Тема 7. Цветение, опыление, оплодотворение План: 1. Цветение 2. Опыление 3. Оплодотворение Литература: •В.Г. Хржановский. «Курс общей ботаники» (I-П том)1982. М. Высшая школа. •П.М. Жуковский «Ботаника». М. 1982, Высшая школа •В.Ф. Лейсле «Ботаника». М. 1966, Высшая школа •Н.С. Киселева « Анатомия и морфология растений»,1971 •Минск, Высшая школа. •П. Рейвн, Р. Эверт, С.Айкхорн. Современная ботаника. Мир, 1990 •Суворов В.В., Воронова И.Ж.- Ботаника с основами геоботаники. Л. Колос. 1979 •Жизнь растений: в 6-ти томах ( Гл. Ред. А.Л. Тахтаджан) М. Просвещение. •И.В. Белолипов, В.А. Смирнова, М.К. Ахадова, А.Абдуллаев, Шералиев А. Морфология растений Средней Азии. Ташкент. 1990. 1. Цветение Цветение в жизни растения может наступить только один раз или. продолжаться многократно. Однолетние растения (пшеница, ячмень, маш) цветут один раз в жизни и после плодоношения отмирают, оставляя семена, из которых в дальнейшем вырастают взрослые особи. У большинства многолетних растений цветение повторяется неоднократно, обычно - ежегодно. Растения, которые в течение жизни цветут несколько раз, называются поликарпическими. Сюда относятся деревья, кустарники и многолетние травы. Однако и среди многолетних есть растения, которые как и однолетники, цветут только один раз в жизни и после плодоношения - отмирают полностью; эти виды носят название монокарпические ( бамбук, каврак). Неодинаковы и сроки наступления цветения: одни виды зацветают ранней весной (подснежники, фиалки), о другие позднее- в конца весны (люцерна), или в начале лета (хлопчатник). Некоторые однолетние растения зацветает спустя 20- 25 дней после появления всходов, другим до поступления среды цветения требуется длительный срок. Кустарники зацветают обычно на 2-3 й год жизни, дерева позднее: персик на 5-6 год, берёза 10-12 год, дуб на 30-35 год. У многих деревьев цветки распускается после появления листьев (тополь, белая акация, карагач ), но иногда первыми распускаются цветки, а затем уже появляются листья (миндаль, урюк). Бывают случаи одновременного распускания листьев и цветов. Продолжительность цветения одного цветка у растения не одинакова. У одних цветение продолжается всего несколько часов (лён), у других один день (хлопчатник), или лять дней (горох),у некоторых тропических орхидей цветки не опадают в течении двух- трёх месяцев. У большинства растений раскрывшийся цветок остаётся открытым до конца цветения, но у некоторых он закрывается на ночь, или в ненастную погоду (очный цвет). Есть цвети открывающееся на ночь, а на день закрывающиеся (душистый табак). Продолжительность всего периода цветения различна у разных видов растений. Яблони и груши отцветают за 6- 12 дней хлопчатник цветёт два три месяца, некоторые тропические виды (коксовая пальма) цветут непрерывно всю жизнь и плодоносят в течении всего года. На цветение растений сильно влияют условия внешний среда (погода, влажность почва, приёмы агротехники). Например сухая и теплая погода ускоряет процесс цветения. Ускоряется он и при недостатке влаги в почве. Наоборот, прохладная и влажная погода, частые поливы, обильное внесение азотистых удобрений могут затягивать цветение. Позднее зацветают растения в густых посевах, по сравнению с более разреженными. Обычно раньше зацветают растения находящиеся на краю поля. Опыление. С моментом раскрытия венчика цветок обычно совпадает и созревание пыльцы в пыльниках, которые вскрываются. Освободившаяся из пыльников пыльца переносится с тычинок и попадает на рыльце пестика в цветке. Этот процесс носит название опыления и предшествует оплодотворению. У цветковых растений существует два способа опыления: самоопыление (автогамия) и перекрестное опыление (Ксеногамия). Самоопыление может происходить только у обоеполых цветов: пыльца одного цветка попадает с тычинок на рыльце пестика того же цветка, часто даже в его бутоне( горох, урюк, клубника). В