БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА

БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Под редакцией
профессора Т. А. Р а б о т н о в а
В ы пуск первый
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1974
О. В. Смирнова, К. В. Зворыкина1
КОПЫТЕНЬ ЕВРОПЕЙСКИЙ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Asarum europaeum L., Sp. pi. (1753) 442; Кауфм., Моек. фл.,.
изд. 1 (1866) 435, изд. 2 (1889) 450; Цингер, Сб. свед. (1886) 385,
Шмальг., Фл. 2 (1897) 400; Сырейщ., Илл. фл., 2 (1907) 60; он же,
Опр. раст. Моек. губ. (1927) 111; Иванова во Фл. СССР, 5 (1936)
433; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 276; Бобров, там же,
изд. 8 (1954) 365, изд. 9 (1964) 356; Ball in FI. Eur., 1 (1964) 73;
Ворошилов в Опр. раст. Моек. обл. (1966) 139.— Копытень евро­
пейский (подлесник, ладонка, земляной ладон).
Род Asarum L. относится к сем. Aristolochiaceae. Из довольно
многочисленных видов, составляющих этот род, в средней полосе
и, следовательно, в Московской области встречается только
A. europaeum L. из подрода Asarum (Euasarum) . Описан из Евро­
пы. Тип в Лондоне.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Копытень европейский — многолетнее травянистое поликарпическое растение с погруженным в лесную подстилку эпигеогенным корневищем. Корневая система включает только придаточ­
ные корни, равномерно распределенные по всему корневищу. Они
возникают на каждом годичном приросте в числе от 1 до 16, в сред­
нем 6—7. Длина придаточных корней 5—50 см, в среднем 10—
12 см, диаметр — 0,2 см. На придаточных корнях образуются бо­
ковые I—VIII порядков, длиной от 1 до 8— 10 см (в среднем.
2 см), диаметром 0,04—0,06 см; окоренность (число боковых кор­
ней на 1 см придаточного корня) составляет 1,5—1,0. В опробковевшем состоянии корни желто-бурые с долго сохраняющимисяполуразрушенными Корневыми волосками; растущие корни свет­
ло-желтые, почти белые.
Глубина проникновения корней на дерново-подзолистых и се­
рых лесных почвах определяется главным образом мощностью»
гумусового горизонта и составляет 5—10 см, на выщелоченных.
1 Разделы «Морфологическое описание», «Способы размножения и распро­
странения», «Экология» и «Биологическая продуктивность» составлены О. В. Смир­
новой и К. В. Зворыкиной; раздел «Онтогенез» — О. В Смирновой и Г. П. Рысиной; остальные разделы — О. В. Смирновой.
41
черноземах под лесом может достигать 50 см (Schwartz, 1912;
Саркисова-Федорова, 1929; Сахаров, 1951; Юрцев, 1951; Крылова,
1953; Карписонова, 1967).
Плагиотропное, ползучее корневище копытня состоит из моноциклических монокарпических побегов, нарастание акросимподиальное. Побег заканчивается терминальным цветком. Почка
возобновления крупная, развивается в пазухе верхнего срединного
ассимилирующего листа, ветвление происходит за счет более мел­
ких почек в пазухах низовых чешуевидных листьев. Число боковых
ветвей 2—4. Корневище включает в себя от 5 до 15 годичных по­
бегов, длина их 2—5 см, диаметр 0,5 см.
В основании годичного прироста появляются 2—3 низовых
чешуевидных листа яйцевидной формы, островатые, вдоль сложен­
ные, опущенные. Их междоузлия укорочены. Срединных ассими­
лирующих листьев — два, с темно-зелеными, кожистыми, округло­
почковидными цельнокрайными пластинками, длиной 4,7 см, ши­
риной 6,5 см. Пластинки покрыты короткими прижатыми волоска­
ми. Жилкование пальчато-сетчатое. Черешки длинные (5—10 см),
в основании слегка изогнутые, приподнимающиеся вместе с вер­
хушкой побега, сверху желобчатые, опущены длинными отстоящи­
ми волосками. Междоузлие нижнего срединного листа длинное,
составляет большую часть годичного прироста; междоузлие верх­
него срединного листа настолько мало, что оба они выглядят су­
противными (Irmish, 1850; Саркисова-Федорова, 1929; Серебря­
ков, 1952; Шик, 1953; Dormer, 1955; Зозулин, 1959; Серебряков,
Серебрякова, 1965; Рысина, 1968; Смирнова, 1968а). Листья, кор­
ни и корневища издают специфический запах, напоминающий за­
пах перца.
