Эколого-биологические особенности Rhododendron

Вестник ДВО РАН. 2011. № 2
УДК 581.4+581.5+581.9
Д.Л.ВРИЩ
Эколого-биологические особенности
Rhododendron schlippenbachii Maxim.
на северной границе ареала
и перспективы использования его
в озеленении
Рассматриваются особенности произрастания Rhododendron schlippenbachii Maxim. на юге российского
Дальнего Востока. Отмечено, что здешние экземпляры Rh. schlippenbachii отличаются от других по срокам
цветения, окраске цветков и листьев, размерам и габитусу кустов. Описана собранная автором коллекция
цветков рододендрона Шлиппенбаха с розовой (различной интенсивности), кремовой, белой, пурпурной и желтой окраской.
Ключевые слова: рододендрон Шлиппенбаха, эколого-биологические особенности, ареал, биологическое разнообразие, Приморский край.
Ecologo-biological particularities of Rhododendron schlippenbachii Maxim. on the north border of the area
and prospects of its use in planting. D.L.VRISCH (Botanical Garden-Institute, FEB RAS, Vladivostok).
Particularities of Rhododendron schlippenbachii Maxim. in the south part of the Russian Far East are investigated.
It is noted that local specimens of Rhododendron schlippenbachii differ from another ones in the blooming data,
color of flowers and leaves, size and habitus of bushes. The author described the collected flowers of Rhododendron
schlippenbachii colored pink of various intensity, crimson, white, as well as cream- and peach-colored ones.
Key words: rhododendron schlippenbachii, ecologo-biological particularity, area, biological variety, Primorsky
Krai.
Рододендрон Шлиппенбаха относится к подроду Nomazalea Seithe, для которого
характерны мягкие листья, обычно опадающие осенью, реже – следующей весной, разнообразно опушенные, но без зонтиковидных чешуек. Вид описан К.И.Максимовичем (Bul.
Acad. Sci Petersb. 1870. Vol. 15. Р. 226) по гербарным материалам из зал. Посьет. Тип хранится в Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН (Санкт-Петербург).
В соответствии с квалификацией категорий редкости, принятых в Красной книге Международного союза охраны природы (МСОП) (SUCN Plant Red Data book, 1978) и Списке
редких и исчезающих растений Европы (List of rare threatened and endemic plants in Europe, 1977), Rhododendron schlippenbachii Maxim. относится к уязвимым видам. Занесен в
Красную книгу СССР и РСФСР, а также в региональные сводки редких растений [6–8, 13].
В сводке «Растения Красной книги России в коллекциях ботанических садов и дендрариев» виду присвоена категория редкости 2 (V) [11].
Основная часть ареала Rhododendron schlippenbachii Maxim. находится на Корейском
полуострове и прилегающих к нему островах. Культура рододендрона Шлиппенбаха известна уже более 300 лет. Самая древняя посадка вида – на о-ве Хоккайдо (Япония) [1].
В Японии вид известен только в культуре [2, 16].
ВРИЩ Дина Лукинична – кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (Ботанический сад-институт ДВО РАН, Владивосток). E-mail: offi[email protected]
118
По происхождению рододендрон Шлиппенбаха близок к японским видам Rh. quinquefolium Bisset et S. Moore, Rh. pentaphyllum Maxim., Rh. albrechtii Maxim., составляющим
единую цепь развития с видами рода Azalea [15]. Судя по срокам цветения (май–июнь), эти
виды имеют южное происхождение, занимают высоты 300–1700 м над у.м. (за исключением Rh. alberechtii Maxim., встречающегося на Хоккайдо в субальпийской зоне на высоте
800–2300 м над у.м.), приурочены к лесам или скалам.
В секции Sciadorhodia, к которой принадлежат все упомянутые виды, Rh. schlippenbachii
занимает несколько обособленное положение, что можно видеть даже из ключа для определения видов. Мы полагаем, что японские Rh. albrechtii, Rh. pentaphyllum и Rh. quinquefolium – эволюционно моложе Rh. Schlippenbachii, поскольку у последнего более архаичные
морфологические признаки.
