БОТАНИКА - Кольский научный центр РАН

Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
БОТАНИКА
УДК 581.9: 582.594.2
К ВОПРОСУ О КЛАССИФИКАЦИИ НАЧАЛЬНЫХ СТАДИЙ
ОНТОГЕНЕЗА У ОРХИДНЫХ
И.В. Блинова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт, г. Кировск
Рассмотрены противоречивые точки зрения относительно начальных этапов развития орхидных. Предложена собственная периодизация и классификация этих этапов.
На основании методик определения онтогенетических состояний растений по габитуальным признакам [30; 31; 32; 38; 39; 36] первыми разработаны ключи для нескольких видов корнеклубневых орхидных – Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii,
Dactylorhiza maculata [9]. В дальнейшем данный подход был применен для орхидных
разных жизненных форм [11; 12; 13; 14; 34; 35; 16; 17; 19; 10]. При этом классификация начальных этапов прорастания отличается у разных авторов.
Цель данной работы – обзор терминологии, касающейся прорастания орхидных.
Результаты и их обсуждение.
Анатомо-физиологические особенности прорастания орхидных
Для орхидных характерна особая промежуточная стадия между семенем и проростком, так называемая стадия протокорма, которая определяет своеобразие жизненного цикла орхидных [55; 43]. В результате многочисленных исследований достаточно
полно изучены как анатомо-морфологическая структура протокорма, так и физиологические особенности этой специфической стадии жизни орхидеи [56; 57; 51; 52; 4; 25;
40; 41; 1; 62]. Трудность прорастания семян орхидных умеренной зоны связана с наличием периода покоя, который может быть обусловлен как экзогенными, так и эндогенными факторами [28; 54; 2].
В результате дифференциации зародыша в зрелом семени образуются две зоны:
апикальная меристематическая и базальная из вакуолизированных клеток, после дегенерации последней развивается своеобразная структура – протокорм, в котором различают, в свою очередь, две зоны: меристематическую и паренхимную [5; 41]. Меристематический очаг образуется после достижения протокормом определенной “критической массы” [4; 40]. В меристематической зоне протокорма формируется конус
нарастания побега [25; 1]. Несколько позднее наблюдается дифференциация зачатка
листьев, имеющих влагалище и листовую пластинку, и корня [62].
По мнению некоторых авторов [56; 51; 52; 41], паренхимная зона протокорма играет роль питательного резервуара во время роста до образования первого зеленого
листа. Так, при исследовании протокормов представителей рода Vanda R. Br. [56] было установлено, что паренхимные клетки накапливают большое количество липидов,
белков и углеводов, которые постепенно исчезают с разрастанием паренхимного слоя.
O. Möller [51; 52] считает, что прорастание и начальные этапы роста Orchis
mascula в природных условиях можно разделить на 4 фазы: формирование протокорма, образование крахмала в «предклубне», развитие листа, дифференциация клубня.
Размер листа определяется вначале массой крахмала в «предклубне», а в дальнейшем
условиями местообитания. Рост первого клубня происходит после образования листа и
длится 2,5 месяца. Приведенные данные O. Möller согласуются с работами по выращиванию видов наземных орхидных в лабораторных условиях из семян на питательных
124
Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
средах [57; 25; 61], в которых указывается, что для формирования молодых растений
требуется 2 – 4 месяца.
Подробные описания начальных стадий развития четырех видов орхидных
(Calypso bulbosa, Listera cordata, Dactylorhiza maculata и Corallorrhiza trifida), включая
их морфологию и анатомию, приведены Т.Виноградовой [18]. Дальнейший анализ
морфологии и эмбриологии европейских наземных орхидных позволил выявить пять
основных типов прорастания, отличающихся положением протокорма, степенью его
микотрофности и последующим органогенезом [19; 20; 21; 62; 22].
Протокорм и периодизация онтогенеза: структура или стадия?
