Цветение и экология опыления Gentiana scabra Bunge

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 6 (2010) 947–953
ÓÄÊ 581.1:582.936.2
Öâåòåíèå è ýêîëîãèÿ îïûëåíèÿ Gentiana scabra Bunge
(Gentianaceae Dumort.) íà þãå Ïðèìîðñêîãî êðàÿ Ðîññèè
ÑÓÍÜ ßÍÜ1, 2 Í. À. ÖÀÐÅÍÊÎ1, 3, Ñ. Â. ÍÅÑÒÅÐÎÂÀ3
1
Äàëüíåâîñòî÷íûé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
690950, Âëàäèâîñòîê, óë. Îêòÿáðüñêàÿ, 27
2
Õýéëóöçÿíñêèé óíèâåðñèòåò
150080, Êèòàé, Õàðáèí, óë. Ñþåôó, 74
3
Áîòàíè÷åñêèé ñàä-èíñòèòóò ÄÂÎ ÐÀÍ
690024, Âëàäèâîñòîê, óë. Ìàêîâñêîãî, 142
E-mail: ntsarenko@mail.ru
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Èçó÷åíû ôåíîëîãèÿ è ïðîöåññ öâåòåíèÿ Gentianà scabra Bunge. Âûÿâëåíû 13 âèäîâ âîçìîæíûõ àãåíòîâ
ïåðåíîñà ïûëüöû è îñíîâíûå íàñåêîìûå-îïûëèòåëè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Gentianà scabra, öâåòåíèå, ýêîëîãèÿ îïûëåíèÿ, ñòðàòåãèÿ â îáëàñòè ðåïðîäóêòèâíîé áèîëîãèè, Ïðèìîðñêèé êðàé.
Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è äèíàìèêè ðàñêðûòèÿ âåí÷èêà öâåòêà, òèïà îïûëåíèÿ è âèäîâîãî ñîñòàâà îïûëèòåëåé ó ðàçëè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé âñåãäà èíòåðåñîâàëè ó÷åíûõ [1].
Gentianà scabra Bunge – ìíîãîëåòíåå òðàâÿíèñòîå ðàñòåíèå èç ñåì. Gentianàceae. Â
Ðîññèè ýòîò âèä ðàñïðîñòðàíåí â Çàïàäíîé è
Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Çà
ïðåäåëàìè Ðîññèè Gentianà scabra âñòðå÷àåòñÿ â Êèòàå, Êîðåå è ßïîíèè [2, 3]. Ðàçëè÷íûå ÷àñòè ðàñòåíèÿ èñïîëüçóþò â íàðîäíîé
ìåäèöèíå ïðè ëå÷åíèè ëèõîðàäêè è áîëåçíåé ïå÷åíè [4, 5], à â ñîâðåìåííîé ìåäèöèíå
èñïîëüçóþò â êà÷åñòâå æåë÷åãîííîãî ñðåäñòâà.  ïîñëåäíèå ãîäû âèäû ðîäà èñïîëüçóÑóíü ßíü
Öàðåíêî Íàòàëüÿ Àëüáåðòîâíà
Íåñòåðîâà Ñâåòëàíà Âëàäèìèðîâíà
þò òàêæå êàê æàðîïîíèæàþùåå è ïðîòèâîâîñïàëèòåëüíîå ñðåäñòâî ïðè îñòðûõ è õðîíè÷åñêèõ ãàñòðèòàõ, ãåïàòèòå è îïóõîëÿõ [6–
8]. Â ñâÿçè ñ ýòèì óñèëèâàåòñÿ èíòåðåñ ê
G. scabra êàê èñòî÷íèêó íîâîãî ëåêàðñòâåííîãî ñûðüÿ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ àêòóàëåí âîïðîñ âûðàùèâàíèÿ âèäà â êóëüòóðå, òàê êàê èñïîëüçîâàíèå äèêîðàñòóùèõ îñîáåé ïîñòåïåííî
ïðèâåäåò ê èñ÷åçíîâåíèþ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé. Ïîýòîìó, âûáèðàÿ ìåñòà äëÿ êóëüòèâèðîâàíèÿ, íåîáõîäèìî ïðåäóñìîòðåòü íàëè÷èå íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé.
Ðàíåå ïðîâåäåíû èññëåäîâàíèÿ ïî ìîðôîëîãèè, ñèñòåìàòèêå, õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó è
ââåäåíèþ â êóëüòóðó ðàçëè÷íûõ âèäîâ ðîäà
Gentianà [9–15], îäíàêî äàííûõ ïî ðåïðîäóêòèâíîé áèîëîãèè Gentianà scabra íàìè íå îáíàðóæåíî. Öåëü ðàáîòû – èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé öâåòåíèÿ è ýêîëîãèè îïûëåíèÿ G. scabra íà þãå Ïðèìîðñêîãî êðàÿ Ðîññèè.
'"%
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ
Äëÿ èçó÷åíèÿ âûáðàíî ïî 10 ðàñòåíèé
G. scabra, ïðîèçðàñòàþùèõ íà ïðèìîðñêèõ ëóãàõ â îêðåñòíîñòÿõ ã. Âëàäèâîñòîêà (áóõòà
Ëàçóðíàÿ) è â êîëëåêöèè Áîòàíè÷åñêîãî ñàäàèíñòèòóòà ÄÂÎ ÐÀÍ. Ôåíîëîãè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëè â 2006–2007 ãã.
