• Положение водных фототрофных организмов в современной таксономической системе • Особенности среды обитания водных фототрофных организмов • Экологические группировки водных фототрофных организмов • Планетарная роль водных фототрофных организмов • Использование водных фототрофных организмов Лектор - д.б.н., в.н.с. А.Н. Камнев ассистент – И.В.Стуколова Лекции 9-10 • Положение водных водных фототрофных организмов в современной таксономической системе • Особенности среды обитания водных фототрофных организмов • Экологические группировки водных фототрофных организмов (Дьяков, 2000) (Дьяков, 2000) Формы строения тела у представителей различных порядков синезеленых водорослей (Вассер и др., 1989) 14 - Mucor (Дьяков, 2000) (Дьяков, 2000) 1 – Chlorarachniophyta 2 – Glaucocystophyta 3 – Красные водоросли 4 – Chlorophyta 5 – Charophyta 6 – Наземные растения 7 – Apiocomplexa 8 – Dinophyta 9 – Бурые водоросли 10 – Диатомеи 11 – Pelagophyta 12 – Haptophyta 13 – Cryptophyta 14 – Euglenophyta (Белякова и др., 2006) Современная таксономическая система низших фототрофных организмов (по Беляковой и др., 2006) ПРОКАРИОТЫ Отдел синезеленые водоросли (цианобактерии, хлороксибактерии, цианофиты) – Cyanophyta (Cyanobacteria) Порядок хроококковые (субсекция I) – Chroococcales (Subsection I) Порядок плеврокапсовые (субсекция II) – Pleurocapsales (Subsection II) Порядок осциллаториевые (субсекция III) – Oscillatoriales (Subsection III) Порядок ностоковые (субсекция IV) – Nostocales (Subsection IV) Порядок стигонемовые (субсекция V) – Stigonematales (Subsection V) (Примеры: Synechococcus aeruginosus, Dactylococcopsis rhaphidioides, Merismopedia glauca, Microcystis aeruginosa, Gloeocapsa turgida, Gomphosphaeria aponina, Chamaesiphon curvatus, Stigonema ocellatum, Nostoc pruniforme, Anabaena hassalii, Aphanizomenon flos-aquae, Tolypothrix tenuis, Galothrix gypsophila, Oscillatoria chalybea, Lyngbya confervoides) ЭУКАРИОТЫ Царство эвгленобионты – Euglenobiontes Отдел эвгленовые водоросли – Euglenophyta (Euglenophycota, Euglenophycinees, Euglenozoa) Порядок гетеронемовые – Heteronematales Порядок эвтрепциевые – Eutreptiales Порядок эвгленовые – Euglenales (Примеры: Trachelomonas bituricensis; Strombomonas ensifera; Euglena sanguinea; Phacus longicauda; Euglena hrenbergii) ИМПЕРИЯ РИЗАРИА – RHIZARIA Царство церкозоа – Cercozoa Отдел хлорарахниофитовые водоросли (хлорарахниофиты) – Chlorarachniophyta (Примеры: Chloracharnion reptans, Gymnochlora stellata, Lotharella globosa) ИМПЕРИЯ ХРОМАЛЬВЕОЛЯТЫ -- CHROMALVEOLATA Отдел криптофитовые водоросли (криптофиты, криптомонады) – Cryptophyta (Примеры: Rhodomonas tenuis, Chroomonas соеrulea, Cyanomonas americana, Crypto-chrysis commutata, Cryptomonas curvata, Cryptomonas platynris, Cyanophora paradoxa, Cyanophora tetraeyana, Chibmonas paramaecium) Отдел примнезиофитовые водоросли (примнезиофиты, гаптофиты, гаптофитовые водоросли) – Prymnesiophyta (Haptophyta) Класс павловофициевые – Pavlovophyceae Класс примнезиофициевые – Prymnesiophyceae Порядок феоцистовые – Phaeocystales Порядок примнезиевые – Prymnesiales Порядок изохризидовые – Isochrysidales Порядок кокколитовые (кокколитофориды) – Coccolithales (Coccolithophorales) (Примеры: Hymenomonas sp., Gephyrocapsa oceanica, Umbellosphaera irregularis, Syracosphaera pulchra, Emiliania huxleyi) Царство страминопилы – Straminopila Отдел охрофитовые водоросли (охрофиты) – Ochrophyta Класс эвстигматофициевые (эвстигмовые) водоросли – Eustigmatophyceae Класс золотистые водоросли (в узком смысле) – Chrysophyceae (s. str.) Порядок охромонадовые – Ochromonadales Порядок хромулиновые – Chromulinales Порядок гиббердиевые – Hibberdiales Порядок гидрурусовые – Hydrurales (Примеры: Synura sp., Anthophysis sp., Mallomonas sp., Dinobryon divergens, Chromulina sp., Chrysocapsa sp.) Класс синурофициевые (синуровые) водоросли – Synurophyceae Класс пелагофициевые водоросли – Pelagophyceae Класс пединеллофициевые водоросли – Pedinellophyceae Класс диктиохофициевые водоросли (силикофлагеллаты) - Dictyochophyceae (s.str.) Класс болидофициевые водоросли – Bolidophyceae Класс пингвофициевые водоросли – Pinguiophyceae Класс феотамниофициевые водоросли – Phaeothamniophyceae Класс диатомовые (бациллариофициевые) водоросли – Diatomophyceae (Bacillariophyceae) Порядки, традиционно относимые к центрическим диатомеям Порядок талассиозировые – Thalassiosirales Порядок косцинодисковые – Coscinodiscales Порядок мелозировые – Melosirales Порядок хетоцеротовые – Chaetocerotales Порядки, традиционно относимые к пеннатным диатомеям Порядок фрагилариевые – Fragilariales Порядок табелляриевые – Tabellariales Порядок ахнантовые – Achnanthales Порядок цимбелловые - Cymbellales Порядок