Вызывает затруднения характеристика морфологических структур, образующихся при прорастании орхидных. Большинство авторов [58; 63; 53; 33; 50] при описании
начальных этапов онтогенеза ссылаются на исследования H. Ziegenspeck [64]. Описания проростков наземных орхидных [37; 24; 29] нередко противоречивы. Критерии
онтогенетических состояний, разработанные Т.А. Работновым и А.А. Урановым и их
школами, хорошо подходят лишь для описания жизненного цикла двудольных растений, у которых отсутствует стадия протокорма и проросток обладает рядом специфических признаков, таких, как, например, семядольные листья, отличающиеся от листьев других формаций. Поэтому имеется необходимость в уточнении признаков при
описании проростка и ювенильных растений у орхидных, а также определения природы протокорма (считать ли его отдельной фазой онтогенеза или относить к возрастному состоянию «проросток»).
История термина
Термин «протокорм» был предложен для обозначения постсеменного утолщенного подземного образования как орхидных [59; 42], так и плаунов [60]. Именно поэтому H. Ziegenspeck считал этот термин неудачным: заростки плаунов гаплоидны [44;
45; 46; 47; 64]. Им было предложено другое название, а именно «микоризом». Причем
в его представлении «микоризом» является не морфологической, а функциональной
структурой (осевой орган, имеющий корнеподобные образования с микоризой), и более корректно называть «протокорм» следовало бы «микоризомом проростка» (KeimMycorhizome) или «осью проростка» (Keimaxe), по T. Irmisch [48; 49]. Однако большой
ясности термин «микоризом» не внес, и до настоящего времени наиболее употребительным является морфологическое понятие «протокорм». В настоящее время на основании макроморфологических особенностей выделено 11 типов протокормов, которые связывают с филогенезом орхидных [43].
Дискуссии относительно «протокорма» в России
В русскоязычной литературе из-за большого значения, придаваемого периодизации онтогенеза, не сложилось единого мнения относительно названия структур, формирующихся после прорастания семени. Среди российских орхидологов существуют
несколько точек зрения. Ряд авторов [8; 29; 26; 27; 23] отождествляют понятия “протокорма” и “проростка”. Т. Виноградова, Е. Андронова [62] также полагают, что все,
что проросло из семени, и является проростком, включая, таким образом, стадию
«протокорма» в «проросток». При этом Т. Виноградова [18; 15] считает, что после
стадии «протокорма-проростка» наступает ювенильная – подземная или надземная.
Поэтому, например, «подземные проростки» в нашем понимании являлись «подземными ювенильными» растениями по Т. Виноградовой [18; 15]. А. Баталов [3] предлагает понимать под проростком сумму двух стадий – протокорма и микоризома, микосимбиотрофного первичного побега. Критерием ювенильного состояния он считает
переход к автотрофности.
Предлагаемая периодизация протокормов и проростков
Мы считаем, что постсеменное развитие орхидных представляет собой смену
следующих состояний: протокорм – проросток (подземный, надземный) – ювенильное растение [6; 7].
Протокорм – округлое биполярное тело, образующееся из семени. На верхней
части протокорма формируется конус нарастания будущего побега (Рис. 1). Его нижняя зона подвергается микоризной инфекции и содержит многочисленные трихомы.
125
Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
Протокорм, на наш взгляд, ни по строению, ни по функциям не соответствует проростку не только двудольных, но и однодольных растений. Следующий после образования протокорма период развития более сходен с процессом прорастания семени (т.е. с
формированием побеговой части и первого придаточного корня). Именно поэтому
возрастное состояние следующего за протокормом периода развития мы условно называем проростком.
Рис. 1. Начальные этапы онтогенеза у Coeloglossum viride:
протокорм – проросток – переходное к ювенильному – ювенильное растение
Проросток – возрастное состояние, для которого характерно наличие в подземной сфере остатка протокорма. Проросток может быть подземным и надземным (Рис.
