Документ 2555265
реклама
Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тульский государственный педагогический университет имени Л.Н. Толстого Кафедра ботаники и технологии растениеводства Дипломная работа на тему: «Особенности роста и размножения орхидей» Выполнена студенткой группы 5 «БГФ» специальность биология с дополнительной специализацией «фитодизайн» очной формы обучения факультета естественных наук, физической культуры и туризма Мовв Анной Александровной Тула - 2011 1 2 Содержание 5 ВВЕДЕНИЕ 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 6 1.1 Морфологические и биологические особенности орхидей 6 1.1.1 Особенности корневой системы 9 1.1.2 Особенности строения цветка и опыления орхидей 11 1.2. Наиболее распространенные в культуре роды орхидей 13 1.2.2. Дендробиум 13 1.2.3. Каттлея 15 1.2.3. Лудисия 16 1.2.4. Мильтония 17 1.2.5. Онцидиум 18 1.2.6. Фалеонопсис 20 1.2.7. Цимбидум 22 1.3. Размножение орхидей 23 1.3.1 Вегетативное размножение 23 1.3.2 Семенное размножение 28 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 35 2.1.Объекты исследования 35 2.2. Методы исследования 37 2.2.1 Компоненты субстрата и субстрат для орхидей 37 2.2.2 Вегетативное размножение моноподиальных и симподиальных орхидей 41 2.2.3 Биометрические измерения 42 2.2.4 Количественное определение содержания фотосинтетических пигментов 42 44 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1 Вегетативное размножение орхидей 44 3.2 Биометрические параметры молодых орхидей 46 3.3 Уход за орхидеями различных экологических групп 49 3.4. Биометрические параметры вегетативной и генеративной части орхидей разных 53 3 видов 3.5. Содержание фотосинтетических пигментов в орхидных 57 4. Выводы 58 5. Список литературы 59 4 ВВЕДЕНИЕ Не случайно орхидеи одни из самых любимых растений современных цветоводов. Семейство Орхидные является самым многочисленным из цветковых. Оно насчитывает около 35 тысяч видов. Его представители чаще всего ведут эпифитный образ жизни. Ряд видов являются почвенными или литофитами. С древних времен орхидеи являлись символом изысканности и утонченности. Недаром их называли «аристократами растительного царства» и «пестролистными драгоценностями». В 17-18 в.в. после появления первых орхидных в Европе вокруг них разгорелся настоящий ажиотаж. Многие цветоводы стремились выращивать эти необыкновенно красивые цветы. Однако потребовались долгие годы, для того, чтобы любители орхидей научились культивировать эти растения. В настоящие время в домашних условиях выращивают чаще всего гибридные орхидеи, которые не прихотливы и поражают разнообразием форм, ароматом цветов и окраской [12] . В связи с тем, что в комнатных условиях и без специализированного оборудования размножение орхидей биотехнологическим путем, как это делается в крупных цветоводческих центрах и специализированных лабораториях, невозможно, актуальным является изучение возможности вегетативного размножения орхидей и выживаемости молодых растений. А также изучение их биологических потребностей при содержании в помещениях [14]. Цель работы: Изучить биологические особенности орхидей разных видов при содержании в условиях помещений и возможность их вегетативного размножения Задачи: 1. Приготовить соответствующий питательный грунт в зависимости от экологобиологических особенностей орхидных разных видов. 2. Провести вегетативное размножение орхидей учитывая принадлежность к группе (моноподиальные, сипмподиальные). 3. Проведение биометрических измерений и учетов молодых орхидей 4. Изучить количественное содержание фотосинтетических пигментов в листьях орхидей разных родов и групп 5. Дать заключение о возможности содержания орхидей и наступлении генеративного периода у разных видов в условиях помещений. 5 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1 Морфологические и биологические особенности орхидей По своей биологии орхидеи сильно отличаются от других комнатных растений. Основным отличием орхидей от большинства хорошо известных цветоводам растений является их эпифитный образ жизни. Эпифитный образ жизни не является уделом одних только орхидей. Эпифитные растения есть и среди папоротников, ароидных, бромелий и даже кактусов. Все они в различных сочетаниях образуют в тропическом лесу так называемые подвешенные сообщества, одним из компонентов которых и являются орхидеи. Помимо эпифитных в природе существуют и наземные виды орхидей. Внешний облик орхидей чрезвычайно разнообразен. Есть среди них великаны, как ваниль, лиановидный стебель которой достигает в длину нескольких метров, грамматофиллум, под тяжестью разросшихся кустов которого обламываются крупные ветви и стволы деревьев. Есть и карлики, например некоторые виды софронитисов и дендробиумов, цветущие экземпляры которых свободно помещаются в спичечной коробке [9]. Орхидеи обычно подразделяют на две большие группы, которые выделены на основании особенностей ветвления растений. моноподиальные («одноногие») и симподиальные («многоногие»). Моноподиальные орхидеи имеют только одну верхушечную почку, благодаря чему растут на протяжении всей жизни только в одном направлении. Их стебли постоянно удлиняются, давая большое число воздушных корней. Рост моноподиальных орхидей начинается с верхушки, на которой супротивно вырастают листья. Среди моноподиальных орхидей есть как лиановидные, быстро вытягивающиеся растения (например, ваниль), так и розеточные формы (например, фаленопсис), стебель которых так медленно растет в длину, что листья, постоянно образующиеся на его верхушке, оказываются собранными в розетку. Соцветия и боковые побеги у моноподиальных орхидей образуются из боковых почек, закладывающихся в пазухах листьев. Типичные моноподиальные орхидеи – ванда, доритис, фаленопсис. Симподиальные орхидеи. От представителей первой группы эти растения отличаются тем, что после достижения побегом определенной величины верхушечная почка отмирает или превращается в соцветие. В дальнейшем этот побег больше не растет в длину, а у его основания начинает развиваться новый. У этих орхидей формируется система многолетних побегов, горизонтальные части 6 которых образуют корневище, а вертикальные – возвышаются над субстратом. Рост симподиальных орхидей начинается с появления листоподобных чешуй, из которых затем появляются настоящие листья. Со временем в основании листа развивается псевдобульба (иначе надземные клубни или туберидии) (рис. 1). Они могут быть округлыми, удлиненными, кеглеобразными, плоскими или цилиндрическими. Их размер варьирует от нескольких миллиметров (бульбофиллум) до десятков сантиметров (перистерия высокая). Цветочный побег развивается либо на вершине псевдобульбы (каттлеи), либо у ее основания (онцидиумы, цимбидиумы, одонтоглоссумы, мильтонии и др.) [1]. Рисунок 1 [4]. Строение орхидеи на примере Cattleya. 1 – корень, 2 – корневище – ризома, 3 – кроющие чешуи, 4 – псевдобульба, 5 – лист, 6 – чехол, 7 - цветонос Роль псевдобульб в жизни орхидей чрезвычайно велика. Их ткани, заполненные слизью, являются резервуарами, сохраняющими для растения запас питательных веществ и воды. Благодаря наличию псевдобульб орхидеи выдерживают продолжительные засухи, неизбежные при эпифитном образе жизни. 7 У орхидей, не имеющих псевдобульб, функции запасающих органов выполняют мясистые листья (фаленопсис) или сочные стебли. У эпифитных орхидей листья, как правило, грубые, покрытые плотной кожицей. У наземных орхидей, происходящих из районов с равномерным увлажнением в течение всего года, псевдобульбы отсутствуют (пафиопедилум), а листья более нежные, чем у их эпифитных родственников. Наземные орхидеи из мест с более или менее выраженным сухим сезоном имеют псевдобульбы [15]. Листья орхидей отличаются изрядной долговечностью и у многих видов до 10 лет сохраняются живыми. Однако среди этих растений встречаются виды, сбрасывающие листья на сухое время года. Листопадные виды есть как среди эпифитных, так и среди наземных орхидей. У целого ряда представителей семейства орхидных наблюдается пестрая окраска листьев. Отдельные виды и даже роды орхидей с совсем невзрачными цветками введены в культуру именно благодаря красоте их листьев, а представители родов анектохилус, гемария, макодес и некоторые другие получили название драгоценные орхидеи. Впрочем, не все пестролистные орхидеи имеют невзрачные цветки. Так, среди представителей родов фаленопсис и пафиопедилум есть виды, которые по красоте своих цветков могут быть причислены к наиболее декоративным орхидеям. Рост надземной части симпоидальных орхидей происходит за счет образования все новых и новых боковых побегов. У монопоидальных орхидей рост осуществляется за счет закладки листьев на верхушке и удлинения стебля. Период, во время которого развиваются побеги симподиального растения или образуются листья у моноподиального, называется периодом роста, или вегетационным периодом [5]. По окончании вегетационного периода, когда последний прирост достигает своего максимального размера, наступает период покоя. В это время происходит вызревание тканей молодых побегов и листьев: они становятся более жесткими и плотными. В период покоя орхидеи внешне не претерпевают никаких изменений (за исключением листопадных видов, которые по мере вызревания очередного побега сбрасывают листья), но это не значит, что растения находятся полностью в недеятельном состоянии. Несмотря на то, что потребности растения в воде и элементах питания в это время сведены до минимума, в нем происходят очень сложные физиологические процессы, связанные с перераспределением питательных веществ и подготовкой к началу нового роста. Период покоя у разных видов орхидей имеет различную продолжительность. У видов, происходящих из тропических районов, для которых нехарактерны резкие колебания температурных и других условий в течение года, период покоя выражен слабо, и новый 8 рост начинается сразу после завершения развития последнего побега или листа. У растений, происходящих из районов с заметными сезонными изменениями климата, период покоя бывает очень продолжительным и может длиться до полугода. Большинство приспособлений, выработанных у орхидей в процессе эволюции, позволяют им успешно противостоять неблагоприятным воздействиям окружающей среды. Плотные покровные ткани, утолщенные листья и стебли, превращенные в резервуары питательных веществ и воды, более или менее продолжительные периоды покоя - все это направлено к одной цели: сохранению того малого количества жизненных благ, которые этим растениям удается получить в непростых условиях эпифитного образа жизни [6]. 1.1.1 Особенности корневой системы Надземная часть орхидей является лишь потребителем воды и минеральных солей, которые растению сначала нужно добыть. Эту работу выполняет корневая система. Она поглощает питательные вещества и воду из окружающей среды и обеспечивает их транспортировку к надземным органам - листьям, стеблям, цветкам; надежно закрепляет растение в почве или на опоре, что особенно важно для эпифитов, подверженных воздействию сильных ветров и тропических ливней. Корневая система большинства растений справляется с этими задачами следующим образом: корни глубоко внедряются в почву, надежно закрепляя растение, а из почвенного раствора, окружающего их, с помощью корневых волосков поглощает все необходимые растению минеральные соли и воду [1]. Для орхидей такое приспособление неприемлемо. Ведь там, где они обитают, почвы в обычном понимании этого слова практически нет. Более того, нежные корневые волоски с их тончайшей оболочкой, приспособленной для беспрепятственного проникновения веществ из почвы, будут немедленно высушены беспощадным тропическим солнцем и ветром. Поэтому корневая система орхидей состоит из множества придаточных корней, покрытых слоем опробковевшей ткани, которая называется веламеном. Именно благодаря веламену, состоящему из пустотелых клеток с тонкими, опробковевшими оболочками, орхидеям удается решить задачи водоснабжения и питания. Корни орхидей одинаковые по толщине, цилиндрической или плоской формы. Молодые, растущие корни, как правило, белого или серебристого цвета с ярко-зеленым кончиком. Постепенно они становятся серыми. При намокании корни приобретают зеленоватый цвет, поскольку на их поверхности поселяются сине-зеленые водоросли. Корни некоторых видов содержат хлорофилл, который позволяет им принимать активное участие в фотосинтезе. Внутреннее строение корней напрямую связано с эпифитным образом жизни 9 большинства орхидей. В центре корня расположены сосудистые пучки, осуществляющие транспортировку влаги. Внешний слой называемый веламен, представляет