При развитии в благоприятных мезотрофных условиях неморальных широколиственных лесов рододендрон Шлиппенбаха ведет себя как типичное дерево. Максимальная высота таких растений до 6 м, диаметр ствола до 15 см у основания, возраст до 200 лет. На
открытых остепненных участках преобладает кустарниковая форма, ежегодный прирост
составляет 2–5 см. Кусты приземистые, 30–70 см в высоту, со многими стволиками.
Выделяют три экобиоморфы Rhododendron schlippenbachii Maxim.: 1) аэроксильный
малоствольный высокий кустарник (или дерево до 2 м высотой); обычен под пологом
дуба или среди сосны погребальной; 2) геоксильный многоствольный кустарник опушек;
3) угнетенный малорослый кустарник с утолщенным деревянистым «наплывом» в зоне кущения, характерный для открытых склонов и вершин гор («наплыв» – реакция растений
на частые пожары, чаще всего низовые) [10]. Гигантские (30–70 см в диаметре) наплывы
неправильной конфигурации образуются на уровне земли. У малорослого кустарника с
утолщенным деревянистым наплывом корень, как правило, в 5–7 раз превышает по длине
надземную часть. При скоротечных пожарах, когда кусты не выгорают полностью, отрастание происходит на второй год из спящих почек.
Цель настоящего исследования – обобщить данные о распространении, морфологии,
биологии, экологии вида в экстремальных условиях и наметить перспективы его изучения
и внедрения в зеленое строительство.
На территории России рододендрон Шлиппенбаха встречается только на юге Приморского края, в Хасанском районе, где проходит северо-восточная граница его распространения. Наиболее высокая среднегодовая температура воздуха здесь составляет 6оС, средняя температура в течение 100–110 дней в году не превышает 15оС, безморозный период
продолжается 195 дней, вегетация – 200 дней. Как достаточно обычный кустарник Rhododendron schlippenbachii Maxim. представлен в верховьях р. Пойма в чернопихтарниках
лиано-грабовых на высоких тенистых склонах, на п-ове Гамова в широколиственном лесу
с дубом зубчатым, сосной погребальной, липой амурской, березой Шмидта. Вид произрастает повсеместно к западу от линии истоков р. Пойма: в урочище Красный Утес, в окрестностях пограничной заставы «Школьное», поселков Краскино и Голубиный Утес, в районе
Сухановского перевала на склонах, обращенных к морю (бухта Средняя, пос. Рязановка).
Реликтовые экосистемы с рододендроном Шлиппенбаха известны в верховьях ключа Большой Золотой на территории, не так давно принадлежавшей заповеднику «Кедровая Падь»,
и, по сообщениям краеведов, в ближайших окрестностях поселков Безверхово и Славянка.
Следует заметить, что в районах поселков Краскино, Рязановка, Славянка и Голубиный
Утес вид подвергается значительному антропогенному воздействию: местное население
производит палы сухой травы, выкапывает растения рододендрона Шлиппенбаха для озеленения приусадебных участков, нарушая места их обитания.
Популяции рододендрона Шлиппенбаха сохранились также на островах зал. Петра Великого и входящих в состав Дальневосточного морского биосферного государственного
природного заповедника (ДМБГПЗ) ДВО РАН, где антропогенное воздействие значительно меньше и есть возможность проследить за развитием растений от семени и до взрослого состояния. Так, на о-ве Фуругельма рододендрон Шлиппенбаха растет в смешанных
119
широколиственных лесах с преобладанием дуба монгольского, липы амурской, ясеня носолистного, клена мелколистного и ложно-Зибольдова, из сопутствующих видов обычны
калопанакс, мелкоплодник, вишни сахалинская и Максимовича; на склонах невысоких
(50–300 м) возвышенностей на площади 100 м2 произрастает по 26–30 взрослых цветущих
растений, под кустами, где оголена почва, в массе встречаются всходы [14].