1, 2). Подземные проростки (Рис. 2) образуются у орхидных в переувлажненных местообитаниях (сфагновых болотах, заболоченных лугах): ввиду своего заглубленного
положения, например, из-за ежегодного нарастания сфагновых мхов, протокормы в
течение вегетационного периода не могут образовать надземный побег. Жизнедеятельность подземных проростков состоит в ежегодном моноподиальном росте зачаточной оси побега до тех пор, пока не появится возможность образования надземного
побега. Именно поэтому в популяциях корнеклубневых орхидных сфагновых болот
так сложно обнаружить растения на начальных фазах онтогенеза (они протекают подземно), и возрастной состав популяции представлен большей частью взрослыми вегетативными и генеративными особями. H. Ziegenspeck [64] также отмечал наличие у
орхидных моноподиальных членистых проростков, например у Orchis ustulata, но считал такие проростки видоспецифичными образованиями. Морфологическое отличие
протокормов от подземных проростков, учитывая подземное прохождение этих стадий, на наш взгляд, заключается в следующем: протокорм – это образование, как правило, одного законченного ростового цикла, заканчивающегося с формированием
“критической массы”; в отличие от него подземный проросток составлен из нескольких (2 – 3) сегментов, соответствующих разным вегетационным периодам.
Надземные проростки (Рис. 1) образуются в тех местообитаниях, где протокорм
формируется близко к поверхности почвы и на следующий год дает надземный побег,
сложенный небольшим числом фитомеров, как правило, с единственным нормально
развитым листом срединной формации. Размеры этого листа зависят от размера протокорма. В одном и том же местообитании размеры протокормов могут значительно
варьировать (некоторые бывают вдвое больше других). В течение вегетационного сезона у протокорма образуется придаточный корень, а у первого надземного побега –
первый корнеклубень. На этой стадии проросток превращается в ювенильное растение, отличающееся, однако, от ювенильных растений последущих лет наличием остатка протокорма.
126
Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
Рис. 2. Подземные проростки Daсtylorhiza maculata со сфагнового болота
Автор признателен сотрудникам научных и высших учебных заведений: Н.Е. Королевой, О.А. Белкиной (ПАБСИ КНЦ РАН), М.Г. Вахрамеевой (кафедра геоботаники
МГУ), А.А. Похилько (кафедра биологии экологического факультета Кольского филиала Петрозаводского государственного университета), Е.И. Курченко (МГПУ) – за
критические замечания, сделанные в ходе выполнения работы. Работа выполнена при
технической поддержке Немецкой академической службы обмена (Германия).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андронова Е.В., Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Протокорм // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.3. Системы репродукции / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб, 2000а. С. 329 – 334.
2. Андронова Е.В., Куликов П.В., Филиппов Е.Г., Васильева В.Е., Батыгина Т.Б. Проблемы и перспективы семенного размножения in vitro орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции /
Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб, 2000б. С. 513 – 524.
3. Баталов А. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей
Архангельской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1998.
4. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Система воспроизведения у орхидных // Тез. докл. I
Всесоюз. совещ. “Охрана и культивирование орхидей”. Таллин, 1980. С. 107 – 111.
5. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Развитие зародыша и протокорма некоторых орхидных // Тез. докл. II Всес. совещ. по орхидным “Охрана и культивирование орхидей”.
Киев, 1983. С. 73 – 75.
6. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных
(Orchidaceae) Крайнего Севера // Ботан. журн. 1998. Т. 83(1). С. 85 – 94.
7. Блинова И.В., Куликов П.В. Характеристика стадий онтогенеза Calypso bulbosa
(Orchidaceae) // Ботан. журн. 2006. Т. 91(6). C. 904 – 916.
8. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Динамика численности ценопопуляций трех видов
из семейства орхидных // Вестник Моск. ун-та. 1980. Сер.16. № 1. С. 58 – 63.
9. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Ятрышник пятнистый (Dactylorhiza maculata Soó),
ятрышник Фукса (D. fuchsii Soó), любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983. Ч. II. С. 12 – 23.
10. Вахрамеева М.Г., Жирнова Т.В. Neottianthe cucullata // Биологическая флора Московской области. М., 2003. Вып. 15. С. 50 – 62.
11. Вахрамеева М.Г., Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзерцева М.В. Мякотница
однолистная // Биологическая флора Московской области. М., 1993а. Вып. 9(1). С. 40 – 50.
12. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О.В. Gymnadenia
conopsea // Биологическая флора Московской области. М., 1993б. Вып. 9, ч. 1. С. 51 – 64.
13. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Г., Быченко Т.М. Orchis militaris // Биологическая
флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 64 – 74.
