ВОПРОСЫ МОРФОГЕНЕЗА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ И СТРОЕНИЯ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ ]

]
ВОПРОСЫ МОРФОГЕНЕЗА
ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
И СТРОЕНИЯ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ
.
•
1
■ ■ '
,
\
АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
МОСКОВСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ВСЕСОЮЗНОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА
ВОПРОСЫ МОРФОГЕНЕЗА
ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
И СТРОЕНИЯ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
«НАУКА»
Мо с к в а 1968
II. МОРФОГЕНЕЗ
И ВОЗРАСТНЫЕ СОСТОЯНИЯ РАСТЕНИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ЭТАНЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ
ЯСЕНЯ ОБЫКНОВЕННОГО
( E R A X I N U S E X C E L S I O R L .)
Л. В. ЗЛУГОЛЬНОИА
В настоящее время в ряде исследований используется предло­
женная Т. А. Работновым (1950) классификация возрастных
групп особей травянистых многолетников. Эта классификация при­
меняется к разнообразным жизненным формам: стержне- и кистекорневым травам (Работнов, 1950), полукустарничкам (Трулевич,
1900), плотнодериовинным злакам (Жукова, 1961), клубне-луковпчным геофитам (Шорина, 1964), вегетативно-подвижным тра­
вам (Снаговская, 1965; Смирнова, 1967).
В данной работе делается попытка применить классификацию
Т. А. Работнова к совершенно иной жизненной форме — деревь­
ям. Решение этой задачи позволило бы выявить возрастную струк­
туру популяций древесных пород, подобно тому как она исследу­
ется у травянистых растений, и подойти к изучению возрастной
структуры популяций всех видов лесного сообщества с единой об­
щей точки зрения. Это должно приблизить к выяснению «прошло­
го и будущего» (Работнов, 1950) нс только травянистых, но и
лесных сообществ.
В основе представлений Т. А. Работнова (1950) лежит поло­
жение о прохождении растением последовательных возрастных
(онтогенетических) периодов, характеризующихся изменением
анатомических, морфологических и биологических свойств расте­
ния. При этом автор указывает, что длительность возрастпых пе­
риодов у одного и того же растения меняется в зависимости от
условий существования. Эти данные можно сопоставить с хороню
известными в лесоводстве фактами несоответствия календарного
возраста дерева и его возрастного (физиологического) состояния,
проявляющегося в особенностях строения ( Арнольд, 1890; Моро­
зов, 1949; Нестеров, 1961). Эти наблюдения привели к необходи­
мости различать у деревьев не только хронологический!, но и фи­
зиологический возраст (Данилов, 1949; Robbins, 1957; Schaffalitzky
do Muckadell, 1959; Trippi, 1963). Сивори (Sivori) (цнт. noTrippi,
1963) рассматривает физиологический возраст как «этап онтоге­
нетической эволюции». При таком толковании физиологический
6
Заказ 659
81
возраст сопоставим с возрастным состоянием в понимании
Т. Л. Работнова (1950), А. А. Уранова (1960, 1967) и других ис­
следователей (Трулевич, 1960; Жукова, 1961).
Периодизация онтогенеза древесных пород в литературе носит
весьма общий характер. Обычно выделяют три этапа: юношеский
(от прорастания семени до периода плодоношения), зрелости и
старения (Мичурин, 1939; Данилов, 1951; Воропанов, 1950). Бо­
лее подробные классификации возрастных периодов имеются в
работах П. Г. Шитта (1952) и И. Г. Серебрякова (1962). Мы со­
поставили имеющиеся в литературе данные по периодизации он­
тогенеза древесных пород с классификацией возрастных периодов
Т. А. Работнова (табл. 1).
Выделяемый в классификации Т. А. Работнова период первич­
ного покоя (растение находится в состоянии семенп) совпадает
полностью с периодом, который И. Н. Никитин (1941, 1949) опре­
деляет как семя.
Девственный период, по Т. А. Работнову, пачипается прораста­
нием семени и заканчивается при достижении особью половозре­
лого состояния. В таком понимании этот период полностью соот­
ветствует юношескому этапу, как он принят в работах И. В. Ми­
чурина (1939), М. Д. Данилова (1949) и П. В. Воропанова (1950),
а также тому периоду, который, согласно П. Г. Шитту (1952), ха­
рактеризуется ростом вегетативных частей. Как отмечают выше­
упомянутые авторы, отличительным признаком дерева на этом
этапе развития является прежде всего отсутствие плодоношения.
Девственный период целиком включает первые два возрастных
периода, выделенные И. Г. Серебряковым (1962) в морфогенезе
дуба; видимо, только частично сюда же можно отнести и третий
период, характеризующийся образованием дерева с быстрым ро­
стом главной оси. Этот период, по И. Г. Серебрякову, длится у
дуба с 15—30 до 60—90 лет, а по данным лесоведов (Гроздов,
1952), плодоношение дуба начинается с 20 лет (на открытом ме­
сте) или с 50—60 лет (в древостое). Таким образом, в конце тре­
тьего возрастного периода дерево уже вступает в генеративное
состояние. Этап кульминационного прироста, по дапным И. Н. Ни­
китина, полностью совпадает с окончанием девственпого периода,
так как есть указания (Гроздов, 1952) на то, что с наступлением
половой зрелости у дуба приросты обычно снижаются.
Период плодоношения у деревьев (генеративный период, по
Т. А. Работнову) подразделяется далее па основе соотношения
процессов плодоношения, роста и отмирания (Шитт, 1952). В те­
чение 2, 3, 4, 5-го периодов (Шитт, 1952) процессы новообразова­
ния преобладают над процессами отмирания, плодопогаение дости­
гает максимума. На этом основании указанные периоды П. Г. Шит­
та совпадают с этапом зрелости в понимании лесоведов (Никитин,
1941, 1949; Данилов, 1949; Воропанов, 1950) и частично с четвер­
тым возрастным периодом, по И. Г. Серебрякову (1962). Тот пе82
Т аблица
1
Основные подразделения возрастны х этапов в оптогенезо дерева
Д. Дани­ И. Н. Ники­
лов (1949), тин (1941, 1949)
П. В. Воро(Д Л Я О С И П Ы
панов (1950)
и дуба)
М .
