Тема 5. Побег и стебель, лист План: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Морфология побега Почки, их строение, типы Ветвление побегов и их метаморфозы Классификация растений в связи с формой роста побегов и продолжительностью жизни. Определение и функции листа Морфология листа Ярусность и мозаичность Видоизменения и практическое использование листа Литература: •В.Г. Хржановский. «Курс общей ботаники» (I-П том)1982. М. Высшая школа. •П.М. Жуковский «Ботаника». М. 1982, Высшая школа •В.Ф. Лейсле «Ботаника». М. 1966, Высшая школа •Н.С. Киселева « Анатомия и морфология растений»,1971 •Минск, Высшая школа. •П. Рейвн, Р. Эверт, С.Айкхорн. Современная ботаника. Мир, 1990 •Суворов В.В., Воронова И.Ж.- Ботаника с основами геоботаники. Л. Колос. 1979 •Жизнь растений: в 6-ти томах ( Гл. Ред. А.Л. Тахтаджан) М. Просвещение. •И.В. Белолипов, В.А. Смирнова, М.К. Ахадова, А.Абдуллаев, Шералиев А. Морфология растений Средней Азии. Ташкент. 1990. Стебель с расположенными на нем листьями и почками называется побегом. У двудольных растений побег возникает из почечки зародыша семени и в дальнейшем растет своей верхушкой. В побеге различают осевую часть - стебель и прикрепленные к нему листья и почки. Места прикрепления листьев и почек к побегу носят название листовых узлов, а расстояние между соседними узлами называются междоузлиями, которые могут быть удлиненными или укороченными. Угол образованный осью побега и листом называется пазухой листа. В пазухах располагаются почки, которые трогаясь в рост дают начало боковым ветвям. После опадения листьев на побегах остаются листовые рубцы имеющие форму валиков или полукружий. По стеблю - осевой части побега проходит непрерывный восходящий ток воды, несущий минеральные вещества от корня к листьям и нисходящий - несущий органические вещества от листьев к корням. Побеги различаются: 1) по происхождению 2) по местоположению в пространстве 3) по функции 4) по длине междоузлий По происхождению побеги различаются: главные и боковые. Главный побег развивается из почечки зародыша семени, боковой из пазушной почки. Придаточный в любой части растения корневая поросль, пневая поросль и т.д. По местоположению в пространстве побеги бывают надземные и подземные ( корневище). По положению в пространстве побеги различаются: прямостоячие, ползучие, наклонные, вьющиеся, плакучие, цепляющиеся. По функции побеги различаются: вегетативные и генеративные. Вегетативный побег предназначен для обеспечения индивидуальной жизни растений, на них развиваются листья и почки. Генеративные побеги предназначены для воспроизводства новых поколений. На них развиваются цветки, плоды, семена. Можно различать побеги и по длине междоузлий. Встречаются побеги с сильно укороченными междоузлиями, так что листья налегают друг на друга (кочан капусты, розетка присоединенных вместе листьев свеклы или моркови). Встречаются побеги с весьма длинными междоузлиями (тыква, дыня). Почки располагаются на стеблях растений и представляют зачатки побегов. Это укороченный, видоизменённый побег, играющий большую роль в адаптации растений к различным климатическим условиям. Почка состоит из зачаточного стебля с конусом нарастания и зачаточных листьев ( примордиев), а также цветков. Активные почки образуют новые побеги на следующий год после формирования и спящие, находящиеся в заторможенном состоянии и не дающие побегов Проф. М. Г. Серебряков по степени развития почек выделяет три типа: 1 тип - в почках возобновления, побег будущего года сформирован полностью, включая вегетативную и генеративную часть. В почках такого типа сформированы в разной степени соцветия и отдельные цветки. Такой тип почек имеется у всех раноцветущих растений ( ландыш, тюльпан, сирень, береза, ива, тополь). 