЕ И ПЫЛЬЦЕНОСНЫЕ РАСТЕНИЯ САДОВЫХ, ЯГОДНЫХ И ОВОЩНЫХ АГРОЦЕНОЗОВ
Яблоня (Ma1us domestica), вишня (Cerasus vulgaris), слива (Prunus dome-sica), малина (Rubus idaeus), земляника и
клубника (Fragaria), крыжовник (Crossularia reclinata), смородина черная (Ribes nigrum), тыква обыкновенная
(Cucurbita реро), огурец (Cucumis sativus), капуста
(Brassica oferacea), лук репчатый (A11ium сера), морковь
посевная (Daucus carota) и др.
МЕДОНОСНЫЕ И ПЫЛЬЦЕНОСНЫЕ РАСТЕНИЯ ЛУГОВ И ПАСТБИЩ
Луга: заливные (пойменные), суходольные, низинные и лесные по опуш-кам, вырубкам, лесным полянам.
Коренное и поверхностное улучшение лугов.
Клевер гибридный или розовый (Trifolium hybridum), клевер ползучий или белый (Trifolium repens), лядвенец рогатый
(Lotus corniculatus), клевер луговой, красный, посевной (Trifolium pratense), чина луговая (Lathyrus pratensis),
горо-шек мышиный (Vicia cracca), одуванчик лекарственный (Таrахасиm officinale), герань луговая (Geranium
pratense), дербенник иволистный, плакун (Lythrum saliearia), синяк обыкновенный (Echium vulgare), черноголовка
обыкновенная (Polygonum bistorta), горец змеиный или раковые шейки (Polygonum bistorta), смолка липкая (Viscaria
vulgaris), кульбаба осенняя (Leontodon autumnalis), го-рицвет кукушкин (Coronaria flos-cuculi), гравилат речной (Geum
rivale), подма-ренник мягкий (Galium mollugo), короставник полевой (Knautia arvensis), нивя-ник обыкновенный,
поповник (Leucanthemum vulgare), колокольчик раскиди-стый (Campanula patula) и др.
СИНАНТРОПНЫЕ РАСТЕНИЯ
Виды, произрастающие около жилья человека, на пустырях, неудобьях, железнодорожных насыпях, на полях и в
садах, в местах с нарушенным поч-венным покровом.
Лопух большой (Arctium lappa), лопух паутинистый (A. tomentosum), чер-тополох курчавый (Carduus crispus),
чертополох поникший (С. thoemeni), пус-тырник пятилопастный (Leonurus quinquelobatus), икотник серо-зеленый
(Berteroa incana), гулявник высокий (Sisymbrium altissimum), донник белый (Melilotus albus), сурепица обыкновенная
(Barbarea vulgaris), редька дикая (Raphanus raphanistrum), пикульник ладанниковый (Galeopsis ladanum), скерда
кровельная (Crepis tectorum), осот полевой (Sonchus arvensis), бодяк полевой (Cirsium arvense), цикорий
обыкновенный (Cichorium intubus) и др.
МЕДОНОСНЫЕ И ПЫЛЬЦЕНОСНЫЕ РАСТЕНИЯ, СПЕЦИАЛЬНО ВЫРАЩИВАЕМЫЕ ДЛЯ ПЧЕЛ
К этой группе относят ограниченное количество видов растений, отли-чающихся, как правило, высокой
нектаропродуктивностью.
Огуречная трава (Borago officinalis), фацелия пижмолистая (Phacelia tana-cetifolia), котовник кошачий (Nepeta
cataria), змееголовник молдавский (Draco-cephalum moldavica), синяк обыкновенный (Echium vulgare).
РАСТЕНИЯ, КУЛЬТИВИРУЕМЫЕ НА ПРИУСАДЕБНЫХ УЧАСТКАХ
Под культивируемыми растениями понимаются искусственно разводимые виды не полностью одомашненные
человеком, мало или не отличающиеся от соответствующих дикорастущих особей.
Травянистые декоративные и лекарственные растения: шалфей лекарственный (Salvia officinalis), пролеска
сибирская (Scilla sibirica), рудбекия рассеченная или золотой шар (Rudbeckia laciniata), мак-самосейка (Papaver
rhoeas), иссоп лекарственный (Hyssopus officinalus), вайда красильная (Isatis tinctoria), синюха голубая (Polemonium
coeruleum), мята перечная (Mentha piperita), мелисса лекарственная (Melissa officinalis), золотарник обыкновенный
(Solidago virgaurea), валериана лекарственная (Valeriana officinalis) и др.
Пряно-ароматические растения: горчица сарептская (Brassia juncea), ду-шица обыкновенная (Origanum vulgare),
кориандр посевной (Coriandrum sati-vum), тмин обыкновенный (Carum carvi), змееголовник молдавский
(Draco-cephalum moldavicum) и др.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В АНТЭКОЛОГИИ
Оценка нектарных и пыльцевых ресурсов естественных и искусственно создаваемых энтомофильных фитоценозов.
Определение нектарности цветков (методы: капилляров, микропипеток, микробумажек и смывания).
Методика отбора проб нектара и пыльцы с учетом биологических особен-ностей растений. Косвенные оценки
нектаропродуктивности растений: по пока-заниям контрольного улья, интенсивности лета пчел в единицу времени и
ин-дексу обилия пчел на учетных делянках. Методика определения индексов оби-лия диких насекомых-опылителей
и медоносных пчел. Изучение процессов цветения и опыления.
Методы учета пыльцевой продуктивности растений (по Sarwas, 1962; Warakomsaka, 1972; Руднянской, 1975;
Сапелки, 1982; Сафронова, Николаева, 1993, Иванов, Прибылова, 2003).
ПРИМЕНЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ЗАКОНОВ, АКСИОМ И ПОСТУЛАТОВ ЭКОЛОГИИ В АНТЭКОЛОГИИ И
ПЧЕЛОВОДСТВЕ
Аксиома системного сепаратизма: разнокачественные составляющие сис-темы всегда структурно независимы,
постулат последовательности прохожде-ния фаз развития, аксиома биогенной миграции атомов Вернадского,
аксиома внутреннего динамического развития, концепция "все или ничего" X. Боулича, правило максимизации
энергии Г. Одума и Э. Одума, концепция совокупности совместного действия природных факторов Э. Митчерлиха А. Тинемана - Б. Бауле, закон сукцессионного замедления, принцип убывающего (естественного) плодородия,
аксиома физико-химического единства живого вещества Вернадского и др.
Тематический план
N п/п
Темы
1.
4
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Итого
18
26
4
78
Всего Из них Самост. раб.
Итого Лекции Прак. зан.
Введение. История антэкологии и её место в системе биологических и сельскохозяйственных наук.
0
2
0
2
Экология цветка
20
18
10
6
4
Экология опыления
10
4
4
0
6
Экология цветения
4
2
2
0
2
Понятие о медоносных и пыльце-носных растениях
28
22
12
10
6
Методы исследований в антэколо-гии 6
4
2
2
2
Применение некоторых законов, ак-сиом, постулатов в антэкологии
6
2
2
0
52
34
ПЛАНЫ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ
1.
Строение цветка. Разнообразие цветков.
Строение и классификация соцветий
Цель. Изучить разнообразие цветков и соцветий.
Материал и оборудование. Цветки кливии и других комнатных растений; фик-сированные цветки лютика, гороха,
тюльпана, шиповника; гербарные экземп-ляры льнянки, шалфея, табака, колокольчика, нивяника. Гербарий с
различны-ми типами соцветий.
Содержание работы:
Проанализировать строение и зарисовать продольные разрезы цветков: а) с двойным околоцветником на примере
лютика ползучего (Ranunculus repens L.); б) с простым венчиковидным околоцветником на примере тюльпана
(Tulipe greigu R.), простым чашечковидным околоцветником на примере свеклы (Beta vulgaris L.); в) голые
тычиночные и пестичные цветки ивы козьей (Salix caprea L.).
Рассмотреть и зарисовать
актиноморфные цветки кливии (Klivia sp) и зигоморфные цветки го-роха (Pisum sativum L). Обозначить
плоскости симметрии. Составить формулы и диаграммы.
формы спайнолепестного венчика (трубчатый, воронковидный, язычковый, ложноязычковый).
зигоморфные сростнолепестные венчики: двугубый и шпористый на примерах цветков шалфея (Salvia sp),
льнянки (Linaria vulgaris L.).
гипантий на примере шиповника (Rosa majalis Herrm.).
Произвести морфологический анализ и схематично зарисовать соцветия:
простые ботриоидные: кисть, колос, сережку, початок, зонтик, головку, кор-зинку;
сложные ботриоидные: метелку, сложный щиток, антеллу, сложную кисть, сложный колос, сложный зонтик;
агрегатные соцветия: метелку корзинок, щиток корзинок, кисть корзинок;
цимоидные соцветия: монохазий (извилину, завиток), дихазий, плейохазий, тирс.
Работая с гербарием, привести примеры растений с этими типами соцветий. Контрольные вопросы
1.
Что такое околоцветник?
2.
Какие цветки называются циклическими, гемициклическими и спиральными?
3.
Приведите примеры актиноморфных, зигоморфных и асимметричных цвет-ков.
4.
Как различаются язычковые и ложноязычковые цветки?
5.
Что такое гипантий?
6.
Что такое соцветие? Чем отличаются простые и сложные соцветия? Приве-дите примеры агрегатных
соцветий.
Литература
1.
Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. Для вузов / Т.И.
Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. - М.: ИКЦ "Академкнига", 2006. - 543 с.
2.
Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники - М.: Высшая школа, 1979. - 424
с.
2. Андроцей. Гинецей
Цель. Изучить морфологические и анатомические особенности строения анд-роцея и гинецея.
Материал и оборудование. Микроскопы, наборы для микропрепарирования. Цветки кливии; пыльца сосны;
фиксированные цветки лютика, яблони, морко-ви; постоянные препараты - поперечный срез через завязь цветка,
пыльник в поперечном срезе; гербарий разновидностей андроцея.
Содержание работы: Рассмотреть в лупу тычинку цветка кливии (Сlivia sp). Зарисовать строение тычинки и
обозначить её части.
Рассмотреть в гербарии и зарисовать типы андроцея: по длине тычи-ночной нити, (двусильный, четырехсильный
андроцей), по степени срастания тычинок (многобратственный, двубратственный).
Пользуясь большим и малым увеличением микроскопа, рассмотреть по-стоянный микропрепарат строение
пыльника в поперечном разрезе. Обозначить на рисунке пыльцевое гнездо, связник, эпидермис, фиброзный слой,
тапетум, микроспоры.
Рассмотреть и зарисовать общий вид пестика кливии (Klivia sp). Обо-значить части пестика.
Проанализировать строение и зарисовать схемы синкарпного, паракарп-ного и лизакарпного гинецеев.
Рассмотреть и зарисовать положение завязи цветков по отношению к другим частям цветка на примере цветков
лютика (Ranunculus sp), яблони (Malus domestica Borth), моркови (Daucus sativum L.).
Контрольные вопросы
1.
Из каких частей состоит тычинка?
2.
Какие ткани составляют стенку гнезда пыльника?
3.
Каково строение пыльцевого зерна? В чем особенности строения пыльцы сосны?
4.
Какой андроцей называют двусильным, четырехсильным, многобратственным, двубратственным,
однобратственным?
5.
Чем отличается апокарпный гинецей от ценокарпного?
6.
В чем отличительные особенности верхней, нижней и полунижней завязей?
7.
Как устроен семязачаток?
8.
Из каких структурных элементов состоит зародышевый мешок?
Литература
1.
Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. Для вузов / Т.И.
Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. - М.: ИКЦ "Академкнига", 2006. - 543 с.
2.
Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники - М.: Высшая школа, 1979. - 424
с.
3. Определение растений
Цель. Получить первичные навыки в определении растений.
Материал и оборудование. Определители растений. Вспомогательная инфор-мация классификационных единиц
различных морфологических признаков рас-тений.
Содержание работы: Пользуясь определительными таблицами определить и описать основные морфологические
признаки 3-4 видов загербаризированных растений. Составить формулы цветков изученных видов растений.
Контрольные вопросы
1.
Каковы отличительные особенности: однодольных и двудольных растений; представителей семейств
лютиковые, бобовые, розоцветные.
2.
Приведите формулы цветков видов растений из семейств лютиковые, бобо-вые, розоцветные.
Литература
1.
Новиков В.С., Губанов И.А. Школьный атлас-определитель высших рас-тений: Книга для учащихся. - М.:
Просвещение, 1991. - 240 с.
2.
Определитель сосудистых растений центра европейской России / И.А. Губанов, В.С., Киселева К.В.,
Новиков В.С., Тихомиров В.Н. - М.: Аргус, 1995. - 560 с.
3.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Товарищество научных
изданий КМК, 2006 - 600 с.
4.
Медоносные и пыльценосные растения лесов и
защитных лесных полос
Цель. Ознакомить студентов с морфологическими особенностями и динамикой цветения основных представителей
медоносных и пыльценосных растений ле-сов и защитных лесных полос.
Материал и оборудование. Гербарий растений леса, определители растений, методический материал по фенологии
цветения энтомофильных видов расте-ний Рязанской области, таблицы нектаро- медо-, пыльцепродуктивности
видов растений, морфологическим особенностям растений лесов и защитных лесных полос.
Содержание работы
1.
Выявить морфологические особенности, продуктивность медоносов и пыль-ценосов лесов, защитных
лесных полос.
2.
Составить календарь цветения изученных растений с мая по октябрь.
3.
Определить видовые названия 2-3 видов медоносных растений, произра-стающих в лесном сообществе
Контрольные вопросы
1.
Дайте определение терминам: нектаропродуктивность, медопродуктивность, сахаропродуктивность,
пыльцепродуктивность.
2.
Перечислите и дайте антэкологическую характеристику важнейшим медо-носным и пыльценосным
растениям лесов Рязанской области в ранневесен-ний (апрель), весенний (май) летний (июнь, июль) и позднелетний
(август, сентябрь) периоды.
3.
Какие медоносные и пыльценосные растения имеют растянутый период цве-тения?
4.
Какие медоносы леса дают главный медосбор? Пыльцесбор?
5.
Какова ценность для пчеловодства хвойных, смешанных и лиственных ле-сов?
6.
У каких растений встречается протеандрия, протегиния, гетеростилия?
7.
Какие виды нектарников характерны для медоносных растений лесов?
Литература
1.
Пономарёва Е.Г., Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сель-скохозяйственных растений. - М.:
Агропромиздат, 1986. - 224 с.
2.
Пельменев В.К. Медоносные растения. - М.: Россельхозиздат, 1985 - 144с.
3.
Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим Хвойных Сибири. - Новоси-бирск: Наука, 1983. - 158 с.
4.
Губанов И.А., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель высших расте-ний М.: Просвещение, 1981. 286с.
5.
Медоносные и пыльценосные растения полевых,
кормовых севооборотов
Цель. Изучить морфологические особенности и динамику цветения медоносных и пыльценосных растений полевых,
кормовых севооборотов сельскохозяйст-венных угодий и приусадебных участков.
Материал и оборудование. Гербарий растений, раздаточный методический ма-териал.
Содержание работы
1.
Выявить морфологических особенности, продуктивность медоносов и пыль-ценосов полевых, кормовых
севооборотов сельскохозяйственных угодий и приусадебных участков.
2.
Составить календарь цветения изученных растений с мая по октябрь перио-да вегетации.
Контрольные вопросы
1.
Дайте антэкологическую характеристику важнейшим медоносным и пыль-ценосным растениям полевых и
кормовых севооборотов. В какие периоды вегетации они цветут: ранневесенний (апрель), весенний (май), летний
(июнь, июль) или позднелетний (август, сентябрь)?
2.
Охарактеризуйте с позиций антэкологии медоносные и пыльценосные рас-тения, которые можно применять
в севооборотах приусадебных участков. В какие периоды вегетации они цветут?
3.
Какие медоносные и пыльценосные растения могут обеспечить пчел ранним сбором нектара и пыльцы?
4.
Какие медоносы можно высевать в междурядьях сада для создания позднего медосбора?
5.
В чем особенностопыления люцерны посевной, клевера красного?
6.
Виды нектарников и их расположение у медоносных растений полевых и кормовых севооборотов?
Литература
1.
Пономарёва Е.Г., Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сель-скохозяйственных растений. - М.:
Агропромиздат, 1986. - 224 с.
2.
Пельменев В.К. Медоносные растения. - М.: Россельхозиздат, 1985 - 144с.
7.
Медоносные и пыльценосные растения овощных севооборотов,
садов и ягодников
Цель. Изучить морфологические особенности и динамику цветения основных представителей медоносных и
пыльценосных растений овощных севооборотов, садов и ягодников.
Материал и оборудование. Гербарий растений, раздаточный методический ма-териал.
Содержание работы
1.
Выявить морфологические особенности, продуктивность медоносов и пыль-ценосов овощных
севооборотов, садов и ягодников.
2.
Составить календарь цветения изученных растений с мая по октябрь.
Контрольные вопросы
1.
Перечислите и дайте антэкологическую характеристику важнейшим медо-носным и пыльценосным
растениям овощных севооборотов, садов и ягодни-ков.
2.
Каково значение для пчеловодства плодовых и ягодных насаждений.
3.
В чем антэкологические особенности медоносных растений подсемейства яблоневых?
4.
При каких условиях погоды возможно перекрестное опыление растений овощных севооборотов, садов и
ягодников?
5.
Какие овощные растения имеют наибольшее значение, в качестве источника нектара для медоносных пчел
(Apis mellifera L.)?
6.
Как дрессируют медоносных пчел для увеличения их опылительной актив-ности в теплицах?
7.
Для каких растений характерна протеандрия, протегиния?
Литература
1.
Пономарёва Е.Г., Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сель-скохозяйственных растений. - М.:
Агропромиздат, 1986. - 224 с.
2.
Пельменев В.К. Медоносные растения. - М.: Россельхозиздат, 1985 - 144с.
7. Медоносные и пыльценосные растения лугов, пастбищ и пустошей
Цель. Ознакомить студентов с морфологическими особенностями и динамикой цветения основных представителей
медоносных и пыльценосных растений лу-гов, пастбищ и пустошей.
Материал и оборудование. Гербарий растений лугов, пастбищ и пустошей; оп-ределители растений, методический
материал по фенологии цветения энтомо-фильных видов растений Рязанской области, нектаро- медо-,
пыльцепродук-тивности, морфологическим особенностям растений лугов, пастбищ и пусто-шей.
Содержание работы
1.
Выявить морфологические особенности, продуктивность медоносов и пыль-ценосов лугов, пастбищ и
пустошей.
2.
Составить календарь цветения изученных растений с мая по октябрь перио-да вегетации.
3.
Определить видовые названия 2-3 видов медоносных растений луга.
Контрольные вопросы
1.
Перечислите и дайте антэкологическую характеристику важнейшим медо-носным и пыльценосным
растениям лугов, пастбищ и пустошей.
2.
Какова медоносная ценность лугов разных типов?
3.
Какие медоносы лугов, пастбищ и пустошей дают главный медосбор? Пыль-цесбор?
4.
Какие способы улучшения сенокосов и пастбищ используют в сельском хо-зяйстве и как эти мероприятия
влияют на нектаропродуктивность угодья?
5.
Какие растения представляют опасность для насекомых-опылителей и поче-му?
Литература
1.
Пономарёва Е.Г., Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сель-скохозяйственных растений. - М.:
Агропромиздат, 1986. - 224 с.
2.
Пельменев В.К. Медоносные растения. - М.: Россельхозиздат, 1985 - 144с.
3.
Губанов И.А., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель высших расте-ний М.: Просвещение, 1981. 286с.
8. Медоносные и пыльценосные растения, специально выращиваемые для пчел. Основные принципы
использования и улучшения медопыльценос-ных ресурсов
Цель. Изучить морфологические особенности и динамику цветения медонос-ных и пыльценосных растений,
специально выращиваемых для пчел в Рязан-ской области. Изучить основные принципы использования и
улучшения медо-носных и пыльценосных ресурсов.
Материал и оборудование. Гербарий растений медоносов и пыльценосов, спе-циально выращиваемых для пчел,
раздаточный методический материал.
Содержание работы
1.
Выявить морфологические особенности, продуктивность медоносов и пыль-ценосов, специально
выращиваемых для пчел.
2.
Составить календарь цветения изученных растений с мая по октябрь перио-да вегетации.
3.
Изучение основных принципов использования и улучшения медоносных и пыльценосных ресурсов.
4.
Составить модель нектаро-пыльценосного конвейера (рис.). Аргументируйте модель календарем цветения
важнейших медоносов.
Размещение пасек в фитоценозах
Ранневесенний период
Весенний период
Летний период
Позднелетний период
Рис. Модель нектаро-пыльценосного конвейера
3. Установить количество пчелосемей хозяйства. Для этого 30 % величины ме-дового запаса местности (в кг/га, в
зависимости от природной зоны или периода сезона), делят на количество меда, необходимое одной пчелиной
семье для пи-тания, выкармливания расплода, планируемого выхода товарного меда. Семья пчел в течение года
расходует около 80 кг меда (поддержание жизни, выращи-вание потомства, летная деятельность, переработка
нектара в мед и строитель-ство сот).
Рассчитать сколько пчелиных семей потребуется в июле для вывозной па-секи к вырубке с Иван - чаем, если его
медопродуктивность составляет от 120 кг/га.
Контрольные вопросы
1.
Перечислите и дайте антэкологическую характеристику важнейшим медо-носным и пыльценосным
растениям, специально выращиваемых для пчел.
2.
На каких сельскохозяйственных угодьях можно высевать фацелию, огуреч-ную траву, змееголовник?
3.
Как, кроме сбора нектара, можно еще использовать специальные медоносы?
4.
Каковы основные принципы использования и улучшения медоносных ре-сурсов.
5.
Перечислите основные приемы улучшения медоносных ресурсов.
6.
Каким образом можно повысить медосбор после отцветания садов.
7.
Расскажите о приемах создания позднелетнего медосбора.
8.
Какое значение в улучшении медоносных ресурсов имеют видовые и сортовые особенности
сельскохозяйственных медоносов?
9.
Как организовать наиболее эффективное использование медоносных ресур-сов?
10.
Обоснуйте рациональность составленной вами модели нектаро-пыльценосного конвейера.
Литература
1.
Пономарёва Е.Г., Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сель-скохозяйственных растений. - М.:
Агропромиздат, 1986. - 224 с.
2.
Пельменев В.К. Медоносные растения. - М.: Россельхоз-издат, 1985 - 144с.
9. Определение пыльцепродуктивности растений. Учет ресурсов пыльцы травянистых растений в фитоценозах.
Цель. Исследовать пыльцепродуктивность 2-3 видов растений. Определить ре-сурсы пыльцы эфемероидов
широколиственного леса в ранневесенний период.
Материал и оборудование. Торсионные весы, препаровальные иглы, методиче-ский материал.
Содержание работы
Определить пыльцепродуктивность 2-3 видов растений по методике В.К. Пельменева, В.И. Гитлиц (1967).
Оформить результаты в виде Хср±t 0,.5 * Sx., где (t 0,.5 * Sx) -доверительный интервал генеральной средней,
показывающей степень отклонения значения признака от средней величины.
Вычислить ресурсы пыльцы и нектара эфемероидов травянистого яруса широколиственного леса по данным
количественно-видового состава видов растений урочища Милованово Шацкого района Рязанской области.
Контрольные вопросы
1.
Охарактеризуйте методы изучения пыльцепродуктивности видов растений.
2.
Объясните необходимость получения подобных результатов по пыльце и нектаропродуктивности видов
растений.
3.
Какие способы можно использовать при подсчетах пыльце- или нектароре-сурсов.
4.
Как определить формулу древостоя лесного фитоценоза.
5.
Каково значение данных пыльцевых ресурсов фитоценозов?
Литература
1.
Методические указания по оценке нектаропродуктивности важнейших ме-доносных культур // Сост. А.Н.
Бурмистров, Л.П. Яковлева, Т.Н. Гаврилова и др. - Рыбное: НИИ пчеловодства, 1984.-22 с.
2.
Методические указания по оценке естественных кормовых ресурсов в пче-ловодстве // Сост. А.Н.
Бурмистров. - М.: Тип-ия ВАСХНИЛ, 1974. - 20 с.
3.
Иванов Е.С. Прибылова Е.П. К методике изучения пыльцевой продуктивно-сти растений. - Матер. 4-й
международной науч.-практ. конференции "Пче-ловодство XXI - век" 4-5 сентября 2003. - М.: МСХ РФ, 2003.- с.
182-184.
4.
Куренной Н.М. Использование пчел для повышения урожайности садов. - Ставрополь: СГИ, 1971. - 283с.
5.
Пономарева Е.Г. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйст-венных культур. - М.: Колос,
1967. - 279 с.
Примерная тематика курсовых работ
1.
Додарвиновский, последарвиновский и современный период в развитии антэкологии.
2.
Место антэкологии среди биологических и сельскохозяйственных наук.
3.
Особенности опылительной деятельности медоносных, одиночных пчел и шмелей.
4.
Синхронизация опыления на уровне донора пыльцы, реципиента пыльцы и переносчика пыльцы.
5.
Эколого-географические особенности и медосборные условия Рязанской области.
6.
Палиномониторинг: состояние и перспективы.
7.
Морфология, классификация, химический состав, биологическая роль пыльцевых зерен.
8.
Концепция совместного действия природных факторов и принципа убы-вающего (естественного)
плодородия в антэкологии и пчеловодстве.
9.
Нектарники растений: морфология, анатомия, ультраструктура, происхо-ждение и эволюция.
10.
Влияние абиотических факторов на выделение нектара.
11.
Типы медосборных условий и особенности их использования.
12.
Характеристика медоносов главного медосбора.
13.
Падь и медвяная роса, их происхождение и характеристика.
14.
Нектарные ресурсы болот.
15.
Особенности цветения и опыления некоторых монойкистов и диойкистов.
16.
Особенности цветения и опыления некоторых масличных и эфиромаслич-ных растений.
17.
Особенности цветения и опыления некоторых плодовых растений.
18.
Особенности цветения и опыления некоторых пряно ароматических рас-тений.
19.
Особенности цветения и опыления некоторых лекарственных растений.
20.
Особенности цветения и опыления некоторых древесных растений.
21.
Антэкология яблони домашней.
22.
Антэкология фацелии.
23.
Антэкология люцерны синей.
24.
Антэкология клевера посевного.
25.
Антэкология эспарцета песчаного.
26.
Антэкология козлятника восточного.
27.
Способы размещения пасек медоносных пчел в агрофитоценозах для их опыления.
28.
Влияние ароматических веществ на опылительную активность медонос-ных пчел.
29.
Шмели - опылители клевера.
30.
Одиночные пчелы как опылители сельскохозяйственных растений.
31.
Фуражировочное поведение пчел: энергетика, цветовая контрастность, ор-ганизация.
32.
Основные принципы и приемы улучшения кормовых ресурсов пчеловод-ства.
33.
Нектарные ресурсы различных фитоценозов.
34.
Роль различных групп насекомых в опылении цветковых растений.
35.
Апомиксис как конечный шаг в редукции опыления.
36.
Партенокарпия, её практическое значение.
37.
Происхождение энтомофилии и анемофилии.
38.
Горизонтальная структура фитоценозов.
Контроль знаний студентов
1. Промежуточный тематический контроль знаний
Коллоквиум № 1. Экология цветка, цветения и опыления
Строение цветков: цветоложе (удлиненное, выпуклое, плоское, вогнутое), око-лоцветник (простой, двойной),
чашечка (раздельнолистная и сростнолистная; трубчатая, колокольчатая, вороноковидная и др.), венчик
(раздельно- и срост-нолепестный: шаровидный, колокольчатый, воронковидный, колесовидный, трубчатый,
язычковый, ложноязычковый), андроцей, тычинки (тычиночная нить, пыльники, связник, надсвязник), гинецей,
плодолистики, пестик (рыльце, столбик, завязь верхняя и нижняя)
Формула цветка; нектарники, стаминодии, шпорец; гипантий.
Цветок: верхушечный, боковой, сидячий; ахламидный, гаплохламидный, го-мохламидный, гетерохламидный;
актиноморфный, зигоморфный, асимметрич-ный; ациклический, циклический, гемициклический; диплостемонный,
гапло-стемонный.
Андроцей: однобратственный, двубратственный, многобратственный.
Пыльца (экзина, интина, трифина), пыльцевые зерна (однобороздное, однопо-ровое, трехбороздное, трехпоровое,
многопоровое).
Гинецей: монокарпный, псевдомонокарпный, апокарпный, ценокарпный - син-карпный, лизикарпный, паракарпный.
Плацентация семязачатков - пристенная или париетальная, осевая или аксиальная, центральная, базальная.
Строение семязачатка: нуцеллус, интегументы, семяножка (фуникулус), микропиле, ха-лаза, зародышевый мешок,
яйцеклетка, синергиды, антиподы, вторичное ядро. Семязачатки: крассинуцеллятные, тенуинуцеллятные,
битегмальные, атегмаль-ные; ортотропные, анатропные, гемитропные, кампилотропные, амфитропные. Зигота,
зародыш, эндосперм, апомиксис (диплоспория, апоспория, апогамия, партенокарпия).
Соцветия. Степень олиственности (фрондозные, брактеозные). Характер ветв-ления (симподиальные,
моноподиальные).
Ботриоидные соцветия - простые (кисть, щиток, початок, зонтик, головка, коло-сок, корзинка) и сложные (кисть,
зонтик, колос, щиток, антелла, метелка). Аг-регатные соцветия. Циатий.
Цимоидные соцветия - дихазии, монохазии, плейохазии; тирсы.
Опыление: клейстогамия, самоопыление (автогамия), перекрестное (гейтонога-мия, ксеногамия), дихогамия
(протандрия, протогиния); гетеростилия. Анемо-филия, энтомофилия (кантарофилия, миофилия, психофилия,
мелиттофилия, мирмикофилия), орнитофилия, гидрофилия.
Аттрактанты: первичные (нектар, пыльца, пищевые тельца, масла), вторич-ные (цвет, запах, нектарные дорожки,
соцветие и др.)
Коллоквиум №2. Медоносные и пыльценосные растения
различных семейств
Класс Двудольные (Dicotyledoneae). Общая характеристика, отличительные особенности. Семейства растений:
Лютиковые, Розоцветные, Бобовые, Зонтич-ные, Гвоздичные, Крестоцветные, Бурачниковые, Пасленовые,
Губоцветные (Яснотковые), Норичниковые, Сложноцветные.
Класс Однодольные (Monocolyledon?ae). Отличительные особенности класса. Семейства растений: Лилейные,
Орхидные.
Характеристика отдельных семейств по схеме: географическое распро-странение, жизненные формы, строение
цветков, формулы цветков отдельных представителей, тип опыления, классификация внутри семейства,
представите-ли, применение и биоценотическое значение. При характеристике цветков ука-зать, какие они:
актиноморфные или зигоморфные; обоеполые или разнопо-лые; одиночные или в соцветии; околоцветник двойной
или простой; количест-во чашелистиков, лепестков тычинок, плодолистиков; тип завязи; наличие про-тероандрии
или протерогинии, гетеростилии, нектарников.
2. Тестовые задания итогового контроля знаний
1)Стаминодий a)
стерильная тычинка, иногда выполняющая функцию нектаровыде-ления
b)
пыльник, вскрывающийся при неравномерном росте связника
c)
тычинка, представленная пыльником, тычиночной нитью и хорошо выраженным связником
d)
часть пыльцевого зерна
2)Функции чашечки: 1) защита цветка на ранних этапах его существования; 2) нередко она видоизменяется и
участвует в распространении плодов и се-мян; 3) иногда приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика,
ко-торый редуцируется; 4) всегда способствует опылению цветка; 5) предо-храняет репродуктивные части цветка от
перегрева (так как отражает часть спектра солнечных лучей)
a)
1,2,3
b)
1,2,3,4,5
c)
1,2
d)
1,2,5
3)Функции венчика: 1) способствует опылению цветка; 2) предохраняет ре-продуктивные части цветка от перегрева
(так как отражает часть спектра солнечных лучей); 3) закрываясь на ночь, он создает камеру, препятствую-щую
чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной ро-сой; 4) в лепестках накапливаются, а затем
опадают продукты клеточного метаболизма, оксалаты, дубильные вещества и т.д. ; 5) лепестки вырабаты-вают
летучие вещества, привлекающие опылителей и способствующие прорастанию пыльцевых зерен; 6) лепестки
перед цветением накапливают натрий, калий, фасфор, кальций, а затем передают их пестику и тычинкам.
a)
1,2,3,4,5,6
b)
1,3,4,5,6
c)
1,3,5
d)
1,2,3,4,6
4)Шпорцы есть у
a)
льнянки
b)
гороха
c)
незабудки
d)
винограда
5)У люпина
a)
все 10 тычинок срастаются в трубку
b)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
c)
все тычинки срастаются
d)
все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свобод-ными
6)У одуванчика
a)
все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свобод-ными
b)
все 10 тычинок срастаются в трубку
c)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
d)
все тычинки срастаются
7)Экзина a)
скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков, складок
b)
образует пыльцевую трубку, которая выходит наружу через апер-туру
c)
клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комоч-ки
d)
сухая оболочка, способствующая рассыпанию пыльцы, для её рас-пространения ветром
8)Интина a)
образует пыльцевую трубку, которая выходит наружу через апер-туру
b)
скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков, складок
c)
клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комоч-ки
d)
сухая оболочка, способствующая рассыпанию пыльцы, для её рас-пространения ветром
9)Трифина: 1) клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в ко-мочки, 2) сухая оболочка,
способствующая рассыпанию пыльцы, для её распространения ветром, 3) образует пыльцевую трубку, которая
выходит наружу через апертуру, 4) скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков,
складок
a)
1,2
b)
2
c)
4,3
d)
1
10)Поллиний формируется у
a)
орхидей
b)
норичниковых
c)
бобовых
d)
миртовых
11)Найдите неверное суждение.
a)
Поверхность рыльца неровная, бугорчатая, покрыта липкой жидко-стью, что способствует интенсивному
росту пыльцевой трубки.
b)
Рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой - пелликулу, которая взаимодействует с белками
экзины пыльцевого зерна и обеспечивает рост пыльцевой трубки или препятствует ему.
c)
Структурно пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. Если рыльце развивается на завязи, его называют
сидячим
d)
Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Для многих арха-ичных семейств характерно отсутствие или
слабое развитие стол-бика
12)Привлечение опылителей с помощью аттрактантов пищевого (нектар и пыльца), визуального (окраска цветков) и
запахового (аромат цветков) ха-рактера - это …………. функция цветка
a)
оперативная
b)
биохимическая
c)
ловчая функция
d)
генетическая
13)Создание в цветках некоторых видов арктических растений повышенной температуры за счет усиленного обмена
веществ, способствующих форми-рованию гамет - это …………. функция цветка
a)
биохимическая
b)
спорогенезисная
c)
генетическая
d)
оперативная
14)Регуляция мутационного процесса при формировании мужских и женских гамет - это …………. функция цветка
a)
генетическая
b)
оперативная
c)
ловчая функция
d)
биохимическая
15)"+" в формуле цветка обозначает
a)
элементы в нескольких кругах
b)
цветок зигоморфный
c)
цветок актиноморфный
d)
много плодолистиков
16)"?" в формуле цветка обозначает
a)
цветок зигоморфный
b)
цветок актиноморфный
c)
пять плодолистиков
d)
завязь нижняя
17)"(3 )" в формуле цветка обозначает
a)
срастание трех элементов одного круга
b)
три плодолистика
c)
элементы в нескольких кругах
d)
завязь нижняя
18)"2" в формуле цветка обозначает
a)
число плодолистиков, завязь нижняя
b)
число плодолистиков, завязь верхняя
c)
элементы в двух кругах
d)
простой околоцветник
19)А(5+4) в формуле цветка обозначает
a)
срослись 9 тычинок, расположенные в два круга
b)
срослись 9 плодолистиков, расположенные в два круга
c)
срослись 5 тычинок одного круга и отдельно 4 тычинки другого круга
d)
в цветке имеются 5 длинных и 4 коротких тычинки
20)Простое соцветие a)
боковые оси не разветвлены и служат цветоножками
b)
без прицветников
c)
олиственное (несет видоизмененные ассимилирующие листья)
d)
боковые оси ветвятся
21)Сложное соцветие a)
боковые оси ветвятся и несут частные или парциальные соцветия
b)
имеет прицветники
c)
главная ось заканчивается верхушечным цветком
d)
боковые оси не разветвлены
22)Гетеростилия встречается у
a)
первоцвета
b)
ивы
c)
незабудки
d)
тюльпана
23)У длинностолбчатых цветков: 1) рыльце находится в зеве венчика, а ты-чинки - в глубине его трубки, 2) тычинки
находятся в зеве венчика, а рыль-це - в глубине его трубки, 3) сосочки на рыльце длиннее, 4) сосочки на рыльце
короче, 5) пыльцевые зерна крупнее, с хорошо выраженной ультра-скульптурой экзины, 6) пыльцевые зерна
меньше, 7) эффективное опыле-ние возможно только между цветками разных форм.
a)
1, 3, 5, 7
b)
2,4,6,7
c)
2,4,6
d)
1, 3, 6
24)Кантарофилия - опыление растений
a)
жуками
b)
одиночными, медоносными пчелами и шмелями
c)
осами
d)
мухами
25)Опыление растений мухами a)
миофилия
b)
психофилия
c)
кантарофилия
d)
формикофилия
26)Психофилия - опыление растений
a)
дневными бабочками
b)
ночными бабочками
c)
одиночными, медоносными пчелами и шмелями
d)
жуками
27)Мелиттофилия - опыление растений
a)
одиночными, медоносными пчелами и шмелями
b)
дневными бабочками
c)
ночными бабочками
d)
муравьями
28)Первичным аттрактантом не может быть
a)
цвет
b)
нектар
c)
пыльца
d)
пищевые тельца
29)К вторичным аттрактантам не относятся
a)
пищевые тельца
b)
цвет
c)
запах
d)
нектарные дорожки
30)Самый большой цветок с имитирующим запахом у
a)
раффлезии арнольди
b)
непентеса
c)
клематиса
d)
аронии
31)Как называются цветки, в которых пыльники не вскрываются, а из пыльце-вых зерен прорастают пыльцевые
трубки, прободающие стенку пыльника и растущие в сторону рыльца
a)
клейстогамные
b)
хазмогамные
c)
плеохазии
d)
монохазии
32)Дихогамия a)
разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке
b)
разностолбчатость
c)
срастание тычинок в два пучка
d)
одна группа тычинок в цветке располагается выше другой группы тычинок
33)Гетеростилия
a)
разностолбчатость
b)
разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке
c)
срастание тычинок в несколько пучков
d)
одна группа тычинок в цветке располагается выше другой группы тычинок, а последняя выше третьей
34)Иван-чай - медоносное растение, произрастающее на
a)
вырубках
b)
болотах
c)
озерах
d)
старицах
3. Вопросы к итоговому зачету
1.
Какова история развития антэкологии и её место в системе биологических и сельскохозяйственных наук.
2.
Какие задачи решает антэкология? Основные разделы антэкологии.
3.
Охарактеризуйте направления прикладной антэкологии: в интродукции рас-тений, практической селекции,
семеноводстве, пчелоопылении, добавочном искусственном опылении.
4.
Какова классификация цветков по морфологии околоцветника и половой форме?
5.
Охарактеризуйте адаптации цветков к самоопылению в виде случайной и ре-гулярной автогамии и
клейстогамии.
6.
В чем заключаются основные функции цветка: спорогенезисная, генетиче-ская, оперативная,
физиологическая, биохимическая, ловчая, защитная, эво-люционная, пищевая (трофическая)?
7.
Как классифицируют нектарники? Каково их строение? В чем заключается мультифункциональная роль
нектара?
8.
Каковы морфолого-анатомические особенности строения пыльцы и её зна-чение в природе и жизни
человека?
9.
Перечислите и дайте характеристику первичным и вторичным аттрактантам.
10.
Охарактеризуйте основные типы биотического опыления цветковых расте-ний: мелиттофилию,
кантарофилию, орнитофилию, веспофилию, миофилию, психофилию, формикофилию, фаленофилию и др.
11.
Каковы особенности коадаптивной эволюции растений и насекомых-опылителей?
12.
Какие приспособления к перекрестному опылению имеют растения?
13.
Охарактеризуйте апомиксис и партенокарпию. Каково их практическое зна-чение.
14.
Каковы экологические особенности цветения на уровне синхронизации до-нора пыльцы, реципиента пыльцы
и переносчика пыльцы.
15.
Охарактеризуйте медоносные растения разных семейств растений.
16.
Охарактеризуйте ресурсы пчеловодства искусственных и естественных со-обществ: лесов и защитных
лесных полос, полевых и кормовых севооборо-тов, овощных севооборотов, садов, ягодников, лугов, пастбищ,
растений - синантропов и специально выращиваемых для пчел, культивируемых на приусадебных участках
декоративных, лекарственных и пряно-ароматических растений.
17.
Перечислите современные проблемы антэкологии?
Критерии оценки знаний
Зачет получит студент, который:
- правильно сформулирует цели и задачи антэкологии, владеет термино-логией экологии опыления;
- пройдет полный курс обучения, посетит лабораторные занятия и сдаст их преподавателю;
- приобретет основные знания, умения и навыки по общим и конкретным вопросам антэкологии;
- легко ответит на поставленные вопросы;
- на зачете показывает глубокие знания по предмету и грамотно их изла-гает. Кроме того, привлекает к ответу
дополнительный материал, выходящий за рамки программы. Либо студент демонстрирует знания основного
материала по изучаемому курсу, дает правильные определения понятий, пользуется научны-ми терминами, однако
в ответе встречаются некоторые неточности, неполные определения, нарушена последовательность изложения
материала.
Зачет не сдает студент, в ответе которого допускаются грубые ошибки; студент не знает основного содержания
учебного материала либо материал из-лагается фрагментарно, непоследовательно; не может дать определений
основ-ных понятий; не способен к обобщениям.
Требования к основным знаниям, умениям и навыкам
Освоение студентами учебной программы курса позволит получить знания по следующим вопросам:
истории развития экологии опыления и ее месте в системе биологи-ческих и сельскохозяйственных наук;
терминологии и понятиям антэкологии;
современным представлениям об антэкологии, процессах цветения, опыления и редукции опыления;
классификации медоносных растений естественных и искусственно создаваемых фитоценозов;
проблемах антэкологии;
применении законов общей экологии в антэкологии и пчеловодстве;
методики определения нектарной и пыльцевой продуктив-ности растений и расчета
опылительной нормы на учетную еди-ницу цветущих растений;
научно-обоснованных приемах улучшения медоносных ресурсов.
Студенты должны приобрести следующие умения и навыки:
уметь характеризовать основные медоносные растения и проводить количественный учет медоносов;
определить медоносные ресурсы местности;
провести учеты посещаемости различных культур пчелами.
Методические рекомендации преподавателю
Для успешного освоения студентами практических работ № 4-8 учащимся рекомендуется воспользоваться
выдаваемом преподавателем электронным по-собием, записанным на СD - носителе. На практических занятиях эта
информа-ция воспроизводится в печатном виде. Практические работы № 4-7 выполняют-ся студентами в разных
микрогруппах. Микрогруппы на каждом новом занятии меняются темами и отчитываются перед преподавателем по
контрольным во-просам предыдущей темы.
Текущий тематический контроль знаний рекомендуется проводить в виде коллоквиумов в устной форме для
отработки терминологического аппарата дисциплины.
Тестовый итоговый контроль знаний рекомендуется при самоподготовке студентов или допуске к экзамену (зачету)
студентов, пропустивших несколько занятий по учебной дисциплине.
Рекомендации по использованию
информационных технологий
По темам "Экология цветка", "Экология опыления" в компьютерном классе на электронном носителе (СD RW)
рекомендуется использовать презен-тации: "Цветок: строение и функции", "Типы соцветий", "Типы опыления",
"Антэкологические особенности видов растений из разных семейств".
При работе студентов над докладами, рефератами, курсовыми проектами рекомендуется применять удобную
русскоязычную поисковую систему yan-dex.ru.
Рекомендации по организации
самостоятельной работы студентов
Самостоятельная работа студентов заключается
в изучении программных тем по учебным пособиям и дополнительной литературе, перечисленным в конце
программы;
в выполнении курсовых проектов по выбранной теме программы;
подготовке докладов, сообщений, рефератов к практическим занятиям;
в завершении и оформлении студентами практических работ, начатых в аудитории;
в подготовке к контрольным вопросам и экзамену.
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1.
Астрологова Л.Е. Некоторые исследования в области пыльцевой продук-тивности // Тр. Архангельского
ЛТИ им. В.В. Куйбышева. - 1972. - выл 34, с. 18-23.
2.
Гринфельд Э.К. Происхождение энтомофилии у растений и антофилии у на-секомых, - Л., 1981. - с. 56-67.
3.
Зауралов О. А. Растение и нектар. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1985. -177 с.
4.
Иванов Е.С., Наумкин В.П., Дагаргулия К.И. Словарь основных терминов и смежных понятий
агроантэкологии. - Орел: Изд-во ОГАУ, 2000. - 57 с.
5.
Ливенцова Е.К. О методике определения нектаропродуктивности растений // Пчеловодство. -1954.-№ 11. -с.
33-39.
6.
Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. -М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 с.
7.
Малышев С. И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. - М. -Л.: Наука, 1966. - 342 с.
8.
Пельменев В.К. Медоносные растения. - М.: Россельхоз-издат, 1985. - 144 с.
9.
Пономарева Е.Г., Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сель-скохозяйственных растений. - М.:
Агропромиздат, 1986.-224 с.
10.
Сидорский А.Г. Эволюция половой организации цветковых растений. - Н. Новгород: Волго-Вятское кн.
изд-во, 1991. -210 с.
11.
Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. - Л.: Наука, 1970. -146 с.
12.
Фегри К., Пейл. Л. ван дер. Основы экологии опыления / Под. ред. АЛ, Ме-ликяна. - М,: Мир, 1982. - 381 с.
13.
Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции рас-тений. - М.: Колос, 1982. - 384 с.
14.
Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. - М.: Наука, 1980.-278 с.
Дополнительная литература
1.
Андреев В. Пыльца растений, собираемая пчелами. К методике изучения пыльцы. - Харьков: 4-я тип.
Транспечати, 1925.- 54 с.
2.
Антонова Л.А. Антэкология растений широколистного леса // Экология опыления / Межвуз, сб. научн. тр.
Перм. Гос. Унта, - 1976. - вып. 2. - с. 30-63.
3.
Благовещенская Н.Н. Изучение диких пчелиных в природе и в лаборатории. - Ульяновск: Облтипография,
1983. - 78 с.
4.
Благовещенский В.В. Медоносные растения Ульяновской области.- Улья-новск: Филиал МГУ, 1994. -140 с.
5.
Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца. - М.: Россельхозиздат, 1990. - 192 с.
6.
Бурмистров А.Н. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. - Рыбное: НИИП,
2002. - 154 С.
7.
Бурмистров А.Н., Самохвалова И.Н., Дроздов Н.Н. Медоносные ресурсы Ря-занской области. //
Пчеловодство. - 1998. - № 2. -с. 27.
8.
Войценюк Л.И., Рикельме Д.Х., Калашников Д.В. Влияние фиторегуляторов на нектаровыделение и урожай
// Пчеловодство. - 1996. - № 4. -с. 14-16.
9.
Голубев В.Н.. Волокитин Ю.С. Актуальные проблемы экологии опыления антофитов // Успехи совр.
биологии. - 1985 - т.99. вып. 2. - с. 292-302.
10.
Губин А. Ф. Медоносные пчелы и опыление красного клевера. - М.: Сель-хозгиз, 1947. - 278 с.
11.
Гребенников B.C. Шмели - опылители клевера. - М.: Россельхозиздат, 1984. - 62 с.
12.
Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире / Под ред.
Н.И. Вавилова. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1939. - 339 с.
13.
Димчя Г.Г. Опыление подсолнечника на участках гибридизации // Пчеловодство -1988. - № 1. - с.
16-17,
18.
Иванов Е.С., Дроздов В.Б., Демидова Е.Е. Опыление рапса ярового // Пчело-водство.- 1991.-№ 6.-c. 10-11.
19.
Иванов Е.С., Дроздов В.Б. Посещаемость цветков люцерны //Пчеловодство. - 1992. - № 7. - с. 16-17.
20.
Иванов Е.С. Эусоциальность в биологическом прогрессе пчел // Пчеловодст-во.-1997.- № 3.- с. 15-17.
21.
Иванов Е.С. и др. Современные проблемы экологии опыления агрофитоце-нозов. - М.: ВНИИ
"Агроэкоинформ", 1998. -100 с.
22.
Иванов Е.С. Теория формирования новой адаптивной нормы по признаку опыления в энтомофильных
сообществах //Проблемы региональной эколо-гии. - 1999. - № 3 . - с. 36 - 47.
23.
Иванов Е.С. Опыление и урожайность энтомофильных растений. - М.: ВНИИ "Агроэкоинформ", 2001. - 180 с.
24.
Иванов Е.С. Прибылова Е.П. К методике изучения пыльцевой продуктивно-сти растений. - Матер. 4-й
международной науч.-практ. конференции "Пче-ловодство XXI - век", 4-5 сентября 2003. - М.: МСХ РФ, 2003.- с.
182-184.
25.
Иванов Е.С. Прибылова Е.П. Ядовитые пыльценосы пойменных фитоцено-зов. - Пчеловодство. - № 4. 2004. - с. 22-23.
26.
Иванов Е.С. Прибылова Е.П. Пыльцевые ресурсы травянистого яруса ранне-весенних древесных
фитоценозов. - Матер. корд. совещания "Новое в науке и практике пчеловодства" - М.: МСХ РФ, 14-18 марта 2002. с. 190-193.
27.
Иванов Е.С. Прибылова Е.П. Пыльцевые ресурсы лютиковых ассоциаций. - Пчеловодство. - № 7. - 2002. - с.
23-26.
28.
Карташова Н.Н. и др. Исследование процессов впитывания нектара органа-ми цветка в связи с выяснением
мультифункциональной роли нектарников // Вопросы антэкологии. - Л., 1969.-с. 24-25.
29.
Кашковский В.Г., Машинская Н.Д. Пчелы и урожай. - Кемеровское кн. изд-во, 1965. - 60 с.
30.
Ковалев А.М. Медоносные ресурсы и развитие пчеловодства в цен-тральных района СССР. - М.:
Наука, 1959. - 290 с.
31.
Козин Р.Б., Иванов Е.С., Классификация терминологии типов и способов опыления цветковых растений //
Вестник РАСХН. -1995. - № 1. - с. 43-46.
32.
Козин Р.Б., Иванов Е.С. Адаптация энтомофильных растений к самоопыле-нию в агрофитоценозах
//Доклады Россельхозакадемии. - 1997. - № 3. - с. 11-12.
33.
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. - М.: Наука.- 1981.-96с.
34.
Лиферов А.П., Иванов Е.С., Прибылова Е.П. Пыльцевые ресурсы лютиковых ассоциаций - Матер. докл.
межвуз. науч. - практ. конф. "Ботаника, экология, сельское хозяйство" - Рязань: РГПУ, 27-28 февраля 2003. - с.
79-85.
35.
Малышев С. И. Дикие опылители на службе у человека. - М.-Л.: Наука, 1963. -69 с.
36.
Машанов В.И., Покровский А.А. Пряноароматические растения. - М.: Агро-промиздат, 1991. - 287 с.
37.
Мельниченко А.Н., Козин Р. Б., Макаров Ю.А. Биологические основы ин-тенсивного пчеловодства. - М.:
Колос, 1995. - 54 с.
38.
Методические указания по оценке естественных кормовых ресурсов в пче-ловодстве // Сост. А.Н.
Бурмистров. - М.: Тип-ия ВАСХНИЛ, 1974. - 20 с.
39.
Методические указания по оценке нектаропродуктивности важнейших ме-доносных культур // Сост. А.Н.
Бурмистров, Л.П. Яковлева, Т.Н. Гаврилова и др. - Рыбное: НИИ пчеловодства, 1984.-22 с.
40.
Митенев Ю.Н. Луговая растительность как кормовая база пчеловодства // 2 Межд. науч.-практ. конф.
"экология и охрана пчелиных". - Саранск, 1998. - С. 142-143.
41.
Насекомые - опылители сельскохозяйственных культур // Сб. научн. тр. Си-бирское отделение ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1982.-159 с.
42.
Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. - Новоси-бирск: Наука, 1983. - 169 с.
43.
Нокс Р.Б. Биология пыльцы. - М.: Агропромиздат, 1985. -83с.
44.
Пельменев В.К., Винокурова З.И. Эффективность энтомофилии в растение-водстве. - М.: ВНИИТЭИСХ,
1985. - 53 с.
45.
Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. - Л.: Наука, 1970. - 169 с.
46.
Песенко Ю.А. О биоценологическом направлении в исследованиях по эко-логии опыления зоофилъных
растений // Журнал обшей биологии. - 1974. -т. 35, № 4. - с. 507-517.
47.
Прыгунков В.В. Ресурсы медоносных растений юга Дальнего Востока. - Владивосток: Изд-во
Дальневост. ун-та, 1988.-228 с.
48.
Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления // Полевая геоботаника. - М.-Л., 1960. - т. 2. - с. 9-19.
49.
Пономарев А.Н. Предмет и некоторые аспекты антэкологии // Вопросы ан-тэкологии. - Л., 1969. - с. 43-45.
50.
Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). - Санкт - Петербург: Типография № 1
ВО " Наука", 1994.-351 с.
51.
Суворова С.А. Медоносы Рязанской мещеры. // Пчеловодство. - 1997. - № 4. - с. 17-21.
52.
Смирнов А.М., Кадиров Р.А., Кроль М.Ю. Пчелы, как индикаторы загрязне-ния окружающей среды/
Вестник РАСХН. - 2000. - № 4. - с. 2-3
53.
Синяков А.А. Большой медовый лечебник. - М.: Эксмо-пресс, 2000. - 559 с.
54.
Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений // Гормональная регу-ляция онтогенеза растений. - М.,
1984. - с. 9-28.
55.
Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. - М.: Наука, 1983. - 360 с.
Лекции по курсу
"Антэкология"
История антэкологии и ее место в системе биологических и сель-скохозяйственных наук
Термин "антэкология" (anthos -цветок, oicos - жилище) был впервые предложен Робертсоном (Robertson, 1904).
Антэкология, как самостоятельная ветвь ботаники оформилась еще до н.э. у древних греков и римлян. Древние
греки знали о разделении полов у растений и придавали большое значение насекомым, как посредникам в их
взаимоотно-шениях. Феофраст (IV - III век до н. э.) сообщает о существовании женской и мужской экземпляров
финиковой пальмы.
Геродот (V век до н. э.) упоминает об обычае вавилонян привязывать к соцветиям будущих плодов финиковой
пальмы соцветия других особей того же вида, чтобы увеличить урожай. Однако сущность этих явлений для
древнегре-ческих и римских философов была скрыта.
В эпоху средневековья знания науки, полученные в древности, были за-быты. Конечно, народные массы познавали
природные явления в процессе тру-довой деятельности, но этот опыт не обобщался и стал достоянием
человечест-ва только в эпоху периода возрождения. Таким образом, в начале эпохи возро-ждения представления о
поле у растений не отличались от представлений древ-них греков.
В 1679 году в Лондонском королевском обществе был представлен док-лад об опытах садовника ботанического
сада в Оксфорде Якова Боберта. Он обратил внимание, что один из видов дремы с белой окраской цветков имеет
разное внутреннее строение при внешнем сходстве. Рыльца одних цветков ес-тественно опылялись пыльцой
других цветков. В одном конце ботанического сада Я. Боберт высадил только пестичные цветки. Они не дали
семян. В другом конце - тычиночные и пестичные цветки, от которых были получены семена. Боберт сам
переносил пыльцу с тычинок на пестики и получал плоды (Руцкий, 1980).
Затем, Рудольфом Камерариусом были проведены опыты с такими дву-домными растениями, как пролеска,
шпинат, тутовое дерево, кукуруза. У куку-рузы он удалял метелки с пыльцой и результате получал початки без
семян, но с семенными оболочками (Руцкий, 1980).
В 18 веке в России широкий размах приобрела интродукция растений и народное творчество в селекции новых
сортов хлебных злаков. Эта работа тре-бовала подведения под неё теоретической базы и в 1759 году Российская
ака-демия наук объявляет конкурс о существовании пола у растений. В конкурсе принял участие К. Линней и
получил премию за работу "Рассуждения о разном поле растений" (Руцкий, 1980).
В эпоху Петра I заложились основы антэкологии, как науки. С Россий-ской Академией наук в это время
сотрудничал Кельрейтер. Он обобщает эпизо-дические работы своих предшественников и дает стройную систему
экологии цветка (Руцкий, 1980).
По линии пыльцы:
у пыльцы есть две оболочки (по современной терминологии - эк-зина и интина);
формы пыльцевых зерен разнообразны: с шипиками и бородавками на поверхности;
в наружной оболочке пыльцы есть отверстия;
при набухании пыльцы её оболочки разрываются;
у цветков, опыляемых насекомыми, пылинки склеены в комочки;
продолжительность сохранения пыльцы (от трёх до четырнадцати дней);
для полного оплодотворения нужна не вся пыльца, а достаточно 1-3 пылинок.
По линии рыльца:
рыльце имеет воспринимающую поверхность в виде сосочков;
рыльце выделяет маслянистую жидкость для удерживания пыли-нок.
Также Кельрейтер доказывал:
равное значение в опылении женского и мужского начала.
описывает различные способы перенесения пыльцы на рыльце (на-секомыми, непосредственное
соприкосновение, легкое сотрясение, сильное сотрясение).
наблюдает питание насекомых нектаром цветка.
собирает нектар, сгущивает его и говорит о меде.
различал опыление - пыльцой собственной и чужой (другого цвет-ка этого же вида).
отмечал разновременное созревание пыльников и рылец в обоепо-лых цветках.
Независимо от Кельрейтера многие вопросы антэкологии решались в трудах Андрея Тимофеевича Болотова российского ученого агронома (Руц-кий, 1980).
Он не только правильно воспринимал идеи полового размножения, но и связывал их с идеей изменяемости видов,
предвосхитив Ч. Дарвина. Болотов А.Т. четко формулирует мысль о преимуществе семенного размножения над
вегетативным, считая, что в первом случае жизненность потомства выше.
А.Т. Болотов заложил сад из одинаковых яблочных семян, не получил "двух яблонь одного сорта" и пришел к
выводу о том, что в природе господ-ствует не самоопыление, а перекрестное опыление. Посев семян от свободного
переопыления, он сопровождал жестоким отбором и воспитанием гибридных сеянцев. Рекомендовал защиту садов
от сильных ветров, уносящих большое ко-личество пыльцы и умеренное пчелоопыление (Руцкий, 1980).
Таким образом, в России экология цветка оформилась в самостоятельную ветвь ботаники и затем была расширена
исследованиями немецкого ботаника Христиана Конрада Шпренгеля. Он избрал местом наблюдений луг, лес, поле.
Описал строение цветков и опыление более чем у 500 видов растений.
Установил протандрию, протогинию.
Однако, подойдя вплотную к закону о преимуществе перекрёстного опы-ления Шпренгель, как Кельрейтер не
разгадали его сущность. Они, так как не познали истинного содержания процесса двойного оплодотворения. Все
слож-ные приспособления ими рассматривались как результат воли творца (Руцкий, 1980).
В 19 веке Найт в результате многочисленных опытов на горохе пришел к выводу о лучшей развитости гибридов
первого поколения по сравнению с ис-ходными формами и вредном действии самоопыления на последующие
поколе-ния (Руцкий, 1980).
Затем Ч. Дарвин в главе о происхождении видов заговорил, о преимуще-стве перекрестного опыления. Выделил
опыление насекомыми, птицами, вет-ром, водой. Ч. Дарвин сделал ряд выводов (Руцкий, 1980).
Яркая окраска привлекает насекомых.