Цветок одиночный, верхушечный, развивается на поникаю­
щей цветоножке до 1—2 см длины, располагается на подстилке
или под ней. Цветок трехмерный, имеет зачаточный, недоразвитый
венчик и 3 коричнево-бурых, мясистых, треугольно-яйцевидных,
7—9 мм длины и 4—6 мм ширины чашелистика, на конце с лан­
цетовидным, загнутым внутрь заострением. Снаружи чашелисти­
ки опушены тонкими волосками, внутри — толстыми, крепкими,
короткими в верхней части чашечки и более длинными в трубке
цветка. Чашелистики срастаются в бутоне боковыми сторонами.
Тычинок— 12, расположены в 2 круга, тычинки внешнего круга
маленькие, внутреннего — большие. Нити тычинок в начале раз­
вития цветка короткие, равны пыльникам, затем удлиняются в
2—3 раза, связники продолжены в шиловидные отростки, которые
немного или до 1,5 раз длиннее пыльника. Тычиночные нити, рыль­
це и внутренняя сторона чашелистиков темно-красные, содержат
антоциан: Тычинки экстрорзные, при раскрывании пыльников об­
разуется одна трещина для двух гнезд.
Завязь нижняя, ее верхняя часть слегка коническая, почти
плоская, колонка столбика шестигранная, сверху расширена в
шестилучевой диск, на котором располагается ворсинчатое рыль42
де. Семяпочки анатропные, несущие кровельку на семяножке.
Плацентация центрально-угловая.
Плод — мясистая синкарпная коробочка, вскрывается трещи­
нами, которые появляются в основании столбика; растрескивание
гнезд разрывное. Семена с придатком треугольно-яйцевидные,
сплюснутые, 3—3,5 мм длины, около 2 мм ширины, серовато-бу­
рые, мелкоморщинистые, с широкой и глубокой бороздкой. Число
семян в каждом гнезде завязи 1—4. Размеры и сырой вес плодов
сильно варьируют, наиболее мелкие плоды весом 0,11—0,2 г недо­
развитые, с малым числом семян. Зародыш маленький, эндосперм
массивный, содержит масла и алейроновые зерна (Каден, 1965;
Тахтаджаи, 1966).
Число хромосом, по разным данным, 24, 26, 40 (Tackolm, $6derberg, 1918; Ehrenberg, 1945; Хромосомные числа цветковых ра­
стений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Ареал копытня европейского охватывает всю Западную Евро­
пу, за исключением Сардинии, юга Италии, Сицилии, южной части
Балканского п-ва, а также Ирландии, севера Англии и большей
части Скандинавского п-ва. В пределах европейской части СССР
произрастает в Двинско-Печорском (южная часть), ЛадожскоИльменском, Верхне-Волжском, Волжско-Камском, Верхне-Дне­
провском, Средне-Днепровском, Волжско-Донском, Заволжском,
Причерноморском (северная часть) районах, в Крыму и на Нижнем
Доне. На Кавказе А. еигораеит встречается только в северных
предгорьях, южнее его сменяет эндемичный кавказский вид A. ibericutn Stev. ex Ledeb., описанный сначала как разновидность
А. еигораеит. За Уралом копытень европейский изредка встре­
чается в Кемеровской области и Алтайском крае. Известно также
несколько изолированных местообитаний в Тюменской области, на
Урале, в Северном Казахстане (Ильин, 1941; Клеопов, 1941; По­
пов, 1949; Игошина, 1963). Карты всего ареала или его частей со­
ставлены рядом авторов (Leemann, 1927; Лавренко, 1930; Lippmaa,
1938; Madaus, 1938; Ильин, 1941; Meusel u. а., 1965). В Московской
области копытень встречается во всех районах.
