Отдел Magnoliophyta, Angiospermae (цветковые

Отдел Magnoliophyta, Angiospermae
(цветковые, покрытосеменные)
Морфологически очень разнообразны.
Древесина состоит из трахей.
Цветок представляет собой метаморфизированный
спороносный побег (стробил). Характерно наличие
пестика
(мегаспорофилл).
Микроспорофиллы
—
тычиночные нити. Мегаспорангием является семяпочка
(строго говоря, семяпочка — это мегасинангий);
микроспорангий представлен пыльцевым мешком.
Рис. 102. Гаметофит покрытосеменных: 1 – микроспора; 2 –
начало образования пыльцевого зерна (вк – вегетативная клетка, гн –
генеративная клетка); 3 – содержимое пылинки покрытосеменных; 4 –
зародышевый мешок; 5 – двойное оплодотворение (я – яйцеклетка, с –
синергиды, ант – антиподы, пя - полярные ядра; в яйцеклетке и рядом
с полярными ядрами – спермии).
Мужской гаметофит состоит из двух клеток —
вегетативной и генеративной (рис. 102). Женский
гаметофит — восьмиядерный зародышевый мешок.
Имеет место двойное оплодотворение: один из
сперматозоидов сливается с яйцеклеткой, другой — с
центральной клеткой.
139
Таким
образом,
по
многим
признакам
покрытосеменные сходны с голосеменными, но в отличие
от последних:
1. Семяпочка находится внутри свернувшегося в
трубку мегаспорофилла — пестика. Пестик можно
рассматривать как новообразование.
2. Пыльцу воспринимает не семяпочка, а рыльце
пестика.
3. По сравнению с голосеменными женский
гаметофит более редуцирован. У него отсутствует
тканевое строение и архегонии, имеется новообразование в
виде диплоидной центральной клетки.
4. Новообразованием является также двойное
оплодотворение и триплоидный эндосперм.
5. При развитии мужского гаметофита не
образуются проталлиальные клетки (остаток вегетативного
тела заростка) и требуется меньшее количество делений,
нужных для образования мужских половых клеток
(голосеменным для этого требуется три деления,
покрытосеменным — два).
6. Вместо сперматозоидов образуются спермии.
Вышесказанное
говорит
о
том,
что
покрытосеменные — это потомки голосеменных, которые
продолжили общее эволюционное направление основных
ветвей наземного растительного царства — редукцию
гаметофита и довели ее до крайней степени.
Конкретные предки покрытосеменных неизвестны.
В качестве возможных предков рассматриваются:
1. Беннеттиты (эуантовая теория происхождения
цветка). Единственные голосеменные, которые имели
обоеполые стробилы (как у самых примитивных
цветковых — магнолиидных).
2. Кейтониевые. У них были органы, подобные
завязи и рыльцу, но не было цветков.
140
3. Гнетовые (псевдантовая теория происхождения
цветка), которая считает, что цветок появился из собрания
нескольких стробилов голосеменных. Отсюда следует, что
первыми потомками голосеменных были ветроопыляемые
растения.
Наиболее убедительно выглядит эвантовая теория
происхождения цветка, которая рассматривает его как
простой неразветвленный побег. Исходя из этой теории,
наиболее примитивными считаются магнолиидные с их
яркими насекомоопыляемыми цветками. Примитивность
магнолиидных подтверждается наличием в древесине
только трахеид, выпуклым цветоложем, неопределенным
количеством несросшихся друг с другом элементов цветка,
спиральным их расположением, апокарпным гинецеем,
большим количеством семяпочек в завязи и т.п.
Покрытосеменные появились примерно в меловом
периоде, а уже во второй половине мела стали
господствующей группой во флоре.
В современных систематиках наиболее примитивными считаются растения с раздельнолепестными,
двухпокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, кувшинковые, барбарисовые и др.). Они называются многоплодниковыми. Более совершенными считаются растения с одно- и беспокровными цветками. Они
являются вторично упрощенными, так как имеют
ценокарпный гинецей и нижнюю завязь.
Покрытосеменные делятся на два класса:
Класс двудольные
Класс однодольные
Зародыш с двумя семядолями Зародыш с одной
Прорастание надземное.
семядолей (рис. 103).
Прорастание
подземное.
141
Проводящая система
Представлена сифоно- или
эустелью.
Проводящие пучки открытые.
Во флоэме имеется паренхима.
Кора и сердцевина хорошо
дифференцирована.
Представлена
атактостелью.
Проводящие пучки
закрытые.
Во флоэме нет
паренхимы.
Кора и сердцевина не
(или слабо)
дифференцированы.
Жилкование
Перистое, пальчатое,
незамкнутое.
Черешок есть. Влагалища нет.
Листовых следов не более трех.
Дуговое, параллельное,
замкнутое.
Черешка нет.
Влагалище есть.
Листовых следов
много.
Корневая система
Стержневая, ветвистая.
Корневой чехлик и эпидерма
имеют общее происхождение.
Мочковатая. Корневой
чехлик и эпидерма
имеют
разное
происхождение.
Цветки
Количество членов кратно пяти
или четырем. Нектарники не
септальные
Эндосперм
Количество членов
кратно трем.
Нектарники септальные
Целлюлярный
Гелобиальный
нуклеарный
142
или
Пыльцевые зерна
Однобороздные
Трехбороздные
Боковые побеги.
Два предлиста в
трансверсальной плоскости.
Один
предлист
в
медианной плоскости с
адаксиальной стороны.
Почки.
Расположены сериально, то
есть в медианной плоскости
(жимолость, ежевика).
Расположены
коллатерально, то есть
перпендикулярно
медианной плоскости
(чеснок).
Класс Magnoliopsida (Dicotyledoneae)
— магнолиопсиды (двудольные)
Включает 56 порядков, 350 семейств, 10 000 родов,
180 000 видов (75% видов всех цветковых).
Традиционно делится на 2 подкласса:
1.
Choripetalae
(Archychlamydae)
—
раздельнолепестные (первичнопокровные).
Характерен двойной околоцветник, венчик из
свободных лепестков. Чашечка бывает и сростнолистной.
Реже околоцветник простой или отсутствует. У семяпочки
два интегумента.
2. Sympetalae (Metachlamydae) — спайнолепестные
(вторичнопокровные).
Венчик спайно- или сростнолепестный. Цветок
всегда круговой. Нижние части тычиночный нитей
срастаются с венчиком. Семяпочка имеет один интегумент,
который
143
1. В процессе эволюции мог быть образован в
результате
редукции
внутреннего
интегумента
первичнопокровных, либо
2.
Соответствует
обоим
интегументам
первичнопокровных и образуется в результате того, что
зачатки
этих
интегументов
перестают
дифференцироваться.
Среди раздельнолепестных выделяются две группы:
1. Многоплодниковые. У них широко представлены
примитивные признаки цветка (например, неполная
закрытость завязи), в древесине отсутствуют сосуды, и
проч. Многоплодниковые соответствуют современным
подклассам Magnoliidae и Ranunculidae.
2. Однопокровные. Имеют простой, невзрачный
околоцветник
или
околоцветник
отсутствует.
Однопокровные соответствуют современному подклассу
Hamamelidae.
Рис. 103. Зародыши покрытосеменных: 1 – двудольные; 2 –
однодольные (с – семядоля, п – почечка, г – гипокотиль, зк – корень.
144
За вычетом многоплодниковых и однопокровных
оставшиеся раздельнолепестные принадлежат по крайней
мере к трем независимым генетическим линиям, каждую
из
которых
тоже
можно
рассматривать
как
самостоятельный подкласс (Rosidae, Caryophyllidae,
Dilleniidae).
В целом, раздельнолепестные в настоящее время
насчитывают 6 подклассов.
Спайнолепестные — тоже полифилетическая
группа, но расчленить ее однозначно на генетические
филумы в данный момент не представляется возможным.
Поэтому все спайнолепестные объединены в один
подкласс Asteridae.
145
Рис. 104. Винтеровые: кондупликатный плодолистик
тасманнии (Tasmannia sp.): 1 – вид сбоку; 2 – вид со стороны шва
(видны парные рыльцевые гребни); 3 – продольный разрез. Тычинки: 4
– беллиолум простоножковый (Belliolum haplopus); 5 – буббия
Клеменса (Bubbia clemensiae); 6 – дримис скрученнолистный (Drimys
confertifolia).
Таким образом, двудольные разбиты на 7
подклассов.
Подкласс Magnoliidae (магнолииды)
Большей частью древесные растения, некоторые из
которых лишены трахей. В паренхиме листьев и стеблей
часто имеются секреторные клетки.
Устьица с двумя побочными клетками.
Цветки преимущественно обоеполые, с выпуклым
цветоложем, спиральные, с многочисленными тычинками.
Гинецей апокарпный. Пестики с многочисленными
семяпочками. Семяпочки с двойным интегументом,
крассинуцеллятные.
Пыльцевые
зерна
двухтрехклеточные, однобороздные.
146
Рис. 105. Ареал семейства винтеровых.
Семена с маленьким зародышем и обильным
эндоспермом.
Таким образом, в подкласс входят наиболее
архаичные из ныне живущих покрытосеменных. Подкласс
включает ряд порядков, наиболее интересные из которых
указаны ниже.
Порядок Magnoliales (магнолиевые).
Включает такие семейства как Winteraceae
(винтеровые) (рис. 104, 105) и Degeneriaceae (дегенериевые).
Винтеровые — сравнительно небольшое семейство,
насчитывающее 8 родов и 100 видов. Его виды
распространены на Малайском архипелаге, в Новой
Гвинее, Австралии, Новой Зеландии, Новой Каледонии, на
островах Соломоновых, Фиджи, Хуан-Фернандес, а также
в Америке от Южной Мексики до Магелланова пролива.
147
Рис. 106. Дегенерия фиджийская (Degeneria vitiensis): 1 – ветвь
с цветками и бутонами; 2 – цветок (околоцветник частично удалён); 3
– тычинка; 4 – нормальный гинецей с одним плодолистиком; 5 –
гинецей с двумя плодолистиками; 6 – молодой плод; 7 - зрелый плод; 8
– жук гаптонкус Тахтаджяна (Haptoncus takhtajani), опыляющий
цветки дегенерии.
Типичным представителем являются виды рода
Tasmannia (тасманния). У них отсутствуют сосуды.