Цветки имеют нектарные дорожки, которые свидетельствуют о на-личии нектара в цветке.
Насекомые руководствуются окраской и ароматом.
Тычинки и пестики занимают положение на пути насекомого к нек-тару.
Цветки могут быть приспособленными к определенным родам на-секомых-опылителей. Их нектар
привлекателен только для этих насекомых-опылителей.
К явлениям, благоприятствующим опылению цветков пыльцой от других растений служат: близкое произрастание
особей и разновременное созревание пыльников.
1877 г. Вышел третий труд Ч.Дарвина "Различные формы цветов у рас-тений одного и того же вида", в котором
Дарвин рассматривал диморфизм цветков первоцвета весеннего и объяснял его с точки зрения стремления всех
растений к перекрестному опылению. Оплодотворение лучше осуществляется пыльцой короткостолбчатых цветков
длинностолбчатыми и наоборот (рис. 1).
Рис. 1. Гетеростилия на примере примулы
Ч.Дарвином был изучен и более сложный пример разнообразия форм цветков у дербенника обыкновенного У него
три типа цветков (рис. 2). Рыльце цветков опыляется пыльцой только соответствующих ему по высоте тычинок
других цветов. Гильдербранд назвал эти приспособления гетеростилией.
Рис.2. Гетеростилия на примере дербенника
По классификации Гильдербранда цветки делили на
1)
раздельнополые: двудомные, однодомные
2)
обоеполые: а) с разновременным созреванием тычинок и пестиков (протероандрия и протерогиния), б) с
одновременным созреванием тычинок и пестиков (хазмогамные с раскрывающимися лепестками и клейстогамные не раскрывающимися цветками).
Затем учеными накапливался большой фактический материал. В совре-менный период антэкология получила
развитие в трудах: А.Н. Пономарева (1960), Пономаревой (1986), Пельменева (1974), К. Фегри и Л. Пейла (1982),
А.М. Бурмистрова (1997, 1990, 1999, 2000, 2001 и др.) и многих других иссле-дователей.
Согласно классическому определению А.Н. Пономарева (1960, 1970), создавшего школу российских антэкологов,
антэкология включает в себя разделы: экологию цветка (структурные механизмы обеспечиваю-щие различные
способы опыления) и экологию опыления (зависимость опыления от сложных и разнообразных связей между
цветковыми энто-мофильными растениями и средой).
По теоретическим обобщениям Е.С. Иванова (1999) антэкология изучает влияние абиотических и биотических
факторов среды на: цветение, опыление, селекцию и урожайность естественно произрастающих и культурных
растений; трофические ресурсы пчеловодства; опылительно-медовую продуктивность медоносных пчел.
Основные задачи антэкологии включают (Иванов, 1999).
Уточнение механизмов самоопыления и перекрестного опыления, для формирования новых адаптивных
форм по признаку опыления
Выявление нектарных и пыльцевых ресурсов растений для состав-ления конвейеров для пчел.
Изучение распределения, доминирования, обилия и вид состава на-секомых опылителей для изучения
механизмов конкуренции насекомых опылителей в период фуражирования.
Изучение влияния удобрений, на процесс нектаровыделения, посе-щаемость пчелами и урожайность
энтомофильных растений
Изучение температуры, влажности, солнечной радиации на медо-сбор и урожай.
Изучение сроков подвоза, размещения, нормы опылителей на еди-ницу цветков.
Изучение опылительной и медовой продуктивности пород пчел и "дрессировки" пчел на трудноопыляемые и
слабопосещаемые культуры.
Изучение опылительных технологий в новых экологических усло-виях.
Антэкология имеет много прикладных направлений исследований (Руц-кий, 1980).
1. ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА В ИНТРОДУКЦИИ.
Эта область знаний получила развитие после работ Вавилова и сбора им различных сортов и образцов культурных
растений. Все они были апробирова-ны на территории СССР в ботанических, опытных сельскохозяйственных
стан-циях для выявления их условий произрастания и плодоношения. Выяснялись
фенология,
формы опыления,
посредники опыления.
Кроме практических выводов были и теоретические.
Самоопыление и перекрестное опыление не постоянно, может сменять друг друга в зависимости от
изменения географического пункта или условий выращивания.
У риса есть хазмогамные и клейстогамные цветки. При полиморфизме опыления наибольший эффект дает
пыльца хазмогамных цветков.
2.ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА В ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ.
В селекции перекрестноопыляемых растений большое значение уделяется биологии цветения видов растений.
Еще в 1884 году Мичурин разработал не только технику скрещивания, но и открыл закономерность опыления,
которые легли в основу антэкологии.
Он опровергал мнение, что из семян плодовых деревьев могут вырасти только дикие формы, так как
образовавшееся семя - это новая комбинация при-знаков и свойств.
Подчеркивал важность изучения взаимоотношений между сортами в про-цессе опыления и подбора сортов
опылителей. В плодовых насаждениях необ-ходимо подбирать сорта-опылители.
Подверг критике мнение о полной физиологической изоляции видов и родов. Он скрещивал растения разных видов
и родов. Установил ряд условий для проведения подобных опытов:
воздух у цветков должен быть влажным;
лучше затенять растение, что бы пестик быстро не иссушался;
устранить ветер;
поддерживать почву относительно влажной и др.
Вплотную подошел к избирательности оплодотворения, когда:
чужая пыльца передает зиготе некоторые свои качества до оплодотво-рения;
пыльца родственная данному растению улучшает оплодотворяющую способность пыльцы далеких по
родству форм, то есть преодолевает не скрещивание.
Другие исследователи установили, что количество пыльцевых зерен в сотни раз должно превышать потребность в
опылении семяпочек.
Плодотворна шла работа по изучению жизнеспособности пыльцы и сти-муляции её к прорастанию с помощью
искусственно созданных условий.
3.ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА И СЕМЕНОВОДСТВО
В 20 веке в антэкологии был совершен переход к постановке селекцион-но-семеноводческого дела в широких
масштабах. Лысенко предложил метод внутрисортового скрещивания для предотвращения вырождения сортов.
Пер-вичные результаты были положительными, но в производственных условиях были малоэффективными и
трудоемкими.
Затем успешно были применены методы
а) ЦМС (цитоплазматической мужской стерильности), то есть пыльца стерильна и новые растения - аналоги
самоопыленных линий.
б) оценки комбинативной способности самоопыленных линий.
в) разработаны размеры пространственной изоляции растений, препятст-вующих опылению между сортами (для
огурца - 1500 м, подсолнуха - 1000 м, сахарной свеклы - 3,6 км)
4.ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА И ПЧЕЛООПЫЛЕНИЕ
В целях применения рациональных севооборотов актуален вопрос о се-менном фонде культур для них.
Еще Ч.Дарвин указывал, что урожайность семян клевера зависит от коли-чества насекомых-опылителей.
Дрессировка пчел повышает посещаемость кле-вера в 10-24 раза. Урожайность семян возрастает в 2-3 раза
особенно в сочета-нии с хорошей агротехникой.
Люцерна занимает ведущее место в севообороте, но плохо опыляется и плодоносит. Цветки люцерны
автоматически раскрываются при 40-50?С. Из-лишек влаги в почве препятствует нормальному плодоношению.
Цветок люцерны приспособлен к опылению дикими одиночными пчела-ми. С использованием дрессировки Apis
mellifera, урожай семян повысился в пять раз. Помогал отбор перганосных рамок из улья, побуждающий пчел
вновь собирать пыльцу с цветков люцерны.
Подобным исследованиям подверглись около 40 сельскохозяйственных культур: хлопок, подсолнух, лен, гречиха,
огурец, плодовые деревья, эспарцет и др.
Одновременно с выявлением роли пчелы определялось число пчелосемей на единицу площади. Например,
на плодово-ягодные, древесные, кустарные насаждения необходимо 2-3 пчело-семьи/гектар;
на сельскохозяйственные культуры слабо посещаемые пчелами (кле-вер, люцерна) - 60-120 пчело-семьи
на 50 гектар без дрессировки,
1 пчелосемья/га подсолнечника.
5. ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА И ДОБАВОЧНОЕ ИСКУССТВЕННОЕ ОПЫЛЕНИЕ.
Многие растения слабо приспособлены к опылению пчелами или вовсе ими непосещаемы. В поле не всегда есть
условия для перекрестного опыления (недостаток опылителей или отсутствие ветров, наличие дождей) поэтому
воз-никает пустозерница, щуплость семян.
Поэтому для различных сельскохозяйственных культур были разработа-ны различные способы добавочного
искусственного опыления:
рожь - веревками,
люцерна - волокушками,
подсолнух - перчаткой из шкурки кролика, кукурузу - прибором А. А. Русакова.
В результате
повысилась урожайность семян с единицы площади;
повысилась устойчивость семян к некоторым заболеваниям;
у некоторых культур (огурцы, кукуруза) установлено сокращение сро-ков вызревания семян.
Современные проблемы антэкологии (Иванов, 2001)
Переосмысление основ антэкологии с онтогенетических, филогенетических, популяционных, генетических и
гомеостазных позиций (в проявлении самоопыления, перекрестного опыления, апомиксиса у покры-тосеменных
растений) в условиях экологической нестабильности.
Изучение эволюции опыления на уровне сообществ.
Количественное исследование потока энергии через системы расте-ние - насекомое-опылитель.
Установление параметров воздействия физиологически активных веществ на секрецию нектара,
посещаемость цветков пчелами и урожай-ность энтомофильных растений.
Изучение влияния аттрактантов живой и неживой природы на опы-лительную и медовую продуктивность
пчелиных семей.
Определение нектарно-пыльценосных и пчелиных ресурсов для ра-ционального использования, охраны,
возобновления и удовлетворения тро-фических потребностей пчел созданием цветочных конвейеров в целях
обеспечения высоких медосборов.
Получение интегрированных фенотипов сельскохозяйственных эн-томофильных сортов, максимально
адаптированных к дефициту насекомых-опылителей, равновесному проявлению само- и перекрестного опыления и
новым экологическим условиям среды.
Экология цветка
(есть 3 презентации)
Цветок возникает из конуса нарастания цветочного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики
последовательно закладываются в виде бу-горков верхушечной меристемы в цветочной почке.
Выделяют почки цветочные и смешанные.
Положение элементов цветочного покрова в бутоне относительно друг друга называют листосмыканием. Это
важный систематический признак.
Основные типы листосмыкания:
- скрученное,
- створчатое,
- черепитчатое.
По положению на побеге цветок бывает верхушечным или боковым. Если цветоножка отсутствует, то цветок
называется сидячим.
Расширенная часть цветоножки - цветоложе - может иметь различную форму - удлиненную, выпуклую, плоскую или
вогнутую.
Части цветка делят на
- стерильные (околоцветник),
- фертильные, то есть репродуктивные (андроцей, гинецей).
Части цветка делят на стерильные (околоцветник) и фертильные, то есть репродуктивные (андроцей, гинецей, рис.).
У некоторых цветков в результате срастания цветоложа, лепестков, тычинок образуется бокальчатая структура,
называемая гипантием (шиповник, рис.).
Части цветка располагаются на цветоложе либо в виде ряда концентриче-ских кругов (циклический цветок), либо
спирально (ациклический цветок). У ге-мициклического цветка наружные листочки околоцветника расположены
кру-гами, а внутренние - по спирали.
Эволюционно ациклические цветки архаичнее циклических.
В зависимости от количества частей в каждом круге цветок называют:
- мономерным (ива),
- димерным (крестоцветные),
- тримерным (однодольные),
- тетрамерным и т.д.
При увеличении числа кругов и членов околоцветника появляется махро-вость. Она связана с расщеплением
лепестков в процессе онтогенеза цветка, либо с превращением в лепестки части тычинок.
Рис. Гипантий
Актиноморфными называют радиально симметричные цветки. К зиго-морфным относят цветки с одной осью
симметрии (рис.). Через асимметричные цветки нельзя провести ни одной плоскости симметрии (валериана).
Рис. Типы симметрии цветков: 1 - актиноморфный, 2 - зигоморфный, 3 - ассиметричный
В зависимости от особенностей строения околоцветника различают не-сколько типов цветков.
Ахламидные цветки не имеют околоцветника (ива, ясень).
Гаплохламидные цветки имеют простой околоцветник (марь, калужница). Его элементы расположены в один круг.
Диплохламидные цветки с двухкруговым околоцветником. Они бывают двух типов.
1)гомохламидные: цветки с простым околоцветником, состоящие из одина-ковых элементов (тюльпан, камыш,
ожика);
2)гетерохламидные цветки с двойным околоцветником, дифференциро-ванным на чашечку и венчик, чашелистики и
лепестки могут редуцироваться и образуются цветки
а) апосепальные (греч. "apo" - без, "sepalum" - чашелистик) - грыжник;
б) апопетальные (греч. "аро" - без, "petalum" - лепесток) - манжетка.
В апохламидных цветках редуцирован весь околоцветник. Они сходны с ахламидными цветками, но отсутствие
околоцветника здесь вторично.
Рис. Ахламидные и гаплохламидные цветки
Хазмогамный цветок - обычный цветок, опыляемый в раскрытом, распус-тившемся состоянии.
Клейстогамный цветок - нераскрывшийся цветок, внутри которого проис-ходит самоопыление, опыление пыльцой
своего же цветка (например, многие виды фиалки, кислица).
Чашечка - совокупность чашелистиков, чаще зеленого цвета, образующих один или несколько кругов
околоцветника.
Чашечка может быть раздельнолистной и сростнолистной. В последнем случае выделяют трубку и зубцы. По
форме она может быть трубчатой, коло-кольчатой, вороноковидной.
Рис. Типы чашечек: а - раздельнолистная, б - цилиндрическая, в - коло-кольчатая, г - двугубая, д - вздутая
Функции чашечки (Яковлев, Аверьянов, 1996):
1) Защищает цветок на ранних этапах его существования.
2) Нередко она видоизменяется и участвует в распространении плодов и семян. У сложноцветных она превращена
в хохолок (паппус, рис.). У череды на чашечке имеются крючочки, сохраняющиеся при плодах.
Рис. Видоизменение чашечки в цветках сложноцветных
3)
Иногда чашечка приобретает яркую окраску и выполняет роль вен-чика, который редуцируется (живокость,
аконит из семейства лютиковых).
Лепестки и чашелистики - органы листового происхождения. У примитив-ных семейств (магнолиевых, лютиковых) в
цветке есть переходные образования между лепестками и тычинками или между лепестками и прицветными
листья-ми.
Пластинка лепестка чаще разделена на ноготок и пластинку (гвоздичные, бобовые).
Лепестки могут различаться по величине и форме (фиалковые, бобовые, бальзаминовые).
Иногда они образуют полые выпячивания - шпорцы. В полости шпорца накапливается нектар, выделяемый его
стенками или специальными нектарни-ками.
Бархатистость лепестков обусловлена образованием папилл на эпидер-мальных клетках.
Функции венчика (Яковлев, Аверьянов, 1996):
1) Способствует опылению цветка.
2) Предохраняет репродуктивные части цветка от перегрева (так как отражает часть спектра солнечных лучей).
3) Закрываясь на ночь, он создает камеру, препятствующую чрезмерному охла-ждению цветка или повреждению
его холодной росой.
4) В лепестках накапливаются, а затем опадают продукты клеточного метабо-лизма, оксалаты, дубильные вещества
и т.д.
5) Лепестки вырабатывают летучие вещества, привлекающие опылителей и способствующие прорастанию
пыльцевых зерен.
6) Лепестки перед цветением накапливают натрий, калий, фосфор, кальций, а затем передают их пестику и
тычинкам.
В тропиках обычны растения с красной или оранжевой, либо сине-фиолетовой окраской. В регионах с умеренным
климатом преобладают желтые цветки. Окраску определяют антоцианы, флавоноиды, каратиноиды, а также рН
клеточного сока.
Различают раздельно- и сростнолепестные венчики. В последнем случае выделяют типы (рис.):
1) шаровидный (брусника),
2) колокольчатый (колокольчик),
3) воронковидный (вьюнок),
4)трубчато-колоковидный (флокс, когда отгибы перпендикулярны ногот-кам),
5) колесовидный (незабудка),
6) трубчатый (кошачья лапка),
7) в язычковом венчике одуванчика, цикория срастаются не только ногот-ки, но и отгибы, образуя пластинку с пятью
зубцами на конце,
8) ложноязычковый венчик отличается от язычкового трехзубчатым пло-ским отгибом. Два лепестка редуцируются,
например, у нивяника, тысячелист-ника.
В трубчатых цветках место перехода трубки в отгиб называют зевом.
В зеве могут располагаться различные выросты и придатки. Очень крупные выросты нарцисса образуют привенчик
или коронку.
У миртовых, виноградных лепестки могут срастаться верхушками, остава-ясь в основании свободными. Такой
околоцветник опадает при распускании цветка в виде крышечки или калиптры. Тогда насекомых привлекают
яркоо-крашенные тычинки.
Рис. Ложноязычковый и язычковый венчики
Соцветие
Соцветие - часть побега или система видоизмененных побегов, несущих цветки, более или менее отграниченных от
вегетативной части растения.
Биологические функции соцветий:
1)большая заметность среди зелени листьев по сравнению с одиночными цветками;
2)насекомое за единицу времени посетит больше цветков, если они собра-ны в соцветия;
3)раскачивание поникающих соцветий ветром способствует рассеиванию пыльцы.
Соцветия могут возникать и на стволах деревьев (особенно тропических). Такое явление носит название
каулифлории (например, у шоколадного дерева).
Соцветия закладываются внутри цветочных или смешанных почек.
Любое соцветие имеет а) главную ось;
б) боковые оси;
в) цветоложе;
г) цветки.
Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах осей могут располагаться листья и прицветники.
Прицветники - это сильно видоизменен-ные листья или брактеи.
Классификации соцветий:
I.
- фрондозное, то есть олиственное, несет видоизмененные ассимилирующие листья;
- брактеозное - имеет прицветники;
- эбрактеозное - без прицветников.
II. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и служат цветоножка-ми. У сложных соцветий боковые оси
ветвятся. Боковые оси несут частные или парциальные соцветия.
III. Если главная ось заканчивается верхушечным цветком, то соцветие ог-раничено в росте и называется закрытым.
Если рост главной оси не ограничен, то цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки и соцветия
называются открытыми. Они имеют неограниченный рост.
IV. На основе ветвления конечных парциальных соцветий выделяют
- ботриоидные;
- цимоидные соцветия.
Простые ботриоидные соцветия:
1 - кисть,
2 - колос (ятрышник),
3 - сережка - разновидность колоса. После цветения она обычно поникает и после цветения или созревания плодов
опадает целиком вместе с осью соцве-тия. У ивы, тополя сережка несет обоеполые цветки.
4 - початок (семейство аронниковые). В отличие от колоса имеет толстую ось соцветия. Часто он окружен
прицветным листм, называемым покрывалом,
5 - зонтик (примула, женьшень),
6 - головка - видоизмененный зонтик, у которого редуцированы цвето-ножки (клевер),
7 - корзинка имеет обвертку из сближенных верхушечных листьев (слож-ноцветные).
Сложные ботриоидные соцветия
1 - метелка. Имеет постепенное уменьшение степени разветвленности бо-ковых осей от основания верхушки
(сирень, спирея иволистная);
2 - сложный щиток и антелла;
Сложный щиток - видоизмененная метелка с укороченными междоузлия-ми главной оси и сильно развитыми
междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного цветка
(на-пример, спирея японская).
У антеллы междоузлия боковых осей так сильно удлиняются, что верху-шечный цветок оказывается на дне
воронки, образованной боковыми ответвле-ниями (например, лабазник обыкновенный).
3 - сложная кисть. У нее батриоидные парциальные соцветия являются простыми кистями. Двойные кисти у
вероники простертой, тройные - у верб-люжьей колючки;
4 - сложный колос может быть двойным и тройным;
5 - сложный зонтик (семейство зонтичные). Чаще имеет боковые оси пер-вого и второго порядков;
Агрегатные соцветия:
1 - метелка корзинок (бодяк),
2- щиток корзинок (пижма),
3 - кисть корзинок (череда),
4 - колос корзинок (сушеница).
Цимоидные соцветия:
выделяют цимоиды и тирсы.
У всех цимоидных соцветий парциальные соцветия образуются за счет симподиального ветвления.
Различают три типа цимоидов:
- монохазии,
- дихазии,
- плейохазии.
У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциальное соцветие или
единственный цветок.
У лютика едкого элементарный монохазий. Монохазии по особенностям ветвления делят на извилину и завиток
(бурачниковые).
У дихазиев под завершающим цветком главной оси отходят два цветка или два парциальных соцветия.
У плейохазиев под цветком, завершающим главную ось развиваются три и более парциальных соцветия (или
цветка).
У рода молочай - особый тип цимоидного соцветия - циатий. Он состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти
тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен обверткой, состоящей из листьев редуцированных
парциаль-ных соцветий.
Тирсы - это разветвленные соцветия, причем степень разветвления умень-шается от основания к верхушке.
Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями являются соцветиями являются
цимоиды.
Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называют закрытыми.
В дитирсах цимоиды расположены на осях второго порядка. В плейотирсах - на осях третьего и более высоких
порядков.
Гинецей
Гинецей - это совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков. Плодолистики
или карпеллы по происхождению связаны с мегаспорофиллами, сросшимися краями.
Расширенная часть пестика - завязь - выполняет функцию влажной каме-ры, предохраняющей семязачатки от
высыхания. Поедания насекомыми и от-части от колебаний температуры.
В семязачатках осуществляются процессы мегаспорогенеза и мегагамето-генеза.
Гинецей, состоящий из одного плодолистика и пестика, называют моно-карпным. Апокарпный гинецей состоит из
двух или многих свободных про-стых пестиков.
Если плодолистики срастаются, то гинецей называют ценокарпным. Он бывает
- синкарпным (плодолистики срастаются боковыми стенками),
- паракарпным (плодолистики срастаются краями),
- лизикарпным (плодолистики срастаются боками, но их стенки затем де-генерируют с сохранением центральной
колонки, к которой прикрепляются се-мязачатки).
Если границы между плодолистиками не заметны, а гнездо завязи несет только 1 семязачаток, то гинецей называют
псевдомонокарпным.
Структурно пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. Если рыльце раз-вивается на завязи, его называют
сидячим.
Поверхность рыльца неровная, бугорчатая, покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективному
улавливанию пыльцы.
Рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой - пелликулу, которая взаимодействует с белками экзины
пыльцевого зерна и обеспечивает рост пыльцевой трубки или препятствует ему.
Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Для многих архаичных семейств характерно отсутствие или слабое
развитие столбика.
Завязь несет семязачатки. Полость завязи может быть одногнездной или многогнездной. Последняя может
возникать и вследствие образования вторич-ных перегородок - выростов стенок завязи.
В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, нижнюю и
полунижнюю завязи. Верхняя завязь эволюци-онно более примитивна.
Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. Это не-большое вздутие, вырост, обращенный к
тканям завязи.
Различают несколько типов плацентации.
В случае пристенной, или париетальной, семязачатки располагаются внутри завязи по ее внешним стенкам.
Если семязачатки находятся на центральной колонке завязи, расчлененной на гнезда по числу
плодолистиков, плацентация называется осевой, или ак-сиальной.
При центральной плацентации семяпочки развиваются на центральной ко-лонке, не связанной
перегородками со стенками завязи.
Базальной называют плацентацию, при которой семязачаток находится в са-мом основании одногнездной
завязи.
Семязачаток покрытосеменных состоит из нуцеллуса, интегументов и се-мяножки (фуникулуса). Халазная часть
семязачатка - место соединения нуцел-луса, интегумнтов и семяножки. Микропилярная часть имеет пыльцевход,
или микропиле. Она противоположна халазе.
Семязачаток закладывается на плаценте в виде бугорка. В виде кольцевого валика вокруг нуцеллуса
закладываются 2 интегумента - внутренний и наруж-ный. Они обрастают нуцеллус со всех сторон, оставляя
отверстие - микропиле. Из основания семязачатка развивается семяножка.
Если археспориальная клетка окружена мощным слоем клеток нуцеллуса, то формируется
крассинуцеллятный ("crassis" - толстый, "nucellus" - яд-ро) семязачаток.
В случае слабого развития нуцеллуса образуется тенуинуцеллятный ("tenuis" - тонкий) семязачаток.
Семязачаток с двумя интегументами называют битегмальным ("bi" - два-жды, "tegmen" - покров).
У растений-паразитов образуются атегмальные (голые) семязачатки.
По семяножке передвигаются питательные вещества.
По ориентации к плаценте семязачатки классифицируют на несколько ти-пов.
Ортотропный (греч. "orthos" - прямой, "tropos" - поворот) - расположен перпендикулярно плаценте, нуцеллус и
микропиле на одной прямой (пырей, гречиха).
Анатропный (греч. "anatrope" - перевернутый) - изогнут в халазной части так, что семяножка и нуцеллус
расположены под острым углом, а микропиле обращено к плаценте (покрытосеменные).
Гемитропный ("hemi" - половина) - изогнут под прямым углом, нуцеллус параллелен плаценте (губоцветные,
пасленовые).
Кампилотропный (греч. "kampylos" - изогнутый) - нуцеллус и интегу-менты изогнуты (гвоздичные, гераниевые,
вербеновые и другие).
Амфитропный ("amphi" - оба) - изогнутые так, что на продольном срезе нуцеллус имеет подковообразные очертания.
Андроцей
Андроцей - это совокупность тычинок одного цветка. Эволюция шла от полимерного андроцея к олигомерному (из
небольшого количества тычинок).
Однако у мальвовых, мимозовых неопределенное количество тычинок воз-никает вторично в результате
расщепления 5 - 10 зачаточных тычиночных бу-горков.
Наиболее распространены цветки диплостемонные, где тычинки наруж-ного круга чередуются с лепестками. В
гаплостемонном цветке тычинки раз-мещены в одном круге.
Тычинки могут оставаться свободными, либо срастаться различным обра-зом и в различной степени. Например,
у люпина все 10 тычинок срастаются в трубку, формируя однобратст-венный андроцей.
у зверобоя тычинки срастаются в пучки.
у сложноцветных пыльники склеиваются.
у гороха срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной (двубратствен-ный андроцей).
Андроцей: ациклический (лютик) и циклический (ландыш майский)
Андроцей с определенным количеством тычинок (яснотка белая, тмин обыкно-венный, вороний глаз, вероника
дубравная)
Андроцей с неопределенным количеством тычинок (слива ко-лючая или терн)
Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.
Две половины пыльника соединены друг с другом связником.
Последний иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшого выступа над пыльником.
Тычиночная нить состоит из паренхимы, а в центре проходит один сосу-дистый пучок.
Каждая половинка пыльника несет 2 (реже 1) гнезда - микроспорангия, или пыльцевых мешка.
В зрелом пыльнике перегородки между гнездами исчезают.
Снаружи пыльник покрыт эпидермой.
Под ней слой эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочка-ми. За счет него при подсыхании
пыльника вскрываются гнезда.
Глубже залегают 1 - 3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Содержимое клеток самого внутреннего слоя тапетума, - выстилающего по-лость микроспорангиев, служит питанием для развивающихся клеток микроспор.
Гнезда пыльников заполнены материнскими клетками микроспор, микро-спорами и зрелой пыльцой. Они возникают
из клеток археспория - образовательной ткани, формирующей на ранних стадиях развития гнезда пыльника.
Созревший пыльник вскрывается продольными трещинами, дырочками, клапанами. Пыльца высыпается.
Интрозным называют пыльник, вскрывающийся с внутренней стороны пыльника. Экстрозным - пыльник,
вскрывающийся при неравномерном росте связника.
У некоторых видов часть тычинок становится стерильной и превращается в стаминодии, иногда выполняющие
функции нектаровыделения.
В пыльниках в результате микроспорогенеза и микрогаметогенеза форми-руется пыльцевое зерно.
Большинство специалистов считают, что тычинки - это видоизмененные микроспорофиллы вымерших
голосеменных.
Пыльца источник белкового питания насекомых.
Она имеет несколько оболочек: экзину, интину и трифину (Мейер-Меликян, Северова, 1999).
1.
Экзина содержит биополимер скорополленин, выдерживающий действие высоких температур; нерастворим
в щелочах и кислотах. Экзина скульп-турирована, то есть имеет неровную поверхность: шиповатую, бугорча-тую,
зернистую, морщинистую и другую.
2.
Интина расположена под экзиной и состоит из белковых веществ.
3.
Трифина находится над экзиной. У насекомоопыляемых видов она клей-кая и содержит много жиров. У
ветроопыляемых - тонкая, чешуевидная. В последнем случае пыльца не склеивается в комочки и свободно
разно-ситься ветром.
Рис. Скульптура экзины
Пыльца имеет утончения в оболочке или апертуры:
борозды (экзоаппертуры),
оры (эндоппертуры),
поры (экзоэндатертуры).
По форме пыльцевые зерна чаще всего симметричны. Могут быть эллип-совидные, удлиненно эллипсовидными и
другими.
Размеры пыльцевых зерен могут быть 10 - 200 мкм (рис. 11; Мейер-Меликян, Северова, 1999).
Пыльца - наиболее распространенный первичный аттрактант служащий для привлечения насекомых-опылителей,
однако ее нет в женских цветках. Это ценный питательный продукт, содержащий белок (16-30.%), крахмал (1-7 %),
сахар (3-10 %), минеральные вещества (1-9 %), витамины.
Отрицательное свойство пыльцевых зерен - наличие у них довольно тол-стой, скульптурированной экзины, которая
не переваривается в пищеваритель-ном тракте животного.
Пыльцу поедают млекопитающие, птицы, из насекомых - жуки, пчелы, осы.
Нектарники и нектар
Цветки многих видов растений имеют нектарники. Нектар содержит от 25 до 75 % сахаров (глюкоза, фруктоза,
сахароза), аминокислоты, липиды, азоти-стые соединения. Нектар образуется в нектарниках, а затем у некоторых
расте-ний может перетекать в шпорцы. В цветках, опыляемых ночными насекомыми, он выделяется ночью,
дневными - днем. Шмели часто могут "воровать" нектар, прокусывая венчики и шпорцы (Фегри, Пейл, 1982).
Рис. "Воровство" нектара через прокусы венчика на окопнике
Нектарники могут располагаться на любой части цветка (рис., Зауралов, 1985):
на внутренней поверхности чашелистиков (у липовых, мальвовых);
на внешней поверхности чашелистиков (у тропических видов);
на лепестках (у лютиковых это ямки прикрытые чешуйками);
на нижней части тычиночной нити (лавровые);
у основания тычиночной нити, образованные тычинками и цветоложем (крестоцветные, гречишные);
они могут быть придатком связника (у фиалки);
на нижней части цветочной трубки у трубчатых цветков (у розоцветных);
вокруг завязи, на цветоложе (синюхи голубой);
на плодолистках (у камнеломковых, зонтичных, сложноцветных, паслено-вых, губоцветных,
колокольчиковых).
Различают несколько видов нектарников (Зауралов, 1985):
морфологически невыраженные, самые примитивные. Их можно обнаружить только по выделению нектара.
Например, в основании тычинок чая.
рудименты органов: лепестков, тычинок, плодолистиков.
модифицированные органы, так как развиваются из зачатков (при-модиев) лепестков
нектарники могут быть эмергенциями (волосками, шипами, чешуй-ками). Они могут быть производными
только эпидермы или различных тканей.
По форме нектарники могут быть: сосочками (у снежноягодника), бугор-ками (гречихи), дисковыми (мяты),
чашевидными (тыквы), кольцеобразными (подсолнуха) и другие (Зауралов, 1985).
Нектарник лютика, прикрытый чешуйкой
помещаются нектароносные железки.
У аконита нектарник - сложное образование на конце которого
Клевер луговой: цветок нектарник
Чем выше на соцветии располагаются нектарники, тем мельче они стано-вятся и меньше выделяют нектара.
По анатомическому строению нектарники включают ткани: эпидермис, секреторную ткань, паренхиму, проводящую
систему. У мелких нектарников нет паренхимы и проводящей системы (Зауралов, 1985).
Эпидермис имеет кутикулу. Нектар просачивается через саму кутикулу или через разрыв в кутикуле Сосочки могут
увеличивать поверхность выделе-ния нектара. В некоторых нектарниках есть устьица.
Секреторная ткань состоит из крупных клеток с множеством митохонд-рий, хорошо развитым ЭПС и аппаратом
Гольджи. Клеточная стенка имеет многочисленные бесформенные выступы в полость клетки и очевидно участву-ет
в выделении нектара.
Паренхима имеет переходное строение между секреторной тканью и обычными паренхимными клетками.
Проводящая система может: не входить в нектарник и подходить к секре-торной ткани или входить в секреторную
ткань. Концентрация нектара зависит от соотношения флоэмной паренхимы, лучей протафломы или наличия полных
проводящих пучков с флоэмой и ксилемой.
В ходе эволюции сформировались сначала нектарники морфологически невыраженные. Затем, срастание тычинок в
трубку привело к объединению эмергенций у основания тычинок в кольцо (у бобовых это кольчатое утолще-ние). В
случае редукции тычинок, их примодии формируют чашевидный нек-тарник.
Нектар имеет мультифункциональную роль в цветке: привлекает насеко-мых опылителей; необходим для питания
других частей цветка, так как воз-можна ресорбция нектара в цветок; может привлекать муравьев и отпугивать
насекомых вредителей, увеличивая количество плодов (Зауралов, 1985).
В литературе по антэкологии часто используются понятия нектаро-, саха-ро-, медо и пыльцепродуктивности
растений.
Нектаропродуктивность - количество нектара, выделенного: на один цветок или растение определенного
вида (сорта) за период цветения (в мг), либо в пересчете на площадь сплошного произрастания данного медоноса,
либо в фитоценозе (в кг/га).
Сахаропродуктивность - количество сахара в нектаре выделенного: на один цветок или растение
определенного вида (сорта) за период цветения (в мг), либо в пересчете на площадь сплошного произрастания
данного медоноса, либо в фитоценозе (в кг/га).
Медопродуктивность - количество меда, которое могут собрать пчелы: с одного цветка или растения
определенного вида (сорта) за период цветения (в мг), либо в пересчете на площадь сплошного произрастания
данного ме-доноса, либо в фитоценозе (в кг/га).
Пыльцепродуктивность - количество пыльцы, выделенной: одним цветком или растением определенного
вида (сорта) за период цветения (в мг), либо в пересчете на площадь сплошного произрастания данного медоноса,
либо в фитоценозе (в кг/га).
Аттрактанты для насекомых
В цветке, способны привлекать насекомых-опылителей нектар, пыльца, масла и пищевые тельца (первичные
аттрактанты; Фегри, Пейл, 1982).
Пыльца - наиболее распространенный аттрактант, однако ее нет в женских цветках. Это ценный пита-тельный
продукт, содержащий белок (16-30.%), крахмал (1-7 %), сахар (3-10 %), минеральные вещества (1-9 %), витамины.
Отрицательное свойство пыльцевых зерен - наличие у них довольно толстой, скульптурированной экзи-ны, которая
не переваривается в пищеварительном тракте животного.
Пыльцу поедают млекопитающие, из насекомых - жуки, пчелы, осы.
У некоторых растений образуются 3 типа пыльников:
1.
питающие, производящие пыльцу, используемую насекомыми в пищу;
2.
продуцирующие пыльцу только для опыления
3.
не производящие пыльцу совсем, но облегчающие движение насекомого внутри цветка.
Нектар содержит от 25 до 75 % сахаров (глюкоза, фруктоза, сахароза}, аминокислоты, липиды, азоти-стые
соединения,
Маслами богаты норичниковые, ирисовые, орхидные и другие растения. Масло собирают одиночные пчелы Южной
Америки с помощью сложной сис-темы всасывающих щеточек и острых краев для выжимания масла из
подуше-чек. В гнездах пчел масло смешивается с пыльцой и помещается в особую ячейку для выведения
расплода. Сверху кладется яйцо.
На тычинках и поверхности пестика нередко образуются пищевые тель-ца - многочисленные волоски, богатые
питательными веществами.
В цветке насекомых-опылителей могут привлекать вторичные аттрак-танты: цвет, "нектарные дорожки" (рис.),
запах, "теплые убежища".
Рис. Нектарные дорожки на цветках эспарцета
Разные животные воспринимают окраску цветков по-разному. Так, пчелы чувствительны к желтому, синему и
фиолетовому цветам. Белые цветки они воспринимают как сине-зеленые. У некоторых растений существует
дифферен-цированная окраска: например, трубка венчика и вход в нее могут иметь разные цвета. Нередко
встречается пятнистая окраска. Пятна хорошо заметны на об-щем цветовом фоне и служат "указателями нектара"
или "нектарными дорож-ками" (Фегри, Пейл, 1982).
Если у растения нет цветового аттрактанта, то обычно существует второй, столь же распространенный в природе запах. У резеды с невзрачными зелено-ватыми цветками только он и привлекает опылителей. На образование
запаха растение расходует много энергии, источником которой служит крахмал, под-вергающийся гидролизу. Этим
объясняется исчезновение крахмала в период цветения. Выделяемая цветком тепловая энергия способствует
распростране-нию пахучих веществ (Фегри, Пейл, 1982).
Характер запаха зависит от содержащихся в нем веществ. Запах, не имеющий сходства с другими запахами вне
сферы окружения цветка, называют аб-солютным. Имитирующий запах, копирует какой-то другой абсолютный
запах. Один из видов семейства ароидных из рода арум обладает запахом, привле-кающим самок мелкий
кровососущих насекомых, воспринимающих его как за-пах кожи. Мух привлекают трупные запахи. Интересная
обманная специализа-ция опыления характерна для раффлезии арнольди (Фегри, Пейл, 1982).
Опылители, особенно пчелы, вырабатывают постоянство в посещении цветков одного вида и посещают их по
возможности длительное время. В этом отношении важную роль играют соцветия, заметные издали благодаря
крупным размерам. Насекомые очень долго остаются на соцветии, переползая с одного цветка на другой. Собрав
пыльцу, они улетают, но возвращаются снова (рис., Фегри, Пейл, 1982).
Рис. Шмель на соцветии девясила британского
Для увеличения общей привлекательности цветков они могут быть объе-динены в соцветия.
Взаимоотношения между соцветиями и опылителями иногда очень слож-ные и не ограничиваются одним
опылением. Примером этого может служить сиконий - соцветие инжира (рис.).
Это растение, широко культивируемое в странах с теплым климатом. Его цветки опыляют только мелкие осы бластофаги.
Очень мелкие цветки расположены на поверхности внутренней полости грушевидном сикония, открывающемся
наверху отверстием, прикрытым че-шуйками.
У инжира 3 типа цветков:
мужские,
женские с короткими столбиками и
женские цветки с длинными столбиками.
Мужские и галловые цветки находятся в одном, длинностолбчатые жен-ские - в другом соцветии.
У дикорастущих особей соцветия обоих типов находятся на одном расте-нии, у культурных форм соцветия с
длинностолбчатыми женскими цветками - на деревьях, называемых фигами, а соцветия другого типа - на деревьях
капри-фигах.
Самки ос откладывают яйца в галловые цветки.
Рис. Соцветие сиконий (а) и цветки в нем (б)
Морфологические структуры цветков, препятствующие самоопыле-нию
Перекрестному опылению способствуют и другие морфологические осо-бенности строения цветков: однополость
цветков, дихогамия и гетеростилия.
Дихогамия (от греч. dicha - отдельно, и gamos - брак). Это разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке.
Она проявляется в двух вариантах: протоандрии и протогинии. В первом случае раньше созревают пыльники, а во
втором случае рыльца.
Наиболее распространена протоандрия (рис.). Это связано с особенностя-ми формирования цветка: зачатки тычинок
появляются на цветоложе раньше зачатков плодолистиков и развиваются быстрее. Протоандричны цветки
гвоз-дичных, колокольчиковых, сложноцветных и других растений. Протогиния встречается у крестоцветных,
барбарисовых, кувшинковых, жимолостных, мно-гих ветроопыляемых растений, у которых заблаговременная
готовность рыльца создает возможность очень быстрого опыления ветром.
Рис. Протоандрия на примере Pimpinella saxifraga L.
Гетеростилия - разностолбчатость (от греч heteros - другой и stylos - столб). У длинностолбчатых цветков рыльце
находится в зеве венчика, а ты-чинки - в глубине его трубки, в короткостолбчатых цветках - наоборот. Эффек-тивное
опыление возможно только между цветками разных форм.
Диморфные цветки свойственны первоцветным, маревым, бурачниковым, кисличным, гречишным.
Более сложные сочетания признаков в триморфных цветках дербенника иволистного. В цветках разных особей
образуются короткие, длинные и сред-них размеров столбики. Тычинки в цветках каждой из них равны по длине
столбикам двух других форм. Опыление происходит между двумя разными формами.
Гетеростилия на примере примулы и дербенника
Формула цветка
Формула цветка - краткое описание строения цветка с использованием буквенных и цифровых обозначений.
Для обозначения частей цветка используют начальные буквы их латинских названий:
Р perigonium - простой околоцветник,
Ca calyx - чашечка,
Co corolla - венчик,
A androceum - андроцей,
G gynaeceum - гинецей,
* - цветок актиноморфный,
? - цветок зигоморфный,
? - много,
+ - элементы в нескольких кругах,
запятыми отделяют элементы одного круга, отличающиеся от других,
( ) - срастание элементов одного круга,
o - элементы возникли вследствие расщепления,
2 - число плодолистиков, завязь нижняя
Например: * Са?Со(5)G(2) (лопух)
? Са(5)Со1,2,(2)А(5+4)G1 (горох).
Функции цветков
Цветок - репродуктивная структура покрытосеменных растений. Функция цветка многообразна (Иванов, Наумкин,
Дагаргулия, 2000): на разных стадиях его развития в нем происходят микро- и мегаспорогенез, опыление, сложные
процессы оплодотворения, формирования зародыша и образование плода. Од-нозначного определения цветка не
существует.
Растения, образующие цветки классифицируют на
1.
однодомные - на одном растении могут формироваться цветки:
гермафродиты, в цветке функционируют как пестики, так и тычинки ??
монойкисты: на одном растении формируются как пестичные, так и тычиночные цветки ? + ?
гиномонойкисты ?? + ?
андромонойкисты ?? + ?
2.
двудомные - на двух разных растениях формируются варианты
диойкисты
? 1 растения
+ ? 2-го растения
гинодиойкисты
?? 1 растения
+ ? 2-го растения
(или ? + ? цветки 1-го растения)
андродиойкисты
??1-го растения
+ ( ?? + ?) цветки 2-го раст.
(или ? + ? цветки 1-го растения)
Через цветок осуществляются сложные межбиоценотические связи насе-комых-опылителей и растительных
цветковых сообществ.
В современном понимании цветок выполняет следующие основные функ-ции:
I спорогенезисная функция - формирование в результате макро- и микро-спорогенеза соответственно макро- и
микроспор;
Количество пыльцы от андрой- и диойкистов намного превышает количе-ство яйцеклеток. Следовательно
а) пыльца дает большое разнообразие генетических гамет и материал для естественного отбора. Отбирается
жизнеспособность гамет, скорость роста пыльцевых трубок и др.
б) андройкисты не страдают от поедания пыльцы животными. А у гер-мафродитных растений животные, поедая
пыльцу, часто повреждают пестик.
II генетические функции:
1.
регуляция мутационного процесса при формировании мужских и жен-ских половых клеток.
Для формирования пыльцы характерна:
- многочисленность, следовательно, образуется много мутаций;
- высокий контакт с окружающей средой и естественного отбора.
Для яйцеклеткок внутри пестика характерно небольшое число, что бы не по-гибнуть и быть хорошо защишенными.
Частота мутирования гамет увеличивается от
а) веществ мутагенов (химических веществ из окружающей среды; уве-личение концентрации кислорода
усиливает процесс мутирования)
б) наличия в генотипе генов-мутогенов или антимутогенов.
В настоящее время установлено, что ген отвечающий за синтез ДНК-полимеразы может образовывать два типа
ДНК-полимеразы: мутантной (вызы-вает ошибки в репликации ДНК) и антимутантной (исправляет ошибки
репли-кации, неправильного подбора оснований).
Сидорский провел очень интересные опыты. Семена огурцов, лещины, шпината, осины замачивал в вытяжке
мужских и женских цветков (гиной- и ан-дройкистов).
В результате получил, что обработка вытяжками гинойкистов повышала всхожесть по сравнению с замачиванием в
воде. Обработка вытяжками андрой-кистов у ячменя вызывала мутации:
- бесхлорофилльные
- в форме и окраске колоса
- в строения колоса
- в ветвистости
- в скороспелости и другие.
2.
регуляция автомиксиса и амфимиксиса путем: а) генетического контроля характера совместимости и
несовместимости на гаметофитном или спо-рофитном уровнях; б) формирования морфологических структур цветка,
исключающих или допускающих в определенные периоды органогенеза цветка самоопыление с последующим
самооплодотворением; в) генети-ческого контроля одновременного или разновременного созревания пыльцы и
яйцеклеток.
Самоопыление в природе существует в большинстве случаев как запасной ва-риант. Переход к самоопылению
возможен при позднем цветении. При этом, рыльца уменьшают выделение веществ, препятствующих
самоопылению; ты-чинки могут изгибаться к рыльцу, а цветок закрывается.
У крестоцветных растений при отсутствии насекомых-опылителей длинные тычинки могут поворачиваться к пестику,
а если они уже отпылили, то корот-кие тычинки подрастают к пестику.
Цветки могут в процессе эволюционных преобразований формировать морфо-логические структуры исключающие
или допускающие в определенный период самоопыление. Например, выметывающие рыльца сложноцветных,
гетерости-лия у первоцвета, гетеростилия монойкистов, дихогамия (протоандрия - коло-кольчик, протогиния крестоцветные).
3.
создание условий для некоторых форм полового отбора:
- формировании больше тычиночных цветов, чем пестичных.
- у гермафродитных растений образуется избыток обоеполых цветков; после опыления значительная часть завязей
отпадает. В данном случае проис-ходят большие затраты энергетических и пластических веществ.
- естественный отбор покрытосеменных растений идет на гаметы с набо-ром 1n, эмбрионов 2n, эндосперма 3n.
III оперативные функции: 1. формирование структур, допускающих пас-сивный или активный перенос пыльцы
агентами биотической и абиотической природы; 2. формирование структур, способствующих улавливанию и
удержа-нию пыльцы на поверхности рыльца; 3. привлечение опылителей с помощью аттрактантов пищевого (нектар
и пыльца), визуального (окраска цветков) и за-пахового (аромат цветков) характера.
- обоепололые цветы часто засоряют рыльце собственной пыльцой, сни-жая эффективность перекрестного
опыления;
- на рыльцах гинойкистов больше удерживается пыльцы, чем у обоепо-лых растений;
- андройкисты производят больше пыльцы, чем нужно;
- пестичные цветки образуют в 2-6 раз больше нектара, чем тычиночные. Тычиночным цветкам нектар нужен для
привлечения опылителей.
- У Stellaria grfminea женский цветок по сравнению с мужским: более ра-но цветут в течение дня; имеет большую
продолжительность рыльцевой стадии, сосочковая поверхность выражена лучше.
IV физиологические и биохимическая функции: 1. формирование разнопо-лых генеративных клеток, различающихся
по физиолого-биохимическим пока-зателям; 2. формирование однополых генеративных клеток, различающихся по
физико-биохимическим показателям; 3. формирование и поддержание физио-лого-биохимической дифференцировки
определенных структур, способствую-щих росту (продвижению) пыльцевой трубки к зародышевому мешку.
В настоящее время собран большой фактический материал, показываю-щий, что андроцей и гинецей отличаются
друг от друга по физиологическому режиму и компонентам обмена веществ.
По Бритикову (1957) андроцей и гинецей две различные биохимические системы.
На уровне пестика
а) в рыльце - кислая среда, а в завязи - нейтральная или слегка щелочная, т.е. рН уменьшается
б) в завязи есть ауксины. Если в семяпочках не завязались семена, то они не выделяют ауксины и не стимулируют
дальнейший рост, приводя к опадению завязей
в) дыхание и обмен веществ высокие
г) много тимонуклеиновой кислоты, способствующей делению клеток.
На уровне пыльцы
а) слабо щелочная среда, но после прорастания среда внутри пыльцевой трубки становиться кислой (в то время,
как в завязи нейтральная или слегка щелоч-ная!).
б) пыльца содержит витамины: A, B2, B1, H (биотин), C, PP (никотин), Bc (фо-лиевая кислота), E, D. У разных
растений их содержание варьирует.
В непрорастающей пыльце многие из веществ подавляют химические ре-акции друг с другом:
- каротин не взаимодействует с О2, так как растворен в жире
- липаза не гидролизует жир, так как ее подавляет каротин
- витамин А и каротин не окисляются, так как их подавляет витамин Е
- ауксины подавляют обмен веществ
в) дыхание и обмен веществ низкие
г) мало тимонуклеиновой кислоты, деление слабое
В момент соприкосновение пыльцы с рыльцем
- увеличивается обмен веществ, дыхание, приток веществ
- запасные вещества приводятся в подвижные, легко усвояемые формы
Однако эти изменения происходят под влиянием комплекса всех веществ пыльцы попавшей на рыльце пестика.
Собственных запасов пыльце хватило бы только на 1/10 пути пыльцевых трубок. Питание происходит и за счет
веществ пестика.
V защитная функция - формирование защиты генеративных клеток, зиго-ты, развивающегося зародыша от
неблагоприятных условий среды;
Пестик имеет кутинизированный эпидермис и представляет собой анато-мо-морфологический барьер для
семяпочек. Потому женский гаметофит мень-ше подвержен стерильности из-за действия неблагоприятных факторов
среды. Например, у риса и ежи сборной заморозки больше вредят андроцею, чем гине-цею.
Арктические растения имеют усиленный обмен веществ и повышают температуру внутри пестика.
VI эволюционная функция осуществляется по линии межбиогеоценозных связей путем: 1. обеспечения
биологического прогресса цветковых раститель-ных сообществ вследствие их панмиксии
насекомыми-опылителями; 2. обеспе-чение биологического прогресса экосистем насекомых-опылителей через
пита-ние нектаром и пыльцой;
VII пищевая и лечебная функция - обеспечение человечества продуктами растительного происхождения и
биологически активными продуктами пчело-водства растениеводства. Пыльца - белковое питание насекомых.
Нектар - уг-леводное питание насекомых.
VIII ловчая функция.
Таким образом, цветок - единая функциональная система: анатомо-морфологическая и физиолого-биохимическая.
Некоторыми исследователями были проведены очень интересные опыты.
1)
на хлопчатник наносили: а) пыльцу гибискуса + собственную пыль-цу; б) пыльцу мальвы + собственную
пыльцу. В результате первого опыта рас-тения были в 1,5 раза выше, площадь листовых пластинок в 2 раза
больше. К 1 семязачатку прорастают до 8 пыльцевых трубок, которые могут влиять на об-мен веществ будущего
организма.
Результаты были связаны с тем, что в пыльце гибискуса больше фермен-тов (амилазы, инвертазы). Чужая пыльца
преодолевает нескрещиваемость и са-моопыление.
2) Броку удалось преодолеть нескрещиваемость между грушей и яблоней. Когда на завязь яблони наносили
пыльцу груши основание столбика смачивали 0,004 % раствором ?-нафтилуксусной кислоты. Однако при
повышении кон-центрации кислоты эффект исчезает.
Гипотезы происхождения цветка
1.Фолиарная гипотеза (лат.folium - лист).
Высказана И.В.Гете (1790 год). Все элементы цветка - метаморфизирован-ные листья. Цветок - видоизмененный
побег с ограниченным ростом.
2. Псевдантовая теория Р.Веттштейна (1900 год).
Цветок - компактное собрание нескольких стробилов, прототипом которых могут быть однополые стробилы
гнетовых. Образование обоеполого цветка происходило путем случайного объединения разнополых стробилов.
Эфедра.
На женском растении развиваются мегастробилы.
o
Каждый мегастробил состоит из короткой оси, в основании которой рас-полагаются 3 пары стерильных
чешуевидных листьев.
o
У некоторых видов в пазухе каждой из этих чешуй развивается по семя-зачатку, а у большинства видов
один семязачаток недоразвивается, а вто-рой, разрастаясь, занимает вторично верхушечное положение.
o
Интегумент семязачатка сильно вытянут в микролилярную трубочку, че-рез которую выступает капелька
жидкости; она способствует улавлива-нию пыльцы.
o
В нуцеллусе одна из 4 мегаспор прорастает в женский гаметофит - эндос-перм с 2 архегониями. Часть
нуцеллуса над архегониями разрушается и образует жидкость, которая выделяется в виде капельки наружу.
o
Каждый констробил имеет короткую ось, на которой располагается от 2 до 8 пар чешуевидных листьев.
Нижние листья стерильные, а в пазухах верхних формируются просто устроенные микростробилы. Каждый
мик-ростробил состоит из пары чешуй, сросшихся в основании и именуемых п о к р о в о м, или о к о л о ц в е т н и
к ом.
o
В центре располагается орган, напоминающий тычинки. Он имеет колон-ку, в которую входят 2 жилки, а на
ее вершине формируется пара дву-гнездных микросинангиев. Нередко колонка бывает раздвоена до середи-ны или
до основания, при этом в каждое разветвление входит жилка. По-этому колонку рассматривают как результат
срастания двух микроспо-рангиофоров с 4 микророспорангиями. Микроспоры начинают прорас-тать внутри
собрания.
Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в
пазухах которых (за исключением самых нижних) сидит по одному просто устроенному микростробилу.
В настоящее время эта теория не имеет доказательств (только историческая ценность).
3.Стробильная или эвантовая теория.
Фактом, вызвавшим к жизни появление стробилярной теории Арбера и Паркина (1907) явилось открытие
замечательной группы, мезозойских голосе-менных-беннеттитов с обоеполыми "цветками" - стробилами .
Цветок - видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначаль-но напоминавший шишку голосеменных.
Мегаспорофиллы превратились в плодолистики, а микроспорофиллы - в тычинки.
Эти видоизменения связаны с приспособлением покрытосеменных к насе-комоопылению. Примитивные цветки
имели значительные размеры и удлинен-ное цветоложе, на котором располагались многочисленные микро- и
мегаспо-рофиллы, прикрытые бесплодными листьями.
Весьма различного размера стробилы беннетитов об-ладали хорошо выраженной конической осью, на которой
располагались раз-личные листовые органы. Снизу вверх шли покроволистики - "околоцветника", а затем
микроспорофиллы. Микроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых папоротников,
например страусника.
Гинецей заметен лишь в тех стробилах, где микроспорофиллы уже сбро-шены (протерандрия). Семязачатки сидели
на верхушках ножек и обладали ин-тегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши. Эндосперма,
по-видимому, не было.
Открытые мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь превращаются в замкнутые плодолистики с
расположенными внутри семязачатками.
Такие цветки могли быть сходными с цветками ныне живущих магнолие-вых, лютиковых, кувшинковых. Виды этих
семейств считаются древними и ар-хаичными.
4. Теломная теория В.Циммермана (1930).
Опирается на древних представителей флоры, тела которых состояли из теломов. Все части цветка могут быть
выведены их теломов, цилиндрических структур, как у риниофитов. Цветок нельзя гомологизировать с
листостебель-ным побегом. Цветок - репродуктивный побег особого типа, эволюционное развитие которого
происходило параллельно с развитием вегетативного побега.
Следовательно, спорофиллы - не видоизмененные листья. Они образова-лись из талломов, заканчивающихся
спорангиями.
Фактов, подтверждающих теорию, недостаточно.
5. По теории В.Н.Тихомирова (1986), цветки современных покрытосе-менных сформировались разными путями в
процессе эволюционной диффе-ренциации репродуктивных структур, присущих древней предковой группе.
Следовательно, у современных растений нельзя выявить наиболее прими-тивные и наиболее эволюционно
продвинутые цветки.
Экология опыления
(презентация)
Цветки более 80 % видов растений опыляются только насекомыми и без этого не способны образовывать семян
вообще или образуют их в крайне не-значительном количестве (Наумкин, Куликов, 2004). От эффективности
опыле-ния зависит повышение сбора плодов и семян.
В случае биотических переносчиков пыльцы растения имеют: крупные цветки, заметный околоцветник, ориентиры
на наличие нектара, запах нектара, клейкие пыльцевые зерна с маслянистой поверхностью; часто они в тетрадах и
не уносятся ветром. Число пыльцевых зерен, продуцируемых энтомофильными растениями меньше, чем
анемофильных, в связи с большей вероятностью опы-ления (табл.).
Табл.
Абиотическое перекрестное опыление
Анемофилия - опыление ветром - встречается у многих древесных и тра-вянистых растений.
Цветки анемофильных растений могут быть обоеполыми и однополыми, растения однодомными и
двудомными;
Околоцветник невзрачный из пленок или чешуек.
Пыльники и рыльца выступают из цветка,
Рыльца часто рассечены, что способствует увеличению поверхности, вос-принимающей пыльцу.
Число семязачатков невелико (один или несколько), но число цветков большое.
Тычиночные нити как правило длинные, высовывающиеся из цветка.
Пыльники вскрываются в сухую жаркую погоду. При этом у некоторых растений (клещевина, крапива,
злаки) пыльники "взрываются", и пыльца, активно выбрасываясь из них, быстро попадает в воздушные потоки на
некотором расстоянии от цветка. У других растений пыльца, наоборот, довольно долго остается в пыльнике. У
березы, лещины, цветки которых собраны в сложные сережки, пыльцевые зерна задерживаются чешуйча-тыми
прицветниками и высыпаются лишь при раскачивании соцветий ветром.
Пыльца имеет ровную, сухую поверхность, мелкие размеры, не склеива-ются в комочки.
Обычно пыльцевые зерна содержат жир. Однако встречается и довольно тяжелая пыльца, запасающая
крахмал. Такая пыльца разносится ветром на небольшие расстояния и падает неподалеку от образовавшего ее
расте-ния (береза, дуб, граб).
Пыльца многих анемофилов быстро теряет жизнеспособность. Это связа-но с наличием у пыльцевого зерна
тонкой, чаще всего гладкой экзины, плохо защищающей его от высыхания.
Цветок василисника
Гидрофилия - опыление, происходящее с помощью воды. а) У растений, целиком погруженных в воду опыление
осуществляется в толще воды (как у роголистника, взморника).
Цветки распускаются под водой.
Пыльцевые зерна тонкие, нитевидные, длиной до 2,5 мм, хорошо плавают. Они имеют интину, а экзина практически
полностью редуцирована. Достигнув рыльца, закручивается вокруг него.
Гидрофильные растения имеют еще меньше шансов на опыление, чем ане-мофильные, поэтому у них в завязи
развивается только один семязачаток.
б) Цветки валлиснерии перед опылением поднимаются на поверхность во-ды. Они расположены на длинных,
спирально закрученных цветоножках, отры-вающихся от материнского растения. Опыление происходит при
случайном со-прикосновении мужских и женских цветков.
У гидрофильных растений пыльца устойчива к намоканию и при погружении в воду не теряет жизнеспособности.
Однако возможности опыления этих растений весьма ограничены. Обладая высокой регенерационной
способностью, эти растения размножаются преимущественно вегетативно.
3. Биотическое перекрестное опыление
Медосбор с одного цветка должен быть достаточен для оправдания его посещения, но не чрезмерно большим,
чтобы посетить другой цветок. Запасы пыльцы должны превышать потребности насекомого.
Исходя из биотических переносчиков пыльцы, различают несколько спо-собов опыления растений. Согласно
справочным обобщениям Е.С. Иванова и др. (2000) выделяют следующие способы опыления цветковых растений
насекомыми-опылителями: кантарофилию (жуками), мелиттофилию (одиночными, медонос-ными пчелами и
шмелями), мелиттоферрофилию (только медоносной пчелой), миофилию (мухами), психофилию (дневными
бабочками), фаленофилию (ноч-ными бабочками) веспофилию (осами), мирмикофилию или формикофилию
(муравьями), сапромиофилию (навозными мухами), териофилию (зверями). К.Фегри и Л.Пейл (1982) для тропиков и
субтропиков выделяют: орнитофилию (птицами) и хироптерофилию (летучими мышами).