В пределах ареала копытень европейский приурочен к широ­
колиственным и частично хвойно-широколиственным лесам (Ива­
ненко, 1923; Алехин, 1947; Киселева, 1962; Горчаковский, 1968).
Это третичный реликт, входит в европейский неморальный ком­
плекс, относится к древненеморальному варианту неморальной
свиты растительности (Клеопов, 1941; Зозулин, 1955).
Центры консервации этого вида во время оледенения суще­
ствовали в Карпатах, на севере Балканского п-ова, в Крыму, на
Кавказе, Урале и на Алтае (Лавренко, 1930; Зозулин, 1955; Гор­
чаковский, 1968). По данным Ю. Д. Клеопова (1941), возраст
среднеевропейских центров консервации может быть оценен
43
как межледниковый. Г. Э. Гроссет (1962, 1967) считает реликты
типа A. europaeum на территории европейской части СССР, Урала
и Алтая не старше последнего Вюрмского оледенения. Копытень
европейский был открыт Брокман-Ерошем в Швейцарии в отло­
жениях, предшествующих последнему оледенению (Leemann,
1927).
ОНТОГЕНЕЗ
У основания семени копытня европейского, внутри плотного
эндосперма, в слизистой полости заключен маленький недоразви­
тый зародыш. В семенах, попавших после созревания в благопри­
ятные условия тепла и влаги, начинается рост и формирование
зародыша. В опытах Г. П. Рысиной, при комнатной температуре
в течение двух месяцев после посева семян в почву из-под мате­
ринских растений, наблюдался медленный рост зародыша. Перед
прорастанием он занимал по длине почти все семя. Спустя 15 ме­
сяцев после начала проращивания в лаборатории из семенной
кожуры освободился гипокотиль, главный корень начал ветвиться,
появились придаточные корни, но семядоли оставались внутри
семени.
В природных условиях часть семян, рассеявшихся в июле,
нередко прорастает осенью. В сентябре — октябре при раскапыва­
нии почвы в зарослях материнских растений находили такие про­
росшие семена с освободившимся длинным ветвящимся корнем.
Семядоли остаются в семени и освобождаются только весной. Мас­
совое прорастание семян копытня в природе наблюдается весной
(в середине апреля). В почве при этом остается еще много непро­
росших живых семян, зародыши которых находятся на разных
стадиях развития, и которые прорастут только осенью или сле­
дующей весной. Прорастание надземное. Первым появляется глав­
ный корень, затем гипокотиль. Семядоли некоторое время оста­
ются заключенными в семенную кожуру.
Проростки и ранние фазы развития копытня европейского
описаны рядом авторов (Шик, 1953; Голубев, 1956а; Рысина, 1967а
и др.). В конце апреля — начале мая тонкий округлый гипокотиль
(длиной до 30—40 мм) выносит на поверхность почвы две яркозеленые, блестящие, голые, листовидные семядоли с овально-про­
долговатой, заостренной на конце и сердцевидным основанием пла­
стинкой. Хорошо выражен главный корень — тонкий, длинный,
сильно ветвящийся. Между семядолями формируется терминаль­
ная почка, закрытая двумя низовыми чешуевидными опущенными
листьями. В таком состоянии проросток зимует, а весной образу­
ет небольшой побег обычно с одним срединным ассимилирующим
листом. Семядоли отмирают только к августу второго года жизни
растения. Эти двухлетние экземпляры в первой половине лета хо­
рошо отличаются от взрослых и однолетних растений наличием
зеленых семядолей и ассимилирующего листа (рис. 3).
44
С появлением первого срединного ассимилирующего листа с
округло-почковидной пластинкой растение переходит в ювениль­
ное состояние, в котором пребывает 2—3 года. В это время ни
каждом годичном приросте развиваются 2—3 низовых чешуевид­
ных листа и 1 срединный лист, по форме почти не отличающийся
от листьев взрослых растений, но
в несколько раз меньше. Гипоко­
тиль и первые приросты корневи­
ща
полегают и укореняются.
