Тема 13. Голосеменные и покрытосеменные растения. План: 1. Общая характеристика 2. Голосеменные 3. Покрытосеменные Литература: •П.М.Жуковский «Ботаника». М. 1982, Высшая школа •В.Ф. Лейсле «Ботаника». М. 1966, Высшая школа •Н.С. Киселева « Анатомия и морфология растений»,1971 Минск, Высшая школа. •П. Рейвн, Р. Эверт, С.Айкхорн. Современная ботаника. Мир, 1990 •Жизнь растений. В 6-ти т. Том 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники Голосеменные растения. Под ред. И.В.Грушвицкого и С.Г.Жилина,М., «Просвещение»,1978.447 с. •Жизнь растений Том 5 часть первая Цветковые растения под редакцией академика А.Л.Тахтаджяна -.М. Просвещение,1980 430с. Все современные высшие растения, размножение и распространение которых осуществляется при помощи семян часто объединяют вместе под общим названием семенных растений (Spermatоphyta). Наличием семян эта группа резко отличается от других современных высших - споровых растений: мхов, плаунов, хвощей, папоротников. В процессе эволюции размножение семенами явилось прогрессивным приспособлением растений. Это обстоятельство дало возможность семенным растениям сохранить зародыш в течение длительного времени даже в неблагоприятных условиях. У споровых растений микроспорангии по созревании теряют связь с материнским растением. Развитие заростков и спор протекает у них вне растения их производившего. Это приводит к гибели большого числа заростков т.к. не все они попадают в благоприятные условия существования. У семенных растений макроспорангии не покидают материнского растения вплоть до образования сформировавшегося зародыша (макроспорангий опадает в виде семени). Прорастание макроспор, образование женского заростка, оплодотворение и формирование зародыша идет на материнском растении, доставляющим развивающейся особи питательные вещества. Процесс образования семян связан с дальнейшей редукцией полового поколения (гаметофита) и сильным развитием спорофита. Сильно редуцированный мужской заросток семени сведен к образованию главным образом пыльцевой трубки, которая подводит образующиеся внутри мужские гаметы, потерявшие у большинства семенных растений подвижность, непосредственно к яйцеклетке, скрытой внутри макроспорангия. Таким образом, оплодотворение здесь не связано с наличием воды и это явилось большим преимуществом семенных растений в их борьбе за завоевание суши. Семенные растения произошли в процессе исторического развития от споровых растений. Это доказывается их сравнительно морфологическим изучением, позволившим установить гомологию (тождество по происхождению) между органами размножения семенных растений и высших споровых. Родоначальниками типичных семенных растений вероятно были вымершие плауновидные и папортниковые растения, у которых развивались примитивные семена. Современные семенные растения, будучи многочисленной группой значительно превосходят споровые по числу видов, роли в растительном покрове, а также по значению для человека. Семенные растения делят на более древние по происхождению - голосеменные и позднее возникшие, и более многочисленные покрытосеменные растения. Отдел голосеменные - Gymnospermae. К этому отделу относятся высшие растения, характеризующиеся наличием семян и семяпочек, открыто лежащих на плодолистиках, не заключенных в пестик, как у покрытосеменных растений. Открытое положение семяпочки является отличительной особенностью представителей этого отдела, почему они и называются голосеменными. В семяпочках голосеменных, как и у всех высших споровых растений развиваются архегонии. Для большинства голосеменных растений характерны настоящие семена с зародышем и эндоспермом. Наличие зародыша семени и его укрытие - одно из многих приспособительных свойств голосеменных к наземному образу жизни. В конце каменноугольного периода на земле произошло значительное изменение климата в сторону сухости и похолодания. Что вызвало значительные изменения в растительном мире. Большинство папортникообразных вымерло, их заменили голосеменные, которые оказались более приспособленными к новым, суровым условиям. Все голосеменные деревья или кустарники, среди них нет травянистых форм. В настоящее время известно около 600 видов голосеменных. Распространены они по всему земному шару. В России представители этого типа - хвойные ( сосна, ель, лиственница, пихта и др.) занимают огромные площади в северной части, а также в горах Кавказа и Урала. В горах Узбекистана из хвойных произрастает только Арча (можжевельник), в Киргизии - ель, пихта. Отдел голосеменные разделяется на три класса: 1. Саговниковые 2. Шишконосные 3. Оболочкосеменные. Класс саговниковые разделяется на три порядка: 1. Семенные папортники; 2. Саговники; 3, Беннетиты. Из трех порядков сохранилось только небольшое число видов саговников. Другие два порядка представлены вымершими формами. Класс шишконосные - Coniferophyta , к этому классу