В материковой части Приморского края мы не наблюдали массовых всходов Rh. schlippenbachii, лишь изредка встречали единичные всходы в нарушенных ценозах (в частности
там, где был взят отсев для строительства дороги на п-ове Гамова). Плотные популяции
рододендрона Шлиппенбаха (иногда до 50 плодоносящих экземпляров на 100 м2) отмечены
нами на крутых морских берегах среди сосны густоцветковой, дубов зубчатого и монгольского, а также на опушках, где Rh. schlippenbachii часто растет вместе с рододендроном
остроконечным Rh. mucronulatum, леспедецей, лещиной и ксеромезофитным разнотравьем
с мискантусом краснеющим. На территории ДМБГПЗ рододендрон Шлиппенбаха встречается в окрестностях бухт Льва, Горшкова, Средней, Нерпичей, Астафьева, Спасения,
Теляковского, на мысе Остреко, п-ове Суслова, горе Бутакова. В местах более влажных и
недоступных пожарам образует чистый монодоминантный подлесок вместе с разнотравьем, злаками и осоками.
В мае 2006 г. во время цветения Rh. schlippenbachii на всем протяжении от мыса Теляковского до бухты Витязь прошел верховой пожар. Горела прошлогодняя трава, и только
дороги приостановили дальнейшее распространение пала. Цветки на растениях рододендрона Шлиппенбаха буквально «сварились», цветение кустов прекратилось на 2 года.
После продолжительных пожаров отрастание Rh. schlippenbachii происходит от спящих
почек на корневищах, что создает впечатление побегов семенного возобновления 2–3-го
года. Однако листья на побегах в два раза длиннее и шире, чем у сеянцев, при раскопке
обнаруживается массивное, чрезвычайно плотное корневище.
В местах естественного произрастания (Хасанский район) начало цветения вида приходится на конец апреля или первые числа мая, в условиях Ботанического сада-института
(БСИ) ДВО РАН рододендрон Шлиппенбаха цветет во второй половине мая [5].
Часто с резким потеплением на побегах Rh. schlippenbachii одновременно пробуждаются генеративные и вегетативные почки. Это еще одна из особенностей приморских растений, отличающая их от произрастающих на Корейском полуострове, цветущих до появления листьев. Повторное цветение данного вида – крайне редкое явление. Мы наблюдали
цветение осенью всего один раз (на растениях было по 3–5 цветков). Это свидетельствует
об устойчивом фенотипе вида.
Рост побегов у рододендрона Шлиппенбаха прекращается к концу июня. Линейный
прирост в природных условиях составляет от 1 до 3–5 (5) см, в условиях культуры (БСИ)
иногда 12–15 см. К этому времени уже бывают заложены генеративные почки следующего
года цветения – яйцевидные или широкояйцевидные до 1 см в длину и 0,8 см в ширину.
В природных условиях благодаря малому приросту кусты более компактные и сплошь покрыты крупными розовыми цветками.
При выращивании сеянцев рододендрона Шлиппенбаха на близком расстоянии друг от
друга шанс получить древовидную форму куста увеличивается, на достаточном удалении
друг от друга сеянцы, как правило, приобретают почти шарообразную форму. Впрочем,
здесь повторяется то же, что и в природных подлесочных синузиях вида, но там древовидные его формы приурочены к реликтовым сосново-широколиственным («азалиевым»)
лесам п-ова Гамова или их новейшим дериватам – дубнякам с «азалиевым» подлеском и
естественным возобновлением сосны густоцветковой [12]. Скорее всего, это объясняется
наиболее благоприятными и комфортными условиями для прорастания семян рододендрона Шлиппенбаха в богатой гумусом хвойной подстилке (благодаря бактериологическим
свойствам кислой среды хвои).
В условиях довольно суровой бесснежной зимы на территории БСИ и в природных
условиях у рододендрона Шлиппенбаха не наблюдается подмерзания цветочных или
120
вегетативных почек, а также других видов повреждений морозом. Низкие зимние температуры не служат барьером для распространения вида на север. Скорее всего, обязательное условие для этого – необходимая продолжительность вегетационного периода (180–200 дней).