навикуловые – Naviculales Порядок бацилляриевые – Bacillariales Порядок сурирелловые – Surirellales (Примеры: Pleurosima sp., Biddulphia aurita, Melosira moniliformis, Hyalodiscus scoticus, Navicula sp., Amphiprora sp., Chaetoceros subtilis var. Abnormis, Licmophora sp., Bacillaria paradoxa, Entomoneis ornate, Cocconeis placentula, Amphora ovalis, Gomphonema acuminatum, Asterionella formosa) Класс рафидофициевые водоросли (хлоромонады) – Raphidophyceae (Chloromonadophyceae) Класс трибофициевые (желтозеленые) водоросли – Tribophyceae (Xanthophyccae) Порядок хлорамѐбовые – Chloramoebales Порядок ризохлоридовые – Rhizochloridales Порядок гетероглеевые – Heterogloeales Порядок мисхококковые – Mischococcales Порядок трибонемовые – Tribonematales Порядок ботридиевые – Botrydiales Порядок вошериевые – Vaucheriales (Примеры: Heterothrix, Tribonema, Микротамнион, Харациопсис ) Класс фукофициевые (бурые) водоросли – Fucophyceae (Phaeophyceae) Порядок сфацеляриевые – Sphacelariales Порядок диктиотовые – Dictyotales Порядок десмарестиевые – Desmarestiales Порядок фукусовые – Fucales Порядок ламинариевые – Laminariales Порядок эктокарповые (в широком смысле) – Ectocarpales (s.1.) (Примеры: Laminaria, Fucus, Pelvetia, Sargassum, Ascophyllum, Postelsia, Macrocystis, Analipus, Cystoseira) Царство альвеолобионты – Alveolates Отдел динофитовые водоросли (динофиты, динофлагеллаты, перидинеи) – Dinophyta Класс синдиниофициевые – Syndiniophyceae Порядок синдиниевые – Syndiniales Класс динофициевые – Dynophyceae Порядок пророцентровые – Prorocentrales Порядок динофизидиевые – Dinophysidiales Порядок гониаулаксовые – Gonyaulacales Порядок перидиниевые – Peridiniales Порядок гимнодиниевые – Gymnodiniales Класс бластодиниефициевые – Blastodiniphyceae Порядок бластодиниевые – Blastodiniales Класс ноктилукофициевые – Noctiluciphyceae (Примеры: Peridinium, Ceratium, Dinophysis, Gymnodinium, Диссодиниум, Перидинелла, Пророцентрум, Ночесветка) ИМПЕРИЯ РАСТЕНИЯ – PLANTAE Отдел глаукоцистофиты (глаукофиты) – Glaucocystophyta (Glaucophyta) (Примеры: Paulinella, Cyanophora, Glaucocystis) Отдел красные водоросли, или багрянки (в широком смысле), – Rhodophyta (s.1.) Класс цианидиофициевые водоросли – Cyanidiophyceae Порядок цианидиевые – Cyanidiales Класс роделлофициевые водоросли – Rhodellophyceae Порядок порфиридиевые (в узком смысле) – Porphyridiales (s. str.) Класс компсопогонофициевые водоросли – Compsopogonophyceae Порядок родохетовые – Rhodochaetales Порядок эритропелтиевые – Erythropeltidales Порядок компсопогоновые – Compsopogonales Класс бангиофициевые водоросли – Bangiophyceae Класс родимениофициевые (флоридеи) водоросли – Rhodymeniophyceae (Florideophyceae) Подкласс гильденбрандиевые – Hildenbrandiophycidae Порядок гильденбрандиевые – Hildenbrandiales Подкласс немалиофицидовые – Nemaliophycidae Порядок кораллиновые – Corallinales Порядок батрахоспермовые – Batrachospermales Порядок тореевые – Thoreales Порядок немалиевые – Nemaliales Порядок акрохетиевые – Acrochaetiales Порядок пальмариевые – Palmariales Подкласс анфельциевые – Ahnfeltiophycidae Порядок анфельциевые – Ahnfeltiales Подкласс родимениофицидовые – Rhodymeniophycidae Порядок гелидиевые – Gelidiales Порядок боннемезониевые – Bonnemaisoniales Порядок грациляриевые – Gracilariales Порядок гигартиновые – Gigartinales Порядок родимениевые – Rhodymeniales Порядок плокамиевые – Plocamiales Порядок церамиевые – Ceramiales (Примеры: Chondrus, Endocladia, Porphyra, Gelidium, Palmaria,Gigartina, Phyllophora, Corallina) Царство зеленые растения – Viridiplantae Зеленые водоросли (в широком смысле) Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta (s. str.) Класс празинофициевые (микромонадофициевые) водоросли – Prasinophyceae (Micromonadophyceae) Порядок пирамимонадовые – Pyramimonadales Порядок хлородендровые – Chlorodendrales Класс ульвофициевые водоросли – Ulvophyceae Порядок улотриксовые (кодиоловые) – Ulotrichales (Codiolales) Порядок ульвовые – Ulvales Порядок трентеполиевые – Trentepohliales Порядок кладофоровые (сифонокладовые) – Cladophorales (Siphonocladales) Порядок дазикладиевые – Dasycladales Порядок каулерповые (сифоновые, бриопсидовые) – Caulerpales (Siphonales, Bryopsidales) Класс требуксиофициевые (требуксиевые) водоросли – Trebouxiophyceae Порядок хлорелловые – Chlorellales Порядок требуксиевые – Trebouxiales Порядок микротамниевые – Microthamniales Порядок празиоловые – Prasiolales Класс хлорофициевые, или зеленые водоросли, – Chlorophyceae Порядок хетопелтиевые – Chaetopeltidales Порядок сфероплеевые – Sphaeropleales Порядок хламидомонадовыe (в широком смысле) – Chlamydomanadales(s.1.) Порядок хетофоровые – Chaetophorales Порядок эдогониевые – Oedogoniales (Примеры: Хламидомонада, Хлорелла, Микрастериас, Сценедесмус, Вольвокс, Спирогира, Улотрикс, Ульва, Каулерпа, Кладофора, Ацетабулярия, Ооцистис ) Отдел харофитовые (харофиты) – Charophyta Класс мезостигмофициевые водоросли – Mesostigmatophyceae Класс хлорокибофициевые водоросли – Chlorokybophyceae Класс клебсормидиофициевые водоросли – Klebsormidiophyceae Класс зигнемофициевые (конъюгаты) водоросли – Zygnematophyceae Порядок зигнемовые – Zygnematales Порядок десмидиевые – Desmidiales Класс колеохетофициевые водоросли – Coleochaetophyceae Класс харофициевые водоросли – Charophyceae (Примеры: Chara, Nitella) Экологические группы высших водных растений (1 – гелофиты, 2 – укорененные плейстофиты, 3 – укорененные гидатофиты, 4 – неукорененные плейстофиты, 5 – неукорененные гидатофиты) (Лукина, Смирнова, 1988) ОСНОВНЫЕ ВИДЫ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЬlХ РАСТЕНИЙ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ (по К. А. Кокину, 1982) Мохообразные (Bryophyta) Печеночные мхи (Hepaticae) Семейство риччиевые (Ricciaceae) Риччиокарп плавающий (Ricciocarpus natans (L.) Corda.) Риччия плывущая (Riccia fluitans L.) Семейство марзупелловые (Marsupellaceae) Марзупелла водная (Marsupella aquatica (Lindenb.) Schiffr.) Листостебельные мхи (Musci) Семейство сфагновые (Sphаgnaceae) Около 30 видов. Собственно водные: Sph. cuspidatum Ehrh., Sph. obtusum Warnst., Sph. riparium Angstr., Sph. recurvum P. d. B., Sph. Lindbergii Schmpr. и др. Семейство цинклидотовые (Cinclidotus) Наиболее встречающиеся видьг С. ,f'ontinaloides (Hedw.) Beauv. Семейство фонтиналисовые (Fontinalaceae) Наиболее часто встречается Р. antipyretica Hedw. Семейство амблистегиевые (Amblystegiaceae) Род Amblystegium В. S. G. Род Drepanocladus (С. Muell.) Roth. Род Calliergon (Sull.) Kindb. Плауновидные (Lycopodiophyta) Полушниковые (lsoetates) Семейство полушниковые (Isoetaceae) Полушник озерный (Isoetes lacustris L.) Хвощевидные (Equisetophyta) Хвощ болотный (Equisetum palustre) Хвощ речной (Eq. fluviatile) Папоротниковые (Polypodiopsida) Семейство многоножковые (Polypodiaceae) Щитовник болотный (Dryopteris thelypteris (L.) А. Gray. Семейство сальвиниевые (Salviniaceae) Сальвиния плавающая (Salvinia natans (L.) All. Семейство марсилиевые (Marsileaceae) Марсилиа четырехтzистная (Marsilea quadrifalia L.) Голосеменные (Pynophyta) Сосна обыкновенная - Pínus sylvestris Цветковые (Anthophyta) Семейство рогозовые (Typhaceae) Виды: T. latifolia L., T. angustifolia L., T. Laxmannii Lepech. и др. Семейство ежеголовниковые (Sparganiaceae) Виды: S. erectum L., S. simplex Huds. Семейство рдестовые (Potamogetonaceae) Род рдест (Potamogeton) Виды: P. compressus L., P. crispus L., P. filiformis Pers., P. lucens L., P. natans L., P. pectinatus L., P. perfoliatus L., P. pusillus L. Род руппия (Ruppia) Виды: R. spiralis L., R. maritiта L. Семейство взморниковые (Zosteraceae) Род зостера (Zostera) Виды: Z. таriпа L., Z. папa Roth. Род филлоспадикс (Phyllospadix) Вид: Ph. Scouleri Hook. Семейство наядовые (Najadaceae) Виды: N. mariпа L., N. flexilis (Willd.) Rostk. Et Schmidt. Семейство ситниковидные (Juncaginaceae) Род триостренник (Triglochin) Виды: T. maritima L., T. palustris L. Семейство шейхцериевые (Scheuchzeriaceae) Вид: Scheuchzeria palustris L. Семейство частуховые (Alismaceae) Род частуха (Alisma) Вид: A. plantago-aquatica L. Род стрелолист (Sagittaria) Вид: S. sagittifolia L. Семейство сусаковые (Butomaceae) Вид: B. итbеllatus L. Семейство водокрасовые (Hydrocharitaceae) Род элодея (Elodea) Вид: E. canadensis Rich. Род валлиснерия (Vallisneria) Вид: V. spiralis L. Род телорез (Stratiotes) Вид: S. aloides L. Род водокрас (Hydrocharis) Вид: H. morsus-ranae L. Семeйство злаковые (Gramineae) Род цицания (Zizania) Цицания широколистная – Z. latifolia (Griseb.) Stapf. Цицания водянaя – Z. aquatica L. Род двукисточник (Digraphis) Двукисточник (канарейник) тростниковидный – D. arundinaceae (L.) Rausch. Род тростник (Phragmites) Тростник обыкновенный – Ph. communis Trin. Тростянка овсяничная – Scolochloa festucacea Link Род арундо (Arundo) Арундо тростниковый (A. donax L.) Род арктофила (Arctophila) Арктофила желтая – A. fulva (Trin.) Anders. Род манник (Glyceria) Манник большой (м. водный) – G.maxima (Hartm.) Holmb. Манник наплывающий – G. fluitans (L.) R. Br. Семейство осоковые (Cyreraceae) Род камыш (Scirpus) Камыш озерный – S. lacustris L. Камыш морской – S. maritimus L. Род осока (Carex) Виды: осока водянaя – C. aquatilis Wahlb., осока острая – С. acuta L., осока дернистaя – C. caespitosa L., осока омскaя – C. omskiana Meinsh., осока волосистоплодная – C. lasiocarpa Ehrh., осока береговая – C. riparia Curt.., осока пузырчатая – C. vesicata L. Род