 ïðîöåññå íàáëþäåíèÿ çà ðàñòåíèÿìè îòìå÷àëè äàòû íàñòóïëåíèÿ è îêîí÷àíèÿ îñíîâíûõ ôåíîëîãè÷åñêèõ ôàç (áóòîíèçàöèè, öâåòåíèÿ, ïëîäîíîøåíèÿ), èçó÷àëè ñòðîåíèå
öâåòêà, îñîáåííîñòè åãî öâåòåíèÿ.
Äëÿ âûÿâëåíèÿ îïûëèòåëåé â ïåðèîä öâåòåíèÿ, ñîãëàñíî ìåòîäó Àððîÿ ñ ñîàâòîðàìè
[16], ïðîâîäèëè ïîñòîÿííîå íàáëþäåíèå çà
òðåìÿ ðàñòåíèÿìè íà êàæäîì ó÷àñòêå ñ 8:00
äî 19:00, îáðàùàëè âíèìàíèå íà îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ íàñåêîìûõ. Îïûëèòåëåé ôèêñèðîâàëè è çàòåì äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâîãî
ñîñòàâà, ïåðåäàâàëè â íàó÷íûé ìóçåé ÄÂÃÓ
(ã. Âëàäèâîñòîê).
Äëÿ âûÿâëåíèÿ âîçìîæíûõ òèïîâ îïûëåíèÿ ó G. scabra ïðîâîäèëè ñëåäóþùèå âàðèàíòû ýêñïåðèìåíòà: à) êàñòðàöèþ öâåòêîâ áåç
èçîëÿöèè; á) êàñòðàöèþ ñ èçîëÿöèåé; â) èçîëÿöèþ áóòîíîâ äî ðàñêðûâàíèÿ âåí÷èêà; ã) èñêóññòâåííîå ñàìîîïûëåíèå ñ èçîëÿöèåé; ä) èñêóññòâåííîå îïûëåíèå ìåæäó ðàçíûìè ðàñòåíèÿìè.
 ìîìåíò ðàñêðûâàíèÿ öâåòêîâ ñ íèõ ñîáèðàëè ïûëüöó äëÿ îïðåäåëåíèÿ åå æèçíåñïîñîáíîñòè. Êà÷åñòâî ïûëüöû èññëåäîâàëè ñ
ïðèìåíåíèåì ìåòîäà ïîñåâà ïûëüöû íà èñêóññòâåííûå ñðåäû [17, 18]. Äëÿ ïðîðàùèâàíèÿ,
ñîãëàñíî ðåêîìåíäàöèè Õó Øèè (1993), èñïîëüçîâàëè 0,5%-é ðàñòâîð àãàð-àãàðà è 100%-é
ðàñòâîð ñàõàðîçû [18].
Âîñïðèèì÷èâîñòü ðûëüöà âûÿâëÿëè ìåòîäîì èñêóññòâåííîãî íàíåñåíèÿ ïûëüöû íà
ðûëüöå ïåñòèêà ñ èíòåðâàëîì îò 1 äî 12 äíåé
ïîñëå êàñòðàöèè öâåòêîâ. Îïûëåííûå öâåòêè èçîëèðîâàëè áóìàæíûìè ïàêåòàìè. ×åðåç
30 äíåé ïðîâîäèëè íàáëþäåíèÿ çà ïðîöåññîì
îáðàçîâàíèÿ ïëîäîâ. Ïëîäîïðîäóêòèâíîñòü
âûðàæàëè â ïðîöåíòàõ çàâÿçàâøèõñÿ ïëîäîâ
îò îáùåãî ÷èñëà öâåòêîâ, âçÿòûõ äëÿ èñïûòàíèÿ. Çàâÿçàâøèåñÿ ñåìåíà âèçóàëüíî îöåíèâàëè è îïðåäåëÿëè äîëþ âûïîëíåííûõ ñåìÿí ïî îòíîøåíèþ ê îáùåìó ÷èñëó (ùóïëûå
ñåìåíà íå ó÷èòûâàëè).
Ñïîñîáû è òèïû îïûëåíèÿ âûäåëÿëè ñîãëàñíî êëàññèôèêàöèè, ïðåäëîæåííîé Ð. Å. Ëåâèíîé (1981) [19].
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Ðàñòåíèÿ G. scabra â ïðèðîäå è êóëüòóðå
íà÷èíàþò öâåñòè è ïëîäîíîñèòü íà âòîðîì –
òðåòüåì ãîäó æèçíè. Íàáëþäåíèÿ çà ðàñòåíèÿìè â êóëüòóðå ïîêàçàëè, ÷òî â ïàçóõàõ
âåðõíèõ ñóïðîòèâíûõ ëèñòüåâ îáðàçóåòñÿ îò
1–2 äî 7–8 öâåòêîâ.  åñòåñòâåííûõ ïîïóëÿöèÿõ ìíîãîëåòíèå ðàñòåíèÿ îáûêíîâåííî
ôîðìèðóþò îäèí ïîáåã è 2–12 öâåòêîâ. Êàæäûé ãîä â òðåòüåé äåêàäå èþëÿ ïîÿâëÿþòñÿ
áóòîíû, ôàçà öâåòåíèÿ íà÷èíàåòñÿ â ïåðâîé
èëè âî âòîðîé äåêàäàõ ñåíòÿáðÿ, ìàññîâîå
öâåòåíèå – âî âòîðîé è òðåòüåé äåêàäàõ ñåíòÿáðÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 30 äíåé (äî âòîðîé–òðåòüåé
äåêàäû îêòÿáðÿ). Ïëîäû íà÷èíàþò ñîçðåâàòü
â êîíöå ïåðâîé èëè âî âòîðîé äåêàäàõ îêòÿáðÿ (òàáë. 1).  áîëåå òåïëîì 2007 ã. âñå ôåíîëîãè÷åñêèå ôàçû íà÷àëèñü è çàâåðøèëèñü
ðàíüøå, ÷åì â 2006 ã.