Однако не всякое посещение цветка тем или иным животным обязательно связано с опылением. Оно может быть
случайным, а нередко и однократным. Ползая по цветку или соцветию, животное может перенести пыльцу с одного
цветка на рыльце пестика другого цветка, то есть произвести опыление, но рез-ко выраженной системы адаптаций к
этому цветку у него нет. В связи е этим, существуют понятия о главных и второстепенных опылителях.
В первом случае опылитель активно достигает зрелых пыльников, принимая на спинку или другую часть тела
пыльцу, переносит ее на рыльце пести-ка другого такого же цветка и возвращается за следующей порцией.
Во втором случае контакт с пыльником и рыльцем случаен, но пыльца может быть все же перенесена на другой
цветок и при наличии физиологической совместимости пыльцевых зерен и рыльца образует пыльцевые трубки,
достигающие зародышевого мешка, где может произойти оплодотворение.
Видовой состав опылителей различных видов растений и их численность в данный момент времени зависят от
многих факторов: особенностей строения цветка, количества нектара и пыльцы, погодных условий сезона и времени
су-ток и др. (Наумкин, Куликов, 2004).
Большое значение для культурных растений имеет мелиттофилия (рис.). Средняя пчелиная семья собирает до 2 кг
пыльцы в год. Признаки мелиттофи-лии: цветок зигоморфный, глубокий, устойчивый к механическим воздействи-ям,
с удобной для насекомых посадочной площадкой, часто сложной, полуза-крытой. Цвет обычно яркий, желтый или
голубой. Присутствуют указатели нектара. Запах свежий и не сильный. Нектар содержится в достаточном
количе-стве и спрятан не очень глубоко. Репродуктивные органы скрыты, тычинок не-сколько, в завязях большое
количество семязачатков (Иванов, Наумкин, Дагар-гулия, 2000).
Обножка - пыльца, собранная медоносными пчелами и в форме комоч-ков, уложенная в корзиночки задних ножек
(рис. 18 б). Бобовидные комочки пыльцы пчела-сборщица смачивает нектаром или медом, отрыгиваемым из
ме-дового зобика. Поэтому обножка является структурой растительно-животного происхождения. В состав обножки
входят белки, аминокислоты, углеводы, ви-тамины, липиды, фенольные и гормоноподобные соединения, эфирные
масла, спирты, углеводороды, органические и нуклеиновые кислоты, минеральные вещества, стеролы,
каратиноиды, энзимы и др. соединения.
а б
Рис. Медоносная пчела: а - на клевере, б - на пастернаке
Общеизвестно, что управлять опылением медоносных пчел легче, чем шмелями. Хотя шмели работают быстрее и
медосбор больше, посещение цвет-ков дольше (рис.). Мощное тело и длинный, крупный хоботок обеспечивают
шмелям устойчивое положение на крупных цветках с достаточным количест-вом нектара. На клевере красном
шмели составляли более половины всех опы-лителей (Наумкин, Куликов, 2004)
Рис. Шмель на горошке мышином
У одиночных пчел заботится о потомстве только самка, то есть они не образуют сообщества, хотя могут селиться
многочисленными колониями. Взрослые и личинки питаются преимущественно нектаром и пыльцой цветов. В
питании личинок доля пыльцы выше, чем у взрослых, хотя соотношение некта-ра и пыльцы в рационе у разных
видов существенно отличается. Например, у халикодом заготавливаемая для личинок пища представляет собой
жидкий мед с примесью небольшого количества пыльцы, а у осмий по краям ячейки нахо-дится сухая пыльца, а в
центре - "тесто" из пыльцы и нектара (Фабр, 1994).
У общественных пчел (роды апис, бомбус, некоторые виды галиктов) в воспитании личинок кроме их матери
участвуют старшие сестры. Взрослые особи питаются пыльцой, нектаром или самостоятельно приготовленным
ме-дом. Личинок выкармливают смесью пыльцы и нектара. При этом у галиктов при откладке яйца в ячейку может
помещаться сразу вся необходимая для раз-вития личинки пища. У шмелей закладывается только начальный
запас, а под-росших личинок регулярно кормят. У медоносных пчел самые молодые личин-ки получают особое
вещество, специально выделяемое взрослыми пчелами (ма-точное молочко), а подросшие - нектар и пергу
(заранее приготовленную смесь пыльцы с нектаром) (Халифман, 1963).
Все представители семейства пчелиных (одиночные и медоносные пчелы, шмели) отличаются от других
перепончатокрылых наличием специальных ор-ганов для сбора пыльцы (щеточек и корзиночек) на ножках. Их
появление свя-зано с выкармливанием пыльцой личинок и, следовательно, с необходимостью её доставки в
гнездо. Для них характерны хорошо развитые волоски на всем те-ле. Это способствует более эффективному сбору
и переносу пыльцы. Кроме то-го, крупные размеры и большая сила некоторых пчелиных (шмели, ксилокопы,
медоносные пчелы и др.) позволяет им проникать в закрытые цветы, лепестки которых прочно сцеплены
посредством выпуклостей горбиков, вогнутостей (люцерна, чина и др.). Такие цветы недоступны для других
насекомых и опы-ляются только пчелами (Халифман, 1963).
Медоносная пчела лучше адаптирована для опыления, чем другие группы насекомых; может посещать любые
цветки в достаточном количестве. Дикие пчелиные находятся в большей зависимости от природных факторов: не
только от продуктивности и морфологии цветков, но и погодных условий, почвы, кли-мата при устройстве гнезда.
Шмели менее требовательны к теплу и условиям освещения, могут работать в прохладные дни, при слабом дожде,
в то время ко-гда другие пчелиные на цветках почти не встречаются (Бурмистров, Иванов и др., 1992).
Кантарофилия возникла на заре эволюции цветковых растений (рис.). Жуки питались вегетативными частями
растений и могли съедать пыльцу. Цветки при кантарофилии крупные, плоские, неглубокие, легко доступные;
указатели нектара отсутствуют. Цвет не яркий, зеленоватый или беловатый. За-пах сильный, фруктовый или
аминоидный. Пыльца, пищевые тельца и нектар легко доступны. Репродуктивные органы выдаются из цветка
(Иванов, Наум-кин, Дагаргулия, 2000).
Рис. Божья коровка на калгане
Полевые наблюдения представителей отряда жуков с последующим вскрытием их в лаборатории (Гринфельд,
1981) доказали, что в цветках расте-ний жуков привлекает пыльца. Гладкие и твердые покровы жуков не
способст-вуют эффективному переносу пыльцы с цветка на цветок. Среди жуков только некоторые группы
регулярно используют в пищу нектар и пыльцу: некоторые скарабеиды (в том числе восковики), бронзовки,
карапузики, пчеложук пчели-ный, некоторые усачи (лептура, странгалия). Отдельные виды мягкотелок, божьих
коровок, листоедов, долгоносиков, щелкунов и представителей других семейств тоже могут иногда посещать
цветки.
Имаго и личинки божьих коровок являются хищниками и питаются в ос-новном тлями. Нахождение божьих коровок
на цветках объясняли ранее нали-чием на них тлей. Между тем по наблюдениям В.П. Наумкина, Н.И. Куликова
(2004) коровки ползают по цветкам в поисках пищи, собирают пыльцу и по-едают её. Наиболее привлекательной
для кокцинеллид является пыльца откры-тых цветков гречишных и др. растений, по сравнению с клеверами, на
которых из-за особенностей строения цветка они могут питаться только тлями.
Мягкотелки - другая группа из отряда жуков, питающаяся пыльцой (На-умкин, Куликов, 2004).
Некоторые виды долгоносиков откладывают яички в цветоложе (в том числе разные виды ларинов - в цветки родов
бодяк, чертополох, синеголовник, лопух), и при этом могут осуществлять опыление. Личинки ларинов съедают не
все семязачатки, а некоторые виды питаются только ксилемным и флоэмным соком проводящих пучков (Райков,
Римский-Корсаков, 1994).
Исходя из многочисленности видов насекомых-опылителей внутри груп-пы перепончатокрылых для условий
Рязанской области можно выделить еще несколько способов опыления: пилильщикофилию и наездникофилию.
Пилильщикофилия - опыление цветковых растений пилильщиками (рис.). Это примитивные перепончатокрылые. Их
личинки - хлорофитофаги (Райков, Римский-Корсаков, 1994). Взрослые часто не питаются и живут за счет
пита-тельных веществ, накопленной личинкой. В рационе пилильщиков присутству-ет роса, вегетативные части
растений, отчасти пыльца и нектар. Грызущий ро-товой позволяет использовать только легко доступный нектар,
актиноморфных, чашевидных или блюдцевидных цветков. Почти все виды пилильщиков густо покрыты волосками и
поэтому потенциально могут быть хорошими опылите-лями. Но их трофические связи с растениями слабы и не
постоянны.
Рис. Пилильщик на купыре лесном
Наездникофилия - опыление цветковых растений наездниками (рис.). Они относятся к отряду перепончатокылых.
Личинки - паразитоиды (жертва обязательно погибает) или паразиты, развиваются в яйцах, личинках или ку-колках
других насекомых (в том числе и на других наездниках). Взрослые пи-таются преимущественно нектаром.
Грызущий ротовой аппарат позволяет вос-пользоваться только доступным нектаром актиноморфных открытых
цветков. По биологии развития наездники напоминают примитивных ос (Райков, Рим-ский-Корсаков, 1994).
Рис. Наездник на тысячелистнике
Веспофилия - опыление осами. Например, характерно для инжира. Со-цветия инжира называется сиконий и
представляет собой грушевидное образо-вание с полостью внутри, в которой располагаются цветки 3-типов: в
одних со-цветиях - длинностолбчатые, в других - короткостолбчатые и тычиночные. Осы - бластофаги проникают в
последние соцветия, измазываются в пыльце и откладывают яйца в короткостолбчатые цветки из которых летом
вырастают взрослые особи. Бластофаги могут зимовать в сиконии. Посещая другие соцве-тия, осы опыляют
длинностолбчатые цветки, но так как имеют короткий яйце-клад не могут проколов столбик достать до завязи. Из
этих цветков вырастают плоды (Иванов, Наумкин, Дагаргулия, 2000).
Осы ведут одиночный или общественный образ жизни (большинство складчатокрылых, например, веспа и полист;
рис.). Взрослые питаются почти исключительно растительной пищей, в том числе нектаром. Совсем не исполь-зуют
пыльцу. Личинки у всех плотоядны (Фабр, 1994; Римский-Корсаков, 1994). Углеводы нужны осам для поддержания
своего собственного метаболиз-ма, что становится более заметно с возрастом, когда сезон расплода
заканчива-ется, и колонии достигают полной силы (Фабр, 1994).
Рис. Оса полист на зюзнике
Миофилия - опыление двукрылыми. В случае миофилии цветок правиль-ный, простой, неглубокий. Окраска обычно
светлая, не яркая. Часто присутст-вуют указатели нектара, запах слабый, нектар легко доступен. Репродуктивные
органы часто выступают наружу. Личинки двукрылых могут быть хищниками, сапрофагами, паразитами,
паразитоидами и хлорофитофагами. Мухи не вы-кармливают личинок и не имеют специализированных
приспособлений для пе-реноса пыльцы. Их опылительная активность непостоянна и ненадежна (Ива-нов, Наумкин,
Дагаргулия, 2000). На растениях с открытым чашеобразным цветком двукрылые по численности практически не
уступают пчелиным (На-умкин, Куликов, 2004).
Рис. Муха тахина на купыре лесном
Взрослые двукрылые питаются различной пищей. Среди них есть хищни-ки, паразиты, сапрофаги и др. Есть
группы, которые не питаются во взрослом состоянии (например, среди длинноусых двукрылых - многие виды
комаров). Многие двукрылые адаптированы к питанию нектаром цветов. Ротовой аппа-рат в виде хоботка позволяет
добывать нектар. Исключительно нектаром пита-ются самцы комаров семейства кулицид. Часто питаются на
цветках представи-тели семейств: мух настоящих, каллифорид, серых мясных мух, тахин, толкун-чиков. Среди
последних, есть и не питающиеся виды (Райков, Римский-Корсаков, 1994).
Наиболее тесные связи с цветковыми растениями сформировались у представителей семейства журчалок или
цветочных мух. Во взрослом состоя-нии большинство журчалок питается исключительно нектаром цветов. Для
это-го семейства характерна мимикрия. Отдельные виды журчалок напоминают по внешнему виду либо ос, либо
пчел, либо шмелей (рода пчеловидка, осовидка, шмелевидка). Это свидетельствует о длительной коэволюции
цветковых расте-ний с журчалками и жалящими перепончатокрылыми. По исследованиям В.П.Наумкина, Н.И.
Куликова (2004) среди двукрылых наиболее многочислен-ными опылителями на гречихе были журчалки и львинки
(20 видов). Если доля сирфид и львинок снижалась, то увеличивалось количество менее специализи-рованных
переносчиков пыльцы из семейств: мухи настоящие (Muscidae), та-хины (Tachinidae), Anthomyiidae.
Некоторые мухи кроме нектара питаются пыльцой: сирфиды или журчал-ки (Syrphidae) и жужжалы (Bombyliidae), а
также некоторые виды семейств: мухи настоящие (Muscidae), толкунчики (Empididae). У большинства групп это-го
отряда тело покрыто волосками, поэтому на голове, груди и других частях тела мух можно найти пыльцу цветов
(Наумкин, Куликов, 2004). У слепней во-лоски располагаются даже на глазах. Благодаря этому группы,
питающиеся на цветах, способны переносить пыльцу с цветка на цветок.
В случае психофилии (опыление дневными бабочками) - цветение днев-ное, но цветки ночью не закрываются, запах
слабый, свежий (рис.). Окраска цветка яркая, край цветка не очень рассечен, цветки актиноморфны,
нектаро-выделение обильное, есть указатели нектара (Иванов, Наумкин, Дагаргулия, 2000).
Рис. Голубянка на клевере ползучем
Среди взрослых бабочек довольно многие виды не питаются. Пища бабо-чек обычно состоит исключительно из
нектара цветков. Лишь немногие виды потребляют сладкий сок, вытекающий из деревьев. Сосущий ротовой
аппарат бабочек в виде длинного хоботка не позволяет им употреблять в пищу пыльцу - белковый корм. Поэтому
ряд видов восполняют его недостаток, питаясь как са-профаги: жидкой составляющей экскрементов животных и
других гниющих веществ, в том числе трупов животных (нимфалиды, голубянки и др.). Тело ба-бочек покрыто
густыми волосками, которые на крыльях видоизменяются в че-шуйки. При посещении цветов пыльца чаще всего
задерживается на волосках головы (Райков, Римский-Корсаков, 1994).
В случае фаленофиллии (опыление ночными бабочками, рис.) - цветение ночное, днем цветки часто закрыты.
Аромат сильный, тяжелый, сладковатый. Окраска цветков слабая, иногда красная. Цветки рассеченные, пыльники
ка-чающиеся. Нектар спрятан глубоко в трубках или шпорцах. Нектара больше, чем в цветках опыляемых
дневными бабочками, указателей нектара нет. Бабоч-ки ориентируются по контуру цветка (Иванов, Наумкин,
Дагаргулия, 2000).
Рис. Бабочка - совка на крестовнике
Формикфилия - опыление муравьями (рис.). Цветки расположены ближе к почве, сидячие, мелкие. Несколько
цветков зацветают одновременно. Нектар-ники мелкие, нектара мало. У видов, опыляемых муравьями, пыльцы
мало, она очень клейкая, например у копытня европейского (Иванов, Наумкин, Дагаргу-лия, 2000).
Рис. Муравей на купыре лесном
Муравьи могут быть плотоядными (мирмики, амазонки, эцитоны и др.), растительноядными (муравьи-жнецы),
грибоядными (листорезы). Большинство групп используют как растительную, так и животную пищу, причем в пище
взрослых преобладает нектар цветов и сладкие выделения тлей, а также другие содержащие сахар вещества:
плоды, остатки пищи человека и др. (формики, ла-зиусы и др.), личинок кормят преимущественно животной пищей.
(Фегри, Пейл, 1982; Фабр, 1994; Захаров, 1991; Райков, Римский-Корсаков, 1994).
Муравьи: 1) имеют твердые хитиновые покровы тела, не приспособлен-ные к переносу пыльцы; 2) их размеры малы
и позволяют свободно проникать в цветки и покидать их не касаясь пыльников и рыльца, следовательно, не
произ-водя перекрестного опыления (Фегри, Пейл, 1982).
В то же время муравьи могут посещать цветки с небольшим количеством нектара, которые могут не посещать
другие опылители (Наумкин, Куликов, 2004).
Таким образом, цветки привлекают насекомых, не только питающихся нектаром, но и огромное количество других,
находящих здесь дополнительное питание - пыльцу и нектар. Среди них - энтомофаги (наездники, божьи коров-ки,
златоглазки, хищные клопы), которые кроме полезной деятельности по уничтожению вредителей
сельскохозяйственных культур приносят пользу как опылители (Наумкин, Куликов, 2004).
Например, поверхность тела златоглазок (хищники, питающиеся тлями и другими мелкими насекомыми) бывает
покрыта пыльцой. У пойманных на подсолнечнике и кукурузе хризоп (златоглазок) в кишечнике была чистая
пыльца, без примесей животной пищи. Однако питание пыльцой возможно двумя способами: собиранием с цветов
и с поверхности листьев растений (Кра-силов, 1989). По данным В.П. Наумкина, Н.И. Куликова (2004) доля
златогла-зок как опылителей гречихи и клевера составляла 2-5%; наездников, пилиль-щиков, комаров-долгоножек,
ос, трипсов на открытых и доступных цветках гречихи составила 5-12%. Последние насекомые были выделены
авторами в группу "прочих" опылителей гречихи. Они являются второстепенными опыли-телями, дополняющими
основных опылителей видов растений.
Однако, тесная взаимосвязь между насекомыми и цветками, вырабо-тавшаяся у них в процессе сопряженной
эволюции, нередко дает сбои (Ло-това, 2001). Например, холодная дождливая погода не благоприятствует
энто-мофилии, так же как безветренная погода - анемофилии. Энтомофилия и анемофилия отмечены у разных видов
клена, подорожника и других растений.
Крупные ярко-белые цветки грушанки круглолистной, имеющие хорошо развитый нектарник, явно обладают всеми
признаками энтомофилии, однако в местах естественного произрастания наряду с опылением насекомыми
грушан-ка опыляется и ветром.
Если не произошло перекрестное опыление, то пыльцевые зерна энтомо-филов подсыхают, исчезает клейкое
вещество, комочки рассыпаются и легко разносятся ветром.
У анемофильных растений пыльцевые зерна сухие и легкие, но у некоторых растений рыльце выделяет большое
количество клейкого вещества, которого хватает на смачивание части тела насекомом и прилипания к нему
пыльцы.
Таким образом, покрытосеменные растения способны переходить от пе-рекрестного опыления к самоопылению и
наоборот.
Ч.Дарвин (1876), серьезно занимавшийся вопросами опыления цветковых растений, писал, что постоянное
самоопыление вредно.
Позднее это объяснили тем, что самоопыление повышает степень гомози-готности и замедляет микроэволюцию.
Перекрестное опыление имеет важное значение, для генетической изменчивости, создаваемой в результате
постоян-ной рекомбинации генов, что приводит к увеличению гетерозиготности.
Самоопыление способствует изоляции новых форм, сохраняя их от де-зинтеграции, в то время как любая
комбинация признаков при свободном скрещивании, будет вскоре распадаться и не сможет быть удержана
потомст-вом (И. И. Шмальгаузен).
Эволюция опыления шла в направлении локализации небольшого количества пыльцы на минимальном по размерам
и определенном по топографии участке тела опылителя. Наиболее удобная поза насекомого, при которой пыльца
окажется лишь там, где это обеспечит успешное перекрестное опыление, зависит от строения цветка. Ч. Дарвин
отмечал, что у бабочек пыльца прилипает к голове между глазами, а у пчел - к нижней части головы или к
мембране, поддерживающей хоботок.
В процессе сопряженной эволюции цветка и опылителя выработалась оп-ределенная стандартность размеров и
формы обоих объектов (Фегри, Пейл, 1982). Например, зигоморфная трубка венчика наперстянки по размерам
соот-ветствует размеру тела шмеля, хотя допустима и небольшая изменчивость ее параметров. Ряды волосков на
внутренней поверхности трубки венчика ориентируют тело проникшего в нее шмеля так, чтобы его спинная сторона
кон-тактировала и с пыльниками, и с рыльцем (рис.).
Рис. Цветки наперстянки в рыльцевой (внизу) и пыльниковой (вверху) фазах развития
У специализированных цветков рода Шалфей (Salvia) семейства губо-цветных насекомое-опылитель, продвигаясь
вглубь трубки венчика, наступает на рудимент нижнего гнезда пыльника и в это время верхнее гнездо ударяет по
спинке насекомого, высыпая на него пыльцу. У яснотки высыпание пыльцы облегчается присутствием на
пыльниках обращенных вниз волосков, за кото-рые насекомое задевает.
Насекомое, продвигаясь вглубь трубки венчика, наступает на рудимент нижнего гнезда пыльника и в это время
верхнее гнездо ударяет по спинке насе-комого, высыпая на него пыльцу.
Наиболее специализированное по строению цветка семейство орхидных. Пыльца орхидных слипается в пыльнике
в 2-8 округлых тел, которые называ-ются поллиниями. Поллиний с ножкой с прилипальцем называется поллинарий
(рис.). Поллинарии легко извлекаются из своих гнезд и приклеиваются к насе-комым. На воздухе ножка поллинария
изгибается так, что при посещении дру-гого цветка поллиний касается рыльца и происходит опыление. Поллинарии
есть не у всех представителей семейства, у некоторых только поллинии.
Перекрестного опыления можно достичь только путем синхрониза-ции: донора пыльцы, реципиента пыльцы и
переносчика пыльцы.
На уровне донора пыльцы. Пыльники должны быть открыты. Продолжи-тельность раскрытия пыльников может быть
различна: у бобовых, колокольчи-ковых пыльники раскрываются в бутоне; у редиса поочередно в течение двух
дней; у яблони - трех дней.
Длительность выделения пыльцы зависит от температуры, влажности. У клещевины при температуре 24° С - 16
дней. Суточные сроки отделения пыль-цы должны совпадать с периодом максимальной активности переносчиков. У
редиса, подсолнечника - ранним утром; кукурузы, земляники - до полудня; яб-лони, клевера - после полудня.
Продолжительность жизни пыльцы варьирует от нескольких часов до од-ного года. У какао - 12 часов, у кукурузы
и пшеницы - 24 часа. Она зависит от температуры, влажности, атмосферного давления, генетических возможностей.
При повышении температуры воздуха долговечность пыльцы снижается. Если пыльцу высушивать под вакуумом и
хранить при температуре 4-5°С, то ее жиз-недеятельность повышается.
На уровне реципиента пыльцы. Рыльце должно быть восприимчиво к пыльце. Период восприимчивости может быть
от нескольких часов до одного месяца. У большинства растений наилучшее опыление достигается в день
рас-крытия цветка. Могут быть и суточные колебания восприимчивости. Например, в жаркую погоду арбуз лучше
опыляется утром, чем после полудня.
На уровне переносчика пыльцы. Суточные часы открытия цветка должны совпадать с активностью насекомых.
Цветки клещевины открываются в четыре часа, у латука в пять часов, картофеля в восемь часов, капусты в
четырнадцать часов. Продолжительность жизни одного цветка колеблется в зависимости от вида. Эфемерные
цветки существуют 1 день, у мака, льна 2 дня, клюквы 20 дней, орхидеи 80 дней. Чем меньше жизнь цветка, тем
больше он вырабатывает пыльцы.
Традиционно по срокам цветения энтомофильные растения пчеловоды подразделяют на
ранневесенние, цветущие в апреле: хохлатки, мать-и-мачеха, медуни-ца неясная, ветреница лютиковая,
чистяк весенний и др.
Весенние цветут в мае: горец змеиный, лютик золотистый, лютик ед-кий, гравилат речной, одуванчик
лекарственный.
Летние цветут в июне - июле: нивяник, подмаренники, гвоздики, ко-локольчики, клевера, лядвенец рогатый,
чины и др.
Позднелетние цветут в августе, сентябре: бедренец камнеломка, куль-баба осенняя, зубчатка поздняя,
очанки и др.
Некоторые растения имеют растянутые сроки цветения: с мая по ав-густ, с мая по сентябрь, с июня по
октябрь.
В наиболее благоприятные годы возможно вторичное цветение расте-ний. Особенно на лугах, после укоса.
Так в сентябре может цвести лю-тик едкий, нивяник обыкновенный.
Культивируются медоносные и пыльценосные растения, специально вы-ращиваемые для пчел: огуречная трава
(Borago officinalis), фацелия пижмоли-стая (Phacelia tanacetifolia), котовник кошачий (Nepeta cataria), змееголовник
молдавский (Dracocephalum moldavica), синяк обыкновенный (Echium vulgare).
Апомиксис, адвентивная эмбриония, партенокарпия
Вокруг источника пыльцы наблюдается более высокая концентрация пыльцы. А с увеличением расстояния,
эффективность опыления значительно падает. На поверхности рыльца пыльца данного вида в сообществе
растений разбавляется пыльцой других видов. Чужая пыльца может прорастать, создавая конкуренцию
собственной пыльце. Биотический переносчик за счет конкурен-ции между пылинками, может перенести больше
пыльцы одного вида, чем дру-гого.
Апомиксис - зарождение зачатка нового организма без предшествующе-го оплодотворения. В растительном
адвентивной (придаточной) эмбрионии партенокарпии мире это довольно частое явление, встречающееся в
различ-ных формах.
1) Апоспория - возникновение зародыша из тканей нуцеллуса или по-кровов семяпочки. В этом случае в
нормально развивающимся зародышевом мешке яйцеклетка умирает и мешок дегенерирует. Клетка нуцеллуса
разраста-ется и образует зародышевый мешок, содержащий один или несколько ядер или клеток. Новый
зародышевый мешок диплоиден.
Это явление описано для видов: рода ястребинка, семейства малочайных. У подсолнечника Е. И. Устиновой (1951)
описано развитие апоспорического и обычного зародышевого мешков до полного своего оформления. Описана
апоспория, когда зародыш развивается из покровов семяпочки.
2) Апогамия - развитие зародыша антипод или синергид. Развитие заро-дыша из антипод наблюдал С. Т. Третьяков
еще в 1895 году на примере лука (Allium odorum) Из синергид могут развиваться зародыши видов семейств
ор-хидных, лилейных и других.
Allium odorum интересен тем, что его семяпочки могут одновременно нормально развиваться как из антипод, так и
синергид и тканей интегумента.
3) Партогенез - наиболее распространенная форма развития зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки.
Например, у манжеток. Для Alchemilla alpinо было установлено, что пыльца дегенерирует в начале своего развития.
Эндос-перм возникает из полярного ядра. Семена таких растений ничем не отличают-ся от обычных: в них имелись
жизнеспособный зародыш и эндосперм.
г) Вивипарию - живорождение с известной натяжкой можно отнести к апомиксису. Она связана с возникновением
взамен цветков - луковичек, как органов вегетативного размножения. Например, у живородящих луков в соцве-тие
сначала закладывается цветки, в спорогенезе и гаметогенезе у них наблю-даются значительные нарушения,
приводящие к стерильности гамет. Цветки на разных стадиях дегенерирует и превращаются в луковички. Линней
описал по-добное явление для Polyqonum viviparium L -горца живородящего. У ряда видов Poa, Festuca возникают
специфические луковички на преобразованных частях соцветия.
Таким образом, апомиксис довольно распространенные явление. К на-стоящему времени описаны сотни видов,
более чем сотни родов из полусотни семейств, у которых апомиксис является закрепленной формой зарождения
но-вых особей. У одних видов все особи - апомикты, у других только отдельные расы или формы. У третьих
апомиксис спорадичен. Апомиксис обеспечивает единообразие потомства.
Интересно явление адвентивной (придаточной) эмбрионии. Оно воз-можно в нескольких случаях.
Когда зародышевый мешок возникает из нуцеллуса или покровов семя-почки и развивается параллельно с
обычным зародышем из оплодотворенной яйцеклетки. Придаточные зародыши, по заметкам цитрусоведов,
обгоняют в своем развитии основной и из них вырастают мощные проростки.
С другой стороны, в одном зародышевом мешке может быть несколько зародышей, возникших из антипод и
синергид. В этом случае яйцеклетка может быть развиваться партеногенетически (без оплодотворения) или обычно
(с оп-лодотворением).
В других случаях можно говорить о полиэмбрионии - многочисленности зародышей. Это явление было открыто
Левенгуком в 1719 году, когда он в се-мени апельсина установил два зародыша.
Многие из добавочных зародышей идут на питание эндосперма нормаль-но развивающегося зародыша. Некоторые
придаточные зародыши могут сохра-няться, как у цитрусовых.
Большое значение для сельского хозяйства имеет явление партенокар-пии - зарождения околоплодника
(перикарпия) без оплодотворения. Партено-карпия ассоциируется в бессемяностью, развивается без развития
семян и заро-дыша. Партенокарпия важна для практики растениеводства.
Бессемянный виноград (коринка) давно составляет славу греческих виногра-дорей и является важной
статьей экспорта Греции. Бессемянные формы ви-нограда культивировались в Китае еще до н. э.
Груша-бессемянка была с давних пор любимой культурой русских.
Бессемянные ананас и банан заняли свое место на мировом рынке современ-ности.
Бессемянность характерна для ряда сортов яблок, инжира, хурмы, мандари-нов, апельсинов, лимона,
хлебного дерева, томатов, дынь, огурцов и других культур. Она может быть
В случае индуцированной партенокарпии - пыльца должна прорасти для преобразования стенки завязи в
перикарпий.
Неиндуцированная партенокарпия - происходит без индукции со сто-роны пыльцы.
Цитоэмбриологические исследования показали, что в другом случае бес-семянность может быть связана с
отмиранием прорастающей пыльцы или заро-дышевого мешка. Процесс отмирания захватывает и всю семяпочку.
У ананаса отмирает только зародышевый мешок, а из покровов семяпочки возникает лишь капсула пустых
лишенных зародыша и без эндосперма семян. У инжира отмирает только яйцеклетка, а в семенах остается
эндосперм.
Практики сельского хозяйства провели много опытов для получения бес-семянных плодов. Еще в 1849 году
Гертнер опылял растение семейства тык-венных спорами плауна и получил плоды без семян. Бессемянные ягоды
обыч-ных сортов винограда были получены при опылении цветков пыльцой дикого винограда (Миллерде, 1901).
В 40-х годах развернулись эксперименты по вызыванию бессемянности путем нанесения на пестики различных
синтетических веществ, активизирую-щих ростовые процессы: индолуксусная кислота, нафтилуксусная кислота,
ин-долмасляная кислота и др.
В настоящее время разработана методика проведения работ по стимуля-ции развития бессемянных плодов
широких масштабах.
Классификация цветков и соцветий как единиц опыления
(по Фегри, Пейлу, 1982)
Классификация цветков и соцветий как единиц опыления (по Фегри, Пейлу, 1982), морфолого-типологическая, а не
филогенетическая. В её основу положены различные параметры: комбинация функциональной структуры цветка и
индивидуальных процессов опыления (распространения пыльцы, вос-приятия пыльцы, представление аттрактанта и
др.).
Так как в этой классификации нет конкретных опылителей, а есть "некий опылитель вообще", то она включает
большое, но неизбежное обобщение и ис-пользует в качестве примеров виды растений мировой флоры.
Провем анализ морфолого-типологической классификации (Фегри цвет-ков и соцветий как единиц опыления на
примере видов растений, встречаю-щихся в Рязанской области.
1. Цветки образуют ловушки, т. е. они более или менее открыты для входа.
Купальница европейская - Trollius europaeus L.
Сем. Лютиковые (Ranunculaceae)
Рис. Поперечный срез цветка с опылителем
Растет по опушкам, полянам, разреженным дубравам, лугам, на влажной почве. В Мещере очень редко
встречается в Клепиковском м Рыбновском рай-онах, к югу от Оки - нечасто, во всех районах.
Цветет в мае, не совсем раскрытом состоянии.
Опыляются мелкими двукрылыми. Муха Chiastochaeta trollii проникает между чашелистиками и долго живет в
цветке, питаясь пыльцой и нектаром. Чаще всего самцы обнаруживаются вне цветков, а самки - в цветках Trollius.
Самки откладывают яйца в основании пестика. Личинки питаются семязачат-ками, а на 10 день выбираются из
цветка для окукливания. Однако все завязи не съедаются.
Личинки заканчивают свое развитие приблизительно через 10 дней и сно-ва забираются в проделанные ими
отверстия в еще молодых и мягких плодах, а затем, покидают цветки (окукливание происходит на земле). Личинки
не съе-дают все завязи, даже в захваченной ими части плода. Некоторые пестики сво-бодны от насекомых.
2. Цветок открыт во время цветения.
2.1. Цветки невзрачные без визуальной аттрактации. Редуцированные единицы опыления без визуальной
аттрактации обнаружены у растений с абио-тическим опылением - березы, крапивы и др.
К этой же группе можно отнести небольшую подгруппу цветков, опы-ляемых насекомыми. Например, резеда
привлекает опылителей запахом цвет-ков.
Ясень обыкновенный - Fraxinus excelsior L.
Сем. Маслинные (Oleaceae)
Рис. Цветки ясеня
Дерево 16-25 метров. Растет на богатых почвах в широколиственных ле-сах, по оврагам, берегам крупных рек. Не
образует чистых насаждений, являет-ся спутником дуба. На среднерусской возвышенности в Рязанской области
встречается часто, в Ермишинском, Кадомском, Касимовском районах - изред-ка; на остальной территории нечасто. Цветет в апреле-мае до развития листь-ев.
Цветки без околоцветника в сжатых пазушных или верхушечных метел-ках. Редко обоеполые, чаще однополые.
Обоеполые цветки с 2 тычинками и 1 пестиком с двураздельным рыльцем. Тычиночные - с 2 тычинками и 1
пести-ком. В обоеполых цветках раньше созревают рыльца, в однополых - женские цветки созревают раньше
соседних тычиночных. Рыльца и пыльники окрашены в темно-фиолетовый цвет. На одном дереве и даже соцветии
наблюдается самое разное сочетание цветков.
Анемофилия. Пчелы берут с него обильную пыльцу.
Береза повислая - Betula pendula Roth
Сем. Березовые (Betulaceae)
1
2
Рис. Береза повислая: 1 - женские соцветие и цветок, 2 - мужское соцветие и цветок
Цветет в апреле - мае одновременно с распусканием листочков.
В женских соцветиях в пазухах чешуй сидят по 2-3 цветка, каждый с 2-3 нитевидными пурпурными стилодиями.
Мужские цветки состоят из 2-6 тычи-нок, собраны в длинные свешивающиеся "сережки" (тирсоидные соцветия),
околоцветник состоит из мелких чешуек. Протандрия.
Способ опыления. Анемофилия.
Дает пчелам пыльцу и клейкое вещество с молодых листочков. Максимум пыльцевых зерен в воздухе
наблюдается при достижении 5-6% от суммы эф-фективных температур (Некрасова, 1983).
2.2. Цветки привлекательные, броские. Классификация основана на положении репродуктивных органов
относительно центра цветка. Однако, неко-торые цветки, особенно цветки орхидных, так неправильны, что отнести
их к тому или иному классу просто невозможно.
А. Плоские, чашеобразные
Б.Колокольчатые, воронковидные.
В.Головчатые или щетковидные.
Г. Цветки с зевом.
Д. Мотыльковые
Е. Трубчатые.
А - Плоские, чашеобразные. Эта группа в целом состоит из расходящихся из центра по радиусу единиц. Обычно
брюшная сторона опылителя касается пыльника и столбика и происходит беспорядочное опыление.
К этой группе могут относиться как отдельные цветки розоцветных (ку-маника), лютиковых, так и соцветия с
мелкими цветками: сложноцветных (пижма обыкновенная, тысячелистник обыкновенный), зонтичных (сныть), иногда
губоцветных (мята перечная).
У сложноцветных корзинка образует более или менее вытянутый центр элемента аттрактации, и обычно насекомые
работают на нем или около его вер-хушки.
У мяты перечной из семейства губоцветные цветки мелкие не зигоморф-ные, собранные в мутовки верхней части
стебля и на пазушных побегах. Ме-доносная пчела выпивает нектар из отдельного цветка, но из-за того, что он
мелкий касается брюшком ряда других цветков, принимая от них пыльцу.
В соцветии зонтичных насекомые-опылители ползают по цветкам и в пестичной и в тычиночной фазах развития,
принимая пыльцу на брюшко и спо-собствуя перекрестному опылению.
Куманика - Rubus nessensis W. Hall.
Сем. Розоцветные (Rosaceae)
1 2 3
4
Рис. Куманика: 1 - внешний вид растения, 2 - кантарофилия, 3 - мелит-тофилия, 4 - разрез цветка
Кустарник до 1,5 м с дуговидно согнутыми плодущими и почти прямо-стоячими, ребристыми, зелеными молодыми
побегами и тройчато-сложными или пятерными (редко семерными) листьями. Растет по краям моховых болот, по
влажным, заболоченным лесам Мещеры. В Клепиковском, Спасском рай-онах встречается нередко; в
Ермишинском, Рязанском, Шацком, Шиловском - изредка. Цветет с мая до августа. Основное цветение в июле.
Нектарник в виде плоского кольца расположен между пучком завязей и окружающими его тычинками.
Способ опыления: мелиттофилия, кантарофилия, психофилия. Пчелы со-бирают нектар и пыльцу.
Пижма обыкновенная - Tanacetum vulgare L.
Сем. Сложноцветные (Composatae)
1
2 3
Рис. Пижма: 1 - пчела на соцветии, 2 - корзинка, 3 - цветок
Растет по пойменным и суходольным лугам, опушкам, зарослям кустар-ников, овражным склонам, залежам,
обочинам дорог. В Рязанской области встречается очень часто. Цветет с июля по октябрь.
Нектарник расположен у основания столбика. Тычинок 5, их пыльники срослись. Пестик один. Рыльце
двулопастное.
Психо-, мио-, кантаро-, мелиттофилия. Посещается пчелами при слабой медоносной базе.
Сныть обыкновенная - Aegopodium podagraria L.
Сем. Зонтичные (Umbelliferae)
Рис. Жук бронзовка и отдельный цветок сныти
В Рязанской области встречается очень часто в лесах, садах, огородах, парках, сорных местах. По всей
территории области, особенно на богатых поч-вах. Цветет в июне-июле в течение 30 дней.
Тычинок 5. Пестик 1 с двумя столбиками. Протерандрия. Нижняя завязь на верхушке переходит в подстолбие,
выполняющее функцию железистого нек-тарного диска, от которого отходят 2 столбика, заканчивающихся
головчатым рыльцем.
Мелиттофилия, кантарофилия, миофилия.
Таким образом, для плоских чашеобразных цветков характерны следую-щие способы опыления: кантаро-, мио-,
психо-, мелиттофилия. Эта группа от-дельных цветков или цветков в соцветии не имеет определенной
морфологиче-ской специализации для привлечения какой-либо одной таксономической груп-пы
насекомых-опылителей. Среди данной группы есть и представители высоко специализированного семейства
сложноцветных - одной из вершин эволюции покрытосеменных растений.
Растения семейства сложноцветных отличаются высокой специализацией на уровне цветка (в наличии трубки из
лепестков, в которой скапливается нек-тар; выметывающих волосков, способствующих удалению пыльцы из
пыльни-ковой трубки и преподнесения её насекомым-опылителям) и соцветия корзинки - имитирующего отдельный
цветок. Возможно, широкий спектр опылителей и определяет, то, что сложноцветные по количеству родов
оставляют далеко по-зади себя все другие семейства. Это придает им лабильность в отношении движущего
отбора.
Элементы аттрактации (цветок или соцветие) в этой группе создают дос-таточное количество нектара пыльцы, чтобы
оправдать его посещение.
Насекомые-опылители получают пыльцу на брюшко (стернотрибически). Посещая цветки с рыльцами, готовыми к
опылению они производят перекрест-ное опыление.
Б - Колокольчатые, воронковидные цветки. Различия между ними в контуре: выпуклый у первого, прямой или
вогнутый у последнего.
Репродуктивные органы обычно приподнимаются над центром цветка, располагаясь на длинных нитях или
столбиках.
В дополнение к морфологическим различиям, наблюдаются также более узкие или более широкие плоские отгибы.
Они имеют функцию привлечения насекомых-опылителей, служат посадочной площадкой для
насекомых-опылителей.
Если отгиб достаточен для размеров тела насекомого-опылителя, то он са-дится на отгиб и погружает в
цветок только голову; (обычно такие цветки образуют переходы к трубчатому типу).
Если отгиба нет, то насекомые-опылители, соответствующие размеру цветка могут только вползти в него.
Некоторые насекомые-опылители могут прийти в контакт с репродуктив-ными органами, когда приземляются
на центральную колонку Campanula. Тогда цветок будет опылен брюшком; когда же насекомое слезает по стенке
венчика, оно опыляет цветок спинкой.
Цветок колокольчатого типа более узкий, чем воронковидного, но разли-чия между ними могут быть не очень
значительны. У обоих типов опылитель должен попасть в цветок сам, так как он не может просто находиться на его
верхушке.
Очень важное разделение колокольчато-воронковидного типа цветков ос-новано на расположении пыльников и
пестика: либо пыльники и пестик распо-ложены в центре и не соединены с венчиком; либо пыльники и пестик в
боль-шей или меньшей степени соединены с венчиком и пыльца высыпается на брюшко насекомого-опылителя.
Колокольчик раскидистый - Campanula patula L.
Семейство Колокольчиковые (Campanulaceae)
По области встречается очень часто (Казакова, 2004). Цветет в июне - сентябре.
1
2
3
Рис. Колокольчик раскидистый: 1 - внешний вид растения, 2 - тычиночная и 3 - пестичная фазы развития цветка
Цветок актиноморфный. Пыльники свободные, но в бутоне склеены. Ло-пастей чашечки и лепестков по 5 (может
быть 3 - 4; 6 - 10). Гинецей из трех плодолистиков, но может быть из 5, 2, 8, 10. Протероандрия.
Способ опыления: мелитто-, мио-, кантарофилия. Цветки колокольчиков почти не имеют запаха и тем самым не
приспособлены к опылению бабочками, несмотря на правильную незигоморфную структуру.
Доступ к нектару защищен более- менее расширенными и часто тесно сомкнутыми основаниями тычиночных нитей.
Насекомые, как правило, могут достать нектар только сверху.
Пыльники вскрываются еще в бутоне. Верхняя часть столбика усажена ря-дами волосков, к которым прилипает
пыльца. После того как гнезда пыльников освободились от пыльцы, цветки открываются, тычинки засыхают и
скручива-ются. Столбик удлиняется и выносит пыльцу наружу. Некоторое время он слу-жит для подачи пыльцы
опылителям, которые в поисках нектара касаются его волосков, перпендикулярных пути к нектарному диску.
С окончанием функции пыльцеотдачи волоски исчезают, но не опадают, а втягиваются внутрь наружной ткани
столбика, внутрь базального гнезда у ос-нования волоска до тех пор, пока кончик волоска не останется над
поверхно-стью эпидермы.
Рис. Расположение нектарников у колокольчика раскидистого
Рис. Развитие цветка колокольчика
Во время женской фазы плотносомкнутые лопасти рыльца развертывают-ся, обнажая его воспринимающую
поверхность. Лопасти, загибаясь назад, ка-саются своими сосочками столбика. Если остатки пыльцы сохранились,
то мо-жет произойти самоопыление.
Вьюнок полевой - Convolvulus arvensis L.
Сем. Вьюнковые (Convolvulaceae)
1 2
Рис. Вьюнок полевой: 1 - внешний вид растения, 2 - разрез цветка.
В Рязанской области встречается очень часто по лугам, берегам водоемов, светлым лесам, опушкам,
всевозможным нарушенным вторичным местообита-ниям. Цветет июнь - сентябрь.
Перед дождем цветки закрываются, резко реагируя на недостаток осве-щения. В пасмурную погоду постоянный
недостаток света приводит к тому, что цветки не раскрываются и происходит самоопыление. Тычинок 5. Они
ок-ружают нектарный диск и прикрепляются к стенке трубки венчика. Нектарник находится у основания венчика.
Столбиков два, нитевидных, сросшихся, каж-дый из которых расходится вверху еще двумя ветвями.
Способ опыления: мелиттофилия, психофилия, кантарофилия. Сев на цветок, насекомое-опылитель сначала
задевает рыльца, оставляя на них прине-сенную пыльцу. Затем раздвигает тычинки, чтобы добраться до нектара и
об-сыпается пыльцой.
Таким образом, для колокольчатых и воронковидных цветков характерны следующие способы опыления: кантаро-,
мио-, психо-, мелиттофилия.
В роде колокольчик есть ряд особенностей в прохождении тычиночной и пестичной фаз развития цветка с
сохранением возможности самоопыления. Однако цветки почти не имеют запаха и тем самым не приспособлены к
опыле-нию бабочками.
Цветки, создают достаточное количество нектара и пыльцы, чтобы оп-равдать их посещение.
Единица опыления по сравнению с плоскими цветками становится уже, что увеличивает контакт
насекомого-опылителя с репродуктивной сферой цветка.
В. Щетковидный тип цветков. Примерами этого типа могут служить василистник (некоторые виды анемофильны),
ивы и др. растения Наружная по-верхность цветка полностью или частично образована репродуктивными
орга-нами, тогда как, околоцветник редуцирован и превращен в нитевидные сегмен-ты или брактеи.
Опылители, которые садятся на цветок, обычно получают пыльцу на брюшко, а опылители, которые порхают вокруг
цветка - на голову.
Ива козья, ива бредина - Salix caprea L.
Сем. Ивовые (Salicaceae)
Рис. Ива козья: 1 - внешний вид растения, 2 - цветки ивы
В области встречается очень часто в лесах, на опушках, по обочинам до-рог, у жилья, вдоль канав, по
заболоченным местам. Цветет до появления ли-стьев со второй половины апреля и в мае в течение 20-30 дней.
Образует многочисленные мужские и женские соцветия - сережки. Муж-ские соцветия длиной до 6 см, женские
при плодах - около 10 см. Цветки без околоцветника. В мужских цветках имеются 2 тычинки и нектарник. Пыльца
ярко-желтая. Женские цветки с яйцевидно-конической завязью и нектарниками в виде маленьких зеленых
бородавочек.
Способ опыления: анемо-, мелиттофилия. Пчелы берут с него нектар, пыльцу и клей ежегодно, независимо от
погодных условий.
Василисник светлый - Thalictrum lucidum L.
Сем. Лютиковые (Ranunculaceae)
1
2
Рис. Василисник светлый: 1 - внешний вид растения, 2 - цветок
Василистник светлый часто встречается в поймах рек Ермишинского, Ка-домского, Касимовского, Рыбновского,
Рязанского, Шиловского районах. Цветет в июне-июле.
Мелкие цветки с простым чашечковидным околоцветником, собраны в метельчатые соцветия. Тычинок много.
Тычинки длиннее листочков около-цветника, булавовидные, на тонких желтых нитях, очень подвижные. Пестиков
много с продолговатыми рыльцами, имеющими перепончатые края.
Способ опыления: анемофилия, возможна мелиттофилия. Хороший пыльценос.
Таким образом, несмотря на основной способ опыления - анемофилию и редукцию околоцветника цветки этих
растений создают нектар и пыльцу в ко-личествах достаточных для посещения таких высокоспециализированных
групп насекомых как пчелы, шмели, а так же бабочки. Ивы обеспечивают ранневе-сеннюю поддержку в корме для
насекомых-опылителей. С василисника пчелы так же могут собирать пыльцу.
Г - Цветки с зевом. У них репродуктивные органы ограничены функ-ционально верхней частью единицы опыления
и пыльца высыпается на спинку (верхнюю часть головы) опылителя. Типичный цветок с зевом у представите-лей
семейств Губоцветных и Норичниковых.
Этот тип делится на подтипы, когда посадочной площадкой является нижняя губа или нижняя губа наклонена и не
функционирует.
а) Посадочная площадка - нижняя губа
Яснотка белая, глухая крапива - Lamium album L.
Сем. Губоцветные (Labiateae)
1
2
3
4
5
6
Рис. Яснотка белая: 1 - внешний вид растения, 2, 3,4 - цветки, 5 -гинецей, 6 - андроцей
Растет по садам, паркам, вдоль заборов, в разреженных лесах, у дорог и строений. Редка на бедных песчаных
почвах. В Рязанской области встречается спорадически, в местах произрастания в массе. Цветет с начала мая по
август.
Нектарник в виде несросшегося кольца в основании завязи. Выделяю-щийся нектар скапливается на нижней
выпяченной стороне цветочной трубки. Протерандрия.
Мелитто-, психофилия. Насекомое-опылитель, вползая в цветок, сначала касается рыльца и оставляет на нем
принесенную пыльцу. Пробираясь к некта-ру, задевает за обращенные вниз волоски на пыльниках, обсыпается
сыпучей пыльцой, перенося её на рыльце другого цветка.
Достать нектар из глубин цветочной трубки могут только шмели и длин-нохоботковые пчелы. Иногда шмели
прогрызают цветочную трубку снаружи и вытекающим нектаром пользуются различные насекомые, в том числе и
пчелы. Яснотка белая способствует беспрерывному развитию пчелиных семей, так как может давать много нектара
в течение четырех с половиной месяцев.
в) Нижняя губа наклонена и не функционирует.
Шалфей луговой - Salvia pratensis L.
Сем. Губоцветные (Labiateae)
1 2
Рис. Шалфей: 1 - внешний вид цветка с насекомым -опылителем, 2 - цветок с насекомым-опылителем в разрезе
Встречается на лугах, опушках, по полянам в остепненных дубравах. В ле-состепных районах Рязанской области
произрастает часто, в долине р. Цны - изредка.
Посетители цветка прикасаются сначала к рыльцу, а затем к пыльникам и уносят на спинке часть пыльцы.
Насекомое, продвигаясь вглубь трубки венчи-ка, наступает на рудимент нижнего гнезда пыльника и в это время
верхнее гнездо ударяет по спинке насекомого, высыпая на него пыльцу.
Таким образом, цветки с зевом - высокоспециализированная группа, при-способленная к опылению пчелиными.
Из-за особого строения цветка насеко-мые-опылители получают пыльцу на спинку (нототрибически). Визуальная
ат-трактация - внешний вид зигоморфного цветка. Аттрактант хорошо спрятан и не доступен мелким
насекомым-опылителям.
Д. Мотыльковый тип цветка. Репродуктивные органы находятся в нижней части цветка; насекомые-опылители
получают пыльцу с брюшной сто-роны (стернотрибически). Например, у чины луговой
Чина луговая - Lathyrus pratensis L.
Сем. Бобовые (Fabaceae)
Рис. Чина луговая: 1 - внешний вид растения, 2 - цветок и его части
Растет по лугам, опушкам, полянам, светлым лесам, берегам водоемов, придорожным луговинам. В Рязанской
области встречается очень часто. Цветет в июне-августе.
Венчик мотыльковый, желтый. Крылья и лодочка при основании с ушка-ми, увеличивающими силу сцепления
"биологического замка" венчика. Тычи-нок 10. Одна тычинка слабо спаяна с 9. Пестик один. Столбик наверху
несколь-ко расширенный, на нижней поверхности бороздчатый, нескрученный. Нектар-ник - валик у основания
пестика.
Мелиттофилия. Дает пчелам нектар и пыльцу, но в целом медонос второ-степенный.
Люцерна посевная - Medicago sativa L.
Сем. Бобовые (Fabaceae)
Многолетнее растение, высотой до 1,0-1,5 метров с прямыми или восхо-дящими стеблями и обратнояйцевидными
листочками. Ценная кормовая куль-тура. Цветет люцерна в зависимости от сроков подкоса. Обычно массовое
цве-тение происходит в июне-июле в течение 30 дней.
Цветки обоеполые, с двойным околоцветником мотылькового типа до 15 мм длиной. Венчик синий или фиолетовый,
редко белый или желтый, 9-10 мм длиной. Тычинок 10, 9 из которых срослись в трубку, а одна свободная. Пыльца
люцерны темно-желтого цвета. Пестик один с одногнездной, реже двугнездной верхней завязью. Нектароносная
ткань расположена в основании цветка между завязью и тычиночными нитями. Цветки собраны в соцветия головчатые кис-ти на пазушных цветоносах.
Один цветок живет 2-3 дня. Не опыленные цветки сохраняются в услови-ях прохладной погоды до 8-10 дней,
теплой, сухой - 4-5 дней. Затем они увя-дают и осыпаются. При задержке опыления процент завязываемости бобов
и семян в них снижается.
Цветки взрывчатого типа. Тычиночная колонка вместе с пестиком сжата лодочкой, пыльники и рыльца находятся на
ее дне. Когда пчела садится на цве-ток "правильно", направляя хоботок в зев венчика, оно головой упирается в
па-рус, а задними ножками в одно из весел и лодочку. Под воздействием физиче-ских усилий насекомого
замковый механизм нарушается, лепестки расходятся в стороны, щель у лодочки расширяется, происходит
вскрытие цветка (трип-пинг).
В этот момент генеративная колонка с силой выбрасывается вверх и пыльники ударяют по нижней части тела
пчелы. Рыльце как более длинное об-разование в этой колонке, ударяется о пчелу первым и опыляется пыльцой с
другого цветка, приставшей к телу пчелы.
При контакте с телом насекомого и парусом цветка разрушается слизи-стый слой рыльца, его поверхность
приобретает вогнутую (блюдцевидную) форму. Между рыльцем и парусом образуется подобие влажной камеры,
благо-даря которой создаются лучшие условия для прорастания доставленной на рыльце чужеродной пыльцы.
Лепестки венчика опыленного цветка постепенно теряют тургор и увяда-ют; через 1,5-2 часа парус скручивается
вокруг генеративной колонки, изолируя её от окружающей среды.
Мелиттофилия. Пчел пугает триппинг цветков люцерны, поэтому они часто ограничиваются отбором нектара,
просовывая хоботок сбоку между кры-лом и парусом, не вскрывая цветка. Лучший опылитель - пчела-листорез. В
от-личие от медоносных пчел, пчела-листорез не имеет восковых желез и строит свои ячейки из вырезанных ею
кусочков листьев разных растений. Такая ячейка в виде наперстка на 2/3 заполняется пыльцой и нектаром, сверху
откладывается яйцо и запечатывается кусочками листьев. Одна особь откладывает около 20 яиц.
При раскрывании цветков наибольшей активностью отличаются дикие опылители, но в условиях высокой
распаханности земельных угодий и система-тического применения инсектицидов численность диких опылителей,
как пра-вило, недостаточна для получения хороших урожаев семян люцерны. Поэтому чаще используют
медоносных пчел для её опыления, создавая на посевах высо-кую насыщенность опылителями (8-12 пчелиных
семей/га).
Таким образом, мотыльковый тип строения цветка - высоко специализи-рован для посещения и открывания его
пчелиными. Визуальной аттрактацией служит парус, насекомое-опылитель садится на лодочку и получает пыльцу
на брюшко (стернотрибически).
Е - Трубчатые цветки. Они не сравнимы с предшествующими, так как их основным признаком служит не
расположение репродуктивных органов, а доступность нектара, следовательно; в данном случае исключаются все
опыли-тели, чей хоботок более короткий, чем длина трубки цветка.
По положению опылителя в цветке трубки могут быть трех типов: цен-трические, субцентрические, нецентрическими.
Последние два типа могут совпадать или не совпадать с главной осью цветка
Подобно предшествующим типам, трубчатые цветки могут быть единич-ны или образовывать соцветия.
1.
Трубчатый центрический тип.
Первоцвет весенний - Primula veris L.
Сем. Первоцветные (Primulaceae)
Рис. Первоцвет весенний: общий вид и гетеростилия
Растет на лугах, опушках, полянах. В Мещере и Ермишинском районе встречается изредка, на остальной
территории Рязанской области - часто. Цве-тет в мае, 20 дней.
Для цветков характерна гетеростилия. В одних цветках тычинки короче пестиков. В других - наоборот. Тычинок 5.
Пыльца желтая. Пестик один. Стол-бики разной длины. Нектарник находится у основания столбика.
Мелиттофилия. Из-за длинной цветочной трубки пчелы берут мало нек-тара и некоторое количество пыльцы.
Смолка обыкновенная, или липкая - Steris viscaria (L.) Rafin.
Сем. Гвоздичные (Caryophyllaceae)
Рис. Смолка обыкновенная: внешний вид растения и отдельные цветки
Многолетнее травянистое растение с простым или слабо ветвистым стеб-лем, обычно вверху клейким. Липкое
вещество защищает нектар от муравьев, ворующих его и не производящих опыление. По окончании цветения
образова-ние клейкого вещества прекращается.
В области встречается очень часто по светлым лесам, полянам, опушкам, суходольным и пойменным лугам,
обочинам дорог, склонам, массово - на пес-чаных почвах нечерноземной зоны. Цветет в мае - июне около месяца.
На границе ноготка и отгиба находятся лепестковидные выросты. Для опылителей цветок представляется кругом, в
середине которого ярким пятном выделяется привенчик, привлекая внимание к пестикам и тычинкам. Тычинок 10,
расположенных в два круга, пестик один с 3 столбиками. Завязь верхняя. Нектароносная ткань находится на
расширенных основаниях тычиночных ни-тей.
Мелиттофилия психофилия. Нектар заполняет цветочную трубку и при не-большом количестве доступен только
бабочкам. Пчелы используют этот ресурс только при обильном нектаровыделении и заполнении нектаром цветочной
трубки. Смолка дает пчелам нектар, клей, пыльцу.
2. Трубчатый субцентрический тип.
Льнянка обыкновенная - Linaria vulgaris Mill.
Сем. Норичниковые (Scophulariaceae)
1
2
3
4 5
6
Рис. Льнянка обыкновенная: 1 - внешний вид растения, 2 - шмель в цветке, 3 - цветок до посещения
насекомого-опылителя, 4,5 - положение насекомого-опылителя в цветке, 6 - цветок после посещения его
насекомым-опылителем
Растет по обочинам дорог, на лугах, посевах, залежах, в населенных пунктах, светлых лесах, опушках, полянах. В
Рязанской области - очень часто. Цветет в июне-августе.
В шпорце скапливается нектар, секретируемый внутренней покровной тканью шпорца. В цветке имеются различные
ряды волосков. Часть из них рас-положена в шпорце и функционируют как капилляры, переводя нектар в
осно-вание шпорца. Тычинок 4, прикрепленных к основанию трубки. Пестик один. Протерогиния. Нектарник в виде
кольцевого диска у основания завязи, но нек-тар накапливается в шпорце.
Способ опыления: мелиттофилия. Нектар спускается в трубку венчика и, таким образом, становится недоступным
для пчел с короткими хоботками.. На-секомые с длинным хоботком раздвигают щель между верхней и нижней
губой, проникают внутрь цветка и достают хоботком нектар из шпорца. Из-за сильно изогнутой нижней губы,
закрывающей вход в трубку венчика только достаточ-но сильные для преодоления этого препятствия
насекомые-опылители могут использовать этот цветок. Основание нижней губы формирует своего рода шарнир,
поэтому при достаточном усилии вся губа отклоняется вниз.
Некоторые насекомые иногда прокусывают шпорец и легко достают нек-тар. Дает пчелам хороший
поддерживающий осенний медосбор и пыльцесбор.
3. Трубчатый нецентрический тип
Аконит клобучковый - Aconitum napellus Reichenb.
Сем. Лютиковые (Ranunculaceae)
Рис. Аконит клобучковый: 1 - внешний цветка, 2 - цветок без околоцветника
Многолетнее травянистое растение 100-150 см с прямостоячим стеблем и очередными, пальчатораздельными
листьями.
Разводят в культуре. В России обитает около 75 видов.
