ЧЕРНЫШОВА Юлия Николаевна МОРФОЛОГИЯ СОЦВЕТИЙ

На правах рукописи
ЧЕРНЫШОВА Юлия Николаевна
МОРФОЛОГИЯ СОЦВЕТИЙ РАСТЕНИЙ ТРИБЫ
RUBIEAE (Rubiaceae)
Специальность 03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва-2004
Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета
Московского педагогического государственного университета
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Еленевский Андрей Георгиевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Мазуренко Майя Тимофеевна
кандидат биологических наук, доцент Алексеев Юрий Евгеньевич
Ведущая организация: Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева
Защита состоится 18 октября 2004 г. в 15 часов 00 минут на заседании диссертационного
совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по
адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет,
ауд. 304.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ml 11 У по адресу:
119992, Москва, ул. М. Пироговская, д. 1.
Автореферат расозлан «___»
Ученый секретарь
Диссертационного Совета
2004 г.
Шаталова С. П.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы.
Изучением соцветий разных групп цветковых
растений занимались многие исследователи (Troll, 1964, 1969; Кузнецова,
1985, 1991; Кондорская, 1980, 1981, 1989,1990,1991; Дорохина, 1998; Байкова, 1996; Николаевская, 1979, 2000; Савченко, 1952; Баяндина, Хан, Жирова,
2002 и многие др.). Кроме общих работ по соцветиям, изучались соцветия
отдельных таксонов (Мулдашев, 1983; Алексеев, 1978, 1983; Гудкова, 1975;
Новоселова, 1994; Курченко, 1996,1998; Цвелев, 1954 и др.).
Понимание структуры соцветия необходимо при изучении побегообразования вообще и при описании жизненных форм (Савиных, 2000), т.к. соцветие, по Troll (1964) представляет из себя единую синфлоресценцию, представленную целой системой цветоносных осей. Особенно важна характеристика соцветия для жизненных форм травянистых растений, так как у многих
надземная часть представляет собой именно соцветие. Число, размер и расположение синфлоресценций на одном растении зависят от жизненной формы и генетически запрограммированной модели побегообразования.
Выявление структуры соцветия важно для изучения систематической ситуации в некоторых таксонах. Большое внимание следует уделять таксономически значимым признакам в структуре соцветия.
В структуре соцветия можно выделить целый ряд разнообразных признаков, из которых при любой таксономической задаче всегда можно выбрать
такие, которые были бы таксономически значимыми для той или иной систематической группы. Особенности ветвления соцветий и цветорасположения,
признаки прицветников, олиственность соцветия, длина осей и цветоножек, а
также характеристики специфических частей соцветий (например, особенности покрывала ароидных; характер поверхности ложа корзинки сложноцветных) успешно используют в ключах и диагнозах.
Привлечение дополнительных морфологических признаков позволит в
дальнейшем давать наиболее полные характеристики растений различных
систематических групп, что важно для построения их систем и возможных
схем эволюции.
Соцветие - функционально биологически значимая часть. Изучение соцветий необходимо для понимания проблем репродуктивной биологии растений и коэволюции с насекомыми-опылителями.
Анализ соцветий культурных растений необходим для решения вопросов
морфогенеза, влияния формирования соцветий на урожайность семян, оценки адаптации видов в различных условиях (Кустова, 2002).
Таким образом, соцветие представляет из себя структуру, изучение морфологии которой необходимо в различных разделах биологии растений.
Rubiaceae - одно из наиболее крупных семейств покрытосеменных растений с широким диапазоном признаков. Соцветия в семействе разнообразны,
удельный вес изученных соцветий невелик, поэтому ряд таксонов в этом
плане совершенно не изучено. Это касается также трибы Rubieae, где описание соцветий практически
мы мо-
жем встретить лишь очень приблизительные описания. Налицо также проблема происхождения так называемых «диад» и «триад» в трибе Rubieae, установление различий по прицветникам и другим признакам соцветий таких
близких родов, как Asperula и Galium в разных секциях, важны также диагностические признаки видов.
Несмотря на большое количество работ по Rubiaceae, (Schumann, 1891;
Hutchinson, 1969; Победимова, 1958,1978 и др.), система семейства до конца
недостаточно разработана, хотя опубликованы обработки отдельных родов и
секций и региональные сводки: Ehrendorfer, Krendl, (1976); Mill, 1996; Negron-Ortiz, Hickey, 1996; Natali, 1998; Florence, Lorence, 2000; Еленевский,
Пятунина (1997, 1998,2000), Еленевский, Куранова, Пятунина (2002), Михеев (1992) и др. Однако ни в одной из перечисленных работ не было уделено
специального внимания соцветиям, исследователи ограничивались только
общим внешним обликом соцветия и некоторыми другими признаками, как
количество прицветников, длина главных осей и пгракладиев.
Диссертация посвящена однолетним и многолетним травянистым растениям, встречающимся на территории бывшего СССР (в основном родам Asperula и Galium, 2 видам рода Cruciata).
В связи с необходимостью поиска помимо традиционных, дополнительных признаков в системе Rubiaceae, специальное внимание к соцветиям считаем вполне актуальным.
Цель и задачи исследования. Основной целью нашей работы было выявить таксономически значимые признаки в структуре соцветий трибы Rubieae и проследить возможные пути их эволюции. Для ее достижения были
поставлены следующие задачи:
1. Проследить порядок раскрывания соцветий модельных видов.
2. Выделить основные варианты строения соцветий, изучить проявления изменчивости соцветий в пределах вида. Выявить, имеются ли вариации в количестве прицветников
3. Изучить элементарные соцветия («диады», «триады»), определить их отношение к известным типам соцветий.
4. Обсудить понятия «флоральная единица» и «паракладий» применительно к
соцветиям трибы Rubieae.
5. Составить схемы возможных путей эволюции соцветий в пределах трибы.
Научная новизна. Впервые подробно проанализирована структура соцветий более 40 видов трибы Rubieae. Составлена сводная таблица, отражающая
структуру соцветий по ряду критериев. Проанализирован вопрос о возможности использования термина «флоральная единица» применительно к трибе
Rubieae. Оценена значимость признаков структуры соцветий для систематики Rubieae. Сформулированы представления о соцветии анцестральной формы в комплексе Asperula-Galium, намечены пути эволюции.