болотница (ситняг) (Eleocharis) Ситняг болотный – E. palustris (L.) R. Br. Семейство ароидные (Araceae) Род аир (Acorus) Аир болотный (обыкновенный) - A: calamus L. Род белокрыльник (Calla) Белокрыльник болотный (C. palustris L.) Семейство рясковые (Lemnacеае) Род многокоренник (Spirodela) Многокоренник обыкновенный – S. polyrrhiza (L.) Schleid. Род ряска (Lemma) Ряска малая L. minor L. Ряска трехдольная L. trisulca L. Ряска горбатaя L. gibba L. Род вольфия (Wolffia) Вольфия бескорешковая – W. arrhiza (L.) Horkel ех Wimm. Семейство ситниковые (Juncaceae) Род ситник (Juncus) Ситник рaзвесистый – J. effusus L. Семейство касатиковые (ирисовые) (Iridaceae) Род касатик (Iris) Kaсатик желтый (ложноаирный) – I. pseudacorus L. Семейство гречишные (Polygonaceae) Род горец (Polygonum) Горец земноводный – P. amphibium L. Семейство лотосовые (Nelumbonaceae) Род лотос (Nеlитbо) Лотос орехоносный – N. nucifera Gaertn. Семейство кувшинковые (Nymphaeaceae) Род эвриала (Еиryale) Эвриала устрашающая – E. ferox Salisb. Род бразения (Brasenia) Бразения шребера – B. schreberi J.F.Gmel. Род кувшинка (Nymphaea) Кувшинка белоснежная – N. candida Presl: Кувшинка белая – N. alba L. Кувшинка малая – N. tetragona Georgi. Род кубышка (Nuphar) Кубышка желтая – N. lutea (L.) Sibth.et Sm. Кубышка малая – N. pumila (Timm.) DC. Семейство роголистниковые (Ceratophyllaceae) Род роголистник (Ceratophyllum) Роголистник погруженный (= темно-зеленый) – C. demersum L. Роголистник полупогруженный – C. submersum L. Семейство лютиковые (Ranunculaceae) Род калужница (Caltha) Калужница болотная – C. palustris L. Калужница плавающая – C. natans Pall. Род водяной лютик, шелковник (Batrachium) Шелковник расходящийся – B. circinctus Sibth. Шелковник Кауфмана – B. Kaufmannii (Clerc.) V. Krecz. Шелковник волосистый – B. trichophyllum (Chaix.) van den Bos. Род лютик (Ranunculus) Лютик длиннолистный – R. lingua L. Лютик плавающий - R. natans C.A.M. Семейство крестоцветные (Cruciferae) Род жерушник (Rorippa) Жерушник земноводный –R. amphibia (L.) Bess. Род шильница (Subularia) Шильница водянaя – S. aquatica L. Семейство росянковые (Droseraceae) Род альдрованда (Aldrovanda) Альдрованда пузырчатая – A. vesiculosa L. Семейство розоцветные (Rosaceae) Род сабельник (Comarum) Сабельник болотный – C. palustre L. Семейство болотниковые (Callitrichaceae) Род болотник (водяная звездочка) (Callitriche) Болотник обыкновенный – C. palustris L. em Druce. Семейство Пузырчатковые (Lentibulariaceae) Род пузырчатка (Utricularia) Пузырчатка малая – U. minor L. Пузырчатка обыкновенная – U. vulgaris L. Пузырчатка южная – U. australis R. Br. Семейство водяные орехи (Тгарасеае) Род чилим (Trapa) Водяной орех плавающий, рогульник, чилим – T. natans L. Семейство сланоягодниковые (Haloragaceae) Род уруть (Myriophyllum) Уруть мутовчатая – M. verticcillatum L. Уруть колосистая – M. spicatum L. Семейство хвостниковые (Hippuridaceae) Род хвостник (Hippuris) Хвостник обыкновенный, водяная сосенка – Н. vulgaris L. Семейство зонтичные (Umbelliferae) Род вех (Cicuta) Вех ядовитый – C. virosa L. Род поручейник (Sium) Поручейник широколистный – S. latifolium L. Род омежник (Oenanthe) Омежник водяной – O. aquatica (L.) Рoir.O. Семейство первоцветные (Primulaceae) Род турча (Hottonia) Турча болотная, первоцвет водяной – H. palustris L. Род кистецветник (Naumburgia) Наумбургия кистецветная – N. thyrsiflora (L.) Rchb. Семейство вахтовые (Menyanthaceae) Род вахта (Menyanthes) Вахта трехлистная, трифоль – M. trifoliata L. Род болотноцветник (Nymphoides) Болотноцветник щитинолистный, нимфейник – N. peltata S. G. Gmel. Семейство норичниковые (Scrophulariaceae) Род лужайник (Limosella) Лужайник водный – L. aquatica L. Семейство лобелиевые (Lobeliaceae) Род лобелия (Lobelia) Лобелия Дортманна – L. dortmanna L. Мангровые заросли Лекция 11 Планетарная роль водных фототрофных организмов Состав фотосинтетических пигментов у разных таксономических групп водных оксигенных фототрофов Отдел Cyanophyta (Cyanobacteria) Синезеленые водоросли, цианобактерии, хлороксибактерии, цианофиты Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothris Clorarachniophyta Хлорарахниофитовые водоросли Euglenophyta (Euglenozoa) Эвгленовые водоросли Ochrophyta Охрофитовые водоросли Eustigmatophyceae Эвстигматофициевые водоросли Ochrophyta Охрофитовые водоросли Chrysophyceae Золотистые водоросли Ochrophyta Охрофитовые водоросли Xanthophyceae (Tribophyceae) Желтозеленые водоросли (трибофицивые водоросли) Пигменты Хлорофиллы: Chl a; (Chl d обнаружен у Acaryоchloris marina ) Каротиноиды: -каротин, зеаксантин, миксоксантофилл, осциллаксантин, а также кетокаротиноиды – кантаксантин, эхиненон. Фикобилины: фикоцианобилин, фикоэритробилин, фикоуробилин, фикобиливиолин