КАРАНТИН

КАРАНТИН
УДК 632.92
Техасская корневая гниль
И.Н. АЛЕКСАНДРОВ,
ведущий научный сотрудник
ФГУ «ВНИИКР»
e)mail: [email protected]
Возбудитель техасской корневой
гнили (Texas Root Rot) – патоген, ко#
торый, несмотря на усилия многих
исследователей, все еще остается
видом с запутанной таксономией и
невыясненными функциями отдель#
ных звеньев его биологии. Болезнь
была впервые обнаружена на хлоп#
чатнике в 1866 г. в штате Техас и на#
звана фермерами «Cotton Blight»
(ожог хлопчатника), или «Cotton
Dying» (увядание хлопчатника). В
1888 г. Паммел, изучавший это забо#
левание, обнаружил на корнях поги#
бающих растений образования в
виде шнуров. Он ввел в обиход но#
вое название болезни – «Root Rot of
Cotton» (корневая гниль хлопчатни#
ка). Выделенный из образцов гриб
был идентифицирован как неспоро#
носный организм, названный
Ozonium auricomum Link. При более
внимательном сравнении типовой
культуры Ozonium auricomum с куль#
турой, выделенной из техасских об#
разцов хлопчатника, были выявлены
некоторые различия мицелиальных
структур. Помимо отличий в оттен#
ках и консистенции колоний в изуча#
емой культуре наблюдалось образо#
вание на гифах гриба характерных
игольчатых выростов, которые от#
сутствовали в типовой культуре
O. auricomum. Это отличие позволи#
ло образовать в 1907 г. новый вид и
дать патогену название Ozonium
omnivorum Shear. [7], а болезни –
озониоз, или озониозная корневая
гниль (Ozonium root rot). Таким обра#
зом, первоначально идентификация
возбудителя болезни строилась на
морфологических признаках неспо#
роносного мицелия.
В 1916 г. Duggar открыл кониди#
альное спороношение гриба и отнес
его к известному роду Phymato#
trichum (морфологически близкий
26
1. Увядание листьев хлопчатника в резульA
тате поражения техасской корневой гниA
лью (Isakeit T., Minzenmayer R.R., StapA
per J., Samsone C.G. Research on Chemical
Controle of Phymatotrichopsis (Cotton) Root
Rot. Texas A&M University system, 2008)
роду Botrytis), дав название
Phymatotrichum omnivorum. В копил#
ку названий болезни было внесено
еще одно – Phymatotrichum root rot
(фиматотрихозная корневая гниль).
Было определено таксономическое
положение вида: несовершенные
грибы (Deuteromycota), порядок
Moniliales, семейство Moniliaceae.
Исследования с целью обнаружения
половой стадии гриба не увенчались
успехом. В одной из серий наблюде#
ний в 1923 г. были обнаружены шну#
2. Мицелий гриба Ph. omnivora в очаге поA
ражения люцерны (ОЕРР/ЕРРО Bulletin,
1979)
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
ры и плодовое тело гриба на увяда#
ющем побеге Maclura auranthica
Nutt, растущем по соседству с по#
гибшими растениями хлопчатника.
Плодовое тело было идентифициро#
вано как Hydnum omnivorum Shear,
однако, ввиду недоказанности свя#
зи H. omnivorum с конидиальной ста#
дией, вид был переклассифици#
рован в Phanerochete omnivorum
(Shear) Burdsll Jr. & Nacasone.
В 1969 г. в культуре гриба Ph. omni
vorum наблюдалось формирование
плодового тела, которое было иден#
тифицировано как Trechispora
brinkmanii Banieki & Bloss, однако из
образовавшихся на плодовом теле
спор не удалось сформировать ми#
целий. Совершенной стадии Ph. om
nivorum приписывалось также еще
одно видовое название – Sistotrema
brinkmannii (Bresad) J. Eriksson. Оба
названных вида многими исследо#
вателями были отнесены к базиди#
альным грибам Basidiomycota,
порядку Aphyllophorales, хотя связь
этих видов с конидиальной стадией
Ph. omnivorum не получила долж#
ной аргументации, и совершенная
стадия гриба не была учрежде#
на [5, 7].
В 1973 г. возбудитель болезни по#
лучает новое название Phymato
trichopsis
omnivora
(Duggar)
Hennebert, которое сохраняется за
ним до настоящего времени. Одна#
ко научная полемика о таксономи#
ческом положении совершенной
стадии Ph. omnivora не завершена.
Несмотря на морфологическую бли#
зость к роду Botrytis (отдельные
виды этого рода имеют связь с сум#
чатыми грибами), большинство ис#
следователей считает половую ста#
дию Ph. omnivora принадлежащей к
базидиальным грибам, с чем не со#
гласен ряд авторов в недавно по#
явившейся публикации [5]. Основы#
ваясь на данных проведенных ими
экспериментов (изучение структуры
стенок и перегородок гиф, чувстви#
тельности гриба к беномилу, фило#
генетический анализ ДНК), исследо#
ватели пришли к заключению, что
совершенная стадия Ph. omnivora
относится к семейству Rhiziniaceae,
КАРАНТИН
порядку Pezizales, отделу сумчатых
грибов (Ascomycota).
Родиной Ph. omnivora являются,
по#видимому, Мексика и США, где
заболевание встречается не только
на культурных почвах и растениях, но
и на дикорастущей флоре и нераспа#
ханных землях [1]. Наиболее широ#
кое распространение заболевание
получило в штате Техас, очаги болез#
ни были выявлены также в штатах
Аризона, Нью#Мексико, Калифор#
ния, Арканзас, Юта, Невада, Оклахо#
ма и Луизиана. Имеется информация
об обнаружении очагов техасской
корневой гнили в семи штатах Мек#
сики. В 2000 г. возбудитель болезни
был выявлен в Венесуэле (штаты
Арагуа и Мерида). В 2002 г. патоген
был обнаружен в штате Арагуа на по#
раженных манго, папайе, томатах,
огурцах и тыкве крупноплодной [2, 3].
В 2003 г. появилось сообщение о пер#
вом обнаружении Ph. omnivora в
2001 г. в Ливии. Гриб был выделен из
пораженных корней винограда. Куль#
тура патогена проходила проверку в
двух зарубежных лабораториях и в
обеих был подтвержден первона#
чальный диагноз, а вид идентифици#
рован как Ph. omnivora. Впервые воз#
будитель болезни был зарегистриро#
ван за пределами обоих американс#
ких континентов [2].
Широта специализации Ph. omni
vora отражена в его видовом назва#
нии: omnivora на латинском языке оз#
начает «всепожирающий». Список
растений, на которых выявлен гриб,
включает более 2000 видов. Среди
них экономически значимые – хлоп#
чатник, люцерна, соя, фасоль, свек#
ла, подсолнечник, картофель, ара#
хис, клевер, из овощных – морковь,
капуста, томат, перец, баклажан, из
плодово#ягодных и орехоплодных –
яблоня, груша, персик, вишня, абри#
кос, слива, миндаль, гранат, хурма
японская, виноград, грецкий орех, а
также деревья и кустарники, декора#
тивные и дикорастущие растения,
ряд растений тропического пояса
(манго, авокадо, кофейное дерево,
банан, маракуя и др.) [3].
Наиболее восприимчивы к Ph. om
nivora в США хлопчатник, люцерна,
арахис, перец, морковь, кустарнико#
вые (гранат, виноград, розы), дре#
весные (яблоня, персик, пекан, фи#
говое дерево) и многие декоратив#
ные культуры [7].
Несмотря на большое число пора#
жаемых растений, специализация
патогена ограничивается двудоль#
ными. Ряд американских специали#
стов считает однодольные растения
иммунными к возбудителю техас#
ской корневой гнили. В их числе зер#
новые злаки (пшеница, ячмень,
овес, рис, кукуруза, сорго и др.),
злаковые травы, пальма, юкка, ага#
ва, кунжут (сезам), а также растения
семейств амарилловых, осоковых,
ситниковых и лилейных [6, 7]. Фак#
тор устойчивости многих видов од#
нодольных растений широко ис#
пользуется в сельскохозяйственной
практике при разработке мер борь#
бы с техасской корневой гнилью.
Изначально Ph. omnivora причинял
значительный ущерб посевам хлоп#
чатника. Потери урожая этой культу#
ры в штате Техас в засушливые годы
составляли 5 % и считались незначи#
тельными, а во влажные годы они
достигали 15 % и более [1]. Помимо
прямых потерь, вызванных недобо#
ром урожая в результате полной ги#
бели растений, отмечались потери,
обусловленные уменьшением коли#
чества коробочек на пораженных, но
выживших растениях, снижением ка#
чества волокна, всхожести семян,
выхода и качества масла. Благодаря
многолетним исследованиям были
разработаны и внедрены мероприя#
тия по защите хлопчатника от техас#
ской корневой гнили, что позволило
в значительной степени снизить по#
тери от данного заболевания. В на#
стоящее время средняя величина
потерь урожая хлопчатника (собран#
ное необработанное волокно) оцени#
вается в среднем за год в штате Те#
хас – от 1 до 3,5 %, в штате Аризона –
от 2 до 6 %. В местах более сильного
поражения техасской корневой гни#
лью (отдельные фермы) потери все
еще колеблются в размерах 8–13 %
и более. Даже сейчас США ежегодно
теряют от этого заболевания милли#
оны долларов. Все еще значительны
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
5 Защита и карантин растений № 2, 2011
потери урожая других культур от те#
хасской корневой гнили: в централь#
ной части штата Техас ежегодная ги#
бель деревьев яблони в садах дости#
гает 15 % [11]. В Центральной Мек#
сике в 1998 г. в результате поражения
деревьев пекана Ph. omnivora потери
урожая орехов оценены в 1 млн долл.
По оценкам специалистов, в север#
ной Мексике примерно 350 тыс. де#
ревьев пекана заражены техасской
корневой гнилью [10]. Значительный
ущерб причиняет гриб фисташкам,
люцерне и другим культурам на юге
США и в северной Мексике.
Большинство специалистов счита#
ет, что Ph. omnivora поражает только
взрослые растения, поражение сеян#
цев не наблюдалось ими. Однако в
одном из экспериментов удалось ус#
тановить, что при определенных ус#
ловиях патоген может поражать кор#
ни сеянцев хлопчатника и вызывать
их гибель [9]. Обычно первые симп#
томы болезни на надземных частях
растений проявляются ближе к сере#
дине сезона в виде внезапного увя#
дания листьев с последующей гибе#
лью всего растения в течение не#
скольких дней. Первоначально на#
блюдается слабое пожелтение лис#
тьев, затем они приобретают брон#
зовый оттенок и увядают, начиная с
верхушки растения, с быстрым пере#
ходом на листья нижнего яруса. Лис#
тья сморщиваются, становятся ко#
ричневыми и засыхают, оставаясь
прикрепленными к погибшему расте#
нию. В основании пораженного стеб#
ля под корой, близко к линии почвы,
наблюдается изменение окраски от
красноватой до бордовой. У основа#
ния пораженных растений на повер#
хности почвы иногда можно наблю#
дать появление белого налета гриба
(мицелий), постепенно меняющего
окраску на коричневую, и вскоре ис#
чезающего. На древесных культурах
развитие техасской корневой гнили
протекает медленнее: в одном из
опытов, проведенном с трехлетними
саженцами яблони в Техасе, симпто#
мы болезни проявились спустя 9 не#
дель после внесения склероциев
Ph. omnivora в почву у корней дере#
вьев [11]. Известны случаи, когда на
27
КАРАНТИН
деревьях, пораженных патогеном,
симптомы проявляются не на всей
кроне, а в виде увядания листвы на
отдельных ветках. В этих случаях раз#
витие заболевания может длиться
несколько месяцев.
Корни пораженных растений опле#
таются многочисленными шнурами
гриба, которые устремляются к по#
верхности почвы, где характер их
развития меняется: они становятся
хлопьевидно#опушенными. На стер#
жневом корне пораженного расте#
ния скопление мицелия иногда при#
обретает вид бородавчатости. В ме#
стах проникновения мицелия в ткань
корня появляются вдавленные обес#
цвеченные поражения, которые сра#
стаются друг с другом, что приводит
к быстрой гибели растения. Изме#
ненная окраска пораженной ксиле#
мы простирается в основание стеб#
ля, однако выделить патоген из тка#
ней, расположенных выше уровня
почвы, не удавалось. При поражении
клубней, клубнеплодов и корнепло#
дов появляются углубления вместе
внедрения гриба, и вскоре здесь
развивается беловатое сплетение
грибницы, после чего происходит
размягчение и разрушение ткани.