2 тип- в почках возобновления сформирована полностью лишь вегетативная часть побега будущего года. Формирование побега иногда доходит до соцветия и на этом останавливается до следующей весны ( липа, конский каштан и др.) 3 тип -в почках возобновления с осени успевает сформироваться только часть вегетативной части побега будущего года ( лимон, гвоздика, роза и др.). В агрономии различают почки: вегетативные - ростовые, цветочные плодовые, смешанные. В неблагоприятное время (при холоде, засухе) почки снаружи покрываются особыми чешуйками - видоизмененными листьями. По местоположению почки могут быть верхушечными. Располагающимися на верхушках побегов и пазушными, залегающими в пазухе листьев. Верхушечные почки обеспечивают рост стеблей в длину, пазушные - появление боковых побегов, ветвление стеблей. У некоторых растений образуются так называемые выводковые почки (бульбочки), служащие для вегетативного размножения. Подобные почки возникают в соцветиях и даже на листьях (лук, мятлик, каланхое). Если почки размещаются в ряд по длине побега они называются вертикально-рядовыми или сериальными, в других случаях почки располагаются в ряд поперек стебля - и носят название горизонтальнорядовых или коллатеральных. Придаточные почки располагаются на стеблях и корнях растений без определенной морфологической закономерности. Они могут возникать: из камбия, из паренхимных клеток вторичной коры, из перицикла, из пробкового камбия. Часто образуются после спиления дерева, в виде сплошного кольца, по краям пня, давая начало пневой поросли. Ветвление побегов. С ростом растений обычно связано его ветвление - образование боковых побегов из пазушных почек. Различают три способа ветвления: 1.Моноподиальное 2.Симподиальное 3.Дихотомическое 1.Моноподиальное ветвление побега. При этом ветвлении нарастание стебля происходит за счет верхушечной почки. Боковые почки дают боковые побеги, которые в своем развитии сильно отстают от развития главного побега. Такое ветвление имеют дуб, ель, сосна, тополь. Симподиальное ветвление побега. При этом ветвлении верхушечная почка или отмирает, или превращается в цветок, усик или колючки. Дальнейшее нарастание стебля происходит за счет одной или нескольких боковых почек, заложенных под верхушечкой. Симподиальное ветвление имеют яблоня, карагач, чинара и др. Дихотомическое ветвление побега. Различают два типа дихотомического ветвления настоящую и ложную дихотомию. Настоящая дихотомия наблюдается только у низших растений, при ней верхушечная почка делится пополам. У цветковых растений встречается только ложная дихотомия; при ней верхушечная почка редуцируется и превращается в маленький шипик. Нарастание стебля происходит за счет двух боковых почек, заложенных под верхушечкой и трогающихся в рост одновременно. Такое ветвление имеет сирень. Особый способ ветвления наблюдается у злаков -кущение. Из нескольких сближенных узлов основного побега, находящихся под землей, выходят новые боковые побеги, несущие пучки придаточных корней. На этих боковых побегах, также имеющих сближенные узлы, развиваются побеги следующего порядка, снова несущие придаточные корни. Этот комплекс сближенных узлов, развивающихся на побегах различного порядка носят название узла кущения злака. У некоторых злаков от узла кущения отходят горизонтальные, подземные побеги - корневища, из узлов которых вверх растут надземные побеги, а вниз - мочковатые корни. Метаморфозы побега делятся на надземные и подземные. К видоизмененным надземным (метаморфозам) побега относятся: почки, колючки (гледичии, маклюра, боярышник), усы (тыква, виноград), филлокладий (иглица), кладодий (кактус). Тело кактуса - мясистый стебель кладодий, а колючки - видоизмененные листья. Кактус в пустыне штата Аризона (США) К видоизмененным подземным побегам относятся корневище, луковица, корень. Корневище -подземный видоизмененный побег, тянущийся под землей, разделенный на узлы и междоузлия, покрытый редуцированными листьями. Служит для перезимовывания и вегетативного размножения. Луковица - сильно укороченный побег служащий для перезимовки и вегетативного размножения. Клубень - укороченный видоизмененный побег, наполненный питательными веществами, служащий для перезимовки и размножения. 