Èçó÷åíèå ñòðîåíèÿ öâåòêà ó G. scabra è
äèíàìèêè åãî ðàñêðûâàíèÿ ïîçâîëÿþò îòìåòèòü ñëåäóþùåå. Öâåòêè ïÿòè÷ëåííûå. Îêîëîöâåòíèê äâîéíîé. ×àøå÷êà âîðîíêîâèäíàÿ,
äî 2,0 ñì äëèíîé, ïî÷òè äî ïîëîâèíû ðàññå÷åííàÿ, ëîïàñòè ïðîäîëãîâàòî-ëèíåéíûå,
îñòðûå, ïî êðàþ ñ ôèîëåòîâûì îòòåíêîì.
Âåí÷èê òðóá÷àòî-êîëîêîëü÷àòûé, 4 ñì äëèíîé, ñ òðóáêîé 1,5 ñì øèðèíîé è îòãèáîì äî
2,5 ñì â äèàìåòðå, òåìíî-ñèíèé, ó îñíîâàÒ à á ë è ö à 1
Ôåíîëîãèÿ öâåòåíèÿ G. scabra
Ãîä
Áóòîíèçàöèÿ
Íà÷àëî öâåòåíèÿ
2006
20.07–02.08
15–24.09
23.09–07.10
09–20.10
14.10–02.11
2007
15–28.07
09–20.09
17.09–02.10
05–14.10
08–27.10
'"&
Ìàññîâîå öâåòåíèå Êîíåö öâåòåíèÿ
Ïëîäîíîøåíèå
íèÿ æåëòûé, ñ ñèíèìè ïÿòíàìè. Ëîïàñòè âåí÷èêà îêðóãëî-ÿéöåâèäíûå, 1,0–1,2 ñì äëèíîé,
0,8–1,0 ñì øèðèíîé. Òû÷èíî÷íûå íèòè îäèíàêîâîé âûñîòû, óçêîêëèíîâèäíûå, äî 2,8 ñì
äëèíîé, íà 1/3 ïðèðàñòàþò ê òðóáêå âåí÷èêà. Ïûëüíèêè 0,5–0,6 ñì äëèíîé è 0,2–0,3 ñì
øèðèíîé. Ãèíåöåé öåíîêàðïíûé, îáðàçîâàí
äâóìÿ ïëîäîëèñòèêàìè. Çàâÿçü îäíîãí¸çäíàÿ
âåðõíÿÿ, îêîëî 2 ñì äëèíîé, 0,5 ñì øèðèíîé, ïðîäîëãîâàòî-ëèíåéíàÿ. Ñòîëáèê ïåñòèêà äî 1 ìì äëèíîé, ðûëüöå äâóëîïàñòíîå.
 îñíîâàíèè çàâÿçè íàõîäèòñÿ íåêòàðíèê.
Ïëîä – ñóõàÿ ìíîãîñåìÿííàÿ íåâñêðûâàþùàÿñÿ ïàðàêàðïíàÿ êîðîáî÷êà 2 ñì äëèíîé,
0,6–0,8 ñì øèðèíîé, íà êàïðîôîðå äî 1 ñì
äëèíîé.
Öâåòêè G. scabra ñîáðàíû â ñëîæíîå ñîöâåòèå. Ñîöâåòèå – ôðîíäîçíûé çàêðûòûé
òèðñ ñ ýëåìåíòàðíûìè äèõàçèÿìè â ïàçóõàõ
ñóïðîòèâíûõ ëèñòüåâ.  âåðõíåé ÷àñòè ñîöâåòèÿ ìåæäîóçëèÿ óêîðî÷åíû.
Ïðè ðàñêðûâàíèè öâåòêà 5 òû÷èíîê ñíà÷àëà âïëîòíóþ ïðèæàòû ê ïåñòèêó, à ïûëüíèêè – ê ðûëüöó, â ýòî âðåìÿ ïûëüöà óæå
íà÷èíàåò âûñûïàòüñÿ. Ïûëüíèêè ðàñïîëàãàþòñÿ âûøå ðûëüöà íà 0,2–0,4 ñì, íî ëîïàñòè ðûëüöà åùå íå ñîìêíóòû. Êîãäà çàêàí÷èâàåòñÿ âûñûïàíèå ïûëüöû, öâåòîê íàõîäèòñÿ â ðàñêðûòîì ñîñòîÿíèè óæå 1–2 äíÿ,
ñòîëáèê ïåñòèêà âûòÿãèâàåòñÿ, ïåñòèê ñòàíîâèòñÿ ðàâíûì òû÷èíêàì ïî âûñîòå èëè
ïðåâûøàåò èõ, òû÷èíî÷íûå íèòè îòãèáàþòñÿ è îòâîäÿò ïûëüíèêè îò ñòîëáèêà, ðûëüöå, â ñâîþ î÷åðåäü, ðàçâîðà÷èâàåò ëîïàñòè
îäíîâðåìåííî ñ îòãèáàíèåì òû÷èíîê. Ïîâåðõíîñòü ðûëüöà ñ ýòîãî ìîìåíòà ìîæåò ïðèíèìàòü ïûëüöó.
Èçó÷åíèå ïûëüöåâûõ çåðåí ó G. scabra ïîêàçàëî èõ âûñîêóþ æèçíåñïîñîáíîñòü â òå÷åíèå ïÿòè äíåé îò ìîìåíòà ðàñêðûâàíèÿ
âåí÷èêà öâåòêà – 94, 91, 89, 88, 85 % ñîîòâåòñòâåííî. Íà 20-é äåíü ïûëüöà ïðàêòè÷åñêè óòðà÷èâàåò æèçíåñïîñîáíîñòü (6,6 %).