Плодолистики не дифференцированы на завязь, столбик и
рыльце. Плодолистик представляет собой сложенную
вдоль средней жилки пластинку, края которой не
сросшиеся, а только сближенные (рис. 104). Края
плодолистика усажены сосочками, улавливающими
пыльцу. Это примитивный тип не вполне замкнутого
плодолистика.
Тычинки в пределах семейства демонстрируют
постепенный переход от плоского микроспорофилла с
ламинальным расположением пыльцевых мешков к более
узкому
микроспорофиллу
с
псевдотерминальным
148
расположением пыльцевых мешков (рис. 104), которое
характерно для высокоразвитых покрытосеменных.
Рис. 107. Магнолия трёхлепестная (Magnolia tripetala): 1 –
веточка с плодом-многолистовкой; 2 – цветок (чашечка и венчик
удалены); 3 – тычинка (вид сзади); 4 – тычинка (вид спереди); 5 –
продольный разрез гинецея; 6 – раскрытый плодолистик.
Представителем дегенериевых является Degeneria
vitiensis — дегенерия фиджийская (рис. 106). Она описана
в 1942 г. на основании материалов, собранных на островах
Фиджи А. Смитом и О. Дегенером. Это — одно из самых
примитивных цветковых растений настоящего времени.
Представляет собой дерево до 14 м высотой.
В отличие от винтеровых, ксилема состоит из
сосудов с лестничной перфорацией. Но в строении цветка
много
архаичных
признаков:
элементы
цветка
несросшиеся, тычинки плоские, листоподобные, с
149
ламинальным расположением пыльников и ясно
выраженной средней жилкой, которая в верхней части
дихотомически ветвится; пыльцевые зерна однобороздные
с примитивным типом борозды; эктэкзина гомогенная;
края плодолистика несросшиеся, на них формируется
рыльцевая поверхность; в завязи находится около 25
семяпочек; зародыш с 3–4 семядолями.
Рис. 108. Ареал семейства магнолиевых.
Базовым для порядка Magnoliales является
семейство Magnoliaceae (магнолиевые). Оно включает
древесные
и
кустарниковые
растения,
которые
произрастают главным образом в Юго-восточной Азии, а
также на юго-востоке Северной Америки, в Центральной
Америке и Вест-Индии (рис. 108).
Членики сосудов с лестничной перфорацией.
Цветки в большинстве случаев обоеполые,
актиноморфные, с удлиненным цветоложем. Количество
элементов околоцветника неопределенное, расположение
150
спиральное или кругами. Гинецей апокарпный. Количество
тычинок и пестиков неопределенное, расположение
спиральное (рис. 107). Тычинки более или менее
лентовидные.
Пыльцевые
зерна
однобороздные.
Плодолистики большей частью полностью не срастаются,
семяпочки в завязи многочисленные.
Типичные представители:
Magnolia grandiflora (магнолия крупноцветковая),
произрастающая в Сев. Америке. Культивируется на юге
Крыма, в Закавказье и Средней Азии.
Liriodendron tulipifera — тюльпанное дерево.
Достигает 75 м в высоту и 10 м в окружности ствола.
Встречается на востоке США, культивируется на Кавказе,
в Крыму, Средней Азии).
Кроме того, к подклассу магнолиид относятся
следующие порядки (с входящими в них семействами,
родами и видами):
порядок Illiciales (бадьяновые).
Сем. Illiciaceae (бадьяновые):
Illicium verum — анис звездчатый (Восточная Азия).
Плоды используются как пряность.
Порядок Laurales (лавровые).
Сем. Lauraceae (лавровые):
Laurus
nobilis
—
лавр
благородный
(Средиземноморье). Его листья известны под названием
лавровый лист.
Порядок Piperales (перцевые).
Сем. Piperaceae (перцевые):
Piper nigrum — перец черный (Индия, ЮгоВосточная Азия). Лазящий кустарник, незрелые плоды
которого используются как пряность.
P. betle — бетель. Листья используются в Средней
Азии в качестве жвачки.
Порядок Nimphaeales (нимфейные).
151
Сем. Nimphaeaceae (кувшинковые):
Nuphar lutea — кубышка желтая.
Nimphaea alba — кувшинка чисто-белая (рис. 109).
Порядок Nelumbonales (лотосовые).
Сем. Nelumbonaceae (лотосовые):
Nelumbo nucifera — лотос орехоносный (ЮгоВосточная Азия, Северо-Восточная Австралия, Южная
Европа, Дальний Восток, дельта Волги). Семена съедобны.
N. lutea — лотос желтый (атлантическое побережье
Северной и Центральной Америки).
Рис. 109. Кувшинка чисто-белая (Nymphaea candida): 1 –
схематический рисунок продольного среза цветка; 2 – плод; 3–5 –
переход от тычинки к лепестку.
Подкласс Ranunculidae (ранункулиды)
Большей частью травы.
Древесина из сосудов.
Секреторных клеток в паренхиме листьев и стеблей
нет.
Устьица большей частью без побочных клеток.
Цветки преимущественно обоеполые, с выпуклым
цветоложем, гемициклические.
152
Гинецей апокарпный.
Семяпочки
с
двойным
интегументом,
преимущественно крассинуцеллятные.
Пыльцевые зерна двух-трехклеточные, не бывают
однобороздными.
Семена с маленьким зародышем и обильным
эндоспермом.
Таким образом, ранункулидные более
специализированы, чем магнолииды. Это выражается в
отсутствии древесных форм, бессосудистых растений,
преобладании сосудов с простой перфорацией, отсутствии
в паренхиме секреторных клеток, отсутствии у устьиц
побочных клеток, отсутствии однобороздных пыльцевых
зерен. Подкласс включает следующие порядки (с
входящими в них семействами, родами и видами):
порядок Ranunculales (лютиковые).
Сем. Berberidaceae (барбарисовые):
Berberis vulgaris — барбарис обыкновенный
(Евразия, Северная Африка, Америка, Кавказ, Средняя
Азия).
Медоносное,
лекарственное,
кондитерское
растение.
Сем. Ranunculaceae (лютиковые):
Caltha palustris — калужница болотная. Цветочные
почки засаливают и используют в пищу.
Anemone — ветреница.
Ranunculus — лютик.
Delphinium — живокость.
Aconitum — борец.
Trollius europaeus — купальница.
Pulsatilla — прострел.
Aquilegia — водосбор.
Thalictrum — василисник.
Почти все вышеперечисленные растения являются
декоративными.
153
Atragene
sibirica
—
княжик
сибирский.
Единственная в северной Евразии лиана.
Порядок Papaverales (маковые).
Сем. Papaveraceae (маковые):
Papaver somniferum — мак снотворный. Содержит
папаверин, техническое масло, опиум.
Chelidonium majus — чистотел большой. Желтооранжевый млечный сок используется для лечения кожных
заболеваний.
Подкласс Hamamelidae (гамамелиды)
Включает, главным образом, деревья.
Древесина из трахей.
Цветки
большей
частью
анемофилльные,
циклические, чаще однополые, с редуцированным
околоцветником.
Гинецей ценокарпный.
Пыльцевые зерна двухклеточные, трехбороздные.
Семяпочки
с
двумя-одним
интегументом,
крассинуцеллятные.
Плоды односеменные, семена с обильным
эндоспермом или без эндосперма.
Подкласс включает следующие порядки (с
входящими в них семействами, родами и видами):
порядок Trochodendrales (троходендровые).
Сем. Trochodendraceae (троходендровые):
Единственной представитель — Trochodendron
aralioides (троходендрон аралиевидный) (рис. 110).
Произрастает в Японии, южной части Корейского
полуострова, на островах Рюкю и Тайвань. Представляет
собой вечнозеленое дерево до 25 м высотой. Цветок лишен
околоцветника.
Ксилема представлена
трахеидами
(примитивный признак). В строении цветка также есть
примитивные признаки: неопределенное количество и
154
спиральное расположение тычинок; неопределенное
количество пестиков; верхняя завязь; низбегающее
рыльце; большое количество семяпочек в завязи.
Рис. 110. Троходендрон аралиевидный (Trochodendron
aralioides): 1 – цветущая ветка; 2 и 3 – цветки на разных стадиях
развития; 4 – плод.
Порядок Hamamelidales (гамамелисовые).
Сем. Platanaceae (платановые):
Platanus — платан.
Порядок Urticales (крапивные).
Сем. Ulmaceae (ильмовые):
Ulmus laevis — вяз гладкий.
U. glabra — в. шершавый (горный).
Сем. Moraceae (тутовые):
Ficus (фикус). Включает около 700 видов, среди
которых есть деревья, кустарники, лианы и эпифиты.
155
Наиболее известен F. elastica, из млечного сока которого
можно получать каучук. Это же растение культивируется
как комнатное декоративное.
Morus (шелковица). Листья белой шелковицы
(родом из Китая) и черной (родом из Закавказья) являются
кормом для тутового шелкопряда, соплодия используются
в пищу.
Artocarpus (артокарпус, хлебное дерево). Родина —
Индо-Малайская область. Соплодия, весящие до 12 кг,
богаты крахмалом. Их режут на куски, запекают и едят как
хлеб.
Сем. Cannabaceae (коноплевые):
Cannabis sativa — конопля посевная. Из женских
растений (матёрка) получают пеньку, конопляное масло
(съедобное), делают канаты, из мужских (посконь), —
ткани.
Humulus lupulus — хмель. Используется для
производства пива.
Сем. Urticaceae (крапивные):
Urtica dioica — крапива двудомная.
U. urens — к. жгучая.
Порядок Fagales (буковые).
Сем. Fagaceae (буковые):
Fagus sylvatica — бук лесной.
Castanea sativa — каштан настоящий. Растет в
Южной Европе и Закавказье. Плоды употребляются в
пищу. Древесина используется в плотницком и столярном
деле.
Quercus robur — дуб черешчатый.
Сем. Betulaceae (березовые).
Betula pubescens — береза пушистая.
B. pendula — б. повислая.
Alnus incana — ольха серая.
A. glutinosa — о. клейкая (черная).
156
Corylus avellana — лещина (лесной орех).
Carpinus — граб.
Порядок Juglandales (ореховые).
Сем. Juglandaceae (ореховые)
Juglans regia — грецкий орех.
Подкласс Caryophyllidae (кариофиллиды)
Объединяет травянистые растения, полукустарники
и кустарники, редко деревья.
Большинство представителей приспособлены к
климату пустынь и полупустынь. У многих видов велика
специализация, что затрудняет выяснение родственных
связей.
Листья цельные.
Древесина из трахей с простой перфорацией.