Нектарник - это сложное образование из 2 видоизмененных лепестков, с изогнутым шпорцем, на конце которого
помещаются нектароносные железки.
Протероандрия. Протискиваясь к нектару, насекомое соскребает пыльцу брюшком, а, посещая другой цветок,
распустившийся ранее, оставляет пыльцу на рыльце.
Таким образом, аттрактант в трубчатых цветках глубоко спрятан. Отло-жение и прием пыльцы может быть
различным. В случае крупных размеров цветка насекомый-опылитель может на него сесть.
4. Кобинированные формы. Мотыльковый тип обычно раздельнолепестный, но может быть и спайнолепестным.
Например, у клеверов венчик в ноготке спаянный в содержащую нектар трубку. Флаг с отгибом, крылья и лодочка
со-храняются.
У видов рода ослинник трубка на конце расширяется в воронку.
Клевер луговой или красный - Trifolium pratense L.
Сем. Бобовые (Fabaceae)
1 2
3
Рис. Клевер луговой: 1 - внешний вид растения, 2 - цветок, 3 - нектарник
В Рязанской области часто встречается по лугам, опушкам, полянам, свет-лым лесам, придорожным луговинам,
залежам. Широко культивируется в Не-черноземной зоне как ценное кормовое растение. Цветет с июня по август.
Венчик от светлого до темно-мясокрасного, редко белый; в ноготке спа-янный в содержащую нектар трубку длиной
7-10 мм. Отгиб флага на конце вы-емчатый. Крылья у основания ноготка с вздутыми выростами. Нектарник у
ос-нования пестика. Пестик один. Тычинок 10.
Внутренние части цветка, прилегая к внутренней стенке венчика, образу-ют капилляр, дающий пчелам возможность
высасывать из цветка карм на глу-бину, превышающую длину их хоботка. У одноукосных сортов венчик обычно
более глубокий, чем двуукосных.
Семя может образоваться только при опылении пыльцой с другого цвет-ка. Для получения полноценного урожая
семян необходимо чтобы пчелы посе-тили каждый цветок несколько раз. Для этого используют дрессировку пчел
на красный клевер, которая увеличивает вылет пчел в среднем в 19 раз и завязы-ваемость семян в несколько раз
(Кашковский, Машинская, 1985).
Способ опыления: Мелиттофилия, психофилия. При благоприятных по-годных условиях и сильном нектароотделении
нектар заполняет усеченную трубочку венчика и бывает доступен всем породам медоносной пчелы. При меньшем
нектароотделении уровень стояния нектара в трубке венчика ниже и он используется пчелами с длинным хоботком.
Поэтому фактический медосбор составляет лишь 6-10 кг/га. Мед красновато-желтого цвета, медленно
кристал-лизуется и склонен к закисанию.
Для привлечения медоносных пчел на посевы красного клевера большое значение имеет уровень нектара в
трубочке венчика, что, в свою очередь, зави-сит от технологии возделывания. Так, при внесении
фосфорно-калийных, удоб-рений выделение нектара увеличивается в 1,5-2 раза. Увеличивают количество цветков с
нектаром ранние подкосы растений; срок их цветения при этом ото-двигается на период появления в природе
большего числа опылителей, в ре-зультате чего урожай повышается на 55-107% (Пономарева, Детерлеева, 1986).
Пчелы успешнее опыляют клевер, если поставить пасеку на само клеверное по-ле. В этом случае пчелы могут
использовать короткие просветы хорошей пого-ды и работать более производительно (Глухов, 1950).
Установлена возможность успешного использования на опылении клеве-ра карпатских и краинских пчел. Нагрузка
медового зобика краинских пчел на медосборе с клевера лугового составляет 35,4 мг, лишь немного уступая
кав-казским пчелам - 40,7 мг и превышая этот показатель у среднерусских - 23,6 мг (Мадебейкин, 2000). Средняя
длина хоботка шмелей составляет: садового - 13,4 мм, полевого - 10,0 мм, малого земляного - 7,8 мм при средней
длине трубки венчика красного клевера - 10,25 мм. Длина хоботка отселекциониро-ванных линий карпатских пчел 6,65 мм, то есть немного меньше длины хо-ботка серых горных грузинских пчел - 6,88 мм.
Следовательно шмели, обладающие по сравнению с пчелами более мощ-ным телом и скоростью работы (в 2-5 раз
быстрее медоносных пчел), постоян-ным тяготением рабочих форм и самок большинства видов именно к клеверу
являются ценнейшими его опылителями.
Заключение
В растительности Рязанской области представлено более половины типов цветков морфолого-типологической
классификации Фегри и Пейла (1982). У цветков с зевом не найдены виды растений у которых, нижняя губа
отсутствует опылители адаптированы к парению. В мотыльковом типе цветка отсутствуют виды растений, где
репродуктивные органы находятся в верхней части цветка а насекомые-опылители получают пыльцу на спинку
(нототрибически).
С эволюционной точки зрения прослеживается непрерывная типологиче-ская линия: блюдце - чаша - колокольчик воронка. Единица опыления стано-вится все время уже. Качественное различие состоит в том, что опылитель не
может сам проникнуть в трубку, он должен находиться вне трубки и высасы-вать нектар длинным хоботком. В
результате этого пыльца попадает, на пе-реднюю часть тела, обычно на голову насекомого-опылителя (Фегри,
Пейл, 1982).
Простые типы цветков раздельнолепестны, а более совершенные - срост-нолепестны.
Цветки с зевом и мотыльковые цветки предусматривают и посадку опы-лителя и отложение пыльцы. У цветков с
зевом обе функции раздельны.
Трубчатые цветки приспособлены только для отложения пыльцы. Если насекомые и садятся, то обычно это
происходит за пределами трубки или даже цветка.
Между выделенными типами могут существовать переходные формы, но сами эти типы никогда не встречаются в
комбинации.
С другой стороны, трубка может также существовать в комбинации с другими типами, например шпорцем. У видов
рода ослинник трубка на конце расширяется в воронку.
В трубчатых цветках наличие или отсутствие отгиба имеет более важное значение, чем у,
колокольчато-воронковидных так как отсутствие отгиба не да-ет возможности опылителю сесть. Поскольку трубка
слишком узка, чтобы опы-литель смог в нее вползти, не парящие опылители, таким образом, исключают-ся. Тем не
менее, чтобы сесть, они могут найти другие цветки.
В комбинации с другими частями цветка трубка может образовывать и более сложные формы. Мотыльковый и
трубчатый типы
объединены у цвет-ков клевера.
Цветки могут быть закрыты для одного опылителя и открыты для друго-го. Например, льнянка обыкновенная может
открываться шмелями, тогда как бабочки могут получить нектар из закрытого цветка не производя опыления (Фегри,
Пейл, 1982).
Таким образом, один и тот же тип из данной классификации присущ мно-гим, часто не связанным между собой
семействам, основанным на различных морфологических элементах. В одном случае цветок, в другом - соцветие
могут выполнять одну и ту же функцию.
Приуроченность фауны насекомых-опылителей к определенным ботани-ческим группам выражена для пчел слабо
на всех таксономических уровнях выше видового (Радченко, Песенко, 1994). Лишь очень немногие и всегда
не-большие роды и подроды пчел состоят исключительно из олимлектов на каком-либо одном семействе растений.
Например, из почти 100 палеарктических ро-дов гнездостроящих пчел только 17 проявляют подобную
приуроченность: Camptopoeum, Lithurge, Melissina, Panurgus, Paranthidiellит и Tarsalia (к рас-тениям сем.
Сложноцветных), Melitturga, Rhophitoides и Китоbia (к растениям сем. Бобовых) и др. Из крупных родов больше
всего специализированных под-родов имеют голарктический Андрена. У Andrena grossella, описанной
Грюм-вальдтом по нескольким десяткам экземпляров из Греции щупики стабильно состоят из 9 члеников,
очевидно образовавшихся в результате их вторичного дробления.
Таким образом, в определенную геологическую эпоху, по каким-либо причи-нам может возникнуть и в течение
многих сезонов сохраняться недостаток ресурсов питания для обитающих в данной местности пчел и сильно
обедненный состав цве-тущих растений. Тогда движущий отбор приводил к появлению адаптаций в посе-щении
некоторых видов пчел - цветков определенных видов растений.
В условиях стабилизирующего естественного отбора в современных ус-ловиях конкуренция между растениями за
опылителей, может возникать толь-ко при их недостатке, а между опылителями - при недостатке ресурсов пи-тания
(Радченко, Песенко, 1994). Измерения тесноты конкурентных отноше-ний в системе "растения насекомые-опылители", проведенные в Бадхызском заповеднике (юг Туркменистана) в 1978 г: показали, что
энтомофильные рас-тения выделяют значительно больше пыльцы, чем ее нужно для поддержания минимально
необходимой популяции пчел. Избыток опылителей обеспечивает возможность многократных посещений ими
каждого цветка, и при этом поло-вина пыльцы, выделенной всеми цветками, все равно остается
невостребован-ной.
Однако, в ряде экспериментов (по удалению или введению в экосисте-му насекомых-опылителей) отмечены
случаи: вытеснения медоносной пче-лой других насекомых-опылителей, более крупными шмелями - других видов
Bombus, шмелями - мух-сирфид, более крупными видами пчел - мелких и др. (Радченко, Песенко, 1994).
Согласно Пономареву (1954), при высокой плотности одиночных пчел, успешно вскрывающих цветки люцерны,
медоносные пчелы, выставляемые на поле люцерны, переключаются на посещение других растений. И, напро-тив,
высокая численность медоносных пчел, которые полностью изымают нектар из невскрытых цветков люцерны,
вынуждает одиночных пчел поки-дать поле этой культуры.
С 60-ых годов 20 века возникла теория оптимального фуражирования. К настоящему времени теории и ее
приложениям посвящены многие сотни публикаций, в значительной части которых приводятся данные по пчелам и
другим опылителям. Она утверждает, что фуражирующие животные (хищник, фитофаг, собиратель нектара и т.п.)
ведут себя таким образом, чтобы максими-зировать отношение получаемой с пищей энергии к энергии,
затрачиваемой на фуражировку. По сравнению с другими формами активности насекомых, наи-более энергоемок
полет. В связи с этим, учитывая дисперсный и "малопорци-онный" характер ресурсов питания пчел - пыльцы и
нектара в цветках, а, сле-довательно, необходимость преодолевать значительные расстояния в перелетах с одного
цветка (или соцветия) на другой и от гнезда к месту фуражировки, энергетическая цена фуражировочного
поведения у них должна быть очень вы-сокой (Радченко, Песенко, 1994).
Еще больше энергии (в расчете на единицу веса тела) требуется на фура-жировочную активность шмелей, которые
(как и многие другие крупные пче-лы) способны к терморегуляции.
Основными путями снижения затрат энергии и времени на фуражировку у пчел являются: 1) обучение, 2)
запоминание информации о ресурсах и собственном поведении, 3) цветковая константность, 4) оптимальная
стратегия фуражировочного поведения. Обучение пчел адекватному поведению при фуражировке включает мно-го
аспектов и заключается в приобретении индивидуальных навыков при поиске цветков с достаточным количеством
пыльцы и/или нектара, при взятии необходимых продуктов из сложно устроенных цветков, при принятии
эффективной стратегии и тактики организации фуражировочного поведения и т.п. Благодаря хорошо разви-тым
зрению (включающему ультрафиолетовую часть спектра) и обонянию, а также высоким врожденным
интеллектуальным способностям и долговременной памяти пчелы быстро (обычно в течение 1-2 вылетов) обучаются
необходимым приемам.
Широко известны случаи "грабежа" цветков путем взятия нектара через от-верстие, прогрызаемое в венчике.
Классический пример: воровство нектара из цветков красного клевера (Trifolium pratense) рабочими особями Вотbus
lисоrит и другими коротхохоботковыми шмелями. Отмечено также взятие нектара шме-лями через отверстие в
венчике Ме1аmpurum (Meidell, 1946) и отверстие в шпор-це Aquilegia (Macior, 1966).
Причины и механизмы доминирования одних видов насекомых-опылителей над другими недостаточно ясны. В
целом насекомые-опылители собирают нектар в тех местах и на тех цветках, где сахаропродуктивность вы-ше и где
нектар доступнее. Численность фуражирующих шмелей и других пчел в среднем на один цветок прямо
пропорциональна количеству нектара, выделяемому на участке (Радченко, Песенко, 1994).
Таким образом,
1.
В основе экологии опыления хорошо разработанной является морфолого-типологическая классификация
К.Фегри и Л.Пейла (1982), основанная на комбинации функциональной структуры цветка и индивидуальных
про-цессов опыления. Но один и тот же тип этой классификации присущ мно-гим, часто не связанным между собой
семействам. В одном случае цве-ток, в другом - соцветие могут выполнять одну и ту же функцию.
2.
Согласно эволюционным обобщениям К.Фегри и Л.Пейла в строении цветка прослеживается непрерывная
типологическая линия: блюдце - чаша - колокольчик - воронка. Единица опыления становится все время уже.
Опылитель не может сам проникнуть в трубку, он должен нахо-диться вне трубки и высасывать нектар длинным
хоботком. В результате этого пыльца попадает, на переднюю часть тела, обычно на голову насе-комого-опылителя.
В этом случае, перелетая с цветка на цветок, насеко-мое наиболее эффективно производит перекрестное опыление.
Коротко-хоботковые насекомые-опылители способны к "воровству" нектара через прокусы венчика, сделанные
шмелями.
3.
Приуроченность фауны насекомых-опылителей к определенным ботани-ческим группам выражена для пчел
слабо на всех таксономических уров-нях выше видового.
4.
В условиях стабилизирующего естественного отбора в современных ус-ловиях конкурентные отношения
между растениями за опылителей, мо-гут возникать только при их недостатке, а между опылителями - при
недостатке ресурсов питания.
5.
Согласно теории оптимального фуражирования насекомые-опылители ведут себя таким образом, чтобы
максимизировать отношение получае-мой с пищей энергии к энергии, затрачиваемой на фуражировку.
6.
Основными путями снижения затрат энергии и времени на фуражировку у пчел являются: 1) обучение, 2)
запоминание информации о ресурсах и собст-венном поведении, 3) цветковая константность, 4) оптимальная
стратегия фу-ражировочного поведения. Цветковые растения в свою очередь привле-кают насекомых-опылителей:
пищей (нектаром, пыльцой) цветом, "нек-тарными дорожками", запахом, пищевыми тельцами, скоплениями
цвет-ков в соцветия.
7.
В целом насекомые-опылители собирают нектар в тех местах и на тех цветках, где сахаропродуктивность
выше и где нектар доступнее. Этому условию наиболее соответствуют цветки привлекательные, броские: пло-ские,
чашеобразные, колокольчатые и воронковидные. Для специализи-рованных по способу опыления групп
насекомых-опылителей (пчел и шмелей) оптимальны цветки с зевом, мотыльковые и трубчатые. В таких цветках
запасы пищи для насекомых больше, но достать ее могут только специализированные к питанию именно на данных
растениях группы опылителей.
8.
Неспециализированные опылители могут питаться в основном на цветках простого строения (в том числе
блюдцевидных), где запасы пищи как правило невысоки.
Особенности в строении цветков некоторых семейств растений
( 3 презентации)
Семейство Лютиковые
Формула цветка: Са 5Со 5А ?G ?
В цветке лютиковых тычинки многочисленны, расположены они спираль-но. У большинства представителей
семейства при раскрывании цветка, тычин-ки изогнуты внутрь и при помощи этого закрывают плодолистики.
Созревание пыльников начинается с наружного круга тычинок и достигает тычинок, при-мыкающих к
плодолистикам.
На первых стадиях развития цветка самоопыление невозможно. Кроме то-го, самоопылению препятствует у
живокости - протандрия, у василисника - протогиния.
Большинство представителей - насекомоопыляемые виды. Эволюция цвет-ка шла в направлении приспособления к
опылению различными насекомыми.
Пыльца перелески является пищей для пчел, а анемон - для мух и мелких жуков.
У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся в основа-нии плодолистиков. Но обычно нектар
выделяется нектароносной тканью, рас-положенной в ямке в основании лепестков. В роде лютик нектароносные
ямки прикрыты чешуйками.
Иногда нектарником может быть стаминодий.
Калужницу ради пыльцы посещают медоносные пчелы и журчалки. У неё в теплую погоду нектар в небольшом
количестве выделяют стенки плодолисти-ков.
Цветки чистяка весеннего на хорошо освещенных солнцем опушках опы-ляют жуки, мухи, пчелы. В тени плоды на
чистяке не образуются.
Цветки водосбора опушенного опыляются бражниками, имеющими длин-ный хоботок для всасывания нектара.
У Ломоноса, василисника, ветреницы и перелески - нет нектарников. Насекомых привлекает в этих растениях
белковый корм - пыльца.
У василисника водосборолистного насекомых привлекают пурпурные ты-чинки. Василисник малый имеет бледные
тычинки и опыляется ветром.
Зигоморфные цветки живокости и аконита приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, т. к.
нектар скапливается на дне шпорцев.
Женская особь садового шмеля имеет хоботок 19 -21 миллиметров и дос-тает нектар со дна шпорцев. Другие
шмели способны похищать нектар, проку-сывая шпорцы. Медоносная пчела с длинною хоботка 3 - 7 миллиметров
часто похищает нектар пользуясь прокусанными шпорцами.
Мелкие одиночные пчелы и мухи могут доставать нектар, не касаясь ры-лец то есть не производя перекрестного
опыления.
Таким образом, развитие признаков цветка в каждой группе видов проис-ходило в связи с системой опыления. В
то же время высокоспециализированная связь определенных видов к единственной группе опылителей
встречается крайне редко.
Семейство крестоцветные
Формула цветка: Са 2+2 Со 4А 2+4G ( 2)
Характерно самоопыление и перекрестное опыление. Невзрачные цветки опыляются мухами. Крупные пчелами, шмелями. Левкой и вечер-ница - ночными бабочками.
У некоторых видов с мелкими цветками есть приспособления, увеличи-вающие их привлекательность для
насекомых.
У веснянки весенней нижние белые лепестки не опадают у цветков на-чавших плодоносить. Лепестки
увеличиваются в 2 раза и прижимаются к пло-дам фиолетового оттенка. Создается ореол вокруг начинающих
распускаться цветков.
У ярутки полевой у отцветающих цветков чашелистики становятся жел-тыми. В начале цветения пыльники
длинных тычинок поворачиваются к нару-жи. Их пыльца не попадает на рыльце собственного цветка и прилипает к
бо-кам насекомых-опылителей. Если рыльце не опылилось чужой пыльцой, то его опыляют короткие тычинки,
которые достигают одного уровня с пестиком. В ненастную погоду пыльники длинных тычинок могут не
отворачиваться, а опылять рыльце своего цветка.
У клоповника при чрезмерном увлажнении (затоплении) появляется клейстогамия.
Для большинства представителей семейства характерна протогиния. Край-не редко встречается протандрия.
Семейство Розоцветные
Формула цветка: Са5 Со5 А? G ?.
У представителей семейства число лепестков обычно 5, реже 3,4, 6, 8. Тычинки в 2 - 4 раза длиннее лепестков.
Пестиков много. У подсемейств Спи-рейные, розовые, сливовые завязь верхняя. У растений подсемейства
Яблоне-вых - нижняя.
Сросшиеся чашелистики, лепестки, тычинки и нижняя часть цветоложа образуют гиппантий.
Нектароносная ткань имеет форму утолщенного диска на внутренней по-верхности гипантия, может быть местом
прикрепления тычинок и плодолисти-ков.
Опылители: пчелиные, мухи, жуки.
Протандрия у сабельника болотного. Пыльники растрескиваются сразу после раскрытия цветка.
Насекомое использует рыльца как посадочную площадку, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же
цветка. По мере увеличения диаметра цветка внутренние тычинки с еще закрытыми пыльниками постепенно
раздви-гаются и освобождают созревшие рыльца. В пасмурную погоду в полузакрытых цветках происходит
самоопыление.
Виды рода - лапчатка, манжетка - апомикты. У них тычинки почти ис-чезли, либо имеют абортированную пыльцу.
Апомиксис может быть частичным и время от времени происходит половой процесс. Это способствует появлению
многообразных форм и затрудняет работу систематиков.
Семейство Бобовые
Формула цветка: Са 4…5 Со(2)+3 А (9+1) G ( 1).
Тычинок 10 и расположены они в два круга. У мимозовых тычинки на ранних стадиях расщепляются и их число
увеличивается во много раз. Тычин-ки могут различным способом срастаться. Чаще образуют незамкнутую сверху
трубку куда насекомое легко вводит свой хоботок.
У клевера мясокрасного зубцы чашечки бесплодных цветков выполняют роль двигательного аппарата, меняя
положение под влиянием влажности воз-духа.
95% бобовых имеют мотыльковый венчик. У тропического рода аморфа, сохранился только флаг.
Венчик является "биологическим замком", охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных
опылителей. Он приспособлен к опылению пче-лами и шмелями.
Флаг привлекает формой, цветом и имеет метки в виде ярких прожилок. Насекомое садится на край лодочки или
чаще на дно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом
лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движе-ний отгибаются, свершая
колебательные движения в такт насекомому. Все ле-пестки реагирует совместно, так как связаны посредством
ушек и горбиков, имеющихся у каждого из 4 лепестков. Флаг огибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а
тычинки и гинецей вследствие упругости сохраняют гори-зонтальное положение, соприкасаясь с брюшком
насекомого. Насекомое улета-ет, а лепестки из - за пружинящего действия ушек возвращаются в прежнее
по-ложение, гинецей и тычинки укрываются в лодочке.
У лядвенца, язвенника, люпина, вязеля - края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус в нижней
части которого помещаются пыль-ники, а верхняя часть заполнена зрелой пыльцой. При отгибании лодочки,
ты-чинки наподобие поршня выталкивают пыльцу, а при более сильном надавли-вании выступает и гинецей.
У люцерны гинецей жестко связан с лепестками, т. к. помимо ушка на крыльях цветков есть специальный зубец,
упирающийся в лепестки лодочки.
Когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей с силой выскакива-ет из лодочки и ударяет в брюшко
насекомого. Без такого удара последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и
опыления не происходит. Явление триппинга предохраняет цветок от самоопыления.
Большое значение имеет длина хоботка насекомого. У многих клеверов длина тычиночной трубки - 9 -10 см, что
соответствует длине хоботка ряда шмелей и пчел. У обыкновенной пчелы хоботок короче, поэтому она лишь
от-гибает лодочку и собирает пыльцу, способствуя перекрестному опылению.
Короткохоботковые насекомые часто воруют нектар, прокусывая покровы цветка.
Семейство Зонтичные
Формула цветка: Са5 Со5 А5 G ( 2 )?.
Тычинки чередуются с лепестками и прикреплены к железистому диску. Молодые тычинки закрыты внутри
цветка.
Плодолистиков два. Завязь нижняя, на верхушке переходящая в подстол-бие, которое называют железистым или
нектарным диском. От железистого диска отходят 2 столбика, заканчивающихся притупленным, ранее головчатым
или заостренным рыльцем. Нектар легко доступен разнообразным опылителям, в особенности короткохоботковым
мухам, средством привлечения которых не-редко является специфический запах.
Самоопылению препятствует протандрия. Столбики в обоеполых цветках зонтичных удлиняются и расходятся в
стороны только после отмирания тычи-нок.
У некоторых зонтичных центральный зонтик несет обоеполые или жен-ские цветки, а зонтики боковых ветвей мужские цветки, с более или менее ре-дуцированным гинецеем. Женская фаза цветения четко отграничена от
муж-ской. У горчичника эльзасского все зонтики общего соцветия зацветают почти одновременно и 8 - 12 дней
цветут в мужской фазе, а затем одновременно во всех зонтиках наступает переход к женской фазе, которая длится
6 - 7 дней. Одновременный переход к женской фазе цветения имеется только у разновре-менносозревающих
зонтиков одного растения. Причем мужская фаза у ранее расцветших зонтиков длится дольше, чем у поздно
зацветших.
У купыря лесного (Anthriscus sylvestris) отмечено, что с развертыванием лепестков бутона тычиночные нити сначала
отгибались вниз к цветоножке под лепестки, а затем поочередно поднимались над пестиками. Ис-следование
локальных популяций Anthriscus sylvestris в Спасском и Шацком районах Рязанской области позво-ляет
предположить, отгибание тычиночных нитей под лепестки - мутация уже закрепившаяся в генофонде ви-да.
Возможно, это приспособление - дополнительная защита от самоопыления в условиях произрастания под пологом
деревьев и недостатка насекомых-опылителей по сравнению с открытыми биотопами. Опадали либо сначала
пыльник, а затем тычиночная нить, либо вместе.
Развитие столбиков еще в бутоне отмечено для: моркови посевной (Daucus sativus), петрушки кудрявой
(Рetroselinum crispum), пупырника японского (Torilis japonica), болиголова пятнистого (Conium maculatum), тмина
обыкновенного (Сarum carvi), веха ядовитого (Сicuta virosa), омежника водного (Oenanthe aquatica), бед-ренца
камнеломки (Pimpinella saxifraga), борщевика Сосновского (Heracleum sibiricum), бутня Прескотта (Chaerophyllum
prescottii), сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria), дудника лесного (Angelica sylvestris). Их рыльцевая
поверхность оставалась не развитой до конца пыления тычинок и самоопыление было невозмож-но.
Развитие столбиков после пыления отмечены для пастернака посевного (Pastinaca sativa), любистка
ле-карственного (Levisticum officinale), купыря лесного.
По исследованиям 18 видов зонтичных растений естественных растительных сообществ зауральской ле-состепи
(Демьянова, 1995) важнейшим механизмом обеспечения перекрестного опыления этой группы расте-ний служит
дихогамия (в основном в форме протерандрии) и лишь у синеголовника обыкновенного отмечена протерогиния.
Все изученные нами виды растений семейства зонтичные протероандричны и имеют характерную осо-бенность
морфогенеза: развитие столбиков в бутоне или же после пыления тычинок. Возможно, эти особенно-сти
свидетельствуют об эволюционных преобразованиях в семействе Apiaceae при переходе к энтомофилии.
Основные группы насекомых-опылителей изученных растений неспециализированные к опылению - му-хи и
муравьи (рис.1). Среди жуков преобладали мягкотелки. Особенность кормового поведения мух в поедании части
пыльцы после очистки тела конечностями.
Рис.1 Соотношение различных видов насекомых-опылителей на растениях сем. Apiaceae : 1 - мухи, 2 - жу-ки, 3 наездники, 4 - муравьи.
Оценить наличие конкуренции между группами насекомых-опылителей позволяет методика Пианки (1973). Расчеты
по данной методике показывают (рис.2), что конкуренция за ресурсы нектара и пыльцы прак-тически отсутствует.
Все группы насекомых-опылителей посещают растения семейства Apiaceae случайно, для кормления себя, но не
своих личинок.
Рис.
Дендрограмма сходства основных групп насекомых-опылителей по использованию ими некоторых видов
сем. Зонтичные (ось у - коэффициент сходства, 1 - жуки, 2- наездники, 3- муравьи, 4 - мухи)
Несмотря на то, что количество муравьев намного больше, чем жуков, первые часто посещают зонтич-ные
растения из-за многочисленных на них колоний тлей. Количество жуков и наездников мало и они могут
конкурировать друг с другом, так как нектар в основном изымают мухи, имеющие приспособление в виде
ли-жущего ротового аппарата.
Таким образом, установленные морфогенетические особенности видов растений семейства Apiaceae по-зволяют
выявить антэкологические адаптивные нормы их приспособлений к энтомофилии. Степень напряжен-ности
конкурентных отношений в период фуражирования основных групп насекомых-опылителей на зонтич-ных растениях
позволит изучать эволюцию опыления на уровне популяций и сообществ.
Семейство Бурачниковые
Цветки обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Чашечка сростно-лепестная: - пятилопостная или
пятизубчатая. Венчик сростнолепестный, пяти-зубчатый или пятилопастной.
У некоторых видов венчика окраска может меняться после посещения цветка опылителями. С точки зрения
биологии опыления, никому не удалось дать этому удовлетворительное объяснение ( Фегри, Пейл, 1979 ).
В трубке венчика у основания тычинок иногда видны бахромчатые че-шуйки или пучки волосков. Иногда вся
трубка покрыта волосками. Они защи-щают кольцевой нектарный диск у основания завязи от нежелательных
посети-телей. Реже нектарный диск отсутствует.
Тычинок 5. Они чередуются с лопастями (зубцами) венчика и прикрепле-ны к его трубке. Пыльники по всей длине
или у основания сросшиеся, и обра-зуют сплошную трубку.
Гинецей из двух плодолистиков, но из - за ложной перегородки образует-ся 4 гнезда с 1 семязачатком. Столбик
цельный с головчатым или двулопаст-ным рыльцем. Плод ценобий.
Почти все виды энтомофилы: мелиттофилия, орнитофилия. В отсутст-вии насекомых возможно самоопыление.
Редко клейстогамны.
Протондричны. У окопника перекрестному опылению способствует сильно выдающееся рыльце. Гетеростиличны.
Триба синяковых характеризуется слегка неправильной, почти до осно-вания рассеченной чашечкой и трубчатым
венчиком разной окраски с выраже-но зигоморфным отгибом. Столбик длинный, нитевидный, на верхушке
дву-рыльчато разделенный.
Род окопник имеет колокольчатый с вздутым отгибом венчик и ворсин-чатые сводики в зеве. Трубка венчика
длинная. От насекомых требуется доста-точно длинный хоботок, что бы достать нектар. Столбик длинный,
нитевидный и выставляющийся. В цветке есть особые чешуйки, усаженные шипиками, ко-торые чередуются с
тычинками и расположены так, что насекомые вынуждены выползать на пыльниковый конус с вершины, вследствие
чего голова обсыпа-ется пыльцой, а не брюшко.
Род бурачник или огуречная трава протандричен. Цветки имеют корот-кую трубку венчика с волосистым
защитным кольцом. В зеве - выемчатые сво-дики или складочки, чередующиеся с тычинками. Пчелы и шмели
подлетают к поникшим цветкам бурачника кеварского снизу и прикрепляются к ним перед-ними лапками, так что
голова и хоботок попадают к основанию, а изогнутое брюшко к вершине конуса из пыльников. Они захватывают
хоботками особый зубовидный отросток тычиночной нити и отрывают тычинку от ее соседок. В то же время из
конуса вываливается мучнистая пыльца, попадая на брюшко со-сущего насекомого.
У воробейника и незабудок перекрестное опыление обеспечено сужением зева венчика.
Семейство Губоцветные
Формула цветка: Са ( 5 ) Со ( 2+ 3 ) А ( 4 ), реже 2 G ( 2 )
Чашелистики и лепестки срослись у основания в трубку. Видоизменения чашечки связаны с распространением
плодов. Например, у пустырника зубцы чашечки - отогнутые в сторону колючки. Венчик разделен на 2 губы:
верхнюю из двух лепестков и нижнюю из трех лепестков. Нижняя цельная, плоская и выпуклая. Нижняя трехлопастная, на боковых долях с нитевидными придат-ками (яснотка), выполняющая роль посадочной площадки
для насекомых.
У живучки - верхняя губа очень короткая, поэтому венчик кажется одно-губым.
У базилика - верхняя губа образована 4 лепестками, а нижняя из одного плоского или вогнутого лепестка.
У зюзника - венчик почти актиноморфный с 4 - 5 лопастями
Виды протандричны. Возможно самоопыление.
Виды с почти правильным венчиком опыляются мелкими перепончато-крылыми и мухами, так как их нектар легко
доступен. Виды с хорошо выра-женной двугубостью имеют нектар в нижней части длинной трубки, а тычинки и
столбики прилегают к верхней губе.
Опылители: перепончатокрылые, бабочки, реже крупные мухи из семей-ства журчалок. Посетители цветка
прикасаются сначала к рыльцу, а затем к пыльникам и уносят на спинке часть пыльцы.
У яснотки высыпание пыльцы облегчается присутствием на пыльниках обращенных вниз волосков, за которые
насекомое задевает. У зопника, черно-головки, шалфея есть приспособления типа рычага.
Насекомое, продвигаясь вглубь трубки венчика, наступает на рудимент нижнего гнезда пыльника и в это время
верхнее гнездо ударяет по спинке насе-комого, высыпая на него пыльцу. У родов подсемейства базиликовых
тычинки и столбики помещены на нижней губе, так что насекомые (обычно бабочки) уносят пыльцу на нижней
стороне брюшка. Такой же эффект может достигать-ся, если цветоножка сильно перекручивается и соцветия сильно
поникают (на-пример у шалфея поникшего).
Семейство Пасленовые
Формула цветка: Са (5) Со (5 ) A 5 G ( 2 )
Цветки обоеполые, актиноморфные (реже слегка зигоморфные).
Чашечка 5 - лопастная, остается при плодах или 5 - раздельная. Венчик - от колесовидного до трубчатого до 5 лопастного, редко двугубый. Тычинок - 5 или в зигоморфных цветках 4 - 2. Есть нектарный диск. Гинецей из 2
плодо-листиков (редко 5). Плод ягода. Опыление с помощью различных насекомых.
Белена черная имеет грязно - желтые, воронковидные венчики с фиоле-товыми пятнами (нектарными дорожками).
Размер венчика соответствует раз-меру крупных шмелей. Рыльце расположено выше пыльников.
5 тычинок картофеля сложены в конус и плотно прилегают к торчащему выше столбику. Головчатое рыльце
несколько наклонено вниз. Насекомое за-девает сначала рыльце, а от сотрясения высыпается и пыльца. Так как
цветки картофеля посещают немногие насекомые, то происходит и самоопыление. В этом случае рыльце
выпрямляется и становится на ту же линию, по которой опадает пыльца.
Цветки дурмана-крупные, длиннотрубчатые, опыляются длиннохободко-выми ночными бабочками, которые
отовсюду летят на запах дурмана, пренеб-регая другими растениями.
В эволюции удлинение трубки венчика шло параллельно с увеличением длины хоботка некоторых бражников.
Возникли виды дурмана, опыляемые только определенными видами бражников, попадая в их полную зависимость.
Семейство Норичниковые
Формула цветка: Са ( 5 ) С о ( 5 ) А 5 - 1 G ( 2 )
Цветки обоеполые (почти всегда) пятичленные, двусторонне - симмет-ричные
У льнянки возможно ненормальное развитие одного из зачатков несколь-ких цветков, и тогда образуется 5
шпорцев и актиноморфность. Это было опи-сано еще Линнеем.
Чашечка раздельнолистная (наперстянка), длиннотрубчатая, двугубая (у погремка вздутая). Венчик - может быть
блюдцевидным с короткой трубкой (коровяк) и длиннотрубчатым. Часто есть дополнительные выросты, выпукли-ны,
вогнутости. У львиного зева - мешковидный вырост в нижней части трубки венчика. У льнянки - шпорец. К тому же
у обоих видов есть выпуклина на нижней губе, прикрывающая зев цветка. Шмели и крупные пчелы легко
откры-вают такие цветки, а для мелких насекомых путь к нектару закрыт.
Нектарники норичниковых имеют вид округлого или лопастного диска, расположенного вокруг завязи, реже только
с одной из ее сторон.
Цветки коровяка не имеют нектара и посещаются насекомыми ради пыльцы. Пять тычинок чередуются с долями
венчика и прикреплены к его трубке. Только коровяк имеет 5 тычинок. У других родов пятая тычинка пре-вращена в
стаминодий (крупный и варьирующий по строению). Остающиеся 2 пары тычинок обычно развиты не одинакового,
или одна пара может редуциро-ваться (например у вероники).Гинецей паракапный.
Несмотря на обилие видов, норичниковые не играют существенной роли в растительных сообществах. Очанки,
погремки массово растут на лугах. Но, бу-дучи однолетниками, быстро теряют свое значение, быстро отцветают.
Значительное большинство норичниковых имеет обоеполые, перекрест-ноопыляемые цветки. Двудомность цветка,
как у некоторых наперстянок.
Самоопылению препятствует: протогиния и протандрия. Если рыльца и тычинки созревают одновременно, то
большое значение имеет разная длина тычинок и столбика.
Вползая в цветок, насекомое сначала касается рыльца, а потом пыльни-ков.
У губастика при первом же проникновении насекомого к лопастям рыльца, они в течение нескольких секунд
смыкаются друг с другом и остаются в таком положении, когда насекомое выползает из цветка.
У многих видов очанки рыльце сначала находится далеко впереди пыль-ников, но затем основание венчика
удлиняется и прикрепленные к нему тычин-ки, выдвигаясь вперед, соприкасаются с рыльцем.
Цветки коровяка и вероники с широко открытыми цветками не имеют специализированных опылителей.
Длиннотрубчатые цветки приспособлены к ограниченному числу опыли-телей, нередко к одному или немногим
видам пчел или шмелей. Например, льнянка, львиный зев.
Некоторые виды мытника с очень длинной трубкой венчика опыляются длиннохободковыми бабочками.
У норичника тычинки и рыльце занимают в цветке нижнее положение и насекомые (преимущественно осы )
задевают их не спинкой, а брюшком.
У погремковых на пыльниках есть направленные вниз придатки в виде острий. Насекомое попеременно задевает
за них спинкой и получает порции пылевидной пыльцы из раскрывающейся щели в пыльниковом гнезде.
Семейство Кипрейные
Формула цветка: Са4 Со4 А8 G ( 2 )?.
Цветки актиноморфные, реже слегка зигоморфные, обычно 4-х членные, реже 3 - 7. Цветочная трубка приросшая к
завязи, нередко продолжена над за-вязью. Чашечка по отцветании обычно опадает. У фуксий лепестков нет, а
ча-шечка ярко окрашена. Лепестки часто имеют ноготок.
Тычинки в 2-х кругах. Их число равно лопастям чашечки или вдвойне больше. Гинецей из двух плодолистиков.
Перекрестноопыляемые растения. Среди опылителей преобладают пчели-ные и бабочки. Возможно
самоопыление.
Кипрей - классический пример протандрии. Растения Иван-чая отлича-ются большой продолжительностью
цветения (1 - 2 месяца), а цветки обилием нектара (0, 5 - 1, 2 мг на цветок). Нектарники расположены между
тычинками и столбиком в виде темно - зеленого кольца. Меристематически нектарник воз-ник из клетки верхней
части завязи и основания тычиночных нитей.
Первыми созревают пыльники на длинных нитях. В это время недлинный столбик с нераскрытым рыльцем изогнут
книзу. После опыления столбик удли-няется вдвое, раскрывается 4-х лопастное рыльце. Пчелы вымазываются
пыль-цой в более молодых цветках. С 1 га зарослей до 600 кг меда.
Семейство Колокольчиковые
В подсемействе колокольчиковых актиноморфные цветки. Пыльники сво-бодные, но в бутоне склеены. В
основании венчика расположен нектарный диск. Лопастей чашечки и лепестков по 5 (может быть 3 - 4; 6 - 10).
Гинецей из трех плодолистиков, но может быть из 5, 2, 8, 10.
Протандрия.
Опылители: крупные пчелиные, бабочки, пилильщики и другие насеко-мые
Род колокольчик. Доступ к нектару защищен более- менее расширенны-ми и часто тесно сомкнутыми
основаниями тычиночных нитей. Насекомые, как правило, могут достать нектар только сверху.
Пыльники вскрываются еще в бутоне. Верхняя часть столбика усажена ря-дами волосков, к которым прилипает
пыльца. После того как гнезда пыльников освободились от пыльцы, цветки открываются, тычинки засыхают и
скручива-ются. Столбик удлиняется и выносит пыльцу наружу. Некоторое время он слу-жит для подачи пыльцы
опылителям, которые в поисках нектара касаются его волосков, перпендикулярных пути к нектарному диску.
С окончанием функции пыльцеотдачи волоски исчезают, но не опадают, а втягиваются внутрь наружной ткани
столбика, внутрь базального гнезда у ос-нования волоска до тех пор, пока кончик волоска не останется над
поверхно-стью эпидермы.
Во время женской фазы плотносомкнутые лопасти рыльца развертывают-ся, обнажая его воспринимающую
поверхность. Лопасти, загибаясь назад, ка-саются своими сосочками столбика. Если остатки пыльцы сохранились,
то мо-жет произойти самоопыление.
Опыляются преимущественно пчелами и шмелями, хоботки которых легко достигают нектарного диска.
Род букашник. Венчик расщепляется на лопасти, тычиночные нити сво-бодны, пыльники срослись в трубку.
Цветки маленькие, но собраны в соцветия.
Семейство Сложноцветные
Формула цветка: Со(5) А(5) G ( 2 )?.
Чашечка видоизменена в хохолок (паппус) из щетинок, волосков (одуван-чик), зубцов (череда). До сих пор не
выяснено, можно ли считать паппус ча-шечкой или нет, так как в онтогенезе он возникает позже венчика, что для
ча-шечки не характерно.
Венчик пятичленный, сростнолистный: актиноморфный или зигоморфный. Воронковидный, трубчатый, язычковый,
ложноязычковый (рис.3).
Рис.3. Венчики растений семейства сложноцветных
Тычинок 5, прикрепленных к трубке венчика. Их нити свободные, а пыль-ники срослись (рис.4).
Рис.4. Тычинки цветков растения семейства Сложноцветные
Гинецей состоит из двух плодолистиков.
Для многих видов характерно наличие выметывающих волосков, способст-вующих удалению пыльцы из
пыльниковой трубки. Пыльники раскрываются еще в бутоне и пыльца оказывается внутри пыльниковой трубки до
раскрыва-ния цветков. Вначале столбик короткий, лопасти рыльца плотно сомкнуты. За-тем столбик удлиняется и
подобно поршню выталкивает пыльцу (рис. 5). Соби-рательные волоски на столбике способствуют лучшему
выталкиванию пыльцы.
Рис. 5. Появление рыльца из трубки сросшихся тычинок
Протандрия. В роде дурнишник - протогиния.
Корзинка не вполне соответствует оси соцветия. В биологическом отноше-нии она соответствует цветку, а обертка
образовалась из прицветников, у кото-рых цветки редуцировались в процессе эволюции. Функционально обертка
со-ответствует чашечке.
Корзинки могут быть с различными цветками.
Виды растений Краевые цветки
Внутренние цветки
Подсолнечник однолет-ний
стерильные
обоеполые
Нивяник обыкновенный женские
обоеполые
Мать - и - мачеха
женские
мужские
Одуванчик лекарствен-ный
обоеполые
обоеполые
Кошачья лапка двудомные растения
Характерна энтомофилия и анемофилия (полынь).
Опылители: пчелы, шмели, реже мухи-журчалки, осы, чешуекрылые
У рода василек чувствительные нити тычинок обладают способностью со-кращаться от прикосновения насекомых к
тычинкам. Тогда пыльниковая труб-ка опускается вниз, а столбик с выметывающими волосками выносит пыльцу. В
случае самоопыления рыльцевые лопасти закручиваются вокруг столбика и со-прикасаются с собственной
пыльцой.
В родах ястребинка, одуванчик характерен апомиксис, когда зародыш об-разуется без оплодотворения.
Семейство Гвоздичные
Цветки актиноморфные, 5-ти членные. Чашелистиков 5: свободные или сросшиеся в трубку (например, у
хлопушки). Лепестков 5. Они свободные, а у смолевок сужены в коготки. Тычинок 10, редко 3, 2, 1.
Плодолистиков 2 … 5. Нектар выделяется расширенными основаниями тычиночных нитей. Цветки смолевковых со
спаянными чашелистиками опыляются дневными и ночными бабочками. Доставая нектар, бабочки задевают за
тычинки и переносят пыльцу. Протандрия.
Цветки, опыляемые ночными бабочками имеют светлую окраску. Смо-левка поникшая с наступлением вечера
раскрывает белые лепестки и издает сильный запах, привлекая ночных бабочек. Цветет 3 ночи. В первую созрева-ют тычинки наружного круга. Во вторую - тычинки внутреннего круга. В тре-тью - рыльце.
От ползающих насекомых (муравьев), которые воспользовались бы нек-таром и пыльцой без опыления, смолевка
поникшая защищается клейкой мас-сой, выделяемой стеблем у основания цветоножек. Клейкое вещество
переста-нет выделяться после цветения.
В завязь мыльнянки лекарственной, горицвета кукушкина, смолевки по-никшей и некоторых других гвоздичных
бабочки откладывают яички и произ-водят опыление. Гусеницы питаются незрелыми семенами, но семян еще
оста-ется много. Самоопыление происходит при плохой погоде и отсутствии опыли-телей.
Бражник, дивала опыляются ветром. Качим метельчатый относится к растениям перекати поле.
Семейство Фиалковые
Цветки могут быть - актиноморфные и зигоморфные. Чашелистиков 5. Они свободные либо редко сросшиеся у
основания. Лепестков пять. Тычинок 5, чередующихся с лепестками. Нити тычинок очень короткие, иногда почти
от-сутствуют. Связник часто продолжен в надсвязник. Плод - трехстворчатая ко-робочка, редко ягода.
Энтомофилы. Насекомых привлекает яркая окраска венчика, цветовые контрасты, бородки волосков, строение
тычинок и гинецея, нектар, указатели нектара, аромат. Цветки наиболее доступны средне и длиннохободковым
насе-комым. Хоботок проскальзывает под столбиком, голова насекомого толкает столбик, задевает за конус
придатков и пыльца обрушивается на голову посети-теля. Протандрия.
Цветки в роде фиалка имеют 5 лепестков. Нижний лепесток продолжен в шпорец с нектаром. Нектар выделяют
придатки в виде шпорцев, отходящих от двух самых нижних тычинок.
Нити тычинок очень короткие и плотно окружают завязь. Придатки связ-ников плотно смыкаются друг с другом и
сжимают столбик ниже рыльца. Пыльца высвобождается внутрь конуса.
Верхушка столбика крючковидно изогнута и выступает из конуса тычи-нок. Столбик может вращаться в зоне
изгиба, если его отодвинуло насекомое. При этом на рыльце появляется капелька слизи для удерживания пылинок.
В конце цветения пыльца накапливается на переднем лепестке и появляется воз-можность опыления
короткохоботковыми опылителями или самоопыление. Фиалка полевая - самоопыляется в бутоне.
Семейство Гречишные
К семейству относятся: ревень, щавели, горцы, гречиха. Есть ветроопы-ляемые (щавель) и энтомофильные
(ревень, горец) растения. Опылители - на-секомые с коротким хоботком (пчелы, мухи).
У гречихи посевной есть цветки 2 типов: короткостолбчатые (тычинки длиннее) и длинностолбчатые. При этом
тычинки и рыльца созревают в разное время. Нектарники находятся у основания тычинок.
Методика полевых исследований ресурсов нектара, са-хара, меда и пыльцы цветковых экосистем
Определение нектарной продуктивности
Выбор метода определения нектара в цветках. Изучение медоносной ценности отдельных растений и угодий в
целом сводится в первую очередь к определению количества сахара в нектаре или нектара, выделенного цветками
растений за весь период их цветения.
Методы определения нектарной продуктивности растений делятся на пря-мые и косвенные. К прямым относятся
методы смывания, микробумажек, мик-ропипеток, капилляров, центрифугирования, взвешивания пчел до и после
ра-боты на цветках. Косвенными методами являются показания контрольного улья, учет нектарности по пасечному
лету пчел на протяжении дня, по работе их на 1 м2 в течение 1 мин, по посещаемости пчелами единицы площади
сплошного посева и др.
Для определения биологической нектаропродуктивности медоносных рас-тений в производственных условиях чаще
применяются усовершенствованные Е.И. Ливенцевой, (Научно-исследовательский институт пчеловодства) и
други-ми авторами (А.М. Кулиев, Н.П. Смарагдова) методы смывания, микропипеток и микробумажек.
Метод микропипеток дает возможность определить объем нектара (в мл), массу (в мг) и концентрацию (в%). Кроме
того, микропипеткой можно отбирать нектар многократно с одного и того же цветка. Однако этот метод имеет
суще-ственные недостатки. Не всегда удается отобрать весь нектар из цветка. У рас-тений с мелкими открытыми
нектарниами или с густым нектаром часто невоз-можно его извлечь микропипеткой. В одну пробу трудно отобрать
нектар с большого числа цветков, особенно при массовом отборе. Применение данного метода требует
специального оборудования и навыков.
Методом микробумажек можно определить массу нектара в цветках и со-держание сухого вещества в нектаре или
только содержанке сахаров в нем. К недостаткам этого метода следует отнести большие затраты времени на сушку
и взвешивание бумажек, увеличение количества сухого вещества за счет при-липания пыльцы к бумажкам во
время извлечения нектара и трудность ввода тонкой полоски бумажки к нектарникам цветка.
Метод смывания дает возможность за сравнительно короткое время ото-брать значительное число проб (до 30 за 1
ч) при большом наборе цветков (до 300 шт. в каждой пробе). Массовость и относительно большая точность
полу-чаемых результатов создает ему преимущество перед другими методами Этот метод позволяет учесть общее
количество сахара в нектаре и определить его состав. Однако и он несовершенен.
Существенным недостатком метода смывания является увеличение коли-чества сахара в нектаре за счет
вымывания его из пыльцы, тканей цветка и пол-ного выщелачивания из нектара. Это необходимо учитывать в
дальнейшем при расчетах норм использования нектара пчелами.
По утверждению ряда исследователей (А.М. Кулиев, 1952; Л. П. Яковлева, 1969; Н. П. Смарагдова, 1969 и др.)
концентрация сахара в нектаре величина непостоянная. Количество же нектара в цветках одного и того же вида
растений обладает еще большей изменчивостью, чем концентрация сахара в нем. Учиты-вая это, мы полагаем, что
более целесообразно определять не количество нек-тара, а содержание наиболее устойчивой её части - общего
сахара, выделенного цветками растений в нектаре.
Современное оборудование позволяет усовершенствовать метод смывания. Используя его преимущество в
массовости и большой точности получаемых ре-зультатов (отбор значительного числа проб (до 30 за 1 ч) при
большом наборе цветков - до 300 шт. в каждой пробе) некоторые современные исследователи (Суханова, Котов,
2002) анализируют полученные пробы рефрактометром типа RL. При этом эффективность метода составляет около
50% (из 62 проб, взятых с кипрея узколистного сахар обнаружен только в 33).
Отбор проб цветков и вымывание сахара их нектара. При отборе проб цветков для изучения их
нектаропродуктивности необходимо получить наибо-лее усредненные данные содержания сахара в нектаре одного
цветка за период его жизни. Поэтому, учитывая большое многообразие условий, влияющих на динамику
выделения нектара (изменчивость выделения нектара в течение дня, за период цветения цветка и растения в
целом, время цветения, продолжитель-ность функционирования одного цветка, кратность отбора нектара, размер и
месторасположение цветка на растении и в соцветии, условия роста, освещен-ность и др.), нужно отбирать пробы
цветков один раз в день во время наиболь-шего посещения растений пчелами. За период цветения медоносного
вида, если позволяют погодные и другие условия, отбирают пробы 4-7 раз и более в четы-рех-, шестикратной
повторности несколько лет подряд.
У некоторых видов растений отбирают пробы одновременно в разных мес-тах их произрастания. У растений,
имеющих первостепенное значение для пчеловодства (крушина, малина, гречиха, клевер, вереск), число проб и
повторений увеличивают.
За сутки до отбора проб части растений или целые растения, или их груп-пы (не менее чем в 5-10 местах
естественного фитоценоза или производствен-ного посева) изолировали марлевыми мешочками, чтобы не
допустить посеще-ния цветков насекомыми. Под изолятором, как правило, находятся цветки и бу-тоны.
При, отборе проб срывают открытые цветки всех возрастов (только рас-крывшиеся, цветущие и отцветающие)
пропорционально их наличию на расте-нии. Поэтому в начальной стадии цветения в пробу попадало большее
количе-ство только что распустившихся цветков, а к концу цветения - отцветающих. Кроме того, отбирают цветки с
разных частей растения и соцветий. В соцветиях зонтичных, сложноцветных и головках других видов растений
срывают цветки по четырем и более радиальным направлениям.
Для одной пробы из-под изоляторов срывают 50 крупных цветков (калуж-ница, гравилат, малина, иван-чай), 100
средних (лядвенец, горчица, редька, но-ричник, синюха и др.), 200 мелких (донник, клевер, бодяк, короставник,
васи-лек, купырь, сныть, гречиха, вереск) или 200 средних, мало виделяющих некта-ра (сераделла).
У ивы для пробы срывают не отдельные цветки, а всю сережку, так как выделенные капельки нектара на
столбчатых нектарниках ее мелких цветков часто сливаются, в результате невозможно отобрать отдельные цветки
6eз по-тери нектара.
Для определения нектарной продуктивности у растений из семейства сложноцветных отмывают нектар из всей
корзинки (у одуванчика, козлобород-ника, кульбабы, мать-и-мачехи, ястребинки, скерды, маргаритки и осота
поле-вого).
Сорванные цветки считают и помещают в колбу, заливают их дистиллиро-ванной водой (в дозе от 25 до 150 мл в
зависимости от размера и количества цветков в пробе). Вода должна полностью смачивать цветки и с небольшим
из-бытком покрывать их.
Колбы с цветками, залитыми водой, взбалтывают в полевых условиях 20-30 мин вручную, а в лаборатории - 15-30
мин на вибрационном аппарате. Про-должительность взбалтывания определяется в зависимости от расположения
нектарников и строения цветка каждого вида. Пробы с цветками, где нектарни-ки открыты (гречиха, крестоцветные,
розоцветные, липа), отмывают 15-20 мин, у бобовых и губоцветных - 30 мин.
После взбалтывания содержимое колбы фильтруют в чистый сухой стек-лянный сосуд (стаканчик, колбочку) и
отмерив пипеткой 25, 10, или 5 мл фильтрата заливают его в склянку с притертой пробкой.
К данному фильтрату тотчас же добавляют такое же количество милли-литров 96-градусного этилового спирта,
плотно закупоривают, наклеивают эти-кетку с соответствующей надписью и хранят до проведения анализа. На
этикет-ке необходимо записывать номер, дату и время отбора пробы, число цветков, объем воды для смывания и
объем зафиксированного фильтрата.
При массовом оборе проб цветков на определение сахара в нектаре в поле-вых условиях приемлем и метод
микробумажек, предложенный в измененном виде Н.П.Смарагдовой (1969). Он заключается в следующем. Нектар
из цветков извлекается узкими полосками фильтровальной бумаги, которые заготавливают заранее в лаборатории.
Для этого чистыми ножницами нарезают бумажки в ви-де треугольника (основанием около 2 мм, высотой 2,5-3,0
см.) и хранят в стек-лянной посуде. Одну бумажку пинцетом опускают в цветок острым узким кон-цом к
нектарникам. Как только вся бумажка смочится нектаром, её вынимают и кладут в пакетики, приготовленные из
плотной бумаги, или в чистые химиче-ские пробирки, а затем опускают в цветок следующую. Так повторяют до тех
пор, пока бумажка перестанет смачиваться. При этом подсчитывают, с какого количества цветков отобран нектар, и
результат записывают на пакете или эти-кетке на пробирке. Фильтровальные бумажки с отобранным нектаром
следует упаковывать в пакетики без употребления клея. Пробы в бумажных пакетиках или пробирках подсушивают,
упаковывают и хранят до проведения лаборатор-ного анализа.
Определение сахара в нектаре цветков (микрометод Хагедорн-Иенсена). В колбочку емкостью 50 мл заливают
пипеткой 1 мл спиртовой вы-тяжки, хранящейся в плотно закупоренном флаконе, или вытяжки приготов-ленной из
нектара, извлеченного фильтровальными бумажками (для чего эти бумажки опускают в колбочку с 15 мл
дистиллированной воды). Добавляют три капли нормального раствора соляной кислоты и помещают в кипящую
водяную баню на 15 мин. (для проведения инверсии сахара). После остывания пробу нейтрализуют тремя каплями
нормального раствора питьевой соды и добавля-ют 2 мл первого раствора и снова ставят в кипящую баню на 15
мин. В остыв-ший раствор прибавляют 3 мл. второго раствора, 3 капли 3% раствора уксусной кислоты и 3 капли 1%
раствора крахмала, затем титруют гипосульфитом до пе-рехода синего цвета в молочно-белый.
Рабочие растворы готовят следующим образом.
Раствор 1. В 1000 мл дистиллированной воды растворяют 1,65 г K3Fe(CN)6 и 10,6 г безводной соды (Na2CO3) и
хранят в защищенной от света посуде.
Раствор 2. В 200 мл дистиллированной воды растворяют 5г KI+10 г ZnSO4. Большое количество этого раствора
готовят про запас без KI, а затем, по мере надобности, отмеряют дневную норму расхода этого раствора и
растворяют в нем нужное количество KI.
Раствор 3. 3% раствор уксусной кислоты (3 мл. свободной от железа ледя-ной уксусной кислоты разбавляют в 100
мл воды).
Раствор 4. 1% раствор растворимого крахмала (при приготовлении насы-щается на холоде хлористым натрием).
Раствор 5. 0,005N раствор гипосульфита. Титр проверяется йодатом калия, для приготовления которого 0,3566 г
чистейшей безводной соли растворяют в 2 л воды.
Для анализа берутся две параллельные пробы и одновременно один слепой опыт - контроль (1 мл воды вместо 1
мл вытяжки). По таблице для вычисления глюкозы (Иванов, 1956) находят, какому количеству глюкозы (мг)
соответству-ет количество гипосульфита (мл), израсходованное на титрование в опытной и контрольной пробах. По
их разности определяют сколько миллиграммов глю-козы было в пробе, а затем, путем соответствующих
перерасчетов - сколько её было в нектаре одного цветка.
Учет цветков на растениях. Для определения биологической нектаро-продуктивности растений кроме определения
сахара в нектаре одного цветка учитывают количество цветков на растении и продолжительности жизни одно-го
цветка.
Известно, что общий запас нектара на определенной площади, занятой ме-доносом, в основном зависит от обилия
цветков на единице площади, поэтому число цветков на растении следует определять как можно точнее. Учет
цветков проводят к концу цветения растений. Подсчитывают семена, отцветшее и рас-крывшиеся цветки м бутоны.
На растениях с малым количеством цветков счи-тают их на 100-200 экземплярах и выводят среднее число цветков
на одно рас-тение.
На растениях, где цветки собраны в соцветия (зонтики, завитки кисти го-ловки), подсчитывают количество цветков в
500-1000 соцветиях, одновременно устанавливают число соцветий на 100-300 растениях. Перемножив среднее
ве-личины этих определений, получают среднее количество цветков на одном рас-тении.
На деревьях и кустарниках учитывают количество цветков на конечных веточках, число веточек на ветке, веток на
кусте или дереве (крушина, жимо-лость и др.). Там, где цветки на деревьях и кустарниках собраны в соцветия,
подсчитывают их количество на экземпляре и цветки в них (рябина, калина, каштан конский и др.).
Для учета цветков выборку растений производят методом случайного по-падания. Проходя по прямым линиям
которые прокладывали в разных направ-лениям участка, отбирают каждое попадающееся на пути растение при
редком их произрастании. У видов с высокой повторяемостью отбирают растения на каждом пятом, десятом,
тридцатом и т.д. шагу, идя по прямым линиям.
Отбирают растения для подсчета цветков по всей участкам в отдельности и в каждый год исследований. Цифровые
данные учетов обрабатывают методом вариационной статистики, потом находят среднее число и его ошибку.
Предлагаемый некоторыми исследователями метод подсчета цветков на 10-30 типичных модельных экземплярах
не очень приемлем у рассеянно произ-растающих растений, так как этот признак обладает большой изменчивостью
(иногда до 90%). При таком разнообразии трудно на глаз определить модель-ные растения. А чтобы добиться
точности вычислений до 5% при коэффициен-те изменчивости признака около 70%, количество наблюдений
необходимо до-вести до 700.
Для установления продолжительности функционирования цветков еже-дневно отмечают их состояние на 10-20
экземплярах изучаемого вида и выво-дят среднюю продолжительность цветка в днях.