Корневая система включает глав­
ный корень с хорошо развитыми
боковыми корнями и придаточ­
ные корни.
Абсолютный возраст опреде­
ляют по числу годичных приро­
стов (Саркисова-Федорова, 1929;
Leemann, 1927; Шик, 1953; Голубев, 1956а; Серебряков, Серебря­
кова, 1965; Смирнова, 19686).
С появлением пары средин­
ных листьев, на 3—4-й год жиз­
ни, растение переходит в имматурное состояние. Основную роль
в корневой системе начинают иг­
рать придаточные корни. Листья
по размерам приближаются к
листьям взрослых особей. На 5—
6-й год, в молодом вегетативном
состоянии, начинается ветвление.
Рис. 3. Проросток копытня ев­
Боковые побеги развиваются из
ропейского
пазушных почек побегов прош­
лых лет.
До цветения копытень нарастает моноподиально, зацветает он
в лесу на 5—8-й год (Leemann, 1927; Шик, 1953; Серебряков, Се­
ребрякова, 1965 и др.), на вырубках и в культуре — на 3—4-й год.
После первого цветения нарастание становится симподиальным,
почка возобновления закладывается в пазухе верхнего срединного
листа.
Генеративный период наиболее продолжителен в жизненном
цикле растения. Вскоре после первого цветения начинается веге­
тативное размножение. Самые старые участки корневища, гипо­
котиль и разрушающаяся система главного корня отмирают, бо­
ковые ветви обособляются и переходят к самостоятельному суще­
ствованию. Взрослые цветущие особи имеют разветвленные кор­
невища, наиболее мощные включают 5—7 побегов с ассимилирую­
щими листьями. Протяженность многолетнего побегового тела со­
ставляет 20—30 см. Условный возраст таких особей 6—8 лет
(.(Смирнова, 1967). Более обильно копытень цветет на освещенных
45
местах: по опушкам леса, просекам, на вырубках. Под пологом
леса наблюдаются перерывы в цветении. К молодым генератив­
ным растениям относятся особи семенного и вегетативного проис­
хождения, у которых направленность изменения величины годично­
го прироста является положительной величиной (рис. 4).
Рис. 4. Молодое генеративное растение копытня европейского
Средневозрастные генеративные растения характеризуются
наибольшей средней величиной годичного прироста, наибольшим
числом почек возобновления. Однако направленность изменения
величины годичных приростов в среднем нулевая. В старом же ге­
неративном состоянии вновь образующиеся годичные приросты,
как правило, меньше предыдущих, направленность изменения ве­
личины годичных приростов отрицательная.
В процессе прогрессивного разрушения жизненной формы па­
дает интенсивность ветвления, уменьшаются размеры побегов и
корней, растение теряет способность к плодоношению. Старые ве­
гетативные особи характеризуются небольшим неразветвленным
корневищем с двумя, реже с одним ассимилирующим срединным
листом. Корневище загнивающее, сморщенное. Почти полностью
46
прекратилось новообразование придаточных корней. Ослабевает^
их втягивающая деятельность.
В сенильном состоянии особи копытня представлены неболь­
шими участками корневищ, у которых почти полнос*Гью отсутству­
ют живые корни, а единственный срединный лист ювенильноготипа развивается из спящей пазушной почки. Размеры листьев и
корневища очень малы, условный возраст равен 3—4 годам.
Минимальная продолжительность большого жизненного цик­
ла копытня в природных местообитаниях 25—35 лет (Смирнова,.
19686).