относятся три порядка: 1. Кордаитовые (вымершие) 2. Гинкговые 3. Хвойные. Порядок гинкговые в настоящее время содержит одно семейство с единственным видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba). « Живое ископаемое» высокое дерево до 30-40 м в высоту и 34 м в обхвате. Цикл развития гинкго весьма напоминает цикл развития саговников. По строению же вегетативных органов, соцветий и анатомическому строению стебля, гинкго значительно отличается от саговниковых и приближается к кордаитовым. «Живое ископаемое» дерево Гинкго двулопастное (Ginkgo biloba L.) Порядок хвойные. Хвойные представляют собой наиболее многочисленный по числу родов и видов порядок голосеменных растений. Это деревья и кустарники с характерным анатомическим строением древесины, имеющий вместо сосудов трахеиды с окаймленными норами. Почти у всех хвойных в коре, а у некоторых и в древесине развиты смоляные ходы. Стебель хвойных имеет слабо развитую кору и сердцевину, основную часть стебля занимает центральный цилиндр. Стебли хвойных обладают вторичным ростом в толщину. Листья относительно мелкие, простые, большей частью чешуйчатые или игловидные (хвоя). Хвойные это вечно зеленые растения, за исключением лиственницы у которой хвоя на зиму опадает. Макроспорофиллы и микроспорофиллы собраны в женские и мужские шишки. Настоящих ( в ботаническом смысле) плодов у хвойных нет, так как у них нет пестика из которого образуется плод. Семена у одних хвойных покрыты деревянистой оболочкой ( сибирская кондовая сосна) или окружены мясистым присемянником (Тисс), у других чешуи шишки становятся при семенах мясистыми ( арча). Известно около 600 видов хвойных, многие из них являются ценными лесообразующими породами. Хвойные делятся на пять семейств: 1. Сосновые 2. Кипарисовые 3. Таксодиевые Секвойя гигантская Калифорния, США Кипарис вечнозеленый Лидней арборетум, Глостершир , Англия,1996 г. 5. Араукариевые Гинкго двулопастное Ginkgo biloba L Араукария бразильская Araucaria brasiliensis Порядок эфердровые содержит одно семейство эфедровые. Представители оболочкосеменных Хвойник Ephedra distachya Гнетум Gnetum gnemonoides Известно около 70 видов эфедры.В Узбекистане насчитывают 6 видов, произрастающих в пустынях, на галечниках в долинах рек, по щебнистым склонам гор. Ряд видов, прорастающих в Узбекистане используются в медицине для получения алкалоида эфедрина. Порядок веливичиевые включает одно семейство, один род и один вид - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Вельвичия замечательная в пустыне Калахари (ЮЗ Африка) Вельвичия замечательная в оранжерее Ботанического сада г.Нью Йорк,1977г. Это одно из самых замечательных растений мира по морфологии и биологии. Стебель до 1 м в поперечнике и до 40 см высоты. Всего два ремневидных, кожистых листа, достигающих 3 м длины. Листья постепенно нарастают у основания, а на концах разорваны на длинные доли. Вельвичия живет долго -100 лет и более, столько же живут её два листа. Соцветие возникает на вершине стебля. Семя покрыто двумя мясистыми крылатыми покровами. Вельвичия имеет ряд особенностей строения соцветия и в процессах, с вязанных с оплодотворением, что отличает её от голосеменных. Это уникальное растение встречается только в пустыне на югозападном побережье Африки. Отдел покрытосеменные (Angiospermae). Покрытосеменные выделяются среди других типов богатством представителей. Составляя около 80 % всех высших растений и характеризуется рядом четких признаков, резко отличающих их от других представителей растительного мира. Семена их скрыты внутри плода. Отсюда и произошло их название покрытосеменные. Этим растениям свойственны цветки, состоящие из тычинок и пестика, отличающиеся большим разнообразием форм. Околоцветник, за отдельным исключением отсутствует. Опыление и распространение семян и плодов совершается разными путями: при помощи ветра, насекомых, птиц, воды. У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение, в результате которого образуется не только зародыш, но и эндосперм. Семяпочки превращаются в семена, а завязь в плод. Семена созревают под защитой плодолистиков. Морфологическое и анатомическое их строение наиболее сложно по сравнению с другими типами растений. Внутренее анатомическое строение покрытосеменных характерно наличием сосудов (исключения среди магнолиевых) и необычайное разнообразие строения как отдельных сосудистых пучков так и особенно вторичной древесины и луба. Защищенность семяпочки плодовыми оболочками и ряд других признаков делает покрытосеменные наиболее высокоорганизованными растениями. По сравнению с их предшественниками, имевшими менее совершенную биоморфологическую организацию, они лучше приспособлены к современным условиям жизни на земле. жилкования у покрытосеменных ( особенно сетчатое) лучше как оказалось обеспечивает продолжение деятельности листа при надрывах, поедания части листа насекомыми чем все другие Покрытосеменные появились 120-130 миллионов лет тому назад, значительно позже других типов растений, но они очень быстро вытеснили широко распространенные до них растения - папоротникообразные и голосеменные и заняли господствующее положение. Среди покрытосеменных растений в настоящее время насчитывается около 250 тысяч видов, 10 тысяч родов и более чем 300 семейств. Как видите, покрытосеменные растения по числу видов занимают господствующее положение. Одна из причин такого господства заключается в том, что в процессе эволюции их исторического развития у покрытосеменных растений возникли такие органы как цветок и плод ,в котором заключено семя .