ЗАВЯЗЫВАНИЕ СЕМЯН ПЕСТИЧНЫМИ И ОБОЕПОЛЫМИ

Садоводство
УДК 581.46
В.Н. ГОДИН, доктор биологических наук, старший научный сотрудник
Учреждение Российской академии наук
Центральный сибирский ботанический сад
Сибирского отделения Российской академии наук
e-mail: [email protected]
ЗАВЯЗЫ ВАНИЕ СЕМ Я Н П Е С Т И Ч Н Ы М И
И О Б О Е П О Л Ы М И ЦВЕТКАМ И
П Я ТИ Л И СТН И КА КУСТАРНИКОВОГО
Изучены типы и способы завязывания семян у разных половых форм пятилистника кус­
тарникового, выращиваемых на экспериментальном участке в условиях Западной Сибири.
Установлена высокая степень завязываемое™ семян обоеполыми и женскими особями при
ксеногамном опылении. Выявлено, что только обоеполые цветки гетероморфных популяций
образуют семена за счет автогамии.
Ключевые слова: пятилистник кустарниковый, семена, пестичные и обоеполые цветки,
опыление, половой полиморфизм.
Выявление типов и способов опыления - одна из кардинальных про­
блем репродуктивной биологии семенных растений, особенно актуальная
для видов с половым полиморфизмом.
В качестве объекта исследования использован пятилистник кустарни­
ковый, или курильский чай кустарниковый ( Pentaphylloides fruticosa (L .)
О. Swarz) - ценное лекарственное растение и прекрасный модельный вид
для изучения типов и способов опыления. У P. fruticosa выделяются два
типа популяций: моно- и гетероморфные [1]. Первые образованы особями,
формирующими только обоеполые цветки. В состав гетероморфных попу­
ляций входят мужские и женские особи (диэцичны е популяции) или муж­
ские, женские и обоеполые (триэцичны е популяции).
Анализ литературных источников по антэкологическим особенностям
P. fruticosa [2-5] выявил ш ирокий спектр возможностей завязы вания се­
мян (инбридинг и кроссбридинг, апомиксис).
Цель настоящ его исследования - изучить типы опы ления и ф орм и ­
рования сем ян у разны х половых форм пятилистника кустарникового в
условиях интродукционного эксперимента для вы яснения спорны х и
противоречивых данны х по репродуктивной биологии этого вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Для вы явления типов опыления использовали разные половые формы
особей пятилистника кустарникового, перенесенные из естественных ус­
ловий произрастания (Горны й Алтай) и выращиваемые на интродукционном участке (г. Н овосибирск, лесостепная зона Западной Сибири). Все
изучаемые особи находились в средневозрастном онтогенетическом со­
стоянии. Исследования проводили в течение 3 лет (1998, 2000, 2005).
Скрещ ивания осуществляли во всех возможных комбинациях (ксен о ­
гамия, идиогамия, апомиксис). У обоеполых цветков до созревания пы ль­
ников на стадии рыхлых бутонов удаляли тычинки. В пестичных цветках
андроцей не удаляли, поскольку стаминодии не образуют пыльцу. О пы ­
ление проводили при пом ощ и нанесения зрелых пы льников на рыльца
38
Садоводство
или с использованием кисточек. После опы ления цветки сразу же заклю ­
чали в пергаментные пакетики. Все оборудование стерилизовали 95%-м
раствором этанола для предотвращ ения случайного опыления.
Идиогамное опыление проводили двумя методами. Д ля вы явления ав­
тогамии обоеполые цветки заключали в пергаментные пакетики до созре­
вания пыльников, затем проводили опыление при пом ощ и нанесения
зрелых пы льников на рыльца в пределах одного цветка и снова заключали
в пергаментные пакетики. При гейтоногамном опы лении удаляли в цвет­
ках пы льники до их созревания, опыляли пыльцой того же растения и изо­
лировали цветки.