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Конус нарастания монокарпического побега копытня закла­
дывается в период формирования почки побега предыдущего по­
рядка в июле — августе, он почти не изменяется в размерах и строе­
нии до весны. Его дифференциация начинается после отцветания
материнского побега (апрель — май). В это-время закладываются
2—3 чешуевидных, 2 срединных листа и цветок. Развитие цветка
начинается в июне, сначала закладываются примордии листочков
околоцветника, затем тычинки и пестик. После этого начинается
интеркалярный рост цветоложа (Leemann, 1927; Hegedus, 1949а, б;
Werth, 1951). К сентябрю цветок уже заканчивает формообразова­
ние вплоть до развития зародышевого мешка, в ноябре пыльцевые
зерна достигают двухъядерной фазы, митоз происходит весной|
(Leemann, 1927; Шик, 1953; Malecka, 1959). Копытень входит в
первую группу видов по степени сформированности побега буду-,
щего года в почках возобновления (Серебряков, 1947).
Почки возобновления находятся на поверхности почвы или в.
подстилке (гемикриптофит). Период осеннего покоя у этого вида
хорошо выражен, но не так глубок, как у эфемероидов широко­
лиственных лесов, и кончается в ноябре (Горышина, 1965). В теп-,
лую осень чешуевидные листья раздвигаются и выступают зеле­
ные срединные листья. В мягкую зиму рост почек возобновления
продолжается и зимой (Кожевников, 1929, 1931; Алехин, 1947; Се­
ребряков, 1959). Весной распускание побегов начинается еще под
снегом, в конце марта — в апреле появляются зеленые листья.
У копытня наблюдается префлоральное опережение в разви-.
тии (Серебряков, 1947): растение цветет прежде, чем заканчивает-,
ся рост стебля и листьев. Листовые пластинки в это время еще.
сложены вдоль средней жилки, светло-зеленые. Цветение в сред­
ней полосе европейской части СССР приходится на конец апреля—.
начало мая. Цветок открывается тремя щелями, которые обра-.
зуются в результате расхождения чашелистиков в средней части.
В начале цветения наблюдается протогиния. Цветение продол-,
жается около 20 дней, 1—8 день — женская фаза, 9—15 — обоепо­
лая; 16—20 — мужская фаза. Цветок пахнет ванилью. Насекомые
не принимают участия в опылении. Цветок самоопыляющийся
47 -
Возможна клейстогамия. Семена созревают в конце июня (Eichler,
1878; Solereder, 1889; Leemann, 1927; Трофимов, 1939; Werth, 1951;
Шик, 1953; Тахтаджан, 1966).
Чешуевидные листья опадают в начале цветения (конец апре­
ля). В это же время отмирает часть придаточных корней с исполь­
зованными запасами питательных веществ. Корнепад продолжает­
ся до июня (Смирнова, 1966). Рост побегов в длину продолжается
с апреля по июнь (Шик, 1953). Замедление роста в июле совпа­
дает с моментом заложения цветков в почках следующего поряд­
ка. В середине июня на приросте текущего года начинается ново­
образование придаточных корней, которое продолжается обычно
1.5— 2 месяца, а в особенно влажные и теплые годы— до конца
вегетационного периода (Юрцев, 1951; Смирнова, 1966). Росто­
вые процессы в корнях наблюдаются до января — февраля.
Листья зимуют зелеными и сохраняются до середины лета
следующего года, 14—16 месяцев (Diels, 1918; Серебряков, 1947;
Шик, 1953; Dormer, 1955; Горышина, 1969 и др.). Под пологом
леса прошлогодние листья сохраняются до июня — августа, на
вырубках и вообще освещенных местах отмирают в мае.
Таким образом, продолжительность развития монокарпического побега с момента заложения конуса нарастания—более двух
лет, в дальнейшем он существует 6—7 лет в составе корневища.
Почки, закладывающиеся в пазухах чешуевидных листьев, иногда
становятся спящими и могут развиваться при повреждении расте­
ния или в процессе старческого разрушения корневища.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
В популяции копытня семенное и вегетативное размножение
играет более или менее равноценную роль. Первое служит для
обновления популяции и пополнения его виргинильными особями,
второе —для увеличения числа главным образом генеративных
особей.