4. Классификация растений в связи с формой роста побегов и продолжительностью жизни. В зависимости от типа побегов и продолжительности жизни все цветковые растения можно разделить на следующие группы: многолетние и однолетние.схема Однолетние растения живут один вегетационный период. Многолетние растения разделяются: многолетние травы, полукустарники, кустарники и деревья. У многолетней травы вся надземная часть травянистая, отмирающая каждый год. Зимует подземная часть в виде луковицы, клубня или корневищ ( тюльпан, ажрек, ирис, гумай). У полукустарника самая нижняя часть надземного стебля одревесневшая, многолетняя, зимующая. Верхняя часть стебля отмирает ежегодно ( полынь, кохия, терескен). У кустарника вся надземная часть многолетняя, зимующая. Главного стебля у кустарника нет и ветвление начинается от самой поверхности земли ( роза, жимолость, барбарис). У дерева - хорошо выражен главный ствол, ветвление начинается на некотором расстоянии от земли. Боковые ветки образуют крону (карагач, яблоня, черешня). Баобаб в саванне Африки Секвойя гигантская (США) И в Узбекистане имеются гигантские деревья долгожители Грецкий орех возраст 500 лет Зааминский народный парк Ясень возраст 500 лет Зааминский народный парк «Етти кечув сай» ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ: Чем отличается вегетативный побег от генеративного? Что такое почка? Какие типы почек Вы знаете? В чем отличие моноподиального ветвления от симподиального? Что произойдет если у моноподиального побега срезать верхушку? Какие видоизменения побегов Вы знаете? В чем отличие многолетней травы от кустарника? Чем различаются полукустарник от кустарника? Лист Лист - вегетативный орган растения, часть побега. Лист современных цветковых растений возник в процессе эволюции из боковых веточек главного побега, которые постепенно превратились в плоские органы. Увеличивающие фотосинтетическую и испаряющую поверхности растения. Поэтому в отличие от корня и стебля лист сохранил свою природу бокового органа. Листья располагаются на побегах, т.к. своим образованием они связаны с точкой роста, где возникают из первичных бугорков апикальной меристемы. Лист выполняет весьма важные жизненные функции: фотосинтез (ассимиляция), газообмен (диссимиляция) и транспирацию Иногда в листьях откладываются запасные питательные вещества, или содержится много воды, необходимой для жизненных процессов растения. Лист является зеленым экраном на пути солнечных лучей. Фотосинтез - основа современной жизни. В процессе фотосинтеза в зеленых листьях происходит образование органических веществ., идущих на построение тела растения. За счет работы листьев на земле создаются миллиарды тонн органического вещества. Процесс фотосинтеза совершается днем и в это время зеленые растения поглощают углекислый газ и выделяют свободный кислород. В ходе фотосинтеза световая энергия превращается в потенциальную химическую: 6СО2 + 6 Н2О = С6Н12О6 + 6 02 +674 ккал Конечным результатом реакции является связывание двуокиси углерода с использованием воды для формирования различных углеводов и выделением кислорода. У зелёных растений в процессе фотосинтеза осуществляется гидролиз воды, являющийся одним из источников электронов или атомов водорода. В процессе дыхания (обратному фотосинтезу) растения выделяют углекислый газ и поглощают кислород. Дыхание растений совершается в течение всех суток, но ночью оно протекает интенсивнее. Дыхание сопровождается окислительным распадом органических соединений, прежде всего углеводов и называется наряду с другими распадами в клетке – диссимиляцией. Дыхание заключается в окислении углеводов клетки, в результате чего выделяются углекислый газ и вода, т.