П. Г. Шитт (1952)
(для плодовых
деревьев)
Т, А. Работное
И, Г. Серебряков (1950) (для много­
(1962) (для дуба) летних травяни­
стых растений)
Оплодотворе­
ние
Семя
Юношеский
этап
П е р и о д пер­
в и ч н о г о по ­
коя (патентн ы й)
Рост сеянца ва Д е в с т в е н ­
счет запасных ве­ ный п е р и о д :
ществ семени (1)
Всходы
Всход
Сеянец
Рост вегетативных Формирование
Ювенильные ра­
частей (1)
торчковой или ку­ стения
стовидной формы
(2)
Этан кульми­
национного
прироста
Этан зрело­
сти
Этап полной
зрелости
Образование де­ Имматурные ра­
рева с быстрым стопил
ростом
главной
оси и более пли
менее островер­
шинной кроной (3)
Рост и плодоноше­
ние» (2)
Плодоношение
и
рост
Темпы роста вегета­
тивных частей сни­
жаются (3)
Плодоношение, поч­
ти полное прекра­
щение роста скелет­
ных частей (4)
Плодоношение и на­
чало усыхания вет­
вей (5)
Ослабление роста Г е н е р а т и в ­
главной оси и н ы й п е р и о д
формирование ку­
полообразной
кроны (4)
Этан старения Этап посте­ Усыхание мелких Появление сухопенного от­ скелетных ветвсй(6). вершивности кро­
мирания
Массовое усыхание ны. В корневой
скелетных сучьев системе преобла­
Резкое
снижение дают процессы от­
плодоношения. От­ мирания корней
мирание корней на (4)
удаленных частях
(7)
Формирование
Усыхание
более вторичной кроны
крупных скелетных (5)
частей (8)
Отмирание
кроны (9)
всей
.S 3
Сенильный
период
6*
риод в жизни древесной породы, когда процессы отмирания начи­
нают преобладать над процессами новообразования (В, 7, 8-й пе­
риоды, по системе И. Г. Шитта), можно сопоставить с этапом
старения или этапом постепенного отмирания по классификациям
лесоведов. Окончание четвертого возрастного периода, по И. Г. Се­
ребрякову (и видимо, пятый), также можно отнести к этапу по­
степенного отмирания дерева.
Сенильный (старческий) период, по Т. А. Работнову, является
непосредственным продолжением геперативного, в конце которого
наблюдается ослабление генеративной функции. Старческий пе­
риод характеризуется полным отсутствием плодоношения и у де­
ревьев выражен довольно слабо. К нему, видимо, можно отнести
то состояние дерева, которое II. Г. Шитт характеризует отмирани­
ем всей кроны.
Таким образом, классификация возрастных периодов Т. Л. Работнова, предложенная для многолетних травяпистых растений, в
основном совпадает с той периодизацией, которая существует в от­
ношении оптогенеза древесных пород.
Таблица
2
Типы местообитания ясеня обы кновенного, п которы х проводились
исследования
Географический пункт
Тин почвы
Воронежский запой -дник
Темно-серо-бурая, лесная,
су 11есчннан, бескарбонатная.
ка- песках
Теллермаиовское
опытное Тсмно-ссрая, лесная, сугли­
лесничество
нистая, иа лессовидных су­
глинках
Белорусское Полесье
Псрзгнойно-карбонатная,
суглинистая
Темноцветная, супесчаная
Иловато-перегнойная, супе­
счаная, иа лесках
Серая, лесная, суглинистая,
Чувашская АССР
на лессовидных суглинках
Тип леса *
Дубрава сньгтево-осокова.
Дубрава опытовая
Ясенник снытсвый с грабом
Дубрава снытевая с грабом
Олмпашшк (из Ainu gluliпоза) осоково-таволговый
Дубрава и липняк Сорцовосиытевые
* Типы леса в понимании В. Н. Сукачева (см. «Основы лесной Сиоггоцснологии»,
1964).
Изучение онтогенеза ясеня обыкновенного проводилось с 1963
по 1966 г. в Воронежском заповеднике, на юге Белорусского
Полесья (Гомельская область), в Теллермановском опытном лес­
ничестве, в Чувашской АССР. Местообитапия ясепя обыкновен­
ного характеризуются значительным разнообразием (табл. 2).
Припятая нами за основу классификация возрастных групп,
предложенная Т. А. Работновым (1950), используется с подразде­
лением генеративных особей на молодые, средневозрастные и ста­
реющие; кроме того, введена виргпнильная группа особей (моло­
84
дые неплодопосящио деревья). Ювенильная, имматурная и виргинильная группы разделены на две
подгруппы
каждая.
В результате классификация приняла следующий вид:
Jt с х о д ы
Ю венильные— 1 подгруппа, II Шодгрупна
Нмматурные — I подгруппа, II подгруппа
В ирпш ильиы с— I подгруппа, II подгруппа
Молодые генеративные особи
Средневозрастные генеративные особи
Стареющие генеративные особи
Старые (сенильные) особи нами не наблюдались
Всходы. Из литературы (Wardle, 1961; Пятницкий, 1940)
известно, что в первую весну после плодоношения у ясеня про­
растает только 5% семян; основная масса их прорастает только
через год. Всходы дают те семена, которые опали до листопада
н находились под подстилкой. Семепа могут лежать в почве, не
прорастая до шести лет (Wardle, 1959). В естественных условиях
всходы появляются практически каждую весну. Особенно в боль­
шом количестве они образуются через два года поел* хорошего
урожая.
Прорастание происходит по надземному типу. Первым появ­
ляется корешок, затем происходит интенсивное вытягивание гипокотиля; семядоли освобождаются от семенной кожуры и начинают
зеленеть. Если на пути всхода оказывается какое-нибудь препят­
ствие, пшокотнль изгибается, образуя горизонтальную часть
незначительной длины (Пятницкий, 1933). Первые настоящие
листья формируются в мае. К этому времени главный корень
достигает длины 5—6 см, и появляются боковые корни, длина
которых всего 0,2—0,5 см. К концу лета под пологом леса всход
ясеня формирует стебель высотой 7— 10 с м с гинокотилем (длина
5—7 с м ) и эпикотилем (длина 2—3 с м ) ; имеется одна пара
простых листьев. Верхушечная почка прикрыта одной парой
почечных чешуй и содержит одну пару листовых зачатков
(с тройчатым расчленением или нерасчлененных).
Исходы ясеня отличаются высокой теневыносливостью, даже
большей, чем у всходов елн (Schmidt, 1924). Минимальная осве­
щенность, при которой прекращаются приросты у всходов ясеня,
составляет 2—3% от полной (Lyr, Hoffman, Engel, 1964). У всхо­
дов хорошо выражен главный корень, который к концу лета про­
никает на глубину 7— 10 см. Корни второго порядка являются
всасывающими, они достигают длины от 1 до 5 с м и более или
менее равномерно распределены по длине главного корня. Как
правило, корни более высоких порядков отсутствуют.