Семенная продуктивность особей копытня в снытевой дубраве
и снытево-осоковом дубо-липняке изменяется в пределах 13—
40 семян (Смирнова, 1968в) и в снытево-осоковом дубо-липняке
составляет 480 семян/м2. По данным Г. П. Рысиной (1968), число
семян на побег составляет в осиннике широкотравном 19,2±0,6,
липо-дубняке кленово-лещиновом 180±0,5, в ельнике с липой зеленч уково-волосисто-осоковом 9,2±0,2.
В условиях интенсивного освещения (данные К. В. Зворыки­
ной) у копытня резко возрастает интенсивность ветвления. Так, в
сосняке сложном (сомкнутость верхних ярусов 0,7—0,8) число го­
дичных побегов с однолетними боковыми ветвями не превышает
1.5— 2% от общего числа побегов, а число боковых ветвей 2—4-лет­
него возраста составляет около 30% от общего числа побегов.
В том же типе леса в незадерненном окне эти цифры соответствен­
но равны 65 и 30%.
48
Копытень относится к мирмекохорам (Sernander, 1906; Шик,
1953). Муравьи поедают мясистые придатку семян. Часть семян
высыпается непосредственно около материнского растения при
растрескивании коробочки, часть их растаскивается муравьями,
причем в некоторых случаях, обычно в ельниках, когда покрытие
почвы травянистыми растениями не превышает • 20—30%, му­
равьиные тропы «усажены» проростками и молодыми растениями
копытня.
Вегетативное размножение (см. выше) наблюдается в течение
большей части жизненного цикла. Скорость распространения осо­
бей 2—5 см/год. Небольшая вегетативная подвижность в сочета­
нии с интенсивным ветвлением приводит к образованию компакт­
ных зарослей копытня (латок, пятен).
СПОСОБ ПИТАНИЯ
Копытень европейский — факультативный микотроф с эндо
трофиой микоризой (Schwartz, 1912; Келли, 1952).
экология
Копытень европейский растет на почвах разной кислотности.
Он селится на известняках, сланцах, силикатных и вулканических
породах. По шкалам Л. Г. Раменского местообитания копытня
оцениваются следующим образом: увлажнение варьирует от суходо сыролугового; богатство почвы может колебаться в пределах
от бедного до мезотрофного и довольно богатого.
Большинство авторов считают этот вид теневыносливым. Од­
нако, по данным М. Б. Митиной (1969), максимальный фотосин­
тез отмечен весной до смыкания древесного полога. После этого
интенсивность его спускается до уровня точки компенсации. Ле­
том максимальный фитосинтез наблюдается на освещенных местах
и на вырубках (Тарчевский и др., 1961).
Копытень — мезофит с чертами суккулентности; он отличает­
ся высоким содержанием воды в листьях и плавным снижением
содержания воды от весеннего максимума к осеннему минимуму
(Гейдеман, 1969).
Вегетация копытня начинается, когда температура почвы на
поверхности достигает 5—7°, а на глубине 20 см — 4°.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Индекс листовой поверхности (отношение поверхности листьев
к единице площади) составляет 0,15—0,20, но для отдельных мощ­
но развитых куртин величина индекса достигает 1,6—2,0. Надзем­
ная однолетняя фитомасса (годичный прирост) копытня в абсо-4
4
З а к . 292
49
лютно сухом состоянии составляет в сложных сосняках при сред­
нем покрытии 10—20% около 5 г/м2. Вместе с прошлогодними
живыми частями корневищ вся надземная масса копытня состав­
ляет 15 г/м2. В куртинах с максимальным развитием копытня эти
величины могут возрастать соответственно до 40—60 и 120—
180 г/м2. Средний сырой вес годичных побегов, по определению
Г. П. Рысиной (19676), колеблется от 0,7 до 3,0 г.
Биомасса популяции копытня в снытево-осоковом дубо-липняке в Воронежском заповеднике при однократном учете состави­
ла 16,38 г/м2 (Смирнова, 1968в).