Расчет нектаропродуктивности растений производят в среднем на один эк-земпляр. Умножая количество сахара в
нектаре одного цветка на число цветков на одном экземпляре и на продолжительность жизни одного цветка,
определя-ют для травянистых форм запас сахара на одно растение, для кустарниковых - на один куст или стебель,
отходящий от земли; для древесных - на одно дерево и переводили на 1 га сплошного травостоя.
Расчет медовой продуктивности растений и фитоценозов. Проводят с получением фактических (реальных) и
теоретических данных медопродуктив-ности отдельных видов растений в кг/га.
В первом случае получают данные учета среднего количества стеблей раз-личных видов травянистых медоносных
растений в штуках на 1 м2 в исследуе-мом фитоценозе при его маршрутном обследовании или исследуют
проектив-ное покрытие отдельных видов растений (в %) и пересчитывают на 1 га при данной густоте покрытия. Во
втором случае, изучают сплошное произрастание вида растения на 1 м2, 1 га.
В обоих случаях существуют свои особенности проведения исследований.
При изучении фактической медовой продуктивности растений в разных фитоценозах, А.Н. Бурмистров (1974, 2001,
2002) рекомендует в каждом пункте исследования на 2-3 маршрутах закладывать от 25 до 100 учётных площадок,
строго через равные промежутки и подсчитывать на них количество экземпля-ров определенного вида на 1м2. Этот
метод применим только для фитоценозов с более или менее однородным травостоем.
Геоботаники (Лавренко, Корчагина, 1964, 1976; Воронов, 1973) изучают обилие видов луговых сообществ
закладывая учетные площадки по различаю-щимся "элементам мозаики покрова сообщества" или
"глазомерно-однородным участкам различных типов". В пределах каждого из них размещение вариантов опыта
подчиняют принципу случайности. При выявлении количества медонос-ных растений надо стремиться к тому, что
бы все их виды были охвачены уче-том.
Геоботанический метод наиболее рационален, так как при случайном раз-мещении учетных площадок в пределах
всего фитоценоза, для получения при-емлемых данных с точки зрения вариационной статистики, требуется
практиче-ски не выполнимое соблюдение принципа очень большой повторности.
По Е.Т. Клименковой (1980) необходимо учитывать процент проективного покрытия площади отдельными видами
растений. Учет проводят по принципу случайного попадания в квадрат геоботанической рамки (100x100см) каждого
растения в отдельности (при разреженном травостое) или группы растений (при групповом произрастании).
Ботаническая рамка должна быть разделена внутри на мелкие квадраты (10x10см). Квадрат 100 см2 соответствует
1% проективного покрытия. Рамку накладывают на травостой, и определяют, какую площадь за-нимает растение
или их группа.
Учет отдельных растений в травостое проводят на 200 и более экземпля-рах, при этом находят среднюю величину
покрытия одним растением (в%).
Данные этих учетов позволяют рассчитать количество растений на 1% проективного покрытия и определить,
сколько процентов или долей его прихо-дится на одно растение.
Например, глазомерная оценка степени покрытия площади каким-либо ме-доносом проведена по 10-бальной
системе Л.Г. Раменского, сущность которой сводится к тому, что 10 баллов соответствуют от 100 до 90% покрытия,
9 - от 90 до 80%, 8 - от 80 до 70 %, 6 - от 60 до 50%; 5 - от 50 до 40% и т.д. Если на определенном участке угодья
степень покрытия одним видом равна 4 баллам, что соответствует 40-30% (в среднем 35%), а в 1% этого вида
содержится 2 рас-тения, то на 1 м2 будет находиться 70 шт. растений (35x2), глазомерная оценка степени покрытия
площади каким-либо медоносом на 1 га - 700 тыс. шт.
Приведенные расчеты глазомерной оценки степени покрытия площади ка-ким-либо медоносом относятся с одной
стороны к грубым и нередко субъек-тивным оценкам обилия (Воронов, 1973) с другой - к интенсивным,
экономя-щим время полевого сезона способам получения результатов исследований.
Непосредственные количественные учеты растений определенного вида в шт./м2 могут быть переведены в %
проективного покрытия например, при изу-чении сплошного произрастания вида.
Медопродуктивность отдельного вида растения в фитоценозе (в кг/га) рас-считывается умножением количества
растений в шт./га на среднюю медопро-дуктивность одного растения в кг.
Медопродуктивность фитоценоза рассчитывается суммированием полу-ченных данных для изучаемого сообщества
и умножением на его площадь.
При исследовании сплошного произрастания растений возможны два под-хода.
Во-первых изучают количество растений в сплошных зарослях этого вида в шт./м2, получая информацию с 50 м2 и
более для достижения 5 % ошибки опыта. Затем, пересчитывают полученные данные на 1 га.
Во-вторых, используют данные проективного покрытия этого вида расте-ния в изучаемом фитоценозе. Например,
если проективное покрытие окопника 1,32 %, то в 1 м2 сплошного травостоя будет размещаться 74,0 растения (100
: 1,32), а на 1 га - 740 тыс. растений (74 x 10000).
Медопродуктивность сплошного произрастания вида растения (в кг/га) рассчитывается умножением количества
растений в шт./га на среднюю медо-продуктивность одного растения в кг.
Полученная величина, в пересчете на сплошное произрастание вида явля-ется теоретическим, справочным
материалом, способствующим сравнению продуктивности различных видов растений друг с другом.
Расчет фактической или реальной продуктивности видов растений в фито-ценозах важен для конкретных
пересчетов балансов пасечных хозяйств.
Чаще всего приходится определять запас нектара в цветках медоносных растений на территории окружающей
пасеку, то есть на пастбищном участке (площадь круга радиусом 2 км равна 1250 га). Эта необходимость
возникает при организации новых пасек, правильного размещении их на местности, пер-спективном планировании
пчеловодческой отрасли, а так же при обосновании мероприятий по улучшению кормовой базы для пчел.
Работа по определению запасов нектара на пастбищном участке сводится к выявлению площадей медоносных
угодий, определению нектарной продуктив-ности 1 га каждого угодья, расчету общего медового запаса на
местности.
Для определения площадей медоносных угодий, входящих в радиус про-дуктивного лёта пчел, необходимо снять
копию с карты землепользования хо-зяйства. С этой целью на кальку наносят круг радиусом 20 см. Накладывают
кальку на план землепользования так, чтобы центр круга совпадал с местом расположения пасеки. Переснимают
границы всех угодий, которые входят в круг, и обозначают их площади. В том случае, когда радиус лёта пчел
выходит за пределы этого хозяйства, копируют недостающие участки из карты земле-пользования в соседнем
хозяйстве.
Если по каким-либо причинам нельзя получить карту местности, необхо-димо самостоятельно составить ее в виде
схемы. С этой целью нанести на плотную бумагу круг радиусом 20 см (при масштабе 1 : 10000-20 см на схеме
соответствует 2 км на местности) разделяют на четыре равных части двумя перпендикулярными линиями,
пересекающимися в центре круга. Концы этих линий обозначают начальными буквами частей света (С, Ю, 3, В).
Полученные четыре сектора разделяют еще двумя пунктирными линиями. Кроме того, внутри круга проводят
дополнительно три окружности на paсcтoянии 5, 10, 15 см от центра, в результате получается сетка, состоящая из
32 сегментов. Такая сетка помогает более точно наносить границы земельных участков при маршрутной съемке
местности. Маршрутную съемку начинают с центра круга. С компасом обходят площадь в разных направлениях и
наносят на круг обследованные уча-стки и их площади.
Правильность нанесения площадей на карту-схему проверяют по итогам площадей, сумма которых должна
приблизительно равняться 1250 га.
При определении медоносных ресурсов в отдельном хозяйстве состав и размер площадей берется из плана
землепользования хозяйства.
Сведения о площадях земельных медоносных угодий по району области можно получать в управлениях сельского
и лесного хозяйства.
Определение доступного пчелам нектара. Биологический запас нектара используется пчелами не полностью по
разным причинам. Часть его собирают другие насекомые. Однако пчелы и насекомые выбирают не весь нектар
даже из тех цветков, на которых они работают. Почти весь нектар остается в цветках на тех участках, которые
удалены от пасеки, и пчелы не могут посетить все цветки. Во время обильного выделения нектара основным
медоносом почти все пчелы переключаются на его выбор, а нектар цветущих в то же время второсте-пенных видов
так же остается не выбранным. В ненастные дни (холод, дождь) пчелы не вылетают из улья за его сбором. В
жаркую погоду нектар часто стано-вится недоступным для пчел из-за повышения его концентрации. Не все
расте-ния посещаются пчелами до конца цветения, так как часть их скашивается еще до начала цветения на корм
скоту.
Количество выделенного нектара и его использование пчелами находится в тесной связи с погодными условиями
во время массового цветения того или иного медоноса. При расчетах доступного пчелам нектара следует брать в
среднем около 30% биологического запаса (однако эта цифра требует дополни-тельного уточнения).
Методика определения оптимального количества пчел на точке. Если содержание нектара в цветках медоносных
растений на местности распределя-ется таким образом, что его запас с весны до середины лета постепенно
возрас-тает, а затем снижается до конца осени, то размер точка определяется делением общего доступного пчелам
состава сахара в нектаре (табл.) на годовую потреб-ность пчелиных семей в меде с добавлением предполагаемого
получения то-варного меда и корма для запланированного приплода. На один отводок плани-руется половина
годовой потребности семьи в меде (45-50 кг).
На многих пастбищных участках почти весь запас нектара приходится на короткий период во время цветения
основных медоносов, а остальное время медосбор на них почти отсутствует.
В случае неравномерного распределения источников нектара по периодам сезона размер стационарного точка
следует определять по периоду меньшего медосбора.
Количество семей пчел, необходимое для подвоза на медосбор, устанавли-вается следующим образом:
Определяется запас доступного пчелам сахара в нектаре с массива главного медосбора, к которому будет
подвезена пасека, и цветущей в одно время с ним растительности на всем пастбищном участке и делится на
количество меда, которое должна собрать одна пчелиная семья за период цветения этого медоноса.
Сколько меда способна собрать семья пчел за период цветения медоноса, на который перевозят пасеку, можно
ориентировочно определить и по показа-ниям контрольного улья на данном медосборе за прошлые годы. В этом
случае средний суммарный привес контрольного улья за ряд учтенных лет следует принять за возможный сбор
нектара и пыльцы одной семьей пчел. Суммарный привес можно так же определить и по среднему суточному
привесу контроль-ного улья, умножив полученную величину на количество дней продуктивного медосбора за
период массового цветения этого медоноса.
В местах, где в радиусе лета пчел угодья беднее в медоносном отношении и они занимают меньшие площади,
запас доступного пчелам нектара значи-тельно сокращается. Тогда необходимо производить посев медоносных
куль-тур. При этом можно добиться его увеличения, что позволит содержать на од-ном точке до 80 и более
пчелиных семей.
Согласно сообщениям других авторов, в Сибири на одном точке можно со-держать до 150 пчелиных семей, в
Приморье - до 140, в Поволжье - 70-100, в центральных районах европейской части бывшего СССР - 50-70, в
Прибалтике - 25-30 пчелиных сеней.
Приведенные расчетные данные запаса сахара в нектаре ориентировочны, так как нектарная продуктивность
растений в значительной степени зависит не только от погодных условий, отчего она резко колеблется не только по
годам, но и от месторасположения пасек в одном и том же году. Поэтому часты слу-чаи, когда пчеловоды на одних
точках откачивают мед, а на других в то же время медосбор отсутствует при почти одинаковой обеспеченности
пасек тож-дественной медоносной растительностью. Средние показатели нектарной про-дуктивности угодий
следует считать приближены ми еще и потому что медо-носная растительность на них распределена крайне
неравномерно, как и сами угодья.
Табл.
Примерный медовый запас семьи пчел, кг (по Клименковой и др., 1980г.)
Период развития семьи пчел Общая потребность
семьи пчел в меде
Покрытие потреб-ности в меде Будет собрано меда в запас
(для будущих периодов)
Будет собрано товарного меда Общий сбор меда
За счет годового
запаса За счет сбора
в данный период
Недеятельный (с 1.10 по 15.04)
Весенний (с 15.04 по 15.06)
30
Летний (с 15.06 по 1.08)
45
Осенний (с 1.08 по 1.10)
12
Итого: 95
25
70
25
8
10
0
7
15
8
20
45
5
110
0
8
17
0
0
0
25
0
0
28
77
5
0
Поэтому при планировании изучения медового запаса конкретной местно-сти необходимо учитывать нектарную
продуктивность основных растений в те-чение нескольких лет подряд. Чтобы убедиться в реальности своих
расчетов, следует ежегодно сравнивать расчетные показатели запаса доступного пчелам сахара в нектаре с
показаниями контрольных ульев и медовой продуктивно-стью пчелиных семей, размещенных на данной
территории. В случае несоот-ветствия следует вносить поправки или в величину продуктивности угодий, или в
степень ее использования пчелами
Чтобы полнее использовать медоносные ресурсы, необходимо научиться, наиболее точно определять, количество
доступного пчелам запаса сахара в нек-таре на местности, что даст возможность определить оптимальный размер
точ-ка.
Заключение. Обобщенная методика исследований ресурсов нектара, саха-ра и меда основана на работе Е.Т.
Клименковой и др. (1980), методических ука-заниях по оценке естественных кормовых ресурсов в пчеловодстве
(сост. А.Н. Бурмистров, 1974), Методических указаниях по оценке нектаропродуктивности важнейших медоносных
культур (сост. А.Н. Бурмистров и др., 1984).
Однако, рядом автором доказано, что более точные результаты получаются методом микропипеток по сравнению с
методом смывания (Яковлева-Малахова, 1967; Яковлева, 1969 и др.), но традиционно ведущие руководства по
исследованию медопродуктивности видов растений применяют метод смыва-ния (Клименкова и др., 1980 и др.;
Бурмистров и др., 1974, 2001), несмотря на невозможность определить массу выделенного нектара и концентрацию
сахара в нем.
К недостаткам метода микропитеток (Клименкова и др., 1980) при работе с мелкими цветками видов растений
(например, семейств сложноцветные, зон-тичные и др.) традиционно относят: увеличение отбора нектара из 1000 и
более цветков; трудность введения микропипетки к нектарнику цветка, не помяв его; снижение внимание
исследователя; загустевание нектара в микропипетке.
Для исключения (уменьшения) искажения результатов точности определе-ния нектаропродуктивности видов
растений методом микропипеток предлага-ется: ипользовать метод смывания, но с анализом проб на
рефрактометре. Этот способ быстрее и экономичнее метода смывания.
Обобщая опыт предыдущих исследователей, работавших над особенностя-ми отбора проб нектара методом
смывания, для метода микропипеток необхо-димо так же иметь ввиду:
1.
Выбирать: разновозрастные цветки с разных частей растения и соцветий; равное количество цветков,
находящихся в пыльниковой и рыльцевой фазах развития; гетеростиличные цветки в равных количествах
(Яковле-ва, 1969; Клименкова и др. 1980; Бурмистров, Ишемгулов, 2001). Наи-большей продуктивностью
отличаются цветки, распускающиеся в пре-делах соцветия первыми (цветки вверху соцветия меньшей величины и
нектарники у них меньше); большая часть нектара выделяется в первую половину цветения, так как во вторую часть пластических веществ вследствие резорбции и используется на рост и развитие образовавшихся завязей
(Губарь, Бурмистров, 1963).
2.
У некоторых ценных для пчеловодства медоносов (крушина, малина, гречиха, клевер, вереск): отбирать
пробы нектара одновременно в раз-ных местах их произрастания; число проб и повторений увеличивать; наблюдать
за динамикой нектаровыделения и концентрацией сахара в нектаре (Клименкова и др., 1980).
3.
В соцветиях типа зонтиков, корзинок и головок выбирать для изучения цветки по четырем и более
радиальным направлениям (Клименкова и др., 1980). У клеверов в пробу отбирать в равном количестве цветки с
нижней, средней и верхней частей разных соцветий (Бурмистров и др., 1984).
4.
В дни с ненастной погодой из-за вымывания нектара дождем пробы нек-тара не отбирать (Яковлева, 1969).
5.
Для изучения динамики выделения и накопления нектара цветками в те-чение дня, пробы нектара с
соответствующего растения отбирать через 2-4 часа (Бурмистров и др., 1984, 2001).
Таким образом, методика изучения медопродуктивности естественно про-израстающей растительности в полевых
условиях с применением метода мик-ропипеток обеспечивает получение наиболее точных результатов из крупных
цветков. Мелкие цветки целесообразнее изучать методом смывания с после-дующим анализом на рефрактометре.
Экономический эффект от предлагаемого способа получают за счет значительного сокращения затрат на
приобретение химического инвентаря, реактивов, водяной бани (метод смывания), что в 90% случаях
неоправданно, по сравнению с современным электронным рефракто-метром, работающим с малым количеством
нектара и большой точностью.
Методика полевых исследований пыльцевых ресур-сов цветковых экосистем
Время и продолжительность цветения учитываются на фенологическом маршруте по методике А.Н. Бурмистрова,
И.М. Ишемгулова (2001). В календа-ре цветения фиксируются даты начала и конца цветения растений, когда на
учетных площадках цветет не более 5…10% растений каждого вида.
Пыльцевые ресурсы растительных сообществ рассчитываются по методике А.Н. Бурмистрова, И.М. Ишемгулова
(2001). Однако учётные площадки (1x1 метр) закладываются не через определенное количество шагов, а с учетом
мозаично-сти растительного покрова по Е.М. Лавренко, А.А. Корчагиной (1964). Такой подход (Иппатов, Кирикова,
1999) объясняется следующими факторами: неравномерным обсеменением некоторых растений (Vicia, Lathyrus),
вегетативным разрастанием видов (Vicia cracca, Galium verum, G. boreale, Trifolium medium и др.) и флуктуациями
(5-10 % видов регистрируется не каждый год). Тем более, что метод только случайного подхода требует
практически не выполнимого соблюдения принципа очень большой повторности (Воронов, 1973).
На каждой модельной площадке подсчитывается количество цветущих надземных побегов видов, среднее
количество цветков на растении (из 50…200 экземпляров каждого вида), тычинок в цветке (с 20 цветков);
отбираются пробы на взвешивание пыльников. Полученные данные пересчитываются по видам, образуя результат
массы пыльцы учётной площадки и фитоценоза (в кг/га).
Для определения средней пыльцевой продуктивности одного пыльника используется метод В.К. Пельменева, В.И.
Гитлиц (1967). При методически правильном подходе он обеспечивает 95% точность опыта. Более точный способ
определения пыльцепродуктивности растений предложен Z. Warakomska (1972). Но он трудоемок,
малопродуктивен в полевых условиях и разработан без учета биологии видов растений.
Сто пыльников, выделенных из такого же количества бутонов на стадии вскрытия, взвешивается на торсионных
весах в трёх или пяти кратных повторностях (Руднянская, 1979). Масса пыльцы была равна половине массы
пыльников (Пельменев, Гитлиц, 1967).
У видов семейства Compositae с крупными цветками взвешивается пять сросшихся пыльников, с количественным
составом пробы - 100 шт. У представителей Compositae с очень мелкими цветками пыльцепродуктивность одного
растения определяется по Е.Н. Руднянской (1979) с предложенным нами уточнением в использовании: разницы
масс не пестичной и тычиночной фаз развития цветка, а в пестичной фазе и пыльников из бутона на стадии
вскрытия. Бутон на вскрытии отличали по вздувшимся лепесткам, которые на несколько миллиметров
возвышались над другими бутонами соцветия корзинки. Этот прием позволяет избежать предварительной изоляции
цветков и ускоряет изучение пыльцепродуктивности в период ценного полевого времени. Уровень точности
десятичного приближения совпадает для исходного и предложенного вариантов исследований (Иванов, Прибылова,
2003).
Полученные результаты обрабатываются методами математической статистики по В.М. Шмидту (1984).
Практическая работа № 1
Медоносные и пыльценосные растения лесов и защитных лесных полос
Цель работы: изучить морфологические особенности и динамику цветения основных представителей медоносных и
пыльценосных растений лесов и защитных лесных полос Рязанской области
Оборудование: гербарий растений леса; определители растений
Ход работы
3.
Выявите морфологические особенности, продуктивность медоносов и пыльценосов лесов, защитных
лесных полос используя гербарные экземпляры и материал приложений 1, 3. Оформите отчет в виде таблицы 1.
4.
Составьте календарь цветения изученных растений с мая по октябрь периода вегетации в форме таблицы 2.
Воспользуйтесь средними данными Окского государственного биосферного заповедника за 1990-2000гг.
(приложение 2) и характеристикой медоносных растений лесов (приложение 1).
5.
Определите видовое название 2-3 видов медоносных растений, произрастающих в лесу
Таблица 1
Морфологические особенности медопыльценосных растений лесов и парков Рязанской области
Название растения
Тип соцветия
Семейство
Формула цветка
Окраска венчика
Продуктивность, кг/га Антэкологические особенности
НектароМедо- Сахаро-
Расположение нектарников
Пыльце -
Таблица 2
Календарь цветения медопыльценосных растений лесов, парков и лесозащитных насаждений
Виды растений март
1
2
3
1
Медуница неясная
апрель май
3
1
2
3
июнь
2
1
июль
3
2
август сентябрь
1
2
3
3
1
2
октябрь
1
2
3
3
1
2
Контрольные вопросы:
1.
Дайте определение терминам: нектаропродуктивность, медопродуктивность, сахаропродуктивность,
пыльцепродуктивность.
2.
Перечислите и дайте антэкологическую характеристику важнейшим медоносным и пыльценосным
растениям лесов Рязанской области в ранневесенний (апрель), весенний (май) летний (июнь, июль) и позднелетний
(август, сентябрь) периоды.
3.
Какие медоносные и пыльценосные растения имеют растянутый период цветения?
4.
Какие медоносы леса дают главный медосбор? Пыльцесбор?
5.
Какова ценность для пчеловодства хвойных, смешанных и лиственных лесов?
6.
У каких растений встречается протеандрия, протегиния, гетеростилия?
7.
Какие виды нектарников характерны для медоносных растений лесов?
Приложение 1
Характеристика медоносных растений лесов и защитных лесных полос (по Пономаревой, Детерлеевой, 1986)
Не всякие лесные угодья богаты медоносной растительностью. Сплошные хвойные леса для пчеловодства никакой
ценности не представляют: под пологом ели обычно не бывает ни кустарниковых, ни травянистых медоносов.
Ценность хвойных лесов значительно возрастает, если в них имеются прогалины или вырубки с малиной,
иван-чаем и др. растениями. В сосновых борах осветленные места бывают, заняты вереском.
Неплохой медосбор пчелам дают смешанные леса. Еще более ценны лиственные леса. В них встречаются ива,
клен, липа. С многих деревьев и кустарников пчелы собирают пыльцу, которая им особенно необходима в период
весеннего развития семей. Много медоносов в таких лесах и среди травянистой растительности.
Медоносные растения лесов и парков принадлежат различным жизненным формам: деревьям, кустарникам,
кустарничкам и травам.
Род Ивы (Salix, табл.). Это деревья, кустарники или кустарнички, произрастающие на увлажненных местах. Все они
двудомные растения, цветущие до распускания листьев или одновременно с их распусканием. Сережки у ивы
вверх торчащие или отклоненные (но не висячие). Прицветные чешуи цельные. Околоцветник в виде 1-2
нектарников. Семена с летучками.
Пыльцевые зерна ивы имеют округло-трехлопастное очертание, размер их от 7 до 26 микрон, скульптура сетчатая;
окраска свежесобранной пыльцы желтая.
Как источник для сбора нектара и пыльцы ива представляет большую ценность для пчеловодства. Зацветает она
рано весной, когда в природе еще мало других цветущих медоносов, благодаря чему способствует росту
пчелиных семей. Если в окрестностях пасеки произрастает несколько видов ив, то цветут они в общей сложности
около месяца, обеспечивая пчел хорошим медосбором.
Наиболее ценны для пчеловодства ива козья, ива ушастая, ива пепельная и ива белая.
Ива козья (S. сарrеа). Высокий кустарник или дерево (до 6 м). Встречается в лесах, часто по оврагам, вырубкам,
опушкам. Листья крупные, овальные (с наибольшей шириной посередине), сверху темно-зеленые, слегка
морщинистые, снизу серовато-пушистые, с небольшими прилистниками. Сережки крупные, сидячие, у основания с
небольшими листочками, кроющие чешуи цветков ланцетные, на верхушке черноватые или темно-бурые,
длинноволосистые. Цветет одна из первых. Дает пчелам нектар и пыльцу ежегодно, даже при неблагоприятной
погоде. Ежедневный принос пчелами нектара с ивы бредины может достигать 2 кг на семью.
Ива ушастая (S. aurita). Лесной кустарник. Встречается на сухих и влажных местах. Не любит известковые почвы.
Листья у нее морщинистые, обратнояйцевидные, неясно зазубренные, сверху голые или слегка опушенные, снизу
серо-войлочные. Название свое этот вид получил за форму прилистников: они крупные и несколько напоминают
уши.
Ива пепельная (S. cinerea). Кустарник (высотой до 5 м) травянистых болот и других сырых мест с малопроточными,
значительно минерализованными грунтовыми водами. Листья обратнояйцевидные, но длиннее, чем у предыдущего
вида, по краям пильчато-выемчатые, пепельно-зеленые, сверху опушенные, снизу войлочные; прилистники
почковидные; стебли прямые, разветвленные. Под корой на древесине валик. Прицветники всегда черные.
Ива белая, ветла (S. alba). Крупное дерево, высотой до 20 м. Растет по берегам рек и прудов. Литья у ветлы
ланцетные, в молодом возрасте покрыты серебристыми волосками.
Длина плодущих сережек 3-б см; кроющие чешуи цветков цельнокрайние; продолговатые, туповатые, в нижней
части волосистые.
Из других растений этого рода для пчеловодства имеют значение ива ломкая (ракита, S. fragilis), ива чернеющая
(S. myrsinifolia), ива остролистная (красная, верба, шелюга, S. acutifolia), ива трехтычинковая (S. triandra).
Размножают иву весной черенками (длиной 50-80 см и толщиной в палец) или кольями (длиной 1-2 м и толщиной
5-б см). Колья и черенки погружают в землю на 25-30 см. Черенки ивы козьей укореняются плохо, поэтому ее
лучше размножать семенами в специальных питомниках, размещаемых на влажном месте в тени. Семена
высевают в мае, как только они созреют, землей их не закрывают.
Род Клен (Асеr, табл.). Это преимущественно деревья, реже кустарники. Большинство из них ценные декоративные
растения и могут быть использованы в парковых насаждениях.
Пыльцевые зерна видов рода клен, трехлопастные, поры незаметны. Их размер 30-39 микрон, скульптура сетчатая.
Клен остролистный (А. platanoides). Дерево до 25 м высотой, с пятилопастными голыми листьями, каждая из
лопастей на конце заостренная. Цветки однополые или однополые и обоеполые на одном и том же растении. Цветет
в средней полосе в мае до распускания или одновременно с распусканием листьев. Зацветает клен в 15-летнем
возрасте. Светолюбив, поэтому в лесах растет преимущественно по опушкам и в редколесье. Сильные семьи пчел
во время цветения клена могут собрать в день от 4 до 8 кг меда. Размножается семенами, возможна и пересадка
молодых растений из леса.
Клен полевой, пакленок, неклен, клен равнинный (А. campestre). Кустарник или дерево высотой до 10 м. Листья
пятилопастные, опушенные, лопасти закругленные. Любит черноземные почвы, более теплолюбив, чем клен
остролистный, лучше выносит сухость климата и засоленность почв. Размножается семенами, порослью от пня,
корневыми отпрысками.
Клен татарский, черноклен (А. tataricuna). Кустарник или небольшое дерево. Листья цельные, яйцевидные или
слегка трехлопастные. Плод - двукрылатка красноватого цвета, крылья плода загнуты кверху почти параллельно
друг другу. Нетребователен к почвам, легко переносит засуху. Цветет в июне.
Для пчеловодства имеет значение также клен ясенелистный, или американский (А. negundo). Этот вид клена
нетребователен к почве и климату, растет очень быстро. Пчелы с него берут в основном пыльцу.
Липа мелколистная (сердцелистная, Тi1iа соrдаtа, табл.). Дерево, достигающее в высоту 25 м. Крона
раскидистая. Продолжительность жизни 300 - 400 лет. Листья черешковые, сердцевидные, заостренные, слегка
неравнобокие, пильчатые, с рано опадающими прилистниками.
Соцветие имеет прицветный крыловидный придаток, способствующий разносу плодов. В пятигнездной завязи
развивается односемянный плод орешек, остальные семязачатки недоразвиваются. Цветет липа с 20-летнего
возраста в июле. Цветение продолжается 12-14 дней. Жарким летом зацветает на 10-15 дней раньше обычного.
Тычинки срастаются в пять пучков. Пыльники созревают раньше рылец. Пыльцевые зерна липы
округло-треугольные, с тремя глубоко погруженными порами, скульптура сетчато-ячеистая, размер 24-30 микрон;
окраска нефиксированных зерен желтовато-зеленоватая.
В благоприятный год суточная прибавка контрольного улья во время цветения липы достигает 10-15 кг. Однако в
большинстве случаев обильно цветет и нектароносит липа не ежегодно. Особенно неблагоприятно сказываются на
нектаровыделении суховеи, затяжные дожди, ночные похолодания. Уменьшается выделение нектара и в тех
случаях, если весна текущего года или лето предыдущего были засушливыми.
В. В. Прыгунковым предложен метод долгосрочного прогнозирования цветения и нектаровыделения липы по
количеству выпадающих осадков. Если в той или иной местности в период формирования генеративных органов
липы сумма осадков составляет 170 мм, то можно ожидать средний медосбор, а высокий - при 200-250 мм и более.
Долгосрочный прогноз уточняется за 7-10 дней до цветения липы путем обработки срезов одногодичных побегов
раствором Люголя (содержит йод) для определения количества в них крахмала. Интенсивное окрашивание среза
позволяет предполагать, что выделение нектара липы в данном лесном массиве будет высоким. Метод позволяет
более правильно планировать перевозки пасек на медосбор с липы.
Наивысшая нектаропродуктивность липы наблюдается в возрасте 70-100 лет. На этом основании к рубке липы в
зоне пасек следует приступать по достижении деревьями возраста 80-120 лет.
Лучше всего липа растет на черноземных и достаточно плодородных суглинистых и супесчаных почвах, плохо
выносит сухие, бедные, засоленные и заболоченные участки. Теневынослива.
Размножается она преимущественно семенами, которые после стратификации высевают на глубину 2 см при
междурядьях 18 см. На второй год саженцы пересаживают в школу саженцев, а в следующем году - на
постоянное место.
Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia, табл.) Листья у рябины перистосложные. К почвам она нетребовательна,
но предпочитает легкие и средние плодородные суглинки. Работе пчел на цветках рябины часто препятствует
наступающая в период ее цветения холодная погода. Зацветает, в зависимости от условий, в 5 -15-летнем
возрасте.
Черемуха обыкновенная (Padus avium, табл.). Невысокое дерево. Листья овальные. Распространена так же широко,
как рябина, но предпочитает места более влажные. Черемуха дает пчелам небольшой поддерживающий медосбор,
если во время цветения не стоит холодная погода.
Для пчеловодства большое значение имеют также деревья, дающие много пыльцы. К ним можно отнести березу,
ольху, осину, вяз и дуб.
Береза бородавчатая (Betula verrucosa). Это однодомное, раздельнополое растение (сем. Березовые). Мужские
цветки собраны в длинные свешивающиеся сережки, околоцветник состоит из мелких чешуек. В женских
соцветиях в пазухах чешуй сидят по 2-3 цветка, каждый с двумя нитевидными пурпурными рыльцами. Листья у
березы цельные, с пильчатым краем. У березы бородавчатой ветви и листья молодых растений покрыты
бородавочками. Может расти на очень сухих, бедных почвах, и на низинных болотах, где избыток воды и много
питательных веществ. Но береза очень светолюбива. Это пионер заселения вырубок, пожарищ, пустошей и
обнажений, в лесу они обычно вытесняются другими породами (чаще елью).
Цветет береза в апреле - мае одновременно с распусканием листочков, давая пчелам пыльцу. Имеются сведения о
том, что пчелы собирают с нее клейкое вещество (с молодых листочков) и березовый сок.
Пыльцевые зерна березы имеют округло-треугольное или четырехугольное очертание; пор и борозд насчитывается
по 3-4; скульптура зерен бугристая, размер 13-32 микрона.
Размножается береза семенами, порослью от пня и корневыми отпрысками.
Дуб черешчатый (Querqus robur). Дуб - растение однодомное, раздельнополое (сем. Буковые). Мужские цветки
собраны в соцветия - тонкие рыхлые прерывистые желтовато-зеленые сережки. Женские цветки одиночные или
собраны по 2-3 вместе. Прицветники их при созревании желудя превращаются в плюску, завязь нижняя. Рыльце
трехлопастное, ярко-красное. Листья дуба простые, перистолопастные. Размножают посевами желудей и
порослью.
Цветет дуб одновременно с распусканием листьев, причем пыльники созревают раньше, чем рыльца. С мужских
цветков пчелы собирают пыльцу, женские в особо благо приятных условиях могут давать немного нектара.
Вяз гладкий (U1mus laevis). Крупное дерево, цветущее в апреле-мае (сем. Ильмовые). Хорошо переносит
затопление (может расти в поймах). Пчелы обычно собирают с него пыльцу. В благоприятных условиях цветки вяза
выделяют нектар, с почек вяза пчелы собирают клей.
Осина (Populus tremula). Довольно высокое дерево из сем. Ивовые. Кора у осины зеленоватая, листья круглые, с
волнисто-зубчатым краем, сидят на длинных сплюснутых черешках и трепещут даже при слабом ветре
(приспособление для улучшения испарения влаги). Растение это двудомное, мужские цветки собраны в
красноватые сережки, женские - в серовато-зеленые. Цветет до распускания листьев, снабжая пчел пыльцой. В
лесу осина обычно размножается корневыми отпрысками.
Ценен также и другой представитель этого рода - тополь черный (осокорь, P. nigra) дающий пчелам пыльцу и клей,
который они используют при выработке прополиса.
Ольха черная или клейкая (A1nus glutinosa). Дерево (сем. Березовые), произрастающее обычно на сырых местах и
по берегам рек. На корнях ольхи образуются клубеньки, сходные с клубеньками бобовых растений.
Микроорганизмы, живущие в этих клубеньках (актиномицеты), также обогащают почву азотом. Поэтому вместе с
ольхой произрастают растения, нуждающиеся в большом количестве азота (малина, крапива).
Кора у ольхи серовато-зеленая, листья имеют опушение. Цветет ольха рано весной, снабжая пчел большим
количеством пыльцы.
В июне - июле некоторое количество пыльцы пчелы могут собрать и с хвойных деревьев, особенно с ели.
Из кустарников наибольшую ценность как медоносы представляют малина, калина, жимолость, акация желтая.
Орешник, или лещина (Corylus avellana). Наиболее ценный для пчеловодства ранний пыльценос из сем. Березовые,
представляющий собой кустарник 3-4 м высоты. Листья появляются по окончании цветения. Пластинка листа
округлая, с двоякозубчатым краем, опушенная железистыми волосками. Ветви также опушены.
Цветет до распускания листьев в течение 6-7 дней. Мужские соцветия - длинные сережки; в пазухах прицветных
чешуек расположены цветки, состоящие из четырех тычинок. Женские цветки скрыты под чешуями цветочной
почки, наружу выступают лишь малиновые, в виде звездочки рыльца. Плод-орех, окруженный разросшимся
прицветником.
Пыльцевые зерна округло-треугольные, с тремя выступающими порами; скульптура зерна мелкосетчатая, размер
22-30 микрон.
Орешник может быть пионером зарастания вырубок и пожарищ. Широко применяется для устройства живых
изгородей, высаживается в лесополосах, по оврагам и при облесении неудобных земель.
Цветет в апреле. Пыльцы дает так много, что при высушивании только что распустившихся сережек ее довольно
легко заготавливают впрок. Размножается орешник корневой порослью и семенами.
Малина обыкновенная (Rubus idaeus, табл.). Колючий кустарник, имеющий многолетние корни и двухлетние
стебли. Листья у малины непарноперистые, снизу беловато-опушенные. Малина предпочитает плодородные почвы,
хорошо растет на гарях. Размножается корневыми отпрысками.
Очень ценна для пчел, так как цветет в период отсутствия какого-либо другого медосбора (после отцветания садов
и до начала цветения таких июльских медоносов, как липа и гречиха). Лучше всего она выделяет нектар в теплые
тихие дни (при температуре 21°).
Крушина ломкая (Frangula alnus, табл.). Кустарник с овальными, заостренными на концах листьями. Жилкование
перисто-дуговидное. Почки без почечных чешуй.
Растет по опушкам леса, полянам, вырубкам, берегам рек в средней полосе вплоть до тундры. В местах массового
распространения может давать товарный мед.
Размножается семенами, корневыми отпрысками, дает отводки, поросль от пня. В культуре может размножаться
черенками.
Калина обыкновенная (Viburnum opulus, табл.). Кустарник с трех-пятилопастными зубчатыми листьями. По краям
соцветия находятся крупные бесполые цветки. Плоды - ярко-красные костянки, не осыпающиеся с веток до зимы.
Лучше развивается и обильнее нектароносит на увлажненных, но не сырых почвах при хорошем освещении.
Размножается семенами, порослью от пня, корневыми отпрысками, черенками.
Жимолость обыкновенная лесная (Lonicera xylosteum, табл.) с эллиптическими листьями, желтовато-белыми
неправильными цветками и красными несъедобными для людей ягодами. Цветет в мае-июне. Медонос.
Облепиха крушиновидная (Hippopha? rhamnoides, табл.). Кустарник или небольшое дерево. Листья ланцетные,
мужские цветки - желтые, женские - зеленоватые, собраны в 2-5 цветковых кисти. Плоды ярко-желтого цвета, богаты
витаминами. Облепиха - растение двудомное. У тычиночных цветков околоцветник из двух округло-эллиптических
листочков, пестичные цветки имеют трубчатый двухлопастный околоцветник. Цветки с двумя рыжими
прицветниками. Ветви у облепихи раскидистые, ниспадающие, с многочисленными шипами. Зимостойка, но
требует легкие, достаточно увлажненные почвы. Цветки появляются на прошлогодних побегах и хорошо
посещаются пчелами ради пыльцы. Размножается семенами, порослью, отводками и черенками. Начинает
плодоносить в 3-5-летнем возрасте.
Снежноягодник (Symphoricarpus alba). Декоративный низкорослый кустарник. Листья простые, цельнокрайние,
супротивно расположенные, голые, темно-зеленые. Цветки мелкие, в пазушных или верхушечных кистях.
Околоцветник двойной, колокольчатый. В средней полосе цветет с середины июня до сентября. Пчелы посещают
снежноягодник даже в пасмурную погоду и во время слабого дождя. Растение это неприхотливое, пригодно для
посадок на склонах; часто используется как декоративное ради яркой зелени и снежно-белых несъедобных плодов,
которые остаются на кустах до зимы. Размножается семенами, корневыми отпрысками и черенками.
Акация желтая, карагана (Karagana arborescens). Высокий кустарник, листья сложные, парноперистые. На ветках
имеются шипы. Распространена повсеместно. Цветет после отцветания садов в мае - июне. Медосборы
устойчивые: медопродуктивность в Рязанской области от 50 до 102 кг/га.
Используется желтая акация в садозащитных посадках, для живых изгородей, при обсадке пасек и в качестве
декоративного растения в парках и населенных пунктах, часто высаживается вдоль полотна железных дорог.
Засухоустойчива, может расти на каменистых почвах. Цветет на четвертый год после посадки. Высевают акацию
семенами или размножают саженцами, которые выращивают в питомнике.
Среди травянистых растений и кустарничков ценными медоносами являются вереск, черника, брусника и др.
Вереск (Calluna, табл.) - невысокий (до 0,6 м) вечнозеленый кустарничек. Полегающие ветви укореняются. Листья
мелкие, узкие, напоминающие хвою. Цветки мелкие в многоцветковых метельчатых соцветиях на концах ветвей.
Четыре пленчатых окрашенных листочка, чашечки длиннее лепестков. Иногда образует сплошные заросли. Очень
нетребователен к почвам: растет на сухих бесплодных песках, встречается на торфяниках. Значительные участки,
занятые верещатниками, можно встретить в редколесье сосновых боров. Зацветает в конце июля.
Цветение продолжается до глубокой осени. В некоторых местах вереск может служить медоносом главного
медосбора. Одна пчелиная семья за сезон может собрать с вереска 15-20 кг меда, при теплой осени-до 35 кг.
Вересковый мед темный, красноватого оттенка, горчит, тягуч. Для зимовки вересковый мед непригоден.
Черника (Vaccinium myrtillus, табл.). Листопадный кустарничек. Встречается в хвойных лесах, обычно на
суглинистой влажной почве. Страдает от весенних заморозков. Сильные пчелиные семьи могут собирать с черники
до 2,5 кг меда в день.
Брусника (Vaccinium vitis-idaea, табл.). Невысокий, распростертый по земле вечнозеленый кустарничек. Растет в
борах как на сухой супесчаной, так и на заболоченной почве. Листочки темно-зеленые, гладкие, блестящие. Ягоды
красные. Брусника более устойчива к низким температурам, чем черника. По медопродуктивности уступает
последней. В сильно затененных местах не цветет.
Иван-чай (Chamaenerium angustifolium, табл.). Травянистое многолетнее корнеотпрысковое растение. Стебель
высокий (до 2 м). Листья ланцетные, очередные. Плоды длинные, стручковидные, семена с летучками. Иван-чай
произрастает по гарям, вырубкам, опушкам лесов. Образует сплошные заросли, которые встречаются даже в
заполярной тундре.
В средней полосе цветет с конца июня до сентября, основной сбор меда в июле - начале августа. Сборы меда по
годам очень неустойчивы. На свежих гарях один цветок иван-чая выделяет до 10 мг сахаров в нектаре. При 330
тыс. стеблей на 1 га можно собрать до 360 кг меда. Медопродуктивность 5-10-летних зарослей снижается до 70-80
кг/га (стеблей на 1 га бывает уже только до 190 тыс.).
Пыльники созревают раньше рылец. Пыльцевые зерна иван-чая трехугольного очертания, с тремя-четырьмя порами
на куполообразных выростах, поверхность экзины сетчатая; размер зерен 52-90 микрон.
В дальнейшем иван-чай постепенно вытесняется малиной.
Иван-чай предпочитает рыхлые слабокислые почвы; на тяжелых почвах, на почвах с близким залеганием
карбонатных пород и на песках не растет.
Борщевик сибирский (Heracleum sibiricum, табл.). Многолетнее растение. Стебель высокий, прямостоячий,
ребристый, внизу жестковолосистый. Листья влагалищные, перистые, с 3-7 широко яйцевидными или
узколанцетными листочками. Растет борщевик по опушкам леса, лугам и кустарниковым зарослям. Цветет
борщевик в июне - июле в течение 26 дней, хорошо посещается пчелами.
Медуница неясная (Pulmonaria obscura, табл.). Многолетнее растение. Стебель высотой до 30 см. После
плодоношения вся генеративная часть побега отмирает, и на поверхности земли остаются только прикорневые
листья, яйцевидные, с сердцевидным основанием. Распространена медуница в тенистых широколиственных
лесах.
Цветки средней величины, венчик трубчатый, в начале цветения розовый, позже синеватый. Цветки собраны в
соцветия - завитки. У основания завязи, в форме диска, имеются нектарники. Ценна для пчеловодства тем, что дает
пчелам очень ранний медосбор.
Зопник клубненосный (Phlomis tuberosa, табл.). Травянистое многолетнее растение. Стебель голый, 70-120 см
высотой. Листья треугольные, с сердцевидным основанием, по краю городчатые, с нижней стороны редко
опушенные. Венчик лиловый. Корни с клубневидными утолщениями.
Норичник шишковатый (Scrophularia nodosa, табл.). Стебель четырехгранный, с острыми, но некрылатыми гранями.
Листья острые, яйцевидные, с сердцевидным основанием. Корневища шишковидно утолщены. Растение с
характерными неприятным запахом.
Венчик двугубый, грязновато-оливково-зеленый, на спинке бурый или красноватый. Доли чашечки с узкой
перепончатой каймой. В цветках раньше созревает рыльце.
Встречается по лесам, в оврагах, зарослях кустарников, по берегам рек, иногда как сорное на полях в северной и
средней полосах.
Золотарник, золотая розга (Solidago virgaurea, табл.). Стебель прямой, довольно прочный; нижние листья
эллиптические или яйцевидные, с остропильчатым краем.
Цветки желтые, мелкие, собраны в небольшие корзинки, которые, в свою очередь, собраны в довольно крупное
метельчатое соцветие. Краевые язычковые цветки - пестичные.
Растет золотарник повсеместно: в сухих лесах, в кустарниках, на опушках, иногда у дорог. Ценен для
пчеловодства тём, что в условиях достаточно влажной теплой погоды дает поздний медосбор, пчелы с него берут и
пыльцу.
Ветреница лютиковая (Anemone ranunculoides) - многолетнее пыльценосное растение сем. Лютиковые. Цветоносный
стебель с мутовкой из 3 листьев. Цветет в марте - мае. Цветки желтые, с простым околоцветником из 5 листочков,
многими тычинками и пестиками. Нектарников нет. Пыльцепродуктивность - 1,3 кг/га.
Чистяк весенний (Ficaria verna), цветет в апреле - мае. Многолетник сем. Лютиковые. Листья цельные,
округло-сердцевидные. Растение с корневыми клубнями.
Цветки с двойным околоцветием, золотисто-желтые до 3,5 см в диаметре. Чашечка меньше венчика, зеленая.
Тычинок много (в среднем 34 шт.). У основания лепестков расположен нектарник в форме ямки.
Нектаропродуктивность низкая. Пыльцепродуктивность - 0,7 кг/га.
Хохлатка плотная (Corydalis solida L., сем. Дымянковые) - многолетник. Цветет в апреле - мае. Листья 2-3
раздельные с ланцетными или овальными дольками. Стебель с гребневидным придатком.
Цветки красно- лиловые, светло-пурпурные, изредка белые; собраны в соцветие - кисть. Тычинок 6 шт.
Пыльцепродуктивность - 0,5 кг/га. Плод - стрючковидная многосемянная коробочка.
Таблица
Медоносные и пыльценосные растения лесов и защитных лесных полос
Название растения
Семейство
Строение цветка
Окраска венчика
выделяется нектар
Сроки цветения Продолжительность цветения
Ива козья (дерево
или кустарник) Ивовые Двудомное растение
?РоА2 G о
?PoAoG (2)
Соцветие
Плод
Где
(столбик 1)
Без околоцветника
Сережка
Коробочка
У основания тычинок и пестиков
Апрель-май
10
Ива ушастая (кустарник)
То же То же То же То же То же То же Май
10
Ива пепельная (кустарник)
То же То же То же То же То же То же То же 10
Ива белая (дерево)
То же То же То же То же То же То же То же 5-20
Клен остролистный
(дерево)
Кленовые
K5C5A?G (3?)(столбик 1)
Желтовато- зеленый
Метельчатое, щитковидное
Двукрылатка Мясистый диск Апрель-май
7-10
Клен полевой (кустарник или дерево То же То же Зеленоватый Щиток То же То же Май
7-10
Клен татарский (кустарник)
То же То же Белый Кисть То же То же Май-июнь
7-10
Липа мелколистная (дерево) Липовые
К5 С5А? G (5)
(столбик 1)
Бледно-желтый Полузонтик
Орешек
Чашелистиками
Июнь-июль
14
Крушина ломкая (кустарник) Крушиновые
К(5) С5А5 G (3)
(столбик 1)
Белый
По 2-10 цветков в пазухах листьев
Костянка
Диск цветоложа
Май-август
15
Рябина (дерево)
Розанные
К5С5А? G (3)- Белый Щиток Яблоко Ткань цветоложа
Май-июнь
10-12
Черемуха (дерево)
То же К5С5А? G 1
То же Кисть Костянка
То же Май
12
Малина (кустарник)
То же К5С5А? G ?
То же Малоцветковая кисть Сложная костянка
То же Июнь
25-40
Акация желтая, карагана
Мотыльковые Венчик мотылькового типа
К(5) С1+2+(2) А(9)+1 G 1
ЖелтыйПучки из 2-5 цветков Растрескивающийся боб
Между тычиночной
трубкой и пестиком
Май-июнь
15
Вереск (кустарничек) Вересковые
Колокольчатый
К(4)С(4)А8 G 1 Розовато-фиолетовый Метелка
Коробочка
П одпестичный диск
Июль-август
30-40
Черника (кустарничек) То же К(5)С(5)А(7) G(5)Зеленовато-белый или розовый Одиночные цветки
Ягода Диск у основания тычинок
Май
10
Брусника (кустарничек) То же К(4)С(4)А8 G(4)Бело-розовый Кисть То же Май-июль
30
Калина (кустарник)
Жимолостные К(5)С(5)А5 G(3)Белый Щитковидная метелка Костянка
Май-июнь
15
Жимолость лесная (кустарник) То же К(5)С(1+4)А5 G(3)Желтовато-белый
По 2 цветка
Ягода
красная
Май-июнь
20
Снежноягодник (кустарник)
То же К(4-5)С(4-5)А4-5 G(4)- Розоватый
Кисть Белая костянка Июнь-сентябрь 30-40
Облепиха (кустарник) Лоховые
Двудомное растение
?Р2А4
?P(2) G 1
Зеленовато-желтоватыйКороткая кисть Желтая костянка
Пыльценос
Май-июнь
Иван-чай (травянистый многолетник) Кипрейные
К4С4 А8 G(4)- Лиловый
Верхушечная кисть
Коробочка стручковидная
Кольцо вокруг столбикаИюнь-сентябрь 45
Борщевик (травянистый многолетник) Зонтичные
Р5А5 G(2)Зеленовато-желтый
Сложный зонтик
Двусемянка
Диск на верхушке завязи
Июнь-июль
15
Медуница (травянистый многолетник) Бурачниковые К(5)С(5)А5G(2), гетеростилия Розовый, позднее
фиолетовый
Завиток4 орешка
Под завязью Апрель-май
30
Зопник клубненосный (травянистый многолетник)
Губоцветные К(5)С(5)А4G(2) Лиловый
Мутовки в
пазухах верхних листьев
Орешек
Вокруг завязи Июнь-август
52
Золотарник (травянистый многолетник) Астровые
Р(5)А(5) G(2) ЖелтыйКорзиночки, собранные в метелку
Семянка с летучкой
Июль-сентябрь 30
Норичник шишковатый (травянистый многолетник)
Норичниковые К(5)С(2+3)А4 G(2)
Оливково-зеленый
Метелка
Коробочка
Диск у основания завязи
Июнь-август
40
Приложение 2
Календарь цветения видов растений в Окском государственном биосферном заповеднике (в среднем за 1990-2000
гг.)
Название растения
начало конец
Авран лекарственный
Аистник обыкновенный
Астрагал датский
Багульник болотный
Бедренец-камнеломка
Белена черная 3.6
Белокопытник ложный
Цветение
Продолжительность, дней
10.6
10.6
29.5
18.5
24.6
3.8
3.5
55
103
48
30
58
30.8
24.9
17.7
17.6
21.8
75
24.5
33
Белокрыльник болотный
Будра плющевидная 1.5
Букашник горный
28.6
Василек луговой
20.6
Василек полевой
14.6
Василек синий 14.6
28.8
Вахта трилистная
20.5
Вероника длиннолистная
Вероника дубравная 16.5
Вероника полевая
27.5
Веснянка весенняя
24.4
Ветреница лютиковая 26.4
Вороний глаз четырехлистный
Вьюнок полевой
9.6
Гвоздика травянка
8.6
Гвоздика травянка
8.6
Гвоздика Фишера
1.6
Герань лесная 7.6
30.7
Герань луговая 4.6
7.8
Герань луговая 4.6
1.8
Горечавка легочная
15.7
Горицвет кукушкин
2.6
Горошек мышиный
30.5
Гравилат речной
22.5
Грушанка круглолистная
Гусиный лук малый
25.4
Девясил британский
26.6
Донник белый 22.6
2.9
Донник лекарственный 24.6
Живучка ползучая
28.5
Звездчатка злаковая 12.5
Зверобой продырявленный
Золотая розга 4.7
9.9
Иван-чай узколистный 24.6
Икотник серый 12.5
6.10
Ирис сибирский
4.6
Истод хохлатый
29.5
Калужница болотная 2.5
Качим стенной 13.6
23.9
Кирказон обыкновенный
Кислица обыкновенная 6.5
Клевер горный 8.6
30.7
Клевер пашенный
1.7
Клевер ползучий
2.6
Козлобородник восточный
Колокольчик круглолистный
Колокольчик раскидистый
Колокольчик скученный
Копытень европейский 20.4
Кошачья лапа 13.5
10.6
Кровяк медвежье ухо 27.6
Кровяк обыкновенный 25.6
Крупка дубравная
28.4
Кубышка желтая
6.6
Кувшинка белоснежная14.6
Купена лекарственная 17.5
Лабазник обыкновенный
Ландыш майский
14.5
Лапчатка гусиная
1.6
Лапчатка прямостоячая26.5
Лапчатка серебристая 3.6
Ластовень обыкновенный
Лисохвост луговой
28.5
Лопух войлочный
11.7
Лук угловатый 1.6
20.7
29.5
19.8
26.8
24.8
28.8
74
12.6
14.6
6.7
11.7
18.5
13.5
12.5
15.8
21.8
21.8
11.9
53
63
57
28.9
1.7
19.8
3.7
31.5
12.5
15.9
71
8.9
18.7
14.8
23.6
65
20.8
145
24.6
4.7
28.5
99
25.5
24.5
51
30.8
13.8
31.5
11.6
8.6
10.6
23.5
28
27.8
31.8
20.5
25.8
23.8
16.6
11.6
15.6
7.9
2.9
24.8
8.6
25.6
28.8
48
25.6
108
58
63
74
22
15.8
50
44
10
16
30.5
82
73
73
100
73
29
80
41
8.7
4
79
75
50
92
8.9
13
61
17
38
75
55
20
32
25
1.7
18
59
71
3.8
13.9
30.8
10.8
33
60
65
19
79
69
29
20.7
31
96
97
81
18.7
57
47
36
63
93
82
60
55
39
Льнянка обыкновенная 18.6
Лютик едкий 15.5
17.7
Лютик ползучий
26.5
Лядвенец рогатый
29.5
Майник двулистный
22.5
Марьянник луговой
15.6
Мать-и-мачеха 10.4
15.5
Медуница неясная
19.4
Молочай прутьевидный 23.5
Мышехвостник маленький
Незабудка болотная
7.6
Незабудка мелкоцветковая
Незабудка редкоцветковая
Нивяник обыкновенный 8.6
Одуванчик лекарственный
Ожика волосистая
22.4
Окопник лекарственный
Ослинник двулетний 23.6
Осока волосистая
5.5
Осока ранняя 28.4
17.5
Очанка волосистая
2.6
Очиток едкий 8.6
14.7
Пастушья сумка
2.5
Первоцвет весенний
5.5
Перловник поникший 17.5
Петров крест чешуйчатый
Пижма обыкновенная 1.7
Погремок узколистный 13.6
Подмаренник настоящий
Подмаренник северный12.6
Подорожник большой 2.6
Подорожник ланцетный 27.5
Подорожник средний 27.5
Полынь горькая
11.7
Пролесник многолетний25.4
Пустырник пятилистный19.6
Пушица влагалищная 18.4
Ромашка непахучая
18.6
Ромашка пахучая
19.6
Седмичник европейский
Селезеночник очереднолист.
Сердечник горький
23.5
Синюха голубая
11.6
Синяк обыкновенный 10.6
Смолевка обыкновенная
Смолевка поникшая
4.6
Смолка обыкновенная 31.5
Сон-трава
19.4
8.5
Спаржа лекарственная 27.5
Сурепица обыкновенная
Тимофеевка луговая 7.6
Тысячелистник обыкновенный
Фиалка полевая
5.5
Фиалка скальная
25.4
Фиалка собачья
29.4
Фиалка топяная
2.5
Хохлатка плотная
21.4
Цикорий обыкновенный 23.6
Цмин песчанный
24.6
Частуха подорожниковая
Черноголовка обыкновенная
Чернокорень лекарственный
Чина весенняя 9.5
19.5
Чина луговая 15.6
16.8
Чистотел большой
12.5
15.9
62
3.8
10.8
15.6
17.8
35
17.5
8.8
7.5
15.9
7.5
7.5
3.8
1.5
7.5
29.5
3.9
20.5
19
23.9
36
23.9
27.5
5.6
27.4
6.10
5.8
12.6
21.8
31.7
11.7
25.7
22.8
11.5
3.9
30.4
8.9
10.9
16.5
29.4
16.6
11.7
17.9
4.6
17.7
5.7
19
22.6
7.5
4.7
31.5
7.10
23.6
11.7
6.6
9.5
18.9
30.8
17.6
7.6
31.5
11
61
28.7
87
67
71
23
62
28
75
30.5
98
19.6
16.7
56
19.6
15
30.7
71
15
23
42
68
48
61
111
141
22
18
17.5
95
52
3.8
69
57
43
57
16
16
75
23
80
81
11.6
21.5
23
29
98
23.7
43
34
8
15.6
43
23.9
151
57
72
34
18
85
66
4.8
23.8
20.7
76
21
51
25
22
48
39
113
47
75
49
Чистяк весенний
23.4
Шлемник обыкновенный
Щавель кислый 3.6
6.7
Щавель малый 27.5
30.6
Яснотка пятнистая
21.5
Ястребинка волосистая 26.5
Ястребинка зонтичная 15.6
18.5
14.6
32
33
4.9
16.7
12.9
25
24.8
69
69
50
87
Приложение 3
Нектаро-, медо-, пыльцепродуктивность некоторых растений
Вид растения Продуктивность, кг/га
Сахара в нектаре1
Нектарная 2
Медовая 3
Ива козья
150
Ива ушастая
150
Ива пепельная
150
Ива белая
150
Клен остролистный
200
Клен полевой
1000
Клен татарский
100
Липа мелколистная
500-1000
Крушина ломкая
35
Рябина
30-40
Черемуха
5
Малина
38-150
Акация желтая, карагана
50-250
Вереск
150
200
Черника
30
Брусника
20
Калина
15
Жимолость лесная
Снежноягодник
до 400
Облепиха
Иван-чай
120-400, макс. 520
509
Борщевик
100-300 70-120
Медуница
30 - 75
0,04
Зопник клубненосный
Золотарник
Норичник шишковатый
-
Пыльцевая 4
Примечание: 1Сахаропродуктивность - количество выделенного сахара в нектаре на одно растение определенного
вида (сорта) в кг
2 Нектаропродуктивность - количество нектара, выделенного одним растением определенного вида (сорта) за
период цветения в кг
3 Медопродуктивность - количество меда в кг, которое могут собрать пчелы с одного га медоносных растений
4 Пыльцепродуктивность - количество пыльцы, выделенной одним растением определенного вида (сорта) за
период цветения в кг
Практическая работа № 2
Медоносные и пыльценосные растения полевых, кормовых севооборотов
Цель работы: изучить морфологические особенности и динамику цветения медоносных и пыльценосных растений
полевых, кормовых севооборотов сельскохозяйственных угодий и приусадебных участков Рязанской области
Оборудование: гербарий растений
Ход работы
6.
Выявите морфологические особенности, продуктивность медоносов и пыльценосов полевых, кормовых
севооборотов сельскохозяйственных угодий и приусадебных участков используя гербарные экземпляры и
материал приложений 1, 2. Оформите отчет в виде таблицы 1.
7.
Составьте календарь цветения изученных растений с мая по октябрь периода вегетации в форме таблицы 2.
Воспользуйтесь характеристикой растений полевых и кормовых севооборотов (приложение).