собой гигроскопическую ткань, которая как губка, впитывает воду и препятствует ее испарению. Чем толще слой веламена, тем больше воды он запасает, поэтому корни крупных орхидей могут достигать диаметра 5-6 мм. Воздушные корни обладают уникальным свойством прикрепляться к любой поверхности. У них очень сильно развита механическая ткань, благодаря чему корни почти невозможно разорвать. Благодаря особенностям анатомического строения, корни орхидей представляют собой идеальный механизм для улавливания и удержания воды. Поглощение растворов, которые содержат незначительное количество питательных веществ, а также извлечение влаги из воздуха требуют развития большой поглощающей поверхности. Иначе растению не удастся нормально расти и развиваться. Поэтому эпифитные орхидеи образуют огромные бороды воздушных корней, свисающие с ветвей дерева. Располагаясь вдоль его ствола или скалы, они захватывают достаточное для растения количество влаги [7]. Вторая, не менее важная функция корней орхидей - закрепление растения на опоре. Внедряясь в мельчайшие трещинки коры или камня, обвиваясь вокруг опоры или прикрепляясь к ней, корни надежно удерживают орхидею даже на совершенно отвесной поверхности. Корни многих орхидей присасываются к опоре, приобретая при этом плоскую форму. Корневая система наземных видов орхидей, как правило, не столь развита, как у эпифитных видов, так как условия их обитания характеризуются более равномерным режимом увлажнения. Веламен у них менее развит или его нет совсем. Более того, у некоторых наземных видов, происходящих из районов с продолжительным сухим сезоном, корневая система после вызревания побега полностью отмирает, и на протяжении всего периода покоя растение практически не имеет корней (этот момент очень важен для агротехники ряда орхидеи). В развитии корневой системы большинства видов орхидей обычно четко прослеживаются три основные стадии: первая - образование и рост молодых корней, которые внедряются в субстрат или прикрепляются к нему; вторая - ветвление прошлогодних или двулетних корней, что дополнительно увеличивает поверхность корневой системы и усиливает поглощение питательных веществ и воды, необходимых для роста; третья - отмирание наиболее старых корней. Корни орхидей очень хрупки. Небольшая небрежность при пересадке - и растение 10 отброшено в своем развитии на год, а то и на два назад. В результате в этом сезоне уже не удастся увидеть долгожданных цветов, а ведь именно ради них и культивируют орхидеи [22]. 1.1.2 Особенности строения цветка и опыления орхидей Размеры цветков орхидей варьируют в поперечнике от 0,5 мм до 25...30 см. Они могут быть одиночными или собранными в колосовидные и кистевидные соцветия, которые в длину достигают иногда нескольких метров и несут более сотни цветков. Околоцветник у орхидей двойной, трехчленный. Он состоит из наружного и внутреннего кругов. Три листочка наружного круга, или чашелистики - сепалии, у большинства орхидей одинаковы по размеру и форме. Иногда они срастаются, образуя так называемый шлем. Из трех листочков внутреннего круга два более или менее похожи на листочки наружного круга и являются лепестками – петалиями (рис. 2). Третий же листочек - губа - сильно отличается от остальных формой и окраской. Она бывает трубчатой, чашевидной, шлемовидной, мешковидной и т. д.; может быть подвижной, свободно качающейся вверх и вниз. У многих орхидей при основании губы расположен шпорец, содержащий нектар. Тычинки, столбик и рыльце пестика срастаются, образуя колонку, что также облегчает процесс опыления. Сразу же после опыления цветки теряют свою привлекательность, хотя обычно цветение продолжительно (до 40 дней). От опыления до созревания семян у плодов орхидных проходит от нескольких месяцев до нескольких лет. В семенах орхидей содержится только зародыш, а питательных веществ практически нет. Поэтому судьба их зависит от симбиоза с микоризными грибами, благодаря которым зародыш получает достаточное питание. Рисунок 2 [4]. Строение цветка орхидей. 1 – сепалия, 2 – петалия, 3 – губа, 4 – колонка. 5 – дорсальная сепалия, 6 – вентральная сепалия Цветы орхидей имеют изысканно неожиданные расцветки, прихотливые контуры 11 лепестков, экзотические ароматы. Но с точки зрения природы цветы орхидей - не более чем предельно специализированные и доведенные до полного совершенства устройства, которые обеспечивают опыление и продолжение рода. По разнообразию окраски и рисунка на лепестках орхидеи не имеют себе равных среди растений. Любые оттенки белого, желтого, фиолетового и красного - вот палитра, которой пользовалась природа, расписывая цветки орхидей. Есть среди них нефритовозеленые и нежно-голубые [18]. Некоторые орхидеи имеют подвижные части цветка. У бульбофиллумов, цирропеталлумов, ангулоа и других видов губа перемещается внутри цветка, закрывая выход из него. У отдельных масдевалий губа реагирует на раздражение, вызванное прикосновением к ней. Если насекомое задевает губу, она довольно быстро поднимается и запирает гостя внутри цветка. Все эти приспособления в той или иной степени связаны с механизмом опыления. Но бывают движения, не связанные с этим процессов. Так, цветки многих дендробиумов, лелий, каттлей и некоторых других видов орхидей в первые несколько дней после распускания открываются утром, а во второй половине дня почти полностью закрываются. В дальнейшем, по мере старения цветка, эти движения прекращаются и цветок остается постоянно открытым [16]. Сразу после опыления цветок орхидеи завядает и полностью теряет свою декоративность. До опыления цветки сохраняются очень долго, что значительно увеличивает их ценность как срезочной культуры. Продолжительность цветения разных видов орхидей: Каттлея - 45 дней; Ангеркум - 40 дней; Фаленопсис - 35 дней; Каланта - 30 дней; Онцидиум - 26 дней; Целогина - 21 дней; Одонтоглоссум - 20 дней; Дендробиум - 19 дней. В комнатных условиях продолжительность цветения не всегда совпадает с приведенными цифрами. У одних видов в комнате она несколько меньше, чем в оранжерее. У 12 других видов цветы сохраняются даже дольше, так как сухой воздух жилых помещений препятствует развитию микроскопических грибков, поражающих цветки в оранжереях. Как правило, продолжительность цветения того или иного растения не остается постоянной из года в год, а несколько изменяется в зависимости от специфических условий года и состояния растений [13]. 1.2 Наиболее распространенные в культуре роды орхидей 1.2.1 Дендробиум Dendrobium Название дендробиум дано в связи с эпифитным образом жизни (от греч. dendron дерево, bios - жизнь, буквально - живущий на дереве). Род описан в 1799 г, шведским ботаником О. Шварцем. Второй по величине после рода бульбофиллум и один из наиболее популярных среди цветоводов. В настоящее время насчитывается около 600 видов дендробиумов, которые произрастают на огромной территории от Кореи и Японии на севере до Австралии на юге. Родина большого количества видов (более 300 видов) - Новая Гвинея. Встречаются дендробиумы в горных районах и на низменностях [27]. По внешнему виду можно выделить несколько групп дендробиумов. • с короткими мясистыми бульбами • с удлинёнными, вертикально расположенными бульбами • с длинными свисающими бульбами [17] . Тип роста симподиальный. Симподиальные побеги дендробиумов имеют крайне разнообразную форму и величину. Размеры дендробиумов варьируют от нескольких миллиметров до 5 метров и более. В культуре высота дендробиумов не превышает 50 - 60 см. Побеги чаще всего цилиндрические, ребристые или гладкие, у ряда видов утолщенные. Побеги дендробиумов, как правило, покрыты пленчатыми влагалищами листьев, прямостоячие или поникающие. Листья дендробиумов имеют узколанцетную, эллиптическую, продолговатую или яйцевидную форму. У некоторых видов дендробиумов листья плотные и даже суккулентные. Корни дендробиумов хорошо развиты, покрыты веламеном. Некоторые виды сбрасывают листья после созревания бульб. Соцветия кистевидные, от 1 до нескольких десятков цветков, от прямых до свисающих. Соцветия дендробиумов могут быть боковыми или верхушечными. Цветки разнообразны по форме, размерам и окраске. В окраске цветков преобладают оттенки жёлтого цвета (рис. 3), более редко встречаются белые, зеленоватые и красные цветки. Некоторые виды с приятным ароматом. Общим для рода Дендробиум признаком является свернутое вокруг колонки трубчато основание губы. Колонка короткая. Основание колонки вытянуто в так называемую «ножку» с прирас13 тающими боковыми чашелистиками, которые образуют примечательный мешковидный вырост - короткий тупой шпорец [7]. По внешним признакам можно выделить несколько групп: виды с короткими толстыми бульбами - дендробиум скученный, дендробиум Дженкинса и др.; виды с веретенообразными вертикально расположенными бульбами - дендробиум золотистый, дендробиум фаленопсис; виды с длинными (иногда более 1 м) поникающими бульбами - дендробиум превосходный, дендробиум Пьерара [28]. Рисунок 3. Цветы дендробиума 14 1.2.2. Каттлея Cattleya Рисунок 4. Каттлея Название дано в 1824 г. в честь Уильяма Каттлея из Барнета (Англия), имевшего лучшую в то время коллекцию орхидей. Род описан Д. Линдли в 1824 г. Первой известной каттлеей стала к. губоцветная (С. lаbiata), которая в Англию попала случайно. Ее в 1818 г. прислали ботанику Д. Гукеру в качестве упаковочного материала в посылке с образцами мха из Бразилии [29]. Родиной этих эпифитных и литофитных орхидей являются тропические леса Северной, Центральной и Южной Америки, а также тропические джунгли Бразилии. Род каттлея насчитывает 53 вида. В культуре распространено около 20 видов и сотни гибридов. Тип роста симподиальный. Существует два морфологических типа каттлей. Представители первой группы обладают вытянутыми, мясистыми, веретёновидными, иногда сплюснутыми бульбами, несущими один кожистый верхушечный лист. Цветонос появляется из верхушечной части псевдобульбы и несёт несколько ароматных цветков. В окраске преобладают розово-фиолетовые и белые цвета. На губе часто встречаются пятна жёлтого цвета. Ко второй 15 группе относятся растения с длинными, цилиндрическими псевдобульбами, которые несут два (иногда больше) кожистых листа эллиптической формы. Цветонос вырастает из верхней части псевдобульбы и несёт несколько цветков среднего размера (рис. 4). Цветки имеют разнообразную окраску и, по сравнению с первой группой, более плотную текстуру. Соцветие представляет собой малоцветковую кисть, расположенную на относительно коротком цветоносе. Содержит от 3 до 5 крупных и ароматных цветков длиной до 15 см. Все виды цветут от двух до четырёх недель. И в срезанном виде сохраняют свежесть до трёх недель. Цветки крупные ярко окрашенные, душистые, с выступающей вперёд губой, имеющей гофрированный край. Цветение преимущественно в апреле - сентябре. Корневая система представлена ползучими надземными корневищами. Большинство каттлей имеют ярко выраженный период покоя с октября по март [6]. 1.2.3. Лудизия Ludisia Рисунок 5. Цветонос лудизии Род Лудизия, или людизия (Ludisia A. Rich.) из семейства орхидные (Orchidaceae), относятся к потрибе Goodyerinae. Так же род упоминается как — Гемария (Haemaria Lindl.) — намекает на красную окраску листьев (греч. hoimo, hoimotos — «кровь»). Орхидеи этого рода имеют симподиальный тип роста и обитают на лесной подстилке влажных тропических лесов Юго-Восточной Азии и Индонезии. Высота лудизий в природе не превышает 15 см. У лудизий толстые, сочные ползучие стебли и бархатистые, сверкающие листья. Их окраска варьирует от пурпурной до изумрудной. Листья лудизий живут около семи лет, и в течение этого времени они сохраняют все свои декоративные качества. Бла16 годаря необыкновенно красивым листьям данный род относится к группе так называемых «драгоценных» орхидей (Jevel Orchids). Эти теплолюбивые и очень нежные растения нуждаются в постоянном притоке свежего воздуха; при этом они не любят сквозняки. Влажность воздуха должна быть высокой (более 70 %), а температура воздуха не опускаться ниже 19°C. Однако лудизию, или гемарию, называют еще и «орхидей для северного окна», поскольку среди «драгоценных» орхидей она является самой неприхотливой, способна переносить сухой воздух квартир [7]. 