Поскольку у видов рода Potentilla апомиксис известен чащ е всего в
форме индуцированного партеногенеза [6, 7], проводили опыление чужой
пыльцой. Д ля этого использовали свежесобранную пыльцу Rosa majalis
Herrm. П ри этом в обоеполых цветках удаляли пы льники до их полного
созревания и изолировали цветки.
Во всех комбинациях скрещ ивания использовали 5 побегов с каждой
из 8-10 особей, на каждом побеге - по 20-30 цветков. Перед опылением
исследовали использующуюся пыльцу на фертильность окраш иванием ее
ацетокармином. Во всех вариантах опытов использовали пыльцу с ф ер­
тильностью не ниже 75 %. Зрелые плоды собирали через 3 0 -4 0 дней после
опыления.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Основные результаты разных ком бинаций скрещ ивания за 3 года на­
блюдений усреднены и представлены в таблице.
Особенности завязывания семян обоеполыми и пестичными цветками в разных комбинациях
_________ скрещивания в условиях интродукционного эксперимента (г. Новосибирск)
Число, шт.
Тип цветка
Тип ценопопуляции
изучен­
ных
цветков
сем язачат­
ков на цве­
ток
сем ян на
плод
Прорастание
сем ян, %
M±т
]
2
3
4
5
6
Идиогамия (искусственное опыление пыльцой в пределах цветка)
О боеполый
М ономорф ная
1300
48,1 ±4,1
0
_*
Гетероморфная
1300
53,5 ± 2 ,9
0,9 ± 0,1
22,1
Ксеногамия (опыление пыльцой других особей)
Опыление пыльцой обоеполых цветков мономорфных ценопопуляций
Обоеполый
Пестичный
М ономорфная
1500
49,3 + 2,7
9,8 ± 1,1
Гетероморфная
1200
57,6 ± 2 ,7
0
Д иэцичная
1200
62,3 ±3,1
0
-
Триэцичная
1200
61,6 ± 2 ,9
0
-
58,1
-
39
Садоводство
Окончание таблицы
1
2
3
4
5
6
Опыление пыльцой обоеполых цветков гетероморфных ценопопуляции
Обоеполый
Пестичный
М ономорф ная
1400
45,5 ± 3 ,8
0,4 ± 0 ,2
10,2
Гетероморфная
1400
49,2 ± 4 ,0
1,8 ± 0,3
32,4
Д иэцичная
1400
59,7 ±3,1
12,8 ± 4 ,0
38,8
Триэцичная
1400
58,4 ± 3,9
13,1 + 3,9
40,7
Опыление пыльцой тычиночных цветков диэцичных ценопопуляции
950
0
-
Обоеполый
М ономорф ная
Гетероморфная
950
53,5 ± 2 ,9
11,4 ± 2,5
30,4
Пестичный
Д иэцичная
950
55,3 ± 2 ,9
27,3 ± 5 ,9
55,2
Т риэцичная
950
53,4 ± 2,5
28,6 ± 6 ,2
58,9
47,3 ± 3 ,4
Опыление пыльцой тычиночных цветков триэцичных ценопопуляций
Обоеполый
Пестичный
М ономорфная
950
46,7 ± 3,2
0
-
Гетероморфная
950
55,7 + 2,1
12,7 ± 2 ,8
32,7
Диэцичная
950
57.6 ± 2,7
28,1 ± 4 ,8
53,7
Триэцичная
950
56,9 ± 2 ,4
29,7 ± 5 ,4
59,1
0
-
Псевдогамия
Опыление пыльцой Rosa majalis
Обоеполый
М ономорф ная
1000
52,8 ± 2 ,9
Гетероморфная
1000
49,7 ± 2 ,5
0
-
Пестичный
Д иэцичная
1000
59,5 ± 3,3
0
-
Т риэцичная
1000
61,5 ± 3,4
0
-
Удаление тычинок и изоляция цветков
Обоеполый
Пестичный
М ономорф ная
800
Гетероморфная
800
Д иэцичная
800
Триэцичная
800
0
-
48,2 ± 4 ,0
0
-
56,9 ± 3,7
0
-
57,4 ± 3,9
0
-
46,5 ± 3,8
‘ Отсутствие прорастания семян.