Цветки у рододендрона Шлиппенбаха на одном и том же кусте распускаются неодновременно. Разница достигает 7–15 дней, но на сроки созревания семян это обстоятельство не
влияет. Наши данные говорят, что наиболее дружно всходят семена из нижней части, но в
дальнейшем сеянцы из коробочек средних и верхних ярусов опережают их в развитии.
Семена рододендрона массой 0,4 г, длина семени 2,3–3 мм при ширине до 1 мм сетчатой структуры, светло-бурые, без крылатых выростов. Прорастают только на свету. В природных условиях при попадании на задернованную почву погибают. Обычно в коробочке
150–200 семян.
Всхожесть семян зависит от сроков их сбора. Созревшие коробочки бурые, но не растрескиваются, семена в них плотные, также бурые. В таком состоянии они находятся с
середины августа и до ноября. Всхожесть семян в первой половине августа – 20–25%, начиная со второй половины августа – до 50, в конце сентября – 60–70, в октябре – 90%.
Максимальная всхожесть (95–97%) отмечена в ноябре, когда коробочки начинают естественным путем растрескиваться и при покачивании куста от ветра происходит разбрасывание семян.
Нами отмечено любопытное явление: семена Rh. schlippenbachii, собранные в самом
начале августа в 1991 г., при посеве весной 1992 г. не взошли, всходы появились лишь в
1993 г., т.е. через год. Это дает основание предположить, что для вида свойственно доразвитие семян, которое может проявляться при соблюдении определенных условий. Для
несозревших семян, как правило, характерен растянутый срок всхожести – 10–100 дней.
Коробочки у Rh. schlippenbachii прочные, и до естественного раскрытия в ноябре их
очень трудно раздробить. Остатки раскрывшихся коробочек сохраняются на растениях еще
2–3 сезона.
Мы полагаем, что наиболее важной причиной редкости вида наряду с условиями прорастания семян только на свету на свободных от растительности площадях является особенность его плодоношения. В ноябре, когда коробочки начинают растрескиваться, теряется 10–15% урожая, в декабре–январе – еще 20–25, в феврале – до 30% семян. И только
10–15% семян попадают на почву в марте–апреле, когда у них появляется реальная возможность набухнуть и прорасти.
Сеянцы Rh. schlippenbachii в условиях культуры в первый год жизни достигают
120–125 мм в длину, в природе – менее 10 мм [3]. Цветение сеянцев в условиях культуры
приходится на 5–6-й год, в природных условиях этот процесс отодвигается на 10–11 лет.
Мы выделяем следующие формы цветка рододендрона Шлиппенбаха: лопастной, лопастной с бахромчатыми краями, лопастной с завернутыми краями, звездчатый и звездчатый остроконечный.
По срокам цветения в природных условиях существует несколько форм рододендрона
Шлиппенбаха, которые можно объединить в группы: раннецветущие – с середины апреля,
среднецветущие – в первых числах мая и позднецветущие – конец мая–начало июня. Разница в сроках цветения между первой и последней группами составляет 25–30 дней. Это
следует в первую очередь учитывать при выведении сортов с различным сроком цветения.
Существенную роль для начала цветения играет экологическая приуроченность вида.
Как правило, цветение наступает раньше в защищенных от ветра и солнечных местах.
Цветки на одном и том же кусте распускаются неодновременно [5]. Цветение начинается с нижней части куста; от раскрытия первого цветка до последнего проходит 10–20 дней
в зависимости от погодных условий. Массовое цветение продолжается 15–25 дней.
При обследовании естественных мест произрастания Rh. schlippenbachii нами выделено несколько интересных в декоративном отношении форм (по окраске, величине, строению и махровости цветка). Чаще всего такие растения встречаются в закрытых бухтах, на
скалах на морском побережье, на возвышенностях, куда не доходят пожары. На открытых
121
остепненных участках произрастают однотипные растения с более или менее интенсивно
окрашенными розовыми цветками (здесь и далее см. с. 2 обложки).