Устьица с двумя-тремя побочными клетками.
Цветки обоеполые, циклические, большей частью
безлепестные.
Семяпочки с 2–1 интегументами, согнутые
(кампилотропные), крассинуцеллятные.
Семена с периспермом и согнутым зародышем.
Тычинки супротивны лепесткам (если они есть).
Гинецей ценокарпный, реже апокарпный.
Пыльцевые зерна трехклеточные, трехбороздные до
многопоровых.
Порядок Caryophyllales (гвоздичные).
Сем. Phytolaccaceae (лаконосовые).
Phytolacca americana — лаконос американский.
Многолетний травянистый сорняк. В частности,
произрастает на Кавказе, куда занесен из Америки. Сок из
его ягод используется для окраски тканей.
Сем. Cactaceae (кактусовые).
157
Cereus — цереус. Цереус гигантский достигает 20метровой высоты. Плоды съедобны.
Opuntia
—
опунция.
Используются
для
выращивания живых изгородей.
Сем. Caryophyllaceae (гвоздичные).
Saponaria officinalis — красный мыльный корень.
Содержит сапонины, может использоваться для стирки
белья.
Stellaria — звездчатка. Один из видов, — звездчатка
средняя, известна как мокрица. С одной стороны, это
злостный однолетний сорняк, с другой — салатное и
лекарственное растение.
Dianthus caryophyllus — гвоздика садовая
(культивируется в Голландии).
D. barbatus — г. турецкая.
(Надо иметь ввиду, что так называемая «пряная
гвоздика» — это бутоны гвоздичного дерева из семейства
миртовых.)
Silene — смолевка.
Coronaria flos cuculi — горицвет.
Сем. Amaranthaceae (амарантовые)
Amaranthus — щирица.
Сем. Chenopodiaceae (маревые)
Chenopodium album — марь белая. Народное
название — лебеда.
C.
ambrosioides
—
марь
амброзиевидная.
Используется как глистогонное средство, так как содержит
в семенах эфир хеноподиевого масла, которое, благодаря
своим свойствам, получило название аскаридол.
Atriplex — лебеда.
Haloxylon aphyllum— саксаул черный.
H. pesicum — с. белый.
Оба вида — деревья, способные выносить условия
песчаных пустынь.
158
Spinacia oleracea — шпинат огородный. Салатное
растение.
Beta vulgaris — свекла.
Salsola richteri — солянка Рихтера. Закрепляет
пески, отпугивает насекомых, лекарственное.
Порядок Polygonales (гречишные).
Сем. Polygonaceae (гречишные):
Polygonum — горец.
Rheum rhaponticum — ревень.
Rumex acetosa — щавель кислый.
Fagopyrum esculentum — гречиха посевная.
Подкласс Dilleniidae (дилленииды)
Один из наиболее крупных подклассов.
Жизненные формы разнообразны.
Древесина из трахей с лестничной или простой
перфорацией.
Устьица без побочных клеток.
Цветки
обоеполые,
циклические
(реже
гемициклические),
с
двойным
околоцветником,
актиноморфные.
Тычинки многочисленные, нередко срастающиеся в
основании.
Развиваются центрифугально.
Пыльцевые
зерна
двух-трехклеточные,
от
трехбороздных до многопоровых.
Гинецей ценокарпный, реже апокарпный.
Завязь верхняя, реже — нижняя.
Семяпочки анатропные, с двумя или одним
интегументом, крассинуцеллятные.
Семена с маленьким зародышем и эндоспермом.
Порядок Theales (чайные).
159
Сем. Theaceae (чайные):
Thea sinensis — чайный куст.
Camelia japonica — камелия.
Сем. Clusiaceae (клузиевые)
Hypericum perforatum — зверобой. Используется как
лекарственная трава.
Garcinia mangostana — мангустан. Родина
мангустана, вероятно, полуостров Малакка. Представляет
собой дерево, плоды которого считаются одними из самых
вкусных и ароматных.
Порядок Violales (фиалковые).
Сем. Violaceae (фиалковые).
Viola — фиалка.
Сем. Caricaceae (папайевые).
Carica papaya — дынное дерево. Культивируется в
тропической Америке и Азии (родина, вероятно, в ВестИндии). Плоды — ягоды (до 8 кг), напоминающие по
форме дыню. Зрелые — употребляются как десерт,
незрелые — как овощи. Используется также как
лекарственное растение (способствующее пищеварению), в
кожевенной промышленности и пивоварении.
Сем. Cucurbitaceae (тыквенные).
Citrullus lanatus — арбуз.
Bryonia alba — переступень. Декоративный
многолетник с цепляющимися побегами. Корень
лекарственный.
Lagenaria siceraria — горлянка обыкновенная.
Молодые плоды съедобны, перезрелые используются для
изготовления посуды, музыкальных инструментов. Из
семян получают пищевое масло.
Cucurbita pepo — тыква. Ее разновидностями
являются кабачок и патиссоны, а также декоративные
тыквы.
160
Luffa cylindrica — люффа (мочальная тыква).
Однолетник. Молодые плоды съедобны. Зрелые —
используются для изготовления туфлей, корзин, шляп. Из
семян получают техническое масло и лекарство.
Cucumis sativus — огурец.
C. melo — дыня. Однолетник.
Сем. Begoniaceae (бегониевые).
Begonia — бегония. Комнатные декоративные
растения.
Порядок Capparales (каперцовые).
Сем. Brassicaceae, Cruciferae (капустные, крестоцветные).
Lepidium ruderale — клоповник сорный (сорняк).
L. sativum — кресс-салат (выведены овощные
сорта).
Bunias orientales — свербига восточная (сорняк).
Hesperis matronalis — вечерница (декоративное
ароматное растение, которое охотно посещают ночные
бабочки).
Thlaspi arvense — ярутка полевая (сорняк).
Sinapis — горчица.
Brassica oleracea — капуста. Двулетник.
B. rapa — репа. Двулетник.
B. rapa ssp. rapa — турнепс. Двулетник. Кормовая
культура.
B. napus — брюква. Двулетник. Естественный
гибрид турнепса и капусты или сурепицы и капусты.
Двулетник.
Raphanus sativus — редька. Однолетник.
Armoracia rusticana — хрен. Многолетник.
Barbarea vulgaris — сурепка обыкновенная.
Однолетник. Сорняк.
Capsella bursa-pastoris — пастушья сумка.
Однолетник. Сорняк и лекарственное растение.
161
Erysimum cheiranthoides — желтушник левкойный.
Сорняк и лекарственное растение.
Matthiola
annua
—
левкой
однолетний.
Декоративное растение.
Rorippa sylvestris — жерушник лесной.
Descurainia sophii — дескурения софии. Сорняк.
Порядок Salicales (ивовые).
Сем. Salicaceae (ивовые).
Salix — ива.
Populus — тополь.
Порядок Ericales (вересковые).
Сем. Ericaceae (вересковые).
Rhododendron — рододендрон. Включает много
видов декоративных растений.
Vaccinium vitis-idaea — брусника.
V. myrtillus — черника.
V. uliginosum — голубика.
Ledum palustre — багульник (болотно-лесной
кустарник).
Andromeda polyfolia — подбел (болотно-лесной
кустарник).
Chamaedaphne calliculata — хамедафне (андромеда)
(болотно-лесной кустарник).
Calluna vulgaris — вереск.
Oxycoccus quadripetalus — клюква болотная.
Chimaphila umbellata — зимолюбка зонтичная.
Pyrola rotundifolia — грушанка круглолистная.
Orthilia secunda — ортилия однобокая.
Hypopitis monotropa — подъельник.
(Четыре последних вида являются типичными
таежными растениями).
Сем. Empetraceae (водяниковые).
162
Empetrum nigrum — водяника (шикша, вороника).
Типичный тундровый кустарничек. Плоды (ягоды)
съедобны, но безвкусны, о чем говорит ее название.
Порядок Ebenales (эбеновые).
Сем. Ebenaceae (эбеновые)
Diospyros — хурма.
Порядок Primulales (первоцветные).
Сем. Primulaceae (первоцветные).
Androsace septentrionale — проломник северный.
Lysimachia vulgaris — вербейник обыкновенный.
Primula — первоцвет.
Trientalis europaeus — седмичник европейский.
Cyclamen — цикламен.
Большинство
вышеперечисленных
растений
являются дикорастущими.
Сем. Tiliaceae (липовые).
Tilia cordata — липа сердцевиднолистная.
Сем. Sterculiaceae (стеркулиевые).
Theobroma kakao — шоколадное дерево.
Cola nitida — кола блестящая. Содержит
тонизирующие вещества, которые используются для
приготовления кока-колы и пепси-колы.
Сем. Bombacaceae (баобабовые).
Adansonia digitata — баобаб.
Сем. Malvaceae (мальвовые).
Alcea rosea — штокроза розовая. Декоративное
растение.
Malva pusilla — просвирник приземистый. Сорняк.
Gossypium hirsutum — хлопчатник.
Hibiscus — гибискус. Декоративное растение.
Abutilon indicum — канатник. Растение, из волокон
которого изготавливают канаты.
Порядок Euphorbiales (молочайные).
Сем. Euphorbiaceae (молочайные).
163
Euphorbia virgata — молочай прутьевидный.
Дикорастущее растение.
Ricinus communis — клещевина. Произрастает в
тропиках и субтропиках Азии и Африки. Из семян
получают касторовое масло.
Hevea brasiliensis — гевея. Из млечного сока
получают самый высококачественный каучук.
Manihot esculenta — маниок (кассавар). Имеет
съедобные клубневидные корни, достигающие 1 м в длину
и 15 кг веса. Из них получают муку, крупу (тапиока). Но
содержат гликозид, который в пищеварительном тракте
расщепляется с образованием синильной кислоты.
Поэтому эти корни нельзя есть сырыми или плохо
проваренными.
Aleurites fordii — тунг. Из этого растения получают
быстровысыхающее техническое масло. Искусственных
аналогов этого масла пока создать не удалось.
Сем. Paeoneiceae.
Paeonia — пион.
Подкласс Rosidae (розиды).
Деревья, кустарники, травы.
Древесина из трахей с лестничной или простой
перфорацией.
Устьица без побочных клеток или с двумя клетками.
Тычинки
многочисленные,
развиваются
в
центростремительном направлении, расположены между
лепестками.
Пыльцевые зерна двухклеточные, трехбороздные.
Гинецей апокарпный или ценокарпный.
Семяпочки с двумя интегументами, крассинуцеллятные.