Обоеполые особи мономорфных популяций оказались самонесовместимыми. При искусственном опылении (к а к автогамном, так и гейтоногамном) обоеполых цветков растений мономорфных популяций они не
образовывали нормально развитых семян. После опы ления гинецей увя­
дал, и завязы вание семян не наблюдали. Отмечали лиш ь образование и н о ­
гда немногочисленных (до 4 % от общего числа завязей) недоразвитых
семян: они мелкие и щуплые, легко отличаются от нормально развитых,
никогда не прорастают. Обоеполые особи триэцичных популяций при ав­
тогамии и гейтоногамии, напротив, завязывали нормально развитые семе­
на и, следовательно, могут быть классифицированы как самосовместимые.
40
Садоводство
В последнем случае все опыления были успеш ными, и формировались
полноценны е вы полненные семена, которые прорастали (22,1 %) и давали
всходы. Отмечали образование небольшого числа мелких недоразвитых
семян, которые не прорастали. Полученные нами результаты совпадают с
данными по идио- и ксеногамному опылению некоторых образцов P. f r u ­
ticosa 14].
Обоеполые особи мономорфных популяций P. fruticosa являю тся самонесовместимыми. Довольно часто самонесовместимость встречается в
семействе Rosaceae, в котором обычно действует гом ом орф ная гаметофитная система [6]. Только обоеполые особи гетероморфных популяций
оказались самофертильными. Из литературы известно, что особи пятилист­
ника кустарникового гетероморфных популяций могут быть тетраплоидами (2 п = 28) или гексаплоидами (2и = 42) [8-10]. Известно [11], что
полиплоидизация часто разрушает систему самонесовместимости. Н апри­
мер, самофертильность тетраплоидных растений описана у видов родов
Prunus L. [12], Pyrus L. [13]. Альтернативная гипотеза [14] опирается на тео­
рию давления отбора. У тетраплоидов отмечается строгий отбор на самосовместимость из-за репродуктивной изоляции. С крещ ивания растений
разной плоидности часто неудачны или при этом образуются стерильные
триплоиды. Растения, которые могут завязывать семена при автогамии и
образовывать ж изнеспособное потомство, более успеш ны и имеют селек­
тивное преимущество.
Результаты ксеногамного опыления показали, что обоеполые и ж ен ­
ские особи гетероморфных популяций не образуют норм ально развитых
семян при опылении их пыльцой растений мономорф ных популяций (см.
таблицу). И ны ми словами, между особями моно- и гетероморфных попу­
ляций существует репродуктивный барьер изоляции. Наиболее успешным
было ксеногамное опыление в пределах гетероморфных популяций обое­
полых и пестичных цветков пыльцой обоеполых и ты чиночны х цветков.
При этом отмечали завязывание полноценных вы полненны х семян, кото­
рые успешно прорастали (30,4-59,1 %) и давали всходы. Л иш ь изредка на­
блюдали образование немногочисленных мелких недоразвитых семян,
которые не прорастали.
У видов рода Potentilla наиболее часто встречаю щ ейся ф ормой апомиксиса является псевдогамия |7, 15]. При ней завязы вание семян может
иметь место только при наличии опыления пыльцой других видов [16]. Не
подтверждено наличия псевдогамного способа образования семян у обое­
полых и пестичных цветков моно- и гетероморфных популяций P. f r u ti­
cosa: не отмечено завязы вания семян при изоляции цветков или при опы ­
лении чужой пыльцой (см . таблицу).
Полученные данные показывают сходный характер завязы вания се­
мян ж енским и особями ди- и триэцичных популяций и наличие различий
между обоеполы ми особями ди- и триэцичных популяций по особенно­
стям формирования семян.
выводы
1.
Изучение биологии опыления разных половых форм пятилистника
кустарникового в условиях интродукционного эксперимента (г. Н овоси­
41
Садоводство
бирск, лесостепная зона Западной Сибири) показало, что у P. fruticosa от­
сутствует псевдогамный способ формирования семян.
2.