Практическая значимость. Полученные данные о структуре соцветий
семейства Rubiaceae (трибы Rubieae) можно применять в учебных курсах: на
лекциях и практических занятиях по анатомии и морфологии, систематике
покрытосеменных растений, а также на полевой практике. Изучение диагно-
стических признаков в структуре соцветия (порядок раскрывания цветков по
соцветию и на паракладиях, количество прицветников) актуально для систематики трибы Rubieae. Выявление новых диагностически важных морфологических признаков интересно с точки зрения практической систематики и
может использоваться при составлении флор, определителей и справочников.
Апробация диссертации. Материалы диссертации апробированы на
Седьмой Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000):,
Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А. А. Уранова (2001), II
Международной конференции по анатомии и морфологии растений (2002),
заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1999-2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения; 4
глав; выводов и списка литературы, включающего 182 источника, в том числе 41 на иностранных языках. Диссертация изложена на 184 машинописных
страницах, содержит 2 приложения на 4 страницах. Диссертация содержит 82
схематических рисунков, 2 таблицы.
Благодарности. Я глубоко признательна своему научному руководителю
проф. А. Г. Еленевскому за всестороннюю поддержку, сотрудникам кафедры
ботаники МПГУ, особенно проф. Н. И. Шориной, доц. В. П. Викторову, доц.
Пятуниной С. К. за внимание к моей работе и помощь в ее создании.
СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ.
В работе использовался материал, собранный в полевые сезоны в г. Москве и Московской области, в Тверской области, в Северо-западном Закавказье
с 1999 по 2002 годы (500 гербарных образцов в разное время цветения). Кроме того, проанализирован материал следующих гербариев: гербарий Ботанического института им. Комарова (LE), гербарий МГУ (MW), гербарий Главного Ботанического сада РАН (МНА), гербарий Московского Педагогического Государственного Университета (MOSP) (около 10 тыс. гербарных образцов).
Изучена морфология соцветий следующих видов (объекты представлены
по системе Еленевского, Курановой, Пятуниной,2002):
Род Galium
Секция Hvlaea (Griseb.) Ehrend.
• Galium odoratum (L.) Scop.
Секция Asperuloides Pobed.
• Galium octonarium (Klok.) Soo
• Galium campanulatum Vill.
Galium biebersteinii Ehrend. (в природе)
Секция Triandra
• Galium triandrum Hyland.
3
Секция Brachyantha (Boiss.) Pobed.
• Galium humifusum Bieb.
Секция Leptogalium Lange
• G. anysophyllum Vill.
• Galium hercynicum Weig.
Секция Platvgalia DC.
• • Galium rubioides L.
Galium boreale L. (в природе)
• Galium valantioides Bieb.
Секция Galium
Galium verum L. (в природе)
• Galium wirtgenii F. Schultz.
• Galium abaujense Borbas
• Galium aetnicum Biv.
• Galium polonicum Blocki.
Секция Aparine DC.
Galium aparine L. (в природе)
Секция Aparinoides (Jord.) Gren.
Galium palustre L. (в природе)
• Galium trifidum L.
Секция Trachvealium K. Schum.
Galium rivale (Sibth et Sm.) Griseb. (в природе)
• Galium pseudorivale Tzvel.
Galium uliginosum L. (в природе)
Секция Leiogalium (DC.) Ledeb.
• Galium mite Boiss. et Hoh.
Galium mollugo L. (в природе)
• Galium intermedium Schult.
• Galium grasinium Trautv.
• Galium hyrcanicum CA.Mey.
• Galium acutum Edgew.
• Galium adhaerens Boiss. et Bal.
Pod Asperula
Секция Asperula (секция Sherardiana DC.)
Asperula arvensis L. (в природе)
Секция Cvnanchicae (DC.) Boiss.
• Asperula caespitans Juz.
• Asperula супапсЫса L.
• Asperula glauca Bess.
• Asperula graveolens Bieb. ex Schult.
• Asperula halacsyi Bieb.
• Asperula praevestita Klok.
4
• Asperula petraea V. Krecz.
• Asperula setulosa Boiss.
• Asperula stevenii V.Krecz.
•' Asperula tephrocarpa Czern. ex M.Pop.
Род Cruciata
• Cruciata taurica (Pallas ex Willd.) Soo'
• Cruciata laevipes Opiz
• - гербарные образцы
Материал, собранный в полевые сезоны, фиксирован в 70 % спирте в
стеклянных банках.
Для анализа соцветий использовались средневозрастные генеративные
растения. Соцветия рассматривались под бинокулярным микроскопом при
Х10 и XI6 увеличении. По каждому виду было сделано 15-20 схем (на схемах показана часть побега в зоне обогащения), отражающих не только расположение цветков, но и их состояние в момент описания.
Особое внимание уделялось так называемым «головчатым» соцветиям в
роде Asperula. Эти соцветия изучали по спиртовому материалу и гербарным
образцам. Гербарные образцы соцветий размачивали в горячей воде и препарировали. Для изучения структуры таких соцветий делались серии срезов через соцветие для временных и постоянных препаратов по общепринятой методике (Прозина, 1960), а затем исследовали под световым микроскопом
МБИ-1.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
География:
В семействе Rubiaceae около 400 родов и свыше 7000 видов, большинство
которых относится к тропической флоре обоих полушарий и представлено
деревьями, кустарниками и травами. Во многих тропических областях (Южная и Центральная Америка, Мадагаскар) семейство одно из господствующих (Толмачев, 1974; Хржановский, Викторов, 1994). В умеренных широтах
встречаются, в основном, представители трибы Rubieae.
Центры видового разнообразия Asperula, Galium, Cruciata, Crucianella и
других родов трибы - Средиземноморье с Северной Африкой и Югозападной Азией и Субсредиземноморские области. Так, на Кавказе, по А.Д.
Михееву (1992) 45 видов Rubiaceae, в том числе 35 видов Galium и 12 Asperula. А.Г. Еленевский и С.К. Пятунина (1998) указывают для этой территории
18 видов Asperula. Северная граница распространения Rubieae проходит в
южной части Великобритании и Скандинавского полуострова, где представители трибы немногочисленны (2-3 вида). Galium, как наиболее широко
распространенный род Rubieae, дальше других проникает в холодные области, даже в Гренландию и на север Скандинавского полуострова. На востоке
своего ареала Rubieae достигают Восточной Азии (виды Rubia и Galium).