Семена с эндоспермом или без него.
164
Порядок Saxifragales (камнеломковые).
Сем. Saxifragaceae (камнеломковые).
Saxifraga
—
камнеломка.
В
основном,
дикорастущие растения.
Chrysosplenium alternifolium — селезеночник.
Растение, встречающееся в наших сырых лесах.
Bergenia crassifolia — бадан. Горное растение,
произрастающее в Сибири и Средней Азии, которое
содержит в листьях и корневище до 25 % дубильных
веществ.
Сем. Crassulaceae (толстянковые).
Crassula — толстянка. Известно как комнатное
растение.
Sedum — очиток. Дикорастуще растение с
характерными признаками толсянковых.
Sempervivum — молодило. Растет по скалистым
местам. Сочные листья съедобны.
Rhodiola rosea — родиола. Растение, содержащее
высококачественные
тонизирующие
вещества,
не
уступающие по качеству жень-шеню.
Kalanchoe lacinata — каланхоэ. Лекарственное.
Сем. Grossulariaceae (крыжовниковые).
Grossularia reclinata — крыжовник.
Ribes nigra — черная смородина.
R. vulgaris — красная смородина.
R. aureum — белая смородина.
Сем. Droseraceae (росянковые).
Drosera (росянка). Единственный в нашей флоре
род наземных хищных растений.
Порядок Rosales (розовые).
Сем. Rosaceae (розовые).
Agrimonia pillosa — репешок волосистый
(дикорастущее растение).
165
Alchemilla vulgaris — манжетка обыкновенная
(дикорастущее растение).
Amelanchier rotundifolia — ирга круглолистная
(дикорастущий или культивируемый кустарник).
Amygdalus communis — миндаль.
Armeniaca vulgaris — абрикос обыкновенный.
Aronia — арония (черноплодная рябина).
Cerasus vulgaris — вишня.
C. avium — черешня.
Crataegus sanguinea — боярышник кровавокрасный.
Cydonia — айва.
Fragaria vesca — земляника.
Geum rivale — гравилат речной (дикорастущее
растение).
G. urbanum — гравилат городской (дикорастущее
растение).
Malus domestica — яблоня.
Prunus domestica — слива.
P. divaricata — алыча.
P. spinosa — тёрн (дикорастущий колючий
родственник сливы).
Padus racemosa — черемуха.
Persica vulgaris — персик.
Potentilla — лапчатка (род, включающий большое
количество дикорастущих видов).
Pyrus communis — груша.
Rosa — роза.
Rubus idaeus — малина.
R. saxatilis — костяника.
R. chaememorus — морошка.
R. arctica — княженика, поляника.
Sanguisorba
officinalis
—
кровохлебка.
Лекарственное растение.
166
Sorbus aucuparia — рябина.
Порядок Fabales (бобовые).
Сем. Fabaceae (бобовые).
Acacia — акация.
Arachis hypogaea — арахис.
Astragalus
danicus
—
астрагал
датский
(дикорастущее травянистое растение).
Caragana arborescens — карагана древовидная.
Растение, известное под названием «желтая акация».
Faba bona — бобы.
Glycine max — соя.
Glycyrrhiza glabra — солодка (лакрица). Пищевое и
лекарственное растение.
Lathyrus vernus — чина весенняя. Дикорастущее
раноцветущее растение.
L. pisiformis — ч. гороховидная. Дикорастущее
растение.
Lens culinaris — чечевица.
Medicago falcata — люцерна серповидная.
Кормовое растение.
M. sativa — л. посевная. Кормовое растение.
Melilotus albus — донник белый. Кормовое
растение.
M. officinalis — д. желтый. Кормовое растение.
Phaseolus vulgaris — фасоль.
Pisum sativum — горох.
Trifolium — клевер. Кормовые и медоносные
растения.
Vicia — вика, горошек. Лесные растения.
Порядок Myrtales (миртовые).
Сем. Punicaceae (гранатовые).
Punica granatum — гранат обыкновенный.
Сем. Myrtaceae (миртовые).
Eucalyptus — эвкалипт.
167
Сем. Onagraceae (кипрейные).
Chamerion angustifolium — иван-чай.
Fuchsi corymbifera — фуксия щитковидная.
Декоративна. Ягоды съедобны.
Oenothera
biensis
—
энотера
двулетняя.
Декоративна. Корень съедобный. В семенах содержится
28% масла.
Порядок Rutales (рутовые).
Сем. Rutaceae (рутовые).
Citrus aurantium — померанец (горький апельсин).
Из плодов получают померанцевое (бергамотовое) масло,
которые используется для приготовления одеколона.
C. bergamia — бергамот. Возможно, разновидность
померанца.
C. limon — лимон (Южная и Юго-Восточная Азия).
C. paradisi — грейпфрут. Возможно, естественный
гибрид помпельмуса и апельсина.
C. reticulata — мандарин.
C. sinensis — апельсин (Южная и Юго-Восточная
Азия).
Сем. Anacordiaceae (анакордиевые).
Pistacia vera — фисташка настоящая.
Mangifera indica — манговое дерево.
Порядок Sapindales (сапиндовые).
Сем. Aceraceae (кленовые).
Acer negundo — клен ясенелистный. Одно из
деревьев, часто используемых для озеленения городов и
поселков.
Порядок Geraniales (гераниевые).
Сем. Linaceae (льновые).
Linum usitatissimum — лен культурный. Лендолгунец содержит до 35 % волокна, кудряш — до 50 %
технического масла в семенах, межеумок — сочетает оба
признака.
168
Порядок Araliales (аралиевые).
Сем. Araliaceae (аралиевые).
Eleutherococcus senticosus — элеутерококк колючий
(дикий перец) — кустарник. Экстракт листьев обладает
тонизирующим эффектом.
Panax ginseng — жень-шень. Настойка корня этого
растения является одним из лучших тонизирующих
средств.
Oplopanax elatus — заманиха высокая (кустарник с
лекарственными корнями).
Сем. Apiaceae = Umbelliferae (зонтичные).
Bupleurum aureum — володушка золотистая
(дикорастущее растение).
Carum carvi — тмин обыкновенный.
Coriandrum sativum — кориандр.
Angelica sylvestris — дудник (дикорастущее
растение со съедобными стеблями и листьями).
A. archangelica — дягиль (дикорастущее растение
со съедобными стеблями и листьями).
Heracleum sbiricum — борщевик (дикорастущее
растение со съедобными стеблями и листьями).
Aegopodium podagraria — сныть (дикорастущее
растение со съедобными стеблями и листьями).
Anthriscus
sylvestris
—
купырь
лесной
(дикорастущее растение).
Cicuta virosa — вех ядовитый (дикорастущее
болотное смертельно ядовитое растение).
Pimpinella saxifraga — бедренец камнеломка
(дикорастущее растение).
Daucus sativus — морковь.
Apium graveolens — сельдерей.
Petroselinum crispum — петрушка.
Anethum graveolens — укроп.
169
Conium maculatum — болиголов крапчатый
(дикорастущее смертельно ядовитое растение).
Порядок Rhamnales (крушиновые).
Сем. Vitaceae (виноградовые).
Vitis vinifera — виноград (лиана, живет до 100 лет).
Подкласс Asteridae (астериды).
Около 65 000 видов.
Включает травы, реже деревья и кустарники.
Древесина из трахей с лестничной или простой
перфорацией.
Устьица с 2–4, реже с 6-ю побочными клетками.
Цветки обоеполые, сростнолепестные.
Количество тычинок равно или меньше количества
лепестков.
Пыльцевые зерна 3-х или 2-клеточные с
трехбороздной оболочкой.
Семяпочка
с
одним
интегументом,
тенуинуцеллятная.
Семена с эндоспермом или без него.
Порядок Gentianales (горечавковые).
Сем. Rubiaceae (мареновые).
Galium boreale — подмаренник северный
(дикорастущее растение).
Cinchona ledgeriana — хинное дерево. Настой или
порошок из коры этого дерева используется как
эффективное лекарство против малярии.
Coffea arabica —кофейное дерево.
Порядок Oleales (маслиновые).
Сем. Oleaceae (маслиновые).
Fraxinus ornus — ясень манновый. Выделяет
сладкий сок. Застывая на воздухе, он крошится и
170
превращается в манну, которая используется как
слабительное.
F. excelsior — я. обыкновенный. Часто используется
для озеленения населенных пунктов.
Olea europaea — оливковое дерево (маслина). В
мякоти костянки содержится до 80 % невысыхающего
(прованского) масла.
Syringa (сирень).
Jasminium
grandiflorum
—
жасмин
крупноцветковый. Используется для ароматизации чая.
Порядок Dipsacales (ворсянковые).
Сем. Caprifoliaceae (жимолостные).
Viburnum opulus — калина.
Lonicera xylosteum — жимолость обыкновенная.
L. caprifolium — ж. душистая (каприфоль) —
декоративный вьюнок.
Linnaea borealis — линнея северная, таежное
растение.
Sambucus sibirica — бузина сибирская.
Сем. Valerianaceae (валериановые).
Valeriana officinalis — валериана.
Сем. Boraginaceae (бурачниковые).
Symphytum officinale — окопник лекарственный,
дикорастущее растение.
Echium
vulgare
—
синяк
обыкновенный,
дикорастущее сорное растение.
Pulmonaria
dacica
—
медуница
мягкая,
дикорастущее лесное растение.
Myosotis
palustris
—
незабудка
болотная,
дикорастущее растение.
Cynoglossum
officinale
—
чернокорень
лекарственный, дикорастущее сорное растение.
Порядок Lamiales (губоцветные).
Сем. Lamiaceae (Labiatae) — яснотковые (губоцветные).
171
Scutellaria galericulata — шлемник обыкновенный
(дикорастущее растение).
Glechoma hederacea — будра плющевидная
(дикорастущее растение).
Origanum vulgare — душица обыкновенная
(дикорастущее растение). Используется для заварки чая.
Lavandula angustifolia — лаванда узколистная
(полукустарник). Используется для заварки чая и как
лекарственное.
Rosmarinus officinalis — розмарин лекарственный
(вечнозеленый кустарник, из листьев и верхушек
цветочных побегов которого получают пряность. Кроме
того, растение декоративно, является медоносом и
используется в медицине и парфюмерии).
Lamium album — яснотка белая (дикорастущее
растение).
Mentha piperita — мята перечная. Используется для
заварки чая, как лекарственное, а также как сырье для
получения ментола, который, в свою очередь, применяется
для изготовления зубной пасты, жевательной резинки и
многих парфюмерных изделий.