В 1970 г. в отечественной литературе впервые появилась публикация о находке
Rh. schlippenbachii с белыми цветками: «Часто встречается белоцветковая форма Rh. schlippenbachii f. albiflora gorovoi, gurzenkov et sachno, произрастающая вместе с типичными растениями» [4, с. 76]. Мы полагаем, что за белоцветковыми растениями следует признать
ранг разновидности.
В коллекции БСИ собраны растения с чисто белыми цветками и белыми с зеленым
крапом, диаметр которых 5–10 см. Лепестки звездчатой формы или лопастные с бахромчатыми краями. Растения принадлежат изолированной популяции верховий р. Пойма – чернопихтарник с тисом, рододендроном Шлиппенбаха, аралией материковой, женьшенем, не
подвергавшийся воздействию пожаров более 100 лет. Следовательно, пожары обедняют
формовое разнообразие вида, уничтожая белоцветковую форму, участие которой в чернопихтарнике составляет около 2%. Отмечается, что это самая микротермная и теневыносливая внутривидовая отдельность рододендрона Шлиппенбаха, которая интересна даже для
южной подзоны тайги [9].
В «азалиевом» дубово-липовом лесу с дубом зубчатым на теневых склонах, где разнообразие сосудистых растений свидетельствует о бывших здесь век назад и даже позже
лесах с хвойными породами, обнаружены популяции, в которых 50% составляют белоцветковые экземпляры. Практически все формы цветка (лопастной, лопастной с бахромчатыми краями, лопастной с завернутыми краями, звездчатый, звездчатый остроконечный) мы
обнаружили в 2001 г. недалеко от бухты Троица в окрестностях Морской экспериментальной станции (МЭС)Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН. Здесь же
на отвесных скалах найден интересный экземпляр, у которого цветоножки укорочены до
0,5 см, соцветие состоит из 5–8 цветков сиреневого цвета. Диаметр лепестков не превышает 5 см, что создает впечатление махровости цветка.
Rh. schlippenbachii var. alba gorovoi имеет несколько модификаций в природе и культуре
у сеянцев, полученных от растений с белыми цветками. Наши наблюдения подтвердили,
что белоцветковость у Rh. schlippenbachii в Хасанском районе – явление не редкое. Так,
на территории МЭС в бухте Троицы (западный берег п-ова Гамова) под пологом дуба зубчатого в одной популяции мы насчитали 7 растений с белыми цветками и 14 – с типично
розовой окраской лепестков, в другой популяции – 3 куста с белыми и 9 – с розовыми
цветками. Полог сомкнутый, семенного возобновления нет. Пожары в этом урочище не
случались последние 50–70 лет. Такого же возраста и кусты Rh. schlippenbachii. На гребне
склона обнаружены кусты рододендрона Шлиппенбаха возраста 100 лет и более, вероятно,
послужившие после пожара маточниками для более молодых экземпляров.
Растения Rh. schlippenbachii с кремовыми, желтыми, темно-розовыми и пурпурными
цветками на коллекционном участке БСИ цветут на 10–20 дней позже, чем розовоцветковые экземпляры.
Нами собраны растения, у которых листочки околоцветника с бледно-розовыми краями,
а центральная часть кремовая. По устному сообщению сотрудника БСИ Р.В.Дудкина, такая
окраска преобладает у растений на юге Корейского полуострова. Крапчатость листочков
околоцветника наблюдается не всегда.
Несомненно, большой удачей является находка на скалах в бухте Средняя экземпляра с кремовыми цветками Rh. schlippenbachii var. ochrantus. Эффектны желтые цветки Rh.
schlippenbachii var. luteus из бухты Средняя. Цветки растений с персиковыми и кремовыми
цветками крупнее, чем у обычных экземпляров, – до 12 см в диаметре, с ярко выраженной
бахромчатостью края околоцветника.
Коллекция Rh. schlippenbachii в Ботаническом саду также включает в себя экземпляры
var. atro-roseum с темно-розовыми цветками и var. purpureus – с пурпурными.