Äëÿ öâåòêà G. scabra õàðàêòåðíà äèõîãàìèÿ â ôîðìå ïðîòàíäðèè, ïðåïÿòñòâóþùàÿ
ñàìîîïûëåíèþ, – ïûëüöà â öâåòêå âûñûïàåòñÿ çà 1–2 äíÿ äî òîãî, êàê íà÷èíàþò îòãèáàòüñÿ ëîïàñòè ðûëüöà. Ðàñïîëîæåíèå öâåòêîâ íà ïîáåãå íà ðàçíîé âûñîòå ñïîñîáñòâóåò ðàçäåëåíèþ âî âðåìåíè è â ïðîñòðàíñòâå
ñîçðåâàíèÿ ìóæñêîé è æåíñêîé ÷àñòåé öâåò-
êà, â ñîöâåòèè öâåòêè ðàñêðûâàþòñÿ ñâåðõó
âíèç. Ïðîòàíäðèÿ è ðàçíîå ðàñïîëîæåíèå
öâåòêîâ â ïðîñòðàíñòâå ÿâëÿþòñÿ ïðèçíàêàìè, õàðàêòåðíûìè è äëÿ âñåãî ðîäà Gentianà
[20–23].
Âî âðåìÿ íàáëþäåíèÿ çà ïðîöåññîì öâåòåíèÿ G. scabra çàìå÷åíî, ÷òî òû÷èíêè îòãèáàþòñÿ è ýòî ïðåäîòâðàùàåò èõ êîíòàêò ñ
ðûëüöåì ïåñòèêà. Ñîìêíóòîå ðàñïîëîæåíèå
çðåëûõ ïûëüíèêîâ â íà÷àëå öâåòåíèÿ âûãîäíî äëÿ ñáîðà è ïåðåíîñà ïûëüöû íàñåêîìûìè íà öâåòêè äðóãèõ ðàñòåíèé èëè íà
öâåòêè ýòîé æå îñîáè. Îòãèáàíèå òû÷èíîê
ïðè ñîçðåâàíèè ðûëåö äåëàåò ïîñëåäíèå áîëåå äîñòóïíûìè äëÿ íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé,
âûñûïàþùåéñÿ ïûëüöû â ýòîò ìîìåíò óæå
ìàëî.
Ñðîê öâåòåíèÿ îäíîãî öâåòêà îêîëî 10 äíåé,
äëÿ âñåãî ðàñòåíèÿ – îêîëî 30. Öâåòîê îáû÷íî ðàñêðûâàåòñÿ â 9 : 00–11 : 00, çàêðûâàåòñÿ â 19 : 00–21 : 00 ÷.  îáëà÷íóþ, äîæäëèâóþ ïîãîäó è ïðè ñíèæåíèè òåìïåðàòóðû âîçäóõà öâåòêè ðàñêðûâàþòñÿ ïîçæå è
çàêðûâàþòñÿ ðàíüøå. Åñëè ïðåêðàùàåòñÿ
äîæäü è ïîÿâëÿåòñÿ ñîëíöå, öâåòîê îòêðûâàåòñÿ îáû÷íî îêîëî ïîëóäíÿ, à âå÷åðîì
ñíîâà çàêðûâàåòñÿ. Çà äâà äíÿ äî îêîí÷àíèÿ ñâîåãî öâåòåíèÿ öâåòêè ðàñêðûâàþòñÿ
ïîçæå è çàêðûâàþòñÿ ðàíüøå, ÷åìó ñîïóòñòâóåò àòðîôèÿ ëåïåñòêîâ, ëîïàñòè ðûëüöà
ïîëíîñòüþ ðàçâîðà÷èâàþòñÿ è çàãèáàþòñÿ
âíèç. Ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî êëèìàòè÷åñêèå
ôàêòîðû âëèÿþò íà öâåòåíèå ðàñòåíèé äàííîãî âèäà.
Ïî ìíåíèþ Õå ßïèí (2006), ôàêòîðû ñðåäû – îñàäêè, âåòåð, òåìïåðàòóðà – ïðèâîäÿò ê àäàïòàöèîííîé ýâîëþöèè ïðèçíàêîâ
öâåòêà [24]. Îòêðûâàíèå è çàêðûâàíèå âåí÷èêà ÿâëÿåòñÿ ðåâåðñèâíûì äâèæåíèåì, êîòîðîå Õå ßïèí îïðåäåëèë êàê “âðåìåííîå
çàêðûòèå”. Ôåíîìåí çàêðûâàíèÿ âåí÷èêà ÿâëÿåòñÿ îáùèì ïðèçíàêîì äëÿ âèäîâ ðîäà
Gentianà [4, 20, 22, 23]. Âðåìåííîå çàêðûâàíèå öâåòêà óìåíüøàåò ïîïàäàíèå äîæäÿ íà
ïûëüöó è ÿâëÿåòñÿ, òàêèì îáðàçîì, ïðèñïîñîáëåíèåì ðàñòåíèÿ ê ïëîõîé ïîãîäå [22]. Êðîìå òîãî, â çàêðûòîì âåí÷èêå ïîääåðæèâàåòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ïîñòîÿííàÿ òåìïåðàòóðà, ÷òî áëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàåòñÿ íà ðàçâèòèè ñåìÿçà÷àòêîâ, îáåñïå÷èâàÿ ñîçðåâàíèå
ñåìÿí â áîëåå êîðîòêèå ñðîêè.