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Копытень европейский участвует в сложении синузии дубрав­
ного широкотравья в широколиственных и хвойно-широколист­
венных лесах. Обычно он является со- или субдоминантой яруса
низких трав. Б. А. Быковым (1965) классифицируется как субдоминант-коннектор. Отмечен в следующих ассоциациях: Quercetum
aegopodiosum, Tilieto-Quercetum aegopodiosum, Quercetum pilosi
caricosum, Fraxineto-Tilietum aegopodioso-mercurialiosum, Querce­
tum galeobdoiosum, Querceto-Tilietum pulmonariosum, Quercetum
urbani geumosum, Tilietum pilosi caricosum, Picetum nemorosum,
Pinetum nemorosum, Abieto-Fagetum nemorosum (Коновалов, 1929;
Иваненко, 1923; Алехин, 1947; Рысин, 1964; Быков, 1965; Рысин,
Рысина, 1965; Никитин, 1965; Курнаев, 1968; Рысина, 1968 и др.).
В ельниках копытень больше страдает от угнетающего дей­
ствия корней древесных растений, чем от недостатка освещения;
при изоляции корневой конкуренции он пышно развивается (Кар­
пов, 1969).
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Помимо разновидности с треугольно-сердцевидными листьями,
выделяемой в самостоятельный вид A. ibericum Stev. ex Ledeb.,
в составе A. europaeum L. выделяют следующие формы: 1. eu.ropaeum (f. typus Pris., var. typicum Domin) — цветки буро-рыжева­
тые, листья почковидные, верхушка листа тупая или слабо выем­
чатая, базальные доли пластинки листа налегают друг на друга;
f. viridiflorum Pris.— цветки зеленоватые; f. microphyllum Asch. et
Graebn. — листья небольшие, ширина их 2—4 см, длина 2—3 см,
длина черешка 2—3 см, цветка 0,7 см, цветоножки 0,5 см; f. гоbustrum Pris.— листья мощные, крупные, ширина пластинки 10—
12 см, длина пластинки 8—9 см, черешка 12—15 см, цветка 1,3—
1,5 см, цветоножки 1,2—1,4 см; f. marmoratum Pris — листья сред­
ней величины, ширина пластинки 5—8 см, длина пластинки
4—6 см, черешка 5—9 см, цветка 0,8—1 см, пластинка листа с не­
большими беловатыми пятнами; f. patens Domin — пластинка
листа без пятен, базальные доли не соприкасаются друг с другом;
50
f. moeszii Pris.— базальные доли пластинки листа прикрмнпют
друг друга, листья почти щитовидные, пельтатные (Domin, 1УП;
Priszter, 1950).
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Копытень европейский уже в Древней Греции использовали
как лекарственное растение. Q h входил в фармакопеи ряда евро­
пейских стран, а до недавнего времени и в нашу фармакопею. Его
применяли как рвотное средство вместо ипекакуаны; в народной
медицине как слабительное, жаропонижающее, а также для ле­
чения алкоголизма и золотухи; в гомеопатии — от головной боли,
глухоты, для регулирования сердечно-сосудистой деятельности; он
входил в состав чихательных порошков (TLeemann, 1927; Лерман,
1938; Землинский, 1958; Атлас лекарственных растений, 1962).
В настоящее время медицинское применение копытня у нас
оставлено, хотя экспериментальные работы с ним продолжаются
главным образом в направлении создания из него препарата для
лечения сердечно-сосудистых заболеваний (Лерман, 1938; Гроздов,
1963 и др.).
Копытень-—ядовитое растение, скотом не поедается, особенно
сильное отравление он вызывает у лошадей. Отравление обуслов-.
лено эфирным маслом, которое содержит азарон, диазарон, азароновый альдегид, /-пинен, эвгенол, метил-эвгенол и бориилацетат. Кроме того, все части растения содержат гликозиды и неизу­
ченный алкалоид азарин, оказывающий адреналиноподобное дей­
ствие на сердечно-сосудистую систему (Leemann, 1927; Ozanowski,
1951; Атлас лекарственных растений, 1962 и др.). Фитонциды ко­
пытня оказывают фунгицидное действие на плесневые грибы ($огап, Soran, 1957).