Хлорофиллы: Chl a, Chl b; Chl a1, Chl b1; дивинилпротохлорофиллид; Каротиноиды: α, -каротин, зеаксантин, миксоксантофилл, эхиненон. Фикобилины: фикоэритробилин, фикоуробилин, Специфические пигменты – фотопротекторы: сцитонемин (обнаружен у Scytonema hofmanii) Хлорофиллы: Chl a, Chl b, Каротиноиды: β-каротин Хлорофиллы: Chl a, Chl b Каротиноиды: β-каротин; диадиноксантин, диатоксантин, неоксантин Хлорофиллы: Chl a Каротиноиды: β-каротин, вашериоксантин, виолаксантин Хлорофиллы: Chl a, Chl с2, дивинилпротохлорофиллид Каротиноиды: β-каротин; антераксантин, лютеин, зеаксантин, неоксантин, фукоксантин, виолаксантин, диадиноксантин, диатоксантин, диноксантин, криптоксантин Хлорофиллы: Chl a, Chl с1 Каротиноиды: ε и β-каротин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, вошериаксантин, антераксантин, диадиноксантин, диатоксантин Состав фотосинтетических пигментов у разных таксономических групп водных оксигенных фототрофов (продолжение) Отдел Ochrophyta Охрофитовые водоросли Bacillariophyceae (Diatomophyceae) Диатомовые водоросли Ochrophyta Охрофитовые водоросли Phaeophyceae - Бурые водоросли Cryptophyta Криптофитовые водоросли Dinophyta Динофиты, динофлагелляты, перидинеи,динофитовые водоросли Haptophyta (Prymnesiophyta) Гаптофиты, примнезиофиты, Пигменты Хлорофиллы: Chl a, Chl с1, Chl с2 Каротиноиды: β и ε-каротин; диадиноксантин, фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины А и В Хлорофиллы: Chl a, Chl с1, Chl с2 Каротиноиды: ε и β-каротин; фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин, лютеин, диадиноксантин Хлорофиллы: Chl a, Chl с2, дивинилпротохлорофиллид Каротиноиды: β-каротин; аллоксантин Фикобилины: дигидробиливердин, мезобиливердин, фикоцианобилин, фикоэритробилин Хлорофиллы: Chl a, Chl с2, Каротиноиды: β и γ-каротин; фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин, диноксантин; перидинин, неоперидинин, пирроксантин Хлорофиллы: Chl a, Chl с1, Chl с2 , дивинилпротохлорофиллид Каротиноиды: β-каротин, фукоксантин Glaucophyta Хлорофиллы: Chl a (Glaucocystophyta) Каротиноиды: β-каротин, зеаксантин, лютеин, неоксантин Глаукоцистофиты (Глаукофиты) Фикобилины: фикоцианобилин, фикоэритробилин, фикоуробилин, фикобиливиолин Rhodophyta Красные водоросли или багрянки Хлорофиллы: Chl a Каротиноиды: α, β-каротин, зеаксантин, антероксантин, криптоксантин, лютеин, неоксантин Фикобилины: ф фикоцианобилин, фикоэритробилин, фикоуробилин, фикобиливиолин Состав фотосинтетических пигментов у разных таксономических групп водных оксигенных фототрофов (продолжение) Отдел Chlorophyta Зеленые водоросли Siphonales, Siphonocladales Пигменты Хлорофиллы: Chl a, Chl b Каротиноиды: α, γ, ε, β-каротин, лютеин, неоксантин, виолаксантин, зеаксантин, антераксантин, криптоксантин (у Siphonales и Siphonocladales – сифоноксантин, сифонеин, неаксантин и виолаксантин, микронон, ликопин) Chlorophyta Хлорофиллы: Chl a, Chl b, Chl с1cs-170, дивинилпротохлорофиллид Зеленые водоросли–Prasinophyceae Каротиноиды: β-каротин; антераксантин, лютеин, неоксантин, Празинофициевые водоросли зеаксантин Charophyta Харовые водоросли Высшие растения празигноксантин, Хлорофиллы: Chl a, Chl b Каротиноиды: β-каротин; лютеин, неоксантин, виолаксантин, зеаксантин Хлорофиллы: Chl a, Chl b Каротиноиды: β-каротин; лютеин, неоксантин, виолаксантин, зеаксантин Хлорофиллы и хлорофиллподобные пигменты – структура и спектры поглощения Хлорофиллы и хлорофиллподобные пигменты – структура и спектры поглощения Фикобилины – структура и связь с апопротеинами Фикобилипротеины – распределение простетических групп и субъединичный состав Схема фикобилисомы – вертикальная проекция (Пиневич, Аверина, 2002) Основные представители каротиноидов у оксигенных фототрофов Основные представители каротиноидов у оксигенных фототрофов Круговорот CO2 в природе (при участии важнейших составляющих факторов) CO2 в атмосфере 0,03 об.% ∽ 0,046 вес.% ∽ 0,4 г/см2 поверхности Земли, ∽ 2 1013 т (Хоффман,1988) РОСТ ЭПИФИТНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Локальные монотипные скопления диатомовых водорослей на молодых частях пластин ламинариевых водорослей: а) развитие Gomphonemopsis pseudexigua на Saccharina latissima; б) развитие Rhoicosphenia pullus на Laminaria digitata. Дистальные части пластин ламинариевых водорослей: а) массовое развитие Gomphoseptatum aestuarii на Laminaria digitata, б) массовое развитие Cocconeis stauroneiformis на Saccharina latissima. ( А.А.