Морфологические и анатомические различия корней связаны
прежде всего с их функциональными особенностями, поэтому
классифицировать типы корней лучше именно по функциональ­
ным признакам. Используя работы Л. Н. Згуровской (1958)
85
и наши наблюдения, можно выделить у ясеня следующие типы
корней:
I. Корни питания и освоения объема почвы — характеризу­
ются высокой активностью новообразовательных и физиологиче­
ских процессов, короткой продолжительностью существования и
чаще всего первичным анатомическим строением.
1. Всасывающие (рис. 1, А , Б ) — два последних порядка
корней у ясеня, имеющих белый или светло-желтый цвет; несут
корневые волоски, обладают ограниченным ростом в длину, но
интенсивно ветвятся; основная функция — всасывание воды п
питательных веществ.
2. Ростовые — белые и светло-желтые окончания корпей,
более толстые, чем всасывающие, обладающие более интенсивным
ростом в длину; основная функция — расширение площади
питания.
И. Корни, выполняющие проводящую и механическую функ­
ции — характеризуются пониженной активностью процессов ново­
образования, значительной длительностью существования, вто
ричным анатомическим строением.
1. Проводящие корни:
а) корни обогащения (промежуточные — рис. 1, В ) — имеют
незначительный диаметр и длину, обильно покрыты разветвле­
ниями всасывающих корней; основная функция — более интен­
сивное использование занятого объема почвы; б) коммуникаци­
онные корни (рис. 1, Г , Д ) отличаются значительной длиной,
слабой разветвленностью, слабым сбегом; основная функция осуществление связи между всасывающим аппаратом и скелетной
частью корневой системы.
2. Скелетные корпи — имеют значительный диаметр и длину,
обычно это корни I, II, III порядков с мощно развитой
древесиной.
Таблица
3
Диаметр и длина основных типов корней ясеня
Тип корня
Всасывающие
Промежуточные
К оммуникациоиные
Скелетные
Индекс на
рисунке
Диаметр,
Л.Ч
А
В
В
0,3 2—0,40
0 ,4 6 - 0 ,6 7
1 ,0 0 - 1 ,4 7
0 ,5 — 3
5 -1 2
10—30
г
1 ,8 0 - 2 ,5 2
20— 60
Д
—
Более 3
Более 30
86
Длина,
см
75— 300
100— 500
•4-
с г ) 0ч1
И5
СУ •
I
су •
S3-CSJ
<у■Vv.
су-
•>
съ J
А, Б—всасывающие; Б—промежуточные; Г, Д—коммунякационные; 1 —ксилема (а—пер*
вичная, б — вторичная); г — флоэма (а — первичная, б — вторичная, в — лубяные во­
локна); 3 — первичная кора; 4 — эпиблема с корневыми волосками; 5 — перидерма
Р и с . 1. Типы корней ясеня обыкновенного
3$
P ii с. 2. Возрастные группы
ясеня обыкновенного
особей
I — всходы; II, III — ювенильные
особи; IV, V — имматурные особи;
VI — виргинильные; VII — молодые
генеративные; VIII — средневозраст­
ные; IX — стареющие (отмершие
ветви и корни закрашены)
высот травостоя
Размеры некоторых типов корней представлены в табл. 3.
Ювенильные особи (рпс. 2, / / , I I I ) . Нозраст ювенильных рас­
тений, определяемый по числу годичных приростов стебля, колеб­
лется от 2 до 15 лет. Они характеризуются менее сложными, не­
жели у взрослых особей, листьями с 3—5—7 листочками; имеют
неразветвленный стебель, нарастающий, как правило, моноподиально. Максимальная высота особей атой группы 10—30 см,
т. с. практически они не выходят за пределы травяного покрова.
Видимо, именно ату группу К. А. Сакс (1950) относит к мелкому
I* н с. 3. Рост юнеиильных особей
ясеня н высоту и диаметру ствола
I — рост в высоту (Га — на просеке.
16—под пологом леса); I I — рост по
Диаметру ( П а — на нросекз. 116 —
иод пологом леса)
■»
Табл нда 4
Х од роста самосева ясени (ю в'чш лм 1ые особи ) в вы соту и mi диаметру
(Воронежский заповедник)
Полог леса
Возраст,
ГОДЫ
2
3
4
5
о
7
8
9
10
11— 15
Просека
высота, см
диаметр, ми
высота, с.и
диаметр, мм
6 ,7 + 0 ,1 1
1 ,2 4 + 0 ,0 9
1 ,3 8 + 0 ,0 5
1 ,8 1 + 0 ,0 6
1 ,9 6 + 0 ,0 0
2 ,0 1 + 0 ,0 7
2 ,4 0 + 0 ,1 1
2 ,6 6 + 0 ,1 3
2 ,7 3 + 0 ,1 3
3 ,2 8 + 0 ,1 2
3 ,4 5 + 0 ,1 4
7 ,5 + 0 ,4 0
» , 7 + 0 ,3 1
1 0 ,2 + 0 .3 4
1 1 ,6 + 0 ,4 2
1 4 ,8 + 0 ,3 9
1 7 ,3 + 0 ,4 4
1 9 ,0 + 1 ,2 1
1 9 ,7 + 1 ,1 3
1 ,2 + 0 .0 9
1 ,8 + 0 ,0 3
1 ,8 + 0 ,0 7
1 ,9 + 0 ,0 5
2 ,6 + 0 ,2 3
7 ,9 + 0 ,1 6
9 ,8 + 0 ,2 0
1 0 ,0 + 0 ,2 1
1 0 ,0 + 0 ,2 4
1 1 ,6 + 0 ,2 8
1 3 ,2 + 0 ,2 4
1 5 ,0 + 0 ,4 3
1 7 ,9 + 0 ,2 5
1 9 ,5 + 0 ,6 7
89
—
2 6 ,3 + 1 ,7 1
—
4 ,2 + 0 ,3 4
4 ,3 + 0 ,1 0
—
5 ,3 + 0 ,2 3
самосеву (до 50 с м ) и считает, что ход его возобновления отлича->
отся от такового для более крупного самосева.
При развитии под пологом леса ювенильные особи обнаружи­
вают очень незначительный прирост в высоту и по диаметру
стебля (табл. 4).
Изучение графиков (рис. 3). отражающих ход роста ювениль­
ных особей ясеня, позволяет выделить в их' существовании дна
периода: первый — с 2 до 5- 6 лет и второй с 6 до 11— 15 лет.