'"'
Ò à á ë è ö à 2
Ïðîâåðêà ðåöåïòèâíîñòè ðûëåö G. scabra
Öâåòêîâ, øò.
Ïåðèîä îò ðàñêðûòèÿ ðûëüöà äî
Ïëîäîâ, øò.
Ïëîäîïðîäóêòèâ-
Äîëÿ âûïîëíåííûõ
íîñòü, %
ñåìÿí, %
îïûëåíèÿ, äíè
27
1
26
96
98
32
2
31
97
98
22
4
19
86
95
17
6
13
76
80
16
8
4
25
26
11
10
3
7
22
7
12
0
0
0
Ïîâåðõíîñòü ðûëüöà ïîñëå ðàçâîðà÷èâàíèÿ ëîïàñòåé íå èìååò âèäèìîé ýêñêðåöèè,
ïîñëå îïûëåíèÿ ðûëüöå ìåíÿåò îêðàñêó è èç
áåëî-çåëåíîãî ïîñòåïåííî ñòàíîâèòñÿ ôèîëåòîâûì. Äàííûå ïðîâåðêè ðåöåïòèâíîñòè ðûëüöà ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 2. Ðåçóëüòàòû ïîêàçûâàþò, ÷òî ÷åðåç 6 äíåé ïîñëå ðàñêðûòèÿ
öâåòêà ðûëüöå âñå åùå ìîæåò ïðèíèìàòü
ïûëüöó.  ýòîì ñëó÷àå ïëîäîïðîäóêòèâíîñòü
ñîñòàâëÿåò 76 %, äîëÿ âûïîëíåííûõ ñåìÿí
äîñòèãàåò 80 %. ×åðåç 8 äíåé ïîñëå ðàñêðûòèÿ öâåòêà ïëîäîïðîäóêòèâíîñòü è äîëÿ âûïîëíåííûõ ñåìÿí çíà÷èòåëüíî ñíèæàþòñÿ (ñì.
òàáë. 2).
Ïûëüöà ñîçðåâàåò ê ìîìåíòó ðàñêðûòèÿ
âåí÷èêà öâåòêà, è ÷àñòü ïûëüöû íà÷èíàåò
âûñûïàòüñÿ. Êîãäà öâåòîê ðàñêðûâàåòñÿ â
ïåðâûé ðàç, íà÷èíàåòñÿ îáèëüíîå âûñûïàíèå
ïûëüöû èç ïÿòè òû÷èíîê. Ïîêà òû÷èíêè ñîìê-
íóòû âîêðóã ïåñòèêà, ëîïàñòè ðûëüöà íå îòîãíóòû. Õîòÿ íàñåêîìûå ïîñåùàþò öâåòêè,
ðûëüöå íå ìîæåò ïðèíèìàòü ïûëüöó, îïûëåíèÿ íå ïðîèñõîäèò. Ïîñëå òîãî êàê ëîïàñòè îòãèáàþòñÿ è ïîâåðõíîñòü ðûëüöà äîñòóïíà, óæå ïî÷òè âñÿ ïûëüöà äàííîãî öâåòêà
âûñûïàåòñÿ èç ïûëüíèêîâ.
 êðóïíîì è ÿðêîì öâåòêå G. scabra îáðàçóþòñÿ îáèëüíî ïûëüöà è íåêòàð, ïîýòîìó
öâåòêè ïîñåùàþòñÿ ðàçëè÷íûìè íàñåêîìûìè.
 õîäå íàáëþäåíèé ìû çàðåãèñòðèðîâàëè 11
âèäîâ íàñåêîìûõ è 2 âèäà ïàóêîâ. Îíè îòíîñÿòñÿ ê ñåìè îòðÿäàì è äåâÿòè ñåìåéñòâàì
(òàáë. 3).
Òðèïñû – ãëàâíûå îáèòàòåëè â öâåòêàõ
G. scabra, îíè ïîëçàþò â îñíîâàíèè öâåòêà,
ñîáèðàÿ íåêòàð. Ïî âíóòðåííåé ñòåíêå âåí÷èêà òðèïñû çàáèðàþòñÿ â öâåòîê, êîòîðûé
íàõîäèòñÿ â ñòàäèè çðåëûõ òû÷èíîê, ïîýòîÒ à á ë è ö à 3
Íàñåêîìûå, îáíàðóæåííûå â öâåòêàõ G. scabra
Îòðÿä
Ñåìåéñòâî
×èñëî âèäîâ
Hymenoptera
Bombicidae
2
Øìåëè
Formicidae
1
Ìóðàâüè
Calli phoridae
1
Ìóõè
Syrphidae
1
»
Thysanoptera
Thri pidae
2
Òðèïñû
Hemi ptera
Pentatomidae
1
Êëîïû
Coleoptera
Scarabaeidae
1
Ñêàðàáåè
Lepidoptera
–
2
Áàáî÷êè
Aranei
Araneidae
2
Ïàóêè
Di ptera
'#
Ðóññêîå íàçâàíèå
Ò à á ë è ö à 4
Âûÿâëåíèå îñíîâíîãî òèïà îïûëåíèÿ öâåòêîâ G. scabra
Ìåòîä îáðàáîòêè
Öâåòêîâ, øò.