1.2.4. Мильтония Мильтония - это одна из достаточно легких в выращивании орхидей. Цветки мильтонии бархатистые и по внешнему виду похожи на цветки фиалок, только выглядят богаче, достигая размеров около 7-10 см в диаметре (рис. 6). Рисунок 6. Мильтония Цветочные стрелки вырастают у основания новых луковиц. Цветет мильтония обычно в начале лета и осенью. Размещение. Растению необходимо светлое место, лучше западное (или восточное) окно (без тени деревьев с улицы). На жарком южном окне потребуется притенение от прямого полуденного солнца. Мильтония теплолюбива , зимой 17 оптимальная температура - около 20 °С, ночной минимум - 15 °С. Гибриды мильтонии Мильтониопсисы (Miltoniopsis hybr.) - содержат в прохладных условиях при 15 °С, а зимний минимум для них - 12 °С. Мильтония очень плохо переносит резкие колебания температур, а сквозняки для нее могут оказаться просто губительными. Обильно поливают во время роста (весной и летом) - почва должна быть все время влажной. Зимой полив очень ограниченный, т.е. практически сухое содержание. Мильтонии требуется влажность воздуха около 60-70%, поэтому ее лучше разместить на поддоне с водой или мокрой галькой. В период роста, бутонизации и цветения подкармливают специальным удобрением для орхидей [14]. 1.2.5. Онцидиум (Oncidium) Рисунок 7. Цветы онцидиума В состав группы онцидиумные входят замечательные представители таких родов, как брассия, мильтония, одонтог-лоссум, онцидиум, родригезия, трихопилия. Наиболее декоративны одонтоглоссум большой, онцидиумы Ланца и Крамера, трихопилия приятная и многие другие. Это корневищные растения характерного облика: с овальными, сплюснутыми, иногда редуцированными бульбами, несущими один или несколько ланцетных листьев. Цветоносы, как правило, ветвящиеся, появляются у основания бульб, имеют большое количество разнообразных по форме, окраске и размерам цветков. 18 Родина онцидиумных - тропическая Америка. Их можно встретить на громадной территории - от Мексики до Боливии. Большая часть рассматриваемых орхидей - эпифиты. В природе многие из них обитают на значительных высотах в прохладных и влажных условиях с обилием рассеянного света [27]. Для комнатной культуры наиболее подходят теплолюбивые виды, произрастающие в природе на небольших высотах. Однако красота многих высокогорных холодолюбивых видов заставляет цветоводов-любителей постоянно предпринимать попытки выращивания их в домашних условиях. Многие орхидеи рода Онцидиум окрашены в характерный сияющий желтый цвет. Многочисленные цветы обычно подвешены на длинных, иногда разветвленных метелках. Часто цветы покрыты крапинками коричнево-красного цвета или имеют пеструю, под цвет тигровой шкуры, расцветку. Уход: Для орхидей рода Онцидиум важными являются соблюдение фазы покоя, четко выраженное ночное понижение температуры и большое количество свежего воздуха. Во время цветения поливать орхидеи следует осторожно, обязательно избегая накопления влаги. Растения нужно часто обрызгивать. Летом Онцидиумы можно повесить на открытом воздухе, не слишком сильный солнечный свет им не повредит. Пестролистные Онцидиумы и виды Психопсиса, которые четко выделяются своими листьями, следует выращивать при умеренно-теплой температуре [9]. Вредители: Изредка паутинные клещи, тли. Виды, время цветения: Существует около 600 видов орхидей рода Онцидиум. Наиболее известные: Онцидиум одноцветный, Онцидиум изогнутый, Онцидиум Форбеза, Онцидиум птицеклювый, Онцидиум варикозный. В последнее время путем скрещивания "револьверных цветов" с орхидеями рода Онцидиум получили род Психопсис. Родовые скрещивания: Их существует большое количество, ниже указаны важнейшие: • Odontocidium = Oncidium x Odontoglossum (Одонтоцидиум = Онцидиум х Одонтоглоссум), • Rodricidium = Oncidium х Rodriguezia (Родрицидиум = Онцидиум х Родригезия), • Maclellanara = Oncidium х Brassia х Odontoglossum Хотелось бы также отметить тот факт, что все большей популярностью у любителей орхидей пользуются новые низкорослые сорта, принадлежащие большому роду Онцидовых. В результате скрещивания растений различных родов с самыми разнообразными свойствами получили удивительно красивые, часто и пышно цветущие, яркие и красочные 19 цветы-драгоценности, такие как Родреттия, Говеара (Howeаrа), Родрицидиум, Онцидеттия и Одонтореттия [10]. Диапазон температур: В основном умеренно-теплая. Освещение: Полутень. Уход: Эти низкорослые растения выращивают, как правило, в маленьких горшках. Поскольку субстрат в них быстро высыхает, поливать его нужно чаще. Обычно этим видам не требуется фаза покоя, кроме того, они очень гибкие в отношении температуры. Во время цветения растения не должны находиться в слишком сыром субстрате. Вредители: Щитовки и пемфиги - при слишком низкой влажности воздуха. Время цветения: Круглый год [2]. 1.2.6 Фаленопсис (Phalaenopsis) Благодаря пышному и охотному цветению, фаленопсис, с его элегантно колеблющимся цветочными метелками, является наиболее популярным и известным родом орхидей, выращиваемых в культуре. Эти экзотические растения можно купить практически повсюду, однако в основном фиолетового и белого цветов или белого цвета с красной губой (рис. 8). Впрочем, в продаже появляется все больше разнообразных гибридов фаленопсиса: полосатых и в крапинку, с мелкими цветами и разветвленных, желтых, пестрых и алых. Они хорошо растут, пышно и много цветут и поэтому приобретают все большую популярность. У орхидей и гибридов рода фаленопсис, как и у пафиопедилума, нет накапливающих воду ложных луковиц, эту функцию у них выполняют мясистые широкие листья. Чистые виды не менее очаровательны, чем гибриды, но иногда они более сложны в культивировании [21]. Близко родственный род доритис по внешнему виду отличается от фаленопсиса только тем, что у него образуется одна над другой несколько пар листьев, а цветочная метелка расположена вертикально. Родина: Южный Китай, Филиппины, Индонезия, Северно-Восточная Австралия. Диапазон температур: Теплая. Освещение: Полутень Уход: Орхидеи рода фаленопсис лучше всего подходят для выращивания в теплом жилом помещении. Важно, чтобы температура и ночью не опускалась ниже 16°С. Соблюдая это, можно значительно уменьшите возможность поражения орхидей грибковыми и бактериальными болезнями. Для увеличения пышности цветения орхидей фаленопсис, нужно обрезать отцветшие 20 метелки над спящим глазом на средней высоте растения. Тогда утолщение на стебле набухнет и в течение 90 дней появится новая цветочная метелка. У орхидей групп фаленопсис фиолетовый и фаленопсис амбуанский метелку можно обрезать, только когда она высохнет [8]. Рисунок 8. Цветы фаленопсиса Орхидеи и гибриды рода фаленопсис иногда развивают так называемых "деток", которыми их можно легко размножать. Иногда растение образует либо слишком много "деток", либо только одну. Чтобы избежать этого, орхидею нужно поставить в более холодное место или же следует позаботиться о четко выраженном понижении температуры ночью. Таким же образом можно стимулировать цветение растений, которые не цвели уже год или больше. Развитию "боковых побегов" ("деток") способствует также внесение удобрений со значительно повышенным содержанием азота, однако эти удобрения препятствуют образованию цветов [6]. Вредители, заболевания: В слишком сухом месте - щитовки и пемфиги. Также возможны бактериальные инфекции и поражение грибками [20]. 21 1.2.7 Цимбидиум Рисунок 9. Цветок цимбидиума Группа цимбидиумные включает роды анзелия, цимбидиум, грамматофиллум. Все ее представители - крупные растения, малопригодные для комнатной культуры. Цветут обильно. Необычайно эффектны цветущие цимбидиумы и грамматофиллумы. Последние пригодны для озеленения больших помещений типа зимних садов. Распространены в тропической Африке, Юго-Восточной Азии. Индонезии, на Филиппинах. В комнатной культуре наиболее распространены цимбидиумы. Внешне это крупные растения с бульбами высотой 5-10 см и листьями длиной до 1 м. Бульбы тесно сгруппированы, что затрудняет деление растений. Цветонос часто длинный (до 1 м и более). Цветки крупные, многочисленные, различной окраски (рис. 9) [24]. Условие культуры Обилие света желательно на всех стадиях развития. Цимбидиумы относятся к одним из наиболее светолюбивых орхидей. Затеняют их только в том случае, если растение находится в тепличке и может перегреться на ярком солнце. Для хорошего роста и цветения цимбидиумам требуются прохладные ночи. Не опасно понижение ночной температуры до +5 - +7° С. Многие виды в период роста нормально переносят повышение дневной температуры до +21 - +32° С. Зимнюю температуру 22 поддерживают в пределах +10 - +15'С днем и +7-10° С ночью. Летом растения содержат на открытом воздухе (например, на балконе), убирая их в комнату только при снижении ночной температуры до +5° С и т. д. [3]. В период роста орхидеи обильно поливают. Так как у цимбидиумов нет периода полного покоя, полив никогда не прекращают. При цветении поливают умеренно. Возможны хорошие результаты при поливе растений в конце лета холодной водой. Выращивая цимбидиумы, используют как обычные (эпифитные) субстраты, так и смеси, богатые гумусом. В первом случае растения регулярно подкармливают [4]. 1.3. Размножение орхидей 1.3.1. Вегетативное размножение орхидей Самый простой и доступный в домашних условиях способ. Чаще всего орхидеи размножают простым делением куста, но иногда используют детки, образующиеся из верхних узлов бульб или из почек на цветоносах. В отдельных случаях применяют черенкование. Деление куста. Симподиальные орхидеи размножать этим способом удобнее всего при пересадке. Вынув растение из горшка, корневище перерезают ножом или секатором, оставляя на каждой деленке по две-три бульбы. Делить растение на более мелкие части нежелательно, так как потом придется слишком долго ждать, пока из них вырастут полноценные жизнеспособные экземпляры. К сожалению, куст орхидеи почти невозможно разделить на равноценные части: деленки, имеющие на концах молодые бульбы, всегда будут сильнее тех, которые состоят из одних лишь старых бульб. Это объясняется тем, что молодая бульба имеет хорошо развитую почку, из которой в дальнейшем разовьется полноценный побег продолжения. В то же время на прошлогодних и более старых бульбах этой почки уже нет - из нее образовался очередной побег. После деления куста побеги на старых бульбах появляются только из более мелких спящих почек, поэтому приросты получаются более слабыми. Кроме того, для активизации ростовых процессов в почках старых бульб необходимо продолжительное время, поэтому прорастают такие деленки значительно позднее [3]. 23 Рисунок 10. Схема деления ризомы симподиальных орхидей Мощное растение подготавливают к делению заблаговременно. За год до посадки корневище в нужных местах до середины надрезают ножом. Это стимулирует развитие придаточных почек на, старых бульбах и позволяет получить при пересадке несколько полноценных деленок (рис. 10). Разнокачественность деленок учитывают при уходе за ними. Деленки с тремячетырьмя бульбами, заканчивающиеся молодой бульбой, содержат точно так же, как взрослые растения. Их часто опрыскивают, так как при делении они лишаются части корневой системы. По этой же причине до начала роста поддерживают повышенную влажность воздуха, используя, например, комнатную тепличку. Деленки, заканчивающиеся старой бульбой, или имеют мало корней, или не имеют их совсем. Если посадить их как взрослые растения, они потеряют много воды, в результате чего новые побеги будут очень слабыми, а то и вовсе погибнут. Для получения полноценных приростов такие деленки помещают на очень влагоемкий субстрат и регулярно опрыскивают. Особенно слабые деленки содержат при повышенной влажности воздуха в небольшом изоляторе или в полиэтиленовом пакете, на дно которого насыпан слой чистого мха-сфагнума, Когда у побега, развивающегося из основания бульбы, появятся молодые корни, деленки пересаживают на постоянное место, по-прежнему очень аккуратно ухаживая за ними. Таким же образом делят башмачки и другие розеточные симподиальные орхидеи. Ухаживая за отделенными розетками этих растений, ни в коем случае не допускают пересыхания субстрата. Из-за недостатка влаги розетки быстро теряют нижние листья, сильно истощаются и нередко гибнут, ге успев образовать новых побегов. 