При посеве семян, собранных с белоцветкового куста, цветение сеянцев наступает на
5–7-й год, причем белоцветковые экземпляры составляют 25–30% от общего количества
122
растений. Белоцветковые сеянцы зацветают на 7–10 дней раньше, чем розовоцветковые,
их можно выделить из общей массы еще до первого цветения – весной их листья и стебли
не имеют красного пигмента, в отличие от розовоцветковых. Летом это различие исчезает.
Такой же эффект наблюдается при посеве семян, собранных с растений с кремовыми, темно-розовыми и пурпурными цветками. То есть для всех разновидностей Rh. schlippenbachii
на ранних стадиях развития характерно наличие пигментной окраски, присущей только
данной разновидности. Мы полагаем, что такие цветовые вариации следует определить как
разновидность. Это явление сравнительно молодое.
Опушение стебля сеянцев Rh. schlippenbachii [3] состоит из волосков трех типов: железистых, длинных простых и коротких курчавых, направленных вверх. Такие же курчавые волоски довольно густо покрывают и среднюю жилку на верхней части листовой
пластинки.
Таким образом, на границе своего распространения Rh. schlippenbachii произрастает
в различных экологических условиях, в том числе и предельных для его существования.
Частые пожары, размывы почв, морские туманы способствовали формированию большой
пластичности вида и одновременно появлению его новых, уже наследственных, декоративных форм. На северной границе вида в экстремальных условиях произрастания обнаружен
«очаг» разнообразия форм и разновидностей Rh. schlippenbachii. Учитывая особый интерес
к виду со стороны селекционеров, садоводов и специалистов по озеленению, рекомендуем
проводить дальнейший отбор экземпляров рододендрона Шлиппенбаха по габитусу куста,
размерам, окраске, форме, махровости цветка, окраске листьев осенью, а также по срокам
цветения. Вегетативно вид размножается очень слабо, поэтому целесообразно проводить
посев семян, дающий большой выход посадочного материала.
В заключение следует отметить, что возможности интродукции и практического применения Rh. schlippenbachii далеко не исчерпаны. Широко внедрять вид в культуру предпочтительно в районах, где снежный покров достигает значительного уровня, служа растениям надежной защитой от зимних повреждений.
ЛИТЕРАТУРА
1. Александрова М.С. Распространение Rhododendron schlippenbachii Maxim. и его интродукция в Москве
// Бюл. ГБС. 1972. Вып. 86. С. 7-10.
2. Воробъев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: Наука, 1968. 275 с.
3. Врищ Д.Л., Роднова Т.В. Rhododendron schlippenbachii Maxim. Формовое разнообразие, онтогенез // Растения в муссонном климате. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 252-258.
4. Горовой П.Г., Гурзенков Н.Н., Сахно В. Rhododendron schlippenbachii Maxim. // Список растений гербария
флоры СССР. Л.: Наука, 1970. Т. 17, вып. IC-CII, № 5. С. 76-77.
5. Зорикова В.Т. Календарь роста и развития рододендронов на юге Приморья // Ритмы развития растений в
Приморье. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 78-80.
6. Красная книга Приморского края (растения). Владивосток: Дальпресс, 2008. 688 с.
7. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.
8. Красная книга СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1984. Т. 2. 480 с.
9. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. Л.: Наука, 1968. 72 с.
10. Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока. М.: Наука, 1980. 232 с.
11. Растения Красной книги России в коллекциях ботанических садов и дендрариев. М.: ГБС РАН; Тула:
Гриф и К, 2005. 144 с.
12. Урусов В.М. География и палеогеография видообразования в Восточной Азии (Сосудистые растения).
Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1998. 167 с.
13. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1981. 232 с.
14. Чубарь Е.А. Сосудистые растения островов Дальневосточного морского заповедника (Аннотированный
список видов) // Флора и фауна заповедников СССР. М.: Колос, 1992. 63 с.
15. Judd W.S., Kron K.A. A revision of Rhododendron VI. Subgenus Pentanthera (Sections Sciadorhodion, Rhodora, and Viscidula) // Edinburgh J. Bot. 1994. Vol. 52, N 1. P. 1–23.
16. Ohwi J. Flora of Japan. Washington D.C.: Smitsonian Inst., 1965. 1067 p.
123