Очень немногие виды (G. trifidum L. и G.kamtschaticum Stell.' ex Schult.) - в
Северной Америке.
5
Экология:
Rubieae разнообразны в экологическом отношении.
Вероятно, большинство видов свойственны аридным местообитаниям.
Значительное число видов петрофиты (G. aureum, G. hyrcanicum, большинство видов Asperula секции Cynanchica, виды Cruciata) и псаммофит ь/ (А.
graveolens, A. orientalis Boiss.), другие свойственны степным местообитаниям
(A. cynanchica, G. verum).
Значительная часть видов трибы характерна для высокогорий. Она представлена высокогорными петрофитами (G. oschtenicum, G. brachyphyllum
Roem. et Schult., A. pontica Boiss.) и растениями субальпийских и альпийских
лугов (G. consanguineum Boiss., G. valantioides).
Некоторые группы свойственны широколиственным (G. intermedium, G.
. odoratum, A. taurina) и темнохвойным лесам (G. hercynicum, G. rotundifolium
L., G. triflorum). Ряд видов лесных зон можно отнести к луговым растениям
(G. mollugo, G. rubioides, G. boreale).
В роде Galium встречаются и гигрофиты, обитающие на сильно увлажненных почвах берегов рек, сырых лугах, в заболоченных олыпанниках и ивняках (G. uliginosum, G. palustre, G. rivale).
Некоторые однолетники широко расселились по земному шару как сорнорудеральные виды (G. aparine, G. humifusum) или являются эфемерами в нагорно-ксерофильных формациях (G. decaisnei, G. verticillatum).
Морфология
• Жизненные формы:
Представители трибы Rubieae - однолетние (A. arvensis, G. aparine и др.)
и многолетние травы, реже полукустарники, полукустарнички и кустарники.
Многие многолетники относятся к корневищным растениям. Многолетние
травы могут быть представлены компактными короткокорневищными формами и дерновинно-стержнекорневыми с выраженным каудексом.
• Листья располагаются ложной мутовкой (собственно листьев - два,
супротивных, остальные - особая форма прилистников). У многих таксонов 4
листа в «мутовке» (род Cruciata, секции Platygalium, Depauperata рода Galium,
секция Cynanchicae рода Asperula). У других видов в «мутовках» по 6 листьев
(A. albovii Manden., G. uliginosum) Ряд видов имеет больше 6 листьев в «мутовке». Форма листьев и стеблей разнообразна.
• Цветки правильные, почти всегда обоеполые, апосепальные. У Cruciata
цветки мужские (андромоноэцные) и обоеполые. Венчик трубчатоворонковидный, колесовидный с короткой трубкой (род Galium) или колокольчатый с длинной трубкой (большинство видов Asperula). Тычинки в числе 3-5 (6), чередующиеся с долями или лопастями венчика. Завязь нижняя
двугнездная, редко четырехгнездная, с одной, реже несколькими семяпочками в каждом гнезде.
• Плод - дробный, состоит из двух односеменных мерикарпиев. Плоды
либо голые (G. tricomutum Dandy, G. physocarpum) либо опушены различного
рода трихомами (G. turkestanicum Pobed., G. triflorum Michx., G. vassilczenkoi
Pobed.).
6
• Цветки образуют элементарные соцветия типа дихазия, обычно
собранные в метельчатые (G. consanguineum Boiss., G. pamiro-alaicum, G.
verum), колосовидные (A. prostrata, A. glomerata, A. hirsutiuscula Pobed.) или
головчатые сложные тирсоидные соцветия.
Хозяйственное и практическое значение:
Триба Rubieae богата полезными растениями. Отдельные виды используются в различных отраслях легкой и парфюмерной промышленности: G. palustre, G. verum, G. mollugo, G. aparine, G. pseudorivale, G. odoratum, C. laevipes
(Растительные ресурсы, 1986; Лавренов, Лавренова, 1999; Гаммерман, Кадаев, 1975). С. laevipes, G. rubioides, G. verum, виды рода Asperula — декоративные растения в садах и парках, выращиваются на альпийских горках. Среди
изученных видов большинство используются в основном как лекарственные
растения. Представители трибы Rubieae используются и в пищевой промышленности. Например, G. odoratum используют в чайных смесях, как ароматизатор. Семена G. odoratum, G. aparine - суррогат кофе (Лавренов, Лавренова,
1999; Нестеровская, Рендюк, Спешилов, 1998). Все представители Rubieae
являются медоносами, кормовыми растениями для скота.
ГЛАВА 3. ПРОБЛЕМЫ МОРФОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ СОЦВЕТИЙ.
В начале главы обсуждается термин «соцветие»: его различные трактовки
в процессе развития морфологии растений, их преимущества и недостатки.
Очевидно, дать исчерпывающее определение соцветия, с помощью которого
можно было бы описать и четко отграничить все собранные в группы цветки,
к которым применяется этот термин, невозможно. Соцветие не является какой-то определенной морфологической единицей; оно представляет собой
часть разветвленной системы осей с более или менее обособленными цветоносными верхушками ветвей. Вслед за многими авторами (Troll, 1964, 1969;
Каден, 1951; Weberling, 1961; Кузнецова, 1985, 1991; Шорина, 1988, 1990;
Кондорская, 1989), мы считаем целесообразным рассматривать все цветоносные зоны побеговых систем, ежегодно развивающихся из почек возобновления и обычно целиком отмирающих после плодоношения, как единый комплекс - объединенное соцветие - синфлоресценцию. Рассматривание синфлоресценции позволяет изучать соцветия с учетом строения всего растения,
в результате чего расширяются возможности для дифференциации типов соцветий, что дает более полноценный материал для изучения эволюции форм
соцветий и исследований в области систематики.
В следующем разделе главы обсуждаются основные морфологические
признаки, используемые в описании (характеристике) соцветий: разветвленность, особенности кроющих листьев, способ нарастания осей, порядок раскрывания цветков в .соцветии и на паракладиях, положение соцветий на генеративном побеге, поведение апикальных меристем главного побега и паракладиев.