24 Моноподиальные орхидеи делят, отрезая верхнюю (молодую) часть стебля с несколькими воздушными корнями. Затем ее сажают в субстрат и содержат так же, как взрослое растение. Оставшийся "пенек", не вынимая из субстрата, переставляют в более влажное место и часто опрыскивают. При таком уходе из имеющихся на стебле придаточных почек спустя некоторое время развиваются боковые побеги, которые отделяют при появлении у них собственных корней. Сажают их в субстрат, рекомендуемый для взрослых растений. Деленки регулярно опрыскивают до тех пор, пока их корни как следует не углубятся в субстрат [16]. Иногда при размножении моноподиальных орхидей (особенно ванд) пазушные почки обрабатывают растворами цитокининов, например кинетина. Для этого с растения удаляют несколько нижних листьев и оголившийся стебель со спящими почками опрыскивают подготовленным раствором в концентрации 750 мг/л. Делают это дважды с интервалом в 5-10 дней. После такой обработки часть спящих почек начинает развиваться, на растении образуется несколько боковых побегов, которые можно отделить так же, как и побеги, образующиеся после деления растения. Рисунок 11 [27]. Образование стеблевых побегов «деток» Размножение стеблевыми отпрысками. Боковые побеги (детки) часто развиваются у орхидей, имеющих членистые бульбы,- каланте, катазетума, дендробиума, тунии и др. Кроме того, некоторые орхидеи, например фаленопсисы, обладают способностью образовывать детки из пазушных почек, расположенных на цветоносах (рис. 11). Отделяют боковые побеги только после того, как у них образуются собственные корни. Детки, не сформировавшие собственную бульбу, обязательно отрезают с частью бульбы материнского растения. Это обеспечивает молодое растение необходимым питанием в начале самостоятельного развития. 25 Если деление материнской бульбы нежелательно (например, чтобы не портить внешний вид растения), боковые побеги отделяют в тот момент, когда они полностью сформируют собственную бульбу и перейдут в состояние биологического покоя. После отделения их помещают в субстрат и ухаживают за ними, как за взрослыми растениями данного вида, находящимися в покое. Когда период покоя закончится, молодые растения начнут расти, образуют собственные корни и будут питаться самостоятельно. При правильном уходе даже из небольшого побега через 2-3 года развивается полноценный, готовый к цветению экземпляр, который сам способен образовать несколько отростков [3]. Боковые побеги орхидей, иногда образующиеся из пазушных почек цветоносов фаленопсисов, отделяют при наличии у молодых растений двух-трех небольших листьев и нескольких собственных корней. К сожалению, далеко не у всех фаленопсисов легко появляются детки на цветоносах. Исключение составляют только ф. фиалковый и ф. Люеддеманна, которые при надлежащем уходе образуют их практически из каждого цветоноса. У большинства же других видов и гибридов спящие почки на цветоносах без непосредственного воздействия извне развиваются редко. Началу роста деток на цветоносах фаленопсиса способствуют повышенная температура (более +28 - +30° С) и высокая влажность воздуха, однако даже в этих условиях спящие почки пробуждаются не всегда. Вероятность возникновения деток на цветоносах фаленопсисов сильно увеличивают, используя стимуляторы роста. Наиболее распространенный способ стимуляции спящих почек - их обработка цитокининами. Их наносят на почки в виде пасты, что значительно продлевает время контакта растения с препаратом и увеличивает его проникновение а ткани. Пасту с необходимым содержанием цитокинина легко приготовить в домашних условиях. Для этого 10 мг препарата кинетина или б-БАП (6-бензаминопурина) растворяют в 1 мл воды и смешивают с 1 г ланолина [3]. Полученную смесь тщательно перемешивают до образования однородной эмульсии белого цвета. Перед нанесением пасты с цветоноса удаляют чешуи, закрывающие почки. Делают это очень осторожно, чтобы ни в коем случае не травмировать почки. Затем их аккуратно смазывают пастой. При температуре воздуха +20 - +22' С однократная обработка почек на цветоносах фаленопсисов гарантирует появление боковой ветви цветоноса. Чтобы избежать этого и вызвать образование вегетативных побегов, обработанное растение помещают в изолятор с температурой воздуха не ниже +28° С. Через 3-5 дней обработку почек повторяют. Всего проводят 4-5 обработок. Однако даже под воздействием 6-БАП детки на цветоносах образуются не всегда. Часто вместо них развивается боковая ветка цветоноса. 26 Несмотря на трудности и плохую воспроизводимость результатов, многие цветоводылюбители продолжают работать в этом направлении [27]. Цветоносами размножают не только фаленопсисы, но и другие виды орхидей. Сравнительно легко это удается у файусов (например, у ф. Танкервиля). Достаточно разрезать цветонос этого растения на отрезки, состоящие на одного-двух узлов, и поместить их на влажный мох, чтобы примерно через месяц из спящих почек начали развиваться молодые растения [14]. Черенкование. Этим способом довольно быстро размножают тунии, дендробиумы, каланты, катазетумы и некоторые другие виды орхидей, у которых бульбы образованы в результате утолщения нескольких междоузлий стебля. В отличие от идущего стихийно, вне зависимости от желания цветовода, процесса образования стеблевых деток, когда развивается лишь небольшая часть почек, черенкование позволяет реализовать почти весь запас имеющихся на бульбе почек и за один год получить 5-10, а то и 20 растений. Для получения черенков берут 2-3-летние, хорошо вызревшие бульбы. Отделив от растения, их разрезают на куски таким образом, чтобы на каждом отрезке имелся хотя бы один узел с хорошо развитой почкой, Срезы присыпают толченым углем и после 1-2 дней подсушивания черенки помещают на влажный (лучше живой) сфагнум. Содержат их при температуре не ниже +20° С, на рассеянном свету и при высокой влажности воздуха, лучше в небольшом изоляторе или просто в полиэтиленовом пакете. Чтобы черенки не загнили, их регулярно проветривают. В этих условиях через 1-2 месяца спящие почки начинают развиваться и превращаются в небольшие растения. Размножая орхидеи черенками и почками цветоносов, помнят о том, что пазушные почки неравноценны: чем ниже по стеблю расположена почка, тем она сильнее. В последние годы все более широкое распространение, особенно при промышленной культуре орхидей, получают методы размножения растений путем культуры изолированных тканей и органов. Для этого меристематические (образовательные) ткани растения (кончики корней, точки роста стеблей и т. д.) отделяют и в стерильных условиях помещают на питательную среду, где они начинают развиваться и со временем становятся родоначальниками сотен и тысяч новых растений. С помощью этих методов можно сравнительно быстро в массовом порядке размножить наиболее интересные виды и гибриды[23]. Наиболее простым методом является культура изолированных почек, имеющихся, например, на цветоносах. В любительской практике он используется пока недостаточно, хотя ряд цветоводов ведут довольно успешные эксперименты. Основным недостатком большинства способов вегетативного размножения растений является их невысокий коэффициент. Максимум, на что можно рассчитывать при 27 этом, одна-две полноценные деленки с хорошо развитого куста, две-три верхушечные детки, 10 растений из черенков. При таких темпах размножения вряд ли скоро удастся широко внедрить орхидеи в любительскую практику. Выход из этого положения только один - семенное размножение, дающее за один посев сотни, а то и тысячи растений [14]. 1.3.2. Cеменное размножение орхидей Семена орхидей очень малы и напоминают мельчайшую пыль. Масса одного семени стангопеи глазковой составляет всего 0,000 002 8 г, что в 15 тыс. раз меньше, чем у пшеницы. Поэтому в одном плоде (коробочке) орхидеи находится до 4 млн. семян [3]. Малая масса семени этих растений - важнейшее приспособление. Мелкие пылевидные семена легко разносятся ветром, облегчая тем самым расселение орхидей по значительным территориям; восходящие потоки воздуха способны поднять такие семена к кронам деревьев, где они, осев на ветвях и стволах, прорастут и дадут жизнь новым растениям. Чарльз Дарвин однажды подсчитал, что если бы все семена, образованные одним экземпляром всем известного ятрышника пятнистого, развились в новые растения, они заняли бы площадь около 4 тыс. м2, а через несколько поколений потомки одного растения заселили бы всю сушу. Однако даже в тропических странах орхидеи не растут колоссальными сообществами, занимающими десятки и согни гектаров. Причина этого кроется в особенностях строения и прорастания семян орхидей [27]. Из-за небольших размеров семени сам зародыш не дифференцирован на зародышевый корешок и почечку, а представлен лишь группой одинаковых клеток. Эндосперм, в котором у большинства однодольных растений находится основной запас питательных веществ, в семенах орхидей не развивается или развивается очень слабо, а весь запас питательных веществ их семени находится в зародыше. Чем мельче семена, тем меньше в них запас питательных веществ. Следовательно, зародыш, начав дифференцироваться и развиваться, не может долго существовать за счет своих запасов. Именно поэтому значительная часть семян орхидей погибает на самых ранних этапах прорастания. После прорастания из семени орхидеи образуется крохотное клубнеподобное образование (протокорм), который может оставаться без изменений несколько лет. Дальнейшее его развитие начинается только после заражения микроскопическим грибом (например, одним из видов рода ризоктония), с помощью которого крохотное растеньице получит возможность разлагать сложные органические вещества до более простых и легкоусвояемых соединений. 28 Далеко не все протокормы доживают до заражения грибом. Но даже те из них, которым удается уцелеть, не застрахованы от дальнейших неприятностей. Для того чтобы между проростком орхидеи и грибом установился симбиоз, должен начать согласованно действовать целый ряд их биологических систем. Процесс этот очень сложен, и на его деталях не стоит останавливаться. В данном случае важно лишь то, что некоторые протокормы имеют чересчур сильную иммунную систему, обеспечивающую излишнюю устойчивость к грибу, поэтому он не в силах их заразить. У другой части протокормов иммунные механизмы, наоборот, недостаточно надежны, в результате чего гриб оказывается сильнее и полностью уничтожает проросток. Только те протокормы, чья иммунная система в состоянии удержать гриб в отведенных ему пределах, развиваются и через много лет образуют взрослое растение. Стоит ли удивляться тому, что из миллионов семян, ежегодно образуемых орхидеей, в итоге развиваются лишь единичные растения. Гораздо удивительнее, на наш взгляд, то, что при таком сложном способе размножения орхидеи не вымерли вовсе. Некоторые орхидеи, всю свою жизнь не расставаясь с грибом, не приобретают способности к самостоятельному питанию. Эти растения полностью лишены хлорофилла и питаются готовыми органическими веществами, получая их в результате переваривания клубочков гиф гриба. Такой способ питания называется сапрофитным. Немногочисленные сапрофитные орхидеи, например гнездовка, ладьян и надборник, встречаются в лесах нашей страны. Особенно же много сапрофитных орхидей в тропиках, где они живут на почвах, богатых органическим веществом. Некоторые из них достигают нескольких метров, например лиана галеола, обитающая на Филиппинах, где она растет на гниющих стволах деревьев. Другая сапрофитная орхидея - гастродия, родина которой - Япония, живет в симбиозе с опасным паразитом деревьев опенком. Этот гриб поглощает из дерева-хозяина питательные вещества, часть которых достается орхидее [22]. Среди сапрофитных орхидей есть и совсем необычные растения, которые всю свою жизнь проводят под землей. Обнаружили их случайно в Австралии при вспашке залежных земель. Даже цветоносы этих растений никогда не появляются на поверхности. Поэтому до сегодняшнего дня неясно, как у них происходит опыление. Cеменное, размножение орхидей в домашних условиях значительно сложнее, чем размножение большинства других цветочных культур. Подготовка к посеву. Посев проводят в стеклянную посуду для посева семян, например конические колбы емкостью 250...300 мл. Вместо колб можно использовать ба- 29 ночки с завинчивающимися крышками из-под детского питания или любую другую аналогичную посуду. Всю посуду, у которой нет крышек, снабжают пробками. Для колб больше всего подходят ватно-марлевые пробки. Сделать их совсем несложно. Для этого скатывают ватный тампон, подходящий по диаметру к горлышку посуды, и оборачивают его двумя слоями марли. Тампон должен быть очень плотным, иначе среда быстро высохнет и, самое главное, не будет обеспечена достаточная стерильность (рис. 12). Рисунок 12. [27] Подготовка посуды к посеву семян орхидных Кроме ватно-марлевых, применяют резиновые пробки. Для удобства работы в них просверливают отверстие, в которое вставляют стеклянную трубку, заполненную ватой для свободного прохождения воздуха. Вместо этого между пробкой и стенками колбы с одной стороны можно проложить слой бумаги. Если это не предусмотреть, пробки наверняка вышибет при стерилизации (рис. 5). Посуду, предназначенную для посева, тщательно моют и хорошо просушивают. Пробки, особенно ватно-марлевые, стерилизуют. Для этого их заворачивают в фольгу и прогревают в духовке при температуре .