Плод защищает семя от неблагоприятных воздействий среды. Т.о. покрытосеменные растения смогли приспособиться к самым различным условиям существования. Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. В тоже время, поскольку цветок – характернейший орган покрытосеменных, то проблема его возникновения, по сути дела, проблема происхождения цветковых растений. Одна из известнейших теорий происхождения цветка – псевдантовая теория Веттштейна- имеет в настоящее время лишь историческое значение( от греч. псевдо –ложный; антос -цветок.). Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные (Monochlamideae) куда относятся буковые, берёзовые ,вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется раздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных .С точки зрения Веттштейна наиболее примитивные покрытосеменные имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или вовсе без околоцветника ,часто раздельнополые. Стробилярная теория. Фактом, вызвавшим к жизни появление стробилярной теории Арбера и Паркина ,явилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных – беннеттитов с обоеполыми «цветками»-стробилами. Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами и перистыми листьями беннетитовые несколько напоминали пальмы, а ещё больше ныне живущие голосеменныесаговники. Однако у саговников раздельнополые стробилы. Весьма различного размера стробилы беннеттитов обладали хорошо выраженной конической осью .на которой располагались различные листовые органы. Некоторые особенности беннетитовых- обоеполость их стробилов, расположение частей, форма оси – заставили предполагать их родство с многоплодниковыми. Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и для стробила беннетитовых был архаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя . Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом .Он состоял из оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов .Проантростробил значительно отличается от цветка покрытосеменных строением всех частей, в особенности микро- и мегаспорофиллов. Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и для стробила беннетитовых был архаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя . Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом .Он состоял из оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов .Проантростробил значительно отличается от цветка покрытосеменных строением всех частей, в особенности микро- и мегаспорофиллов Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и число микроспорангиев сокращается до четырёх .Открытые мегаспорофиллы ,смыкаясь краями и срастаясь ,превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками и пыльца начинает улавливаться плодолистиками (у голосеменных интегументами), возникает антостробилл, т.е.образование которое уже является цветком , но в то же время ясно обнаруживает стробилярную природу. Таким образом, мы приходим к выводу ,что « цветок» покрытосеменных есть ограниченный в росте репродуктивный амфиспорангиатный или реже, моноспорангиатный побег, возникший в процессе эволюции из более примитивных стробилов голосеменных предков «Цветоложе» является укороченной осью стробила, а «тычинки» и «плодолистики» - настоящими, хотя и сильно специализированными и часто до неузнаваемости видоизменёнными спорофиллами. Стробилярная теория цветка подтверждается громадным количеством фактов современной сравнительной морфологии и тератологии растений. Происхождение цветка из амфиспорангиатных стробилов примитивных голосеменных становится особенно ясным ,когда мы сравниваем с ними такие примитивные цветки, как например, цветок магнолии Покрытосеменные растения населяют земной шар повсюду: они обитают от соленых вод океана и морей до сухих и жарких пустынь, живут и под водой разной степени солености и в сухом воздухе пустыни. Покрытосеменные в жизни и хозяйственной деятельности человека играют неизмеримо большую роль, чем остальные типы. Покрытосеменные подразделяются на два класса: двудольные и однодольные. Каждый из которых характеризуется комплексом специальных признаков. Наиболее важные и наиболее наглядные признаки отличия двудольных от однодольных № Двудольные Однодольные 1. Семена: 2 семядоли ( семенные листья ), эндосперм присутствует или отсутствует Зародышевый корешок вырастает в главный корень, несущий боковые корни; корневая система по форме чаще стержневая Жизненные формы: травянистые и древесные Семена: 1 семядоля ( семенные листья ), эндосперм часто присутствует в семенах 2. 