В течение каждого периода наблюдается закономерное изменение
хода роста: в начале высота и диаметр особей увеличиваются, а
затем рост их резко сокращается. Интересно, что средний
возраст ювенильных особей I подгруппы (7—8 лет) довольно
хорошо совпадает с окончанием первого периода, а тот же
показатель для ювенильных особей II подгруппы (10 лет)
соответствует очередному сокращению приростов в конце второго
периода. Таким образом, апализ кривой хода роста ювенильных
особей ясеня дает дополнительное основание для выделения двух
подгрупп среди ювенильных особей.
Ювенпльные особи I подгруппы (рис. 2, I I ) имеют возраст
2— 10 лет. Они образуют из верхушечных почек листья с
3 — 5 листочками, не ветвятся, достигают высоты 10—17 см;
отличаются незначительным годичным приростом в высоту
(1—2 с м ) и по диаметру (0,1—0,4 с м ) . Особи этой подгруппы
обладают большой теневыносливостью, поскольку, но нашим
наблюдениям, встречаются в больших количествах при средней
освещенности в 2% от полной. Они имеют слабодпффсрепцнрованную корневую систему; в пей хорошо выражены главный
корень, имеющий вертикальное направление, и горизонтально
расположенные корни второго порядка. Среди корней второго
порядка выделяются один-два, относящиеся к типу промежуточ­
ных (рис. 1, В ) , остальные, как и корни более высоких порядков,
сохрапяют первичное строение и являются всасывающими
(рис. 1, А , Б ) .
У ювенильных особей I подгруппы глубина проникновения
главного корпя с возрастом особп практически но меняется
(табл. 5).
Радиус корневой системы и глубина ее проникновения
заметно возрастают только при переходе от всходов к особям
двух
четырех лет, в дальнейшем (внутри данной подгруппы)
эти показатели почти не меняются.
Ювенильные особи II подгруппы (рис. 2, I I I ) имеют возраст
от 7 до 15 (в редких случаях до 20—24) лет. Эти особи
образуют из верхушечной почки листья с 7 (редко с 5 или У)
листочками, достигают высоты 20—30 см, диаметр стебля равен
0,3—0,5 см. От предыдущей подгруппы они отличаются мощно­
стью и степенью сформировапности корпевой системы. У юве­
нильных особей II подгруппы значительно увеличивается длина
90
Таблица
5
Размеры корневых систем всходов я ювенильных особей I подгруппы
(Воронежский заповедник)
Возрастная
группа
Возраст,
годы
1
Средняя дляна
горизонтальных
корней, см
' .
Число изучен­
ных экземпляров
2,7
10
5 ,3
7 ,9
6 ,8
7 ,8
7 ,8
18
17
11
15
5
i
Всходы
Средняя глубина
проникновения
главного корня,
см
Ювенильпме
особи I подгруппы
2— 3
4
5— 6
7
8—9
11,8
12,1
13,1
13,6
12
корней второго порядка. Наибольшей длины среди них достигают
корни, расположенные ближе к поверхности почвы, т. е. корневая
система начинает приобретать поверхностный характер. Большая
часть корней второго порядка представлена корнями промежу­
точного (рис. 1, В ) или всасывающего типа (рис. 1, Л , Б ) . Среди
общей массы выделяются один-два корня, отличающиеся большим
диаметром (1,5—2 м м ) и длиной (до 27 с м ) . Это корни, которые
относятся к тину коммуникационных (рис. 1, Г ) .
Впутри этой подгруппы с возрастом увеличивается глубина
проникновения главного корня; длина горизонтальных боковых
корней изменяется мало (табл. 6).
У всходов и ювенильных особей в результате полегания
стеблей могут образовываться так называемые горизонтальные
Таблица
6
Размеры корневой системы кжспильимх особей
II подгруппы (Воронежский заповедник)
Возраст,
годы
Средняя глу­
бина про­
никновения
главного
корня, см
Средняя
длина гори­
зонтальных
корней, см
Число изу­
ченных
экземпляров
7— 9
1 0 -1 2
14
19
18
30
18
13
15
3
5
5
91
участки, всегда включающие гишжотиль и часто ряд годичных
приростов стебли. В условиях дубрав Воронежского заповедника
участие таких экземпляров среди ювенильных особей составляет
50—70%. Это же явление наблюдалось нами в дубравах
Теллермаповского опытного лесничества, Чувашии, Московской
области и Белорусской ССР. Они отмечены для Харьковской
области (Пятницкий, 1933) и дубрав Англин (Wardlc, 1061).
Располагаются горизонтальные участки или непосредствен но
под подстилкой, или в верхних 1—5 с м почвы. В большинстве
случаев на них образуется масса придаточных корней. В услови­
ях избыточного увлажнения, где главный корень отмирает уже
у ювеппльных особей II подгруппы, придаточная корневая
система горизонтальной части стебля полностью заменяет
систему главного корня.
Полегание стебля ясеня и образование у него горизонтальногоучастка связаны с целым рядом причин: незначительным запасом
питательных веществ в семени, слабым развитием механических
тканей у всхода, небольшим приростом ювенильных особей ясеня
под пологом леса (см. табл. 4). Легкость образования придаточ­
ных корней на горизонтальных частях стебля объясняется, с
одной стороны, повышенной влажностью подстилки, с другой —
высокой меристематической активностью ювенильных особей (Ко­
миссаров, 1964). Горизонтальные участки стебля могут образовы­
ваться и у более взрослых особей ясеня (Шустов, 1966) в резуль­
тате полегания нижних боковых побегов порослевого происхожде­
ния. По нашим наблюдениям, в дубравах Белоруссии экземпляры
с укоренившейся горизонтальной частью доживали до 100—
150 лет.
Кмматурная группа (рис. 2, I V , V ) . Имматурные особи имеют
возраст 10—27 лет. К этой группе относятся ясени высотой от
40 до 300 см, отличающиеся от ювенильных наличием боковых
ветвей (оси второго-третьего порядка) и образованием из верху­
шечных почек листьев с 9— 11— 13 листочками. Характерен
акротонный тин ветвления, свойственный взрослым особям:
нарастание неустойчиво мопоподиальное.
В этот период жизни резко увеличивается потребность ясени
в свете. В связи с этил» имматурные особи встречаются на более
освещенных участках леса. Если ясень в этот период жизни
оказывается в условиях слабого освещения, приросты начинают
снижаться. Так, если в 1962 г. прирост у ряда нмматурпых особей
составлял 20 с м в год, то в 1966 г. он снизился до 3 см. Измерения
освещепности, произведенные нами, показали, что у нмматурпых
особей годичные приросты сокращаются при освещенности ниже
10% от полной. Размеры приростов (в с м ) главной оси имматурнмх особей при затенении (Белорусское Полесье, ольс кранивнотаволговый) приведены ниже.