+120... 130 С в течение 1 ч. После этого приступают к приготовлению питательной среды. Наиболее простой и широко распространенной для посева семян орхидей является среда Кнудсона "С" следующего состава, г: Са(NО3)2- 4Н20-1; КН2Р04-025; MgSO4 х 7Н2O - 0,25; FeSO4 х 7Н2О 0,025; (NH4)2SO4 - 0,5; MnSO4 х 4Н2О - 0,0075; глюкоза или сахароза - 20; агар-агар 12...15; вода - 1000. Сначала отмеряют необходимое количество дистиллированной или кипяченой воды. Затем отвешивают агар-агар, заливают его небольшим количеством воды (150...200 мл) и оставляют на несколько часов для набухания. Когда агар-агар набухнет, посуду с ним ставят в кипящую воду и нагревают до полного растворения агара. Передерживать 30 агар-агар на водяной бане не следует, так как продолжительное нагревание приводит к его частичной деструкции и ухудшению качества. Пока агар-агар растапливается, отвешивают все необходимые вещества и растворяют их в оставшейся воде в том порядке, в каком они перечислены в рецепте. Приготовив раствор, определяют его кислотность с помощью универсальной индикаторной бумаги, изменяющей свой цвет в зависимости от величины рН. Сразу после смешивания реакция среды близка к нейтральной - рН около 6,5...7. Наиболее подходит для орхидей рН в пределах от 4,8 до 5,2. Для подкисления среды к ней по каплям добавляют разбавленную азотную, серную или соляную кислоту. После добавления небольшого количества кислоты среду перемешивают и снова измеряют ее рН. Если величина не соответствует норме, операцию повторяют до тех пор, пока не будет достигнута нужная кислотность. Затем раствор солей и агар-агара сливают вместе, слегка подогревают в кипящей воде и тщательно перемешивают. После этого среда готова. Следующий этап - розлив среды в посуду для посева. Для этого используют стеклянную воронку, чтобы среда не осела на горлышке колбы. В каждый сосуд вполне достаточно влить питательную среду слоем 1,5... 2 см. Затем колбы тщательно затыкают пробками, которые сверху закрывают слоем фольги или крафт-бумаги (с банками и другой посудой поступают так же). Пока среда не застыла, сосуды не наклоняют, иначе среда запачкает пробки и нарушится стерильность. Для стерилизации среды в домашних условиях необходима кастрюля-скороварка. На ее дно устанавливают сетку, предназначенную для приготовления пищи на пару, и наливают слой воды с таким расчетом, чтобы он немного не доходил до сетки. На сетку устанавливают сосуды со средой. Скороварку закрывают и ставят на огонь. Обработку ведут в течение 10...15 мин, считая от того момента, когда в скороварке установится давление. После стерилизации скороварке дают немного остыть (быстро охлаждать ее нельзя, так как при этом от перепада давления могут вылететь пробки), вынимают сосуды со средой и расставляют их на горизонтальной поверхности до полного застывания среды. Подготовленные таким образом сосуды безо всякого ущерба хранят несколько месяцев и используют по мере поступления семян. Стерилизацию можно провести несколько иначе, обработав сразу весь объем питательной среды. Для этого используют метод дифференциального кипячения - тиндализацию. Колбу со средой закрывают пробкой и на 20 мин помещают в обычную кастрюлю с кипящей водой. Затем среду оставляют на сутки при комнатной температуре и снова по- 31 вторяют кипячение, во время которого убиваются начавшие прорастать споры микроорганизмов, уцелевшие при первом кипячении. Простерилизованную таким образом среду хранят достаточно долго и растапливают и разливают непосредственно перед употреблением. Преимущество данного способа состоит в том, что отпадает необходимость хранить изрядное количество подготовленной к посеву посуды. Однако в этом есть и свои недостатки. Во-первых, перед каждым посевом среду растапливают, что иногда отрицательно сказывается на ее свойствах: вовторых, разливают среду в предварительно простерилизованную посуду, сохранить стерильность в которой значительно сложнее. Если не приняты все меры по сохранению стерильности, среду дополнительно обрабатывают паром в скороварке, что совсем нежелательно, так как при нагревании возможна карамелизация сахаров, входящих в состав среды. К посеву подготавливают не только посуду, среду, но и семена. Сеять можно семена как высыпавшиеся из зрелых, треснувших плодов, так из плодов не вполне зрелых. Второй способ несколько проще, так как отпадает необходимость в предпосевной стерилизации семян. Для получения семян из недозрелых плодов важно точно угадать тот момент, когда плод следует снять с растения (табл. 1). После снятия плоды непродолжительное время хранят в холодильнике. Если же оптимальный срок снятия плодов упущен или же получены уже выделенные из плода семена, перед посевом их стерилизуют, замачивая в растворе хлорной извести. Для его приготовления 10...15 г хлорной извести в течение 20...30 мин встряхивают в 100 мл воды в стеклянной посуде. Затем раствор пропускают через фильтровальную или промокательную бумагу. В пробирку с фильтратом всыпают небольшое количество семян и, периодически встряхивая их, выдерживают в растворе 5-10 мин, после чего немедленно высевают. Посев семян орхидей в домашних условиях удобнее всего проводить над паром. Для этого на кастрюлю с кипящей водой устанавливают решетку. Восходящий ток горячего пара уносит из рабочей зоны все микроорганизмы и споры, находящиеся в воздухе, и, как правило, обеспечивает чистый посев. 32 Таблица 1 Примерные сроки готовности семян орхидей к посеву Род Сроки готовности сеням с момента опыления цветка, дн Каттлея 110-180 Лелия 110-180 Брассавола 120-150 Софронитис 75-100 Эпидендрум 100-120 Онцидиум 65-240 Родригезия 110-130 Мильтония 120-140 Дендробиум 120-250 Ванда 150-195 Фаленопсис 110-120 Максиллярия 120-140 Бульбофиллум 120-180 Колбу или банку со средой устанавливают на решетку и открывают. Семена на среду переносят прямо из пробирки, в которой они стерилизовались, набирая их вместе с раствором простерилизованной пипеткой. Слегка покачивая колбу, семена распределяют по поверхности среды и быстро закрывают пробку. Если посев семян ведут из недозрелого плода, его предварительно моют с мылом и протирают раствором хлорной извести или 70%-ным спиртом. Затем плод вскрывают прокаленным в пламени скальпелем и осторожно высыпают семена на среду. Все операции по посеву семян, особенно после извлечения пробок из сосудов со средой, проделывают максимально быстро. Иначе споры микроорганизмов могут попасть на питательную среду и погубить всю работу. Засеянные колбы содержат при температуре +18- +23° С под рассеянным светом, лучше под люминесцентными лампами. Продолжительность освещения - 12... 14 ч. Если через несколько дней на поверхности среды не появятся посторонние налеты или слизистые колонии бактерий, значит посев произведен чисто. 33 Уход за сеянцами. Семена у разных видов орхидей прорастают через различное время. Чаще всего через неделю семена зеленеют и из них образуются крохотные зеленые шарики - протокормы. Затем постепенно образуются всасывающие волоски - ризоиды, а на вершине протокорма - первые тоненькие листочки. После появления двух-трех листочков обычно начинается образование корней. Вслед за этим для ускорения развития сеянцы можно пересадить на новую питательную среду. Однако в домашних условиях сделать это непросто, так как при пикировке на свежую питательную среду легко занести инфекцию. Чтобы не подвергать опасности посев, сеянцы распикировывают из одной-двух колб. Если сеянцы выращивают без пикировки, примерно через год после посева приступают к перенесению сеянцев на нестерильный субстрат. Для этого в сосуд с сеянцами наливают немного воды и осторожными покачиваниями вымывают сеянцы из питательной среды. Воду с сеянцами выливают в низкую посуду, например в блюдце, и добавляют небольшое количество дезинфицирующего вещества (КМп04 или фундазола) в концентрации не более 0,05%. Полностью отмыв сеянцы от остатков питательной среды, их переносят на субстрат, пользуясь мягкой кисточкой или пинцетом, на кончики которого надеты кусочки тонкой резиновой трубки. Выращивают сеянцы на самых различных субстратах - сосновой коре, корнях папоротника, сфагнуме. Главное, чтобы размеры частиц были не очень большими (для коры2...4 мм). Перед перенесением сеянцев субстрат на 20...30 мин заливают кипятком. Для сеянцев используют емкости с хорошим дренажным слоем. После посадки плошки с сеянцами помещают в небольшую тепличку с искусственной досветкой. Влажность воздуха в ней поддерживают не ниже 60%, не допуская пересушки субстрата. В первые 2 года жизни сеянцы выращивают без периода покоя, подкармливая их растворами минеральных солей (0,5 г/л). Сеянцы орхидей развиваются очень медленно. До цветения растений проходит 4-5 лет. Да и сам процесс размножения орхидей семенами - дело достаточно хлопотное, требующее внимания и аккуратности [3] 34 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 2.1 Объекты исследования Объектами исследования являлись орхидеи 7 родов и 11 видов: 1. Денробиум Dendrobium gracilicaule – Представители этого вида родом из тропических лесов Австралии. Высота вертикальных псевдобульб достигает 1 м. Листья – продолговатоланцетные, живут 3-4 года. Цветонос несет 7-10 ароматных желтых цветков диаметром до 4 см. Имеет выраженный период покоя. В который требует прохладного содержания (+ 140C). Dendrobium sulcatum – Ареал распространения в природе – южные районы Индии. Представители встречаются на высоте 1500 м над уровнем моря. На коротком цветоносе расположены ярко-оранжевые колокольчатые цветки. Они сохраняют свою свежесть до нескольких недель. В культуре предпочитает высокую влажность (до 50%) и высокие температуры (18-20 0C). 2. Каттлея Cattleya bicolor - название вида переводится как «двухцветная». Впервые была обнаружена в Бразилии в 1837 году. В природных условиях цилиндрические бульбы этого растения достигают в высоту 40-60 см. Цветет осенью. На коротких цветоносах несет до 4 ароматных цветков диаметром около 10 см. Лепестки и чашелистики окрашены в медные цвета, губа – малиновая. Вид используется для гибридизации с другими видами. Cattleya maxima pinky. Родина вида – Эквадор, Перу, Венесуэла, где его представители произрастают в лесах на камнях и деревьях. Длина побегов – 10-30 см, листьев – до 25 см. Цветение наступает осенью. Цветонос может нести до 10 больших розовосиреневых цветков диаметром до 12 см. Из-за трудного содержания не пользуется у цветоводов популярностью [23]. 3. Людисия Ludisia discolor. Родина орхидеи – Южный Китай, Бирма, Эквадор. Относится к группе «Драгоценных орхидей». Окраска листьев – темно бардовая с розовыми прожилками. Цветонос невысокий, до 20 см несет множество белых цветков диаметром до 5 мм. 4. Мильтония Miltonia binotii Эффектный вид, произрастающий на территории Бразилии. Цветение летнее, ароматные цветки расположены на цветоносе супротивно. Диаметр цветков – 7-10 см. Цветки и чашелистики – узкие, светло-лиловые, губа широкая, окрашена более интенсивно. В 35 культуре нуждается в теплом содержании. Плохо переносит колебания температур. Вид часто используют для гибридизации. Miltonia vexillaria Видовое название пререводится как «парусная», белые лепестки напоминают паруса, раздувшиеся от ветра. Ареал вида ограничен территорией Колумбии. Цветонос с многоцветковыми соцветиями, более чем из 10 цветков диаметром 5-10 см. Губа у основания с желтым пятном. В коллекциях встречается редко. 5. Онцидиум Oncidium flexuosum Родина – Бразилия. Видовое название переводится как «извилистый». Цветочные побеги изогнуты, уплощенные псевдобульбы с 1-2 продолговатыми листами. Цветет весной. Соцветия многоцветковые, с мелкими желтыми с красно-коричневыми полосками цветками. Наиболее неприхотливый в культуре вид. 6. Фаленопсис Phalaenopsis sр. Чаще всего это гибриды различных видов фаленопсиса, иногда – гибриды фаленопсиса с другими родами орхидей. Моноподиальная орхидея, не образующая псевдобульб. Стебель – укорочен. Листья – вечнозеленые, блестящие, собраны в розетку из которой растут длинные цветоносы и воздушные корни. Цветки собраны в многоцветковое соцветие. Диаметр цветка – 5-8 см. Окраска цветка может быть различной. Цветки без запаха. Phalaenopsis amabilis Видовое название переводится как «приятный». Родина – острова Малайского архипелага, Филлипины и Австралия. Цветение начинается осенью. На длинных поникающих цветоносах – белоснежные цветки, диаметром до 10 см. Губа с красными черточками на белом фоне. Оканчивается тонкими извитыми усиками. 