Ajuga reptans — живучка ползучая (дикорастущее
лекарственное растение).
Salvia officinalis — шалфей лекарственный
(полукустарник). Лекарственное растение.
S. sclarea — ш. мускатный. Эфиромасличное
лекарственное растение.
Prunella vulgaris — черноголовка обыкновенная
(дикорастущее растение).
Thymus serpyllus — тимьян ползучий (дикорастущее
лекарственное растение).
Stachys palustris — чистец болотный (дикорастущее
растение).
172
Leonurus
quinquelobatus
—
пустырник
пятилопастной (дикорастущее лекарственное растение).
Порядок Scrophulariales (норичниковые).
Сем. Solanaceae (пасленовые).
Solanum tuberosum — картофель.
S. melongena — баклажан.
Nicotiana tabacum — табак настоящий.
N. alata — т. душистый (декоративное растение).
N. rustica — махорка.
Atropa bella-donna — красавка обыкновенная
(дикорастущее ядовитое и лекарственное растение).
Datura stramonium — дурман (дикорастущее
ядовитое и лекарственное растение).
Hyoscyamus niger — белена черная (дикорастущее
ядовитое и лекарственное растение).
Lycopersicum esculenum — помидор.
Physalis alkekenge — физалис обыкновенный
(декоративное и пищевое растение).
Capsicum annuum — перец овощной (паприка).
C. sinense — п. кайенский (кустарник). Пряное
растение.
Petunia hybrida — петуния (декоративное растение).
Сем. Scrophulariaceae (норичниковые).
Verbascum thapsus — коровяк медвежье ухо
(дикорастущее растение).
Linaria vulgaris — льнянка обыкновенная
(дикорастущее растение, сорняк, лекарственное).
Euphrasia officinalis — очанка (дикорастущее
лекарственное растение).
Rhinanthus
major
—
погремок
большой
(дикорастущее растение).
Melampyrum pratense — марьянник луговой
(дикорастущее растение).
173
Odontites vulgaris — зубчатка обыкновенная
(дикорастущее растение).
Lathraea squamaria — петров крест (дикорастущее
растение, бесхлорофилльный паразит).
Veronica chamaedris — вероника дубравная
(дикорастущее декоративное растение).
Antirrhinum majus — львиный зев (декоративное
растение).
Scrophularia nodosa — норичник узловатый
(дикорастущее растение).
Pedicularis kaufmanni — мытник Кауфмана
(дикорастущее растение).
Digitalis
grandiflora
—
наперстянка
крупноцветковая (дикорастущее лекарственное растение).
Сем. Plantaginaceae (подорожниковые).
Plantago
major
—
подорожник
большой
(дикорастущее лекарственное растение).
Сем. Lentibulariaceae (пузырчатковые).
Utricularia — пузырчатка (водное хищное
растение).
Порядок Asterales (сложноцветные).
Сем. Asteraceae, Compositae (астровые, сложноцветные):
Taraxacum officinale — одуванчик обыкновенный.
Tussilago farfara — мать-и-мачеха.
Centaurea cyanus — василек синий.
C. sibirica — в. сибирский (сорное растение).
Leucahthemum vulgare — поповник обыкновенный
(в народе называется ромашкой).
Cichorium inthybus — цикорий (дикорастущее
растение, подземные органы которого используется как
заменитель кофе или добавка к нему).
Echinops ritro — мордовник (дикорастущее
лекарственное растение).
174
Tanacetum vulgare — пижма, лесная рябинка
(дикорастущее лекарственное растение).
Achillea millefolium — тясячелистник (дикорастущее
лекарственное растение).
Senecio vulgaris — крестовник обыкновенный
(дикорастущее декоративное растение).
Solidago virgaurea — золотая розга (дикорастущее
декоративное растение).
Bidens tripartita — череда трехраздельная
(дикорастущее лекарственное растение).
Artemisia vulgaris — полынь обыкновенная
(дикорастущее лекарственное растение).
A. absintium — п. горькая (дикорастущее
лекарственное растение).
Antennaria dioica — кошачья лапка двудомная
(дикорастущее растение).
Gnaphalium sibiricum — сушеница сибирская
(дикорастущее растение).
Arctium tomentosum — лопух (репейник) войлочный
(дикорастущее растение со съедобным корневищем).
Saussurea controversa — горькуша спорная
(дикорастущее лесное растение).
Cirsium heterophyllum — бодяк разнолистный
(дикорастущее лесное растение).
C. setosum — б. щетинистый (сорняк).
Carduus crispus — чертополох курчавый (сорняк).
Leontodon autumnalis — куль-баба осенняя (сорняк).
Sonchus arvensis — осот полевой (сорняк).
Calendula officinalis — календула, ноготки
(декоративное и лекарственное растение).
Helianthus annuus — подсолнух масличный
(однолетник).
H. tuberosus — топинамбур (земляная груша)
(многолетник).
175
Dahlia — георгин (родина — Центральная Америка)
(многолетник, насчитывает до 8000 сортов).
Rudbeckia laciniata — рудбекия (золотой шар)
(декоративное растение).
Tagetes tenuifolia — бархатцы тонколистные
(однолетник, декоративное растение).
Leontopodium alpinum — эдельвейс альпийский
(дикорастущее декоративное растение).
Leuzea carthamoides — левзея сафлоровидная,
маралий корень (дикорастущее лекарственное растение).
Lactuca sativa — латук посевной, салат-латук.
Класс Liliopsida (Monocotyledoneae)
— лилиопсиды (однодольные)
Включает 13 порядков, 80 семейств, 2600 родов,
около 60 000 видов (25 % видов цветковых).
В степях и саваннах однодольные по обилию
преобладают
над
двудольными.
Большинство
однодольных — травы, редко — вторичные древовидные
формы (бамбуки, юкки, пальмы, драцены, алоэ).
Подкласс Alismidae (алисмиды)
Самый маленький подкласс однодольных (около
470 видов).
Объединяет водные и болотные травы. У одних в
воду погружены только корни и нижняя часть стебля
(сусак зонтичный, частуха подорожниковая), другие
погружены полностью (телорез, валлиснерия, взморник), у
третьих имеются плавающие листья (рдест плавающий).
Сосуды отсутствуют или имеются только в корнях.
Устьица с 2-мя или 4-мя побочными клетками.
Цветки обоеполые или однополые.
Пыльцевые зерна 3-клеточные, от 1-бороздных до
многопоровых.
176
Гинецей апокарпный, причем у наиболее
примитивных видов (сусак зонтичный) плодолистики
кондупликатные, а плацентация диффузная.
Семяпочки
с
двумя
интегументами,
крассинуцеллятные (реже тенуинуцеллятные).
Эндосперм нуклеарный или гелобиальный.
Семена без эндосперма (это является продвинутым
признаком).
Порядок Alismales (частуховые)
Сем. Alismaceae (частуховые).
Sagittaria sagittifolia — стрелолист обыкновенный
(дикорастущее полуводное растение).
Alisma
plantago-aquatica
—
частуха
подорожниковая (дикорастущее полуводное растение)
(рис. 111).
Сем. Hydrocharitaceae (водокрасовые).
Hydrocharis
morsus-ranae
—
водокрас
(дикорастущее плавающее растение).
Stratiotes aloides — телорез обыкновенный.
Elodea
canadensis
—
элодея
канадская
(дикорастущее водное растение).
Сем. Potamogetonaceae (рдестовые).
Potamogeton — рдест (большое количество
дикорастущих видов водных растений).
177
Рис. 111. Частуха (Alisma plantago-aquatica): 1 – соцветие; 2 –
прикорневые листья; 3 – цветок; 4 – плоды; 5 – диаграмма цветка
(тычинки продивочашечные, расщеплённые и раздвинутые в каждой
паре, так что расположены по две против лепестков).
Подкласс Liliidae (лилииды).
Включает
почти
все
крупные
семейства
однодольных, кроме пальм и аронниковых.
Объединяет травы, редко вторичные деревья. По
примитивности некоторые сравнимы с алисмидными, но
есть и высокоспециализированные виды.
Сосуды имеются только в корнях или во всех
органах, но имеются и представители без сосудов.
Устьица без побочных клеток или с двумя
побочными клетками.
Цветки обоеполые, редко однополые.
Околоцветник простой, реже двойной или
редуцированный.
Пыльцевые
зерна
двух-трехклеточные,
однобороздные, однопоровые или безапертурные.
Гинецей ценокарпный, редко апокарпный, причем,
у наиболее примитивных представителей (тофильдия,
чемерица) имеет место неполное срастание плодолистиков.
178
Семяпочки с двойным интегументом, очень редко
— одинарным, крассинуцеллятные.
Эндосперм нуклеарный, реже гелобиальный.
Семена с обильным эндоспермом (это даже более
примитивный признак, чем у алисмидных), редко с
периспермом и эндоспермом или только с периспермом.
Порядок Liliales (лилейные).
Сем. Liliaceae (лилейные).
Lilium martagon — лилия кудреватая, саранка
(дикорастущее лесное декоративное растение).
Tulipa gesneriana — тюльпан (4000 сортов).
Scilla sibirica — пролеска сибирская (синий
подснежник, встречается только в Европе).
Hyacinthus — гиацинт (декоративное растение).
Сем. Alliaceae (луковые).
Allium fistulosum — лук-батун.
A. porrum — лук-порей.
A. schoenoprasum — шнитт-лук, лук-резанец.
A. ascalonicum —лук-шалот, лук аскалонский.
A. nutans — лук-слизун.
A. victoriales — лук победный , черемша.
A. sativum — чеснок.
Все виды съедобны.
Сем. Amaryllidaceae (амариллисовые).
Galanthus nivalis — подснежник белоснежный
(дикорастущее декоративное растение).
Narcissus angustifolius — нарцисс узколистный
(дикорастущее декоративное растение).
Amaryllis belladonna — амариллис (декоративное
растение).
Сем. Agavaceae (агавовые).
Yucca — юкка (декоративное древесное растение
американского происхождения).
179
Agave — агава (275 видов американского
происхождения.
Декоративны,
используются
для
изготовления канатов, шпагатов, половиков, грубых
тканей, а также алкогольных напитков).
Сем. Asphodelaceae (асфоделовые).
Aloe — алоэ (древесные декоративные и
лекарственные растения).
Chlorophytum — хлорофитум (декоративные
травянистые растения).
Сем. Asparagaceae (спаржевые).