02
Год
Прирост, см
1966
1965
1964
1963
1962
3 ± 0 ,4 4
6 ± 2 ,2
8 ,2 ± 1 ,9 3
1 6 ,6 ± 3 ,3 6
2 0 ,0 ± 2 ,3 9
При длительном затенении приросты последних лет могут
отмирать. В этом случае дальнейшее нарастание главной оси
происходит за счет почек, расположенных ближе к отмершей
части побега. Если условия освещенности пе меняются в лучшую
сторопу, повторяющееся отмирание побегов и образование новых
боковых приводит к формированию особей формы «торчка»
(этот термин применяется широко для дуба — см. Серебря­
ков, 1962).
В том случае когда отмирает почти весь ствол, дальнейшее
нарастание идет за счет спящих почек в основанпи ствола, т. е.
происходит то, что в отношении ясеня принято называть «посад­
кой на пенек». В литературе (Иванова, 1949; Сакс, 1950)
отмечалось, что «посаженный на пенек» ясень растет значительно
быстрее.
Таблица
7
Материнский ствол
(отмерший)
2
£
£
6
с,
«
с
а
50 14
Дочерний
ствол 123
отходи т от осно­
вания материнско­
го
Приросты
последних
лет, ел*
11
3
4
Морфологические
признаки
Возрастное
состояние
Нить боковых вет­
вей
длиной 5—
10 с м
Четыре пары ли­
стьев с 11 листоч­
ками; девять бо­
ковых
побегов
(два-три года, дли­
на 4— 19 см)
Предположитель­
но
нмматурное
I подгруппы
Нмматурное I под­
группы
1966
Ось
Высота. C.U
Рост особи ясеня, «посаженной на пенек»
3
7 14 25 29
Из табл. 7 следует, что дочерний ствол за относительно корот­
кий промежуток времени достиг того возрастного состояния, в
котором находился материнский ствол до отмирания. Со време­
нем, как отмечает К. А. Сакс (1950), все следы «посадки на
пенек» исчезают, п установить этот факт бывает очепь трудно.
Необходимо заметить, что при сохранении низкой освещенности
93
«посаженный на пенек» ясень может при отмирании апикальной
части побегов принимать форму торчка. К таким же последстви­
ям приводит постоянная пастьба скота или чрезмерное количество
диких копытпых, весьма охотно поедающих ясень. Эти факторы
надолго задерживают особи ясеня в нмматурном состоянии и
могут способствовать их гибели.
Корневая система имматурных особей — поверхностно-стерж
невая (терминология по П. К. Красильникову, 1962). Главный
корень, как правило, хорошо выражен и проникает на глуби­
ну 40—90 см. Если главный корень отмирает или растет в
горизонтальном направлении, его заменяет вертикальный боко
вой, образующийся в базальной части главного. Максимальной
длины (50—200 с м ) и диаметра (0,3—0,5 с м ) достигают корни
второго порядка, находящиеся в гумусовом горизонте; они слабо
разветвлены, обладают малым сбегом, т. е. являются корнями
коммуникационного типа (рис. 4, Д ) . На стволах, присыпанных
почвой, могут возникать новые придаточпые корни.
Имматурные особи по высоте и степени разветвленности
главной оси разделяются на две подгруппы:
Имматурные особи I подгруппы (рис. 2, /Г ) . Высота 40—
100 с м (выходят из травостоя), боковых ветвей мало, листья
с 9— 11 листочками.
Имматурные особи II подгруппы (рис. 2, F ). Высота 120—
350 с м (находятся в подлеске), боковые побеги более многочис­
ленны, листья с 11—13 листочками.
Виргинильная группа особей (рис. 2, V I ) . Возраст 20—30 лет.
Эта группа характеризуется обликом, типичным для дерена.
Выделяется ствол, очищенный от мелких сучьев до высо­
ты 130 с.м. Крона более или менее сформирована. Ствол продол­
жительное время покрыт только перидермой, и лишь к концу
виргинильного периода появляется корка, столь типичная для
большнпства деревьев. Цветения и плодоношения еще не наблю­
дается. Для данпой группы особей характерен максимальный
(или близкий к нему) прирост главной оси (табл. 8).
Побег, образующийся из верхушечной почки у внргинильных
особей, значительно превосходит по длине боковые: дерево имеет
островершинную крону.
В этом возрастном состоянии корневая система сохраняет
поверхностно-стержневой характер. Ипогда наблюдается отмира­
ние главного корня в его апикальной части и образование
одного-двух боковых вертикальных корней в базальной части
главного; они отличаются от главного по диаметру (диаметр
главпого корня равен 3—4 см, бокового — 0,5—2 с м ) .
В корневой системе хорошо выделяются горизонтальные
скелетные корпи (диаметр 2,5—5 с м ) . Длина корней второго
порядка (коммуникационных) — 100—200 см, третьего порядка —
50—30 с м и четвертого порядка (промежуточных) — 10—25 с.ч
94
Таблица
8
Годичные приросты п обегов у особей разпм'х возрастны х групп
(за последние три-четы ре года) но материалам Белорусского Полесья
(спы тсвая дубрава на темноцветных почвах)
Годичный прирост, CJK
Возраст,
годы
Возрастная
группа
2 -1 5
Ювенильные:
I подгруппа
И подгруппа
1 0 -2 6
20— 30
30
70
80
90
140
Имматурыые:
I подгруппа
II подгруппа
Виргинильиые,
I подгруппа
Молодые гене­
ративные
Средневозраст­
ные геиеративные
Т о же
»
Стареющие ге­
неративные
1963
1964
1965
—
1 ,1 + 0 ,1 8
4 ,5 + 0 ,2 9
1 ,7 + 0 ,3 4
4 ,3 + 0 ,2 3
2 ,0 + 0 ,2 7
3 ,1 + 0 ,3 5
7 ,2 + 0 ,4 8
2 4 ,7 + 1 ,5 7
9 ,7 + 0 ,8 3
2 3 ,8 + 1 ,6 4
7 ,9 + 1 ,2 8
2 2 ,5 + 1 ,4 3
8 ,7 + 0 ,9
2 3 ,1 + 1 ,5 4
4 4 ,6 + 5 ,3 2
4 4 ,5 + 5 ,8 2
3 8 ,5 + 2 ,9 3
4 6 ,6 + 7 ,2 8
4 5 ,6 + 3 ,4 6
4 8 ,8 + 3 ,2 4
3 3 ,3 + 3 ,7 8
_
1 4 ,4 + 1 ,5 9
2 3 ,4 + 1 ,7 9
1 9 ,6 + 2 ,2 7
1 7 ,1 + 1 ,4 4
1 4 ,1 + 1 ,5 1
9 ,7 + 1 ,0 3
1 4 ,8 + 1 ,4 6
8 ,4 + 1 ,3 7
1 8 ,2 + 3 ,6 0
9 ,8 + 1 ,6 7
4 ,4 + 0 ,5 9
2 ,6 + 0 ,1 7
7 ,7 + 0 ,6 2
3 ,4 + 0 ,3 3
—
1986
П р и м е ч а н и е . У ювенильных, имматурных, вирпшилышх и молодых генера­
тивных особей измеряли приросты главной оси; у средневозрастных и стареющих —
приросты боковых осей в верхней части кроны на срубленных деревьях.