Äîëÿ çàâÿçàâøèõñÿ ïëîäîâ, %
Êàñòðàöèÿ öâåòêîâ áåç èçîëÿöèè
15
60
Òî æå ñ èçîëÿöèåé
21
0
Èçîëÿöèÿ áóòîíîâ
20
5
Èñêóññòâåííîå ñàìîîïûëåíèå ñ èçîëÿöèåé
26
89
Èñêóññòâåííîå îïûëåíèå ìåæäó ðàçíûìè ðàñòåíèÿìè
17
88
Åñòåñòâåííîå îïûëåíèå
90
64
ìó âîçìîæíîñòü ïåðåíîñà ïûëüöû èìè î÷åíü
ìàëà. Ìóðàâüè è äðóãèå ïîëçàþùèå íàñåêîìûå ïîñåùàþò öâåòêè òàêæå ñ öåëüþ ñáîðà íåêòàðà. Ìóõè è áàáî÷êè òîëüêî çàäåðæèâàþòñÿ íà âåí÷èêå, âåðîÿòíî, ãðåÿñü íà
ñîëíöå [25]. Ïàóêè è êëîïû îòìå÷åíû íà íàðóæíîé ñòîðîíå âåí÷èêà, èõ ðîëü â îïûëåíèè íå ÿñíà.
Îñíîâíûìè íàñåêîìûìè-îïûëèòåëÿìè öâåòêîâ G. scabra ÿâëÿþòñÿ øìåëè. Ñíà÷àëà îíè
îáëåòàþò öâåòêè, ïîòîì çàáèðàþòñÿ ÷åðåç çåâ
âåí÷èêà â öâåòîê è ñîáèðàþò íåêòàð. Îáñûïàííûé ïûëüöîé øìåëü ïåðåëåòàåò íà äðóãîé öâåòîê â ñîöâåòèè èëè óëåòàåò íà äðóãîå
ðàñòåíèå. Íà ñáîð íåêòàðà ñ îäíîãî öâåòêà
øìåëü òðàòèò â ñðåäíåì 10 ñ. Çàïîëçàÿ â âåí÷èê, îí ñíà÷àëà ïðîáèðàåòñÿ ìåæäó òû÷èíêàìè. Âî âðåìÿ ñáîðà íåêòàðà ïîâîðà÷èâàåòñÿ â òðóáêå âåí÷èêà, èíîãäà íå ïîâîðà÷èâàåòñÿ, ñîáðàâ íåêòàð, óëåòàåò. Ñëåäîâàòåëüíî, âî âðåìÿ ñáîðà íåêòàðà ãðóäü è
áðþøêî øìåëÿ êàñàþòñÿ òû÷èíîê è ðûëüöà, îñîáåííî âî âðåìÿ ïîëçàíèÿ è ïîâîðà÷èâàíèÿ â öâåòêå, à òàêæå ïðè âûõîäå èç
öâåòêà.  ýòîò ìîìåíò îñóùåñòâëÿåòñÿ êîíòàêò ìåæäó ÷àñòÿìè öâåòêà (òû÷èíêàìè è
ïåñòèêîì) è òåëîì íàñåêîìîãî. Êàæäûé öâåòîê ïîñåùàåòñÿ øìåëÿìè íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà öâåòåíèÿ. Ìîæíî óòâåðæäàòü,
÷òî äëÿ G. scabra îñíîâíûì ñïîñîáîì îïûëåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ýíòîìîôèëèÿ.
Òåìïåðàòóðà, âëàæíîñòü è îñàäêè îêàçûâàþò âëèÿíèå íà ïîâåäåíèå íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé. Äî 10 ÷ óòðà òåìïåðàòóðà ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ è ðîñà îáèëüíàÿ, ïîýòîìó íàñåêîìûå ðåäêî ïîñåùàþò öâåòêè óòðîì. Ïîñëå 10 ÷ òåìïåðàòóðà íà÷èíàåò ïîâûøàòüñÿ,
ðîñà èñïàðÿåòñÿ è àêòèâíîñòü íàñåêîìûõ óâå-
ëè÷èâàåòñÿ.  ïîëäåíü ïðè íàèáîëåå âûñîêîé
òåìïåðàòóðå íàñåêîìûå-îïûëèòåëè ìàëîàêòèâíû.  ñëó÷àå ñèëüíîãî âåòðà è â äîæäü
íàñåêîìûå-îïûëèòåëè íå ïîñåùàþò öâåòêè,
íî â ñîëíå÷íûé äåíü ïîñëå ëèâíÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ àêòèâèçèðóåòñÿ.
Äëÿ îïðåäåëåíèÿ òèïà îïûëåíèÿ öâåòêîâ
G. scabra ïðèìåíÿëè èçîëÿöèþ è èñêóññòâåííîå îïûëåíèå. Â êàñòðèðîâàííûõ èçîëèðîâàííûõ öâåòêàõ ïëîäû íå îáðàçîâàëèñü. Ñðåäè
öâåòêîâ, èçîëèðîâàííûõ äî íà÷àëà öâåòåíèÿ
(â áóòîíàõ), îáíàðóæåíî 5 % ïëîäîâ (òàáë. 4),
÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñïîñîáíîñòè öâåòêîâ
ê àâòîôèëèè áåç ïîñðåäíèêîâ ïåðåíîñà ïûëüöû. Ñàìîîïûëåíèå íàáëþäàëè è ó äðóãèõ âèäîâ ðîäà Gentianà [21, 26]. Íèçêàÿ äîëÿ ïëîäîîáðàçîâàíèÿ ïîêàçûâàåò, ÷òî àâòîãàìèÿ íå
ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì òèïîì ñàìîîïûëåíèÿ
G. scabra.
 ñëó÷àå åñòåñòâåííîãî îïûëåíèÿ (áåç
êàñòðàöèè è èçîëÿöèè) è ïðè êàñòðàöèè áåç
èçîëÿöèè ïëîäû çàâÿçàëè áîëåå 60 % öâåòêîâ (ñì. òàáë. 4), ýòî ìîãëî ïðîèçîéòè òîëüêî â ðåçóëüòàòå ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ
öâåòêîâ íàñåêîìûìè. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîçâîëÿþò âûÿâèòü îñíîâíîé òèï îïûëåíèÿ – êñåíîãàìèþ, ïðè÷åì íå èñêëþ÷åíà
ãåéòîíîãàìèÿ. Ýòî ìîæíî óòâåðæäàòü íà
îñíîâå íàøèõ íàáëþäåíèé ïåðåëåòà øìåëÿ
íà äðóãîé öâåòîê â ñîöâåòèè, à òàêæå íàëè÷èÿ áîëåå âûñîêîé äîëè îáðàçóþùèõñÿ
ïëîäîâ â ñëó÷àå åñòåñòâåííîãî îïûëåíèÿ (ñì.
òàáë. 4).
Ïðè èñêóññòâåííûõ ïåðåêðåñòíîì îïûëåíèè è àâòîôèëèè çàâÿçûâàåòñÿ îêîëî 90 %
ïëîäîâ. Èñêóññòâåííîå îïûëåíèå ìîæíî ïðîâîäèòü â óñëîâèÿõ êóëüòóðû äëÿ ïîëó÷åíèÿ
áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ñåìÿí, êîòîðûå ìîæ-
'#
íî èñïîëüçîâàòü äëÿ âûðàùèâàíèÿ G. scabra
íà ïëàíòàöèÿõ.
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ öâåòåíèÿ è ýêîëîãèè îïûëåíèÿ G. scabra ïîêàçàëè, ÷òî äëÿ
äàííîãî âèäà õàðàêòåðíû öâåòêè ýíòîìîôèëüíîé îðãàíèçàöèè. Âûÿâëåíî 13 âèäîâ
âîçìîæíûõ àãåíòîâ ïåðåíîñà ïûëüöû, èç
êîòîðûõ îñíîâíûìè ÿâëÿþòñÿ øìåëè. Ýíòîìîôèëèÿ – îñíîâíîé ñïîñîá îïûëåíèÿ. Äèõîãàìèÿ öâåòêîâ ïðåïÿòñòâóåò, íî íå èñêëþ÷àåò àâòîôèëèþ.  ýêñòðåìàëüíûõ ïîãîäíûõ
óñëîâèÿõ è ïðè ìàëîé àêòèâíîñòè îïûëèòåëåé àâòîôèëèÿ ìîæåò áûòü äîïîëíèòåëüíûì
ñïîñîáîì îïûëåíèÿ.
G. scabra ñïîñîáíà âðåìåííî çàêðûâàòü
öâåòêè, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ýêîëîãè÷åñêîé àäàïòàöèåé ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ñðåäû.
Îñíîâíîé òèï îïûëåíèÿ öâåòêî⠖ êñåíîãàìèÿ, êîòîðàÿ ñîâìåùàåòñÿ ñ ãåéòîíîãàìèåé, òàê êàê öâåòêè â ñîöâåòèè ðàçíîâîçðàñòíûå, ñîöâåòèå äëèòåëüíî öâåòóùåå. Àâòîãàìèÿ – äîïîëíèòåëüíûé òèï îïûëåíèÿ.
Àâòîðû áëàãîäàðÿò ñîòðóäíèêîâ íàó÷íîãî ìóçåÿ ÄÂÃÓ Ñ. Ì. Äàðêèíó Ê. À. Îñòàïåíêî çà ïîìîùü, îêàçàííóþ â îïðåäåëåíèè âèäîâîãî ñîñòàâà íàñåêîìûõ- îïûëèòåëåé öâåòêîâ G. scabra.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Dafni A. Pollin ation Ecology. N.Y.: Oxford University
Press, 1992. 157 p.
2. Liu Shen-e. Flora of herbaceous plants of North-East
region of Chin a. Beijing: Science, 1981. Ò. 7. 267 p.
3. Õàðêåâè÷ Ñ. Ñ. Ãîðå÷àâêîâûå Gentianàceae // Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ ñîâåòñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà.
ÑÏá.: Íàóêà. Ëåíèíãð. îòä-íèå, 1995. Ò. 7. Ñ. 253–
279.
4. Liu Ming-yuan, Wang Dong, Du Xiao-wei. Plant
Biology of Chinese Root Drugs. Beijing: Agriculture,
1995. 226 p.
5. Guo Rui, An Wei-jian, Gao Yuan-tai. Studies on
botanical origin of Chinese herb Gentianà and its textual research // Chinese Traditional and Herbal Drugs.
2001. Vol. 32, N 11. P. 1039–1043.
6. Ëàâðåíîâ Â. Ê., Ëàâðåíîâà Ã. Â. Ïîëíàÿ ýíöèêëîïåäèÿ ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé. ÑÏá. : Èçä. Äîì “Íåâà”,
Ì.: ÎËÌÀ-ÏÐÅÑÑ, 1999. 736 ñ.
7. Song Chun-qing, Yang Xiao-feng, Hu Zhi-bi. The Metabolism of Gentiopicroside by Human Intestin al
Bacteria // Lishizhen Medicine and Materia Medica
Research. 2001. Vol. 12, N 1. P. 1–2.
'#
8. Liu Zhan-wen, Chen Chang-xun, Jin Ruo-min et al.
Studies on liver-protection and promoting bile secretion of gentiopicroside // Chinese Tradition al and
Herbal Drugs. 2002. Vol. 33, N 1. P. 47–50.