127
Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
14. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Куликов П.В. Cephalanthera longifolia // Биологическая флора Московской области. М., 1996. Вып. 12. С. 48 – 59.
15. Виноградова Т.Н. Два варианта развития ювенильных растений в естественной
популяции Dactylorhiza maculata (L.) Soó s. l. (Orchidaceae) // Бюл. МОИП. 1999г. Т. 104(4).
С. 40 – 45.
16. Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития тайника сердцевидного в природных
условиях // Бюл. МОИП. 1996. Т. 101(4). С. 82 – 92.
17. Виноградова Т. Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на
примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakes) // Бюл. МОИП. 1998. № 103(1).
C. 47 – 55.
18. Виноградова Т. Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных
(Orchidaceae Juss.) на ранних стадиях их развития: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М.,
1999а.
19. Виноградова Т.Н. Цикл развития и динамика численности Corallorrhiza trifida
(ORCHIDACEAE) в Мурманской области // Бюл. ГБС. 1999б. № 177. C. 73 – 81.
20. Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития Malaxis monophyllos (L.) Sw. в природных условиях // Бюл. ГБС. 1999в. Т. 178. С. 106 – 113.
21. Виноградова Т.Н. О некоторых тенденциях в макроэкологической эволюции наземных орхидных на ранних стадиях развития // Бюл. ГБС. 2000. Т. 179. С. 77 – 85.
22. Виноградова Т.Н. Смена жизненных форм у некоторых орхидных в ходе онтогенеза // Бюл. ГБС. 2004. Т. 187. С. 71 – 77.
23. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненных формах, протокормах и корневищах
Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) // Бюл. МОИП. 1993. Т. 98, вып. 2. С. 61 – 73.
24. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Cypripedium calceolus, C. guttatum // Биологическая флора Московской области. М., 1978. Вып. 4. С. 62 – 70.
25. Драгунова Е.В. Некоторые особенности дифференциации протокорма у орхидных
// Тр. IV конф. мол. учен. БИН АН СССР. 1985. С. 78 – 88.
26. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М., 1993.
27. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений. М., 2002.
28. Куликов П.В. Семенное размножение редких орхидных // Актуальные проблемы
ботаники : Тез. молодежн. конф. Апатиты, 1993. С. 20 – 21.
29. Нефедова О.Н. Онтогенез и сезонный ритм развития и способы размножения
любки зеленоцветной // Биолог.- эколог. особ. интродуц. раст. Киев, 1985. С. 30 – 32.
30. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успехи современной биологии. М., 1947. Вып. 24, № 1(4).
31. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии //
Проблемы ботаники. Л., 1950а. Т. 1. С. 465 – 483.
32. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых
ценозах // Тр. БИН АН СССР, Геоботаника. Л., 1950б. Вып. 6. С. 7 – 204.
33. Собко В.Г. Орхидеi Украiни. Киiв, 1989.
34. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны.
М., 1996.
35. Татаренко И.В., Верхолат В.П., Ракова М.В. Возрастная структура и динамика
популяций орхидных Приморского края // Бюл. МОИП. 1999. Т. 104(1). С. 54 – 58.
36. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций
// Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношение. М., 1977. С. 8 – 20.
37. Царевская Н.Г. Platanthera bifolia // Биологическая флора Московской области.
М., 1975. Вып. 2. С. 11 – 17.
38. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Под ред. А. А. Уранова, Т. И. Серебряковой. М., 1976.
39. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Под ред. Т. И. Серебряковой, Т. Г. Соколовой. М., 1988.
40. Шевцова Т.Г., Батыгина Ж.Б., Лаврентьева А.Н. Некоторые аспекты системы
воспроизведения орхидных на примере Cymbidium hybridum (ORCHIDACEAE) // Ботан.
журн. Л., 1986. № 11. C. 1457 – 1467.
41. Arditti J. Fundamentals of orchid biology. N.Y., 1992.
128
Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
42. Bernard N. Sur la germination du Neottia nidus-avis // Comptes Rendus Hebdomadaires
des Séances de l’Académie des Sciences. Paris, 1899. V. 1437. P. 483 – 485.