(за первый порядок принимается главный корень). Основная
масса корпей находится в верхних 20 с м почвы, что согласуется
с литературными данными (Гоцуляк, 1952; Сакс, 1953).
Виргинильная группа особей подразделяется на две подгруп­
пы:
Виргинильиые особи I подгруппы крона разветвлена незначи­
тельно, диаметр ствола на уровне груди 2—3 см, высота—4—6 ж;
корка или отсутствует, или образуется только у комля.
Виргинплыше особи II подгруппы имеют хорошо разветвлен­
ную крону, корка развита у комля ствола. Диаметр ствола 4—6 см,
высота 7— 10 ж.
Можно выделить еще виргинильиые особи III подгруппы,
которые по морфологическим признакам практически не отлича­
ются от молодых генеративных (см. ниже), но еще не плодо­
носят.
S5
Необходимо отметить, что позднее образование корки на
стволах ясепя приводит к тому, что они сильно повреждаются
оленями (Воронежский заповедник). Особенно это относится к
виргшшлмшм п имматурным особям. Если перидерма и луб
повреждаются по всей окружности ствола, дерево п о г и б а е т .
До 50% деревьев ясепя гибнет по этой причине в имматуриом
и вмргиннлмгом состоянии, что видно из пересчета стволов на пло­
щади в 0,25 г а (Воронежский заповедник)
Общее число ств о л о в ........................................... 20.3
Со следами повреждения перидермы:
имматуриые I I ..................................................... 12
п н ргтш л ы ш е I ................................................. 3.3
шфгшшльные I I ..............................................
0
Отмершие и отмирающие из-за поврежде­
ния перидермы:
имматурные I I .....................................................53
виргинпльные I .................................................Г>0
вирппшльные I I .................................................—
Молодые генеративные особи (рис. 2, V I I ) имеют воз­
раст 30—50 лет, обладают о б и л ь н о разветвленной островершинной
кроной. Главная ось, как правило, прослеживается на протяже­
нии всей кроны. Иногда в середине кроны (на высоте 12— 13 м )
образуются две более или менее одинаковых ио мощности оси.
Они возникают в случае повреждения верхушечной почки главной
оси. У молодых ясеней максимальной толщнпы (1,0—3,5 с м ) и
длины 2—5 м достигают оси второго порядка, расположенные в
нижпей части кроны. Они обильно ветвятся, образуя оси третьего-пятого порядков. Боковые побеги в базальной части осей
второго порядка отмирают, видимо, в результате затенения
Если оси второго порядка отходят от главпой под прямым углом,
то максимальная ширина кроны оказывается в ее нижней части
И том случае, когда оси второго порядка располагаются иод
острым углом к главной, максимальная ширипа кроны приходит­
ся на ее среднюю часть. Диаметр ствола на уровпе груди j
молодых ясеней составляет 7—13 см, высота— 10— 15 м ; радиус
кроны— 1,5— 2 м. Корка развивается в основании ствола и
покрывает его до высоты 9 —10 м, она довольно тонкая и гладкая;
на всем остальном протяжении осевые органы покрыты лишь
перидермой. Дерево в этом состоянии пачинаст плодопосить.
Годичные приросты главной и боковых осей у молодых особей
достигают максимума (см. табл. 7). Измерения высоты и диа­
метра ствола показывают, что отношение диаметра ствола на
уровне груди к высоте (-^-Х 100) приблизительно равно 1.
Литературные данные (Гурский, 1928, 1939; Гоцуляк, 1952;
Сакс, 1953) и наши наблюдения позволяют говорить о том, что
корневая система взрослых особей ясепя разнообразна и зависит
96
от почвенных условий. У взрослых особей ясеня отмечаются
следующие типы корневой системы (терминология по Красиль­
никову, 1962):
1. Поверхностпо-стержневая с хороню выделяющимися стерж­
невыми корнями, идущими до глубины 6—8м в условиях дефици­
та влаги и глубокого залегания грунтовых вод (Гурский, 1928,
1939).
2. Поверхностно-якорная, не имеющая стержневого корня, с
массой вертикальных корней, идущих до глубины 100—200 с м
на свежих дерново-подзолистых почвах (Гоцуляк, 1952; Сакс,
1953) и на перегнойно-карбонатных (наши наблюдения).
3. Поверхностная без вертикальных корней (по нашим
наблюдениям, в условиях избыточного увлажнепия в Белорус­
ском Полесье).
Тип корневой системы у молодых генеративных особей, по
нашим дапным, сохраняется у ясеня и в последующих возраст­
ных состояниях, измепстшм подвергаются только размеры кор­
невой системы.
Средневозрастные генеративные особи (рпс. 2, V I I I ) имеют
возраст 50—80 лет. Главная ось иногда прослеживается по всей
кроне, и в этом случае годичные приросты главпой оси равны
приростам боковых или близки к шш. Несколько чаще встреча­
ются деревья, у которых главная ось теряется среди боковых в
сродней части кроны, так как боковые оси равны или превосходит
по мощности главную. Наиболее часто главная ось вовсе не
выделяется. Оси второго и третьего порядка достигают значи­
тельных размеров (длина 2—7 .и, диаметр 3—7 см ); в их
базальной части боковые побеги отмирают, и наиболее обильное
ветвление наблюдается в средней и верхней частях осей второю
п третьего порядков.
Потеря главпой осью доминирующего положения, усиление
осей второго и третьего порядков, отмирание слабых боковых
побегов в их базальной части и обильное ветвление верхней части
этих осей приводят к формированию округло-ромбической кроны
с максимальной шириной в ее средней или верхней части.
Радиус кроны составляет 2,5—4 м. Ствол покрывает довольно
толстая корка, на которой появляются трещины, она становится
шероховатой. Отношение диаметра ствола на уровне груди к
высоте ( у X 100) шш равно 1, как у
молодых деревьев, шш
начинает уменьшаться и достигает.0,6, т. е. происходит некоторое
замедление прироста по высоте, в то время как прирост по
диаметру остается без изменения или даже несколько увеличи­
вается. Годичные приросты осей у деревьев всей возрастной
группы снижаются (см. выше), в кроне появляются более или
менее крупные отмершие ветви, что свидетельствует о развитии
процессов отм!грапня.