В 1983 г. в штате Техас на посевах
хлопчатника наблюдалась атипичная
форма проявления техасской корне#
вой гнили. Полностью распустивши#
еся листья внезапно увядали в тече#
ние дня, но к вечеру могли частично
восстановить тургор. Тем не менее,
большинство листьев все же стано#
вилось хлоротичными и сбрасыва#
лось с растений. Листья на верхушке
стебля (апикальная часть), а также
зрелые коробочки оставались живы#
ми и прикрепленными к стеблю. Эти
симптомы наблюдались только в пе#
риод низкой влажности почвы. При
повышении влажности шнуры гриба
возобновляют активный рост по по#
верхности корня в направлении к
корневой шейке растения, приводя к
его быстрой гибели [9].
Первоначально гриб отнесен к ка#
тегории облигатных паразитов, но
при изучении его развития установ#
лено, что мицелий и склероции мо#
гут хорошо развиваться на искусст#
28
венных питательных средах и в по#
чве в отсутствии растения#хозяина,
то есть сапрофитно. Однако он не#
достаточно конкурентоспособный
сапрофит в почве и, параллельно с
этим, существует как некротроф,
убивающий ткани корня и использу#
ющий мертвую ткань как источник
питания. Гриб выделяет токсин, ко#
торый ослабляет растения или уби#
вает клетки, облегчая себе дальней#
шее продвижение по растению. Мо#
лодые гифы Ph. omnivora гиалино#
вые, при созревании коричневого
цвета, патоген формирует 2 типа
гиф: крупные (широкие), много#
ядерные, с прямоугольными ветвле#
ниями, с перегородками через 60–
120 мкм, и тонкие гифы, ветвящие#
ся попарно и дающие игольчатые
разветвления (ацикулярный мице#
лий). Сформировавшийся шнур
(тяж) гриба имеет диаметр пример#
но 200 мкм и состоит из широкой
центральной гифы, окруженной
многочисленными тонкими гифами,
несущими игольчатые крестовид#
ные разветвления. Шнуры обнару#
живались на глубине до 2,6 м, при
этом основная их масса была сосре#
доточена на глубине 0,5–0,9 м. Тяжи
на мертвых корнях хлопчатника и
других восприимчивых растений ос#
тавались жизнеспособными в почве
в течение одного года и более, а за#
копанные в почву (в ризосферу кор#
ня) – не более 3 месяцев. Удаление
пораженных растений вместе с кор#
нями приводит к быстрой гибели
шнуров под воздействием солнеч#
ных лучей и высушивания [1].
Склероции могут формироваться
по всей длине шнура, иногда в виде
цепочки. Вначале они белые, затем
коричневые, а при созревании чер#
ные (ввиду образования плотной ме#
ланиновой корки), неправильной
формы, диаметром 1–5 мм. Они не#
редко формируются в полостях по#
чвы, поэтому приобретают форму
этих полостей. Склероции могут со#
храняться в почве в течение продол#
жительного времени – до 12 и даже
20 лет. Большинство жизнеспособ#
ных склероциев закладывается на
глубине свыше 30 см, а примерно
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
79 % сохраняются на глубине свыше
60 см. Часть склероциев, образовав#
шихся в верхнем слое почвы, может
погибнуть, оказавшись объектом
микробиологической деградации
[4]. Цикл развития Ph. omnivora
складывается схематически следу#
ющим образом: склероций – прора#
стание гифами с последующим фор#
мированием шнуров – образование
склероциев. При обильных осадках
и высокой летней температуре мо#
жет возникнуть конидиальное спо#
роношение гриба.
Конидии Ph. omnivora формируют#
ся нерегулярно, возникают споради#
чески, часто неадекватно динамике
развития корневой гнили. Внезапно
появившись во второй половине
лета (июль–август), скрытно, в тени
пораженных растений, споронося#
щие структуры гриба так же внезап#
но исчезают. Конидиальное споро#
ношение гриба формируется на по#
верхности почвы у основания пора#
женных растений, под их покровом,
в виде белого налета с нежным ро#
зоватым оттенком (мицелий), внача#
ле рыхлого, затем напоминающего
по своей структуре и консистенции
рогожку. Размеры и форма данного
образования (spore mat) не отлича#
ются постоянством: диаметр колеб#
лется от 5 до 40 и более см, толщи#
на примерно 0,5 см. Постепенно
цвет налета меняется, начиная с
центра, до коричневого (кофейно#
го), в связи с образованием здесь
конидиального спороношения. Фер#
тильные гифы возникают беспоря#
дочно из мицелия и на их концах или
по бокам образуются вздутые или
полушаровидные конидиеносцы,
которые несут на себе многочислен#
ные сидячие конидии. Конидии мел#
кие, 4–6 × 5–8 мкм, гладкие, от ша#
ровидных до овальных, гиалиновые,
в массе палевые или охряные. Роль
конидиального спороношения в цик#
ле развития гриба до настоящего
времени не установлена [5].
Морфологические характеристи#
ки – уникальное строение игольча#
того мицелия, наличие характерных
шнуров, склероциев и оригинальных
спороносящих образований (spore
КАРАНТИН
mat) являются одним из надежных
тестов, позволяющим отличать
Ph. omnivora от других почвенных па#
тогенов и проводить диагностику те#
хасской корневой гнили.
Ph. omnivora распространяется, в
основном, путем разрастания мице#
лия, заражающего корни восприим#
чивых растений, или свободного ро#
ста в почве. Достигнув корня, гриб
внедряется в него через ранки, че#
чевички или прорывает перидерму.
В месте внедрения мицелия ткань
обесцвечивается и вслед за этим
идет развитие мицелия и образова#
ние новых шнуров. Как и многие по#
чвенные патогены, Ph. omnivora
имеет небольшую скорость распро#
странения. Рост шнуров происходит
как вдоль, так и поперек рядков ра#
стений, поэтому очаги болезни дос#
таточно быстро принимают округ#
лую форму. На хлопковом поле гриб
может продвинуться на расстояние
от 1,5 до 10 м в год [7]. Более быст#
рое продвижение мицелия происхо#
дит на полях люцерны, более мед#
ленное – в фруктовых садах. Значи#
тельные колебания в скорости про#
движения патогена и развитии кор#
невой гнили зависят от воздействия
различных факторов, важнейшими
считаются высокие влажность и тем#
пература почвы, насыщение почвы
углекислым газом.
Оптимум влажности почвы – от 35
до 45 % полной влагоемкости. Рост
мицелия происходит в широком ди#
апазоне температур (15–35 °С), в ла#
бораторных условиях быстрее всего
он растет при 28 °С. Образование
склероциев идет в близких диапазо#
нах температур – от 12 до 35 °С, а
максимум их формирования – при
25–30 °С. Температура, близкая к
28 °С, очень благоприятна для быст#
рого роста шнуров, формирования
склероциев и развития корневой гни#
ли. При пониженных температурах
(3–12 °С) развитие болезни резко за#
медляется. Ph. omnivora способен
выдерживать как продолжительное
затопление, так и понижение темпе#
ратуры почвы ниже точки замерза#
ния. Гриб лучше растет на глинистых
почвах с бедной аэрацией, так как он
толерантен к высокой концентрации
углекислого газа. Повышенное со#
держание СО2 нередко взаимосвяза#
но с выпадением обильных осадков,
которые как бы запирают выход газа
и повышают его концентрацию. Вы#
сокое содержание углекислого газа
в почве способствует также активно#
му образованию склероциев. Повы#
шенное содержание СО2 дает возбу#
дителю техасской корневой гнили
преимущество перед многими мес#
тными микроорганизмами, которые
подавляются воздействием этого
фактора [7].
Для распространения возбудителя
большое значение имеют также по#
глотительная способность почвы, рН,
содержания Na, Ca и фракция глины.
Развитие техасской корневой гнили
в значительной степени зависит от
химического и механического соста#
ва почвы. Активный рост Ph. omnivora
наблюдается на известковых почвах
(рН 8), на кислых почвах резко замед#
ляется рост шнуров и может прекра#
титься формирование склероциев.
Присутствие Na в почве, в противо#
положность Са, также угнетает рост
мицелия гриба, поэтому на почвах с
достаточным содержанием Na почти
не наблюдается техасская корневая
гниль. Почвы с высоким содержани#
ем глины, как уже говорилось ранее,
более предпочтительны для данного
патогена [1, 7, 8].
Возбудитель распространяется с
почвой или на корнях (клубнях, кор#
неплодах и т.д.) зараженных расте#
ний. Сильные ливни, сопровождаю#
щиеся размывами почвы, могут раз#
носить склероции и заражать таким
образом новые участки. Высказано
предположение, что инфекция
Ph. omnivora была занесена в штат
Луизиана речной водой из Техаса и
Аризоны. Распространение возбу#
дителя техасской корневой гнили с
орудиями производства, ветром,
сельскохозяйственными животными
происходит в очень редких случаях.