43. Clements M. A. Reproductive biology in relation to phylogeny of the Orchidaceae especially the tribe Diurideae // Ph. D. Thesis. Canberra, 1995.
44. Fuchs A., Ziegenspeck H. Bau und Form der Wurzeln der einheimischen Orchideen in
Hinblick auf ihre Aufgaben // Bot. Arch. 1925. V. 12 / P. 290 – 379.
45. Fuchs A., Ziegenspeck H. Entwicklungsgeschichte der Achsen der einheimischen
Orchideen und ihre Physiologie und Biologie. Cypripedium, Helleborine, Limodorum,
Cephalanthera // Bot. Arch. 1926a. V. 14 (3–4). P. 165 – 260.
46. Fuchs A., Ziegenspeck H. Entwicklungsgeschichte der Achsen der einheimischen
Orchideen und ihre Physiologie und Biologie. Listera, Neottia, Goodyera // Bot. Arch. 1926b. V.
16. P. 360 – 413.
47. Fuchs A., Ziegenspeck H. Entwicklungsgeschichte der einheimischen Orchideen und der
Bau ihrer Achsen // Bot. Arch. 1927. V. 18. P. 378 – 475.
48. Irmisch T. Zur Morphologie der monocotylischen Knollen - und Zwiebelgewächse.
Berlin, 1850.
49. Irmisch T. Beiträge zur Biologie und Morphologie der Orchideen. Leipzig, 1853.
50. Kull T. Kuldking. Tallinn, 1987.
51. Möller O. Die subterrane Innovation und der Wachstumszyklus einiger Erdorchideen //
Orchidee. 1987a. V. 38(1). S.13 – 21.
52. Möller O. Zur Notwendigkeit einer Renaissance der Erdorchideenkunde // Orchidee.
1987b. V. 38(2). S. 71 – 76.
53. Prochazka F., Velisek V. Orchideji nasi prirodi. Praha, 1983.
54. Rasmussen H.N. Seed dormancy patterns in Epipactis palustris (ORCHIDACEAE): Requirements for germination and establishment of mycorrhiza // Physiol. Plant. 1992. V.86. P.161
– 167.
55. Rasmussen H.N. Terrestrial orchids: from seed to mycotrophic plant. Cambridge, 1995.
56. Ricardo M.J., Alvarez J.M.R. Ultrastructural changes associated with utilization of metabolite reserves and trichome differentiation in the protokorm of Vanda // Amer. J. Bot. 1971. V.
58, № 3. P. 229 – 238.
57. Riley C.T. Hardy orchids – horticultural seed germination and commercial potential //
Ed. By C. L. Withner, The Orchids. NY, 1974. P. 9 – 14.
58. Schönichen W. Biologie der geschützten Pflanzen Deutschlands. Jena, 1940. S. 35 – 45.
59. Treub M. Notes sur l'embryogenie de quelques Orchidees. Amsterdam, 1879.
60. Treub M. Etudes sur les Lycopodiacees VI. L’embryon et la plantule du Lycopodium
cernuum L. // Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 1890. V. 8. P. 1 – 37.
61. Tsutsui K., Tomita M. Symbiotic germination of Spiranthes sinensis (Pers.) Ames associted with some orchid endophytes // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1986. V. 62(4). P. 440 – 452.
62. Vinogradova T.N., Andronova E.V. Development of orchid seed and seedlings // Ed. by
T. Kull and J. Arditti, Orchid biology: review and perspectives. Dordrecht, Kluwer Academic
Publishers, 2002. V. 8. P. 167 – 234.
63. Wells T.C.E. Population biology of terrestrial orchids // Ed. by Synge H., The biological
aspects of rare plant conservation. Chichester, NY, Brisbane, Toronto, 1981. P. 281 – 295.
64. Ziegenspeck H. Orchidaceae // Ed. by O. Kirchner, E. Loewe & C. Schröter.
Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart, 1936. Bd. 1 (4). S. 2 – 550.
ON CLASSIFICATION OF FIRST STAGES OF ONTOGENESIS
IN TERRESTRIAL ORCHIDS
I.V. Blinova
Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kirovsk
The controversial views about terminology of first stages of orchid development are considered. The own classification is proposed.
129