3. Зародышевый корешок отмирает рано, вместо главного корня образуются придаточные, корневая система чаще мочковатая Жизненные формы: чаще травянистые, очень редко древесные Продолжение 4. Листья простые и сложные, с сетчатым и перистонервным жилкованием, черешковые, широкие на конце, часто с прилистниками Листья простые, с параллельным и дугонервным жилкованием, острые на конце, часто сидячие с влагалищем, без прилистников 5. Стебель по мере роста растения утолщается, так как проводящие пучки открытые, на поперечном срезе стебля они расположены по кругу или имеется единый проводящий цилиндр Стебель не утолщается, проводящие пучки закрытые, на поперечном срезе стебля они расположены как бы беспорядочно 6. Цветки пятичленные, реже четырёхчленные или многочленные. Цветки трёхчленные 7. 200-180 тысяч видов, 10 тысяч родов, 325 семейств 60 тысяч видов , 3000 родов, 65 семейств В 17 веке английский ботаник Джон Рей наблюдал и описал у прорастающих растений одну или две семядоли,но только в начале 19 века благодаря трудам Роберта Броуна у ботаников окончательно укрепилось сознание, что покрытосеменные можно разделить на две большие группы: двудольные и однодольные. Следовательно предстояло выяснить какая группа первичная и какая группа вторичная ? Лишь в первой четверти 20 столетия большинство систематиков склонилось к заключению: однодольные произошли от двудольных. На первый взгляд разница между однодольными и двудольными большая, но у некоторых однодольных есть прилистники, сетчатое жилкование и в некоторых случаях развиваются главные корни. В тоже время, у двудольных, например, у аноновых, лютиковых и барбарисовых ,цветки или построены по трёхчленному типу или по крайней мере околоцветник состоит из шести листочков .У целого ряда двудольных(лютиковые ,барбарисовые)-сосудистые пучки замкнутые. Всё это делает различие между однодольными и двудольными не столь резкими и в настоящее время большинство ботаников принимает, что однодольные представляют лишь боковую ветвь двудольных и выводят их т.е. однодольные или из лютиковых или из рядом с лютиковыми стоящих барбарисовых. В распространении однодольных и двудольных на земном шаре также можно заметить различие и довольно большое. Число видов однодольных меньше чем двудольных, Но зато число особей у однодольных очень великое. Луга, прерии, степи на сотни км состоят из нескольких видов однодольных, часто- злаковых, и занимают площади иногда в сотни квадратных км. Число их особей нередко исчисляется миллиардами. Двудольные представляют намного большее число видов, из них лишь немногие занимают значительные площади .Чаще двудольные растения (виды) занимают незначительные по площади распространения ,иногда и довольно часто, они являются эндемиками. Развитие однодольных шло в направлении обеспечения возможности развития большого числа особей вида , тогда как у двудольных гораздо легче происходит образование новых видов. Двудольные легче и сильнее изменяются при изменении условий существования чем однодольные растения, (опыты Бонье при пересадке растений равнины в горы и обратно.) В химическом отношении двудольные растения намного сложнее чем однодольные.. У двудольных найдено значительно большее число веществ в т.ч. и ядовитых ( (алкалоиды ,глюкозиды) в следствии чего двудольные растения представляют много лекарственных растений.. В пищевом отношении двудольные растения значительно уступают однодольным, очень редко содержат крахмал, белки (сравните злаки ),но зато их семена часто богаты маслом , белками (правда плохо перевариваемыми),плоды богаты вкусовыми веществами( яблоки ,груши, гранат, лимон ,перец масла и др.), горчица и.т.д.) Часто двудольные растения являются поставщиками очень важными для человека разных технических продуктов(древесина, волокна ,красящие вещества,эфирные масла и др.) Палеоботаника не дает конкретных данных из которых можно было бы вывести заключение ,что однодольные растения действительно произошли из двудольных так как даже древнейшие остатки покрытосеменных представлены и теми и другими. В связи с этим не известно также какие группы двудольных более древние и являются родоначальными формами покрытосеменных. .