Таблица 1
Морфологические особенности медопыльценосных растений полевых, кормовых севооборотов
сельскохозяйственных угодий и приусадебных участков
Название растения
Тип соцветия
Семейство
Формула цветка
Окраска венчика
Продуктивность, кг/га Антэкологические особенности
НектароМедо- Сахаро-
Расположение нектарников
Пыльце -
Таблица 2
Календарь цветения медопыльценосных растений полевых, кормовых севооборотов сельскохозяйственных угодий
и приусадебных участков
Виды растений март
1
2
3
1
апрель май
3
1
2
3
июнь
2
1
июль
3
2
август сентябрь
1
2
3
3
1
2
октябрь
1
2
3
3
1
2
Контрольные вопросы:
8.
Дайте антэкологическую характеристику важнейшим медоносным и пыльценосным растениям полевых и
кормовых севооборотов. В какие периоды вегетации они цветут: ранневесенний (апрель), весенний (май), летний
(июнь, июль) или позднелетний (август, сентябрь)?
9.
Охарактеризуйте с позиций антэкологии медоносные и пыльценосные растения, которые можно применять в
севооборотах приусадебных участков. В какие периоды вегетации они цветут?
10.
Какие медоносные и пыльценосные растения могут обеспечить пчел ранним сбором нектара и пыльцы?
11.
Какие медоносы можно высевать в междурядьях сада для создания позднего медосбора?
12.
В чем особенность опыления люцерны посевной, клевера красного?
13.
Виды нектарников и их расположение у медоносных растений полевых и кормовых севооборотов?
Приложение 1
Характеристика медоносных растений полевых и кормовых севооборотов (по Пономаревой, Детерлеевой, 1986)
В районах интенсивного земледелия дикорастущие медоносы почти отсутствуют. В то же время для опыления
садов и полевых энтомофильных культур здесь нужны опылительные пасеки. В таких случаях пчеловодство в
хозяйствах может развиваться исключительно на базе использования медоносных растений, возделываемых в
полевых и кормовых севооборотах. Однако возделывать медоносные растения лишь для получения с них
медосбора экономически невыгодно. Поэтому улучшать медоносную базу следует путем расширения посевов
медоносных растений, которые дают хозяйству зерно, техническое сырье или корм для скота.
Из таких культур наиболее перспективными и для пчеловодства являются гречиха, подсолнечник, эспарцет,
кориандр и некоторые другие. Все они требуют опыления насекомыми.
В условиях значительной распаханности территории и систематического использования пестицидов и гербицидов
дикие насекомые-опылители на посевах встречаются все реже и реже, поэтому основными опылителями
сельскохозяйственных культур являются медоносныё пчелы.
ЗЕРНОВЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ КУЛЬТУРЫ
Гречиха посевная (Fagopyrum esculentum, табл.). Однолетнее растение с сочным красноватым ветвистым стеблем,
высотой от 15 до 60 см. Листья широкие, заостренные, со стреловидным или сердцевидным основанием.
Гречихе свойственно явление гетеростилии (в одних цветках короткие тычинки и длинные столбики, в других,
наоборот, длинные тычинки и короткие столбики). Нектаропродуктивность короткостолбчатых цветков выше, чем
длинностолбчатых, особенно в условиях засухи. Наиболее высокая завязываемость и более урожайное потомство
получаются, если между собой переопыляются растения с цветками, имеющими разное строение. Переопыление
одинаково устроенных цветков ведет к получению меньшего урожая.
Вегетационный период длится 2,5-3 мес. Зацветает гречиха через 30-40 дней после посева. Оптимальными
условиями для нектаровыделения и плодообразования считается среднесуточная температура 19° в первую
половину цветения и 20,3° во вторую при выпадении около 140 мм осадков.
Пыльцевое зерно гречихи имеет 3-4-угольное очертание с полюса и овальное с экватора; пор в нем 3-4, скульптура
экзины ячеисто-сетчатая; размер зерен 41-52?60-74 микрона.
Возделывают гречиху как зерновую крупяную культуру. Гречневая крупа богата фосфором, органическими
кислотами, содержит 1,9-2,5% рутина (антисклеротического витамина Р). Урожаи могут быть по годам неустойчивы;
зависят они от технологии возделывания, сортовых особенностей, условий погоды и во многом от наличия во время
цветения насекомых-опылителей.
Использование пчел на опылении гречихи - обязательный прием технологии возделывания этой культуры. К
посевам гречихи пасеку надо подвозить в самом начале ее цветения.
Чтобы опылить цветки в момент вскрытия пыльников (8-9 ч утра), на посевах гречихи должно работать как можно
больше пчел; при этом пыльцевые трубки успевают проникнуть в микропиле до наступления повышенных
температур и озерненность растений составляет 23-70%. Задержка в опылении цветков до 13-15 ч приводит к тому,
что пыльцевые зерна становятся не способными выделять секрет, плохо удерживаются на рыльце и редко
прорастают. В результате озерненность растений снижается до 8°/о.
Установлено, что сборщицы пыльцы и нектара опыляют до 70°/о гречихи, а сборщицы только нектара - около 29%.
Завязываемость в связи с этим составляет 25 и 16°/о соответственно. Следовательно, на опылении гречихи
необходимо использовать семьи пчел, нуждающиеся в пыльце.
Посевы гречихи дают пчелам главный медосбор. Мед с гречихи темный, душистый. Гречиха предпочитает
относительно более легкие, но достаточно плодородные почвы.
Чина посевная (Lathyrus sativus, табл.). Однолетнее растение. Стебель 30-70 см высотой, полегающий,
четырехгранный, с двумя крыльями. Однопарноперистые листья заканчиваются усиком. Семена белые. Нектар
выделяется в условиях очень теплой погоды (ночью не ниже 15-20°), сахаристость нектара 35-65%. Зерно содержит
30% и более протеина. Чина устойчива к засухе, малотребовательна к почве.
Подсолнечник (Helianthus annuus, табл.). Однолетнее растение. Стебель высокий (150 см и более). Листья крупные,
черешковые, сердцевидные, опушенные, с пильчатым краем.
Соцветие - корзинка, окруженная оберткой из яйцевидных заостренных листочков. Цветки в корзинке двух родов:
краевые - крупные, ложноязычковые, обычно бесплодные (их роль состоит в том, чтобы сделать соцветие более
заметным для опылителей), и срединные многочисленные (500-2000) - обоеполые. Чем ближе к периферии соцветия
расположены цветки, тем нектарники в них крупнее и нектаропродуктивность выше.
Пыльцевые зерна подсолнечника округлые, шиповатые, размер их 2742 микрона.
Зацветает подсолнечник через 60-80 дней после посева. Сначала распускаются цветки по периферии корзинки,
далее цветение распространяется к центру соцветия. Цветок живет 2 дня, в первый день созревают и
раскрываются пыльники, во второй день становится способным к оплодотворению рыльце. Опыляются цветки
пыльцой с других растений или, по крайней мере, с других цветков той же корзинки. Если цветок не опылен во
второй день после распускания, то цветение может затянуться до двух недель, а способность к оплодотворению с
каждым днем уменьшается.
Подсолнечник-культура теплолюбивая, светолюбивая, засухоустойчивая, более высокие урожаи дает на
черноземах и пойменных землях..
Горчица (Sinapis, табл.). В России возделываются
горчица сарептская (Brassica juncea) и горчица белая (S.
а1bа ). Оба вида - однолетние растения. Листья лировидные, жестковолосистые. Зацветает горчица приблизительно
через 40 дней после посева и цветет около трех недель.
Мед с горчицы легко кристаллизуется, поэтому непригоден для использования в качестве зимнего корма. Семена
сарептской горчицы темно-коричневые, стручки легко растрескиваются, и семена осыпаются. У белой горчицы
семена желтые, осыпаемость при созревании проявляется в меньшей степени, чем у сарептской.
Возделывают горчицу ради семян, в которых содержится от 24 до 47°/о масла, используемого пищевой,
мыловаренной и парфюмерной промышленностью. Зеленую массу этой культуры иногда запахивают в качестве
удобрения.
Горчица - скороспелая культура, поэтому ее можно высевать пожнивно и в поздние сроки по междурядьям садов.
Это растение засухоустойчиво, особенно горчица сарептскоя, в стадии всходов легко выносит низкие температуры.
К почвам горчица сравнительно нетребовательна, однако плохо переносит тяжелые глинистые кислые почвы и
солонцы.
Способность горчицы к самоопылению в разных зонах России неодинакова. Так, в Ленинградской области
сарептскоя горчица почти строгий самоопылитель, а в Западной Сибири 32,5% урожая получают в результате ее
перекрестного опыления.
Рапс (Brassica napus, табл.). Возделывают две формы - озимый и яровой рапс. Листья у него продолговатые,
стеблеобъемлющие, нижние - лировидные, сизо-зеленой окраски, как и стебель, растения с восковым налетом.
Семена от светло-коричневых до черных. Возделывают рапс для получения из семян масла. Содержание его в
семенах достигает 50°/о. Используют рапс и как кормовое растение.
Озимый рапс - культура влаголюбивая, хорошо развивается на плодородных почвах. Зацветает рапс на
следующий год после посева в конце мая - начале июня. Медопродуктивность его 90-116 кг/га.
Яровой рапс менее требователен к условиям произрастания, мирится с меньшим увлажнением почвы, но
чувствителен к весенним понижениям температуры.
Семена рапса быстро осыпаются, поэтому убирать эту культуру следует, не дожидаясь полной спелости семян
(растения срезают в то время, когда створки стручков станут зеленовато-желтыми, а семена побуреют). Срезанные
растения рекомендуется дозаривать, сложив в костры до 1 м высотой (вершинами стеблей внутрь).
Предварительно скошенную массу подсушивают.
В Рязанской области на приусадебных участках выращивают кориандр, тмин, анис, лаванду колосовидную, мяту
перечную. На сельскохозяйственных полях их возделывают в Воронежской, Курской, Харьковской и Винницкой
областях, тмин - преимущественно в Хмельницкой области.
Кориандр (Coriandrum sativum, табл.). Однолетнее растение. Стебель прямостоячий, тонкобороздчатый. Листья
перисторассеченные.
Возделывают кориандр для получения эфирного масла, содержание которого в семенах составляет около
0,2-1,2°/о. Это масло служит ценным сырьем для парфюмерной промышленности. Кориандр возделывают как
яровую культуру, высевая ранней весной. В этом случае цветение начинается во второй или третьей пятидневке
июля. Ежедневный принос пчелиной семьей нектара может составлять 2-3,5 кг.
Кориандр - растение теплолюбивое, влаголюбивое, особенно в период цветения и образования плодов. В этот же
период кориандр чувствителен к высоким температурам. Растение очень требовательное к почве. Хорошо растет на
черноземах, не переносит тяжелых глинистых почв и избытка извести.
Из представителей семейства зонтичных интерес для пчеловодства представляют также анис (однолетнее
растение) и тмин (двулетник). Возделывают их для получения эфирных масел, используемых в медицине, пищевой
промышленности и ликеро - водочном производстве. Тмин цветет в июне, анис - в начале июля. Вегетационный
период длится в среднем 118 дней. Цветение продолжается около месяца. Нектаропродуктивность 50-100 кг сахара
с 1 га. Анис требует чистых почв.
Мята перечная (Mentha piperita, табл.). Многолетнее растение. Стебли четырехгранные, листья
яйцевидно-продолговатые, супротивные. Возделывают ее для получения эфирного масла (в листьях содержится до
3%, в соцветиях - до 6%).
При устойчивом снеговом покрове выдерживает морозы до -20°. Мята влаго- и светолюбива, требовательна к
почвенному плодородию.
Лаванда колосовидная (Lavandula angustijolia, табл.). Сильноветвистый полукустарник высотой 20-100 см. Ветви
жесткие, листья супротивные, линейные, суженные к обоим концам, длиной 2-6 см и шириной 2-6 мм с цельными,
закрученными книзу краями. Орешки гладкие, блестящие.
Культивируется ради эфирного масла, используемого в парфюмерной промышленности, медицине, керамическом и
фарфоровом производствах. Для получения эфирного масла используют соцветия со свежими цветками.
Размножают лаванду черенками, реже делением кустов. К влажности лаванда нетребовательна, но снижает урожай
при сильном пересыхании.
КОРМОВЫЕ ТРАВЫ
Большинство многолетних и однолетних кормовых трав из семейства бобовых представляют собой медоносные
растения. Из многолетних трав для пчеловодства наиболее ценны эспарцет, лядвенец рогатый, люцерна синяя,
клевер гибридный (розовый) и ползучий (белый); хороший медосбор можно получить с донников двулетнего и
однолетнего. Из однолетников - вика озимая, а также люпин, доставляющий пчелам пыльцу.
Эспарцет посевной (Onobrychis sativa, табл.). Стебель высокий, слабооблиственный. Листья сложные,
непарноперистые, листочки узкие.
Цветки мотылькового типа. В каждом соцветии сначала распускаются нижние цветки. Ежедневно в кисти бывает
раскрыто 4-5 цветков. Возделывают эспарцет как кормовое растение.
В культуре известны виды: обыкновенный, или виколистный, закавказский и песчаный. Наиболее нектароносен
эспарцет закавказский (до 400 кг сахаров с 1 га), эспарцет обыкновенный выделяет около 100 кг сахаров, а
песчаный (селекционные сорта) 89-146 кг/га.
Зацветает эспарцет на второй год жизни в конце мая - начале июня. На семеноводческих посевах цветение
продолжается около месяца. При скашивании на корм скоту пчелы могут использовать только часть
выделяющегося нектара, однако при значительных площадях посева с зспарцета получают и товарный мед.
Достаточно зимостоек только эспарцет песчаный; все виды засухоустойчивы, но требовательны к почвам и хорошо
развиваются лишь на черноземах, богатых известью.
В период цветения зспарцета около 98°/о летных пчел пасеки работают на его цветках.
Донник (Melilotus, табл.). В культуре распространены двулетние формы белого и желтого донника и однолетний
белый донник (М. albus, М. officinalis). Стебель у донника высокий (до 1,5 м), ветвистый. Глубоко проникающие
корни обусловливают достаточную засухоустойчивость растения. Листья тройчатые, с зазубренными краями.
Двулетние формы зацветают на второй год жизни: белый - в середине июня и цветет до осени, выделяя около
100-200 кг сахаров на 1 га; желтый - на 10-12 дней раньше белого.
В Рязанской области с 1 га посевов донника белого двулетнего получают 231-292 ц зеленой массы, а семян 4,4-8,8
ц. Возделывают донник на сено, силос, выпас и в качестве сидеральной культуры.
Донники при посеве в начале мая зацветают в конце июля и цветут до глубокой осени, в связи, с чем ценятся как
культуры позднего медосбора. К почвам донники нетребователены, растут на засоленных и каменистых почвах, не
выносят лишь кислых почв, зимостойки.
Люцерна посевная (Medicago sativa, табл.). Стебель у люцерны высокий (до 1-1,7 м), ветвящийся. Листья
тройчатые, черешок среднего листочка удлинен, края листьев зазубрены.
Венчик цветка может иметь разнообразные оттенки, от голубого до темно-фиолетового. У люцерны пестрой, или
гибридной, которая произошла в результате скрещивания люцерны посевной и серповидной, весь цветок или
отдельные его части имеют ярко-зеленую окраску. Ежедневно в соцветии распускается до восьми цветков: После
оплодотворения цветок подвядает. Цветение одной кисти продолжается 10-14 дней, а весь посев цветет около
месяца.
Генеративная колонка цветка выходит из лодочки в момент прикосновения к ней насекомого и с силой ударяет а
парус. Вскрытие цветка удачнее всего совершают одиночные пчелы. Медоносных пчел описанное явление пугает,
тем более что насекомое получает удар; иногда генеративная колонка прижимает довольно сильно хоботок пчелы к
парусу. Поэтому медоносные пчелы или не посещают цветки люцерны, если нектаровыделение слабое, или,
садясь на цветоножку, просовывают хоботок к нектарникам между лепестками в нижней части цветка. Цветок при
этом не вскрывается, и опыления не происходит. При обильном выделении люцерной нектара медоносные пчелы
охотно посещают ее цветок, в ряде случаев вскрывая его.
Нектаропродуктивность люцерны зависит от сорта, технологии возделывания и особенно от климатических условий.
В засушливые годы, а также при падении температуры по ночам до 10-12° люцерна нектара не выделяет. Менее
нектароносна люцерна серповидная (желтоцветущая), встречающаяся как в культуре, так и в диком виде.
Возделывается люцерна в качестве кормового растения. Продолжительность жизни в посевах 5-10 лет, но
наибольшие урожаи дает в первые 3-6 лет. Жаростойка, хорошо выносит и промерзание почвы.
Семена у люцерны могут завязываться также при самоопылении ее цветков. Однако это может произойти только
после вскрытия насекомыми, так как для проникновения пыльцевых трубок в завязь необходимо разрушить
слизистую пленку на поверхности рыльца, что совершается при ударе пестика о парус цветка.
В производственных условиях для вскрытия цветков многократно протаскивают по посевам веревку, мешковину,
волокушу из деревянных реек, что довольно трудоемко и часто ведет к повреждению растений.
При самоопылении у люцерны только 26,9% цветков завязывают плоды, при этом в каждом бобе развивается всего
1,1 семечка в среднем, или 3,6 семени на 100 цветков. При перекрестном опылении эти показатели соответственно
равны 63,3%, 2,1 семечка и 132,9 семени.
Как уже отмечалось, лучшими опылителями люцерны являются дикие одиночные пчелы, но в условиях высокой
распаханности земельных угодий и систематического применения инсектицидов численность диких опылителей, как
правило, недостаточна для получения хороших урожаев семян люцерны. Поэтому все чаще начинают
использовать медоносных пчел для опыления этой культуры, создавая на посевах высокую насыщенность
опылителями.
Во всех хозяйствах, занимающихся семеноводством люцерны, необходимо принимать меры по охране ее диких
опылителей, создавать в местах их гнездования заповедники и заказники, подсевать в них медоносные растения,
цветущие до и после цветения люцерны. Необходимо делать прокосы шириной 3-4 м на крупных массивах
люцерны, чтобы создать благоприятные условия для гнездования пчел. Эти прокосы систематически подкашивать.
Клевер гибридный, розовый (Trifolium hybridum, табл.). Кормовая культура, высеваемая обычно в смеси с клевером
красным в полевых севооборотах и включаемая в травосмеси на лугах. В чистом виде сено розового клевера
поедается животными хуже, чем в смеси с другими растениями. Стебель клевера прямостоячий или немного
полегающий. Листья тройчатые, гладкие, ярко-зеленые, без рисунка.
В соцветии первыми распускаются нижние цветки; постепенно в течение недели цветение распространяется к
вершине головки, а нижние цветки между тем подвядают. На всем участке это может продолжаться более месяца.
Нектар легко доступен пчелам. В смешанных посевах зацветает раньше клевера красного, поэтому пчелы берут
нектар с цветков клевера гибридного в течение 10-12 дней, пока не наступит срок скашивания травостоя на сено.
Гибридный клевер любит влажные почвы, лучше, чем красный клевер, выдерживает весеннее затопление, но не
выносит заболоченных участков, повышает урожай при внесении извести.
Клевер ползучий, белый (Trifolium repens, табл.). Возделывают его в смеси с другими травами в кормовых
севооборотах и на искусственных пастбищах. Стебель у клевера ползучий, укореняющийся. Листья тройчатые;
листочки округлые, с белым рисунком, более мелкие, чем у клевера красного, сидят они на длинных черешках.
Хорошо растет на влажных суглинках, легко переносит затопление, но не заболачивание участка.
Цветки на длинных цветоносах. Цветет с первой декады июня до глубокой осени, довольно быстро отрастает
после скашивания.
При засухе, а также в сырую холодную погоду клевер нектара не выделяет. При правильном использовании
сохраняется в травостое десятки лет.
Лядвенец рогатый (Lotus corniculatus, табл.). Возделывают лядвенец в смеси с клевером красным в полевых
севооборотах. Куст у него невысокий, состоит из дугообразно изогнутых стеблей. Лист сложный, из пяти небольших
листочков. К почвам лядвенец менее требователен, чем клевер: переносит умеренно кислые и засоленные почвы,
выдерживает избыток влаги и затопление. В то же время он засухоустойчив и достаточно зимостоек, но мало
теневынослив. Плоды созревают неравномерно, поэтому убирают лядвенец на семена при побурении 60-70% бобов
на растении.
Клевер луговой, красный, посевной (Trifolium pratense, табл.). Многолетнее кормовое растение, возделываемое в
полевых и кормовых севооборотах.
В культуре известны две расы: двуукосный, более засухоустойчивый, но менее зимостойкий, и одноукосный.
Одноукосный клевер возделывается севернее линии Смоленск-Курск-Воронеж, в том числе в Рязанской области. У
него в первый год жизни развивается лишь прикорневая розетка, а во второй вырастают ветвистые стебли,
имеющие 8-9 междоузлий. Цветет одноукосный клевер на две недели позднее двуукосного, после скашивания
отрастает очень медленно. Стебли клевера ветвистые, приподнимающиеся, каждый из них заканчивается
цветочной головкой. Листья тройчатые, на длинных черешках, с легким опушением и рисунком более светлым, чем
лист.
Трубочка венчика длиной 8-10 мм. Пыльцевые зерна красного клевера овальные, коричневые, с тремя порами;
скульптура экзины зернистая; размер зерен 25-37?30-45 микрон.
Зацветает каждая головка не снизу, а несколько сбоку и цветет неделю. Весь посев цветет около месяца, во
влажную погоду дольше. Нектаропродуктивность клевера около 200 кг сахаров с 1 га. Однако из-за плохо
доступных нектарников пчелы собирают лишь небольшую часть выделяющегося нектара. В более сухие годы
длина трубочек венчиков меньше, потому пасеки получают клеверный мед.
Застойного и избыточного увлажнения не переносит, не развивается на сильнокислых, засоленных почвах и песках.
При глубоком снежном покрове достаточно хорошо переносит низкие зимние температуры.
Семена у клевера завязываются только при переносе насекомыми пыльцы с одного растения на другое.
Лучшими опылителями клевера считаются шмели. Однако в природе их обычно не хватает для опыления всех
семеноводческих посевов клевера. Кроме того, численность шмелей значительно колеблется по годам.
Замечено, что пчелы хорошо посещают красный клевер для сбора пыльцы. Поэтому рекомендуется подвозить к
его посевам пчелиные семьи с большим количеством открытого расплода, уменьшив у них предварительно запасы
перги.
Для привлечения пчел на посевы красного клевера большое значение имеет уровень нектара в трубочке венчика,
что, в свою очередь, зависит от технологии возделывания. Так, при внесении фосфорно-калийных, удобрений
выделение нектара увеличивается в 1,5-2 раза.
Существенное влияние на выделение клевером нектара оказывает внесение микроудобрений - бора и марганца.
Увеличивают количество цветков с нектаром ранние подкосы растений; срок их цветения при этом отодвигается на
период появления в природе большего числа опылителей, в результате чего урожай повышается на 55-107°/о.
При использовании медоносных пчел на опылении красного клевера установлено, что урожай семян этой культуры
без опыления ее цветков пчелами составляет в среднем 0,61 ц/га, при опылении пчелами-2,54 ц/га.
При дрессировке пчел на запах цветков клевера и подвозе пасек к его посевам урожай семян увеличивается в 2,8
раза по сравнению с дрессировкой пчел, но без подвоза к участку и на 40% по сравнению с подвозом пчелиных
семей, но без дрессировки.
Вика посевная (Vicia sativa). Однолетнее растение, возделываемое для получения богатого протеином корма, а
иногда и семян, также идущих в корм скоту. Стебель у вики посевной цепляющийся, высотой 30-90 см. Листья
сложные, парноперистые, состоящие из 6-8 пар листочков и заканчивающиеся ветвистым усиком. Цветки крупные
(более 1 см), сидят по два в пазухах листьев. Зрелые семена белые, серые, коричневые, иногда с более темным
рисунком. От посева до скашивания на корм проходит 42-49 дней. Цветение начинается в июне и продолжается на
семеноводческих посевах около трех недель. Нектар выделяется на прилистниках, поэтому легко доступен пчелам.
Нектаропродуктивность около 10 кг с 1 га. Влаголюбива, но не выносит близкого залегания грунтовых вод.
Малотребовательна к теплу (всходы выносят заморозки до -6-8°). Сравнительно нетребовательна к плодородию
почв, но плохо растет на песках, солонцах и кислых почвах.
Люпин (Lupinus). Однолетние и многолетние растения, возделываемые на корм скоту (используют
преимущественно в засилосованном виде) или на зеленое удобрение. Пчелы собирают с люпина пыльцу. Нектар
цветки люпина не выделяют. Из однолетних люпинов культивируются люпин синий, или узколистный (L.
angustifolius), люпин желтый (L. luteus L.) и люпин белый (L. albus).
Люпин имеет прямостоячий стебель высотой 50-120 см. Листья у него пальчато-сложные, состоящие из 5-11
листочков. У люпина синего эти листочки более узкие по сравнению с белым и желтым. Цветки мотылькового типа,
собраны в длинные верхушечные кисти. Плод-боб, растрескивающийся при созревании, слегка членистый,
крупный, покрытый узором, на верхушке с колючкой. Семена у синего люпина серые, с более светлым рисунком, у
белого - белые, у желтого -розовобурые. Возделывают однолетний люпин на песчаных почвах, преимущественно
на зеленое удобрение. На корм скоту используют формы с пониженным содержанием алкалоида,
обусловливающего горький привкус.
В отличие от большинства представителей семейства мотыльковых все 10 тычинок в цветке люпина срастаются в
трубочку.
В Ленинградской области изучалась возможность использования в культуре окопника лекарственного (Synfytum
officinale), являющимся неплохим медоносам. Это растение дает лекарственное сырье и богатый протеином и
витаминами корм, пригодный для силосования и приготовления травяной муки. В Рязанской области окопник
лекарственный можно встретить в диком виде в сырых лесах, на лугах, долинах рек и ручьев, низинных болотах,
рудеральных местах.
Пчелы могут использовать нектар с цветков топинамбура (Helianthus tuberosus) - кормового растения, дающего с 1
га 120-150 ц зеленой массы и до 500 ц клубней.
Козлятник восточный (Galega orientalis) - многолетнее растение высотой до 1,5м и непарноперистыми листьями.
Используется на одном месте 10-15 лет.
Цветет в течение месяца, начиная с конца мая -первой декады июня. Синие цветки собраны в соцветие - кисть. В то
время как ее верхние цветки проходят стадию бутона, из нижних развиваются двустворчатые,
линейно-цилиндрические, многосемянные бобы. Чашечка колокольчатая с 5 почти равными по длине шиловидными
зубцами. Верхняя тычиночная нить лишь на половину прирастает к тычиночной трубке. Это облегчает насекомым
всасывание нектара. Пчелы собирают с посевов козлятника нектар и пыльцу. Кроме того, козлятник восточный
обогащает почву симбиотическим азотом.
Нектар в цветке скапливается между пестиком и основанием тычиночной трубки. Нектаропродуктивность составляет
100-120 кг/га.
Популяция козлятника восточного образует 141,5-151,0 кг/га пыльцы.
Таблица
Медоносные растения, возделываемые в полевых и кормовых севооборотах и приусадебных участках
Название растения
Семейство
Строение цветка
Окраска венчика
Соцветие
Плод
Где
выделяется нектар
Сроки цветения
Продолжительность цветения
Гречиха
Гречишные
Р5А8 G(3)
разностобчатость
Бело-розовая кисть Семянка
Нектарники у основания тычинок
Июль -август
30-40
Подсолнечник СложноцветныеК2С(5)А(5) G(2)_
Желтая Корзинка
То же Нектарники у основания
столбика
То же 20-30
Горчица белая Крестоцветные
К4С4А6 G(2) Желтая Рыхлая кисть Стручок
В пазухах чаше
листиков и у основа ния коротких ты чинок
Июнь 20
Горчица сарептская
То же То же То же То же То же То же То же 20
Рапс озимый То же То же То же То же То же У основания тычинок Конец мая - июнь
35
Рапс яровой То же То же То же То же То же То же Июнь 40
Чина посевная Бобовые
К(5)С1+2+(2)А(9)+1 G1 Белая 1, 2 цветка в пазухах листьев Многосемянный боб
Кольцо у основания завязи
Конец июня
30-40
Эспарцет
То же То же Розовая
Коническая кисть
Односемянный боб
То же Май-июнь
30
Люцерна
То же То же Синяя, зеленоватая, желтая
Короткая кисть Многосемянный
боб
То же
Июнь-июль
30
Клевер ползучий
То же То же Белая Рыхлая головка
1-3 семянный боб
То же Июнь-август
50-65
Клевер гибридный
То же То же Розовая
То же То же То же Июнь-июль
30-40
Клевер красный(луговой, посевной)
То же То же Лиловая
Головка
Односемянный боб
Валик и бугорки вокруг завязи То же 30
Лядвенец рогатый
То же То же Желтая Головчатый зонтик
Многосемянный боб
Кольцо у основания
завязи То же 30
Донник двулетний
То же То же Белая Кисть Односемянный боб
Бугорки у основания пестика Июнь
- август 30
Донник однолетний
То же То же То же То же То же То же То же
Кориандр
Зонтичные
K5C5A5G2_
Белая, Сложный зонтик
Двусемянка
На верхушке завязи
вокруг столбика
Июнь - июль 30
Мята перечная Губоцветные K(5)C(4)A4
G(2)
Лиловатая
Пазушные мутовки
4 орешка
У основания завязи
Июль - август 30
Лаванда колосовидная То же K(5)C(5)A4
G(2)
То же Колосовидное мутовчатое
То же То же Июнь -июль
40
Приложение 2
Нектаро-, медо-, пыльцепродуктивность некоторых растений полевых и кормовых севооборотов
Вид растения Продуктивность, кг/га
Сахара в нектаре1
Нектарная 2
Медовая 3
Пыльцевая 4
Гречиха
70
50-100, макс. 140
68,9…394,0
Огуречная трава
200
60-849
Горчица белая
300-110
Горошек мышиный
5-6
20-50
Лядвенец рогатый
29-61 52-125
Донник белый
272-286 100-500
Донник желтый
225
То же
Клевер гибридный
Клевер ползучий
60-200 28,0
Клевер красный
6
до 200, доступно для пчел 6-25 21,0…34,0
Клевер луговой (луговой, посевной)
9-25
103
140
Люцерна
78,0…324
Подсолнечник
30-40, макс. 57
Горчица сарептская
14-168
Рапс озимый
30-60, макс. 96 91,0…174,0
Рапс яровой
80-100
Чина посевная
40
Эспарцет
70-400
Люцерна
25-300
Кориандр
120-200, макс. 500
Козлятник восточный
100-120
140-150
Мята перечная
100
Примечание: 1Сахаропродуктивность - количество выделенного сахара в нектаре на одно растение определенного
вида (сорта) в кг
2 Нектаропродуктивность - количество нектара, выделенного одним растением определенного вида (сорта) за
период цветения в кг
3 Медопродуктивность - количество меда в кг, которое могут собрать пчелы с одного га медоносных растений
4 Пыльцепродуктивность - количество пыльцы, выделенной одним растением определенного вида (сорта) за
период цветения в кг
Практическая работа № 3
Медоносные и пыльценосные растения овощных севооборотов, садов и ягодников
Цель работы: изучить морфологические особенности и динамику цветения основных представителей медоносных и
пыльценосных растений овощных севооборотов, садов и ягодников Рязанской области
Оборудование: гербарий растений
Ход работы
8.
Выявите морфологические особенности, продуктивность медоносов и пыльценосов овощных севооборотов,
садов и ягодников, используя гербарные экземпляры и материал приложения. Оформите отчет в виде таблицы 1.
9.
Составьте календарь цветения изученных растений с мая по октябрь периода вегетации в форме таблицы 2.
Воспользуйтесь характеристикой медоносных растений овощных севооборотов, садов и ягодников (приложение).
Таблица 1
Морфологические особенности медопыльценосных растений овощных севооборотов, садов и ягодников
Название растения
Тип соцветия
Семейство
Формула цветка
Окраска венчика
Расположение нектарников
Медопродуктивность, кг/га
Антэкологические особенности
Таблица 2
Календарь цветения медопыльценосных растений овощных севооборотов, садов и ягодников
Виды растений март
1
2
3
1
апрель май
3
1
2
3
июнь
2
1
июль
3
2
август сентябрь
1
2
3
3
1
2
октябрь
1
2
3
3
1
2
Контрольные вопросы:
1.
Перечислите и дайте антэкологическую характеристику важнейшим медоносным и пыльценосным
растениям овощных севооборотов, садов и ягодников.
2.
Каково значение для пчеловодства плодовых и ягодных насаждений.
3.
В чем антэкологические особенности медоносных растений подсемейства яблоневых?
4.
При каких условиях погоды возможно перекрестное опыление растений овощных севооборотов, садов и
ягодников?
5.
Какие овощные растения имеют наибольшее значение, в качестве источника нектара для медоносных пчел
(Apis mellifera L.)?
6.
Как дрессируют медоносных пчел для увеличения их опылительной активности в теплицах?
7.
Для каких растений характерна протеандрия, протегиния?
Приложение
Характеристика медоносных и пыльценосных растений овощных севооборотов, садов и ягодников
Из плодовых культур наиболее нектароносны яблоня, груша, вишня, слива. Среди ягодных кустарников - малина,
крыжовник и смородина. Небольшое количество нектара пчелы получают с земляники и клубники. Медоносы садов
цветут весной и дают пчелам в ряде районов самый ранний сбор меда и пыльцы.
Большинство плодовых и ягодных растений, возделываемых в садах, нуждается в перекрестном опылении с
помощью насекомых. У яблони, груши и многих других плодовых культур пестик созревает раньше, чем пыльники.
У крыжовника, наоборот, сначала созревают пыльники, а после удаления пыльцы созревает рыльце пестика.
Многие сорта плодовых деревьев не завязывают плодов при опылении пыльцой с растений того же сорта.
Подобное явление именуется самобесплодием (автостерильностью). Однако не все сорта пригодны для взаимного
переопыления. Во многих случаях пыльца одного сорта, попав на рыльце другого, не прорастает вовсе или
пыльцевая трубочка из-за приостановки роста в тканях столбика не достигает зародышевого мешка. Причиной
последнего может служить выделение клетками столбика секретов, препятствующих прорастанию пыльцы
сорта-опылителя, или различие в составе клеточного сока рыльца и пыльцевой трубки. Поэтому различают сорта
совместимые, которые способны к взаимному переопылению, и несовместимые, пыльца которых не обеспечивает
завязывание плодов у опыляемого сорта.
Таким образом, если на цветках плодовых деревьев работает мало насекомых-опылителей, обеспечивающих
межсортовое перекрестное опыление, то урожай плодов резко снижается. Неполноценное оплодотворение цветков
приводит к слабому развитию проводящих пучков плодоножек, в результате чего образовавшиеся завязи легко
опадают. Во избежание этого надо, чтобы в плоде яблони, например, развилось не менее двух-четырех семяпочек.
Если опылены не все рыльца в цветке, то плод часто получается уродливый.
Доказано, что урожай даже у самоплодных сортов резко возрастает при опылении их цветков пыльцой другого
сорта.
Вопрос о том, какие сорта наиболее подходят для опыления того или иного сорта, в достаточной степени изучен
специалистами-плодоводами. При закладке новых садов сортами-опылителями занимают 2-3 ряда через каждые
4-5 рядов основного сорта, если они не уступают по урожайности основному сорту. В тех случаях, когда в качестве
опылителя не удается подобрать достаточно урожайный в данной зоне сорт, количество деревьев сорта-опылителя
несколько уменьшается. В этом случае допустимо сортопылитель высаживать в каждом третьем ряду через четыре
дерева. В качестве опылителя важно подобрать такой сорт, который бы вступал в плодоношение одновременно с
основным сортом, цвел ежегодно и в одно время с ним.
Основными опылителями большинства плодово-ягодных культур являются медоносные пчелы. Это связано с тем,
что под воздействием деятельности человека количество диких насекомых в большинстве местностей сократилось;
численность диких опылителей весной бывает небольшой, поскольку они зимуют не семьями, как медоносные
пчелы, и сохраняются до весны лишь оплодотворенные самки.
Большое насыщение пчелами участка допускать не следует, поскольку, по мнению плодоводов, перегрузка
завязью вызывает у многих плодовых деревьев отток питательных веществ от молодых побегов и в зимнее время
они погибают, а у ягодников, например у черной смородины, при избыточном опылении ягоды получаются мелкие.
Яблоня (Ma1us domestica, табл.). Дерево высотой 5-10 м, с развесистой кроной. Почки душистые; листья с
короткими черешками, яйцевидные, по краю городчато-пильчатые, опушенные, особенно на нижней стороне.
Цветки крупные, внутри белые, снаружи розоватые, правильные. Столбиков столько же, сколько гнезд в завязи, все
они срастаются у основания. Все части цветка прикрепляются к разросшемуся вокруг завязи цветоложу.
Продолжительность жизни цветка 5-8 дней.
Пыльцевые зерна яблони и груши трехбороздно-паровые. Размер их, например у Антоновки, 27,3 микрона по
полярной оси и 28,8 микрона по экваториальной.
Интенсивность выделения нектара зависит от уровня ухода за садом (состояние междурядий, удобрение, окопка
приствольных кругов), от условий погоды и сортовых особенностей.
Нектаропродуктивность сорта Десертное Исаева составляет 32 кг, сортов Коричное новое и полосатое, Грушовка
московская -29 кг, Антоновка обыкновенная - 22 кг сахаров с 1 га. Пыльцепродуктивность яблони от 1,8 до 29,0
кг/га.
Яблоня домашняя представляет собой результат многократной гибридизации различных видов: яблони лесной,
ранней, восточной, яблони Сиверса и др.
В результате работы медоносных пчел формируется 96,4% урожая яблок, дикие опылители создают всего 3,6%
урожая. Установлено, что у ряда сортов яблони в начале цветения тычинки и пыльники настолько сближены между
собой, что пчелы не могут проникнуть к нектарникам, собирают на цветках пыльцу и хорошо их опыляют. У других
сортов, тычинки расходятся очень рано, нектар становится легкодоступным, и пчелы выбирают его, опускаясь на
лепесток цветка, не касаясь генеративных органов и не производя опыления.
При посадке сада необходимо подбирать для размещения в одном квартале такие сорта, у которых процесс
распускания цветка протекает одинаково, что позволит избежать излишнего опыления одних сортов и недоопыления
других. Сорт, на котором преимущественно работают сборщицы пыльцы, следует опылять с участием меньшего
количества семей пчел, чем это обычно рекомендуется. В условиях хорошей погоды в средней полосе; как и на
юге, опылительную пасеку можно держать в саду не весь период цветения, а всего 2-3 дня, перевозя пчел к
позднее зацветающим сортам.
Груша (Pyrus communis, табл.). Дерево, достигающее в высоту 20 м, с пирамидальной кроной. Почки у нее голые.
Листья с длинными черешками, округлые или яйцевидные, цельнокрайние или пильчатые, при полном развитии
неопушенные и блестящие; пыльники фиолетово-красные (у яблони желтые). В цветках груши, как и в цветках
яблони, рыльца пестиков созревают на 2-3 дня раньше пыльников. По нектаропродуктивности груша уступает
яблоне. Цветение дерева продолжается 10-14 дней. Пчелы наряду с нектаром собирают с груши пыльцу.
При отсутствии пыльцы сортов-опылителей небольшое количество самоплодных сортов дает урожай, но плоды
бывают более мелкие и менее сладкие, чем при опылении пыльцой другого сорта. Большинство же сортов груши
требуют для завязывания плодов межсортового переопыления. Некоторые сорта, особенно в условиях
неблагоприятной для лёта пчел погоды, могут завязывать партенокарпические бессемянные плоды.
Слива (Prunus domesica, табл.). Косточковое плодовое дерево высотой до 12 м. Листья овальные, с
городчато-пильчатым краем, распускаются после зацветания. Наиболее нектаропродуктивен сорт Скороспелка
красная.
Важно обеспечить правильный подбор сортов-опылителей, поскольку не все сорта совместимы, а также
своевременно подвозить к насаждениям сливы пасеку.
Вишня (Cerasus vulgaris, табл.). Дерево или кустарник с эллиптическими заостренными пильчатыми листьями.
Цветки мельче, чем у яблони, цветоножки длинные. Среди плодовых растений вишня наиболее зимостойка,
предпочитает легкие почвы, достаточно засухоустойчива. В средней полосе зацветает в мае до распускания
цветков яблони, цветение продолжается около десяти дней. Медопродуктивность зависит от сорта, условий погоды,
ухода за насаждением.
Цветение вишни часто происходит в условиях прохладной погоды. В этом случае цветки ее выделяют мало
нектара, сахаристость всего 11,7°/о. При потеплении этот показатель повышается до 17%. Вероятнее всего, это
обстоятельство ведет к слабому посещению вишни медоносными пчелами в прохладную погоду. В такие дни на
вишне работают главным образом шмели. Поэтому, вблизи насаждений вишни необходимо охранять естественные
поселения шмелей, поскольку эти насекомые могут обеспечить ее опыление, если пчелы в саду не работают.
У некоторых сортов вишни столбик выходит из бутона до его распускания, у других сортов отсутствует пыльца. В
таких случаях вишня в обязательном порядке должна опыляться пыльцой других сортов. При посадке вишни
большое внимание следует обращать на правильный подбор сортов-опылителей, так как многие из возделываемых
сортов несовместимы.
Малина (Rubus idaeus, табл.) кустарник. По морфологическим особенностям не отличается от описанной ранее
малины лесной. При благоприятных условиях погоды во время цветения малины ежедневный принос нектара может
составлять 4-6 кг меда на семью пчел. Размножают малину корневыми отпрысками, которые высаживают осенью
или весной на глубоко вспаханном, хорошо удобренном участке.
В цветках малины пестиков и тычинок много. Пыльцепродуктивность от 15,7 до 30,4 кг/га. Плод - сложная костянка.
Каждый плодик образуется после оплодотворения отдельной завязи. Хотя цветки малины способны к
самоопылению, образование плодов возможно лишь при участии насекомых, так как тяжелая и липкая пыльца
ветром не переносится. К тому же столбики в цветках значительно длиннее тычинок.
При недостатке насекомых-опылителей не все завязи оплодотворяются и плоды получаются меньшей массы и
уродливые.
Земляника и клубника (Fragaria, табл.). Травянистые растения с крупными тройчатыми листьями на длинных
черешках, покрытыми шелковистыми волосками. Околоцветник двойной, имеет подчашие. Клубника растение
двудомное. Плод-ложная ягода, образующаяся при разрастании цветоложа, покрытая множеством орешков. Из
пазух листьев выходят ползучие укореняющиеся побеги (усы), при помощи которых это растение размножается.
Цветет в июне, нектара выделяют немного. Земляника культивируется значительно чаще, чем клубника. Требует
хорошо освещенных солнцем участков и чистой от сорняков, рыхлой, хорошо удобренной почвы. Требовательна к
влажности, особенно в период налива ягод и после плодоношения. Морозостойкость невысока, без снега при -15°
растения гибнут. Среди культивируемых сортов земляники многие имеют обоеполые цветки, способные к опылению
в пределах сорта. Однако имеются сорта, у которых тычинки недоразвиты. В этом случае необходимо высаживать
сорта-опылители, а также проводить опыление с помощью пчел. Пыльцепродуктивность сортовземляники садовой
сосавляет: Фестивальной 65,1, Зенга-Зенгана 67,3 кг/га.
При изоляции от опылителей семяпочки земляники дегенерируют, цветоложе не разрастается. Установлено, что
ягоды нормальной величины и формы развиваются при оплодотворении не менее 75°/о всех пестиков цветка. Чем
больше семян в ягоде и чем они лучше развиты, тем ягоды крупнее.
Крыжовник (Crossularia reclinata, табл.). Многолетний ветвистый кустарник с шипами на побегах, листья лопастные,
черешковые, очередно расположенные. Цветки с отогнутыми вниз красноватыми чашелистиками и зеленоватыми
или красноватыми прямостояцими лепестками. Плод - ягода, несущая наверху засохший околоцветник.
Зацветает крыжовник первый из садовых культур, давая пчелам ранний медосбор. Продолжительность цветения
10-20 дней. Наилучший нектаронос (из числа испытанных) сорт Винер, выделяющий в нектаре 74,9 кг сахаров с 1
га.
В цветках крыжовника тяжелая и клейкая пыльца созревает раньше, чем рыльце бывает готово к оплодотворению.
Ветром она не переносится, поэтому полноценные урожаи могут быть получены лишь при опылении крыжовника
насекомыми, в первую очередь пчелами.
Почвы предпочитает средней плотности, но достаточно плодородные. Размножается отводками, которые лучше
высаживать с осени, делением куста, черенками.
Смородина черная (Ribes nigrum, табл.). Многолетний кустарник, листья пальчатолопастные, зубчатые. Цветок
устроен подобно цветку крыжовника. Все части растения издают специфический запах (содержат эфирные масла).
Плод - черная ягода, богатая витаминами.
Цветет смородина позднее, чем крыжовник. Цветки собраны в длинные пазушные кисти. В диком виде встречается
по берегам рек и во влажных лесах. Наиболее нектароносен сорт Лия плодородная (до 140 кг сахаров с 1 га).
Нектаропродуктивность других испытывавшихся сортов колеблется в пределах 53-86 кг сахаров с1 га.
Цветки большинства сортов способны к самоопылению. Однако из-за тяжелой и липкой пыльцы оплодотворение
происходит успешнее, когда в ее переносе участвуют насекомые.
Возделывается в садах также смородина красная и белая, отличающаяся от черной более короткими лопастями
листьев, отсутствием эфирных масел в плодах и листьях, красными или белыми ягодами на длинных повислых
кистях. Нектаропродуктивность их, особенно смородины белой, меньше. По сравнению с черной, красная выделяет
в нектаре от 43 до 105 кг сахаров с 1 га, белая - от 24 до 54 кг.
Размножают смородину обычно черенками, которые режут осенью, хранят прикопанными, высаживают весной в
гряды, а осенью пересаживают на постоянное место.
Из овощных и бахчевых культур наибольшее значение для пчел имеют те, которые возделываются для получения
плодов (представители семейства
тыквенных -тыква, огурцы) и семян (овощные из семейства крестоцветных).
Овощные культуры при больших площадях посева могут быть использованы пчелами в качестве источника
поддерживающего медосбора. Расширение посевов овощных и бахчевых культур в пригородных районах
улучшает здесь медоносные ресурсы. В то же время пчелы являются незаменимыми опылителями этих растений.
Семейство тыквенных (Cucurbitaceae). Представители этого семейства -однодомные раздельнополые растения.
Стебли у них ползучие и лазающие, имеют усики, выходящие из оснований листьев. Цветки расположены в
пазухах листьев. Околоцветник двойной, чашечка пятилопастная или пятираздельная, венчик желтоокрашенный,
воронковидный, спайнолепестный, пятираздельный. Завязь нижняя, трехгнездная, со многими семяпочками,
столбик короткий, рыльце лопастное. Нектароносная ткань в мужских цветках расположена между тычинками, в
женских - вокруг столбика. Плод ягодообразный, мясистый, сочный многосемянный.
Тыква обыкновенная (Cucurbita реро, табл.). Представляет собой растение с мощными бороздчатыми полыми
стеблями, достигающими 4-5 м в длину. Листья очень крупные (длиной до 20 см), черешковые, с 5-7 зубчатыми
лопастями. Листья и стебли покрыты жесткими шиповидными волосками, внутренняя поверхность венчиков
густоволосистая. Плоды по массе могут достигать 50 и даже 100 кг. Возделывают тыкву, как пищевое и кормовое
растение. Требовательна к теплу, растет при температуре не ниже 15°, предпочитает легкие богатые почвы; к влаге
мало требовательна, затенения не выдерживает.
Цветет с июля до конца сентября. Цветок раскрывается утром, к полудню венчик свертывается. Пестичные цветки
раскрываются на ветвях второго порядка. По нектаропродуктивности тычиночные цветки уступают пестичным.
Прищипка основного стебля, которая обычно практикуется, способствует образованию большего количества плодов
и увеличению нектаровыделения.
Огурец (Cucumis sativus, табл.). Более мелкое по размерам растение, чем описанные ранее представители этого
семейства. Возделывается ради зеленых плодов. Теплолюбив, нуждается в плодородных почвах при достаточном
увлажнении. Широко используется для выращивания в парниках и теплицах.
Медопродуктивность около 30 кг/га. Более обильному цветению и плодоношению способствует предпосевное
прогревание семян в течение 3 ч при температуре 50-60°. Эта культура требует обязательного опыления пчелами и
увеличивает урожай при подвозе пасеки на 24%. 3авязываемость огурцов при ручном опылении цветков составляет
в среднем 55,7°/о, при опылении цветков пчелами - 74,2°/о.
При выращивании огурцов в теплицах рекомендуют прибегать к дрессировке пчел, давая им сахарный сироп, на 1
л которого добавляют 1-2 капли анисового масла. Этим сиропом сбрызгивают и цветки огурца.
Капуста
(Brassica oferacea, табл.). На второй год жизни дает высокий стебель (до 60-120 см). Верхние листья
у нее сидячие, продолговатые, нижние - черешковые, лировидной формы. Все листья и стебель голые и
блестящие, защищены восковым налетом.
Цветки светло-желтые. Один цветок крестоцветных растений открыт 2-3 дня, при этом лепестки полностью
расходятся в 11-13 ч, а в 17-18 ч вновь смыкаются. Часто рыльце выдвигается из бутона еще до распускания
цветка, в это время начинает выделяться нектар; максимальное его количество накапливается в цветке, когда две
короткие тычинки уже отпылили, а четыре длинные еще пылят (около 3,7 мг при 50°/о-ной сахаристости в среднем
на один цветок).
Лук репчатый (A11ium сера, табл.). Многолетник. Возделывается повсеместно для получения луковиц и зеленых
листьев, идущих в пищу. Листья цилиндрические, круглые, внутри полые. Стебель в первые годы жизни
укороченный. При посадке луковицы к июлю она дает один или несколько стеблей, несущих крупное соцветие
-головчатый зонтик. До цветения оно защищено листовидным чехлом. В одном соцветии может быть до 250-300
цветков. Цветоножки в 8 раз длиннее цветков, пыльники созревают сначала на трех тычинках, позднее на
остальных. Рыльце делается способным к оплодотворению в последнюю очередь. В соцветии сначала
распускаются более крупные бутоны, сидящие на длинных цветоножках. Каждый цветок открыт 3-5 дней.
При больших площадях посева пчелы собирают с лука товарный мед. Лук требователен к теплу, любит
плодородные почвы.
Морковь посевная (Daucus carota, табл.). Двулетнее растение. В первый год жизни развивается корнеплод, при
посадке которого на второй год в грунт вырастает плодоносящий стебель. Листья перистораздельные; цветки
мелкие, белые, пахучие, собраны в сложный зонтик, снабженный рассеченными обертками и оберточками.
Наружные лепестки краевых цветков в каждом зонтике развиты сильнее. Плод - двусемянка. На поверхности
околоплодника имеются крючковатые и шиповатые отростки. При перезревании плоды легко осыпаются. Цветет
морковь в июне - июле, продолжительность цветения 8-13 дней.
Таблица
Характеристика медоносных и пыльценосных растений овощных севооборотов, садов и ягодников
Название растения
Семейство
Строение цветка
Окраска венчика
Соцветие
Плод Где
выделяется нектар
Сроки цветения Продолжительность цветения Медопродуктивность, кг/га
Яблоня Розанные, подсем. яблоневые K5C5A? G(5)_
Бело-розовая Зонтик простой яблоко На цветоложе Апрель - май 10-12 25-30, макс. 49
Груша То же То же Белая Щиток То же То же В то же время 10-14 8-20
Слива Розанные, подсем. Сливовые То же
Цветки одиноч ные или в пучках по 2-5 Сочная костянка
У основания тычинок Май
10
20-40
Вишня То же То же То же Зонтик из 2-5 цветков Сочная костянка
То же Май
10-12 30-40, макс.
74
Малина Розанные, подсем. Розовые K5C5A?G?
То же Малоцветковая кисть Сложная костянка
Между пестиками и тычинками Июнь 25-40
38-150
Клубника
То же Двудомное растение
? K5C5 A?
? K5C5 G?
То же То же Орешки, по груженные в разросшиеся цвеложе
То же Июнь 20
10
Земляника
То же K5C5A?G?
То же То же То же То же То же 20
10
Крыжовник
Крыжовниковые
Зеленоватая или красноватая 1-5-цветковые кисти
Ягода
Железистое кольцо вокруг пестика
Апрель-май
10-30 9-75
Смородина
То же То же То же Кисть То же На дне гипантия
После крыжовника
10-20
28-140
Тыква Тыквенные
Цветки мужские и женские
? K(5)C(5) A,(2)+(2)+1
? K(5)C(5) G(3)
Оранжевая
Цветки в пазухах листьев
Тыквина
Железистый диск вокруг пестика, бугорки у
основания тычинок
Июль - сентябрь
До 60 30
Огурец То же То же То же
То же То же То же Июль-август
До 60 13- 30
Капуста
Крестоцветные K4C4A6G(2)
Светло-желтая Редкая кисть Стручок
4 нектарника у основания ты чинок
Июнь 30
Поддерживающий медосбор
Лук репчатый Лилейные
P6A6G(3)
Зеленовато- белая
Головчатый зонтик
Коробочка
Ткань
цветоложа
Июль 25
70-100
Морковь посевная
Зонтичные
K5C5A5G(2)_
Белая Сложный зонтик
Двусемянка
Диск на верхушке завязи
Июнь - июль 8-13
Поддерживающий медосбор
Практическая работа № 4
Медоносные и пыльценосные растения лугов, пастбищ и пустошей
Цель работы: изучить морфологические особенности и динамику цветения основных представителей медоносных и
пыльценосных растений лугов, пастбищ и пустошей Рязанской области
Оборудование: гербарий растений лугов, пастбищ и пустошей; определители растений
Ход работы
10.
Выявите морфологические особенности, продуктивность медоносов и пыльценосов лугов, пастбищ и
пустошей используя гербарные экземпляры и материал приложений 1, 3. Оформите отчет в виде таблицы 1.
11.
Составьте календарь цветения изученных растений с мая по октябрь периода вегетации в форме таблицы 2.
Воспользуйтесь средними данными Окского государственного биосферного заповедника за 1990-2000гг.
(приложение 2) и характеристикой медоносных растений лесов (приложение 1).
12.
Определите видовое название 2-3 видов медоносных растений луга и занесите данные о них в таблицу 1.
Таблица 1
Морфологические особенности медопыльценосных растений лугов, пастбищ и пустошей
Название растения
Тип соцветия
Семейство
Формула цветка
Окраска венчика
Продуктивность, кг/га Антэкологические особенности
НектароМедо- Сахаро-
Расположение нектарников
Пыльце -
Таблица 2
Календарь цветения медопыльценосных растений лугов, пастбищ и пустошей
Виды растений март
1
2
3
1
апрель май
3
1
2
3
июнь
2
1
июль
3
2
август сентябрь
1
2
3
3
1
2
октябрь
1
2
3
3
1
2
Контрольные вопросы:
8.
Перечислите и дайте антэкологическую характеристику важнейшим медоносным и пыльценосным
растениям лугов, пастбищ и пустошей.
9.
Какова медоносная ценность лугов разных типов?
10.
Какие медоносы лугов, пастбищ и пустошей дают главный медосбор? Пыльцесбор?
11.
Какие способы улучшения сенокосов и пастбищ используют в сельском хозяйстве и как эти мероприятия
влияют на нектаропродуктивность угодья?
12.
Какие растения представляют опасность для насекомых опылителей и почему?
Приложение 1
Характеристика медоносных растений лугов, пастбищ и пустошей (по Пономаревой, Детерлеевой, 1986)
Растительность угодий используемых в качестве сенокоса и пастбищ разнообразна. Густота травянистого покрова
и видовой состав произрастающих на лугу медоносов зависят от плодородия почвы и степени увлажнения участка.
С окультуренных луговых угодий можно получать много сена и зеленого корма. В то же время луга служат
источником неплохих сборов меда (до 80 кг/га). Медосбор с лугов может продолжаться 3-4 недели.
Различают луга заливные, или пойменные, находящиеся в долинах рек, и материковые. Последние, в свою
очередь, делятся на суходольные и низинные. Наиболее хозяйственно-ценными считаются заливные луга.
Заливные
луга
занимают около 10°/о всей площади луговых угодий. Поверхность их, как правило,
неровная: встречаются понижения и более высокие места. Поэтому медоносные растения цветут здесь
неодновременно, что благоприятно сказывается на медосборе (он становится более продолжительным). С 1 га
таких лугов можно получать до 4 т высококачественного сена, состоящего преимущественно (примерно на 90%) из
стеблей злаковых трав. Бобовые растения составляют в урожае всего 2-3°/о, а разнотравье - 7-8°/о. Для
пчеловодства наиболее ценны пойменные луга, которые не каждый год заливаются водой. На таких участках
встречаются клевер, люцерна, лядвенец, медоносное разнотравье.
Суходольные луга. Урожай сена на суходольных лугах приблизительно в 2 раза ниже, чем на заливных, при этом
доля малоценного разнотравья здесь возрастает до 60°/о, бобовых трав может быть 10-15°/о, а злаков всего 25%о.
На суходольных лугах встречаются клевер, люцерна, лядвенец, горошек мышиный, герань луговая, василек
луговой. Второстепенное значение на суходольных лугах имеют растения из семейства зонтичных - тмин,
бедренец,
пастернак;
из
семейства сложноцветных - козлобородник, кульбаба; из
семейства
губоцветных - живучка, будра, черноголовка.
Низинные
луга. Характеризуются они обильным, а иногда и избыточным увлажнением. Иногда дают высокие
урожаи, но собираемая с них зеленая масса содержит до 30°/о осок. Бобовых растений здесь обычно мало. Из
разнотравья встречаются влаголюбивыё представители семейства зонтичных, в июне цветет чистец; из семейства
розанных встречаются гравилат, сабельник, таволга, кровохлебка; вблизи водоемов можно видеть представителей
семейства бурачниковых: бурачник и незабудку.
Весной на сырых лугах цветут купальница, калужница.
Лесные луга. К лесным луговым угодьям относят пространства по опушкам, вырубкам, лесным полянам, занятые
травянистой растительностью. На таких лугах часто произрастают ценные медоносы: клевер ползучий и гибридный,
горошек, герань, чина. Иногда здесь встречаются земляника, будра плющевидная, а в более затененных местах медоносные
растения
из
семейства
зонтичных.
Болота. На травянистых болотах наибольшее значение как медоносы имеют герань луговая, чистец болотный,
таволга, дербенник, мята водяная, калужница, валерьяна, иван-чай, раковые шейки. На болотах переходного типа
могут расти камнеломка, росянка, фиалка болотная. На верховых болотах нектар пчелам дают обычно ягодные
растениячерника, голубика, морошка, клюква, а также багульник и росянка.
Некоторое значение для пчеловодства имеют пустоши и неудобные земли, в частности овраги и приовражные
полосы. Растительность здесь бывает самая разнообразная. Наиболее часто встречаются клевер, чина, лядвенец.
На неудобных землях может расти сорная растительность: василек синий, льнянка, пустырник, чертополох, лопух,
мордовник. Многие из них выделяют большое количество нектара.
Медосбор с луговых угодий обычно начинается в первой декаде июня и продолжается около 3-4 недель.
Ценность лугового угодья зависит во многом от того, в каких целях оно используется (сенокос или как пастбище). В
случае стравливания растительности большинство ценных медоносов поедается скотом иногда до цветения. На
пастбищных участках пчелы собирают нектар, главным образом с грубостебельных сорных медоносных растений,
которые бывают разбросаны по участку куртинами, а также с клевера ползучего, очень быстро отрастающего после
стравливания.
Медосбор же с сенокосных угодий пчелы обычно не могут использовать до конца цветения медоносов, поскольку
в середине цветения, а иногда и в начале его травостой скашивают на корм скоту. Поэтому такие луговые угодья
считаются источником только поддерживающего медосбора. Лyгa представляют ценность для пчеловодства и в
конце лета, так как многие медоносные растения в условиях достаточного увлажнения после скашивания
отрастают, цветут и выделяют нектар.