7
Однако построить единую классификацию соцветий сложно, так как встает вопрос о весе того или иного признака в классификации. Так, J. Velenovsky
(Velenovsky, 1910) считает, что не следует вообще пытаться строить иерархической классификации, так как невозможно найти единую, наиболее существенную закономерность, лежащую в основе разнообразия соцветий; задачей морфологов в данной области является просто перечисление типов. В
связи с этим наиболее приемлемым считается комплементарный подход в
классификации соцветий: нельзя построить единую классификацию, одна
классификация дополняет другую»
Методы изучения соцветий
В предложенных морфологами XIX - начала XX века классификациях
соцветий неявно сочетались три принципиально различных подхода. Различия между этими подходами наиболее ярко проявляются в неодинаковых интерпретациях двух основных проблем: определении понятия «соцветия» и в
определении границы соцветия.
1. Описательный (физиономический) подход: типы соцветий при физиономическом подходе устанавливаются путем сопоставления внешнего облика
соцветия с каким-либо хорошо известным предметом или с абстрактной геометрической фигурой ("зонтик", "головка", "сережка", "початок" и т.д.). Основоположником этого подхода считается К. Линней. К терминологии, предложенной Линнеем, было сделано только одно существенное дополнение: в
1826 г. J. Roeper предложил разделить все соцветия на рацемозные (без терминального цветка при акропетальном порядке зацветания) и цимозные (с
терминальным цветком при базипетальном порядке распускания) (Roeper,
1826). Такое разделение было принято большинством ботаников, однако скоро выяснилось, что признаки, употребляемые для разграничения цимозных и
рацемозных соцветий, далеко не всегда коррелируют друг с другом так, как
предполагал J. Roeper, и существуют соцветия, промежуточные между этими
двумя типами. Сейчас в ботанической литературе наиболее распространено
мнение о разделении рацемозных и цимозных соцветий по признаку нарастания осей.
В рамках описательной морфологии соцветий обычно не определяли степень гомологичности сравниваемых между собой соцветий и их элементов.
Это приводило к тому, что использование признаков соцветий в качестве
таксономических давало весьма ненадежные результаты. Отсутствие ясных
представлений о степени гомологичности отдельных элементов соцветия, а
также расплывчатость самого понятия "соцветие" тормозили развитие взглядов на эволюцию этих структур.
Однако физиономический подход, несмотря на свои несовершенства, широко используется. Терминология описательного метода применяется в диагнозах и определителях. Этот подход прост, наиболее нагляден, поэтому его
легко вводить в учебные курсы для ознакомления с многообразием строения
соцветий без глубокого проникновения в суть проблемы.
8
2. Типологический (структурный) подход базируется на изучении закономерностей взаимного расположения осей, несущих цветки или заканчивающихся цветками, а также закономерностей их "встраивания" в побеговую
систему растения в целом. На базе определенных закономерностей ветвления
цветоносных осей строится система типов соцветий.
Свой метод анализа соцветий В. Тролль назвал типологическим и построил его на основе того, что в системе цветоносных осей все или некоторые боковые оси повторяют строение главной оси. Такие боковые оси В. Тролль назвал паракладиями. У некоторых растений главная ось соцветия и паракладии заканчиваются цветками - такие соцветия В. Тролль назвал монотелическими. У других же растений главная ось соцветия, оставаясь открытой, несет на конце совокупность цветков, называемую флоресценцией. Такими же
флоресценциями заканчиваются и паракладии.
Флоресценция, заканчивающая главную ось, занимает особое положение
и обозначается как главная флоресценция, флоресценции же на паракладиях
называются кофлоресценциями. Боковые оси, составляющие флоресценцию,
могут нести не только отдельные цветки, но (у некоторых растений) и группировки цветков, то есть ветвиться из пазух листьев. Такие группировки
цветков называются частными, или парциальными, флоресценциями (элементарные соцветия). Соцветия описанного типа он назвал полителическими.
Совокупность цветоносных осей, включающую терминальный цветок и все
паракладии (для монотелического типа) или главную флоресценцию и все
паракладии (для полителического типа) В. Тролль назвал синфлоресценцией.
Основными достоинствами структурного подхода являются:
1)
высокая универсальность;
2)
однозначность и четкость характеристик;
3)
возможность находить гомологичные элементы в структуре цветоносных побегов сравниваемых растений. Гомологичность частей соцветия определяется положением и порядком ветвления оси, их несущей, и признаком
одинакового строения.
Взгляды В. Тролля на связь между двумя типами синфлоресценций были
развиты его последователями в работах, посвященных соцветиям конкретных
таксонов (Житков, 1973; Gunther, 1975; Кузнецова, 1985,1992).
Существует еще и третий подход к изучению соцветий - ритмологический. который неразрывно связан с типологическим подходом. Он связан с
изучением ритма развития побеговой системы растения в целом, с чередованием периодов роста и покоя в развитии побегов и с соотношением между
сменяемыми (недолговечными, отмирающими к концу вегетативного периода) и несменяемыми (скелетными) участками осей. Ритмологический метод
нацелен специально на поиски и уточнение границы объекта морфологии соцветий. Он присутствует во многих исследованиях, так как общеизвестно,
что соцветия (прежде всего в наиболее обычном физиономическом понимании этого термина) обладают своеобразными особенностями ритма развития,
9
которые выделяют его из осевой системы всего растения и, видимо, связаны
с их особой биологической ролью.
Цветоносные осевые системы, по своему строению соответствующие
универсальной схеме синфлоресценции, развиваясь на концах побегов текущего года, как правило, в тот же год цветут, плодоносят и полностью отмирают; никакие их элементы не включаются в многолетний осевой скелет растения. Синфлоресценция, следовательно, - орган недолговечный, так как по
истечении определенного срока, выполнив свою функцию, сбрасывается (для
синфлоресценции растений сезонного климата этот срок равен одному вегетационному периоду).