Asparagus officinalis — спаржа (декоративное и
пищевое растение).
Polygonatum odoratum — купена (декоративное и
лекарственное растение).
Majanthemum bifolium — майник двулистный
(дикорастущее таежное растение).
Convallaria majalis — ландыш майский.
Aspidistra — аспидистра (декоративное комнатное
растение).
Ruscus — иглица (дикорастущее растение, имеющее
типичные филлокладии).
Сем. Iridaceae (касатиковые).
Iris — касатик (декоративное растение).
Gladiolus — шпажник, гладиолус (декоративные
растения).
Crocus — шафран (декоративное растение. Рыльца
шафрана посевного используют как пряность, а также в
медицинских целях).
Порядок Orchidales (орхидные).
Сем. Orchidaceae (орхидные).
Cypripedium macranthus — венерин башмачок
крупноцветковый.
C. calceolus — в. б. настоящий.
Calypso bulbosa — калипсо луковичный.
180
Platanthera bifolia — любка двулистная.
Orchis militaris — ятрышник шлемоносный.
Neottia nidus-avis — гнездовка обыкновенная.
Ophrys insectifera — офрис насекомоносный.
Vanilla planifolia — ваниль плосколистная.
Все
растения
дикорастущие,
декоративные,
охраняемые.
Порядок Bromeliales (бромелиевые).
Сем. Bromeliaceae (бромелиевые).
Ananas comosus —ананас крупнохохолковый.
Порядок Cyperales (осоковые).
Сем. Cyperaceae (осоковые).
Carex vesicaria — осока пузырчатая.
Eriophorum vaginatum — пушица влагалищная.
Cyperus papyrus — папирус.
C. esculentus — земляной миндаль, чуфа, сыть
съедобная (многолетник, в культуре — однолетник),
клубнеплоды (1–2 см в диаметре) съедобны.
Scirpus silvaticus — камыш лесной.
Eleocharis palustris — ситняг болотный.
Порядок Poales (злаки).
Сем. Poaceae (злаки).
Triticum durum — пшеница твердая.
T. aestivum — п. мягкая.
Zea mays — кукуруза.
Hordeum vulgare — ячмень обыкновенный.
H. jubatum — я. гривастый (дикорастущее
декоративное растение).
Secale cereale — рожь.
Elytrigia repens — элитригия ползучая, пырей
(сорняк).
Setaria talica — чумиза (культивируется для
получения крупы).
181
Echinochloa crus-galli — ежовник, куриное просо
(сорняк).
Alopecurus pratensis — лисохвост луговой
(дикорастущее кормовое растение).
Anthoxanthum odoratum — душистый колосок
(содержит кумарины, используется для приготовления
напитков).
Hierochloe odorata — зубровка душистая (содержит
кумарины, используется для приготовления напитков).
Briza maxima — трясунка большая (дикорастущее
декоративное растение).
Phleum
pratensis
—
тимофеевка
луговая
(дикорастущее кормовое растение).
Calamagrostis epygeios — вейник наземный
(дикорастущее лесное растение).
Stipa capillata — ковыль-волосатик, тырса
(дикорастущее декоративное растение).
Agrostis vulgaris — полевица обыкновенная
(дикорастущее кормовое растение).
Sorghum durra — сорго зерновое. Культивируется
для получения крупы.
S. sudaneus — с. суданское (дикорастущее кормовое
растение).
S. saccharatum — с. сахарное. Используется для
вязки веников.
Panicum
miliaceum
—
просо
посевное.
Культивируется для получения крупы.
Phragmites australis — тростник обыкновенный.
Avena sativa — овес. Культивируется для получения
крупы и корма для скота.
A. fatua — овсюг (сорняк).
Melica nutans — перловник поникающий
(дикорастущее лесное растение).
182
Dactylis glomerata — ежа сборная (дикорастущее
кормовое растение).
Poa annua — мятлик однолетний (дикорастущее
синантропное растение).
Bromopsis
inermis
—
кострец
безостый
(дикорастущее кормовое растение).
Glyceria maxima — манник большой (дикорастущее
полуводное растение).
Festuca
pranensis
—
овсяница
луговая
(дикорастущее кормовое растение).
Oriza sativa — рис посевной.
Bambusa glaucescens — бамбук сизоватый.
Pennisetum americanum — перистощетинник
американский, африканское просо (это африканское
растение по ошибке названо К. Линнеем американским).
Культивируется для получения крупы и муки.
Saccharum officinarum — сахарный тростник.
Содержит в соке до 20 % сахара. Культивируется для
получения сахара.
Eleusine caracana — элеузине, каракан, дагусса
(культивируется для получения крупы).
Eragrostis tef — теф (культивируется для получения
крупы).
Paspalum scrobiculatum — гречка ямчатая
(культивируется для получения крупы).
Digitaria sanguinalis — росичка кроваво-красная
(культивируется для получения крупы).
Stenotaphrum
secundatum
—
узкобороздник
однобокий (применяется для разбивки газонов).
Zoysia
tenuifolia
—
зойсия
тонколистная
(применяется для разбивки газонов).
Порядок Zingiberales (имбирные).
Сем. Musaceae (банановые).
Musa paradisiaca — банан.
183
Сем. Zingiberaceae (имбирные).
Zingiber officinalis — имбирь. Сухое корневище
используется как пряность.
Подкласс Arecidae (арециды).
Травы (много эпифитов), лианы, вторичные
древовидные формы.
Сосуды имеются во всех вегетативных органах или
только в корнях.
Устьица с 4-мя (реже с 2-мя или 6-ю) побочными
клетками.
Цветки однополые или обоеполые.
Околоцветник двойной или отсутствует.
Соцветия метельчатые, шаровидные или початки с
покрывалом.
Пыльцевые зерна двухклеточные, однобороздные.
Гинецей ценокарпный, редко апокарпный.
Семяпочки
с
двойным
интегументом,
крассинуцеллятные, редко тенуинуцеллятные.
Эндосперм нуклеарный.
Семена с эндоспермом.
Порядок Arecales (пальмы).
Сем. Arecaceae (Palmae) — арековые (пальмы).
Phoenix dactylifera — финиковая пальма.
Elaeis
guineensis
—
масличная
пальма.
(Произрастает в Гвинее, плод — костянка размером со
сливу. Соплодие весит до 50 кг. В околоплоднике до 70 %
пальмового масла; в семенах — до 26 % ядропальмового
масла. Оба вида масла используют в пищу и для
приготовления маргарина и мыла. Кроме того, во время
цветения у пальмы подсекают соцветия и получают
сладкий сок, из которого готовят вино.
184
Metroxylon sagu — саговая пальма (метроксилон).
Произрастает в Малайзии. Из сердцевины стволов
добывают саго (крахмальную крупу).
Cocos nucifera — кокосовая пальма.
Порядок Typhales (рогозовые).
Сем. Typhaceae (рогозовые).
Sparganium emersum — ежеголовник всплывающий
(многолетнее водное растение).
Typha latifolia — рогоз широколистный. Растение с
характерным
темно-коричневым
цилиндрическим
соцветием-початком. В народе это растение нередко
ошибочно называют камышом.
Порядок Arales (аронниковые).
Сем. Araceae (аронниковые, ароидные).
Monstera deliciosa — монстера деликатесная.
Американская лиана с крупными перистораздельными,
продырявленными
листьями
и
многочисленными
воздушными корнями. Соплодия съедобны. Часто
культивируется как комнатное растение.
Philodendron (филодендрон). Включает большое
количество тропических и субтропических видов, многие
из которых культивируются как декоративные комнатные
растения.
Acorus colamus — аир обыкновенный. Из корневищ
получают аирное масло, которое применяют в медицине,
парфюмерии и виноделии.
Calla palustris — белокрыльник болотный
(дикорастущее декоративное растение).
Colocasia antiquorum — таро. Произрастает в
Южной Азии. Клубни, корневища и листья съедобны.
Сем. Lemnaceae (рясковые).
Lemna minor — ряска (дикорастущее мелкое
плавающее растение).
185
Эволюция покрытосеменных
Классы однодольных и двудольных являются
родственными. Доказательства их родства:
1. Наличие двудольных с одной семядолей:
— чистяк (Ranunculus ficaria из семейства
лютиковых), у которого две семядоли срослись в одну;
— хохлатка (Corydalis из семейства дымянковых);
—
тмин
каштановоклубеньковый
(Carum
bulbocastaneum), у которого из двух семядолей одна
редуцирована;
— некоторые виды крестовников (Senecio).
2. Наличие однодольных с двумя семядолями:
— агапантус зонтичный (Agapanhus umbellatus) из
семейства лилейных;
— таро (Colocasia antiquorum) из семейства
ароидных.
3. Наличие у двудольных дугового жилкования:
— подорожник (Plantago).
4. Наличие у однодольных перистого жилкования:
— вороний глаз (Paris quadrifolia) из семейства
лилейных.
5. Наличие у двудольных мочковатой корневой
системы:
— подорожник (Plantago).
6. Наличие у двудольных тримерных цветков:
— представители семейства лавровых (Lauraceae).
7. Наличие у однодольных тетрамерных цветков:
— вороний глаз (Paris quadrifolia) из семейства
лилейных.
8. Наличие у двудольных рассеянных закрытых
проводящих пучков, напоминающих атактостель:
— виды родов василисник (Thalictrum), ветреница
(Anemone) из семейства лютиковых.
186
—
кувшинка
(Nymphaea)
из
семейства
кувшинковых.
— пеперомия (Peperomia) из семейства перцевых.
Наиболее
вероятным
представляется
происхождения однодольных от двудольных.
Доказательства:
1. Наличие у двудольных варьирующей кратности
количества элементов околоцветника, например, у
прострела (Pulsatilla) и ветреницы (Anemone) из семейства
лютиковых венчик обычно пентамерный (пять лепестков в
один круг), что типично для двудольных. Но нередко
встречаются экземпляры, у которых венчик состоит из
шести лепестков, расположенных в 2 круга, что типично
для однодольных.
2. Наличие у однодольных остаточного камбия в
пучках. Это свидетельствует о том, что у предков
однодольных был активно функционирующий камбий, что
характерно для двудольных.
3.
Закладка
у
развивающегося
зародыша
однодольных растений двух семядолей с последующей
редукции одной из них.
Исходя из эвантовой теории происхождения цветка,
из современных покрытосеменных наиболее близки к
возможным предкам представители подкласса Magnoliidae.