Необходимо правильно использовать луговые угодья для получения высоких сборов сена и меда. При
систематическом скашивании травостоя с одних и тех же участков в ранние сроки наблюдается постепенное
снижение урожаев, так как в таких случаях процесс накопления запасных питательных веществ в зимующих
частях растений нарушается (наиболее интенсивно он протекает во время полного цветения и созревания семян).
При раннем скашивании растений питательных веществ накапливается мало, к тому же значительная часть их
используется на послеукосное отрастание. В результате на следующий год растения развиваются слабее, а иногда
и выпадают из травостоя, прекращается естественное обсеменение трав. В первую очередь от этого страдают
медоносные бобовые растения и ценное разнотравье.
В зависимости от состояния лугов применяют коренное или поверхностное их улучшение. Коренное улучшение
заключается в полном разрушении естественной дернины мало продуктивных выродившихся сенокосов (пастбищ)
и посеве на них ценных злаковых и бобовых многолетних трав. Коренному улучшению в ряде случаев должны
предшествовать работы по осушению, расчистке и планировке поверхности луга. Сеяные луга с большим
удельным весом бобовых в травостое представляют наибольшую ценность для пчеловодства.
На луговых угодьях, где в травостое сохранилось 20-25°/о ценных кормовых трав, применяют поверхностное
улучшение, то есть комплекс мероприятий по поддержанию сенокосов и пастбищ в культурном состоянии и
повышению их урожайности без нарушения естественной дернины. В этом случае удаляют кочки, мусор, мелкий
кустарник, сорные травы, задерживают талые воды, вносят органические и минеральные удобрения, а иногда
подсевают в дернину луга семена трав (клевер гибридный, лядвенец рогатый). Для пчеловодства наиболее
целесообразно проводить поверхностное улучшение лугов с внесением фосфорно-калийных удобрений, в том
случае если в травостое имеются бобовые растения и медоносное разнотравье.
Наиболее целесообразно подсевать семена бобовых трав весной дисковой сеялкой, при неглубокой заделке их
всхожесть повышается и растения лучше укореняются, чем при посеве вразброс. На 1 га требуется 4-6 кг смеси
семян различных бобовых трав.
К числу главнейших медоносов. луговых угодий из бобовых растений могут быть отнесены клевер ползучий
(белый), гибридный (розовый) и луговой, люцерна посевная и серповидная, лядвенец рогатый, донник.
При недостаточном увлажнении эти растения развиваются не так мощно и выделяют не так много нектара, как при
посеве на окультуренных землях.
Клевер гибридный, розовый (Trifolium hybridum,). Стебель клевера прямостоячий или немного полегающий. Листья
тройчатые, гладкие, ярко-зеленые, без рисунка.
В соцветии первыми распускаются нижние цветки; постепенно в течение недели цветение распространяется к
вершине головки, а нижние цветки между тем подвядают. Нектар легко доступен пчелам. В смешанных посевах
зацветает раньше клевера красного, поэтому пчелы берут нектар с цветков клевера гибридного в течение 10-12
дней, пока не наступит срок скашивания травостоя на сено.
Гибридный клевер любит влажные почвы, лучше, чем красный клевер, выдерживает весеннее затопление, но не
выносит заболоченных участков.
Клевер ползучий, белый (Trifolium repens). Стебель у клевера ползучий, укореняющийся. Листья тройчатые;
листочки округлые, с белым рисунком, более мелкие, чем у клевера красного, сидят они на длинных черешках.
Хорошо растет на влажных суглинках, легко переносит затопление, но не заболачивание участка.
Цветки на длинных цветоносах. Цветет с первой декады июня до глубокой осени, довольно быстро отрастает
после скашивания.
При засухе, а также в сырую холодную погоду клевер нектара не выделяет.
Лядвенец рогатый (Lotus corniculatus, табл.). Куст у него невысокий, состоит из дугообразно изогнутых стеблей.
Лист сложный, из пяти небольших листочков. К почвам лядвенец менее требователен, чем клевер: переносит
умеренно кислые и засоленные почвы, выдерживает избыток влаги и затопление. В то же время он засухоустойчив
и достаточно зимостоек, но мало теневынослив.
Клевер луговой, красный, посевной (Trifolium pratense, табл.). Многолетнее растение. Стебли клевера ветвистые,
приподнимающиеся, каждый из них заканчивается цветочной головкой. Листья тройчатые, на длинных черешках, с
легким опушением и рисунком более светлым, чем лист.
Трубочка венчика длиной 8-10 мм. Пыльцевые зерна красного клевера овальные, коричневые, с тремя порами;
скульптура экзины зернистая; размер зерен 25-37?30-45 микрон.
Зацветает каждая головка не снизу, а несколько сбоку и цветет неделю. Из-за плохо доступных нектарников пчелы
собирают лишь небольшую часть выделяющегося нектара. В более сухие годы длина трубочек венчиков меньше,
потому пасеки получают клеверный мед. Семена у клевера завязываются только при переносе насекомыми пыльцы
с одного растения на другое.
Застойного и избыточного увлажнения не переносит. При глубоком снежном покрове достаточно хорошо переносит
низкие зимние температуры.
Чина луговая (Lathyrus pratensis). Многолетнее растение. Стебли цепляющиеся, листья перистые, с одной парой
листочков и усиками. Соцветие-кисть на длинном цветоносе. Цветет в июне. Предпочитает сырые луга.
Используется на корм скоту. Медонос слабый.
Горошек мышиный (Vicia cracca, табл.). Многолетнее растение. Листья парноперистые, средняя жилка
заканчивается усиком. Стебли высокие, цепляющиеся, цветоносы длинные, выходят из пазух листьев. Растет
мышиный горошек куртинами. Используют как кормовое растение.
Душица (Origanum vulgare, табл.). Многолетнее лекарственное растение. Имеет развитое подземное корневище и
красноватые опушенные стебли. Листья у душицы продолговато-яйцевидные. При цветках темно-пурпурные
прицветники. Растет повсеместно по склонам сухих, хорошо освещаемых солнцем холмов.
Василек луговой (Centaurea jacea, табл.). Многолетнее растение. Повсеместно распространенный медонос с
высоким (до 1 м) стеблем и ланцетными цельнокрайними листьями.
Одуванчик лекарственный (Таrахасиm officinale, табл.). Многолетнее растение, представленное многими
разновидностями. Листья прикорневые, неправильно перистораздельные. Соцветие - корзинка с оберткой,
состоящей из двух рядов листочков; во время цветения соцветие поднято над землей на безлистной цветочной
стрелке.
Цветки у одуванчика мелкие, язычковые, сидят на разросшемся цветоложе, их венчики в нижней части срослись в
трубочки. Завязь нижняя, вместо чашечки волоски. Цветет одуванчик с начала весны, второе его цветение
наблюдается в конце лета. Дает пчелам большое количество богатой белковыми веществами пыльцы; а при
благоприятных условиях и заметное количество густого, вязкого, быстро кристаллизующегося меда.
Как медоносы имеют значение бодяк, мордовник, татарник, принадлежащие к семейству астровых
(сложноцветных). Все они сорные растения, встречающиеся в посевах (бодяк), на свалках, по дорогам, вблизи
насыпей. Татарник - растение двулетнее, - бодяк и мордовник - многолетники. Стебель у них высокий, листья
колючие, цветки у татарника и бодяка собраны в корзинки, у мордовника - в шарообразную
головку.
Цветут в июле - августе.
Наиболее нектароносен мордовник. Нектаропродуктивкость зарослей при
благоприятных условиях достигает 1000 кг сахаров с 1 га.
Герань луговая (Geranium pratense, табл.). Многолетнее растение. Стебель ветвящийся, листья
пальчатораздельные, 7-8-лопастные. Цветки крупные, сидящие обычно попарно. Распространена герань
повсеместно на лугах, выгонах и лесных полянах.
Дербенник иволистный, плакун (Lythrum saliearia, табл.). Многолетнее растение. Стебель прямостоячий. Листья
сидячие, сердцевидно-ланцетные, соединены по три в мутовки, верхние листья очередные. Все растение густо
опушено. Название свое растение получило за то, что при избыточном накоплении воды в тканях выделяет ее в
виде капелек через крупные устьица на листьях. Цветки пурпурные, венчик неправильный. Распространен
повсеместно по низменностям, около болот, во рвах и в канавах. В плавнях рек образует заросли и обильно
нектароносит, обеспечивая прирост массы контрольного улья до 5 кг в день.
Синяк обыкновенный (Echium vulgare, табл.). Двулетнее растение. Стебли достигают 90 см, листья
линейно-ланцетные, усаженные жесткими щетинистыми волосками. Цветки сначала розовые, затем ярко-синие, в
завитках, собранных в метельчатые соцветия. Цветет в июле. Медопродуктивность 200-400 кг сахаров с 1 га.
Высевать можно только на запольных участках, так как семена его легко осыпаются и засоряют посевы. Имеются
данные о том, что из семян можно получать значительное количество масла.
Хорошо посещается пчелами многолетнее пастбищное растение черноголовник. Он хорошо закрепляет почву при
водной и ветровой эрозии, Содержит эфирные масла и дубильные вещества. Для пчеловодства представляют
интерес горец змеиный или раковые шейки, смолка липкая, кульбаба, горицвет кукушкин, гравилат речной,
подмаренник мягкий, короставник полевой, зубчатка поздняя, нивяник обыкновенный, поповник, колокольчик
раскидистый, пыльценос таволга шестилепестная и мн. др.
При использовании медосбора с дикорастущих медоносов необходимо иметь в виду, что почти повсеместно
встречаются растения, нектар или пыльца которых могут вызывать отравления пчел. Таким нектаром отравляются в
первую очередь пчелы-сборщицы, а принос в гнездо ядовитой пыльцы вызывает гибель пчел-кормилиц и расплода.
Большинство ядовитых растений цветет в мае - июне. Чтобы предотвратить отравление, необходимо в период
массового цветения ядовитых растёний перевезти пчел в другую местность или разместить вблизи посевы сильных
медоносов, отвлекающих пчел от посещения ядовитых растений.
Наиболее часто отмечаются отравления пчел нектаром или пыльцой следующих растений.
Живокость полевая (Consolida regalis). Это однолетнее травянистое растение с листьями, многократно
рассеченными на узкие линейные доли. Чашечка цветка венчиковидная, обычно ярко-фиолетовая; длина шпорца,
образованного верхним чашелистиком, достигает 2 см. Лепесток-нектарник один, пестик один, тычинок много, плод
- листовка. Растение сорное, распространено повсеместно, кроме северных районов.
Багульник болотный (Ledum palustze). Кустарничек из семейства вересковых с прямыми, направленными кверху
ветвями и узколинейными кожистыми листьями, содержа щами эфирные масла, вызывающие головокружение.
Цветки белые, собраны в щитковидные соцветия.
К семейству вересковых принадлежат также подбел многолистный (Andromeda polifolia) и мирт 6олотный
(Chamaedaphne calyculata). Вечнозеленые кустарники с кожистыми листьями. Распространены на торфяных болотах
и в сырых хвойных лесах. У подбела листья линейно-ланцетные, сверху блестящие, снизу беловатые от воскового
налета. Цветки розовые, поникающие, на длинных цветоножках, собраны в зонтиковидное соцветие (по 2-6
цветков). У болотного мирта листья продолговато-эллиптические, сверху темно-зеленые, снизу ржавчинного - лета,
с обеих сторон с чешуйками; цветки белые, поникшие, в однобоких облиственных кистях на концах ветвей. Завязь
пятигнездная, тычинок 5, плод-коробочка.
Чемерица Лобеля (Veratrum 1obelianum) и чемерица черная (V. nigrum). Многолетние травянистые растения из
семейства лилейных с высокими стеблями. Листья вдоль складчатые. Соцветие - кисть, околоцветник из 6
лепестков, тычинок 6, завязь трехгнездная, плод - коробочка; у чемерицы Лобеля цветки желто-зеленые, у
чемерицы черной- черно-пурпуровые. Цветут в июне - июле. Распространены по лугам, кустарниковым зарослям.
К семейству лилейных принадлежит травянистый многолетник вороний глаз обыкновенный (Paris quadrifolia) с очень
длинными корневищами, прямостоячим стеблем, обычно с четырьмя листьями в мутовке, одним верхушечным
цветком из 8-10 желтовато-зеленых лепестков, отклоненных вниз, таким же количеством тычинок, черно-пурпуровым
пестиком, имеющим 4-5 рылец. Плод - черная ягода. Встречается в лесах средней полосы.
Пчелы могут отравиться также нектаром белены черной (Hyoscyamus niger). Это двухлетнее травянистое растение
из семейства пасленовых. Стебель у белены прямостоячий, ветвистый; стеблевые листья стеблеобъемлющие,
продолговатые, крупно-выемчато-зубчатые. Цветки почти сидячие, грязно-белые, с темно-фиолетовой сетью жилок
и темным пятном посередине. Соцветие - извилина, плод - двухгнездная коробочка. Сорное растение пустырей.
Цветет с мая до осени.
Таблица
Медоносные растения лугов, пастбищ и пустошей
Название растения
Семейство
Строение цветка
Окраска венчика
Соцветие
выделяется нектар
Сроки цветения Продолжительность цветения
Чина луговая Бобовые
К(5)С1+2+(2)
А(9)+1 G1
Желтая Кисть Двух-многосемяиный боб
Кольцо у основания завязи
Июнь
Плод
30
Где
Лядвенец рогатый
То же То же То же Головчатый зонтик
Многосемянный боб
То же Июль 30
Горошек мышиный
То же То же Сине -фиолетовая
Кисть с 20-30 цветками То же То же Июнь-июль
30-40
Донник желтый То же То же То же Длинная кисть Односемянный боб
То же Июнь- август 30-40
Душица
Губоцветные K(3+2)C(2+3)A(4) G (2)
Бледно-розовая
Метельчатое То же Диск при основании завязи
Июнь-август
60-70
Василек луговой
СложноцветныеВенчик трубчатый
P (5) A(5) G (2)_
Розовато- лиловая
Корзинка
Семянка
Нектаник у основания столбика
Июль-сентябрь 46
Одуванчик лекарственный
То же K?С(5) A(5) G (2)_
Желтая То же То же То же Апрель, май и август
15
Герань луговая Гераниевые
K5С5A10 G (5) Синяя Цветки по 1-2 Коробочка
Между тычинками
Июнь- август 60-70
Дербенник иволистный Дербенниковые K6+6С6A12 G (2)
Пурпурная
Длинная метелка
То же Диск
при основании пестика Июль - август 45
Синяк Бурачниковые K(5)С(5)A5 G (2)
Ярко-синяя
Завиток4 орешка
У основания тычинок Июль
-
Приложение 2
Календарь цветения видов растений в Окском государственном биосферном заповеднике (в среднем за 1990-2000
гг.)
Название растения
Цветение
начало конец
Авран лекарственный 10.6
30.8
Аистник обыкновенный 10.6
24.9
Астрагал датский
29.5
17.7
Багульник болотный
18.5
17.6
Бедренец-камнеломка 24.6
21.8
Белена черная 3.6
3.8
75
Белокопытник ложный 3.5
24.5
Белокрыльник болотный
29.5
Будра плющевидная 1.5
19.8
Букашник горный
28.6
26.8
Василек луговой
20.6
24.8
Василек полевой
14.6
28.8
Василек синий 14.6
28.8
74
Вахта трилистная
20.5
12.6
Вероника длиннолистная
14.6
Вероника дубравная 16.5
6.7
Вероника полевая
27.5
11.7
Веснянка весенняя
24.4
18.5
Ветреница лютиковая 26.4
13.5
Вороний глаз четырехлистный 12.5
Вьюнок полевой
9.6
15.8
Гвоздика травянка
8.6
21.8
Гвоздика травянка
8.6
21.8
Гвоздика Фишера
1.6
11.9
Герань лесная 7.6
30.7
53
Герань луговая 4.6
7.8
63
Герань луговая 4.6
1.8
57
Горечавка легочная
15.7
28.9
Горицвет кукушкин
2.6
1.7
Горошек мышиный
30.5
19.8
Гравилат речной
22.5
3.7
Грушанка круглолистная
31.5
Гусиный лук малый
25.4
12.5
Девясил британский
26.6
15.9
Донник белый 22.6
2.9
71
Продолжительность, дней
55
103
48
30
58
33
25.6
108
58
63
74
22
15.8
50
44
10
16
30.5
82
73
73
100
73
29
80
41
8.7
4
79
13
61
17
38
Донник лекарственный 24.6
Живучка ползучая
28.5
Звездчатка злаковая 12.5
Зверобой продырявленный
Золотая розга 4.7
9.9
Иван-чай узколистный 24.6
Икотник серый 12.5
6.10
Ирис сибирский
4.6
Истод хохлатый
29.5
Калужница болотная 2.5
Качим стенной 13.6
23.9
Кирказон обыкновенный
Кислица обыкновенная 6.5
Клевер горный 8.6
30.7
Клевер пашенный
1.7
Клевер ползучий
2.6
Козлобородник восточный
Колокольчик круглолистный
Колокольчик раскидистый
Колокольчик скученный
Копытень европейский 20.4
Кошачья лапа 13.5
10.6
Кровяк медвежье ухо 27.6
Кровяк обыкновенный 25.6
Крупка дубравная
28.4
Кубышка желтая
6.6
Кувшинка белоснежная14.6
Купена лекарственная 17.5
Лабазник обыкновенный
Ландыш майский
14.5
Лапчатка гусиная
1.6
Лапчатка прямостоячая26.5
Лапчатка серебристая 3.6
Ластовень обыкновенный
Лисохвост луговой
28.5
Лопух войлочный
11.7
Лук угловатый 1.6
20.7
Льнянка обыкновенная 18.6
Лютик едкий 15.5
17.7
Лютик ползучий
26.5
Лядвенец рогатый
29.5
Майник двулистный
22.5
Марьянник луговой
15.6
Мать-и-мачеха 10.4
15.5
Медуница неясная
19.4
Молочай прутьевидный 23.5
Мышехвостник маленький
Незабудка болотная
7.6
Незабудка мелкоцветковая
Незабудка редкоцветковая
Нивяник обыкновенный 8.6
Одуванчик лекарственный
Ожика волосистая
22.4
Окопник лекарственный
Ослинник двулетний 23.6
Осока волосистая
5.5
Осока ранняя 28.4
17.5
Очанка волосистая
2.6
Очиток едкий 8.6
14.7
Пастушья сумка
2.5
Первоцвет весенний
5.5
Перловник поникший 17.5
Петров крест чешуйчатый
Пижма обыкновенная 1.7
Погремок узколистный 13.6
8.9
18.7
14.8
23.6
65
20.8
145
24.6
4.7
28.5
99
25.5
24.5
51
30.8
13.8
31.5
11.6
8.6
10.6
23.5
28
27.8
31.8
20.5
25.8
23.8
16.6
11.6
15.6
7.9
2.9
24.8
8.6
25.6
28.8
48
15.9
62
3.8
10.8
15.6
17.8
35
17.5
8.8
7.5
15.9
7.5
7.5
3.8
1.5
7.5
29.5
3.9
20.5
19
23.9
36
23.9
27.5
5.6
27.4
6.10
5.8
75
50
92
8.9
75
55
20
32
25
1.7
18
59
71
3.8
13.9
30.8
10.8
33
60
65
19
79
69
29
20.7
31
96
97
81
18.7
57
47
36
63
93
82
60
55
39
87
67
71
23
62
28
75
30.5
98
19.6
16.7
56
19.6
15
30.7
71
15
23
42
68
48
61
111
141
22
18
17.5
95
52
21
Подмаренник настоящий
Подмаренник северный12.6
Подорожник большой 2.6
Подорожник ланцетный 27.5
Подорожник средний 27.5
Полынь горькая
11.7
Пролесник многолетний25.4
Пустырник пятилистный19.6
Пушица влагалищная 18.4
Ромашка непахучая
18.6
Ромашка пахучая
19.6
Седмичник европейский
Селезеночник очереднолист.
Сердечник горький
23.5
Синюха голубая
11.6
Синяк обыкновенный 10.6
Смолевка обыкновенная
Смолевка поникшая
4.6
Смолка обыкновенная 31.5
Сон-трава
19.4
8.5
Спаржа лекарственная 27.5
Сурепица обыкновенная
Тимофеевка луговая 7.6
Тысячелистник обыкновенный
Фиалка полевая
5.5
Фиалка скальная
25.4
Фиалка собачья
29.4
Фиалка топяная
2.5
Хохлатка плотная
21.4
Цикорий обыкновенный 23.6
Цмин песчанный
24.6
Частуха подорожниковая
Черноголовка обыкновенная
Чернокорень лекарственный
Чина весенняя 9.5
19.5
Чина луговая 15.6
16.8
Чистотел большой
12.5
Чистяк весенний
23.4
Шлемник обыкновенный
Щавель кислый 3.6
6.7
Щавель малый 27.5
30.6
Яснотка пятнистая
21.5
Ястребинка волосистая 26.5
Ястребинка зонтичная 15.6
12.6
21.8
31.7
11.7
25.7
22.8
11.5
3.9
30.4
8.9
10.9
16.5
29.4
16.6
11.7
17.9
4.6
17.7
5.7
19
22.6
7.5
4.7
31.5
7.10
23.6
11.7
6.6
9.5
18.9
30.8
17.6
7.6
31.5
11
61
28.7
18.5
14.6
32
33
4.9
16.7
12.9
3.8
69
57
43
57
16
16
75
23
80
81
11.6
21.5
23
29
98
23.7
43
34
8
15.6
43
23.9
151
57
72
34
18
85
66
4.8
23.8
20.7
76
25
24.8
51
25
22
48
39
113
47
75
49
69
69
50
87
Приложение 3
Нектаро-, медо-, пыльцепродуктивность некоторых растений
Вид растения Продуктивность, кг/га
Сахара в нектаре1
Нектарная 2
Гравилат речной
120-140
Колокольчик раскидистый
Нивяник обыкновенный, поповник
Подмаренник мягкий
Лядвенец рогатый
29-61 20-50
Клевер гибридный
110
Клевер ползучий
60-200
Клевер красный
6
Медовая 3
8,1
3,8
Пыльцевая 4
6,2
5,6
0,2
0,03
0,6
0,6
Клевер луговой 9-25
103
1,2
Мордовник шароголовый
до 1000650-700 0,1
Короставник полевой
Устойчивое нектаровыделение в засуху. Может давать поздний взяток.
0,2
Зубчатка поздняя
Пчелиная семья собирает 50-60 кг товарного меда
0,2
Бодяк полевой 30
7,5
Мать - и - мачеха
2-10
Горошек мышиный
5-6
20-50 0,2
Синяк обыкновенный 376-418
300-500 28,1
Погремок большой
0,6-1,1
Свербига восточная
150
Донник желтый
147-200
Чина луговая
60
0,1
Душица
100
Василек луговой
100-210
Одуванчик лекарственный
Поддерживающий медосбор 0,5
Герань луговая
20-50
Дербенник иволистный
300-350
Черноголовка обыкновенная
14,8
Горец змеиный, раковые рейки
0,3
Таволга шестилепестная, лабазник
0,04
Смолка липкая
0,1
Горицвет кукушкин
0,2
Кульбаба осенняя
0,1-40,8
Примечание: 1Сахаропродуктивность - количество выделенного сахара в нектаре на одно растение определенного
вида (сорта) в кг
2 Нектаропродуктивность - количество нектара, выделенного одним растением определенного вида (сорта) за
период цветения в кг
3 Медопродуктивность - количество меда в кг, которое могут собрать пчелы с одного га медоносных растений
4 Пыльцепродуктивность - количество пыльцы, выделенной одним растением определенного вида (сорта) за
период цветения в кг
Практическая работа № 5
Медоносные и пыльценосные растения, специально выращиваемые для пчел
Цель работы: изучить морфологические особенности и динамику цветения медоносных и пыльценосных растений,
специально выращиваемых для пчел в Рязанской области
Оборудование: гербарий растений медоносов и пыльценосов, специально выращиваемых для пчел
Ход работы
13.
Выявите морфологические особенности, продуктивность медоносов и пыльценосов, специально
выращиваемых для пчел, используя гербарные экземпляры и материал приложений 1, 2. Оформите отчет в виде
таблицы 1.
14.
Составьте календарь цветения изученных растений с мая по октябрь периода вегетации в форме таблицы 2.
Воспользуйтесь характеристикой медоносных растений в приложении.
Таблица 1
Морфологические особенности медопыльценосных растений, специально выращиваемых для пчел
Название растения
Тип соцветия
Семейство
Формула цветка
Окраска венчика
Продуктивность, кг/га Антэкологические особенности
НектароМедо- Сахаро-
Расположение нектарников
Пыльце -
Таблица 2
Календарь цветения медопыльценосных растений, специально выращиваемых для пчел
Виды растений март
1
2
3
1
апрель май
3
1
2
3
июнь
2
1
июль
3
2
август сентябрь
1
2
3
3
1
2
октябрь
1
2
3
3
1
2
Контрольные вопросы:
13.
Перечислите и дайте антэкологическую характеристику важнейшим медоносным и пыльценосным
растениям, специально выращиваемых для пчел.
14.
На каких сельскохозяйственных угодьях можно высевать фацелию, огуречную траву, змееголовник?
15.
Как, кроме сбора нектара, можно еще использовать специальные медоносы?
Приложение 1
Характеристика медоносных растений, специально выращиваемых для пчел (по Пономаревой, Детерлеевой, 1986)
Фацелия рябинколистная (Phacelia tanacetifolia, табл.). Однолетнее растение. На достаточно плодородных почвах
достигает высоты 60 см и более. На главном стебле фацелии располагается много боковых ветвей первого и
второго порядка. Стебли сочные, хрупкие. Листья очередные, перисто-рассеченные. Цветки синие (самые крупные
находятся на главном стебле), собраны в завитки, на конце каждой ветви их бывает от четырех до одиннадцати, а в
завитке до 70 цветков. В соцветиях на боковых ветвях цветков обычно меньше. Нектар выделяется кольцевидной
железой, окружающей основание завязи.
Один цветок цветет два дня, в результате ко времени созревания первых семян на конце того же завитка часто
видны еще открытые цветки. На плодородных почвах фацелия нектароносит обильно. Нектар выделяется в течение
всего дня, но больше всего пчел бывает на посевах между 13 и 15 ч. С 1 га фацелии выделяется 150-300 кг
нектара.
В отличие от гречихи, фацелия достаточно хорошо посещается пчелами в августе. Поэтому ее с успехом
используют для создания позднего медосбора, высевая в междурядьях садов и пожнивно. На бедных, а также на
тяжелых заплывающих почвах фацелия развивается слабо, бывает низкоросла, с малым количеством боковых
ветвей и цветков. В таких случаях пчелами она не посещается.
Семена фацелии коричневые, наружная оболочка их сильно шероховатая. При обмолоте семена с трудом
освобождаются от цветочных пленок.
Зеленая масса фацелии может быть использована на зеленое удобрение и в силосованном виде на корм скоту.
Размещать фацелию следует после пропашных культур. Желательно, чтобы на песчаных и супесчаных почвах под
предшественник были внесены удобрения. Осенью участок распахивают под зябь. Если фацелия идет после
зерновых культур, необходимо предварительное лущение.
Сроки сева зависят от периодов без медосбора. Если в данной местности пчелы не имеют медосбора в начале
лета, то высевают фацелию как можно раньше. Иногда сеют ее и под зиму перед замерзанием почвы, но так, чтобы
семена не проросли, а для создания более позднего медосбора - в июле.
При возделывании на семена особенно важно тщательно удалять сорняки, так как семена фацелии трудно очистить
от мелких семян многих сорных растений.
Огуречная трава (Borago officinalis, табл.). Однолетнее растение. Стебель мясистый, высотой до 80 см. Нижние
листья черешковые, верхние - сидячие, округло-яйцевидные, городчатые. Все растение покрыто жесткими
волосками, листья имеют запах огурцов. Цветки огуречной травы крупные, голубые, в завитках. Под конусообразно
сложенными тычиночными нитями расположено 5 нектарников.
Огуречная трава любит плодородные почвы. Высевают её обычно вблизи пасек для заполнения безмедосборных
периодов. Молодые листья и стебли огуречной травы поедает скот.
Змееголовник молдавский (Dracocephalum moldavica, табл.). Однолетнее растение. Стебель прямой, ветвящийся.
Листья супротивные, зубчатые. Из стеблей и семян змееголовника получают весьма ценное эфирное масло. В
начале роста растение развивается медленно, поэтому возделывать его необходимо на чистых почвах.
Нектар выделяет железистое кольцо, расположенное вокруг завязи. Цветет змееголовник с июля до конца августа,
давая пчелам поздний медосбор.
Мелисса, мята лимонная (Melissa officinalis, табл.). Многолетнее растение. Стебель прямостоячий, листья
черешковые, городчато-пильчатые. Все растение издает довольно сильный лимонный запах. При возделывании в
средней полосе может страдать от морозов, поэтому на зиму участки закрывают сухим листьями. Цветет в июле августе. Запах мелиссы успокаивающе действует на пчел. Пчеловоды возделывают это растение главным
образом, чтобы натирать им роёвни.
Мелисса любит легкие плодородные почвы. Размножать ее можно семенами, рассадой, делением куста, а также
черенками и отрезками корней.
Дальнейший уход за растениями состоит из окучивания в начале их развития, прополки, подкормки и
мульчирования.
Очень близок к мелиссе по морфологическим признакам котовник лимонный (Nepeta pannonica), представляющий
собой многолетнее растение из семейства губоцветных. Он менее требователен к условиям роста, чем мелисса;
нектар его более доступен пчелам.
Различают эти растения во время цветения: цветки котовника мельче цветков мелиссы, причем собраны они в
кольцеобразные мутовки на концах ветвей, расположенные близко друг от друга, тогда как у мелиссы мутовки
расположены по всему стеблю. Размножают котовник семенами. Можно сеять под зиму.
Синяк обыкновенный (Echium vulgare, табл.). Двулетнее растение. Стебли достигают 90 см, листья
линейно-ланцетные, усаженные жесткими щетинистыми волосками. Цветки сначала розовые, затем ярко-синие, в
завитках, собранных в метельчатые соцветия с выступающими из венчика неравными пычиночными нитями. Цветет
в июле. Медопродуктивность 200-400 кг сахаров с 1 га. Плод мелкий, без каменистого эндокарпия, распадается на
четыре односемянных эрема. Высевать можно только на запольных участках, так как семена его легко осыпаются
и засоряют посевы. Имеются данные о том, что из семян можно получать значительное количество масла.
Таблица
Медоносные растения, специально выращиваемых для пчел
Название растения
Семейство
Строение цветка
Окраска венчика
Соцветие
Плод Где
выделяется нектар
Сроки цветения Продолжительность цветения
Фацелия рябинколистная
Водолистниковые
K5C5A?
G (2) Синяя или голубая
Завиток4-семянная коробочка Кольцевидная же леза, окружающая завязь
Через 40-45 дней после посева 30-40
Огуречная трава
Бурачниковые То же Голубая
"
Коробочка
5 нектарников под конусом
из тычинок
Через 50-60 дней после посева 70-80
Змееголовник молдавский
Губоцветные K(3+2)C(2+3) A4G (2) Синяя, фиолетовая, белая
Мутовки в
пазухах листьев
4 орешка
кольцо вокруг завязи Июль-август
30
Мелисса, мята лимонная
То же То же Беловато- голубоватая Однобокие мутовки
То же То же Июль
- август
30-45
Приложение 2
Нектаро-, медо-, пыльцепродуктивность некоторых растений
Вид растения Продуктивность, кг/га
Сахара в нектаре1
Нектарная 2
Медовая 3
Пыльцевая 4
Синяк обыкновенный 376-418
300-500
Фацелия пигимолистная (сорт Рязанская)
150-500,
до 900 120-300, макс. 650
245,0…1077,0
Огуречная трава
200-360
Змееголовник молдавский
200-400
Мелисса, мята лимонная
150-200
Примечание:
1Сахаропродуктивность - количество выделенного сахара в нектаре на одно растение
определенного вида (сорта) в кг
2 Нектаропродуктивность - количество нектара, выделенного одним растением определенного вида (сорта) за
период цветения в кг
3 Медопродуктивность - количество меда в кг, которое могут собрать пчелы с одного га медоносных растений
4 Пыльцепродуктивность - количество пыльцы, выделенной одним растением определенного вида (сорта) за
период цветения в кг
Практическая работа № 6
Основные принципы использования и улучшения медоносных ресурсов
Цель работы: изучить основные принципы использования и улучшения медоносных ресурсов
Оборудование:
Ход работы
15.
Выявите морфологические особенности, продуктивность медоносов и пыльценосов, специально
выращиваемых для пчел, используя гербарные экземпляры и материал приложений 1, 2. Оформите отчет в виде
таблицы 1.
16.
Составьте календарь цветения изученных растений с мая по октябрь периода вегетации в форме таблицы 2.
Воспользуйтесь характеристикой медоносных растений в приложении.
Контрольные вопросы:
16.
Перечислите и дайте антэкологическую характеристику важнейшим медоносным и пыльценосным
растениям, специально выращиваемых для пчел.
17.
На каких сельскохозяйственных угодьях можно высевать фацелию, огуречную траву, змееголовник?
18.
Как, кроме сбора нектара, можно еще использовать специальные медоносы?
Практическая работа № 7
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПЫЛЬЦЕВЫХ РЕСУРСОВ
Цель работы: исследовать пыльцепродуктивность растений и определить ресурсы пыльцы эфемероидов
широколиственного леса в ранневесенний период
Оборудование: торсионные весы, препаровальные иглы
Ход работы
17.
Изучите методики определения пыльцепродуктивности растений, используя приложение 1.
18.
Определите пыльцепродуктивность 2-3 видов растений по методике В.К. Пельменева, В.И. Гитлиц (1967).
Оформите отчет виде таблицы1. Столбец 3 заполните только для растений семейств с непостоянным количеством
тычинок. Для подсчетов цветков на одном растении применяйте средний показатель, полученный с 50 и более
экземпляров растений (желательно соответствующие виды не уничтожать и исследования проводить в природе!).
Что бы определить среднюю пыльцепродуктивность одного пыльника воспользуйтесь 3 или 5 кратными
повторности. Во всех исследованиях следите за допустимой в биологических экспериментах 95% точностью
эксперимента (относительной ошибкой выборочной средней), используя статистические формулы:
средняя опыта Хср = (Х1+ Х2+ Х3+…+ Хn)/n
стандартное отклонение - критерий изменчивости признака S= ? ((?Х-Хср)2 / (n-1))
стандартная ошибка - мера отклонения выборочной Хср от средней генеральной совокупности Sx= S/?n
относительная ошибка выборочной средней Sx % = Sx / Хср* 100%
Результат оформите в виде Хср± t 0,.5 * Sx. Например, пыльцепродуктивность одного пыльника Caltha palustris
равна 0,2±0,01 мг. t 0,.5 * Sx - это доверительный интервал генеральной средней, показывающей степень
отклонения значения признака от средней величины. Критерий Стьюдента (t 0,.5) при 95% точности опытов занесен
в справочные таблицы (прилож. 2)
19.
Вычислите ресурсы пыльцы эфемероидов травянистого яруса широколиственного леса по данным
количественно-видового состава урочища Ендова Шацкого района Рязанской области за 2003г. (прилож. 4). Данные
получены с учетом мозаичности растительного покрова. На 2 маршрутах в 7 вариантах и 4-х кратной повторности
(1м2?4 раза) подсчитывалось количество экземпляров растений определенного вида. Оформите отчет в виде
таблицы 2.
Табл.1
Пыльцепродуктивность видов растений
Виды растений Количество, шт.
Пыльцепродуктивность, мг
цветков на одном
растении
в цветке
пыльника
растения
1
2
3
4
5
пыльников
Табл.2
Ресурсы пыльцы ранневесенних эфемероидов широколиственного леса
Виды
растений
Пыльцепродуктивность кг/га
Mercurialis perennis анем.
Pulmonaria obscura, энт.
Anemone ranunculoides, энт.
Lathyrus vernus, энт.
Polygonatum
multiflorum, энт.
Dentaria quinquefolia, энт.
Corydalis marschalliana, энт.
Corydalis solida, энт.
Итого: суммарный показатель
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.
Охарактеризуйте методы изучения пыльцепродуктивности видов растений.
2.
Какие способы можно использовать при подсчетах пыльце- или нектароресурсов.
Приложение 1
Методики определения пыльцепродуктивности видов
В.К. Пельменева, В.И. Гитлиц (1967) со ста бутонов на стадии вскрытия растений определенного вида
препаровальной иглой отделяют по одному зрелому пыльнику. Все пыльники сушатся до постоянной массы и
взвешиваются на торсионных весах. Результат делится пополам (масса пыльцы равна половине массы пыльников)
и на сто. В итоге определяется средняя пыльцепродуктивность одного пыльника.
Z. Warakomska (1972) отбирается шесть проб по 10 цветков одинакового развития. Полуоткрытые пыльники сушатся
четыре часа при 30 С на предварительно взвешенных часовых стеклах. После открывания пыльников, они
промываются этиловым эфиром. Остатки пылинок извлекаются пинцетом. Точность работы проверяется с
помощью лупы. Затем, стекло с пыльцой сушится в течение 22 часов (35 С). Эфир испаряется. А из разницы масс
получается масса пыльцы. Сухие пыльники по сравнению со свежими, теряют 70% воды.
Согласно В.П. Наумкину (1998), сравнительная оценка эффективности выше перечисленных методов, определения
пыльцевой продуктивности видов растений показала, что можно использовать любой метод, но более точный
способ предложен Z. Warakomska (1972), а упрощенный - Пельменевым и др. (1967).
Е.Н. Руднянской (1979) пыльцепродуктивность цветка определяется иначе: из разницы подсушенных до постоянной
массы цветков до и после пыления. Для этого устанавливаются морфологические признаки цветков перед
пылением и отпыливших, дающие возможности отличать их. Например, для семейства Compositae тычиночная и
пестичная фазы развития цветка. Эта методика наиболее применима для мелких цветков, где нельзя обойтись
прямым взвешиванием пыльников.
Приложение 2
Значение критерия Стьюдента при 95 % уровне значимости
Число степеней свободы
(n-1)
2
3
4
16
17
18
t 0,.5 4,3
3,18
2,78
2,37
2,31
2,26
2,09
Число степеней свободы
(n-1)
19
20
21
?
t 0,.5 2,09
2,09
2,08
1,96
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
2,57
2,23
2,45
2,20
2,18
2,16
2,15
2,13
2,12
2,11
2,1
22
23
24
25
26
27
28
29
30
50
100
2,07
2,07
2,06
2,06
2,06
2,05
2,05
2,05
2,04
2,01
1,98
Примечание: Число степеней свободы - это количество свободно варьирующих величин в совокупности и в
простейшем случае равное n-1
Приложение 3
УЧЕТ РЕСУРСОВ НЕКТАРА И ПЫЛЬЦЫ
(по Пономаревой, Детерлеевой, 1986)
Для правильной организации, рационального использования и планомерного улучшения нектаро- и пыльценосной
базы нужны сведения о соответствующих ресурсах на всей территории хозяйства или в окрестностях отдельных
пасек.
При оценке медо- и пыльценосной базы пасеки на плане землепользования хозяйства проводят с помощью
циркуля круг радиусом, равным в соответствующем масштабе 2 км (радиус продуктивного лета пчел). В пределах
описанного круга, площадь которого будет равна приблизительно 1250 га, определяют величину участков, занятых
медоносными растениями.
При оценке ресурсов нектара и пыльцы хозяйства первоначально устанавливают площади, занятые медоносными
сельскохозяйственными растениями (гречихой, подсолнечником, плодовыми деревьями, ягодниками и т. д.). Эти
данные берут из производственных планов или отчетов хозяйства. Чтобы определить запас нектара и пыльцы на
участках, занятых сельскохозяйственными медоносными растениями, необходимы нектаро-, пыльцепродуктивность
соответствующих медоносов помножить на площадь участка.
Для определения нектаро -, пыльцепродуктивности лесных угодий необходимо знать площади, занимаемые теми
или другими древесными или кустарниковыми медоносными растениями.
Данные о соотношении пород деревьев в лесах госфонда и о площадях, занятых медоносными кустарниками,
имеются обычно в лесничествах. Например, если лесной массив площадью 200 га характеризуется показателями
5Б, ЗД, 2Л (система десятибалльная), это значит, что на данном массиве 50% территории занимает береза, 30% дуб и 20% - липа. Следовательно, площадь под липой составит 40 га.
При отсутствии подобных сведений примерное соотношение нектароносных и не продуцирующих нектар пород в
лесах можно установить самостоятельно, проходя по диагонали лесного массива и подсчитывая на участках
площадью 25 м2 количество деревьев и кустарников, вступивших в пору плодоношения.
Работа по оценке ресурсов нектара лесного угодья проводится следующим образом. Прежде всего важно
установить, однообразен или нет состав лесного массива. Если один участок его занят преимущественно хвойными
деревьями, а другой представляет собой редколесье из лиственных пород, то обследовать эти участки необходимо
отдельно. Перед обследованием на карте землепользования ориентировочно следует отметить границы участков,
которые будут изучены отдельно, определить их площади и установить примерный маршрут движения, стараясь,
чтобы он прошел по наибольшей диагонали. При этом определяют также длину пути.
Учет количества деревьев, образующих нектар можно провести двумя способами. Первый способ. Длину
диагонали участка, определенную по карте, делят на 20 и устанавливают таким образом, через какое расстояние
надо проводить подсчет деревьев на учетных площадках.
Например, диагональ участка равна 800 м. Надо провести учет в 20 пунктах. Для этого 800 м делим на 20.
Находим, что учетные площадки должны располагаться в 40 м друг от друга (при обследовании метры переводят в
шаги). В каждом из 20 пунктов на площадке 25 м2 (5?5) подсчитываются все медоносные и не медоносные
деревья и кустарники (если последние располагаются поодиночке, а не большими куртинами).
Второй способ. Проводя обследование, идут по заранее намеченному маршруту, подсчитывая по ходу все деревья
(по породам), растущие в двухметровой полосе (приблизительно в 1 м вправо и в 1 м влево от наблюдателя).
Закончив подсчет как первым, так и вторым способом, вычисляют соотношение (в процентах) различных пород
деревьев, встретившихся на пути наблюдателя. Если в работе принимает участие достаточно опытный лесовод, то
он может без подсчета отдельных деревьев установить процентное соотношение различных пород по проекции
крон.
Чтобы учесть площади, занятые кустарниками, растущими куртинами, поступают так. Возвращаясь после подсчета
деревьев, отмечают, какие медоносные кустарники встречаются на пути в пределах двухметровой полосы и какую
площадь они занимают. После этого полученные цифры суммируют по видам кустарников, вычисляют площадь
обследованной полосы, которая равна длине пути, умноженной на 2, и определяют, какую долю этой площади
занимает тот или иной вид кустарника. Таким же образом определяют площадь под медоносными травами,
растущими в виде куртин (иван-чай, сныть, дягиль).
Установив, какой процент обследованной территории занимает то или иное медоносное растение, легко определить
условную площадь под данным медоносом на том или ином участке. Далее найденные площади умножают на
нектаро- или пыльцепродуктивность того или иного медоноса, и суммируют полученные данные по всем
видам, выявленным на угодье.
Иногда кустарники (ива, малина) и травы (иван-чай) встречаются в виде сплошных зарослей. Так, ивняки часто
сплошь занимают участки по берегам речек и ручьев, на избыточно увлажненных участках. В этих случаях просто
определяют площадь таких участков. Однако при этом надо учитывать возраст гарей и вырубок, поскольку здесь
иван-чай постепенно вытесняется малиной, а последняя - со временем порослью древесной растительности.
Несколько труднее определить медо-, пыльцепродуктивность лугов, пастбищ, болот, неудобных участков и полос
отчуждения. Медоносная растительность здесь разнообразна и разбросана по площади неравномерно. Поэтому
приходится проводить специальное обследование таких угодий.
В этом случае, необходимо предварительно выделить участки, отличающиеся друг от друга по характеру
растительности, рельефу, степени увлажнения. Затем определяют приблизительно площади этих разнородных
участков, намечают маршруты обследования и устанавливают, через какие расстояния надо определять видовой
состав растительности. На угодье площадью менее 100 га одна проба должна приходиться на каждый гектар
обследуемого участка, а при больших площадях берут 100 проб на всем участке.
При обследовании пользуются квадратной рамкой из деревянных планок или проволоки со стороной, равной 50 см.
Проходя по наибольшей диагонали участка (на больших и разнородных по составу растительности территориях
обследование проводят по 2 и более маршрутам), накладывают на землю рамку и определяют, какую часть внутри
нее занимает то или иное медоносное растение. Это можно сделать, пользуясь десятибалльной шкалой
Раменского, глазомерно оценивая долю покрытия площадки определенным нектароносом. Наивысший балл здесь
будет 10 -от 100 до 90% покрытия; 9 -от 90 до 80% покрытия; 8 -от 80 до 70% и т.д. Затем определяют средний балл
по всем пробным площадкам по каждому виду медоносного растения.
Пользуясь другим способом, подсчитывают внутри рамки общее количество нормально развитых генеративных
стеблей всех растений и отдельно количество стеблей каждого встретившегося вида растения. Для
определения доли участия медоносных растений в травостое угодья суммируют количество стеблей всех растений,
учтенных на всех площадках, и количество стеблей медоносных растений по видам. Далее, приняв за 100% общее
количество стеблей, определяют, какой процент в травостое составляет тот или иной медонос.
Допустим, что после подсчета стеблей растений на 100 пробных площадках оказалось, что общее число их равно
7520, а стеблей клевера ползучего в том числе 275. Отсюда доля клевера ползучего в травостое равна 3,6%.
Для более точного учета Е. Т. Клименкова предложила при обследовании лугопастбищных угодий пользоваться
рамкой-сеткой, разделенной на части натянутыми внутри нее проволочками, ограничивающими определенные доли
поверхности внутри рамки.
Получив данные о процентном соотношении различных медоносов на участке, находят условную площадь под
каждым из них, принимая за 100% общую площадь обследуемого угодья.
В дальнейшем поступают так же, как и при обследовании участков, покрытых лесом или кустарниками, то есть
найденные площади умножают на нектаро-, пыльцепродуктивность растений.
Приложение 4
пыльцевые ресурсы эфемероидов широколиственного леса
Виды растений Количество цветущих надземных побегов, шт. Пыльцепродуктивность одного растения, мг
Mercurialis perennis, анем.
6,1±2,85
13,9±1,55
Pulmonaria obscura, энт.
0,3±0,25
12,1±0,79
Anemone ranunculoides, энт.
10,2±2,10
9,1±0,52
Lathyrus vernus, энт.
0,1±0,01
12,9±0,76
Polygonatum
multiflorum, энт.
0,9±0,54
44,0±2,17
Dentaria quinquefolia, энт.
0,9±0,41
14,6±0,54
Corydalis marschalliana, энт.
8,4±2,36
16,0±0,82
Corydalis solida, энт.
7,6±2,62
9,6±0,58
Итого: - шт. / м?
31,3±8,32
Практическая работа № 7
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И УЛУЧШЕНИЯ
МЕДОНОСНЫХ И ПЫЛЬЦЕНОСНЫХ РЕСУРСОВ
Цель работы: используя основные принципы организации максимального нектаро- и пыльцесбора спланировать
нектаро-пыльценосный конвейер
Оборудование:
Ход работы
20.
Изучите основные принципы использования и улучшения медоносных и пыльценосных ресурсов,
используя приложение 1.
21.
Выбрав картосхему участка местности приложения 2, составьте для данной местности модель
нектаро-пыльценосного конвейера (рис. )
Рисунок
Модель нектаро-пыльценосного конвейера
Размещение пасек в фитоценозах
Ранневесенний период
Весенний период
Летний период
Позднелетний период
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
3.
4.
Перечислите основные приемы улучшения медоносной базы.
Каким образом можно повысить медосбор после отцветания садов.
5.
Расскажите о приемах создания позднелетнего медосбора.
6.
Какое значение в улучшении медоносной базы имеют видовые и сортовые особенности
сельскохозяйственных медоносов?
7.
Как организовать наиболее эффективное использование медоносной базы?
8.
Обоснуйте рациональность составленной вами модели нектаро-пыльценосного конвейера.
Приложение 1
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И УЛУЧШЕНИЯ
МЕДОНОСНЫХ И ПЫЛЬЦЕНОСНЫХ РЕСУРСОВ
В целях максимального нектаро- и пыльцесбора в современных условиях необходимо улучшение медоносной и
пыльценосной базы пасеки за счет создания непрерывного нектаро-пыльценосного конвейера.
В его структуре различают основные и вставочные звенья. Основными звеньями служат уже существующие
источники медо- и пыльцесбора данной местности, сложившиеся независимо от потребностей пчеловодства,
обеспечивающие в большинстве случаев продуктивный медосбор. Под вставочными звеньями подразумевают
посевы посадки медоносов, предназначенные для обеспечения пчел медосбором, когда между цветением
медоносов основных звеньев нектароносного конвейера имеются перерывы.
Непрерывный медосбор благоприятствует нормальному росту пчелиных семей и накоплению в гнездах сборщиц
необходимого количества нектара.
Для хорошей зимовки пчелиных семей важное значение имеет поздний летний медосбор.
Научно-исследовательским институтом пчеловодства и опытными пчеловодческими станциями разработан ряд
приемов улучшения медоносных ресурсов. Основные из них следующие:
1)
возделывание медоносных растений в условиях оптимальной для данной зоны технологии;
2)
подбор для возделывания тех видов и сортов медоносных растений, которые в соответствующих
условиях дают наивысшие урожаи основной продукции и нектара;
3)
расширение посевов сельскохозяйственных медоносов и посадка медоносных деревьев и кустарников
в садах;
4)
посадка медоносных деревьев и кустарников в лесных защитных полосах, вдоль дорог, вокруг водоемов,
в населенных пунктах, по оврагам и другим неудобным землям;
5)
улучшение естественных луговых угодий путем внесения удобрений и подсева бобовых трав;
6)
включение медоносных растений в однолетние и многолетние кормовые смеси, возделываемые
в полевых севооборотах;
7)
посев медоносных растений на паровых полях и в междурядьях садов для использования медосбора
и на зеленое удобрение;
8)
увеличение сроков цветения (и нектаровыделения) различных медоносных растений путем подзимнего
посева, посева в несколько сроков, а также путем подкоса на части поля многолетников до их цветения;
9)
пожнивные и подпокровные посевы медоносных растений для использования медосбора и на зеленое
удобрение или на корм скоту.
РАСШИРЕНИЕ ПОСЕВОВ МЕДОНОСНЫХ РАСТЕНИЙ
Высевать медоносные растения только для сбора меда экономически невыгодно. Поэтому в каждом хозяйстве
улучшать медоносную базу целесообразно лишь таким образом, чтобы возделываемые медоносы, кроме меда и
пыльцы, давали какую-либо сельскохозяйственную продукцию (зерно, силосную массу, сено или зеленое
удобрение).
Улучшать медоносную базу чаще всего выгоднее путем дополнительного посева таких сельскохозяйственных
культур, как гречиха, подсолнечник, горчица, эспарцет, донник, рапс, а также путем посадки ягодников, плодовых
деревьев. Однако расширение в таких случаях площадей под упомянутыми выше культурами не должно
обременять хозяйство, а также служить причиной снижения урожаев по соответст-вующей группе культур из-за
невозможности своевременного ухода за растениями и других причин.
Установлено, что для продления медосбора с гречихи ее целесообразно высевать в два срока с интервалами 7-10
дней. Однако важно, чтобы урожай зерна гречихи второго срока посева не снижался по сравнению с первым.
Для увеличения периода цветения донника и эспарцета рекомендуется проведение ранних подкосы растений на
части посевов.
СПОСОБЫ ПОВЫШЕНИЯ НЕКТАРОПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ
Повысить сборы меда в хозяйствах без значительного увеличения площадей, занятых медоносными растениями,
можно путем улучшения технологии их возделывания. При этом число генеративных органов на стеблях
возрастает, а количество нектара, выделяемого каждым цветком, увеличивается. В результате медопродуктивность
всего посева повышается даже в условиях неблагоприятной погоды.
Так, гречиха, посеянная на более плодородном участке или при достаточном внесении удобрений,
удовлетворительно выделяет нектар при ночных похолоданиях или недостатке влаги. В то же время
на бедных участках всякое неблагоприятное воздействие погоды приводит к полному прекращению нектар о
выделения.
Все приемы, благоприятствующие росту урожая основной продукции, приводят обычно и к повышению
нектаропродуктивности посевов. Тем не менее, ясно, что своевременная и тщательная обработка почвы
и уничтожение сорной растительности благоприятно отразятся на урожае основной продукции и нектара.
Площади питания растений и нормы высева зависят преимущественно от местных климатических условий и
плодородия почв. Однако при возделывании растений на семена широкорядные посевы, как правило, выделяют
больше нектара (междурядья должны быть своевременно и тщательно обработаны).
В засушливой зоне существенное влияние на нектаропродуктивностъ растений оказывают орошение посевов и
посадка медоносов вблизи лесозащитных полос. Везде, где в зимнее время наблюдается сдувание снега с полей,
существенное влияние на нектаровыделение оказывает снегозадержание.
Внесение удобрений как под медоносное растение, так и под предшествующую культуру благоприятно
сказывается на выделении нектара. При этом, наибольшее влияние на этот процесс оказывает совместное
внесение фосфорно-калийных удобрений. На бедных почвах развитие растений и выделение ими нектара
усиливаются и от азотных удобрений, вносимых задолго до цветения или под предшествующую культуру. В то же
время позднее внесение азотного удобрения может уменьшить нектаропродуктивность растений, особенно
бобовых. Точно так же на урожай основной продукции и выделение нектара растениями положительное влияние
оказывает известкование кислых почв. Повысить нектаровыделение можно путем использования микроудобрений,
которые вносят в качестве некорневой подкормки или во время предпосевной обработки семян.
О месте медоносных растений в севообороте можно говорить лишь на примере конкретного хозяйства. Например,
высевать их в парах следует там, где допускаются занятые пары и не вся площадь пара занимается ранними
культурами на корм скоту или картофелем. Включение в смесь многолетних трав второго, более медоносного
бобового компонента возможно повсеместно, где эти травы выгодно возделывать в полевых севооборотах. В
большинстве случаев медоносы включают в однолетние кормовые смеси.
Для повышения медосборов важное значение имеет правильный подбор видов и сортов медоносных растений не
только для определенной зоны, но и для конкретных ус-ловий хозяйства. Наиболее нектароносен обычно бывает
более урожайный в хозяйстве сорт. Следует также иметь в виду, что скороспелые сорта выделяют нектара меньше,
чем средне- и позднеспелые.
ПОСАДКА ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ
Хороших медосборов можно добиться в том случае, если вокруг пасеки будет много разнообразной
древесно-кустарниковой растительности. Поэтому при посадке лесозащитных полос, а также при озеленении
населенных пунктов, обсадке дорог, водоемов, оврагов, закреплении песков следует помнить о нуждах
пчеловодства.
В средней полосе для улучшения медоносных ресурсов целесообразно высаживать липу, иву, клен, акацию
желтую, снежноягодник, жимолость. Древесная кустарниковая растительность, цветущая весной, обеспечивает
хорошее развитие пчелиных семей. При облесении оврагов и неудобных земель целесообразно использовать
лещину - первоклассный весенний пыльценос.
При соответствующем подборе древесно-кустарниковых пород с учетом времени их цветения и
медопродуктивности можно обеспечить весенний медосбор в течение 30-40 дней. Большое значение для
ликвидации периода без медосбора, если он приходится на июнь, имеет расширение посадок малины.
УЛУЧШЕНИЕ МЕДОНОСНОСТИ ЛУГОВЫХ УГОДИЙ
При улучшении луговых угодий и пастбищ очень важно исходить и из потребностей пчеловодства. В ряде случаев
луга для этой отрасли никакой ценности не представляют, так как на них произрастают злаки и не медоносное
разнотравье. Улучшение таких лугов путем подсева бобовых трав и внесения удобрений увеличивает урожай
зеленой массы, повышает ее качество (ввиду обогащения протеином) и дает возможность использовать
сенокосные и пастбищные угодья в качестве медоносной базы.
ПОСЕВ МЕДОНОСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ПАРОВЫХ ПОЛЯХ И В МЕЖДУРЯДЬЯХ САДОВ
В некоторых хозяйствах медоносные растения, используемые на корм скоту или зеленое удобрение, с успехом
можно возделывать в парах. Там, где почвы достаточно плодородны и богаты известью, пары можно занимать
эспарцетом, подсевая его семена в предыдущем году под покров зернового растения. Весной эспарцет зацветает
рано и дает хороший медосбор. Затем его скашивают на корм скоту и получают большое количество богатой
протеином и витаминами массы. После скашивания эспарцет успевает отрасти и дать некоторое количество
зеленой массы, запахиваемой на удобрение.
В качестве парозанимающего растения может быть использована вика мохнатая, которая является довольно
хорошим медоносом. Высевают ее осенью предыдущего года вместе с рожью на корм скоту. Вико - ржаная смесь
дает самую раннюю весеннюю подкормку, ранний медосбор для пчел, а при запашке отрастающей массы в пару и
зеленое удобрение.
Парозанимающей культурой может быть донник белый двухлетний, высеваемый в предыдущем году под покров
зерновой культуры.
В последние годы в качестве парозанимающего растения стали возделывать фацелию, которую после сбора
пчелами нектара используют на корм скоту или зеленое удобрение.
При посеве фацелии в пару на больших площадях в условиях Рязанской области (100 га и более) сбор меда
увеличивался в 3-4 раза по сравнению с хозяйствами, не производившими посева фацелии, а урожай ржи,
посеянной по фацелиевому пару (после запашки фацелии в качестве зеленого удобрения) по сравнению с черным
паром был выше а 2 ц/га.
Возделывают в пару также горчицу, которая дает с 1 га: до 250 ц зеленой массы, пригодной на зеленое удобрение.
Горчицу и фацелию высевают возможно раньше.
Большой интерес для пчеловодства представляют посевы медоносных растений на зеленое удобрение в
междурядьях сада. Высевают в садах фацелию, гречиху и горчицу в чистом виде. Иногда практикуют посев
фацелии в смеси с люпином. Предпочтение для возделывания в междурядьях садов надо отдать фацелии. При
пониженных температурах фацелия лучше выделяет нектар, чем горчица, а гречиха иногда вовсе не посещается
пчелами.
При посеве фацелии в садах на зеленое удобрение урожаи плодов в следующем году возрастают на 16-59%, а на
каждую семью пчел во время цветения сидерата можно получить дополнительно по 6~8 кг меда, если на семью
будет посеяно не менее 0,4-0,2 га.
Высевают эти растения в садах в средней полосе во второй половине июня, а на юге несколько позднее через
междурядье полосами по 3,6-7,2 м. Перед запашкой на зеленое удобрение массу прикатывают и измельчают
дисками.
ВКЛЮЧЕНИЕ МЕДОНОСНЫХ РАСТЕНИЙ В КОРМОВЫЕ СМЕСИ
Включение медоносных растений в кормовые смеси получило еще большее распространение, чем возделывание
их в чистом виде. Использование этого приема позволяет улучшить кормовую базу для пчел без отвода
специальных земельных площадей и без снижения, а иногда даже при увеличении урожая основной культуры.
Хорошие результаты от применения смешанных посевов некоторых культур с медоносами получены в средней
полосе России. В частности, возделывание бобово-фацелисвых и бобово-горчич-ных смесей обеспечивало
получение в среднем на семью пчел по 42,5 кг меда при среднем, сборе меда в районе 31,6 кг. С 1 га посева
кормовых культур с фацелией получают по 250-300 ц зеленой массы и по 50-60 кг меда. Пчелы используют
медосбор с посевов на зерно около месяца. Высевают такие смеси обычно в ранние сроки. В
вико-овсяно-фацелиевых смесях фацелия выделяла 75 кг нектара в расчете на 1 га, в горохово-фацелиевых - 40-45,
в бобово-фацелиевых - 60-70 кг. Кроме того, фацелия привлекает к посевам свыше 60 видов полезных насекомых,
являющихся врагами многих вредителей сельскохозяйственных культур.