По нашему мнению, основным подходом к изучению и описанию закономерностей цветорасположения должен быть типологический, так как
именно он дает наиболее полную информацию о строении соцветия, которая
может быть использована в самых различных областях ботаники. Чтобы
иметь возможность сравнивать между собой объекты, нужно, чтобы все эти
описания были проведены с использованием одного и того же набора понятий и терминов, т. е. по единому плану. Основой такого единого плана часто
служат универсальные особенности строения (флоральная единица и паракладии), которые характерны для многих синфлоресценции (за исключением
синфлоресценции «голодающих» форм) цветковых растений. Однако при
изучении соцветий в рамках структурной концепции неоценимую роль могут
оказать данные, полученные с помощью других подходов. Например, данные
физиономического направления могут помочь наиболее детально разобрать
отдельные группировки цветков, а данные ритмологической концепции помогут найти границу синфлоресценции, подтвердить интеркалярную природу
цветорасположения. Таким образом, все подходы гармонично дополняют
друг друга при изучении соцветий.
ГЛАВА 4. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СОЦВЕТИЙ РАСТЕНИЙ
Т Р И Б Ы Rubieae
Обсуждение терминов «флоральная единица» и «паракладий»
Термин «паракладий» принадлежит В. Троллю и определяется как боковые оси (побеги обогащения), повторяющие строение главной оси в системе
цветоносных осей. Флоресценция, заканчивающая главную ось, занимает
особое положение и обозначается как главная флоресценция (HF), флоресценции же на паракладиях называются кофлоресценциями (CF) (Troll, 1964).
Последователь В. Тролля - Т. В. Кузнецова (1991) выделяет в строении
цветоносных побегов особую структуру (флоральную единицу), которая располагается выше зоны обогащения и завершает главную ось. Термин "флоральная единица" означает "минимальное цветение": у голодающих форм
растений с крайне обедненным ветвлением побегов терминальная флоральная единица непременно развивается, даже если все побеги усиления (паракладий) остаются недоразвитыми.
10
В выделении на цветоносном побеге флоральной единицы существуют
определенные трудности. Однако Т. В Кузнецова (1991) предложила ряд характеристик, по которым можно определить флоральную единицу:
1. Кроющие листья латеральных элементов в флоральной единице обычно сильно трансформированы по сравнению с обычными листьями вегетативной сферы. Они могут быть либо редуцированы (например, в
ФЕ простой кисти у Cruciferae), либо увеличенными, ярко окрашенными (например, листочки обертки, т.е. кроющие листья наружных цветков в простом зонтике Astrania).
2. Нередко в области флоральной единицы заметно укорочены междоузлия по сравнению с прочими междоузлиями в синфлоресценции.
3. Филлотаксис (листорасположение) в области флоральной единицы нередко отличается от такового в вегетативной сфере и зоне паракладиев,
чаще всего супротивное расположение сменяется спиральным в области ФЕ (например, Epilobium montanum).
4. Как правило, флоральную единицу отделяет от нижерасположенной
части междоузлие, которое превышает по длине прочие ближайшие к
нему междоузлия той же оси и др.
Однако не все ФЕ в синфлоресценциях цветковых имеют хотя бы один из
перечисленных признаков специализации, который выделяет ФЕ из всей
структуры синфлоресценции (например, Peplis alternifolia, Veronica persica и
др.). Для трибы Rubieae при попытке выделить ФЕ не удалось обнаружить ни
одного из перечисленных признаков специализации, лишь в редких случаях
(представители рода Cruciata, ряд видов рода Galium) главное соцветие от остальных ниже лежащих междоузлий отделяет более длинное междоузлие.
Таким образом флоральную единицу - структуру, завершающую главную и
боковые оси, по признакам, предложенным Т.В. Кузнецовой (1991) у представителей Rubieae обнаружить не удалось, поэтому мы считаем нецелесообразным искусственно выделять ее для анализа синфлоресценции трибы. В
связи с этим мы предлагаем для характеристики обедненных цветковых
группировок на паракладиях и главной оси (монады, диады, триады, дихазии,
у которых имеется только одна пара паракладиев) использовать термин элементарное соцветие. При этом за паракладии мы берем все боковые оси второго и других порядков, располагающиеся ниже верхушечного элементарного соцветия. Элементарные соцветия представлены дихазиями, в большинстве случаев сильно редуцированными.
Таксономическая значимость структуры соцветия в семействе Rubiaceae
В этой части главы приводятся данные о структуре соцветий, имеющие
таксономическое значение по секциям (длина осей и междоузлий, порядок
раскрывания цветков, олиственность элементарных соцветий).
Выяснилось, что наиболее постоянные таксономические признаки для различных секций - длиТна цветоножек и цветоносных осей, порядок раскрывания боковых осей соцветия и количество прицветников у элементарных соцветий. Мы можем говорить об этом в связи с тем, что размах изменчивости
11
по исследованным параметрам небольшой. У рода Asperula элементарные
соцветия, представленные в большинстве случаев трехцветковыми дихазиями, несут парные прицветники. Иногда верхушечные и пазушные цветки
имеют еще 1 или 2 прицветника. У видов рода Galium элементарные соцветия - дихазий, монохазий и все переходы между ними. Наблюдается тенденция к редукции кроющих листьев. Этот процесс может затрагивать только
часть элементарных соцветий (G. boreale) или все элементарные соцветия (G.
palustre, G. grusinium).
Таксономическую значимость имеет строение соцветий для секционного
деления рода Galium, что подтверждает деление данного рода на секции А.Г.
Еленевским, С.К. Пятуниной, Н. Г. Курановой (2002). Имеет значение разветвленность соцветия, количество генеративных и вегетативных метамеров.
Во многих случаях соцветия сильно разветвленные, благодаря развитию паракладиев и соответственно большому количеству генеративных метамеров
(Galium, Leiogalium, Trachygalium). Секционным признаком можно считать
также порядок раскрывания цветков на паракладиях, так как в разных секциях изученные виды имели один или два преобладающих порядка раскрывания (например, в секциях Leiogalium, Asperuloides - базипетальный порядок
раскрывания).
Ряд изученных видов имели специфические особенности соцветий, которые можно считать их видовым признаком. Так A. arvensis и ряд других видов рода Asperula имеют редуцированные цветоножки и боковые оси, вследствие чего соцветия приобретают своеобразную компактность. А вид G. acutum имеет специфические одиночные прицветники.
Порядок раскрывания цветков варьирует у видов одной секции и, вероятно, является результатом приспособленности растений к наиболее эффективному опылению в разных местообитаниях и следствием разного жизненного
состояния растений, живущих в разных экологических условиях. Следовательно, этот признак соцветий вряд ли имеет таксономическое значение, и
разные таксоны следует характеризовать диапазоном изменчивости соцветий
по порядку раскрывания цветков.