Однако высокая специализация магнолиидных в
привлечении
насекомых-опылителей
заставляет
предположить существование в древности еще более
примитивной группы покрытосеменных. По-видимому,
они были неустойчиво энтомофильными.
От них пошли две основные ветви:
1. Magnoliidae (магнолиидные);
2. Hamamelidae (гамамелидные или однопокровные).
187
В конце 19–20 в. однопокровные считались древней
и примитивной группой. В подтверждение этому
выдвигали следующие аргументы:
1. Преобладание древесных жизненных форм.
2. Наличие представителей с примитивной
бессосудистой проводящей системой.
3. Ветроопыляемость.
4. Простота строения и однополость цветков.
Все это сближает их с голосеменными.
Р. Веттштейн (Австрия, 1900) разработал на основе
этих фактов псевдантовую теорию происхождения цветка
из соцветия голосеменных типа эфедры.
Однако, научная критика этой гипотезы показала
много уязвимых мест:
1. Наличие остаточного околоцветника в цветках
дуба, лещины и других однопокровных.
2.
Наличие
в
цветках
рудиментов
противоположного пола.
3. Наличие в цветках однопокровных растений
нижней завязи.
4. Отсутствие однобороздных пыльцевых зерен.
Эти и другие факты говорят о том, что цветок
однопокровных вторично упрощен. В частности это
относится и к появляению анемофилии у энтомофильных
растений
в
результате
отбора
среди
видов,
произрастающих
плотными
одновидовыми
группировками.
В связи с этим однопокровных стали рассматривать
как специализированную группу покрытосеменных.
По мнению большинства специалистов предками
однопокровных можно считать растения, сходные по
строению с представителями порядка Trochodendrales
(троходендровые) (см. выше). Помимо множества
примитивных признаков, представители этого семейства
188
имеют сережчатые (как у ветроопыляемых растений)
соцветия, а строение пыльцы и выделение нектара говорит
об энтомофильности. По-видимому, у троходендровых
имеет место и анемофилия, и энтомофилия.
Таким образом, троходендровые очень похожи на
гипотетических предков однопокровных с неустойчиво
энтомофильным опылением, следовательно можно
вывести линию Trochodendrales → Hamamelidales.
От троходендровых могли также возникнуть
самостоятельные линии — порядок Proteales (протейные)
и порядок Salicales (ивовые). Протейные и ивы являются
энтомофильными растениями, а тополя — анемофильны.
Прочие гамамелидные легко выводятся от порядка
Hamamelidales. (Порядок Casaurinales присоединен к
Hamamelidae условно).
Подкласс Caryophyllidae, по-видимому, произошел
от Magnoliales через семейство Phytolaccaceae. В пользу
этого свидетельствуют следующие факты:
1. Наличие у примитивных кариофиллидных
апокарпного гинецея, что свидетельствует об их родстве с
магнолиидными.
2. В семействе Phytolaccaceae имеются виды с
апокарпным гинецеем, простым околоцветником и
другими признаками, характерными для магнолиидных.
Здесь
же
встречаются
растения
с
типично
кариофиллидными признаками: один круг тычинок,
супротивных листочкам околоцветника в сочетании с
одночленным гинецеем.
Наиболее обширный порядок кариофиллидных —
Caryophyllales (гвоздичноцветные). Для его представителей характерен двойной околоцветник. Образование этой
структуры произошло двумя путями:
1. При наличии чашечки часть тычинок превратилась в лепестки.
189
2. При наличии лепестков чашечка образовалась в
результате придвигания верховых листьев к цветкам.
В порядке Plumbaginales (плюмбаговые) появляется
спайнолепестность.
Подкласс Dilleniidae примыкает к магнолиидным
через порядок Dilleniales. От него произошли три
основных ветви:
1. С преобладанием у более продвинутых
представителей спайнолепестностного венчика и нижней
завязи (порядок Ericales — верескоцветные).
2. С сохранением раздельнолепестных цветков с
верхней завязью (порядки Primulales — примулоцветные, а
также Ebenales — эбеноцветные).
3. Появление паракарпного гинецея (порядок
Violales — фиалкоцветные). Отсюда пошли три основные
ветви:
а). С димерными цветками — порядок Capparales
(капперсоцветные);
б). С пентамерными цветками — порядок
Cucurbitales (тыквенноцветные);
в). Со скрученными в почке лепестками и
тычинками, срастающимися в трубку вокруг пестика —
порядок Malvales.
Подкласс
Rosidae
(розидные)
связан
с
магнолиидными через порядок Rosales (розоцветные). От
этого порядка произошли:
1. Порядок Fabales (бобовоцветные). Они имеют
зигоморфные,
приспособленные
для
опыления
насекомыми цветки (это прогрессивный признак), но
венчик раздельнолепестный, а завязь верхняя.
2. Порядок Myrtales (миртоцветные). У них
четырехмерные цветки с гипантием.
3. Порядок Terebinthales (терпентинные). Цветки с
двойным околоцветником из пентамерных кругов, с двумя
190
пентамерными кругами тычинок и синкарпным гинецеем.
Имеют медоотделительный диск. В вегетативных органах
наличествуют вместилища выделений.
От порядка Terebinthales видимо произошли:
а). Порядок Geraniales (гераниецветные). На
цветоложе имеют нетарники, гомологичные диску.
б). Порядок Rhamnales (крушиноцветные) с диском.
в). Порядок Celastrales (бересклетоцветные) с
диском.
7). Порядок Apiales (зонтикоцветные). Имеют ряд
признаков сходства с розоцветными: нижняя завязь,
четырехкруговой цветок и однопокровная семяпочка.
Есть точка зрения, что розидные произошли от
древних дилленнидных. В пользу этой гипотезы говорит
сходство
представителей
семейств
Saxifragaceae
(камнеломковые) и Rosaceae (розовые), которые относятся
к подклассу Rosidae, с представителями семейства
Dilleniaceae и Crossosomaceae, относящимся к подклассу
Dilleniidae.
Вопрос о конкретных представителях Rosidae,
давших начало подклассу Asteridae неясен.
Возможны следующие варианты:
1. Порядок Tuberales (трубкоцветные). Характерно
непостоянное количество плодолистиков у более
примитивных и постоянное — у более совершенных.
Завязь верхняя.
2. Порядок Rubiales (мареноцветные) и порядок
Dipsacales (ворсянкоцветные). Завязь становится нижней.
Независимо
появляется
зигоморфность.
Цветки
скучиваются, особенно у ворсянковых (в этом наблюдается
конвергенция со сложноцветными).
3.
Порядок
Gentianales
(горечавкоцветные).
Тычинки соединены вокруг столбика. Такие же признаки
характерны
для
порядка
Campanulales
191
(колокольчикоцветные) и Asterales (астроцветные). Кроме
того, у двух последних порядков появляется нижняя
завязь, а у астроцветных еще и зигоморфность цветков.
Исходя из этого и колокольчикоцветные, и
астроцветные являются потомками горечавкоцветных.
Происхождение однодольных связано с линией:
порядок Nimphaeales (класс Magnoliopsida) → класс
Liliopsida. Доказательства:
1. Сходство строения цветков (гемицикличность,
неопределенное
количество
тычинок,
апокарпный
гинецей);
2. Сходство строения проводящей системы
(отсутствие у примитивных представителей сосудов,
рассеянное расположение проводящих пучков);
3. Наличие корневого чехлика, имеющего
собственный инициальный слой.
3. Сходство в строении и стадиях развития
зародыша.
По многим признакам порядок Nimphaeales
(кувшинкоцветные) наиболее близок к подклассу
Alismidae, который сохранил ряд примитивных признаков:
апокарпный гинецей, отсутствие сосудов и др.
Подкласс Liliidae возник от тех же предков, что и
Alismidae, но имеет ценокарпный гинецей. Базовый
порядок — Liliales (лилиецветные). Для него характерен
правильный трехмерный, пятикруговой цветок.
От Liliales произошли порядки Zingiberales
(бананоцветные) и Orchidales (орходные). Оба порядка
имеют зигоморфные цветки и прекрасно приспособлены к
опылению насекомыми.
192
От Liliales произошли также ветроопыляемые
порядки
Cyperales
(осокоцветные)
и
Juncales
(Ситникоцветные).
Предки лилиецветных дали начало еще двум
ветвям:
1. Энтомофильная, которая представлена порядком
Bromeliales (ананасоцветные) и порядком Commellnales.
2. Анемофилльная. Эта ветвь является завершением
тенденции к ветроопыляемости, которая наблюдается у
некоторых
представителей
порядка
Commellinales
(например, традесканции). Наиболее типичный таксон
этой ветви — порядок Poales (злакоцветные).
По-видимому, подкласс Arecidae (арецидных) также
произошел от предков лилиецветных. Базисным таксоном
арецидных является порядок Arecales (пальмоцветные), от
которого произошел порядок Arales (аронникоцветные) со
цветками, собранными в початок с покрывалом. В этом
порядке есть линия, которая привела к редукции и
соцветия, и вегетативного тела (семейство Lemnaceae —
рясковые).
Помимо упомянутых гипотез о происхожении
покрытосеменных, имеются и другие, например, теломная
(В. Циммерман, 1930).
В развитии классов и подклассов имеется
параллелизм.
Практически
в
каждом
из
них
прослеживаются следующие линии:
1. Энтомофильная и анемофилльная.
2. Формирование актиноморфного и зигоморфного
цветков.
3.
Формирование
раздельнолепестного
и
спайнолепестного венчиков.
4. Формирование верхней и нижней завязи.
Эволюция жизненных форм покрытосеменных
шла, по-видимому, от древесных форм к травянистым.
193
Травы появились в результате укорочения цикла
воспроизводства деревьев, прекращения вторичного
прироста, приобретения способности к цветению на
начальном этапе развития.
Эволюция проводящей системы
Ксилема эволюционировала:
1. От трахеид (семейство Trochodendraceae) к
трахеям.
2. От сосудов с лестничной перфорацией и косыми
терминальными стенками к сосудам с округлыми
окаймленными порами и поперечной стенкой с простой
перфорацией.
Флоэма эволюционировала:
1. От ситовидных клеток к ситовидным трубкам.
2. От ситовидных трубок без клеток-спутниц к
ситовидным трубкам с клетками-спутницами.
Древесинная паренхима эволюционировала так:
1. Древесинные лучи: от гетероцеллюлярных к
гомоцеллюлярным.