При совместных посевах донника и других медоносов с кукурузой урожай зеленой массы обычно выше, чем при
чистых посевах кукурузы, к тому же содержание протеина в корме увеличилось на 15%. Донник обеспечивал пчел
медосбором до поздней осени.
Высевают в смеси с кукурузой или подсолнечником также кормовые бобы. Урожай при этом повышается, а пчелы
получают дополнительный источник медосбора.
При смешанных посевах гречихи (60 кг семян на 1 га) и фацелии (1 кг семян на 1 га) микроклимат улучшался по
сравнению с чистым посевом гречихи, в результате чего увеличивалась нектаропродуктивность гречихи,
усиливалось посещение ее пчелами и повышался урожай семян (на 1,8 ц/га).
В тех хозяйствах, где экономически выгодно возделывание многолетних кормовых трав, следует включать в
травосмеси второй бобовый компонент. В средней полосе вместе с клевером красным можно возделывать клевер
гибридный. При посеве таких травосмесей норма высева основного компонента уменьшается на 25%, и в
травосмесь добавляют 2-3 кг всхожих семян клевера гибридного или 5 кг лядвенца.
Урожаи сена в тройных травосмесях повышаются на 3-24 ц/га и становятся более устойчивыми по годам, особенно
там, где наблюдается избыточное увлажнение или затопление участка талыми водами.
Эспарцет и клевер гибридный зацветают на 8-10 дней раньше, чем основные бобовые растения а травосмесях. В
результате пчелы получают возможность собирать нектар с участков, занятых многолетними кормовыми травами,
приблизительно в течение 14 дней.
ПОСЕВ МЕДОНОСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ПРИПАСЕННЫХ УЧАСТКАХ
Иногда некоторые хозяйства отводят вблизи пасеки небольшие участки для возделывания медоносных растений
(из расчета 1 га на 10 семей пчел). Решающего значения для увеличения сборов меда эти участки иметь не могут,
однако на них целесообразно высевать медоносные растения, цветущие в периоды без медосбора. Основное
назначение таких участков - получение собственных дешевых семян медоносных растений для посева в полевых и
кормовых севооборотах.
Выбор того или иного способа улучшения медоносных: ресурсов зависит от их состояния в конкретных условиях
хозяйства, то есть от того, какие площади заняты медоносными растениями, как велика их
медопродуктивность и на какое время приходится их цветение.
При отсутствии весеннего медосбора основное внимание должно быть обращено на посадки вблизи пасеки рано
цветущих медоносных деревьев и кустарников. Можно рекомендовать для заполнения весеннего периода без
медосбора ранние и подзимние посевы фацелии (в пару). Если в хозяйстве отсутствует медосбор после
отцветания садов, следует обратить внимание на посадки акации белой на юге. Для заполнения июньского
периода без медосбора большое значение может иметь расширение посадок малины, улучшение сенокосных и
пастбищных угодий, а также включение раноцветущих медоносных растений - клевера гибридного, лядвенца
рогатого, эспарцета - в травосмеси, высеваемые в кормовых севооборотах и на лугах. Фацелия также может
дать медосбор в этот период, так как зацветает она при раннем посеве через 40-45 дней. Возделывать ее
для получения раннего медосбора, как уже упоминалось, можно в пару и в смесях с однолетними кормовыми
культурами. Период без медосбора в августе можно ликвидировать с помощью гречихи, посеянной в несколько
сроков, или путем подкашивания посевов эспарцета, клевера гибридного, донника двухлетнего. Позднелетний
медосбор обеспечивается возделыванием медоносных растений в междурядьях садов, а также за счет пожнивных
и подпокровных посевов медоносов.
Серьезное внимание необходимо уделить охране древесно-кустарниковой и травянистой медоносной
растительности. Осуществляя весь комплекс мероприятий по охране природной среды, особо надо выделить
борьбу с лесными пожарами, хищническим использованием медоносов лесов, а также порчей и уничтожением
медоносной растительности при непродуманной организации строительства, выпаса и прогона скота и т. п.
ПРИЕМЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕДОНОСНЫХ РЕСУРСОВ
Большое значение имеет подвоз пасеки непосредственно к посевам или насаждениям медоносов по мере их
зацветания, обеспечивая непрерывность медосбора.
В последнее время широко распространяется содержание пчел в передвижных павильонах или на платформах, что
значительно облегчает периодические перевозки пасек к последовательно зацветающим медоносам.
Очень важно своевременно подвезти пасеку к медоносным растениям. Установлено, что у гречихи, например,
около 70% всего нектара выделяется в первую половину цветения. Поэтому запаздывание с подвозом пасеки
ведет к большому недобору меда.
Так, в один из сезонов пасека колхоза "Россия" Рыбновского района Рязанской об-ласти была подвезена к посевам
гречихи своевременно, пасека колхоза "Знамя коммуниз-ма" - на неделю позднее, а пасека колхоза "Новоселки" с опозданием на две недели. В результате выход товарного меда на семью пчел в этих хозяйствах составил
соответст-венно 35, 24 и 7 кг. Семьи пчел и посевы гречихи по своему состоянию во всех хозяйствах были
равноценными.
Установлено, что пчелы лучше работают на медосборе, если их подвезти к источнику корма непосредственно к
началу цветения медоноса. После перевозки ульев с пчелами на новое место вылет пчел значительно усиливается.
Имеет значение и правильность размещения пасеки на посевах медоносного растения. Известно, что наиболее
эффективно пчелы используют медосбор в радиусе 500 м.
При отцветании медоносного растения необходимо перевезти пчел к посевам или насаждениям, интенсивно
выделяющим нектар. Известно, что для пчел свойственно так называемое цветочное постоянство. Найдя обильно
нектароносящие растения какого-либо вида, пчелы будут длительное время посещать именно этот вид, даже когда
на растениях останется очень мало цветков, почти не принося меда в улей. В то же время перевоз пасеки к
обильно цветущему медоносу позволит более эффективно использовать энергию пчел.
Например, пасека получала мед с липы, липа отцвела, пчелы переключились на посещение клевера гибридного,
произрастающего в небольшом количестве вокруг пасеки. Если их перевезти к посеву подсолнечника, то они не
сразу начнут работать на его цветках, а будут разыскивать в окрестностях клевер и посещать его в силу цветочного
постоянства (флороспециализация).
Приложение 2
Тестовые задания итогового контроля знаний
(Антэкология)
1)Стаминодий a)
стерильная тычинка, иногда выполняющая функцию нектаровыделения
b)
пыльник, вскрывающийся при неравномерном росте связника
c)
тычинка, представленная пыльником, тычиночной нитью и хорошо выраженным связником
d)
часть пыльцевого зерна
2)Функции чашечки: 1) защита цветка на ранних этапах его существования; 2) нередко она видоизменяется и
участвует в распространении плодов и семян; 3) иногда приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика,
который редуцируется; 4) всегда способствует опылению цветка; 5) предохраняет репродуктивные части цветка от
перегрева (так как отражает часть спектра солнечных лучей)
a)
1,2,3
b)
1,2,3,4,5
c)
1,2
d)
1,2,5
3)Функции венчика: 1) способствует опылению цветка; 2) предохраняет репродуктивные части цветка от перегрева
(так как отражает часть спектра солнечных лучей); 3) закрываясь на ночь, он создает камеру, препятствующую
чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой; 4) в лепестках накапливаются, а затем
опадают продукты клеточного метаболизма, оксалаты, дубильные вещества и т.д. ; 5) лепестки вырабатывают
летучие вещества, привлекающие опылителей и способствующие прорастанию пыльцевых зерен; 6) лепестки
перед цветением накапливают натрий, калий, фасфор, кальций, а затем передают их пестику и тычинкам.
a)
1,2,3,4,5,6
b)
1,3,4,5,6
c)
1,3,5
d)
1,2,3,4,6
4)Шпорцы есть у
a)
льнянки
b)
гороха
c)
незабудки
d)
винограда
5)У люпина
a)
все 10 тычинок срастаются в трубку
b)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
c)
все тычинки срастаются
d)
все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свободными
6)У одуванчика
a)
все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свободными
b)
все 10 тычинок срастаются в трубку
c)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
d)
все тычинки срастаются
7)Экзина a)
скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков, складок
b)
образует пыльцевую трубку, которая выходит наружу через апертуру
c)
клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комочки
d)
сухая оболочка, способствующая рассыпанию пыльцы, для её распространения ветром
8)Интина a)
образует пыльцевую трубку, которая выходит наружу через апертуру
b)
скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков, складок
c)
клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комочки
d)
сухая оболочка, способствующая рассыпанию пыльцы, для её распространения ветром
9)Трифина: 1) клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комочки, 2) сухая оболочка,
способствующая рассыпанию пыльцы, для её распространения ветром, 3) образует пыльцевую трубку, которая
выходит наружу через апертуру, 4) скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков,
складок
a)
1,2
b)
2
c)
4,3
d)
1
10)Поллиний формируется у
a)
орхидей
b)
норичниковых
c)
бобовых
d)
миртовых
11)Найдите неверное суждение.
a)
Поверхность рыльца неровная, бугорчатая, покрыта липкой жидкостью, что способствует интенсивному
росту пыльцевой трубки.
b)
Рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой - пеллику-лу, которая взаимодействует с белками
экзины пыльцевого зерна и обеспечивает рост пыльцевой трубки или препятствует ему.
c)
Структурно пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. Если рыльце развивается на завязи, его называют
сидячим
d)
Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Для многих архаичных семейств характерно отсутствие или
слабое развитие столбика
12)Привлечение опылителей с помощью аттрактантов пищевого (нектар и пыльца), визуального (окраска цветков) и
запахового (аромат цветков) характера - это …………. функция цветка
a)
оперативная
b)
биохимическая
c)
ловчая функция
d)
генетическая
13)Создание в цветках некоторых видов арктических растений повышенной температуры за счет усиленного обмена
веществ, способствующих формированию гамет - это …………. функция цветка
a)
биохимическая
b)
спорогенезисная
c)
генетическая
d)
оперативная
14)Регуляция мутационного процесса при формировании мужских и женских гамет - это …………. функция цветка
a)
генетическая
b)
оперативная
c)
ловчая функция
d)
биохимическая
15)"+" в формуле цветка обозначает
a)
элементы в нескольких кругах
b)
цветок зигоморфный
c)
цветок актиноморфный
d)
много плодолистиков
16)"?" в формуле цветка обозначает
a)
цветок зигоморфный
b)
цветок актиноморфный
c)
пять плодолистиков
d)
завязь нижняя
17)"(3 )" в формуле цветка обозначает
a)
срастание трех элементов одного круга
b)
три плодолистика
c)
элементы в нескольких кругах
d)
завязь нижняя
18)"2" в формуле цветка обозначает
a)
число плодолистиков, завязь нижняя
b)
число плодолистиков, завязь верхняя
c)
элементы в двух кругах
d)
простой околоцветник
19)А(5+4) в формуле цветка обозначает
a)
срослись 9 тычинок, расположенные в два круга
b)
срослись 9 плодолистиков, расположенные в два круга
c)
срослись 5 тычинок одного круга и отдельно 4 тычинки другого круга
d)
в цветке имеются 5 длинных и 4 коротких тычинки
20)Простое соцветие a)
боковые оси не разветвлены и служат цветоножками
b)
без прицветников
c)
олиственное (несет видоизмененные ассимилирующие листья)
d)
боковые оси ветвятся
21)Сложное соцветие a)
боковые оси ветвятся и несут частные или парциальные соцветия
b)
имеет прицветники
c)
главная ось заканчивается верхушечным цветком
d)
боковые оси не разветвлены
22)Гетеростилия встречается у
a)
первоцвета
b)
ивы
c)
незабудки
d)
тюльпана
23)У длинностолбчатых цветков: 1) рыльце находится в зеве венчика, а тычинки - в глубине его трубки, 2) тычинки
находятся в зеве венчика, а рыльце - в глубине его трубки, 3) сосочки на рыльце длиннее, 4) сосочки на рыльце
короче, 5) пыльцевые зерна крупнее, с хорошо выраженной ультраскульптурой экзины, 6) пыльцевые зерна
меньше, 7) эффективное опыление возможно только между цветками разных форм.
a)
1, 3, 5, 7
b)
2,4,6,7
c)
2,4,6
d)
1, 3, 6
24)Кантарофилия - опыление растений
a)
жуками
b)
одиночными, медоносными пчелами и шмелями
c)
осами
d)
мухами
25)Опыление растений мухами a)
миофилия
b)
психофилия
c)
кантарофилия
d)
формикофилия
26)Психофилия - опыление растений
a)
дневными бабочками
b)
ночными бабочками
c)
одиночными, медоносными пчелами и шмелями
d)
жуками
27)Мелиттофилия - опыление растений
a)
одиночными, медоносными пчелами и шмелями
b)
дневными бабочками
c)
ночными бабочками
d)
муравьями
28)Первичным аттрактантом не может быть
a)
цвет
b)
нектар
c)
пыльца
d)
пищевые тельца
29)К вторичным аттрактантам не относятся
a)
пищевые тельца
b)
цвет
c)
запах
d)
нектарные дорожки
30)Самый большой цветок с имитирующим запахом у
a)
раффлезии арнольди
b)
непентеса
c)
клематиса
d)
аронии
31)Как называются цветки, в которых пыльники не вскрываются, а из пыльцевых зерен прорастают пыльцевые
трубки, прободающие стенку пыльника и растущие в сторону рыльца
a)
клейстогамные
b)
хазмогамные
c)
плеохазии
d)
монохазии
32)Дихогамия a)
разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке
b)
разностолбчатость
c)
срастание тычинок в два пучка
d)
одна группа тычинок в цветке располагается выше другой группы тычинок
33)Гетеростилия
a)
разностолбчатость
b)
разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке
c)
срастание тычинок в несколько пучков
d)
одна группа тычинок в цветке располагается выше другой группы тычинок, а последняя выше третьей
Тестовые задания контроля остаточных знаний
(Антэкология)
Вариант 1.
1.Какая из формул соответствует строению цветков бобовых:
а) Ч(9) Л 1+2+(3) Т(8)+1 П1
б) Ч(5) Л 1+2 Т (9)+1 П1
в) Ч (5) Л 1+2+(2) Т (9)+1 П1
г) Ч1 Л 1+2+(2) Т (10) П1
2.Исключите лишнее понятие:
а) крестоцветные
б) бобовые
в) лилейные
г) сложноцветные
3.Простое соцветие а) боковые оси не разветвлены и служат цветоножками
б) без прицветников
в) олиственное (несет видоизмененные ассимилирующие листья)
г) боковые оси ветвятся
4.У гороха посевного
а) все тычинки срастаются
б) срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
в) все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свободными
г) все 10 тычинок срастаются в трубку
5.Сколько видов растений произрастает в Рязанской области
а) около 1200
б) около 2100
в) около 7000
г) около 700
6.Для березы характерен тип опыления
а) анемофилия
б) гидрофилия
в) мелиттофилия
г) психофилия
7.Для энтомофилии не характерно а) липкая пыльца из-за хорошо развитой трифины
б) хорошо заметные цветы (или соцветия)
в) нектарные дорожки
г) мелкая сухая пыльца
8.Завязь не бывает
а) верхней
б) нижней
в) полунижней
г) смешанной
9.Сложное соцветие а) боковые оси ветвятся и несут частные или парциальные соцветия
б) имеет прицветники
в) главная ось заканчивается верхушечным цветком
г) боковые оси не разветвлены
10.Дерево, цветущее в Рязанской области последним:
а) ирга
б) липа
в) каштан
г) вяз
11.Выберите семейство, которое не относится к классу двудольные
а) Розоцветные
б) Колокольчиковые
в) Сложноцветные
г) Злаки
12. Типичная формула цветков представителей семейства лилейные:
а) * Ca5Co5A5G2
б) * Ca 2+2Co4A2+4G (2)
в) * Р 3+3 A 3+3G (3)
г) * Ca (5 n)Co (5)A5G (2)
13.Для ивы характерен тип опыления
а) анемофилия
б) гидрофилия
в) мелиттофилия
г) психофилия
14. Для анемофилов характерно
а) мало семяпочек
б) большое количество пыльцы
в) мелкая сухая пыльца
г) все выше перечисленное
15. Из каких частей состоит тычинка?
а) тычиночная нить, связник, пестик
б) тычиночная нить, связник, пыльник
в) тычиночная нить, пыльник
г) тапетум, фиброзный слой, материнские клетки микроспор
16. Сложное соцветие а) сложный зонтик
б) щиток
в) головка
г) кисть
17. Для ивы пятитычинковой характерен тип опыления
а) анемофилия
б) гидрофилия
в) мелиттофилия
г) психофилия
18. Исключите лишнее понятие:
а) розоцветные
б) губоцветные
в) лилейные
г) норичниковые
20. Для ольхи характерен тип опыления
а) анемофилия
б) гидрофилия
в) кантарофилия
г) психофилия
21. Андроцей
а) совокупность тычинок
б) совокупность пестиков
в) совокупность конидиоспор
г) совокупность сорусов
22. Мелиттофилия - опыление растений
А) одиночными, медоносными пчелами и шмелями
Б) дневными бабочками
В) ночными бабочками
Г) муравьями
23.
Поллиний формируется у
а) орхидей
б) норичниковых
в) бобовых
миртовых
24. Шпорцы есть у
а) льнянки
гороха
в) незабудки
г) винограда
25. "?" в формуле цветка обозначает
а) цветок зигоморфный
б) цветок актиноморфный
в) пять плодолистиков
г) завязь нижняя
26. На рисунке изображен цветок
А) зигоморфный
Б) актиноморфный
В) ассиметричный
Тестовые задания контроля остаточных знаний
(Антэкология)
Вариант 2.
1)"+" в формуле цветка обозначает
a)
элементы в нескольких кругах
b)
цветок зигоморфный
c)
цветок актиноморфный
d)
много плодолистиков
2) "(3 )" в формуле цветка обозначает
a)
срастание трех элементов одного круга
b)
три плодолистика
c)
элементы в нескольких кругах
d)
завязь нижняя
3)Опыление растений мухами a)
миофилия
b)
психофилия
c)
кантарофилия
d)
формикофилия
4)Психофилия - опыление растений
a)
дневными бабочками
b)
ночными бабочками
c)
одиночными, медоносными пчелами и шмелями
d)
жуками
5)Сложное соцветие a)
боковые оси ветвятся и несут частные или парциальные соцветия
b)
имеет прицветники
c)
главная ось заканчивается верхушечным цветком
d)
боковые оси не разветвлены
6)Для растения, цветок которого представлен на рисунке характерна
a)
Анемофилия
b)
Орнитофилия
c)
Энтомофилия
d)
Ферромелиттофилия
7)У моркови соцветие a)
сложный зонтик
b)
простой зонтик
c)
антелла
d)
метелка
8)Гетеростилия встречается у
a)
первоцвета
b)
ивы
c)
незабудки
d)
тюльпана
9)Дихогамия a)
разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке
b)
разностолбчатость
c)
срастание тычинок в два пучка
d)
одна группа тычинок в цветке располагается выше другой груп-пы тычинок
10)Гетеростилия
a)
разностолбчатость
b)
разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке
c)
срастание тычинок в несколько пучков
d)
одна группа тычинок в цветке располагается выше другой груп-пы тычинок, а последняя выше третьей
11)Иван-чай - медоносное растение, произрастающее на
a)
вырубках
b)
болотах
c)
озерах
d)
старицах
12)Сахаропродуктивность a)
количество выделенного сахара в нектаре на одно растение опре-деленного вида (сорта) в кг
b)
количество нектара, выделенного одним растением определен-ного вида (сорта) за период цветения в кг
c)
количество меда в кг, которое могут собрать пчелы с одного га медоносных растений
d)
количество пыльцы, выделенной одним растением определенно-го вида (сорта) за период цветения в кг
13)На рисунке представлена
a)
мелиттофилия
b)
Кантарофилия
c)
Психофилия
d)
Орнитофилия
14)К неспециализированным опылителям относятся
a)
пилильщики
b)
Медоносные пчелы
c)
шмели
d)
одиночные пчелы
15)На рисунке стрелкой обозначен ____________
16)Если части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентрических кругов, то цветок называют
a)
циклическим
b)
ациклическим
c)
гемициклическим
d)
полукруговым
17)Воронковидный венчик у
a)
вьюнка
b)
флоксы
c)
незабудки
d)
брусники
18)Шпорцы есть у
a)
льнянки
b)
гороха
c)
незабудки
d)
винограда
1)Дерево главного медосбора
a)
Липа
b)
Ясень
c)
Дуб
d)
Осина
19)Видоизмененный зонтик, у которого редуцированы цветоножки
a)
головка
b)
сережка
c)
початок
d)
колос
20)У гороха посевного
a)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
b)
все тычинки срастаются
c)
все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свободными
d)
все 10 тычинок срастаются в трубку
21)Дерево, цветущее в Рязанской области последним
a)
Липа
b)
клен
c)
Осина
d)
береза
22)Коренное улучшение лугов заключается в
a)
полном разрушении естественной дернины мало продуктивных выродившихся сенокосов (пастбищ) и
посеве на них ценных злаковых и бобовых многолетних трав
b)
комплексе мероприятий по поддержанию сенокосов и пастбищ в культурном состоянии и повышению их
урожайности без нарушения естественной дернины
c)
не знаю
Тестовые задания контроля остаточных знаний
(Антэкология)
Вариант 3.
1) "?" в формуле цветка обозначает
a)
цветок зигоморфный
b)
цветок актиноморфный
c)
пять плодолистиков
d)
завязь нижняя
2)На рисунке представлена
a)
Кантарофилия
b)
мелиттофилия
c)
Психофилия
d)
Орнитофилия
3) На рисунке изображен цветок
a)
актиноморфный
b)
зигоморфный
c)
ассиметричный
4)Нектаропродуктивность a)
количество нектара, выделенного одним растением определен-ного вида (сорта) за период цветения в кг
b)
количество выделенного сахара в нектаре на одно растение опре-деленного вида (сорта) в кг
c)
количество меда в кг, которое могут собрать пчелы с одного га медоносных растений
d)
количество пыльцы, выделенной одним растением определенно-го вида (сорта) за период цветения в кг
5)Для растения, цветок которого представлен на рисунке характерна
a)
Анемофилия
b)
Орнитофилия
c)
Энтомофилия
d)
Ферромелиттофилия
6)Простое соцветие a)
боковые оси не разветвлены и служат цветоножками
b)
без прицветников
c)
олиственное (несет видоизмененные ассимилирующие листья)
d)
боковые оси ветвятся
7)Дихогамия a)
разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке
b)
разностолбчатость
c)
срастание тычинок в два пучка
d)
одна группа тычинок в цветке располагается выше другой груп-пы тычинок
8)К неспециализированным опылителям относятся
a)
наездники
b)
Медоносные пчелы
c)
шмели
d)
одиночные пчелы
9)Если части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентрических кругов, то цветок называют
a)
циклическим
b)
ациклическим
c)
гемициклическим
d)
полукруговым
10)Шаровидный венчик у
a)
брусники
b)
незабудки
c)
одуванчика
d)
бодяка
11)Язычковый венчик у
a)
одуванчика
b)
нивяника
c)
тысячелистника
d)
ивы
12)Стаминодий a)
стерильная тычинка, иногда выполняющая функцию нектаровыделения
b)
пыльник, вскрывающийся при неравномерном росте связника
c)
тычинка, представленная пыльником, тычиночной нитью и хорошо выраженным связником
d)
часть пыльцевого зерна
13)Привлечение опылителей с помощью аттрактантов пищевого (нектар и пыльца), визуального (окраска цветков) и
запахового (аромат цветков) характера - это …………. функция цветка
a)
оперативная
b)
биохимическая
c)
ловчая функция
d)
генетическая
14)Гетеростилия встречается у
a)
первоцвета
b)
ивы
c)
незабудки
d)
тюльпана
15) Самый большой цветок с имитирующим запахом у
a)
раффлезии арнольди
b)
непентеса
c)
клематиса
d)
аронии
16)Видоизмененный зонтик, у которого редуцированы цветоножки
a)
головка
b)
сережка
c)
початок
d)
колос
17) "+" в формуле цветка обозначает
a)
элементы в нескольких кругах
b)
цветок зигоморфный
c)
цветок актиноморфный
d)
много плодолистиков
18)Для энтомофилии не характерно a)
липкая пыльца из-за хорошо развитой трифины
b)
хорошо заметные цветы (или соцветия)
c)
нектарные дорожки
d)
мелкая сухая пыльца
19)Завязь не бывает
a)
верхней
b)
нижней
c)
полунижней
d)
смешанной
20) Медоносные растения полевых севооборотов
a)
гречиха посевная
b)
синяк обыкновенный
c)
горец птичий
d)
нивяник
21) Поверхностное улучшение лугов заключается в
a)
комплексе мероприятий по поддержанию сенокосов и пастбищ в культурном состоянии и повышению их
урожайности без нарушения естественной дернины
b)
полном разрушении естественной дернины мало продуктивных выродившихся сенокосов (пастбищ) и
посеве на них ценных злаковых и бобовых многолетних трав
c)
не знаю
22)Кустарник анемофилл
a)
Лещина
b)
Жимолость
c)
Пузыреплодник
d)
Спирея
23)Первыми медоносными растениями были
a)
Покрытосеменные
b)
Голосеменные
c)
Не знаю
Тестовые задания контроля остаточных знаний
(Антэкология)
Вариант 4.
1)На рисунке представлена
a)
миофилия
b)
Кантарофилия
c)
Психофилия
d)
Орнитофилия
2)Медопродуктивность a)
количество меда в кг, которое могут собрать пчелы с одного га медоносных растений
b)
количество выделенного сахара в нектаре на одно растение определенного вида (сорта) в кг
c)
количество нектара, выделенного одним растением определен-ного вида (сорта) за период цветения в кг
d)
количество пыльцы, выделенной одним растением определенно-го вида (сорта) за период цветения в кг
3) Для растения, цветок которого представлен на рисунке характерна
a)
Анемофилия
b)
Орнитофилия
c)
Энтомофилия
d)
Ферромелиттофилия
4) Открытый чашеобразный цветок может опыляться
a)
Всеми перечисленными опылителями
b)
Шмелями
c)
Мухами
d)
Жуками
5) Дихогамия a)
разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке
b)
разностолбчатость
c)
срастание тычинок в два пучка
d)
одна группа тычинок в цветке располагается выше другой группы тычинок
6) Привлечение опылителей с помощью аттрактантов пищевого (нектар и пыльца), визуального (окраска цветков) и
запахового (аромат цветков) характера - это …………. функция цветка
a)
оперативная
b)
биохимическая
c)
ловчая функция
d)
генетическая
7)К специализированным опылителям относятся
a)
Пчелы
b)
Мухи
c)
Жуки
d)
пилильщики
8)Опылителями не являются
a)
стрекозы
b)
Пчелы
c)
Мухи
d)
Жуки
9) На рисунке стрелка указывает на ______________
10)Если части цветка располагаются на цветоложе спирально, то цветок называют
a)
ациклическим
b)
циклическим
c)
гемициклическим
d)
полукруговым
11)Воронковидный венчик у
a)
вьюнка
b)
флоксы
c)
незабудки
d)
брусники
12)Коренное улучшение лугов заключается в
a)
полном разрушении естественной дернины мало продуктивных выродившихся сенокосов (пастбищ) и
посеве на них ценных злаковых и бобовых многолетних трав
b)
комплексе мероприятий по поддержанию сенокосов и пастбищ в культурном состоянии и повышению их
урожайности без нарушения естественной дернины
c)
не знаю
13)Шпорцы есть у
a)
льнянки
b)
гороха
c)
незабудки
d)
винограда
14)У гороха посевного
a)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
b)
все тычинки срастаются
c)
все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свободными
d)
все 10 тычинок срастаются в трубку
15)"+" в формуле цветка обозначает
a)
элементы в нескольких кругах
b)
цветок зигоморфный
c)
цветок актиноморфный
d)
много плодолистиков
16)Простое соцветие a)
боковые оси не разветвлены и служат цветоножками
b)
без прицветников
c)
олиственное (несет видоизмененные ассимилирующие листья)
d)
боковые оси ветвятся
17) При поверхностном улучшении лугов: 1) удаляют кочки, мусор, мелкий кустарник, сорные травы, 2)
задерживают талые воды, 3) вносят органические и минеральные удобрения, 4) подсевают в дернину луга семена
трав
a)
1,2,3,4
b)
1,2,3
c)
1,3,4
d)
2,3
18) Для пчеловодства наиболее ценны: леса
a)
лиственные
b)
Хвойные
c)
смешанные
19) Каково значение для пчеловодства плодовых насаждений?
_____________________________________________________________________________________________________
___________________________
20) Стаминодий a)
стерильная тычинка, иногда выполняющая функцию нектаровыделения
b)
пыльник, вскрывающийся при неравномерном росте связника
c)
тычинка, представленная пыльником, тычиночной нитью и хорошо выраженным связником
d)
часть пыльцевого зерна
21) Дерево, цветущее в Рязанской области последним
a)
Липа
b)
Тополь
c)
Осина
d)
береза
22) Медоносные и кормовые травы
a)
Донник
b)
Нивяник
c)
Колокольчик
23)Растение, отличающееся по медопродуктивности
a)
Иван-чай
b)
Нивяник
c)
d)
Колокольчик
Чина луговая
Тестовые задания контроля остаточных знаний
(Антэкология)
Вариант 5.
2)Для растения, цветок которого представлен на рисунке характерна
a)
Энтомофилия
b)
Анемофилия
c)
Орнитофилия
d)
Ферромелиттофилия
3)Пыльцепродуктивность a)
количество выделенного сахара в нектаре на одно растение определенного вида (сорта) в кг
b)
количество нектара, выделенного одним растением определенного вида (сорта) за период цветения в кг
c)
количество меда в кг, которое могут собрать пчелы с одного га медоносных растений
d)
количество пыльцы, выделенной одним растением определенного вида (сорта) за период цветения в кг
4)Этот зигоморфный цветок имеет шпорец с нектаром. Длина шпорца 6-7 мм. Каким насекомым он опыляется?
a)
Шмелями
b)
Мухами
c)
Жуками
d)
пилильщиками
5)Для анемофилов характерно
a)
мало семяпочек
b)
большое количество пыльцы
c)
мелкая сухая пыльца
d)
все выше перечисленное
6)Опылителями не являются
a)
Пчелы
b)
Мухи
c)
Жуки
d)
пауки
7)К неспециализированным опылителям относятся
a)
Общественные осы
b)
Медоносные пчелы
c)
шмели
d)
галикты
8)Из каких частей состоит тычинка?
a)
тычиночная нить, связник, пестик
b)
тычиночная нить, связник, пыльник
c)
тычиночная нить, пыльник
d)
тапетум, фиброзный слой, материнские клетки микроспор
9)Для цветка на рисунке характерна: 1) анемофилия, 2) психофилия, 3) кан-тарофилия, 4) мелиттофилия
a)
2,3,4
b)
1
c)
1,2
d)
3,4
10)На рисунке изображен цветок
a)
зигоморфный
b)
актиноморфный
c)
ассиметричный
11)Шпорцы есть у
a)
льнянки
b)
гороха
c)
незабудки
d)
винограда
12)У гороха посевного
a)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
b)
все тычинки срастаются
c)
все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свободными
d)
все 10 тычинок срастаются в трубку
13)У моркови соцветие a)
сложный зонтик
b)
простой зонтик
c)
антелла
d)
метелка
14)Стаминодий a)
стерильная тычинка, иногда выполняющая функцию нектаровыделения
b)
пыльник, вскрывающийся при неравномерном росте связника
c)
тычинка, представленная пыльником, тычиночной нитью и хорошо выраженным связником
d)
часть пыльцевого зерна
15)Простое соцветие a)
боковые оси не разветвлены и служат цветоножками
b)
без прицветников
c)
олиственное (несет видоизмененные ассимилирующие листья)
d)
боковые оси ветвятся
16)Гетеростилия встречается у
a)
первоцвета
b)
ивы
c)
незабудки
d)
тюльпана
17)Привлечение опылителей с помощью аттрактантов пищевого (нектар и пыльца), визуального (окраска цветков) и
запахового (аромат цветков) характера - это …………. функция цветка
a)
оперативная
b)
биохимическая
c)
ловчая функция
d)
генетическая
18)На рисунке стрелка указывает на ______________
19)Самый большой цветок с имитирующим запахом у
a)
раффлезии арнольди
b)
непентеса
c)
клематиса
d)
аронии
20) К числу главнейших медоносов луговых угодий из бобовых растений могут быть отнесены: 1) клевер ползучий
(белый), 2) клевер гибридный (розовый), 3) клевер луговой, 4) люцерна посевная и серповидная, 5) лядвенец
рогатый, 6) донник
a)
1,2,3,4,5,6
b)
2,3,4,5
c)
3,4,5
d)
2,3
21) Почему при закладке плодового сада необходимо продумать закупку сортов-опылителей
_____________________________________________________________________________________________________
_______________________________
22)Для пчеловодства наиболее ценны: леса
a)
лиственные
b)
Хвойные
c)
смешанные
23)Дерево главного медосбора
a)
Липа
b)
Ясень
c)
Дуб
d)
Осина
Тестовые задания промежуточного контроля знаний по теме: "Экология цветка"
(Антэкология)
1)Если части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентриче-ских кругов, то цветок называют
a)
циклическим
b)
ациклическим
c)
гемициклическим
d)
полукруговым
2)Если части цветка располагаются на цветоложе спирально, то цветок называют
a)
ациклическим
b)
циклическим
c)
гемициклическим
d)
полукруговым
3)Если наружные листочки околоцветника расположены кругами, а внутренние - по спирали, то цветок называют
a)
гемициклическим
b)
циклическим
c)
ациклическим
d)
полукруговым
4)Эволюционно
a)
ациклические цветки архаичнее циклических.
b)
циклические цветки архаичнее ациклических
c)
ациклические цветки архаичнее гемициклических
d)
ациклические цветки архаичнее полукруговых
5)Махровость может быть результатом: 1) увеличения числа кругов и членов околоцветника, 2) расщепления
лепестков в процессе онтогенеза цветка, 3) превращения в лепестки части тычинок
a)
1,2,3
b)
1,2
c)
1,3
d)
2,3
6)Ахламидные цветки a)
не имеют околоцветника (ива, ясень)
b)
имеют простой околоцветник (марь, калужница)
c)
с двухкруговым околоцветником
d)
цветки с простым околоцветником, состоящие из одинаковых элементов (тюльпан, камыш, ожика)
7)Гаплохламидные цветки a)
имеют простой околоцветник (марь, калужница)
b)
не имеют околоцветника (ива, ясень)
c)
с двухкруговым околоцветником
d)
цветки с двойным околоцветником, дифференцированным на чашечку и венчик
8)Диплохламидные цветки
a)
с двухкруговым околоцветником
b)
не имеют околоцветника (ива, ясень)
c)
имеют простой околоцветник (марь, калужница)
d)
с однокруговым околоцветником
9)Ахламидные цветки у
a)
ивы
b)
тюльпана
c)
камыша
d)
мари
10)Гаплохламидные цветки у
a)
калужницы
b)
ивы
c)
ясеня
d)
зверобоя
11)Диплохламидные цветки у
a)
шиповника
b)
калужницы
c)
ивы
d)
ясеня
12)Функции чашечки: 1) защита цветка на ранних этапах его существования; 2) нередко она видоизменяется и
участвует в распространении плодов и семян; 3) иногда приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика,
который редуцируется; 4) всегда способствует опылению цветка; 5) предохраняет репродуктивные части цветка от
перегрева (так как отражает часть спектра солнечных лучей)
a)
1,2,3
b)
1,2,3,4,5
c)
1,2
d)
1,2,5
13)Функции венчика: 1) способствует опылению цветка; 2) предохраняет репродуктивные части цветка от перегрева
(так как отражает часть спектра солнечных лучей); 3) закрываясь на ночь, он создает камеру, препятствующую
чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой; 4) в лепестках накапливаются, а затем
опадают продукты клеточного метаболизма, оксалаты, дубильные вещества и т.д. ; 5) лепестки вырабатывают
летучие вещества, привлекающие опылителей и способствующие прорастанию пыльцевых зерен; 6) лепестки
перед цветением накапливают натрий, калий, фасфор, кальций, а затем передают их пестику и тычинкам.
a)
1,2,3,4,5,6
b)
1,3,4,5,6
c)
1,3,5
d)
1,2,3,4,6
14)В язычковом венчике
a)
отгиб с пятью зубцами на конце
b)
трехзубчатый плоский отгиб
c)
отгиб с четырьмя зубцами на конце
d)
отгиб с шестью зубцами на конце
15)В ложноязычковом венчике
a)
трехзубчатый плоский отгиб
b)
отгиб с пятью зубцами на конце
c)
отгиб с четырьмя зубцами на конце
d)
отгиб с шестью зубцами на конце
16)Воронковидный венчик у
a)
вьюнка
b)
флоксы
c)
незабудки
d)
брусники
17)Шаровидный венчик у
a)
брусники
b)
незабудки
c)
одуванчика
d)
бодяка
18)Язычковый венчик у
a)
одуванчика
b)
нивяника
c)
тысячелистника
d)
ивы
19)Ложноязычковый венчик у
a)
нивяника
b)
одуванчика
c)
цикория
d)
незабудки
20)Очень крупные выросты в зеве цветка нарцисса образуют
a)
привенчик или коронку
b)
калиптру
c)
колесовидный венчик
d)
шаровидный венчик
21)Лепестки у миртовых и виноградных образуют
a)
калиптру
b)
привенчик или коронку
c)
колесовидный венчик
d)
шаровидный венчик
22)Шпорцы есть у
a)
льнянки
b)
гороха
c)
незабудки
d)
винограда
23)В диплостемонных цветках
a)
тычинки наружного круга чередуются с лепестками
b)
тычинки размещены в одном круге
c)
все тычинки срастаются, а одна остается свободной
d)
шаровидный венчик
24)В гаплостемонном цветке
a)
тычинки размещены в одном круге
b)
тычинки наружного круга чередуются с лепестками
c)
все тычинки срастаются
d)
пыльники склеиваются по два
25)Однобратственный андроцей формируется в случае, если
a)
все 10 тычинок срастаются в трубку
b)
тычинки срастаются в пучки
c)
пыльники склеиваются
d)
пыльники склеиваются по два
26)Однобратственный андроцей формируется у
a)
люпина
b)
гороха посевного
c)
люцерны серповидной
d)
клевера горного
27)Двубратственный андроцей формируется в случае, если
a)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
b)
тычинки срастаются в два пучка
c)
пыльники склеиваются по два
d)
все 10 тычинок срастаются в трубку
28)У гороха посевного
a)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
b)
все тычинки срастаются
c)
все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свободными
d)
все 10 тычинок срастаются в трубку
29)У люпина
a)
все 10 тычинок срастаются в трубку
b)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
c)
все тычинки срастаются
d)
все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свободными
30)У одуванчика
a)
все пыльники склеиваются, а тычиночные нити остаются свободными
b)
все 10 тычинок срастаются в трубку
c)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
d)
все тычинки срастаются
31)Интрозным называют пыльник,
a)
вскрывающийся с внутренней стороны пыльника
b)
вскрывающийся при неравномерном росте связника
c)
имеющий связник
d)
без связника
32)Экстрозным называют пыльник
a)
вскрывающийся при неравномерном росте связника
b)
вскрывающийся с внутренней стороны пыльника
c)
имеющий связник
d)
без связника
33)Стаминодий a)
стерильная тычинка, иногда выполняющая функцию нектаровыделения
b)
пыльник, вскрывающийся при неравномерном росте связника
c)
тычинка, представленная пыльником, тычиночной нитью и хорошо выраженным связником
d)
часть пыльцевого зерна
34)Экзина a)
скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков, складок
b)
образует пыльцевую трубку, которая выходит наружу через апертуру
c)
клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комочки
d)
сухая оболочка, способствующая рассыпанию пыльцы, для её распространения ветром
35)Интина a)
образует пыльцевую трубку, которая выходит наружу через апертуру
b)
скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков, складок
c)
клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комочки
d)
сухая оболочка, способствующая рассыпанию пыльцы, для её распространения ветром
36)Трифина: 1) клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комочки, 2) сухая оболочка,
способствующая рассыпанию пыльцы, для её распространения ветром, 3) образует пыльцевую трубку, которая
выходит наружу через апертуру, 4) скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков,
складок
a)
1,2
b)
2
c)
4,3
d)
1
37)Поллиний формируется у
a)
орхидей
b)
норичниковых
c)
бобовых
d)
миртовых
38)Монокарпным называют гинецей, состоящий из
a)
одного плодолистика и пестика
b)
из двух или многих свободных простых пестиков
c)
сросшихся плодолистиков
d)
плодолистиков, сросшихся краями
39)Апокарпным называют гинецей, состоящий из
a)
из двух или многих свободных простых пестиков
b)
сросшихся плодолистиков
c)
одного плодолистика и пестика
d)
плодолистиков, сросшихся краями
40)Ценокарпным называют гинецей, состоящий из
a)
сросшихся плодолистиков
b)
из двух или многих свободных простых пестиков
c)
одного плодолистика и пестика
d)
такого термина не существует
41)Синкарпным называют гинецей, состоящий из
a)
плодолистиков, сросшихся боковыми стенками
b)
плодолистиков, сросшихся краями
c)
из двух или многих свободных простых пестиков
d)
плодолистиков, срастающихся боками, но их стенки затем дегенерируют с сохранением центральной
колонки, к которой прикрепляются семязачатки
42)Паракарпным называют гинецей, состоящий из
a)
плодолистиков, сросшихся краями
b)
плодолистиков, сросшихся боковыми стенками
c)
из двух или многих свободных простых пестиков
d)
плодолистиков, срастающихся боками, но их стенки затем дегенерируют с сохранением центральной
колонки, к которой прикрепляются семязачатки
43)Лизикарпным называют гинецей, состоящий из
a)
плодолистиков, срастающихся боками, но их стенки затем дегенерируют с сохранением центральной
колонки, к которой прикрепляются семязачатки
b)
из двух или многих свободных простых пестиков
c)
плодолистиков, сросшихся боковыми стенками
d)
свободных пестиков
44)Псевдомонокарпный гинецей, формируется если
a)
границы между плодолистиками не заметны, а гнездо завязи несет только 1 семязачаток
b)
плодолистики срастаются
c)
пестики свободны
d)
плодолистики, срастаются боками, но их стенки затем дегенерируют
45)Найдите неверное суждение.
a)
Поверхность рыльца неровная, бугорчатая, покрыта липкой жидкостью, что способствует интенсивному
росту пыльцевой трубки.
b)
Рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой - пеллику-лу, которая взаимодействует с белками
экзины пыльцевого зерна и обеспечивает рост пыльцевой трубки или препятствует ему.
c)
Структурно пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. Если рыльце развивается на завязи, его называют
сидячим
d)
Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Для многих архаичных семейств характерно отсутствие или
слабое развитие столбика
46)В случае пристенной, или париетальной плацентации
a)
семязачатки располагаются внутри завязи по ее внешним стенкам
b)
семязачатки находятся на центральной колонке завязи, расчлененной на гнезда по числу плодолистиков
c)
семяпочки развиваются на центральной колонке, не связанной перегородками со стенками завязи
d)
семязачаток находится в самом основании одногнездной завязи
47)Привлечение опылителей с помощью аттрактантов пищевого (нектар и пыльца), визуального (окраска цветков) и
запахового (аромат цветков) характера - это …………. функция цветка
a)
оперативная
b)
биохимическая
c)
ловчая функция
d)
генетическая
48)Создание в цветках некоторых видов арктических растений повышенной температуры за счет усиленного обмена
веществ, способствующих формированию гамет - это …………. функция цветка
a)
биохимическая
b)
спорогенезисная
c)
генетическая
d)
оперативная
49)Регуляция мутационного процесса при формировании мужских и женских гамет - это …………. функция цветка
a)
генетическая
b)
оперативная
c)
ловчая функция
d)
биохимическая
50)"+" в формуле цветка обозначает
a)
элементы в нескольких кругах
b)
цветок зигоморфный
c)
цветок актиноморфный
d)
много плодолистиков
51)"?" в формуле цветка обозначает
a)
цветок зигоморфный
b)
цветок актиноморфный
c)
пять плодолистиков
d)
завязь нижняя
52)"(3 )" в формуле цветка обозначает
a)
срастание трех элементов одного круга
b)
три плодолистика
c)
элементы в нескольких кругах
d)
завязь нижняя
53)"2" в формуле цветка обозначает
a)
число плодолистиков, завязь нижняя
b)
число плодолистиков, завязь верхняя
c)
элементы в двух кругах
d)
простой околоцветник
54)А(5+4) в формуле цветка обозначает
a)
срослись 9 тычинок, расположенные в два круга
b)
срослись 9 плодолистиков, расположенные в два круга
c)
срослись 5 тычинок одного круга и отдельно 4 тычинки другого круга
d)
в цветке имеются 5 длинных и 4 коротких тычинки
55)Фрондозное соцветие a)
олиственное (несет видоизмененные ассимилирующие листья)
b)
имеет прицветники
c)
без прицветников
d)
боковые оси не разветвлены и служат цветоножками
56)Брактеозное соцветие a)
имеет прицветники
b)
без прицветников
c)
боковые оси не разветвлены и служат цветоножками
d)
олиственное (несет видоизмененные ассимилирующие листья)
57)Эбрактеозное соцветие a)
без прицветников
b)
олиственное (несет видоизмененные ассимилирующие листья)
c)
имеет прицветники
d)
главная ось заканчивается верхушечным цветком
58)Простое соцветие a)
боковые оси не разветвлены и служат цветоножками
b)
без прицветников
c)
олиственное (несет видоизмененные ассимилирующие листья)
d)
боковые оси ветвятся
59)Сложное соцветие a)
боковые оси ветвятся и несут частные или парциальные соцветия
b)
имеет прицветники
c)
главная ось заканчивается верхушечным цветком
d)
боковые оси не разветвлены
60)Закрытое соцветие a)
главная ось заканчивается верхушечным цветком; соцветие ограничено в росте
b)
рост главной оси не ограничен, и цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки
c)
без прицветников
d)
боковые оси не разветвлены и служат цветоножками
61)Открытое соцветие a)
рост главной оси не ограничен, и цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки
b)
главная ось заканчивается верхушечным цветком; соцветие ограничено в росте
c)
имеет прицветники
d)
боковые оси ветвятся
62)К простым ботриоидным соцветиям не относят
a)
метелку
b)
кисть
c)
початок
d)
зонтик
63)Видоизмененный зонтик, у которого редуцированы цветоножки
a)
головка
b)
сережка
c)
початок
d)
колос
64)К простым ботриоидным соцветиям не относят
a)
антеллу
b)
сережку
c)
головку
d)
зонтик
65)Простой зонтик у
a)
примулы
b)
ятрышника
c)
клевера
d)
тополя
66)К сложным ботриоидным соцветиям не относят
a)
сережку
b)
метелку
c)
антеллу
d)
сложный зонтик
67)Видоизмененная метелка с укороченными междоузлиями главной оси и сильно развитыми междоузлиями
боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного цветка.
a)
сложный щиток
b)
антелла
c)
сложная кисть
d)
метелка
68)Междоузлия боковых осей этого соцветия так сильно удлиняются, что верхушечный цветок оказывается на дне
воронки, образованной боковыми ответвлениями (например, у лабазника обыкновенного).
a)
антелла
b)
сложный щиток
c)
сложная кисть
d)
метелка
69)Соцветие у которого ботриоидные парциальные соцветия являются простыми кистями.
a)
сложная кисть
b)
антелла
c)
метелка
d)
колос
70)У моркови соцветие a)
сложный зонтик
b)
простой зонтик
c)
антелла
d)
метелка
71)Агрегатное соцветие у
a)
пижмы
b)
сирени
c)
яблони
d)
сливы
72)Соцветие пижмы a)
щиток корзинок
b)
кисть корзинок
c)
колос корзинок
d)
кисть зонтиков
73)Соцветие череды a)
кисть корзинок
b)
щиток корзинок
c)
колос корзинок
d)
метелка
74)Соцветие лабазника обыкновенного
a)
антелла
b)
сложный щиток
c)
щиток корзинок
d)
колос корзинок
75)Агрегатное соцветие
a)
метелка корзинок
b)
антелла
c)
сложный щиток
d)
сложный колос
76)Цимоидным соцветием не является
a)
метелка
b)
тирс
c)
дихазий
d)
монохазий
77)Это разветвленные соцветия, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось
нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями являются цимоиды.
a)
тирс
b)
метелка
c)
плейохазий
d)
дихазий
78)Соцветие медуницы
a)
завиток
b)
извилина
c)
плейохазий
d)
циатий
79)Соцветие циатий у
a)
молочая
b)
медуницы
c)
лютика
d)
окопника
80)Соцветие, состоящее из верхушечного пестичного цветка и пяти редуци-рованных парциальных соцветий
несущих тычинки. Соцветие окружено обверткой, состоящей из листьев редуцированных парциальных соцветий.
a)
b)
c)
d)
циатий
тирс
сережка
метелка
81)Гетеростилия встречается у
a)
первоцвета
b)
ивы
c)
незабудки
d)
тюльпана
82)У длинностолбчатых цветков: 1) рыльце находится в зеве венчика, а тычинки - в глубине его трубки, 2) тычинки
находятся в зеве венчика, а рыльце - в глубине его трубки, 3) сосочки на рыльце длиннее, 4) сосочки на рыльце
короче, 5) пыльцевые зерна крупнее, с хорошо выраженной ультраскульптурой экзины, 6) пыльцевые зерна
меньше, 7) эффективное опыление возможно только между цветками разных форм.
a)
1, 3, 5, 7
b)
2,4,6,7
c)
2,4,6
d)
1, 3, 6
83)Кантарофилия - опыление растений
a)
жуками
b)
одиночными, медоносными пчелами и шмелями
c)
осами
d)
мухами
84)Опыление растений мухами a)
миофилия
b)
психофилия
c)
кантарофилия
d)
формикофилия
85)Психофилия - опыление растений
a)
дневными бабочками
b)
ночными бабочками
c)
одиночными, медоносными пчелами и шмелями
d)
жуками
86)Мелиттофилия - опыление растений
a)
одиночными, медоносными пчелами и шмелями
b)
дневными бабочками
c)
ночными бабочками
d)
муравьями
87)Первичным аттрактантом не может быть
a)
цвет
b)
нектар
c)
пыльца
d)
пищевые тельца
88)К вторичным аттрактантам не относятся
a)
пищевые тельца
b)
цвет
c)
запах
d)
нектарные дорожки
89)Самый большой цветок с имитирующим запахом у
a)
раффлезии арнольди
b)
непентеса
c)
клематиса
d)
аронии
90)В ботриоидных соцветиях парциальные соцветия образуются за счет ветвления
a)
моноподиального
b)
симподиального
c)
дихотомического
d)
ложнодихотомического
91) В цимоидных соцветиях парциальные соцветия образуются за счет ветвления
a)
симподиального
b)
моноподиального
c)
дихотомического
d)
ложнодихотомического
92)Как называются цветки, в которых пыльники не вскрываются, а из пыльцевых зерен прорастают пыльцевые
трубки, прободающие стенку пыльника и растущие в сторону рыльца
a)
клейстогамные
b)
хазмогамные
c)
плеохазии
d)
монохазии
93)Дихогамия a)
разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке
b)
разностолбчатость
c)
срастание тычинок в два пучка
d)
одна группа тычинок в цветке располагается выше другой группы тычинок
94)Гетеростилия
a)
разностолбчатость
b)
разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке
c)
срастание тычинок в несколько пучков
d)
одна группа тычинок в цветке располагается выше другой группы тычинок, а последняя выше третьей
Тестовые задания текущего контроля знаний по теме:
"Разнообразие цветков"
(Антэкология)
1)Если части цветка располагаются на цветоложе спирально, то цветок называют
a)
ациклическим
b)
циклическим
c)
гемициклическим
d)
полукруговым
2)В ложноязычковом венчике
a)
трехзубчатый плоский отгиб
b)
отгиб с пятью зубцами на конце
c)
отгиб с четырьмя зубцами на конце
d)
отгиб с шестью зубцами на конце
3)Если наружные листочки околоцветника расположены кругами, а внутренние - по спирали, то цветок называют
a)
гемициклическим
b)
циклическим
c)
ациклическим
d)
полукруговым
4)Ахламидные цветки a)
не имеют околоцветника (ива, ясень)
b)
имеют простой околоцветник (марь, калужница)
c)
с двухкруговым околоцветником
d)
цветки с простым околоцветником, состоящие из одинаковых элементов (тюльпан, камыш, ожика)
5)В диплостемонных цветках
a)
тычинки наружного круга чередуются с лепестками
b)
тычинки размещены в одном круге
c)
все тычинки срастаются, а одна остается свободной
d)
шаровидный венчик
6)В гаплостемонном цветке
a)
тычинки размещены в одном круге
b)
тычинки наружного круга чередуются с лепестками
c)
все тычинки срастаются
d)
пыльники склеиваются по два
7)Если части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентрических кругов, то цветок называют
a)
циклическим
b)
ациклическим
c)
гемициклическим
d)
полукруговым
8)Диплохламидные цветки
a)
с двухкруговым околоцветником
b)
не имеют околоцветника (ива, ясень)
c)
имеют простой околоцветник (марь, калужница)
d)
с однокруговым околоцветником
9)Функции чашечки: 1) защита цветка на ранних этапах его существования; 2) нередко она видоизменяется и
участвует в распространении плодов и семян; 3) иногда приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика,
который редуцируется; 4) всегда способствует опылению цветка; 5) предохраняет репродуктивные части цветка от
перегрева (так как отражает часть спектра солнечных лучей)
a)
1,2,3
b)
1,2,3,4,5
c)
1,2
d)
1,2,5
10)Функции венчика: 1) способствует опылению цветка; 2) предохраняет репродуктивные части цветка от перегрева
(так как отражает часть спектра солнечных лучей); 3) закрываясь на ночь, он создает камеру, препятствующую
чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой; 4) в лепестках накапливаются, а затем
опадают продукты клеточного метаболизма, оксалаты, дубильные вещества и т.д. ; 5) лепестки вырабатывают
летучие вещества, привлекающие опылителей и способствующие прорастанию пыльцевых зерен; 6) лепестки
перед цветением накапливают натрий, калий, фосфор, кальций, а затем передают их пестику и тычинкам.
a)
1,2,3,4,5,6
b)
1,3,4,5,6
c)
1,3,5
d)
1,2,3,4,6
11)Гаплохламидные цветки a)
имеют простой околоцветник (марь, калужница)
b)
не имеют околоцветника (ива, ясень)
c)
с двухкруговым околоцветником
d)
цветки с двойным околоцветником, дифференцированным на чашечку и венчик
12)В язычковом венчике
a)
отгиб с пятью зубцами на конце
b)
трехзубчатый плоский отгиб
c)
отгиб с четырьмя зубцами на конце
d)
отгиб с шестью зубцами на конце
13)Очень крупные выросты в зеве цветка нарцисса образуют
a)
привенчик или коронку
b)
калиптру
c)
колесовидный венчик
d)
шаровидный венчик
14)Лепестки у миртовых и виноградных образуют
a)
калиптру
b)
привенчик или коронку
c)
колесовидный венчик
d)
шаровидный венчик
15)Интрозным называют пыльник,
a)
вскрывающийся с внутренней стороны пыльника
b)
вскрывающийся при неравномерном росте связника
c)
имеющий связник
d)
без связника
Тестовые задания текущего контроля знаний по теме:
"Андроцей. Гинецей."
(Антэкология)
1)Трифина: 1) клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комочки, 2) сухая оболочка,
спо-собствующая рассыпанию пыльцы, для её распространения ветром, 3) образует пыльцевую трубку, кото-рая
выходит наружу через апертуру, 4) скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугор-ков, шипиков,
складок
a)
1,2
b)
2
c)
4,3
d)
1
2)Интина a)
образует пыльцевую трубку, которая выходит наружу через апертуру
b)
скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков, складок
c)
клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комочки
d)
сухая оболочка, способствующая рассыпанию пыльцы, для её распространения ветром
3)Однобратственный андроцей формируется в случае, если
a)
все 10 тычинок срастаются в трубку
b)
тычинки срастаются в пучки
c)
пыльники склеиваются
d)
пыльники склеиваются по два
4)Однобратственный андроцей формируется у
a)
люпина
b)
гороха посевного
c)
люцерны серповидной
d)
клевера горного
5)Двубратственный андроцей формируется в случае, если
a)
срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной
b)
тычинки срастаются в два пучка
c)
пыльники склеиваются по два
d)
все 10 тычинок срастаются в трубку
6)Стаминодий a)
стерильная тычинка, иногда выполняющая функцию нектаровыделения
b)
пыльник, вскрывающийся при неравномерном росте связника
c)
тычинка, представленная пыльником, тычиночной нитью и хорошо выраженным связником
d)
часть пыльцевого зерна
7)Экстрозным называют пыльник
a)
вскрывающийся при неравномерном росте связника
b)
вскрывающийся с внутренней стороны пыльника
c)
имеющий связник
d)
без связника
8)Экзина a)
скульптурирована и снабжена выростами в виде гребней, бугорков, шипиков, складок
b)
образует пыльцевую трубку, которая выходит наружу через апертуру
c)
клейкая оболочка, способствующая слипанию пыльников в комочки сухая оболочка, способст-вующая
рассыпанию пыльцы, для её распространения ветром
9)Ценокарпным называют гинецей, состоящий из
a)
сросшихся плодолистиков
b)
из двух или многих свободных простых пестиков
c)
одного плодолистика и пестика
d)
такого термина не существует
10)Плацентация называется осевой, или аксиальной, если
a)
семязачатки находятся на центральной колонке завязи, расчлененной на гнезда по числу пло-долистиков
b)
семяпочки развиваются на центральной колонке, не связанной перегородками со стенками за-вязи
c)
семязачатки располагаются внутри завязи по ее внешним стенкам
d)
семязачаток находится в самом основании одногнездной завязи
11)Синкарпным называют гинецей, состоящий из
a)
плодолистиков, сросшихся боковыми стенками
b)
плодолистиков, сросшихся краями
c)
из двух или многих свободных простых пестиков
d)
плодолистиков, срастающихся боками, но их стенки затем дегенерируют с сохранением цен-тральной
колонки, к которой прикрепляются семязачатки
12)Паракарпным называют гинецей, состоящий из
a)
плодолистиков, сросшихся краями
b)
плодолистиков, сросшихся боковыми стенками
c)
из двух или многих свободных простых пестиков
d)
плодолистиков, срастающихся боками, но их стенки затем дегенерируют с сохранением цен-тральной
колонки, к которой прикрепляются семязачатки
13)Лизикарпным называют гинецей, состоящий из
a)
плодолистиков, срастающихся боками, но их стенки затем дегенерируют с сохранением цен-тральной
колонки, к которой прикрепляются семязачатки
b)
из двух или многих свободных простых пестиков
c)
плодолистиков, сросшихся боковыми стенками
d)
свободных пестиков
14)Псевдомонокарпный гинецей, формируется если
a)
границы между плодолистиками не заметны, а гнездо завязи несет только 1 семязачаток
b)
плодолистики срастаются
c)
пестики свободны
d)
плодолистики, срастаются боками, но их стенки затем дегенерируют
15)Монокарпным называют гинецей, состоящий из
a)
одного плодолистика и пестика
b)
из двух или многих свободных простых пестиков
c)
сросшихся плодолистиков
d)
плодолистиков, сросшихся краями
16)Апокарпным называют гинецей, состоящий из
a)
из двух или многих свободных простых пестиков
b)
сросшихся плодолистиков
c)
одного плодолистика и пестика
d)
плодолистиков, сросшихся краями