Гeоргиев, 2010) Красный прилив у берегов Калифорнии. Изменение климата и антропогенное воздействие привели к тому, что вредоносное «цветение» водорослей, часто называемое красным приливом, приобрело глобальный характер. Euglena sanguinea. Цветение водоема в Северной Каролине Недавно проведенные исследования подтвердили наличие в пресной воде видов эвглен, способных продуцировать ихтиотоксин (Zimba et al., 2004). Виновником вышеописанного случая являлся вид Euglena sanguinea - организм, широко распространенный во многих мелководных стоячих эвтрофных системах. Синезеленые водоросли - Cyanophyta Значительной токсичностью для животных и человека обладают многие виды синезеленых водорослей, яды которых классифицируют по спектрам действия: -Гепатотоксины - Цитотоксины - Нейротоксины - Дерматотоксины Цветение синезеленых водорослей в стоячем водоеме Гепатотоксины (hepatotoxins) воздействуют на печень. Источник происхождения токсинов – синезеленые водоросли родов Anabaena, Microcystis, Nodularia, Nostoc, Oscillatoria. A - микроцистин B - нодулярин Микроцистис - Microcystis Нодулярия - Nodularia Источниками Цитотоксинов (cytotoxins), или клеточных ядов, является вид Cylindrospermopsis raciborscii, обитающий в солоноватых водах, и виды рода Aphanizomenon. Структура цилиндроспермопсина (cylindrospermopsin) Нейротоксины (neurotoxins) воздействуют на нервную систему. Источники токсинов – Anabaena spp., Aphanizomenon spp., Oscillatoria spp. Анатоксин А(s) Aphanizomenon gracile Анатоксин А (ATX-a) Anabaena flos-aquae Anabaena flos-aquae продуцирует токсин, названный анатоксином A. Анатоксин А — сильный и стереоспецифический антагонист никотиночувствительных (Н)-холинорецепторов. Анатоксин А вызывает блокирование нервно-мышечной передачи по деполяризующему типу (сильная начальная контрактура сменяется полным параличом), захватывая скелетную и дыхательную мускулатуру. Вследствие этого смерть наступает от остановки дыхания. Вид Alexandrium tamarense, представитель отдела Dinophyta (динофитовые водоросли, динофлагеллаты), широко распространённый в дальневосточных водах, также выделяет нейротоксины. Дерматотоксины (dermatoxins) воздействуют на кожу при контакте с Lyngbya majuscula Lyngbyatoxin A Lyngbya majuscula Aplysiatoxin Диатомовые водоросли – Diatomeae - Bacillariophyceae Amphora coffeaeformis Различные виды Amphora, Nitzschia и Pseudo-nitzschia синтезируют яды, вызывающие амнезийное моллюсковое отравление (amnesic shellfish poisoning - ASP) Nitzschia navis-varinca По Moestrup, Lundholm, 2003 Динофитовые водоросли – Dinophyta Диарретическое моллюсковое отравление (diarrthetic shellfish poisoning – DSP) вызывает группа токсинов, в т.ч. окадаиковая кислота. Источник токсинов – динофлагелляты Dynophysis spp. и Prorocentrum spp. Dynophysis caudata Prorocentrum sp. По Zingone, 2002 По Fakuyo, Halim, 2002 Паралитическое моллюсковое отравление (paralytic shellfish poisoning – PSP) вызывают около 20 различных токсинов, в том числе сакситоксины Alexandrium catenella Источник происхождения токсинов: По Fakuyo, Halim, 2002 Alexandrium tamarense Нейротоксическое моллюсковое отравление (neurotoxic shellfish poisoning - NSP) вызывают бреветоксины. Источник токсинов - динофлаггелята Karenia brevis Karenia brevis Бреветоксин А Сигуатерное (сигуатера) рыбное отравление (ciguatera finfish poisoning – CFP) вызывают более 20 типов сигуатоксинов (ciguatoxing – CTX), которые различаются географически и зависят от вида рыбы. На рисунке представлена химическая структура одного из токсинов (CTX-1В). Источник токсинов – Gambierdiscus toxicus (бентосная динофлагеллята, живущая в тропиках на коралловых рифах) Выделяют еще одну группу ядовитых соединений растительного происхождения, которые приводят к массовой смертности рыб и других представителей фауны – fish-killing toxins. Эти виды являются видоспецифичными и получили свое наименование по названию микроводорослей, из которых они были выделены: - примнезин (Prymnesium) - гимнодимин (Gymnodinium) - амфидинол (Amphidinium) Примнезин (prymnesin) Prymnesium sp. – представитель Примнезиофитовых (гаптофитовых ) водорослей – Prymnesiophyta (Haptophyta) Гимнодимин (gymnodimine) Структура гимнодимина А Gymnodinium catenatum представитель отдела Dinophyta (динофлагелляты) Амфидинол (amphidinol) Amphidinium operculatum – представитель отдела Dinophyta (динофлагелляты) Особую опасность представляют вызывающие удушье "ватные" водоросли Ostreopsis ovata (Dinophyta), занесенные в Средиземное море японскими судами в 1982 году. Ostreopsis видна невооруженным глазом во время цветения, так как клетки накапливаются на дне и образуют скопления нитей цвета бурой ржавчины. Во время цветения водоросль может выделять токсин, который влияет на дыхание человека. Эффект быстро обратим. Колонии диатомовых водорослей Licmophora и Synedra, обрастающие поверхность икры рыб Диатомовые водоросли Chaetoceros convolutus имеют кремниевые скелеты с иглоподобными выростами. При многочисленном