Для всестороннего изучения соцветий мы пользовались следующими
группами признаков:
/ . Число осей: соцветия Rubieae в основном сложные. Сложные соцветия соцветия, у которых наблюдается различная степень разветвленности боковых осей (оси 3 и более порядков). Ветвление соцветия чаще всего базитонное, т.е. более крупные и сильные паракладии второго порядка образуются в
нижней части соцветия.
2. Порядок распускания цветков в соцветии: Цветки могут распускаться акропетально, т.е. снизу вверх (иногда верхушечный цветок обгоняет 2-3 цветка, непосредственно к нему прилегающие); базипетально, т.е. сверху вниз.
Под дивергентным порядком распускания мы понимаем такую схему цветения: первыми зацветают цветки в средней части соцветия (немного выше или
ниже середины), далее распускание цветков идет в двух направлениях - к
12
верхушке соцветия и к нижней его части (от центра к периферии). Когда цветение начинается сразу в нескольких точках, трудно определить порядок
распускания.
3. Порядок распускания цветков на паракпадиях: порядок распускания цветков на паракладиях мы описываем по той же схеме, что и в целом соцветии:
акропетальное, базипетальное и дивергентное распускание цветков.
4. Длина цветоножек и наличие или редукция оси 2 порядка: длина боковых
осей или цветоножек (для простого соцветия) может быть различной, варьируя от длинных, хорошо развитых, до сильно укороченных, когда боковые
цветки выглядят сидячими.
5. Олиственность: под олиственностью мы понимаем особенности строения
кроющих листьев. Эти листья могут быть полностью сходными с прочими
листьями на растении. В этом случае соцветия называют фрондулезными. Но
кроющие листья могут быть в той или иной степени видоизменены, и тогда
их называют брактеями или прицветниками, а соцветия - брактеозными.
Иногда кроющие листья могут быть полностью редуцированы. Нами была
изучена изменчивость количества прицветников при элементарных соцветиях в пределах одного вида.
6. Наличие верхушечного цветка: если верхушечный (терминальный) цветок
имеется, соцветие называют закрытым, а если отсутствует - открытым.
7. Соотношение вегетативных и генеративных зон побега возобновления:
весь побег возобновления состоит из зоны возобновления (нижняя часть побега возобновления с почками, обеспечивающими дальнейшее отрастание
надземных органов в следующем году), зоны торможения (неразветвленный
участок побега, где пазушные почки или недоразвиты, или совсем не закладываются) и зоны обогащения (зона выше зоны торможения, где пазушные
почки, трогаясь в рост, формируют боковые побеги). Первые две зоны мы
относим к вегетативным, третью - к генеративным..
Термины, использованные при описании соцветий:
Малоразветвленные соцветия - ветвление не превышает 4-го порядка.
Сильноразветвленные соцветия - ветвление боковых осей доходит до 4-6 порядка.
Малоцветковые соцветия - малоразветвленные соцветия, содержащие от 1
до 4 узлов в зоне обогащения. Количество цветков в соцветии не превышает
50.
Многоцветковые соцветия - соцветия, имеющие 50-200 цветков.
Очень многоцветковые соцветия - их зона обогащения включает 6-20 генеративных узлов, имеется множество осей 3-4 порядков (по 5 и более пар), сериальные побеги. Ветвление достигает 5-6 порядка. Общее количество цветков
в соцветии больше 200.
Мы разделили соцветия Rubieae на следующие группы (в основу положены классификации соцветий Troll, 1964 и Торосян, 1996):
1. Упрошенный тирс СмонотирсЧ - соцветия этого типа характеризуются
13
расположением простых дихазиев, монохазиев или одиночных цветков непосредственно на главной оси соцветия, т.е. ветвление в таком соцветии не
превышает третьего порядка (A. petraea, A. exasperata, A. tephrocarpa). Такие
соцветия мы называем малоразветвленными, малоцветковыми. Растения с
такими соцветиями обычно петрофиты, произрастающие на обнажениях мела, известняково-каменистых склонах. Раскрывание цветков у A. petraea и А.
exasperata базипетальное, на паракладиях цветки раскрываются в базипетальном направлении у A. petraea и в акропетальном у A. exasperata. Элементарные соцветия олиственные, несут в основном по два прицветника (рис. 1 (2)).
Далее в диссертации даны описания особенностей соцветий отдельных видов
растений этой группы.
Условные обозначения к рисункам:
(незакрашенный кружок) - бутон:
(перечеркнутый кружок) - цветок в разгаре цветения;
(закрашенный кружок) - плод;
- элементарные соцветия не несут прицветников;
- один прицветник при элементарном соцветии;
- два прицветника при элементарном соцветии.
Стрелками показаны порядки раскрывания цветков. Размеры кружков обозначают порядок цветения. Чем мельче кружок, тем позднее раскрывается
бутон
2. Гетерокладийные конъюнктные тирсы - тирсы, в которых число боковых
осей на паракладиях возрастает постепенно при переходе от верхних паракладиев к нижним, причем нижние паракладии повторяют строение верхнего
участка синфлоресценции (по Troll, 1969).
Гетерокладийные конъюнктные тирсы могут быть:
1) упрощенные - это гетерокладийные конъюнктные тирсы, у которых
только отдельные паракладии ветвятся, т.е. ветвление осей не превышает четвертого порядка;
2) сильно разветвленные - это гетерокладийные конъюнктные тирсы, у
которых порядок ветвления соцветий выше четвертого;
3) сериальные тирсы - тирсы, у которых имеются дополнительные побеги,
выходящие из узлов главной и боковых осей.
Упрощенные гетерокладийные конъюнктные тирсы
Такие соцветия имеют G. hyrcanicum, G odoratum, G. brandegei, G. acutum, A.
setulosa, A. petraea.
Порядок раскрывания цветков может быть:
A) акропетальным (G. hyrcanicum, A. setulosa);
Б) базипетальным (G. odoratum);
B) наблюдается несколько точек начала раскрывания цветков соцветия (G.
acutum, отдельные экземпляры G. odoratum).