Следовательно, опираться приходится на морфологическое изучение современных форм и главное на изучение устройства цветка, так как цветок всеми систематиками признается за основу системы, так как этот орган растения наиболее стабилен ,устойчив и наименее подвержен влиянию на него условий обитания. В настоящее время большинство морфологов и систематиков считает, что однодольные произошли от двудольных. Это доказывается : 1)Наличием у ряда однодольных двух семядолей, причём можно доказать постепенную редукцию второй семядоли(злаки); в тоже время у двудольных найден ряд представителей с одной семядолей, которая происходит или путём редукции одной или путём сращивания двух семядолей (первоцветные ) 2) Признак, считающийся характерным для однодольныхпараллельное жилкование листьев встречается также у двудольных ; сетчатое жилкование листа двудольных есть и у однодольных. 3) Закрытые сосудистые пучки, распространенные у однодольных , встречаются и у двудольных. 4) Трёхчленные цветки, характерные для однодольных ,встречаются и у ряда двудольных, причём иногда являются и характерными для целых семейств( аноновые ) по остальным признакам типично двудольных. 5) Редукция главного корня ,правда, широко распространённая у однодольных, всё же не всегда у них наблюдается и есть много двудольных, у которых она тоже происходит. 6) Развитие зародыша у однодольных происходит очень различно ,причём так называемый однодольный тип можно вывести от двудольного Во всем остальном однодольные сходны с двудольными , и представить себе происхождение однодольных из какой либо группы двудольных не так уже трудно. Такой группой возможно является группа многоплодниковых, в которой в семействе лютиковых и барбарисовых можно найти все перечисленные признаки отклонения от типичных двудольных. Наоборот, мы не знаем ни одной группы однодольных ,из которой можно было бы вывести все признаки двудольных. Если мы признаем, что однодольные происходят от двудольных, то естественно формы, представляющие связь между покрытосеменными и какими то их предками мы должны искать среди двудольных. В начале системы покрытосеменных мы должны ставить многоплодниковые, к которым и относятся магнолиевые .Одни из первых такую систему создали Г.Галлир (1901 ) и Дж. Хатчисон (1926). Класс Двудольные (Dicotyledonae) Обширный класс цветковых растений, содержащий 325 семейств и свыше 180 тысяч видов .По числу видов двудольные в 4-5 раз превосходят однодольные .Более разнообразны они и по жизненным формам .Среди двудольных значительно больше древесных растений чем среди однодольных .Применение их на практике по сравнению с однодольными также значительно разнообразнее. Каучук, гутту, промышленные алкалоиды дают только двудольные растения. Двудольные растения характеризуются следующими признаками: Зародыш имеет две семядоли и обычно хорошо развитый главный корень Благодаря наличию камбия стебель способен ко вторичному утолщению. Сосудистые пучки открыты.Листья разнообразные по форме и рассечению и сетчатое жилкование. Цветки в типе пятерные(пять чашелистиков и 5 лепестков), имеют 5 и 10 тычинок, а плодолистиков 2 чаще (бывает и 3 и 4 и 5). Околоцветник обычно двойной,Однако все перечисленные признаки не абсолютны ,но они позволяют легко отличать двудольные растения от однодольных. Следует заметить также ,что ни одно двудольное растение не скрещивается с однодольным и даже не прививается на нём. В процессе эволюции произошло разделение двудольных на раздельнолепестные ( Chorypetalae ) и спайнолепестные ( Sympetalae). Первые характеризуются тем, что части околоцветника разделены до основания, в результате чего отрываются или опадают по отдельности.К раздельнолепестным относят и безлепестные растения( Apetalae ) ,цветки которых вовсе лишены околоцветника. Для спайнолепестных характерно срастание оснований лепестков в трубку.В филогенетическом отношении они стоят выше раздельнолепестных. Однако, такое разграничение в общей системе двудольных устарело, т.к. в некоторых порядках могут находиться и раздельнолепестные семейства и спайнолепестные. Примеры раздельнолепестных: Polygonaceae, Chenopodiaceae, Rosaceae, Malvaceae и др. Примеры спайнолепестных :Сonvolvulaceae, Boraginaceae, Solanaceae, Campanulaceae. Из современных покрытосеменных наиболее примитивными считаются многоплодниковые растения(Магнолиевые, Лютиковые, Барбарисовые и некоторые др.).Основанием для такого утверждения служит специфическое строение типичного цветка многоплодниковых, которому свойственно большое количество примитивных признаков: выпуклое(коническое) цветоложе, раздельнолепестный венчик с большим количеством лепестков ,расположенных спирально и др. Особенно характерным для данных растений является наличие большого количества тычинок и пестиков(плодников). ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ: 1. 2. 3. 4. 5. Каковы наиболее важные признаки, отличающие голосеменные от высших споровых Как классифицируют голосеменные? В чем эволюционное значение появления семени у растения? Каковы наиболее важные признаки отличающие покрытосеменные растения от голосеменных? 6. Какие признаки различают однодольные от двудольных? СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ !