Полная версия научной работы 5610 КБ

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МЕХАНИЗМА ПЕРЕДАЧИ СИГНАЛА
ОДИНОЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ КРЫСЫ В
НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ С ХАРАКТЕРИСТИКАМИ ПЕРЕХОДНОГО
ПРОЦЕССА
Филимонов А.С., Гришин С.Н.
КНИТУ-КАИ им. А.Н. Туполева
Казань, Россия
COMPARATIVE ANALYSIS OF THE MECHANISM TRANSMISSION
TWITCH SKELETAL MUSCLES OF RATS IN NORMAL AND
PATHOLOGY CHARACTERISTICS OF TRANSIENT PROCESSES
BANDPASS FILTER
Filimonov A.S., Grishin S.N.
KNRTU-KAI named after A.N. Tupolev
Характер функциональной активности скелетной мускулатуры существенно влияет
на состояние многих взаимосвязанных с ней систем органов. Значение двигательной
активности наиболее четко проявляется при ее ограничении. Доказано, что практически
нет такого органа или системы, функция которых бы не изменилась в условиях
гиподинамии [1]. Но в первую очередь меняется функциональное состояние органа,
обеспечивающего передвижение – скелетной мышцы.
Поэтому важно расширить теоретические представления о процессе мышечного
сокращения таким образом, чтобы появилась возможность прогнозирования параметров
работы мышцы в нормальных и патологических условиях. При продвижении по этому
пути наиболее эффективным инструментом зарекомендовали себя модели мышечного
сокращения.
В качестве основы для корреляции были взяты нативные кривые, полученные при
сокращении мышцы крысы - длинного разгибателя пальцев (m. EDL), чей дистальный
сухожильный конец был соединен при помощи лигатуры с тензодатчиком миологической
установки.
1. Методика регистрации одиночного мышечного сокращения
В экспериментах использовалась изображенная на рисунке 1 оригинальная
установка, позволяющая регистрировать сокращения скелетной мышцы крысы in vivo. У
предварительно наркотизированной крысы полувыделяли m. EDL на одной из задних
конечностей. В бедро внедряли погружной электрод, в который помещали седалищный
нерв. Через него осуществляли непрямое раздражение мышцы. Для прямого раздражения
вкалывали раздражающие электроды – иглы непосредственно в открытые участки
полувыделенной мышцы. Регистрацию и обработку кривых сокращения осуществляли с
помощью оригинальной компьютерной программы.
Рисунок 1. Фотография каудальной части подопытного животного при провидении
эксперимента. На переднем плане - погружной электрод, в который помещен участок
седалищного нерва. Левее - частично выделенная мышца EDL левой голени крысы,
прикрепленная за обрезанное дистальное сухожилие с тензодатчику с помощью лигатуры.
2. Кривые одиночного мышечного сокращения
Были зафиксированы и усреднены кривые мышечного сокращения в норме при
непрямом и прямом раздражении и гиподинамии. Условия гиподинамии были выполнены
ограничением подвижности в пенале сроком на 1 неделю [2,3,4,5]. Видно (рис. 2), что,
несмотря на то, что в интегральном отношении все три кривые представляются схожими,
конкретные сократительные параметры (сила и скорость сокращения) отличают кривую,
полученную при непрямой стимуляции в норме от кривой, полученной при данном
режиме стимуляции в условиях гиподинамии. При этом последнюю кривую почти
повторяет механограмма, полученную от мышцы интактного животного в условиях
прямой стимуляции. Итак, в случае патологии и прямого раздражения увеличивается
амплитуда сокращения вместе со скоростью сокращения.
Рисунок 2. Усредненные кривые сокращения m. EDL (30 реализаций) в норме при
непрямой стимуляции, при прямой стимуляции (штриховая линия) и при патологии
(пунктирная линия).
3. Характеристики многозвенного полосового фильтра.
В ходе поиска адекватных моделей для обеспечения наилучшего совпадения
экспериментальных и теоретических результатов было выяснено, что вид и значения
характеристик, полученных при изометрической регистрации в эксперименте, достоверно
совпадают со следующим. Наилучшей моделью, дополняющей теоретические данные,
является модель, на основе описания переходного процесса в полосовом фильтре (ПФ),
рассмотренного Золотаревым и Миллером [6]. В следующей формуле представлено
описание переходного процесса в полосовом фильтре с различным числом контуров:
н вын св .
(1)
Здесь
вын св н н 1 1 ,
(2)
'
!
#$% & 1 ' !
#$% &
$
' 1 , (3)
"
"
где ≡ *+ – безразмерное время.
На основе (1) на рисунке 3 приведены графики, соответствующие этому процессу.
Рисунок 3. Показана нормированная реакция ПФ для разного количества идентичных
однонаправленных звеньев при возбуждении РИ, огибающая которых затухает.
Соответствующим линиям указаны число звеньев в цепи.
4.Корреляция
Разбирая представленные кривые мышечных сокращений, полученные опытным
путем (рис. 2), а также виды огибающих на рисунке 2, можно установить их
предполагаемую идентичность. При этом нативной кривой, получаемой при непрямой
стимуляции интактного объекта, соответствует характеристика с числом звеньев в цепи,
равняющимся 3, а, при прямой стимуляции и при патологии – 2. Регистрируемые кривые
мышечных сокращений укладываются в доверительный интервал (р<0.05).
Выводы
Все существующие на данный момент модели функционирования мышц
основываются на теоретической модели процесса мышечного сокращения, разработанной
создателем теории механизма мышечного сокращения Э. Хаксли. Хотя она является очень
упрощенной и не соответствует современным данным о молекулярной структуре
мостиков, на ее примере удобно ввести основные понятия, используемые при корреляции
мышечного сокращения с характеристиками многозвенного полосового фильтра.
В данной работе мы не затрагивали биохимию сократительных белков [7],
количество выделяющегося из саркоплазматического ретикулума Са2+ и активность
миозиновой АТФ-азы, то все, что происходит собственно внутри мышечного волокна при
сокращении. Наблюдаемое в приведенных экспериментальных данных изменение вида
кривой одиночного мышечного сокращения со всей очевидностью имеет синаптический
характер, что и позволило в модельной части работы остановиться только рассмотрении
нервно-мышечного перехода.
Оправдание совпадения числа функциональных структур нервно-мышечного
перехода (пресинапс, синаптическая щель, постсинапс) и количества звеньев цепи ПФ
(n=3) в случае модельного воспроизведения кривой сокращения при непрямой
стимуляции в норме выглядит наивным. Скорее представляется вероятным, что при
прямой стимуляции и в условиях патологии выпадает некий, безусловно, синаптический
фактор, что в целом снижает добротность представляемой системы.
Опираясь на эти данные, можно сделать вывод о больших перспективах
использования данного эквивалентного представления функциональной активности
скелетных мышц.
Литература
1. Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н, Гипокинезия, М. - 1980.-164 с.
2. Шаинидзе К.З., Новикова Н.С., Алешина Г.М., Даринский Ю.А., Сынчикова А.П.,
Корнева Е.А. Изменение уровня экспрессии гена препроорексина в гипоталамусе крыс
при ограничении подвижности и охлаждении. // Медицинский Академический журнал
№2.- 2009.- С. 31-36.
3. Шаинидзе К. З., Новикова Н. С., Корнева Е. А. Иммунореактивность орексинсодержащих нейронов гипоталамуса при ограничении подвижности у крыс // Вестник.
Санкт-Петербургского университета.-Серия. 11 Медицина.- 2008.- № 3.-С. 145–153.
4. Pacak K., Palkovits M. Stressor Specificity of Central Neuroendocrine Responses:
Implications for Stress-Related Disorders. // Endocrine Reviews.- 2001.-V. 22(4) .-P.502-548.
5. Sheridan J., Feng N., Bonneau R. et al. Restraint stress differentially affects anti-viral cellular
and humoral immune responses in mice.// J. Neuroimmunol.-1991.-V.31.-№ 2.-P. 245-255.
6. Золотарев И.Д., Миллер Я.Э., Переходные процессы в колебательных системах и цепях,
М.: Радиотехника, 2010.-304 с.