Раскрывание цветков на паракладиях бывает:
14
А) акропетальное (G. hyrcanicum, G. acutum);
Б) базипетальное (G. hyrcanicum, G. odoratum, A. setulosa).
Элементарные соцветия G. acutum, G. petraea, G. brandegei A. setulosa
олиственные (несут по 1-2 прицветника), у G. hyrcanicum, G. odoratum (не
имеют прицветников) (рис. 1 (2)).
Сильно разветвленные гетерокладийные конъюнктные тирсы
Такие соцветия имеют G. aparine, G. pseudorivale, G. anisophyllum, G. campanulatum, G. humifusum, G. intermedium, G. palustre, G. triandrum, G. uliginosum, G. biebersteinii, G. boreale, G. rivale, G. odoratum, G. hercynicum, G. valantioides, G. trifidum, G. polonicum, G. abaujense, G. adhaerens, G. aetnicum, G.
glaucum, A. tephrocarpa, A. stevenii, A. cynanchica);
Порядок раскрывания цветков по соцветию и на паракладиях может быть
различным.
Олиственность соцветий: различные виды имеют от 0 до 2 прицветников.
В этой части главы даны описания соцветий растений группы (рис. 1 (3)).
Сериальные тирсы
В особую группу гетерокладийных конъюнктных тирсов можно выделить
тирсы, у которых имеются дополнительные побеги, выходящие из узлов
главной и боковых осей. К ним относятся тирсы G.boreale, G. mollugo, G.
verum, G. grusinium, G. intermedium, G. mite, G. octonarium, G. physocarpum,
G.rivale, G. rubioides, G. suberectum, G. wirtgenii, G. abaujense, A. graveolens.
Иногда вместо побегов образуются одиночные цветки. Эти побеги или отдельные цветки представляют собой сериальные дополнительные пазушные
образования. Такие пазушные соцветия менее развитые по сравнению с паракладиями тех же порядков, с цветками в виде очень мелких, тесно скученных
бутонов и разобрать детали этой структуры бывает нелегко. По мнению В.Ф.
Кондорской (1989), развитие дополнительных побегов (сериальных) - это
обычный для многих растений способ усиления разветвленности цветоносной зоны и продолжения времени цветения при одновременном увеличении
олиственности. При анализе соцветий перечисленных видов растений дополнительные побеги действительно зацветали позже, чем основные паракладии
соцветия. Порядок зацветания дополнительных побегов может отличаться от
такового у паракладиев.
Здесь мы предлагаем описание гетерокладийных конъюнктных тирсов, у
которых наличие дополнительных побегов - это наиболее типичный признак,
встречающийся у большинства из изученных особей вида.
Порядок раскрывания цветков по соцветию и на паракладиях, олиственность элементарных соцветий различные. Подробные описания соцветий
группы даны в этой части диссертации (рис. 1 (5)).
?. Голрвчатые тирсы - образуются при максимальном сокращении междоузлий главной оси и паракладиев. Это было установлено в результате изучения
сериальных срезов через соцветие и исследования прохождения в них проводящих пучков. Было обнаружено от 2 до 3 проводящих пучков на срезах,
сделанных непосредственно в нижней части «головчатого» соцветия. Это дало нам возможность предположить, что предковой формой такого соцветия
15
могло быть разветвленное соцветие (ветвление до 3 порядка) с удлиненными
осями, а проводящие пучки соответствуют в этом случае главной и боковым
осям 1-го порядка.
Такие тирсы могут быть одиночные (A. arvensis), могут быть собраны в
виде кисти, т.е. по несколько головок на главной оси соцветия (A. arvensis, A.
caespitans, A. praevestita, A. halacsyi), могут располагаться на главной оси соцветия в несколько «этажей», как у A. prostrate (рис. 1(1)).
4. Гомокладийные тирсы - тирсы, у которых все паракладии одинаковы и построены по типу моно- или дихазия. Такие тирсы, но открытые, обнаружены
у соцветий рода Cruciata (полителические соцветия). Соцветия растений данного рода отличаются также большим числом паракладиев в узле (4-6, очень
широко распространены недоразвитие и редукция одного или двух паракладиев в узле) в отличие от других родов (1-2 паракладия, реже 3-4 у видов,
имеющих сериальные побеги). Можно предположить, что паракладии, исходящие из одного узла у соцветий рода Cruciata, представляют из себя также
сериальные побеги (рис. 1 (4)).
Эволюция соцветий Rubieae:
Центрами видового разнообразия трибы Rubieae считается Средиземноморье, Кавказ, Юго-западная Азия. При рассмотрении направлений эволюции
мы исходили из предположения, что первичными в семействе Rubiaceae были сложные многоцветковые соцветия, представляющие из себя тирсоидную
синфлоресценцию, достаточно рыхлые, с двумя прицветниками у верхушек
элементарных соцветий типа дихазия. Вероятно, первичными были сложные
соцветия растений, принадлежащих к роду Asperula, имеющие больше всего
примитивных признаков: трубчатые венчики средних размеров, 2 прицветника, хорошо выраженную чашечку, голые плоды.
По-видимому, следует считать более древним неопределенный порядок
раскрывания цветков, но при котором первым раскрывается верхушечный
цветок или верхушечный цветок самой верхней оси второго порядка. В дальнейшем могло идти формирование более длительно нарастающих соцветий
типа G. aparine, которые имеют несколько типов боковых осей по порядку
раскрывания цветков. Верхушечный цветок при этом закладывается несколько позднее и соответственно позже зацветает. Такой тип соцветия мог сформироваться у видов трибы, живущих в затенении.
Скученные соцветия типа A. arvensis образовались путем укорачивания и
редукции цветоножек и ветвей сложного тирсоидного соцветия в результате
чего цветки с редуцированными цветоножками оказываются непосредственно на верхушке главной оси соцветия. Образуется обертка из наружных прицветных листьев или прицветников, у которых цветки подверглись полной
редукции, поэтому скученные соцветия рода Asperula имеют меньшее количество цветков по сравнению с соцветием предполагаемого предка. Остальные, внутренние прицветники, остающиеся при цветках такого скученного
соцветия подвергаются в той или иной мере метаморфозу, превращаясь в
пленчатые чешуи, впоследствии даже часто полностью редуцируются у некоторых цветков.