7. Цимбидиум Cymbidium eburneum Распространенный вид. Произрастает на территории Бирмы и Китая. Взрослые растения с толстыми стеблевидными псевдобульбами. У молодых псевдобуьбы отсутствуют. Листья длинные, узкие, ярко-зеленые. Цветет весной. Цветонос прямой. Длина около 30 см с крупными белыми цветками, аромат которых напоминает аромат сирени. В культуре требует умеренного теплого содержания, обилия света и влаги [7, 26]. 36 2.2. Методы исследования 2.2. 1. Компоненты субстрата и субстрат для орхидей Компонентами субстрата для эпифитных орхидей являются: Сосновая кора, сфагнум, древесный уголь, чешуи сосновых шишек, кора папоротника. Кору промыть, порезать на кусочки по 1-2 см и залить кипятком. После этого разложить её в один слой, чтобы кора как следует высохла. После обработки кипятком кора будет лучше впитывать влагу, а заодно избавится от возможных вредителей и части смол. Когда кора подсохнет, ее можно использовать, либо оставить на будущее для составления смесей для эпифитов. Древесный уголь нужно промыть и просушить. Затем часть угля дробят на кусочки по 1-2 см - он пригодится в дальнейшем для составления смесей для орхидей и других эпифитов. Часть угля дробят на более мелкие кусочки (по 3-5 мм) для добавления в грунт в качестве разрыхлителя и присыпки верхнего слоя земли. Несколько кусочков угля можно растолочь ступкой в порошок, ссыпать в небольшую баночку и использовать для дезинфекции срезов у растений. Корни папоротника промыть теплой водой, разрезать на кусочки по 1-2 см и выложить в теплом месте для просушивания. Кусочки корней папоротника пригодятся при составлении смесей для орхидей. В последующем хранить их лучше в бумажном пакете или в перфорированном полиэтиленовом мешке. Мох-сфагнум используется в двух видах: в свежем и в сушеном. Предпочтительнее использовать свежий мох. Например, сразу составить смесь для орхидей, или выложить мхом верхнюю поверхность горшков с эпифитами, или сделать подстилку для флорариумов или комнатных тепличек-парничков, либо нарезать на кусочки по 1-2 см и подмешать в земляные смеси для посадки обычных наземных комнатных растений (в качестве разрыхлителя и дезинфикатора почвы). Если же сразу использовать сфагнум не нужно, то мох можно высушить в проветриваемом помещении, а в дальнейшем использовать его, предварительно замачивая в воде. Сосновые шишки необходимо разделить на чешуйки, промыть их от мелкого мусора и семян, затем залить кипятком минут на 5. После этого чешуйки сушат и используют точно так же, как и сосновую кору. Хвойную землю нужно перебрать от веточек, палочек, сухих листьев и прочего мусора, запаковать в пакет и хранить в темном месте как обычную землю. Её используют 37 для посадки различных эпифитных и полуэпифитных растений (кроме орхидей). Еще хвойная земля хороша в качестве добавки к готовым земляным смесям [24]. Для большинства эпифитных орхидей прекрасно подходит смесь равных частей коры, древесного угля, корней папоротника и сфагнума при условии, что орхидеи будут выращиваться в сетчатых горшках или на блоках из коры - то есть в условиях, когда воздух свободно поступает к корням растений. Сфагнум помогает дольше сохранять влагу, но и отдает ее тоже раньше других составляющих смеси. Необходимость полива субстрата для орхидей можно определить по внешнему виду сфагнума. Орхидеи, которые будут выращиваться "закрытым" способом - в обычных горшках с дренажными отверстиями или в контейнерах из коры или других материалов (то есть когда доступ воздуха к корням невозможен через стенки горшка), в смесь сфагнум не добавляют. В этом случае смесь можно составить из древесного угля и коры, а сфагнумом лишь выложить верхнюю поверхность горшка. Но даже и в этом случае желательно, чтобы в стенках горшка было несколько отверстий для доступа воздуха в дополнение к дренажным отверстиям [25]. Некоторые виды орхидей прекрасно чувствуют себя, когда выращиваются только в сфагнуме, но тут очень важно не залить их или не пересушить. И все-таки смеси с использованием нескольких компонентов более устойчивы в смысле пересушки или излишнего полива Основополагающие принципы составления субстратов для орхидей: • Для сохранения воздухопроницаемости субстрата, необходим хороший дре- наж. Для этих целей обычно используют дренаж керамзитовый • Субстрат в горшке не утрамбовывают. • Сверху субстрат можно прикрыть слоем мха в 1,5 см. чтобы он не высыхал слишком быстро, либо опрыскивать субстрат ежедневно холодной кипяченой водой. • В процессе роста орхидеи субстрат постепенно разрушается и со временем превращается в труху. Резко ухудшается обмен воздуха. Это приводит к быстрому отмиранию корней орхидей. Поэтому состояние субстрата нужно периодически проверять и при наличии признаков разложения субстрата орхидею нужно пересадить или заменить разложившуюся часть субстрата. Для контроля состояния субстрата орхидеи, чаще всего, высаживаю в прозрачные или полупрозрачные пластиковые емкости с крупными дренажными отверстиями[22]. СУБСТРАТ ДЛЯ КАТТЛЕИ Выращивают данный вид орхидей как в субстрате, так и без него, помещёнными на блоках. Субстрат должен быть очень хорошо воздухопроницаем, поэтому в его качестве 38 рекомендуется использовать: Смесь, состоящую из 80 % коры хвойных деревьев, 15 % торфа и 5 % древесного угля. Смесь, состоящую из 60 % коры хвойных деревьев, 20 % мха сфагнум или торфа, 20 % пенопласта и немножко древесного угля. Смесь, состоящую из 40 % коры хвойных деревьев, 30 % мха сфагнум, 20 % пенопласта, 10 % древесного угля с небольшим добавлением торфа. Данная смесь подходит не только для взрослых растений, но и для сеянцев. Кроме того, можно использовать кокосовое волокно, перелит и т.п. добавки. Кислотность субстрата должна находится на уровне 5-5,5 pH. При более низком показателе pH в субстрат необходимо добавлять кальций, например, в виде доломитовой муки или толчёных морских ракушек, так как при низком pH корни орхидеи не в состоянии поглощать многие полезные микроэлементы [26]. СУБСТРАТ ДЛЯ ЦИМБИДИУМА В связи с тем, что цимбидиум является почвенной орхидеей, состав субстрата для нее будет отличаться от субстрата для эпифитных орхидей. Рекомендованная смесь: ОСНОВНОЙ КОМПОНЕНТ (50-75 %): кора хвойных деревьев или белый торф полуразложившаяся листовая земля из опада дубовых листьев; мох сфагнум; грубозернистый песок; раздробленный бурый уголь; сухие дубовые листья, собранные осенью; пимекс; перелит; вермикулит; керамзит; доломит (200-300 грамм на м3 субстрата) или обветрившаяся глина (для обогащения субстрата кальцием). Cymbidium - орхидея очень большая и хорошо развитая, поэтому для придания растению достаточной устойчивости горшки с орхидеями рекомендуется ставить в массивные глиняные кашпо, особенно, это важно, когда орхидеи содержатся на улице, так как от ветра они могут переворачиваться и поломать свои молоденькие ростки или цветоносы 39 [23]. СУБСТРАТ ДЛЯ МИЛЬТОНИИ Корневая система растения небольшая, корни тонкие и чрезвычайно чувствительна как к сильному переувлажнению, так и к пересушке, поэтому выращивают орхидеи исключительно в маленьких узких горшках с использованием хорошо воздухопроницаемого субстрата. Наиболее рекомендована смесь: 60 % коры хвойных деревьев, 20 % торфа, 15 % пенопласта, 5 % кварцевого песка, 5 г извести, 1 г гипса [8]. СУБСТРАТ ДЛЯ ДЕНДРОБИУМА В виду особенностей строение выращивают гибриды данной группы преимущественно только в маленьких узких горшках. В качестве субстрата рекомендуется следующая смесь: 50 % коры хвойных деревьев; 20 % торфа; 20 % мха сфагнум; 5 % пенопласта; 5 % древесного угля [4]. СУБСТРАТ ДЛЯ ОНЦИДИУМА Выращивают данный гибрид как в субстрате в обычных пластмассовых горшках или без него, помещёнными на блоках. В качестве субстрата лучше всего подойдёт смесь коры хвойных деревьев с торфом и небольшой долей мха сфагнум (10-15 %). При выращивании орхидей на блоках для предотвращения быстрого пересыхания корневой системы растения рекомендуется между ней и блоком делать небольшую прослойку из мха. Сверху корней также можно положить живой или сухой сфагнум [22]. 40 СУБСТРАТ ДЛЯ ФАЛЕОНОПСИСА Выращивают гибридных представителей данного вида орхидей преимущественно только в горшках в очень хорошо воздухопроницаемом субстрате. Рекомендованная смесь: 60 % коры хвойных деревьев; 20 % мха сфагнум или торфа; 15 % пенопласта; 5 % древесного угля. Субстрат должен иметь сбалансированный pH (от 5,5 до 6,5). Как при более низком показателе pH субстрата, так и при более высоком, корневая система орхидей не в состоянии поглощать многие питательные вещества, например, железо, при недостатке которого листья орхидеи начнут желтеть [1]. 2.2.2 Вегетативное размножение моноподиальных и симподиальных орхидей Размножить симподиальные орхидеи вегетативным путем достаточно легко. Благодаря избытку вегетативных почек, а их в основании бульбы как минимум 2, они нередко из передней бульбы дают не один а два новых роста и растение образует целую куртину. Такое явление характерно для каттлей, леллий, целогин, калант. При пересадке такие орхидеи легко разделяются на несколько частей, в каждой из которых должно быть не менее 2 псевдобульб (лучше – 3-4). Для разделения используют продезинфицированный острый нож или лезвие. Ризому отделяют как можно ближе к месту ее отхождения от предыдущей бульбы или розетки. Раны присыпают толченым древесным углем или серой. Деленки из старых бульб часто имеют ослабленную корневую систему, поэтому их помещают в теплички или полиэтиленовые пакеты на мох. Держат в хорошо освещенном месте, избегая прямых солнечных лучей и периодически опрыскивают. Так как пробуждение спящих почек на старых побегах протекает достаточно медленно, за 6-8 мес. до деления ризому между ними надрезают до половины острым ножом или бритвой. Это стимулирует прорастание спящих почек на старых псевдобульбах и ускоряет их прорастание после деления [24]. При вегетативном размножении моноподиальных орхидей, у них отделяют верхнюю часть стебля с воздушными корнями. После обработки срезов ее сажают как взрослое растение, оставшееся материнское растение также обрабатывают толченым древесным углем и несколько снижают полив. Обычно после этого из боковых почек появляется один или несколько побегов. При появлении у них собственных корней, побеги отделяют 41 и сажают как взрослые растения. Нередко после этого просыпается еще несколько спящих почек и материнское растение дает дочерние вновь. Ряд моноподиальных и симподиальных орхидей дает многочисленные пазушные побеги в основании стеблей. При повышенных температурах многие дендробиумы покрываются вместо цветов многочисленными побегами. Их отделяют после формирования корней и бульб. Для стимуляции пробуждения пазушных почек прибегают к черенкованию. На черенки используют хорошо вызревшие 2-3 летние (у туний и калант однолетние) бульбы. Их разрезают на куски так, чтобы каждый имел хотя бы один узел с почкой. Срезы присыпают древесным углем и подсушивают 1-2 дня. Затем черенки помещают в тепличку, слегка вдавливая в свежий сфагнум [25]. Некоторые моноподиальные орхидеи (например, некоторые виды фаленопсиса) на цветочных побегах способны давать вместо цветков «детки», которые отделяют при формировании на них воздушных корней и отсаживают как отдельные растения в теплички. Такое явление можно стимулировать повышенной температурой 28-30 0С и высокой влажностью воздуха [4]. К сожалению, при всей простоте, одним из основных недостатков классического вегетативного размножения является малый коэффициент размножения. При котором из материнского экземпляра можно получить 1-10 небольших растений из черенков или слабых деленок. Поэтому в промышленном цветоводстве прибегают к биотехнологическому методу размножения в стерильной культуре изолированных тканей или размножению меристемными клонами [4, 8]. 2.2.3 Биометрические измерения и фенологические наблюдения В период вегетации орхидей после вегетативного размножения осуществлялись биометрические измерения: количество листьев, длина, ширина листа, высота растения (псевдобульбы). Помимо этого на всех объектах проводились фенологические наблюдения за вступлением в генеративный этап развития. При вступлении в генеративный этап проводили измерение высоты цветоноса, диаметра цветка. 