2. Вертикальная древесинная паренхима: от
диффузной (разбросана по всей площади кольца годичного
прироста) к терминальной (формируется в конце кольца
годичного прироста), далее — к метатрахеальной
(образует тангентальные полоски в годичных кольцах и
наконец — к вазицентрической (окружает сосуды). Таким
образом, от варианта к варианту становится все более
тесным контакт клеток древесины и древесинной
паренхимы (рис. 112).
194
Рис. 112. Схема эволюции основных типов древесинной
паренхимы: 1 – диффузная; 2 – метатрахеальная; 3 – вазицентрическая,
или околососудистая.
Эволюция корней привела к появлению большого
количества их видоизменений:
—
Запасающие (морковь, свекла, георгин).
—
Корневые отпрыски для вегетативного
размножения (барбарис, вишня, осот, бодяк).
—
Корни-прицепки (плющ).
—
Втягивающие корни (крокус).
—
Водозапсающие (эпифитные орхидеи).
—
Пневматофоры (мангры).
—
Ходульные корни (баньян).
—
Досковидные корни (канариум).
Эволюция листьев.
По мнению Д. Паркина наиболее примитивными
являются эллиптические листья с перистым или сетчатым
жилкованием. От них произошли листья с трех-, а затем
пятилопастной
листовой
пластинкой.
Далее
—
пальчатосложные и перистосложные листья.
Эволюция цветка.
195
Рис. 113. Стадии эволюции тычинок (микроспорофиллов) от
примитивного микроспорофилла типа дегенерии фиджийской
(Degeneria vitiensis) (1) до высокоспециализированного типа (6).
Тычинки, плодолистики.
Последовательность эволюционных преобразований
этих структур показана на рис. 113 и 114.
Чашечка имеет листовое происхождение. Это
подтверждается:
1). Сходным строением чашелистиков и листьев.
2). Наличием постепенного перехода от верховых
листьев к чашелистикам у пионовых, диллениевых и др.
196
Рис. 114. Стадии эволюции плодолистика от примитивного
кондупликатного плодолистика типа дегенерии фиджийской
(Degeneria vitiensis) (1) до специализированного типа с резко
дифференцированными столбиком и головчатым рыльцем (6)
Венчик
по-видимому
имеет
двоякое
происхождение. У одних растений он представляет собой
утратившие основную функцию и уплощенные тычинки
(кувшинка, лютик, мак), у других — образовались из
верховых листьев (магнолия, пион, лимонник).
Направления эволюции цветка.
—
от удлиненного цветоложа к укороченному,
далее к плоскому и вогнутому.
—
от обоеполых цветков к однополым, далее к
однодомным растениям, а затем — к
двудомным.
—
от актиноморфного цветка к зигоморфному и
асимметричному.
197
Головчатый
верхоцветник
(кизил)
Завиток
(очиток)
Зонтиковидный
верхоцветник
(смолевка)
Извилина
(гладиолус)
Сложный
верхоцветник
(гвоздика)
Одиночный
цветок
(горицвет)
Простой облиственный
верхоцветник
(лютик –1,2 цветка,
толстянка – много)
Рис. 115. Эволюция верхоцветных (цимозных) соцветий.
—
—
—
—
—
—
от спирального цветка к спироциклическому
и циклическому.
от неопределенного количества членов
цветка к постоянному.
от свободных членов цветка к сросшимся.
от апокарпного гинецея к ценокарпному.
от верхней завязи к нижней.
от многочисленных семяпочек в завязи к
единственной.
198
В последние времена, согласно закону интеграции
гомологов (Мережковский, 1910), в эволюции цветка
покрытосеменных преобладала олигомеризация, то есть
уменьшение количества гомологичных членов цветка
путем редукции части членов или путем их срастания друг
с другом. Однако есть и противоположные примеры
(семейство Cactaceae — кактусовые, многочисленные
лепестки которых представляют собой результат
расщепления меньшего количества лепестков предковых
растений).
Эволюция соцветий.
Вероятная схема эволюции цимозных соцветий
представлена на рис. 115, а рацемозных — на рис. 116.
Переход от верхоцветных соцветий к бокоцветным
хорошо прослеживается в семействе лютиковых от
консолиды (с многоцветковым верхоцветником) к
живокости и акониту (с кистью).
Эволюция микроспорогенеза.
От секреторного типа тапетума (дегенерия) к
амебоидному.
Эволюция мегаспорогенеза.
По сравнению с голосеменными семяпочки
покрытосеменных мельче и лишены большого запаса
питательных веществ.
Происхождение и эволюцию покрытосеменных
пока нельзя представить во всех аспектах, но наиболее
вероятной
представляется
монофилетическое
происхождение цветковых, так как полифилетическое —
еще более гипотетично.
В пользу монофилетического происхождения
можно привести следующие доказательства:
199
1. Наличие у всех покрытосеменных триплоидного
эндосперма.
2. Наличие переходных форм к самым
изолированным представителям флоры (таким как
казуарина, баланофор и др.).
3. Данные биохимической и молекулярной
биологии.
Початок
(калла)
Корзинка
(подсолнух)
Колос
(подорожник)
Зонтик
(первоцвет)
Сложная
кисть
(юкка)
Щиток
(калина)
Кисть
(люпин)
Одиночные
пазушные
цветки
(настурция)
Пазушные
кисти
(вика)
от верхоцветных
соцветий
Рис. 116. Эволюция бокоцветных (рацимозных) соцветий.
200
Основная
1. Барсукова Т.Н. Малый практикум по ботанике.
Водоросли и грибы. [Текст]: практикум / Т.Н. Барсукова.
— М.: Академия, 2005. — 240 с. (10 экз.).
2. Еленевский А.Г. Ботаника: система высших или
наземных растений. [Текст]: учебное пособие / А.Г.
Еленевский, М.П. Соловьёв, В.Н. Тихомиров. — М.:
Академия, 2000, 2001. — 432 с. (70 экз.).
3. Еленевский А.Г. Практикум по систематике
растений и грибов. [Текст]: практикум / А.Г. Еленевский,
М.П. Соловьёв, Н.М. Ключникова. — М.: Академия, 2001.
— 160 с. (25 экз.).
4.
Миркин
Б.М.
Современная
наука
о
растительности. [Текст]: монография / Б.М Миркин., Л.Г.
Наумов, А.И. Соломещ. — М.: Логос, 2000, 2001, 2002. —
264 с. (8 экз.).
5. Миркин Б.М. Высшие растения: краткий курс
систематики с основами науки о растительности. [Текст]:
учебник / Б.М. Миркин, Л.Г., Наумов, А.А. Мулдашев. —
М.: Логос, 2001. — 264 с. (5 экз.).
6. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений.
[Текст]: учебник / Е.В. Сергиевская. — М.: Лань, 1998. —
448 с. (55 экз.).
Дополнительная
1. Дьяченко А. П. Флора листостебельных мхов
Урала. Ч. II. [Текст]: монография / А.П. Дьяченко. —
Екатеринбург, 1999. —384 с. (10 экз.).
2. Дьяченко А.П. Курс лекций по систематике
растений. Часть 1. Сине-зеленые, зеленые и харовые водоросли
201
[Текст]: учебное пособие / А.П. Дьяченко; Урал. гос. пед. ун-т.
— Екатеринбург: [б.и.], 2002. — 71 с. (50 экз.).
3. Дьяченко А.П. Курс лекций по систематике растений.
Часть II. Празинофитовые — красные водоросли.
Происхождение водорослей. [Текст]: учебное пособие / А.П.
Дьяченко; Урал. гос. пед. ун-т. — Екатеринбург: [б.и.], 2004. 99
с. (50 экз.).
4. Дьяченко А.П. Курс лекций по систематике
растений. Часть III. Слизевики, грибы, лишайники. [Текст]:
учебное пособие / А.П. Дьяченко; Урал. гос. пед. ун-т. —
Екатеринбург: [б.и.], 2006. 108 с. (50 экз.).
5. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов
Урала. Ч. I. [Текст]: монография / А.П. Дьяченко. —
Екатеринбург, 1997. —264 с. (10 экз.).
6. Дьяченко А.П., Дьяченко Е.А. Ключ для
определения
распространенных
травянистых
и
кустарничковых растений Среднего Урала. [Текст]:
учебное пособие / А.П. Дьяченко; Урал. гос. пед. ун-т. —
Екатеринбург: [б.и.], 2004. — 125 с. (50 экз.).
7. Козлова Т.А. Растения леса. [Текст]: атлассправочник / Т.А., Козлова, В.И. Сивоглазов. — М.: Дрофа,
2005. — 64 с. (3 экз.).
8. Козлова Т.А. Растения луга. [Текст]: атлассправочник / Т.А., Козлова, В.И. Сивоглазов. — М.: Дрофа,
2004. — 64 с. (3 экз.).
9. Костяев В.Я. Сине-зеленые водоросли и
эволюция эукариотных организмов. [Текст]: монография /
В.Я. Костяев. — М: Наука, 2001. — 126 с. (1 экз.).
10. Мамаев С.А. Деревья и кустарники Среднего
Урала. [Текст]: определитель / С.А. Мамаев, А.П.
Кожевников. — Екатеринбург: Сократ, 2006. — 272 с. (5
экз.).
202
11. Новиков В.С. Дикорастущие растения. [Текст]:
справочник-определитель / В.С. Новиков., И.А Губанов. —
М., Дрофа. 2004. — 416 с. (3 экз.).
12. Прохоров В.П. Ботаническая латынь. [Текст]:
монография / В.П. Прохоров. — М.: Академия, 2004. —
272 с. (5 экз.).
13. Рябкова К.А. Лихенологический очерк Урала.
[Текст]: монография / К.А. Рябкова; Урал. гос. пед. ун-т. —
Екатеринбург: [б.и.], 2005. 60 с. (3 экз.).
14. Сергеев Б.Ф. Мир лесных дебрей. [Текст]:
учебное пособие / Б.Ф. Сергеев. — М.: Дрофа, 2003. — 256
с. (2 экз.).
15. Смирнов А.В. Мир растений. [Текст]: атлассправочник / А.В. Смирнов. — М.: Дрофа, 2003. — 320 с.
(2 экз.).
16. Цвелёв Н.Н. Проблемы теоретической
морфологии и эволюции растений. [Текст]: монография /
Н.Н. Цвелёв. — М.-СПб: КМК, 2005. — 407 с. (1 экз.).
17. Черепанова Н.П. Морфология и размножение
грибов. [Текст]: учебное пособие / Н.П. Черепанова. — М.:
Академия, 2006. — 160 с. (3 экз.)
203