е. процесс обратный фотосинтезу и может быть изображён схемой : С6Н12О6 + 6 Н2О = 6 СО2 + 6 Н2О + тепловая энергия 673,2 большие калории на 1 грамм-молекулу глюкозы. Листья растений в значительных количествах испаряют воду - транспирируют, в результате чего в теле растения создается непрерывный ток воды, необходимый для поддержания клеток в живом состоянии. Транспирация также понижает температуру поверхности листьев и предохраняет их от перегрева солнечными лучами. Морфология листа. Развитый лист цветкового растения состоит из следующих основных частей: листовой пластинки, черешка и прилистников. А - Лист простой, Б - Лист сложный Пластинка является плоской и расширенной частью листа, выполняющей функции фотосинтеза и транспирации. Черешок листа - продолговатый орган соединяющий пластинку листа с побегом. По черешку из стебля проходит ток воды в листовую пластинку, несущую растворенные минеральные вещества, а из пластинки по нему оттекают продукты фотосинтеза. Черешок может ориентировать пластинку по отношению к свету, он смягчает порывы ветра, удары крупных капель дождя и др. Некоторые листья не имеют черешка и прикрепляются к побегу основанием пластинки. Они носят название сидячих. Листья имеющие черешки называются черешковыми. Иногда по бокам основания листа возникают выросты различной формы, называемых прилистниками (горох). Они также выполняют ассимиляционные функции или защитные, превращаясь в колючку ( белая акация). У злаков, осок, зонтичных наблюдается листовое влагалище - нижняя расширенная часть листа, охватывающая стебель в виде трубки. Размеры листьев колеблются в широких пределах от нескольких мм ( белый саксаул) до 15-20 м у бананов и пальм. Морфологическое разнообразие сводится к двум типам: простым и сложным листьям. Простой лист имеет только одну листовую пластинку и один черешок. Сложные листья имеют несколько листовых пластинок, расположенных на одном общем черешке. Очертания листовой пластинки весьма разнообразны: овальные, округлые, яйцевидные, линейные, кольцевидные, стреловидные и др. Если края листовой пластинки не имеют надрезов или выемок их называют цельнокрайными. Иногда встречаются неглубокие - зубчатые (тополь) или пильчатые (груша) надрезы. При глубоких надрезах листовой пластинки листья называют лопастными. Листья разделенные до средней жилки называются рассеченными (картофель). По форме верхушек листа различаются листья тупые, заостренные и остроконечные. Сложные листья могут быть тройчатыми, пальчатосложными, перистосложными,непарнопе ристыми,парноперистые,двоя коперистые. По общей форме листья обычно плоские, но могут быть и нитевидные, цилиндрические - толстые, мясистые, в виде палочек (некоторые солянки), дудчатые - цилиндрические и полые внутри (лук). По консистенции (состоянию) пластинка листа бывает травянистой, тонкие и мягкие в умеренном климате; пленчатые - эферда, саксаул, в засушливом климате, кожистые «вечно зеленые» - самшит, бересклет, лимон, фикус. Мясистые или сочные - агава, алоэ, портулак. Иногда на одном и том же растении листья различаются по форме и это явление носит название гетерофилии ( груша Бухарская, туранга, бумажное дерево, шелковица). Каждый лист несет многочисленные жилки, образующие густую сеть, хорошо видную с его нижней стороны. Жилки являются проводящими пучками и обеспечивают проведение водных растворов по всему листу. Характер расположения жилок в листе - жилкование . различен у разных растений. У злаков наблюдается параллельнонервное жилкование, у тюльпанов и подорожника дугонервное, у карагача, ивы, тополя - перистонервное, чинар, клен – пальчатонервное, дихотомическое (гинкго двулопастное). Живое ископаемое растение. Ginkgo biloba L Ярусность и мозаичность листьев. В зависимости от положения на побеге листья отличаются при продвижении вверх. Поэтому по занимаемым ярусам выделяют три категории листьев: низовые, срединные и верховые. К низовым листьям относятся редуцированные листья, превращенные в чешуйки. Они несут функцию защиты, в некоторых из них откладываются питательные вещества. К низовым листьям относятся: почечные чешуи и чешуи на