2.2.3 Количественное определение содержания фотосинтетических пигментов Навеску 100 мг свежих листьев истирали в фарфоровой ступке, заливали 15 мл 96%-ного спирта и отфильтровывали в мерные колбы на 25 мл, доводя объем до метки добавлением 96%-ного спирта. После проводили определение содержания пигментов в вытяжке с использованием кювет с толщиной 1 см на фотоэлектрокалориметре «КФК -2 МП» в трехкратной повторности. Поглощение (А) снимали при следующих значениях 42 длины волны: 665 нм, 649 нм, 470 нм. Содержание пигментов рассчитывали по формулам Lichtentaller et all [Lichtentaller, 1983] (формулы 1-3): Хлорофилл а С = 13,95*А665 – 6,88*А649 (формула 1) Хлорофилл в С = 24,96*А649 – 7,32*А665 (формула 2) Каротиноиды С = 1000*А470 – 2,05*А665 – 114,8*А649 245 (формула 3) Количество пигментов оценивалось в мг на 1 г сырой массы с использованием следующей формулы [Гавриленко, 2003] (формула 4): F = (C * V) / (1000*m) (формула 4) F – масса пигмента в 1 г сырой массы листвы, мг/г; C – концентрация пигмента, мг/л; V – объем вытяжки, мл; m – масса навески листьев, мг. 43 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Вегетативное размножение орхидей В связи с тем, что не все орхидные легко поддаются вегетативному размножению, проводили вегетативное размножение мильтонии, фаленопсиса, каттлеи, дендробиума. Таблица 2 Способы вегетативного размножения орхидей разных родов и групп Род Группа Способ размножения Коэффициент размножения каттлея Симподиальная мильтония Симподиальная фаленопсис моноподиальная 2-3 Делением куста 2-3 Отделение дочерних по- 2-7 бегов с воздушными корнями с цветоносов, Черенкование материн- ского растения (отделение верхней части побега у материнского растения, стимуляция роста пазушных почек) дендробиум моноподиальная Стеблевыми побегами с 7-12 воздушными корнями после стимуляции роста спящих почек Рисунок 13. Дочерние псевдобульбы с листьями мильтонии, полученные при делении 44 Отделение дочерних псевдобульб у мильтонии и каттлеи при делении куста проводили после окончания генеративного периода, когда количество молодых образовавшихся псевдобульб превышало две (рис. 13). Размножение фаленопсиса и дендробиума проводили дочерними побегами, образовывающимися в узлах из спящих почек с начавшими формироваться воздушными корнями (рис. 15). Молодые орхидеи при отделении обрабатывали толченым углем если были места срезов и повреждения корней, помещали в субстрат для орхидей состоящий из смеси сосновой коры, древесного угля и сфагнума в отдельные емкости. Проводили опрыскивание и полив. Опрыскивание проводили ежедневно. Полив маточных растений после отделения сокращали. Образование дочерних побегов на материнском растении дендробиума стимулировали высокими температурами и влажностью воздуха (рис. 14). Высокий коэффициент размножения (до 7-9) при простом вегетативном размножении наблюдали у моноподиальных и симподиальных орхидей после стимуляции роста пазушных почек. Рисунок 14. Образование дочерних побегов на дендробиуме при стимуляции роста спящих почек. 45 3.2 Биометрические параметры молодых орхидей После отделения дочерних молодых растений от материнского проводили биометрические измерения, результаты которых отражены в таблицах 3-6. Как видно из данных, представленых в таблице 2, для выбранного вида каттлеи характерно наличие 2 листьев на псевдобульбе. Их развитие идет достаточно медленно.Второй лист начинает появляться к 3 месяцу после адаптации деленки. Нарастание псевдобульбы обусловлено ростом листьев и максимального размера она достигает после года от момента размножения. Таблица 3 Динамика биометрических параметров каттлеи после вегетативного размножения Возраст Количество Длина листьев, шт см см добульбы, см 4,2 2,2 5,1 Исходные дан- 1 листа, Ширина листа, Высота псев- ные 1 мес. 1 6,1 2,5 5,2 3 мес. 2 6,1 2,5 5,3 2,0 1,2 7,9 3,0 4,1 1,7 11,4 3,6 8,2 2,8 4,6 2,4 7 мес. 2 1,2 года 3 5,9 6,4 Как показывают данные, представленные в таблице 4, мильтония после вегетативного размножения растет и развивается более интенсивно, чем каттлея, при этом прирост листьев в длину в среднем составляет 1 см в месяц после их появления. На протяжении года мильтония аналогично каттлее формирует хорошо развитую вегетативную часть, что позволяет ей зацвести на следующий год после размножения путем отделения дочерних псевдобульб, а после цветения – сформировать новые. В связи с тем, что размножение дендробиума проводили дочерними растениями, сформировавшимися из спящих почек материнского (рис. 15) и достаточного количества накопленных питательных веществ в сформировавшемся побеге у молодых растений не было, рост и развитие их проходили не столь интенсивно как у каттлеи и мильтонии, полученных при делении материнского растения путем отделения дочерних псевдобульб. 46 Прирост длины и ширины листа у дендробиума меньше, чем у каттлеи и мильтонии в связи с видовыми особенностями. Рост растения в длину происходил достаточно интенсивно после 3 мес. развития (табл. 5), что также связано с видовыми особенностями: дендробиум относится к орхидным, формирующим стебель с длинными междоузлиями. Однако не все дочерние растения выжили. % выживших растений молодого дендробиума – 63. Это связано с неблагоприятными условиями на начальных этапах развития: слабой адаптацией молодых растений к сухому воздуху помещения, а также отсутствием периода покоя у молодых ростков. Таблица 4 Динамика биометрических параметров мильтонии после вегетативного размножения Возраст Исходные па- Кол-во листь- Длина листа, Ширина листа, Высота псев- ев, шт см см добульбы, см 1 7,9 2,1 2,3 2 10,4 2,2 2,4 4,3 1,1 13,1 2,6 7,4 1,2 4,1 1,1 17,4 3,1 10,3 1,8 6,4 1,3 3,9 1,2 18,6 3,2 15,3 1,9 10,3 1,3 7 1,7 раметры 1 мес. 3 мес. 7 мес. 1,2 года 3 4 4 47 3,3 3,7 4,2 Таблица 5 Динамика биометрических параметров дендробиума после вегетативного размножения Возраст Кол-во листь- Длина листа, Ширина листа, Высота расте- ев, шт см см ния, см Исходная 2 2,1±0,2 0,9±0,1 3,4±0,3 1 мес. 2 2,4±0,2 1,1±0,1 3,8±0,2 3 мес. 3 2,7±0,1 1,3±0,1 4,7±0,3 7 мес. 5 3,2±0,3 1,5±0,2 7,2±0,5 1,2 года 8 3,7±0,3 1,5±0,2 12,8±0,6 Рисунок 15. Дочерние побеги дендробиума, используемые для вегетативного размножения Вегетативное размножение фаленопсиса проводили верхушкой побега с 2 листьями и начавшимся формироваться воздушным корнем. А также дочерними растениями, сформировавшимися на цветоносном побеге при стимуляции роста спящих почек. Как показали результаты исследования, прирост листьев в первые 7 месяцев идет не очень интенсивно (увеличение длины листа менее чем 48 на 1 см в месяц) (табл. 6). Таблица 6 Динамика биометрических параметров фаленопсиса после вегетативного размножения Возраст Кол-во листьев, шт Длина листа, Ширина листа, Высота расте- см см ния, см Исходная 2 6,1±0,4 3,9±0,2 3,2±0,2 1 мес. 2 6,7±0,5 4,2±0,2 4,4±0,3 3 мес. 2 7,2±0,6 4,7±0,3 6,3±0,5 7 мес. 3 7,7±0,5 5,2±0,4 6,8±0,4 1,2 года 4 14,8±0,7 5,5±0,5 8,3±0,6 Молодые листья начинают появляться еще до достижения максимальных размеров более взрослых. Окончательных размеров листья начинают достигать только после формирования хорошо развитой корневой системы. Однако, к концу первого года фаленопсис способен сформировать побег с 4 настоящими листьями, нижние из которых приближаются к своей максимальной величине. В условиях достаточного минерального питания фаленопсис способен перейти к цветению уже после первого года развития при таком типе вегетативного размножения. 3.3. Уход за орхидеями разных экологических групп В связи с тем, что орхидные являются выходцами в основном из государств с субтропическим и тропическим климатом, а их местообитания связаны либо с жизнью в пологе тропического леса, либо с горными вершинами, они предъявляют различные требования к условиям содержания, которые обусловлены их происхождением. По требованиям к температуре все орхидные можно разделить на три группы: холодного, умеренного и теплого содержания (Морозов, 2003). При этом важной характеристикой является зимняя минимальная ночная температура, которую необходимо знать, чтобы не довести растение до гибели, одновременно обеспечив ему необходимые условия покоя для перехода к генеративному этапу развития. Содержание при повышенных температурах зимой может привести к тому, что орхидея «откажется цвести». И весной у симподиальных орхидей требующих умеренной и холодной температуры в осенне-зимний период вместо генеративных побегов появляются боковые побеги и развиваются новые псевдобульбы с зеленой массой листьев. Так же орхидным имеющим период покоя могут повредить и летние высокие температуры. Так, при температуре выше +27 0С плохо развивается и не цветет колумбийская мильтония. А перегрев, вызванный прямыми солнеч49 ными лучами, может вызвать ожоги на орхидеях с толстыми листьями [6]. Все изученные нами роды орхидных можно распределить на группы по отношению к температуре: Таблица 7 Группы изученных орхидных по отношению к температуре Группа Теплая Необходимость Умеренная Холодная ± + луди- Каттлеи, дендро- цимбидиум пе- _ риода покоя для перехода к цветению Представители Фаленопсис, зия, некоторые катт- биумы, леи и дендробиумы мильтония, онцидиум Летняя дневная тем- +20…..240С +18…..220С +16…..200С +12…..150С +8…..100С Не менее +6 0С Не менее +80С пература Зимняя ночная тем- +16…..180С пература Разница между Не менее +40С дневной и ночной температурами Местообитания природе в Равнинные влажные Средний пояс гор в Высокогорные райтропические леса районах с тропиче- оны с субтропическим климатом ским климатом В связи с тем, что в комнатных условиях очень сложно обеспечить растениям период покоя с температурой + 8…10 0С, орхидеи холодной группы, как правило, вторично не зацветают. Так, в нашем опыте цимбидиум не давал повторного цветения. Орхидеи умеренной группы могут зацвести повторно, если создать перепад ночных и дневных температур и немного сократить полив. В нашем опыте у каттлей, дендробиума, мильтонии, онцидиума наблюдалось повторное цветение. Все орхидные в зависимости от рода и места происхождения предъявляют разные требования к субстрату и уходу. После анализа литературы по орхидным и их содержанию, нами была составлена таблица по уходу за разными родами исследуемых орхидей, которой мы старались максимально соответствовать при осуществлении 50 их культивирования (табл. 8). Таблица 8 Уход за орхидеями разных родов Род группа Температурный режим Освещение Полив Влажность Подкормка воздуха Дендробиум Эпифит с сим- Летом днем +18…220С, Яркий рассеянный умеренный подиальным типом роста 50-70 % опры- В период роста сла- зимой на 20С ниже, но- свет без прямых 0 чью до 18 С скивание солнечных лучей бым раствором минеральных удобре- ний Мильтония Эпифит с сим- Летом днем +20…240С, Яркий рассеяный После подиальным ночью до 170С, зимой на без прямых сол- ния типом роста 20С ниже подсыха- Повышенная удобре- верхнего 60-80 %: оп- ний в 2 раза от реко- нечных лучей, зи- слоя мой Разведение рыскивание желательна мендованной центрации подсветка кон(тонкая корневая система не переносит засоления субстрата) Лудизия почвенная мо- Летом днем до + 240С, Рассеянный свет ноподиальная поддерживать Повышенная ночью до 18 С, зимой на постоянную 60-80 %: оп- страте 20С ниже влажность 0 суб- рыскивание На комплексном субможно без подкормок страта Каттлея Эпифит с сим- Летом днем до + 220С, Светолюбивы, без В период роста - умеренная 40- В период роста слаподиальным осень-зима до +15 – хо- прямых типом роста лодное окно ных лучей 51 солнеч- обильный после 50 % в период бым раствором комподсыхания покоя, в пери- плексных удобрений, верхнего слоя од роста – 60- весной – азотное пи- субстрата, в пе- 80 %, опры- тание. риод покоя - со- скивание кратить Онцидиум Эпифит с сим- Летом днем + до +250С, светолюбивы подиальным зимой до 17 0С, ночные - притенением типом роста ниже прямых с Рост и цветение - Высокая до 70 Удобрения для цвеот обильный, в пе- % - опрыски- тущих солнеч- риод покоя - уме- вание ных лучей ренный растений в концентрации 0,8 г/л в период роста и цветения еженедельно Фаленопсис моноподиаль- + 22-250С, для стимуля- светолюбивы ный эпифит ции цветения - снизить притенением ночную температуру на 4 прямых недели с поддержание по- 50-70 %, оп- Слабым от стоянной влаж- рыскивание солнеч- ности субстрата раствором минеральных удоб- рений ных лучей, зимой - досветка Цимбидиум Наземная сим- Летом днем +18…220С, светолюбивы. Но Постоянная подиальная ночью до 170С, зимой без прямых сол- влажность 0 12…15 С нечных лучей суб- скивание роста слабым раство- страта в период ром активного роста, удобрений, зимой – с осени - сокра- без подкормки щение зимой полива, - мальный 52 50-60 % опры- В период активного мини- минеральных 3.4. Биометрические параметры вегетативной и генеративной части разных видов орхидей В ходе исследования нами были изучены параметры вегетативной и генеративной части орхидных разных родов и видов. Формирование генеративных органов является важным для орхидных поскольку культивируются они в основном ради необыкновенно