размножении могут вызывать гибель рыб, раздражая и забивая их жабры (в частности, провоцируя массовый замор в рыбных хозяйствах). Chaetoceros convolutus Некоторые виды Prymnesium (Prymnesiophyta - Haptophyta) выделяют галактолипиды (гемолизины), повреждающие жаберный эпителий рыб. Водоросли рода Chattonella, представители Класса рафидофициевых водорослей (хлоромонад) – Raphidophyceae (Chloromonadophyceae) Отдела Ochrophyta Царства Straminopila также синтезируют Гемолизины. Сообщалось о токсичном влиянии гемолизинов этих водорослей на людей в Индии, описаны даже смертельные случаи. Chattonella marina Некоторые виды рода Prototheca - бесхлорофильных представителей Отдела Chlorophyta (Класс требуксиевые водоросли – Trebouxiophyceae) могут вызывать у людей, собак и крупного рогатого скота заболевание Прототекоз Микрофотография инфекции Prototheca wickerhamii у человека Prototheca wickerhamii Apicomplexa: спорозоит Toxoplasma gongii во время проникновения в клетку хозяина. ко – коноид, ок – кольцевой скользящий контакт спорозоита с клеткой хозяина, яс – ядро спорофита, ях – ядро клетки хозяина б Лекция 12 • Химический состав водных фототрофов • Биосферная роль водных фототрофов • Использование водных фототрофов в хозяйственной деятельности человека Типы клеточных оболочек Cyclidiopsis acus Сryptomonas sp. Золотистые водоросли - Chrysophyceae 1-Synura sp., 2 - Anthophysis sp., 3- Mallomonas sp. Динофитовые водоросли (динофиты, динофлагеллаты, перидинеи) – Dinophyta Диатомовые водоросли – Diatomeae - Bacillariophyceae Gomphonema acuminatum Asterionella formosa Amphora ovalis Licmophora sp. Примнезиофитовые (гаптофитовые ) водоросли – Prymnesiophyta (Haptophyta) Hymenomonas sp. Syracosphaera pulchra Gephyrocapsa oceanica Umbellosphaera irregularis Helicosphaera carteri Emiliania huxleyi Различные формы гирогонитов современной (А) и ископаемых (Б-Е) харовых водорослей Вид сбоку Nitella mucronata Синезеленые водоросли - Cyanophyta Merismopedia sp. Merismopedia sp. Anabaena sp. Anabaena spiroides Oscillatoria limosa Клеточная стенка синезеленых водорослей Строение клетки синезеленых водорослей : A – Синехоцистис; Б – Прохлорон; В – Псевдоанабена 1 – клеточная стенка; 2 – плазмалемма; 3 – тилакоид; 4 – фикобилисома; 5 – газовые везикулы; 6 – карбоксисома; 7 – фибриллы ДНК; 8 – цианофициновая гранула; 9 – рибосомы; 10 – полисахаридный чехол; 11 – стопка тилакоидов; 12 – раздутый тилакоид; 13 – поры; 14 – гранулы цианофицинового крахмала; 15 – липидная капля; 16 – поперечная перегородка; 17 – молодая поперечная перегородка; 18 – впячивание плазмалеммы Схема строения муреина (клеточная стенка синезеленых водорослей) Фукоиданы бурых водорослей Альгиновая кислота Ascophillum nodosum Сульфатированные полисахариды красных водорослей Филлофора Phyllophora Зеленые водоросли – Chlorophyta Цветковые (Anthophyta) Семейство рогозовые (Typhaceae) Рогоз широколистный - Typha latifolia Typha sp. Семейство ежеголовниковые (Sparganiaceae) Sparganium angustifolium Модель клеточной оболочки зеленых водорослей и цветковых растений 1 – целлюлозные волокна (пучки линейных α-волокон), 2, 3 – гемицеллюлоза (ксилоглюкан и др.), 4 – пектин (рамногалактуронан) (Дьяков, 2000) Молекула целлюлозы Структура запасных веществ Крахмал Зеленые водоросли (Chlorophyta) Ооцистис Криптофитовые водоросли (Cryptophyta) Proteomonas Динофитовые водоросли (Dinophyta) – Gymnodinium Структура запасных веществ – α-глюканы Багрянковый крахмал Пальмария Palmaria Структура запасных веществ – -глюканы Ламинаран Пельвеция - Pelvetia Структура запасных веществ – -глюканы Парамилон Euglena viridis Структура запасных веществ Флоридозид Маннит Агар Структура запасных веществ Зостерин Zostera muelleri Ненасыщенные жирные кислоты арахидоновая кислота Цитоплазматические липидные включения Волютин Основные представители каротиноидов у оксигенных фототрофов Фикобилины – структура и связь с апопротеинами Фукус - Fucus Ламинария Laminaria Ламинин Некоторые химические соединения бурых водорослей Некоторые химические соединения бурых водорослей Типы ядовитых соединений водных фототрофных организмов Pseudo-nitzschia Домоевая кислота Типы ядовитых соединений водных фототрофных организмов Karenia brevis Бреветоксин А Типы ядовитых соединений водных фототрофных организмов Dynophysis caudata Окадаиковая кислота Типы ядовитых соединений водных фототрофных организмов Сакситоксин Alexandrium catenella Типы ядовитых соединений водных фототрофных организмов Каулерпин Каулерпа игольчатая – Caulerpa grassipes Типы ядовитых соединений водных фототрофных организмов Альфа-каиновая кислота ПЛАУНЫ Плаун годичный Lycopodium annotinum ХВОЩИ Палюстрин Хвощ приречный – Equisetum fluviatile Хвощ болотный - Equisetum palustre Вех ядовитый (цикута) Cicuta virosa Цикутотоксин Аконит Аконитин Зонгорин Борец высокий – Aconitum excelsum Лютик ползучий - Ranunculus repens Лютик ядовитыйRanunculus sceleratus Ранункулин Протоанемонин Лютик едкий - Ranunculus acris Даурицин Луносемяник даурский – Menispermum dahuricum Синильная кислота Манник большой – Glyceria maxima Типы культивирования водорослей Цены на некоторые химические субстанции из водорослей МАННИТ – 3 000-5 000 $ за тонну, 3-30 $ за кг (в зависимости от качества) АГАР – 10 000 – 25 000 $ за тонну, 17-25 $ - за кг КАРРАГИНАН 2300-9600 $ за тонну, 10-15 $ за кг АЛЬГИНАТ – альгинат натрия 3000-9000 $ за тонну, 8-15 (до 60) $ за кг (в зависимости от степени очистки) ФУКОИДАН цена сильно варьирует – 10-50 $ за кг ФИКОБИЛИНЫ до 300 $ за миллиграмм Лекторы выражают благодарность Л.И.Рябушко, К.Хауфманну с коллегами, а также С.П.Вассеру с соавторами за использование фотографий и рисунков. Кроме того при подготовке лекций были использованы следующие литературные источники и интернет-ресурсы: СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. Ботаника. М., Издат. центр «Академия». 2006. В 2 т. Биль К.Я. Экология фотосинтеза. М., Наука. 1993. 222 с. Водоросли. Справочник. Под ред. С.П. Вассера. Киев, Наукова Думка. 1989. 608 с. Вершинин А.О., Камнев А.Н. Каротиноиды некоторых морских макроводорослей и их светозависимые превращения // Альгология. 1993. Т. 3, № 9, с. 34 Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей. М., Наука, 1994. 202 с. Воскобойников Г.М., Камнев А.Н. Морфофункциональные изменения хлоропластов в онтогенезе водорослей. С.-П., Наука, 1991. 96 с. Воробьева Л.И. Археи. М., ИКЦ «Академкнига». 2007. 448 с. Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию. М., Изд. МГУ. 2000. 192 с. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М., Издат. центр «Академия». 2003. 256 с. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М. – Л., Наука. 1967. 348с. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М, Изд. МГУ, 1989. 200 с. Константинов А.С. Общая гидробиология. М., Высшая школа. 1986. 472 с. Косинская Е.К. Определитель морских синезеленых водорослей. М., АН СССР, Бот. Ин-т им. Комарова. 1948. 348 с. Левкина М.М., Сизова Т.Н., Успенская Г.Д. Летняя учебная практика по низшим растениям. Методические указания. М., МГУ. 1985. 28 с. Ли Б.Д. Разделение, идентификация и количественное определение фотосинтетических пигментов макробентосных водорослей. В сб. Экологические аспекты фотосинтеза морских макроводорослей. Владивосток, ДВНЦ АН СССР. 1978, с. 38-54. Лукина Л.Ф., Смирнова Н.Н. Физиология высших водных растений. Киев, Наукова Думка. 1988. 186 с. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. Физиолого-экологические аспекты. Учебник для студентов вузов. 2-е изд., испр. и доп. Издат. центр «Академия». 2006. 448 с. Пиневич А.В., Гаверина С.Г. Оксигенная фототрофия. С.-П., Университет. 2002. 234 с. Пирожник И.И., Рылик Г.Я., Еловичева Я.К. География Мирового океана. Минск, «Тебресистемс». 2006. 320 с. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника. Пребрежно-водная растительность. М., Издат. центр «Академия». 2005. 240 с. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М, Мир. 1990. 595 с. Толпышева Т.Ю., Тарасов К.Л. Водоросли и лишайники Беломорской биостанции МГУ. М., Изд. МГУ. 1984. 54с. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функций морских водорослей. Киев, Наукова Думка. 1983. 254 с. Хайлов К.М., Прозукин А.В., Ковардоков С.А., Рыгалов В.Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев, Наукова Думка. 1992. 279 с. Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Н. М. Протистология. Товарищество научных изданий, КМК. 2010. 496 с. Эйнор Л.О. Макрофиты в экологии водоема. Издат. ин-та водных проблем РАН. 1992. 256 с. Экологические аспекты фотосинтеза морских макроводорослей. Владивосток, ДВНЦ АН СССР. 1978. 202 с. ИНТЕРНЕТ-РЕСУРСЫ www.russian.alibaba.com www.xumuk.ru www.cyberlipid.org/simple/simp0002.htm http://protist.i.hosei.ac.jp/ http://www.planktonforum.eu/ http://species-identification.org/ http://www.myocean.eu/ http://www.bigelow.org/hab/cause.html http://www.dnr.state.md.us/bay/cblife/algae/ http://www.utexas.edu/news/2012/02/15/ciguatera_fish_poisoning/ http://algaekey.com/ http://cfb.unh.edu/ http://www.diatomloir.eu http://www.mbl.ku.dk/Publications_2006.htm http://flofa.org.ua/ http://www.molecular-networks.com/biopath3/biopath/mols/ http://molbiol.ru/ http://eol.org/ http://www.ebio.ru/pro07.html http://www.norskalgeforening.no/makroalger/rodalger/ http://www.seaweed.ie/ http://www.bigelow.org/mitzi/image_library.html www.oceanwideimages.com http://www.algaebase.org/