корневище. Срединные листья - это зеленые листья, о них мы говорили выше. Верхушечные листья - располагаются около цветка, называются прилистниками. Они защищают распустившийся цветок от неблагоприятных внешних условий ( кала, лук, ландыш, хлопчатник). Листья на побегах располагаются так, чтобы максимально использовать свет и меньше затенять друг друга. Это расположение листьев носит название листовой мозаики. Хорошо видно на примере прикорневых листьев моркови, у подсолнечника, люцерны. У хлопчатника, например, на восходе или закате солнца все листья направлены к солнцу и листовые пластинки принимают почти вертикальное положение. У деревьев число листьев нередко достигает несколько сот тысяч. На одном гектаре люцернового поля общая листовая поверхность составляет 80-90 тыс. Кв. М, у одного растения райграса - 2000 кв.см, липы 30080 кв.м. Способ размещения листьев на стебле называется листорасположением. Различают три способа листорасположения: Типы листорасположения: а – спиральное (очередное) – персик, б – супротивное (бирючина Ligustrum), в – мутовчатое (олеандр, марена красильная). 1. очередное или спиральное - в каждом узле стебля сидит по одному листу; если провести линию соединяющую основания всех листьев получится спираль. 2. супротивное - в каждом узле стебля друг против друга сидят два листа 3. мутовчатое - в каждом узле стебля сидит не меньше трех листьев. Продолжительность жизни листьев у различных растений различна и может колебаться от нескольких месяцев до нескольких лет. Изменение длины дня и температуры воздуха приводит к изменению биологических часов листа. Фотосинтез и транспирация становятся затруднительными. Листья стареют и становятся баластом для растения. К осени листья становятся как бы не нужными и значительно испаряющими влагу. Поэтому происходит их массовое сбрасывание или листопад. В основании черешка возникает особый отделительный слой, прекращающий связь листа с побегом. В пустынных условиях Средней Азии, наблюдается сбрасывание листьев и в летние, без дождливые месяцы, что уменьшает потери воды растением (джузгун, колючий миндаль и др.). Наряду с листопадами существуют так называемые вечнозеленые растения, у которых листья могут существовать несколько лет. Хвоя сосны сохраняется на побегах 2-3 года, ели 5-7 лет, цитрусовых 2-4 года, сбрасываются с побегов постепенно заменяясь новой. Лиственница сохраняет листья 4-6 месяцев, полярная ива - 2-3 месяца. При изменении функции органа растения, в данном случая листа наблюдаются его метаморфозы: У однодольных и травянистых растений отделительного слоя не образуется, лист отмирая остается на стебле. Исключительным долголетием отличаются длинные, лентообразные листья южноафриканского растения вельвичии, которые существуют более 800 лет, пока живет само растение Вельвичия замечательная в пустыне Калахари (ЮЗ Африка) Вельвичия замечательная в оранжерее Ботанического сада г.Нью Йорк Практическое использование листьев разнообразно. Многие виды растений специально культивируются для получения листьев: капуста, лук, салат, щавель, кинза, укроп и т.д. Некоторые листья культивируют для получения алкалоидов или лекарственных веществ (чайный куст, табак, кокаиновый куст). Для получения эфирных масел (шалфей, герань, райхон, мята и др.). Из листьев тропических растений (Новозелландский лен, драцена, юкка) изготавливаются веревочные изделия, грубые ткани, щетки. В кормовом отношении листья представляют наиболее питательную часть растения для животных. Листья шелковицы служат для выкормки гусениц тутового шелкопряда. ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Каковы функции листа? Из каких частей состоит лист? Чем отличаются сложные листья от простых? Какие типы жилкования Вы знаете? Что такое гетерофилия? Какова продолжительность жизни листьев? У каких растений лист не опадает? Анатомическое строение стебля древесного растения будем изучать на лабораторных занятиях. Благодарю за внимание!