7
Заказ 659
97
Стареющие генеративные особи (рис. 2, I X ) имеют возраст
100—150—220 лет. Форма кроны округло-обратноконнческая,
максимальная ее ширина приходится на верхнюю часть. Побеги
с ассимилирующими листьями сосредоточены в верхней части
осей четвертого-пятого порядков. В остальной части кроны
облиственных побегов практически нет, в результате крона
становится очень редкой, ажурной. Оси третьего-четвертего
порядков иногда сильно искривлены, видимо в результате
многократного иоревершннииания. В кроне имеются отмерите
пли отмирающие крупные скелетные ветви. Корка, покрывающая
ствол, с глубокими трещинами. Годичные приросты побегов в
длину значительно снижаются по сравнению с другими группами
особей (см. табл. 7). Преимущественный рост ствола в толщину
приводит к тому, что отношение (-^ X 100) всегда меньше 1.
Для корневой системы стареющих особен характерно: образо­
вание максимально толстых (20—30 см и диаметре) м н о г о л е т н и х
горизонтальных скелетных корней; отмирание постоянно возни­
кающих ростовых окончаний, в результате чего ростовые корни
приобретают специфический облик; отмирание коммуникацион­
ных и скелетных корней. Уменьшается интенсивность образова­
ния всасывающих корней по сравнению со средневозрастными
особями, и ноатому количество мелких корней (менее 0,6 л.м)
в одинаковом объеме почвы уменьшается (табл. 0).
Таблица
9
Объем мелких корней (в е.ч3) п объеме почвы 16-10■ 10 с.к*
П очт
П ерегпо йiю-ка рбонатная, суглинистая . . .
Темноцветная, супесча­
ная .....................................
Молодые
генеративные
Средневозрастные
Средневоз­
растные с
признаками
старения
Стареющие
5
9,7
14,9
1,9
3
—
13,0
8 ,5
II р в м е ч а и и с. Об-ьом корне» определялся в пяти монолитах, ftлитых для каждой
особи но длине одного па горизонтальных корней.
Таким образом, для стареющих особей характерно наличие
процессов отмирания в кроне и корневой системе, а также
снижение интенсивности новообразований из апикальных мери­
стем побегов. Что касается деятельности камбия, то она остается
на весьма высоком уровне.
Сенильных особей (т. е. уже прекративших плодоношение и
потерявших большую часть кроны) нам паблюдать не удалось.
98
Таблица
10
Характеристика возрастны х состояний ясеня обыкновенного
Ьпярастная
группа
Пределы
абсолют­
Нысота
Диаметр
Радиус
ного воз­ ствола, .« Ствола, ем кроны, м
раста ,
ГОДЫ
В и р г и н н л ь и т»г й п е р и о Д (И Л II
Всходы
1
Ювенильные
особи
2 — 15
I
11
2 — 10
7 -1 5
(h i натурные
10—26
10— 15
i
II
10— 26
ВнргииильIIые
I
11
0 ,0 7 — 0,1
0,1*
ю и о ш о с к и й у л е с о в е д о в)
Наличие семядолей, появле­
ние ювенильных листьев;
исключительная теневынос­
ливость
0 ,1 — 0 ,1 " 0 ,1 —0,3*
0 ,2 — O /i 0 ,3 —0,6*
—
Образование одноосного нсразвлетвленного сеянца, ли­
стья ювенильной формы (с
3—7листочкамн); повышенная
тсневыносл ипость; отмечается
полегание стволиков и обра­
зование горизонтальной ча­
сти побега
0 ,5 — 1,0 0 ,7 — 0 ,5 »
1,2— 3,5 2 ,0 — 5,0*
—
Формирование разветвлен­
ного сеянца, образованно
листьев взрослого типа (с
9—II листочками), повыше­
ние требовательности к свету
20— 36
2 0 -3 0
26— 36
Морфобиологичзская
характеристика
4 ,0 — 6,0
6 ,0 — 9 ,0
2 -3
4 -5
Формирование узкокронного, островершинного дерева;
наблюдается максимальный
прирост сланной и боковых
до 1
осей; хорошо выделяется ли­
1 , 3 - 1 , 5 дерная ось; на стволе фор­
мируется корка
Г е н е р а т и в н ы й п е р и о д ( или п е р и о д з р е л о с т и )
Начало плодоношения, на­
личие хорошо разветвленной
островершинной кроны, в
которой выделяется лидер­
ная ось; максимальная ши­
рина кроны приходится ив
со нижнюю часть, корив на
стволе тонкая, гладкая
Молодые
3 0 -5 0
10— 15
7— 13
Средневоз­
растные
50— 80—
90
1 7 -2 5
1 5 -3 0
2 ,5 -4
Формирование округловсришшюй кроны, ослабление
годичного прироста побегов,
потеря лидерной оси; мак­
симальная ширина кроны*
приходится на ее среднюю
или верхнюю часть: корка
довольно толстая, трещино­
ватая
Стареющие
100—220 25— 28—
30
33— 70
5 -7
Крона нарежениая. округлообратпокоиичсская; макси­
мальная ширина приходится
на ес верхнюю часть; сокра­
щение годичных приростов
побегов до 2—5 см; отмира­
ние крупных сучьев и вотвей
1 ,5 -2
• Диаметр в этих случаях измерялся у основания; в остальных случаях — на уров­
не груди.
99
7*
Ясени в 220 лет (Теллсрмаиовское опытное лесничество) сохра­
няли вполне жизнеспособную крону и способность к плодоноше­
нию, хотя некоторые особи, видимо из-за сердцевинной гнили,
выпадали от ветровала.
Основные признаки, характеризующие возрастные группы
ясеня обыкновенного, приведены в табл. 10.
ВЫВОДЫ
1. Изучение онтогенеза ясеня обыкновенного (F r a x i t m s e x c e l ­
L.) показало, что классификацию возрастных периодов,
предложенную Т. Л. Работновым (1950) для многолетних травя­
нистых растений, возможно использовать и для жизненной
формы дерева.
2. Для большого жизненного цикла ясеня может быть приме­
нена значительно большая дифференциация возрастных состоя­
нии, чем это принято для листопадных деревьев в лесоведческой
и дендрологической литературе.
3. У деревьев четко выявляются различия в ярусном распре­
делении и фитоценотической роли разных возрастных групп.
Ювенильные особи связаны с травостоем, имматурные — с подлес­
ком, виргинильные — со вторым ярусом древостоя; генеративные
особи входят в основной полог древостоя.
s io r
ЛИТЕРАТУРА
А р н о л ь д Ф. К. 1890. Русский лес, т. 1. СПб.