красивых цветков. Параметры вегетативной части орхидей приведены в таблице 9. В связи с тем, что при размножении орхидных использовались разные методы, и были представители холодной группы по температурному режиму, не все из них переходили к генеративному этапу развития. Так, цимбидиум, требующий холодной зимовки, не давал цветоносных побегов. Остальные орхидные теплой и умеренной групп, переходили к генеративному этапу развития при условии температурного режима дневная 22-24 0С, ночная – 18-20 0С. Опрыскивание – через день, сокращение полива до 2 раз в неделю. Параметры генеративных органов и переход их к цветению приведены в таблице 10. Как показывают данные, представленные в табл. 10, все изученные орхидные различаются по периоду цветения. Среди родов цветущих непродолжительное время - мильтония и дендробиум – 19-25 суток. Наибольшей продолжительностью цветения характеризуются каттлея и фаленопсис: продолжительность их цветения превышает месяц и достигает 1,5-2 месяцев. Причем у фаленопсиса наблюдается повторное цветение на побегах, образующихся из спящих почек прошлого генеративного побега. При этом продолжительность цветения отдельных экземпляров может достигать 3-4 месяцев. Высота цветоносов разных родов будет различной. Самыми высокими цветоносами характеризуется онцидиум (55-56 см) и фаленопсис (45-65 см). При этом у фаленопсиса на цветоносе формируется до 6-10 цветков диаметром 4,6-6 см (табл. 10). Цветки онцидиума гораздо мельче, но их количество на цветоносе велико и может достигать 70-76, что создает неповторимую картину усыпанного необычными цветками желтой или оранжевой окраски соцветия. Таблица 9 Сравнительная характеристика вегетативных органов орхидей Кол-во листьев общее/ на одной псевдобульбе, шт 21/3 Длина листа, см Ширина листа, см Высота псевдобул ьбe, см Объем псевдобульб, см Форма псевдобульб 12±01,4 2,9±0,3 9,7±1,3 4,6±0,4 Веретеновидная 18/3 10,7±1,3 2,5±0,2 7,8±1,2 4,1±0,3 Веретеновидная 8/2 13,7±1,7 2,4±0,2 6,5±0,7 5,9±0,6 10/2 25,3±2,5 3,8±0,4 7,4±0,6 7,1±0,7 10/2 22,1±2,7 3,9±0,3 7,6±0,4 6,8±0,6 32 33,3±3,8 2,4±0,2 7,2±0,8 6,2±0,5 Овальная, сплюснутая Овальная, сплюснутая Овальная, сплюснутая Овальная 37 39,2±4,2 2,6±0,2 6,3±0,4 5,8±0,5 Овальная Cymbidium 27 37,1±3,7 2,5±0,1 6,1±0,3 5,6±0,5 Овальная lowianum Phalaenopsis 3 12,2±1,9 7,8±0,6 - - - 4 13,4±1,4 6,8±0,7 - - - 2 14,2±2,5 7,8±0,8 - - - 3 15,3±1,8 7,4±0,6 - - - 12 18,4±1,9 2,1±0,2 8,1±0.7 6,4±0,5 Округлая, плоская 12 19,2±2,0 2,4±0,1 7,8±0,9 6,8±0,6 Округлая, плоская 14 17,9±1,8 2,2±0,1 7,9±0,9 6,6±0,5 8 16,7±1,8 12,1±1,2 _ _ Округлая, плоская _ 9 16,3±1,6 11,8±1,3 _ _ _ 8 13,1±1,2 2,2±0.2 14,3±1,5 5,2±0,5 8 12,7±2,0 2,1±0,2 12,6±1,1 4,6±0,4 Цилиндрическая, членистая Цилиндрическая, членистая Вид Cattleya biсolor Cattleya maxima pinky Oncidium flexuosum Oncidium flexuosum Oncidium carthagenensis Cymbidium eburneum Cymbidium eburneum sр. Phalaenopsis sр. Phalaenopsis Amabilis Фалеонопсис Phalaenopsis sр. Miltonia Binotii Miltonia Vexillaria Miltonia Binotii Ludisia discolor Ludisia discolor Dendrobium sulcatum Dendrobium gracilicaule 54 Таблица 10 Период цветения и параметры генеративной части орхидей различных родов Высота цветоноса, см. Кол-во цветков на раст., шт. Диаметр цветка, см. Окраска, запах 45 Повторное цветение + 25±4 5-7 4,1±0,4 Светло-сиреневый, легкий запах 40-45 + 27±36 5-7 3,9±0,3 Бледно-розовый, легкий запах 20-26 + 57±7 67-76 3,6±0.3 Желтая,с бордовыми пятнами, без запаха 20-26 + 54±5 62-70 3,3±0.3 Oncidium carthagenensis 20-26 + 55±5 64-71 4,1±0,3 Желтая с бордовыми пятнами, без запаха Темная с желтыми полосками(тигровая), легкий запах Cymbidium 30 - 42±4 12-15 4,4±0,4 Светло сиреневый, запах свежести 30 - 34±3 14-16 5,7±0,4 Белый с розовым оттенком, легкий запах сирени 30 - 35±3 14-17 4,9±0,5 Желтый, едва ощутимый запах 35-45 + 65±7 8-12 5,2±0,5 Сиреневая, без запаха 35-45 + 64±6 8-12 6,1±0,7 Желтая, без запаха Phalaenopsis Amabilis 45 - 60 + 50±4 8-15 6,3±0,6 Белая, с красными полосками на губе, без запаха Phalaenopsis 35-50 + 46±4 10-16 4,8±0,4 Темно-фиолетовая, Без запаха Miltonia binotii 18-22 + 18±2 9-10 6,2±0,5 Белые края, фиолетовая сердцевина, легкий сладкий аромат Miltonia Vexillaria 18-22 + 18±2 6-9 5,7±0,6 Белая с двумя фиолетовыми пятнами, сладкий аромат Miltonia binotii 18-22 - 19±2 5-7 5,7±0.5 Сиреневая с белым узором в середине, нежный свежий аромат. Ludisia discolor 20-25 + 20±2 16-24 0,9±0,1 Бордовая, без запаха Вид Период цветения, сут. Cattleya Biсolor Cattleya maxima pinky Oncidium flexuosum Oncidium flexuosum Eburneum Cymbidium Eburneum Cymbidium Lowianum Phalaenopsis sр. Phalaenopsis sр. sр. 55 Dendrobium sulcatum Dendrobium gracilicaule 19 + 29±2 12-15 6,7±0,6 Оранжевый, нежный запах. 19 + 31±3 13-18 7,1±0,8 Желтый В период цветения цимбидиум формирует на цветоносе до 10-12 цветков диаметром 4,5-6 см с легким приятным ароматом, который ценится у флористов и цветоводов, однако к повторному цветению без холодной зимовки не переходит (табл. 10). Несмотря на малую продолжительность цветения, мильтония радует глаз крупными цветками яркой окраски и приятным сладковатым или свежим ароматом, распространяющимся на значительное расстояние. Каттлея формирует небольшое количество цветков на одном цветоносном побеге, но в связи с тем, что побегов много, общее их количество на растении может достигать 7. При этом цветки достаточно крупные, источающие приятный изысканный аромат. Соцветие лудизии невелико по размеру, на нем формируется небольшое количество мелких белых цветков со слабым запахом. Исследуемые виды дендробиума формировали крупные цветки диаметром 6-7 см до 15 штук на растении. Что немаловажно эта орхидея умеренного климата цвела ежегодно, при создании специальных условий: сокращение поливов в зимний период. 56 3.5. Содержание фотосинтетических пигментов в орхидных В связи с тем что большинство орхидных относится к растениям с С-4 или САМ путем фотосинтеза, интерес представляет изучение содержания в них фотосинтетических пигментов, которые позволяют успешно осуществлять процесс фотосинтеза в экстремальных условиях высокогорий и среднего пояса гор. Нами изучено содержание фотосинтетических пигментов в орхидных 5 родов. Полученные данные представлены в таблице 11. Таблица 11 Количественное содержание фотосинтетических пигментов в листьях орхидных разных родов и экологических групп Вид Фаленопсис Катлея Мильтония Цимбидиум Онцидиум Содержание хлорофилла а, мг/г сырой Содержание хлорофилла в, мг/г сырой массы ± σ массы ± σ 5,5±0,3 6,8±0,4 9,9±0,7 8,3±0,5 5,4±0,2 2,9±0,1 4,3±0,3 5,6±0,1 4,8±0,2 4,3±0,1 Соотношение Содержание хлорофиллов каротинодов, мг/г сырой а/в С а+в, мг/г 1,9 1,6 1,8 1,7 1,3 8,4 11,2 15,5 13,1 9,8 сырой массы ±σ массы ± σ 6,2±0,3 3,2±0,1 6,69±0,3 8,93±0,4 6,34± 0,3 Как показали полученные данные, максимальным содержанием фотосинтетических пигментов характеризуется мильтония и цимбидиум. Мильтония является эпифитной орхидеей тропических лесов с тонкими кожистыми листьями и очевидно обитает в условиях постоянного микроклимата, цимбидиум – почвенной орхидеей тропиков. Возможно, высокое содержание в них фотосинтетических пигментов способствует обеспечению нормальной интенсивности фотосинтеза в условиях недостатка солнечного излучения. В целом, содержание хлорофилла а в орхидных колеблется от 5,4 до 9.9 мг/г сырой массы, хлорофилла в – 2,9-5,6 мг/г сырой массы (табл. 11). Содержание каротиноидов – 3,2-8,9 мг/г сырой массы и максимально у цимбидиума и мильтонии. Самое низкое содержание фотосинтетических пигментов отмечено для орхидеи с толстыми кожистыми листьями – каттлеи. Это орхидея верхнего яруса тропиков или горных районов и недостатка в освещении она не испытывает. Толстый слой мезофилла и кутикула на поверхности листа обеспечивают оптимальный фотосинтез в экстремальных условиях горных районов. 57 ВЫВОДЫ: 1. Орхидные в условиях помещений можно успешно размножить вегетатив- ным путем делением куста (каттлеи, мильтонии, онцидиум, цимбидиум), черенкованием (фаленопсис, дендробиум), стеблевыми отпрысками («детками») (фаленопсис. дендробиум). Коэффициент размножения максимален при размножении стеблевыми отпрысками и составляет 7-12. 2. Орхидные после вегетативного размножения в течение года достигают раз- меров взрослого растения, формируя новые листья и вступают в генеративный этап (за исключением цимбидиума). 3. Изученные орхидные принадлежат к трем группам по требованию к темпе- ратурным условиям: теплая (фаленопсис, лудизия), умеренного содержания (каттлея, дендробиум, онцидиум, мильтония), холодного содержания (цимбидиум). Орхидные первых двух групп при содержании при летних температурах 22-24 0С, зимних – 18-20 0С, ночные на 2 0С ниже дневных, регулярном опрыскивании, сокращении поливов с октября по январь (для второй группы) переходят в комнатных условиях к образованию цветоносов. 4. Период цветения у изученных орхидных различен и составляет 18-60 суток. Максимален для каттлей и фаленопсисов и составляет 35-60 суток. При этом фаленопсисы способны к повторному цветению. Минимальным периодом цветения характеризуются мильтонии и дендробиумы (18-22 суток). Высокими цветоносами (52-76 см) и большим количеством цветков (8-16; 62-76) отличаются фаленопсис и онцидиум. Крупные цветы с приятным запахом формируют каттлеи, цимбидиумы, мильтонии. 5. Содержание хлорофилла а в орхидных колеблется от 5,4 до 9.9 мг/г сырой массы, хлорофилла в – 2,9-5,6 мг/г сырой массы. Содержание каротиноидов – 3,2-8,9 мг/г сырой массы и максимально у цимбидиума и мильтонии – орхидей нижнего и среднего ярусов тропических лесов. 58 Список литературы 1 Белинский, И. В. Орхидеи [Текст ]. М. -издательство «Астрель», 2001г . – 175с. 2 Бэнкс, Дэвид П. Орхидеи в вашем доме [Текст ]. М.:- издательский дом «Москва», 2008. - 211с. 3 Варфоломеева, Е.А. Болезни и вредители комнатных растений [Текст ]. СПб.: - издательский центр «Нева», 2003. - 154 с. 4 Вахрамеева, М.Г. Орхидеи нашей страны [Текст ] / М.Г. Вахрамеева, Н.В. Денисова и др. М.: издательский дом «Наука», 1991. – 175с. 5 Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по фотосинтезу [Текст]: Учеб. пособие для студ. вузов / В.Ф.Гавриленко, Т.В.Жигалова. – М.: «Академия», 2003. – С. 54-57. 6 Герасимов, С. А. Орхидеи [Текст ]. / С. А. Герасимов, И. И. Журавлев. М. :- Росагропромиздат, 1988. – 129 с. 7 Должкова Н. В., Орхидеи. Основные виды, выращивание и содержание [Текст ] / Н. В. Должкова, Г. Д. Должков. СПб:- издательский дом « Нева», 2006 . - 200с 8 Ежек, З. Орхидеи [Текст ]. Иллюстрированная энциклопедия. М.:- Лабиринт Пресс, 2006.- 304с. 9 Згурская, М.Т. Орхидеи [Текст ]. СПб: - ООО «СЗКО “Кристалл”» 2008. - 155с 10 Колачевский, Н. Н.. Рассказы о моих орхидеях [Текст ] . М.:- издательский дом «Москва», 2005. – 154с. 11 Коломейцева, Г. Л. Орхидеи [Текст ] / Г. Л. Коломейцева , С. О. Герасимов. М.: издательство «Астрель» 2005. – 212с. 12 Маккалистер Рой. Самые неприхотливые орхидеи [Текст ]. СПб: - ООО «СЗКО “Кристалл”» 2006. – 177с. 13 Михеев, В.А. Орхидеи [Текст ]. М.: издательский центр «Россия молодая», 1993. – 222с. 14 Морозов, В. Н. Орхидеи [Текст ]. СПб: издательский дом «Нева», 2003. – 128с 15 Поддубная-Арнольди, В. А. Орхидеи и их культура [Текст ] / Поддубная-Арнольди В. А., Селезнева, В. А. М.: - издательский дом «Москва» 1997. – 140с. 16 Рельке, Ф. Орхидеи [Текст ]. М.: - издательство «Лик Пресс», 1998. – 133с. 17 Риттершаузен, В. Волшебный мир орхидей [Текст ]. СПб:- издательский дом «Нева», 2001. - 143с. 18 Татаренко, И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М. -издательство «Астрель», 1996. – 132с. 19 Черевченко, Н. М.. Тропические и субтропические орхидеи в культуре [Текст ]. М: - издательский дом «Наука», 1993. -136с. 59 20 Черевченко, Т. М. Орхидеи в культуре [Текст ] / Т. М.Черевченко, Г. П. Кушнир. М.: - издательский дом «АРТ - пресс», 1986. - 213с. 21 Широкова, А. И.. Культивирование орхидей Европейской России [Текст ]/ А. И. Широков, Г. Л. Коломейцева, А. В. Буров, Е. В. Каменева. СПб.: издательский дом «Нева», 2005. -196с. 22 Шоссер, Г . Орхидеи [Текст ].М: - издательский дом «АРТ - пресс», 1995. – 198с. 23 Lichtentaller, H.K. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents [Текст] / H.K. Lichtentaller, A.R. Welburn // Biochem. Soc. Trans. - 1983. - V. 11, N. 6. — P. 591-592. 24 http://www.askflower.ru/6.html 25 http://flower.onego.ru/kustar/juglans.html 26 http://www.botsad.ru/044/htm 27 http://www.zooclub.ru/flora/orchidea 28 http://www.floralworld.ru/duplication_plants/seed.html. 29 http://www.greengo.ru/public/tree/multiplication/ 60