природе существует тесная связь между определёнными видами растений и насекомыми, производящими опыление. Например, соцветия инжира опыляются строго определенным видам насекомых: особый вид осы Blastofaga. А растения видов рода юкка (в западных штатах США) опыляются только определенным видом моли – Pronuba. При отсутствии этих насекомых опылителей семян и плодов не будет. Цветки опыление у которых происходит только при закрытых венчиках, исключающих возможность проникновения чужой пыльцы, носят название клейстогамных. Это наиболее типичные самоопылители (некоторые злаки, фиалки, недотрога). В биологическом отношении самоопыление не является прогрессом или прогрессивным моментом. У цветковых растений преобладает перекрестное опыление, которое заключается в том, что пыльца с одного цветка попадает на рыльце пестика другого цветка. В процессе эволюции перекрестное опыление оказалось более прогрессивным т.к. оно обогащает потомство наследственной основой обоих родителей, что дает ему преимущество в приспособлении к условиям внешней среды. У растений с перекрестным опылением выработались своеобразные приспособительные особенности затрудняющие самоопыление. К их числу относится явление дихогамии неодновременного созревания тычинок и пестика в одном цветке. Чаще наблюдается более раннее созревание тычинок, чем пестиков (протеандрия), или наоборот: рыльце пестика созревает раньше, чем раскрываются пыльники на тычинках (протерогиния). Цветки с коротким пестиком и длинными тычинками Цветки с длинным пестиком и короткими тычинками Другим способом позволяющим избежать самоопыление является неодинаковые соотношения длины столбика пестика и длины тычиночных нитей у одного и того же вида растений. Это явление называется разностолбчатостью или гетеростилией. Гетеростилия наблюдается у незабудок, гречихи, первоцвета и т.д. Способы опыления растений. Способы опыления растений различны, но среди них наиболее развито насекомоопыление (энтомофилия), т.е. перенос пыльцы с цветка на цветок насекомыми. Часто встречаются растения опыляемые ветром анемофильные растения ( можжевельник. Сосна, береза, тополь, злаки и т.д. ) Перенос ветром пыльцы сосны (Анемофилия) В природе существует тесная связь между определёнными видами растений и насекомыми, производящими опыление. Цветки с легко доступным нектаром (липа, бузина, крушина) посещаются насекомыми с коротким хоботком (мухи, жучки, пчела). Цветки с нектаром, скрытым на дне трубочки венчике (губоцветные, мотыльковые) опыляются насекомыми с длинным хоботком (пчелы, шмели). Примеры энтомофилии. Тополь – анемофильное растение Ветроопыляемые растения производят пыльцу в огромных количествах: одна метелка кукурузы, например вырабатывает около 5 миллионов пыльцевых зерен. Пыльца ветроопыляемых растений мелкая, гладкая и легкая и способна переноситься на огромные расстояния в несколько сотен км. Существует и ряд приспособлений для лучшего разбрасывания пыльцы. Для этой цели служат соцветия - сережки (грецкий орех, береза) которые свисают с ветвей и раскачиваются при малейшем ветре. Ту же роль выполняют раскачивающиеся пыльники, которые далеко выставляются из покровов цветка и хорошо рассеивают пыльцу при слабом ветре (злаки). Анемофильные растения: Береза, ива, дуб, каштан, лещина Ночные цветки (ночная фиалка, душистый табак), опыляются ночными бабочками. Пыльцевые зерна у насекомо опыляющих растений часть клейкие или шереховатые, что способствует переносу пыльцы насекомыми. В природе также наблюдается опыление водой или гидрофилия. Цветки подобных видов развиваются под водой и всплывающая пыльца переносится к рыльцам пестиков, которая её улавливает (роголистик, наяда, взморник и др.) 3. Оплодотворение. Вслед за опылением наступает процесс оплодотворения, сущность которого заключается в слиянии женской и мужской гамет, в результате чего возникает