П о р о я а н о в П. В. 1950. Практика проходных рубок п выборочная рубка
и свете учения Мичурина — Лысенко.— Лесное хоз-во, № 1.
Г о ц у л я к В. Д. 1952. Корневые системы раннего н позднего дуба, обы кно­
венного ясеня и сибирской лиственницы па оподзоленных почвах.—
Труды Ин-та леса АН УССР, 2.
Г р о з д о в Б. В. 1952. Дендрология. М.— Л., Гослесбумнздат.
Г у р с к и й А. В. 1928. Когшевыо системы Fraxinus excelsior.— Труды прикл.
бот., ген. и селекции, 21, вып. 3.
Г у р с к и й А. В. 1939. Корневые системы древесных пород на степных и пу­
стынных почвах.— Докл. ВАСХНИЛ, № 5—6.
Д а н и л о в М. Д. 1949. Классификация деревьев в дровостоях на основе
теории стадийного развития.— Лесное хоз-во, № 3.
Д а н и л о в М. Д. 1951. Возрастные изменения древесных н кустарниковых
пород. Докт. дисс. Йошкар-Ола.
Ж у к о в а Л. А. 1961. Особенности возрастны х изменений луговика дерни­
стого,— В сб. «Морфогенез растений», т. 1.
3 г у р о в с к а я Л. Н. 1958. Анатомо-физиологические исследования всасы ­
вающих, ростовы х и проводящих корней древесных пород.— Труды Инта леса АН СССР, 41.
И в а н о в а И. Е. 1949. Рост ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) в ши­
роколиственных насаждениях.— Докл. АН СССР, 46, № 4.
100
К о м и с с а р о в Д. Л. 1964. Биологические основы размножения древесных
растении черенками. М., «Лесная промышленность».
К р а с и л ь н и к о в 11. К. 1962. О классификации подземных органов деревь­
ев и кустарников.— Проблемы ботаники, 6.
М и ч у р и н II. В. 1939. Принципы и методы работы. Сочинения, т. 1. М.—
Л., Сольхозгиз.
М о р о з о в Г. Ф. 1949. Учение о лесе. М.— Л., Гослесбумиздат.
Н е с т е р о в В. Г. 1961. Вопросы современного лесоводства. М., Сольхозгиз.
Н и к и т и н И. И. 1941. О новых идеях в древоводствс и лесоводстве.— Л е о
пое хоз-во, № 5.
II и к и т и н И. И. 1949. Возрастная стадийность и методы ускорения роста
дуба в первые годы жизни.— Труды лесотехп. акад. пм. С. М. Кирова,
№
66.
Основы лесной бпогеоценологин. 1964. Под ред. Сукачева В. И., Дыллса Н. В.
М., «Наука».
П я т н и ц к и й С. С. 1933. Естественное семенное возобновление в Ч угусвоБабчанской дубраве.— Труды Чугуево-Бабчанской пристойной онытн.
станции, вып. 1.
П я т н и ц к и й С. С. 1940. Плодоношение ясеня обыкновенного.— Лесное
хоз-во, № 8.
I’ а б о т н о в Т. А. 1950. Жизненный цикл травянистых многолетних рас
тений в луговых ценозах.— Геоботаника, вып. 6.
С а к с К. А. 1950. Естественное возобновление ясеня в смешанных древостоях Латвийской ССР.— Труды Ин-та лесохоз. проблем, вын. 2.
С а к с К. А. 1953. Корневая система ясепя.— Труды Ин-та лесохоз. проблем,
вып. 7.
С. а л я е в Р. К. 1962. К вопросу о классификации корней и корневых окон­
чаний у древесных пород при лесоводственных и лесокультурных ис­
следованиях.— Вопр. лесоведения п лесной знтоыологин Карелии.
С е р е б р я к о в И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М., «Выс­
шая школа».
С м и р н о в а О. В. 1967. Онтогенез л возрастные группы осоки волосистой
(Carex pilosa Scop.) н сныти обыкновенной (A egopodium padagraria
L .).— Б сб. «Онтогенез п возрастной состав популяций цветковых расте­
ний». М., «Наука».
С н а г о в с к а я М. С. 1965. Возрастные состояния желтой люцорпы.— Уч.
записки МГПИ им. В. И. Лепина. Химия, ботаника, зоология и гистоло­
гия.
Т р у л е в и ч И. В. 1960. Строение куста и состав популяции полыни тяньшанекой в ряду пастбищной дигрессии.— Уч. записки МГП11 ни. И. II.
Ленина, 142, вып. 4.
У р a и о в А. А. 1960. Ж изненное состояние вида в растительном сообщ е­
стве.— Бюлл. МОИ ГГ, отд. бнол., № 3.
У р а н о в А. А. 1967. Онтогенез и возрастной состав популяций.— В сб. «Он­
тогенез и возрастной состав популяций цветковых растений». М., «Нау­
ка».
Ш п т т И. Г. 1952. Биологические осповы агротехники плодоводства. М.,
Сельхозгиз.
Ш о р и н а И. П. 1964. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stew) в условиях субальпийских лугов Западного За­
кавказья.— Научи, докл. высшей школы. Бнол. науки, Л: 1.
Ш у с т о в В. С. 1966. Образование отводков у обыкновенного ясеня,— Научи,
докл. высга. школы. Бпол. науки, № 2.
L y r Н., H o f f m a n О., E n g e l W . 1965. Ober dem Einflus imterschidlicher
Beschaltung auf die Stoffproduklion von Jungpflanzen ciniger W aldbaume. M ill. II.— Flora, 155, N 2.
B o b b i n s W . J. 1957. Physiological aspects of aging in plants.— Amer. .1.
Bot., 44, N 3.
101
S c l i a f f a l i l z k y d e M u c k a d c i l M. 1959. Investigation on aging of
apical meristems in w oody plants and importance in silviculture.— Det.
Forstige Forsg. i, Danmark, II. 4.
S c h m i d t W . 1924. Vegctationsversuclie zum Ertragslactor Licht.— Z. Forslgcnet., 56, N 8.
T r i p p i V. 8. 1963. Studies on ontogeny and senility in plants, pt. 1.— Футо\>,
v. 20, f. 2.
\V a г d 1 e P. 1959. The regeneration of Fraxinus excelsior in w ood with a fields
layer o f M ercurialis perennis.— J. Ecology, 47, N 2.
W a r a l e P. 1961. Biological flora o f the British Isles. Fraxinus excelsior.— J.
Ecology, Л9, N 3.
>