Опасность межконтинентальной
миграции гриба может быть связа#
на с завозом почвы и посадочного
материала, а с семенами патоген не
передается. В исключительных слу#
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
чаях склероции могут быть обнару#
жены как механическая примесь
среди семян, завезенных из райо#
нов распространения Ph. omnivora.
Национальные службы защиты ра#
стений ряда стран, а также между#
народные организации в сфере за#
щиты и здоровья растений включи#
ли возбудителя техасской корневой
гнили Ph. omnivora в свои карантин#
ные перечни (в списки отсутствую#
щих на их территориях видов). Гриб
включен в список А1 АРРРС (Азиат#
ская и Тихоокеанская комиссия за#
щиты растений), COSAVE (Комитет
здоровья растений стран Южной
Америки), EU (Европейский Союз),
ЕРРО (список А1), в перечень стран
Восточной Африки и Южной Афри#
ки, в список А2 Китая, в список ка#
рантинных вредителей ряда стран
СНГ. В СССР патоген был включен в
первый перечень вредителей и бо#
лезней растений внешнего каранти#
на, принятый в 1935 г., и присутство#
вал постоянно во всех последующих
перечнях Советского Союза, а затем
и Российской Федерации, включая
действующий ныне.
Включение Ph. omnivora в каран#
тинные перечни ряда стран, прида#
ние ему статуса карантинного орга#
низма дает основание для введения
ряда регламентаций, проведение
мониторинга и обязательного осу#
ществления мероприятий по борьбе
с заболеванием. Запреты и ограни#
чения распространяются только на
почву и посадочный материал. Про#
филактика может быть обеспечена
строгим выполнением агротехничес#
ких приемов. Это использование се#
вооборота, при котором восприим#
чивые к Ph. omnivora культуры чере#
дуются с иммунными или устойчивы#
ми, в первую очередь, злаковыми
(пшеница, кукуруза, овес и др.).
Большое внимание должно уделять#
ся содержанию полей в чистоте, по#
скольку многие виды сорняков могут
быть резерватами данного патогена.
В числе апробированных агротехни#
ческих приемов рекомендуются так#
же чистый и черный пары в течение
двух или более лет подряд, а также
глубокая осенняя вспашка. Рыхление
29
КАРАНТИН
почвы, глубокая вспашка способ#
ствуют перемешиванию и аэрирова#
нию почвы, удалению избытков угле#
кислоты, которая активизирует раз#
витие гриба и формирование склеро#
циев. Внесение органических удоб#
рений, включая зеленые, способ#
ствует, помимо насыщения почвы
основными элементами питания (N,
P, K), увеличению популяции почвен#
ных микроорганизмов. И тем самым
созданию неблагоприятных условий
для развития возбудителя техасской
корневой гнили [1, 7].
Хлопководами США накоплен
опыт по использованию различных
методов локализации и ликвидации
отдельных изолированных очагов
Ph. omnivora. Для локализации оча#
гов создавались механические ба#
рьеры – канавы глубиной 30 см, ок#
ружающие очаг заболевания, они
сдерживают продвижение гриба в
почве до 40 дней, а при нарезке ка#
нав глубиной 60 см распростране#
ние шнуров тормозится в течение
полного сезона. Для усиления за#
щитного эффекта в почвенный про#
филь вырытых канав помещались
листы гальванизированного метал#
ла или даже строились бетонные
стенки. Создавались также химичес#
кие барьеры: в канаву насыпали серу,
сульфит меди и другие препараты, а
иногда канавы заполняли почвой, пе#
ремешанной с химическими препа#
ратами [7]. Локализация очагов па#
тогена в отдельных случаях может
осуществляться путем высева сорго
в виде кулис, окружающих очаг [1].
Для ликвидации очагов Ph. omni
vora в различные годы использова#
лись разнообразные вещества, спи#
сок которых насчитывает не один де#
сяток наименований. Вскоре после
первого обнаружения техасской кор#
невой гнили в США для ликвидации
очагов болезни на полях люцерны и
хлопчатника применяли поваренную
соль и керосин, затем каинит, хлори#
стый калий, медный купорос, форма#
лин, сернокислый магний, хлористый
натрий, аммиак, белый мышьяк и
другие. Проводилась фумигация по#
чвы с использованием различных то#
варных форм бромистого метила и
30
хлорпикрина, а также дихлорпропе#
на, безводного аммиака, триазона и
других. Многие из них показали себя
достаточно эффективными сред#
ствами, но во многих случаях их при#
менение оказалось экономически
неоправданным [1, 6, 7].