оплодотворенная клетка-зигота, из которой в дальнейшем развивается новый организм. Процесс оплодотворения начинается с момента, когда зрелая пыльца, тем или иным способом, попадает на рыльце пестика, которое снабжено рядом приспособлений для удержания пыльцы. У одних растений через несколько минут, у других через несколько дней, пыльцевые зерна начинают набухать и прорастать, под действием особых ферментов выделяемых рыльцем. При этом внутренняя тонкая оболочка пыльцового зерна (интина) выпячивается сквозь поры наружной оболочки (экзины) в виде пыльцевой трубки. Последняя, внедряясь в мякоть столбика, растет и направляется к завязи, а затем по её стенкам к микропиле ( пыльцевходу) семяпочки. Скорость роста пыльцевых трубок различна у различных растений: у кукурузы - 6 мм в час, у одуванчика достигает 35 мм в час. 1 пыльник, 2 завязь, 3 рыльце, 4 семяпочка, 5 чашечка, 6 цветоножка, 7 микропиле, (пыльцевход), 8 синергида, 9 яйцеклетка, 10 вторичное ядро, 11 плацента, 12 антиподы В прорастающую пыльцевую трубку переходит все содержимое пыльцевого зерна, вместе с вегетативным ядром и генеративной клеткой. Последняя при этом делится и образуются две мужские половые клетки (гаметы)- спермии. У некоторых растений половые клетки возникают ещё в пыльцевом зерне, до его прорастания в пыльцевую трубку. Достигнув семяпочки, пыльцевая трубка через микропиле проникает в зародышевый мешок. Её конец лопается и содержимое изливается внутрь зародышевого мешка. Один из освободившихся спермиев направляется к яйцеклетке, другой сливается с ядром центральной клетки. Слияние обоих спермиев происходит почти одновременно. В результате осуществляется так называемое двойное оплодотворение, в котором участвуют две мужских половых клетки, сливающихся с женской половой (яйцеклеткой) и со вторичным центральным ядром. Этот вид оплодотворения наблюдается только у покрытосеменных растений. Открыт в 1898 году русским ученым Е.Г. Навашиным. После оплодотворения яйцеклетка превращается в зиготу, с двойным набором хромосом (диплоид) из которой в дальнейшем развивается зародыш семени. Из другой зиготы, возникшей в результате слияния второго спермия с центральной диплоидной клеткой, путем последовательного деления образуется триплоидная ткань, богатая питательными веществами, называемым эндоспермом. Эндосперм в дальнейшем заполняет всю полость зародышевого мешка и служит питательной тканью для развивающегося семени. Покровы семяпочки в дальнейшем превращаются в кожуру семени, стенки завязи, разрастаясь образуют плод, в котором в котором заключено семя. Образованием семени и плода завершается половое развитие цветка. При двойном оплодотворении существует так называемая избирательность рыльца по отношению к пыльце. Сущность этого явления заключается в том, что несмотря на большое количество пыльцевых зерен, попадающих на рыльце, прорастают далеко не все, а только те, которые дают половые клетки, наиболее приспособленные к друг другу, производящие более стойкое и жизненное потомство. На этом основании иногда применяется искусственное опыление растений смешанной пыльцой. При опылении такой смесью на рыльце пестиков попадает много пыльцевых зерен и много пыльцевых трубок входит в пестик. Однако, сливаются с клетками зародышевого мешка не все спермии, а только немногие, которые более соответствуют половым клеткам. ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ: 1. Какие растения называются поликарпическими? 2. Какие растения называются монокарпическими? 3. Почему одни виды зацветают ранней весной, а другие летом? 4. От каких факторов зависит продолжительность цветения? 5. Какие растения относят к клейстогамным? 6. Что такое ксеногамия? 7. Какие приспособительные особенности цветка затрудняют самоопыление? 8. Какие способы опыления растений Вы знаете? 9. Что такое двойное оплодотворение? 10. Из чего развивается эндосперм?