Для P. fruticosa характерна высокая степень завязываемости семян
(30,4-59,1 %) обоеполыми и ж енскими особями при ксеногамном опы ле­
нии. Выявлено, что только обоеполые цветки гетероморфных популяций
образуют семена за счет автогамии.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Годин В.Н. П оловая структура ценопопуляций Potentilla fruticosa (R osaceae) в А лтае-Саянской горной области / / Бот. журн. - 2008. - Т. 93, № 9. - С. 1423-1444.
2. Новожилова Н .Н . К антэкологии некоторых видов лапчаток Восточного П амира / / Э коло­
гия опы ления растений. - Пермь: Перм. гос. ун-т, 1982. - С. 130-138.
3. Новожилова Н.Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира / / Экология опы ­
ления цветковых. - Пермь: Перм. гос. ун-т, 1987. - С. 103-118.
4. Davidson C .G ., Lenz L.M . Experimental taxonomy of Potentilla fruticosa / / Can. J. Bot. - 1989. Vol. 67, N 12. - P. 3520-3528.
5. Триль В.М ., Стальная М .И ., Иващенко Т.А. Курильский чай в природе и в культуре (п ер ­
спективы его использования). - М айкоп, 2008. - 263 с.
6. Nygren A. Apomixis in Angiosperms / / Encycl. Plant Physiol. - 1967. - Vol. 18. - P. 551-596.
7. Аскер С. П роблемы апомиксиса у Potentilla / / И ндуцированный мутагенез и апомиксис. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 90-95.
8. Bowden W .M . Cytotaxonomv of Potentilla fruticosa allied species and cultivars / / J. Arnold
Arbor. - 1957. - Vol. 38, N 3. - P. 381-388.
9. Elkington T.T. Cytotaxonomic variation in Potentilla fruticosa L. / / New Phytol. - 1969. - Vol. 68,
N 2. - P. 151-160.
10. Соколовская А.П. П олиплоидия среди цветковых растений разных ландш аф тов СССР. Л.: Наука, 1982. - 126 с.
11. Nettancourt D. de. Incom patibility in angiosperms / / Sex. Plant Reprod. - 1997. - Vol. 10, N 4. P. 185-199.
12. Crane M .B., Lawrence W.J. C. Genetical and cytological aspects o f incompatibility and sterility
in cultivated fruits / / J. Pomol. Hotric. Sci. - 1929. - Vol. 7. - P. 276-301.
13. Crane M .B ., Lewis D. Genetical studies in pears. III. Incompatibility and sterilitv / / J. G enet. 1942. - Vol. 43, N 1. - P. 31-43.
14. Stebbins G.L. Chrom osom al evolution in higher plants. - L.: Edward Arnold, 1971. - 216 p.
15. Мандрик В.Ю. О собенности семенной репродукции видов сем. Rosaceae в природных п о­
пуляциях: на примере флоры Карпат: автореф. д и с .... д-ра биол. наук. - Л., 1990. - 32 с.
16. Петров Д.Ф . А помиксис в природе и опыте. - Н овосибирск: Наука, 1988. - 215 с.
Поступила в редакцию 16.07.2010
V.N. G O D IN , Doctor of Science in Biology, Senior Researcher
Establishment o f the Russian Academy o f Sciences Central Siberian Botanical Garden,
Siberian Branch o f the Russian Academy o f Sciences
e-mail: [email protected]
SEED SETTING BY PISTILLATE AND BISEXUAL FLOWERS
IN SHRUBBY CINQUEFOIL
There were studied the types and ways o f seed setting in different sexual forms o f shrubby
cinquefoil ( PentaphyUoides fruticosa L.) grown in the experimental plot under conditions of Western
Siberia. A high degree o f seed setting by bisexual and pistillate flowers under xenogamous pollination
has been established. It has been revealed that only the bisexual flowers of heterom orphic populations
form seeds owing to autogamy.
Keywords: shrubby cinquefoil ( PentaphyUoides fruticosa L.), seeds, pistillate and bisexual
flowers, pollination, sexual polymorphism.
42