9. Êàðïîâè÷ Â. Í. Ôèòîõèìè÷åñêîå èññëåäîâàíèå çàáàéêàëüñêèõ âèäîâ ãîðå÷àâêîâûõ // Âîïðîñû ôàðìàêîãíîçèè: òðóäû ËÕÔÈ. 1960. Ò. 12, âûï. 1. Ñ. 201–
208.
10. Òóìàíÿí Ñ. À. Îá àíàòîìè÷åñêîì ñòðîåíèè íåêîòîðûõ âèäîâ Gentian a ñåêöèè pneumonànthe Neck. //
Áþë. Ãëàâ. áîò. ñàäà. 1970. Âûï. 75. C. 45–49.
11. Çóåâ Â. Â. Ê ñèñòåìàòèêå ñåìåéñòâà Gentian aceae â
Ñèáèðè // Áîòàí. æóðí. 1990. T. 75, ¹ 9. Ñ. 1296–
1305.
12. Çàõàðîâà È. Ï. Ê âîïðîñó î äèôôåðåíöèàöèè “øèðîêîëèñòíûõ” ãîðå÷àâîê (Gentianà L.) ñåêöèè pneumonànthe Bunge. // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1990.
Ò. 95, âûï. 1. Ñ. 93–95.
13. Zhao Yong-huan, Zhu Gui-hua, Zhao Hai-ying et al.
Study on the extraction methods of gentin effective
composition // J. of Heilongjiang August First and
Reclamation University. 1997. Vol. 9, N 3. P. 83–84.
14. Yao Yuan, Fu Jun-fan, Wang Zong-ren et al. Studies
on Occurrence Pattern of Rough Gentian Leaf Blight
and Its Control // J. of Shenyang Agricultural University. 1999. Vol. 30, N 5. P. 511–513.
15. Liu Ming-tao, Han Zhi-chao, Zhang Zhang. Study on
the chemical constituents of Gentian a scabra Bunge //
Ibid. 2005. Vol. 22, N 2. P. 103–104.
16. Arroyo M. T. K., Armesto J. J., Primack R. B. Community studies in pollin ation ecology in the high temperate Andes of Central Chile II. Effect of temperature on visitation rates and pollination possibilities //
Plant Syst. Evol. 1985. Vol. 149, N 3. P. 187–203.
17. Ãîëóáèíñêèé È. Í. Áèîëîãèÿ ïðîðàñòàíèÿ ïûëüöû.
Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1974. 345 ñ.
18. Hu Shi-yi. Experimental methods in plant embryology
(I): Pollen vital capacity testing // Botanical bull. 1993.
Vol. 10, N 2. P. 60–62.
19. Ëåâèíà Ð. Å. Ðåïðîäóêòèâíàÿ áèîëîãèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1981. 96 ñ.
20. Webb C. J., Littleton J. Flower longevity & protandry
in two species of Gentian a (Gentian aceae) // Ann als
of Missour Botanical Garden. 1987. Vol. 74, N 1. Ð. 51–
57.
21. Spira T. P., Pollak O. D. Comparative reproductive
biology of alpine biennial & perennial Gentian as (Gentian a: Gentian aceae) in California // American J. of
Botany. 1986. Vol. 73, N 1. Ð. 39–47.
22. Bynum M. R., Smith W. K. Floral movement in
response to thunderstorms improve reproductive effort in the alpine species 9 Gentianà algida (Gentian aceae) // American J. of Botany. 2001. N 88.
Ð. 1088–1095.
23. Petanidou T., Ellis-Adam A. C., Nijs J. C. M.,
Oostermeijer J. G. B. Differential pollin ation success
in the course of in dividual flower development &
flowering time in Gnetianà pneumon anthe L. (Gentian aceae) // Botanical J. of Linnean Society. 2001.
Vol. 135, N 1. Ð. 25–33.
24. He Ya-ping, Fei Shi-min, Liu Jian-quan et al. Studies
of Breeding System of Gentian a straminea // J. of
Sichuan Forestry Scienceand Technolog. 2006. Vol. 27,
N 2. Ð. 5–10.
25. Hocking B., Sharplin C. D. Flower basking by arctic in
sects // Nature. 1965. Vol. 286, N 2. Ð. 215.
26. Sun Yan, Wang Chen, Liu Ying et al. The primary
report of cross-breeding between three origin al species of Guan-Longdan and their variations // Natural
Sciences J. of Harbin Normal Univesity. 2003. Vol. 19,
N 5. Ð. 99–101.
Flowering and Ecology of Pollination
of Gentiana scabra Bunge (Gentianaceae Dumort.)
in the South of the Primorsky Territory of Russia
SUN’ YAN’
1, 2
, N. A. TSARENKO1,
3
S. V. NESTEROVA3
1
Far East State University
690950, Vladivostok, Oktyabr’skaya str., 27
E-mail:
2
Heilutszyan University
150080, Chin a, Kharbin, Syuefu str., 74
3
Botanical Garden Institute FEB RAS
690024, Vladivostok, Makovsky str., 142
The objective of the research was to study phenology and the process of flowering of Gentianà scabra
Bunge. Flowers in raceme blossom out from top downward. The flowering period of one flower is 10 days,
and that of the whole plant is 30 days. 13 species of possible agents for pollen transference are found. It is
shown that bumble-bees are the primary pollin ating insects. Stigma receptivity to pollen decreases
significantly 8 days after unfolding of stigma. G. scabra flowers are capable of self-pollinàtion. The main
type of pollinàtion of G. scabra flowers is xenogamy which is consistent with geitonogamy.
Key words: Gentian a scabra, flowering, ecology of pollin ation, strategy in the area of reproductive
biology, Primorsky Territory.
'#!