В 60–70 годы прошлого столетия
на арену выходят химические соеди#
нения нового поколения, такие, как
системные фунгициды бензимида#
зол и триазол, ингибиторы стерола
(имазалил, пропиконазол, триади#
мефон и др.). В полевых опытах в
США хорошие результаты получены
при использовании пропиконазола
путем введения его в поливную воду
при капельном орошении хлопчат#
ника, нанесения на стебли растений
и при обработке семян.
Перечисленные здесь методы и
способы защиты растений от техас#
ской корневой гнили, использован#
ные каждый по отдельности, не в со#
стоянии гарантировать высокую сте#
пень надежности. Поэтому только
сочетание различных методов,
с учетом особенностей развития
Ph. omnivora и складывающихся ус#
ловий возделывания культур, позво#
ляет кардинально решить проблему
техасской корневой гнили.
ЛИТЕРАТУРА
1. Дунин М.С., Понер В.М. Озониоз (техасская корневая гниль и ее аналоги). – Мос#
ква, 1936.
2. ЕРРО Reporting Service, 2004/101. First report of Phymatotrichopsis omnivora in Libya.
3. ЕРРО Reporting Service, 2005/035. Phymatotrichopsis omnivora is present in
Venezuela.
4. Lyda S.D. Vertical and horizontal distribution of Phymatotrichum sclerotia in Texas soil.
Phytopathologie, 1984,74: 814.
5. Marek S.M., Hansen K., Romanish M., Thorn R.G. Molecular systematic of the cotton
root rot pathogen. Phymatotrichopsis omnivora. Persoonia, 2009, 22: 63–74.
6. Olsen M. Diseases of Urban Plants in Arizona, 3–8. The University of Arizona, 1999,
ag.arizona.edu/pubs/diseases/az1124.pdf.
7. Riggs J.L. Historical information on Phymatotrichopsis omnivora Duggar Hennebert,
the root rot fungus. Beltvide Cotton Conference. Recorded Presentation, 2008.
8. Rush C.M., Lyda S.D., Gerik T.I. The Relationship between Time of Cortical Senescence
and Foliar Development of Phymatotrichum Root Rot of Cotton. Phytopathology, 1984, 74,
1464–1466.
9. Rush C.M., Gerik T.I., Kenerley C.M. Atypical disease symptoms associated with
Phymatotrichum root rot of cotton. Plant Disease, 1985, 69, 534–537.
10. SamaniegoGaxiola J.A. Research perspectives on Phymatotrichopsis omnivora and
the diseases it causes. Agricultura Technica en Mexico, 2007, vol. 33, 209–318.
11. ToddWatson W., Matocha M.A., NeyAppel D., AloysiusArnold M., MillerKenerley
C., LesterStarr J., MartinezTrinidad T. Inoculation, symptoms, and colonization in
containerized apple trees by Phymatotrichopsis omnivora Duggar Hennebert. Agrociencia,
2007, 41, 459–468.
Аннотация. Обобщены данные о техасской корневой гнили, вызываемой карантин#
ным грибом Phymatotrichopsis omnivora, отсутствующим в Российской Федерации и
странах СНГ. Таксономия, развитие, биология патогена и симптомы болезни описаны
с учетом данных, опубликованных в 2004–2009 гг. Кроме того, изложены рекомендо#
ванные меры по предупреждению возникновения, локализации и ликвидиации оча#
гов техасской корневой гнили.
Ключевые слова. Фиматотрихозная корневая гниль, мицелиальный шнур, склеро#
ций, споремат, двудольные, увядание, однодольные, севооборот, вспашка, аэриро#
вание, химический барьер.
Abstract. The data on the Texas root rot caused by the Phymatotrichopsis omnivora,
quarantine fungus not present in the Russian Federation and CIS countries, has been
summarized. The taxonomy, natural habitat, biology of the pathogen and disease symptoms
has been described on the basis of the data published in 2004–2009. Moreover, there have
been recommended measures for prevention, containment and eradication of Texas root rot
outbreaks.
Keywords. Phymatotrichum root rot, mycelial strand, sclerotia, spore mats, dicotyledonus,
wilting, monocotyledonus, crop rotation, plowing, aeration, barrier, chemical barrier.
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