16
Соцветия некоторых видов, например A. arvensis, A. praevestita сочетают в
себе признаки рыхлых и скученных соцветий. У этих видов нижняя часть соцветия представлена цветковыми группировками с удлиненными гипоподиями, элементарными соцветиями «диадами» и «триадами». Верхушка соцветия несет цветки с очень короткими цветоножками, такие цветки выглядят
практически сидячими; элементарные соцветия верхушки представлены
цветковыми группировками, содержащими более 3-х цветков, выходящих из
одной точки главной оси. Вероятно, здесь мы сталкиваемся с промежуточным звеном между рыхлым соцветием и компактным соцветием типа A. arvensis.
Образование сильно разветвленных соцветий с дополнительными сериальными побегами, как у G. mollugo, G. verum и др. является, вероятно, еще одной ветвью эволюции. Растения с такими соцветиями приурочены в основном к луговым биоценозам. Ближайшие к главной оси соцветия боковые оси
третьего порядка постепенно могли перемещаться еще ближе к главной оси,
в результате чего образовались сериальные побеги, обеспечивающие увеличение длительности цветения.
Все выше перечисленные примеры соцветий являются типичными монотелическими. Только одна группа изученных растений (род Cruciata) являются усеченными монотелическими (открытые). Их монотелический характер
подтверждается тем, что все паракладии заканчиваются цветками. По мнению В. Тролля (Troll, 1964), полителические синфлоресценции являются
производными от монотелических, и между ними имеются переходные формы. Такие усеченные монотелические синфлоресценции, вероятно, можно
рассматривать как ступень перехода к полителическим соцветиям.
Таким образом, в эволюции соцветий Rubieae можно выделить несколько
различных путей эволюции (см. рис. 1).
17
Рис. 1. Варианты возможных путей эволюции соцветий растений в трибе Rubieae: обведены элементарные соцветия.
IS
выводы
I. Выявлены четыре группы соцветий по характеру ветвления осей:
1) упрощенный тирс (монотирс) (A. petraea, A. exasperata);
2) гетерокладийные конъюнктные тирсы:
- упрощенные (G. hyrcanicum, G. odoratum). Порядок раскрывания цветков
по соцветию: базипетальный, центробежный, центростремительный, неопределенный (наблюдается несколько точек начала раскрывания). Раскрывание
цветков на боковых осях: акропетальное, базипетальное. Элементарные соцветия несут от 0 до 2 прицветников;
- сильно разветвленные тирсы (G. aparine, G. pseudorivale, A. tephrocarpa, A.
stevenli, А. супапсЫса и др.). Порядок раскрывания цветков по соцветию:
акропетальный, базипетальный, центростремительный, дивергентный, неопределенный. Порядок раскрывание цветков на боковых осях также различен.
Количество прицветников 0-2.
- сериальные тирсы (например, G. album, G.boreale, G. mollugo, A. graveolins).
3) гомокладийные тирсы (род Cruciata). Порядок раскрывания цветков по соцветию строго акропетальный, на боковых осях базипетальный.
4) головчатые тирсы - образуются при редукции цветоножек и осей разных
порядков (A. arvensis, A. prostrata и др.)
II. При анализе разветвленных синфлоресценций растений изученных родов мы не считаем целесообразным выделять флоральную единицу и применяем термин элементарное соцветие для характеристики обедненных цветковых группировок на паракладиях и главной оси. Элементарное соцветие
представлено дихазием, который, однако, не всегда четко выражен в силу
широко распространенного явления редукции и представлен монадами, диадами, триадами.
III. Наиболее постоянным таксономическим признаком для различных
секций изучаемых родов является разветвленность соцветий, длина цветоносных осей, порядок распускания паракладиев соцветия и количество прицветников у верхушек соцветий. Порядок раскрывания цветков в целом по
соцветию варьирует.
IV. Первичными в семействе Rubiaceae, вероятно, были сложные многоцветковые соцветия, представляющие из себя монотелическую тирсоидную
синфлоресценцию, достаточно рыхлые, с двумя прицветниками у верхушек
соцветий и флоральной единицей, представленной типичным дихазием. Основными направлениями преобразования предложенного нами исходного
типа соцветия были следующие:
1) увеличение количества цветков при одновременной редукции цветоножек и цветоносов, в результате чего появляются многоцветковые,
сильно скученные соцветия типа A. setosa, A. prostrata;
2) уменьшение порядка ветвления и количества цветков, в результате чего
появляются достаточно обедненные соцветия типа G. odoratum (L.)
Scop., G. hercynicum Weig.;
19
3) увеличение количества порядков ветвления и цветков в соцветии с одновременной редукцией элементарного соцветия до 1-3-цветкового усиление гетерокладийности;
4) увеличение количества цветков путем образования дополнительных
сериальных побегов (G. mollugo, G. verum);
5) редукция терминального цветка главной оси соцветия и формирование
усеченных монотелических синфлоресценций Cruciata. Такие соцветия
можно рассматривать как ступень к формированию полителических
соцветий;
6) формирование синфлоресценций с разными порядками раскрывания
цветков на паракладиях, где верхушечные и срединные паракладии зацветают в базипетальном направлении, а нижние - в акропетальном.
Список публикаций по теме диссертации:
1) Чернышева Ю.Н., Еленевский А.Г. Строение соцветий некоторых видов
рода Galium L.// Тезисы седьмой Молодежной конференции ботаников в
Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000). СПб.: «Буслай», 2000. - с. 46. - 0,3 (доля
авторского участия - 70%).
2) Чернышова Ю.Н., Еленевский А.Г., Викторов В.П. Особенности строения
соцветий в родах Galium L. И Asperula L. (Rubiaceae) // Тезисы Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М.: Изд-во МПГУ,
2001. - с. 186-187. - 0,3 (доля авторского участия - 90%).
3) Еленевский А.Г., Пятунина С.К., Чернышова Ю.Н. Таксономическая значимость структуры соцветий в семействе Rubiaceae // Тезисы II Международной конференции по анатомии и морфологии растений в С.-Петербурге.
Изд-во Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, 2002. - с. 141. - 0,7
(доля авторского участия - 80%).
20
Подл, к печ. 01.07.2004
Объем L25 п.л.
Заказ №228
Типография МПГУ
Тир. 100