УДК: 636.1:612.621.5 Платонова Н.П. канд. с.

УДК: 636.1:612.621.5
Платонова Н.П. канд. с.-х. наук
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины
ДИНАМИКА РАЗМЕРОВ ПРЕДОВУЛЯТОРНЫХ ФОЛЛИКУЛОВ И
ТОНУСА МАТКИ В ПОЛОВЫХ ЦИКЛАХ КОБЫЛ С ХГЧИНДУЦИРОВАННОЙ ОВУЛЯЦИЕЙ
Была исследована динамика размеров и формы фолликулов, тонуса матки
и поведенческих характеристик у 65 клинически здоровых кобыл украинской
верховой породы на протяжении 97 эстральных циклов. Скорость роста
лидирующих фолликулов составляла 2,7-3,6 мм в сутки в зависимости от
месяца, рост фолликулов прекращался за 24-48 часов перед овуляцией, также в
это время наблюдалось истончение фолликулярной стенки и изменение формы
большинства предовуляторных фолликулов.
Ключевые слова: кобылы, половая охота, лидирующий фолликул, тонус
матки, УЗИ.
Вступление. Точное прогнозирование времени овуляции имеет важное
практическое значение и при естественной случке и искусственном осеменении
[3]. При осеменении более чем через 2-3 часа после овуляции существенно
снижается вероятность наступления беременности [4]. В практике коневодства
для
прогноза
времени
овуляции
традиционно
используют
несколько
симптоматических признаков, но высокая индивидуальная изменчивость этих
признаков, относительно длительная половая охота и низкая повторяемость
результатов свидетельствуют, что ни один из этих признаков не может
использоваться для точного прогноза времени овуляции.
Период половой охоты у кобыл обычно длится 4-7 дней и на его
продолжительность оказывает сильное влияние индивидуальная изменчивость
и условия внешней среды. Половая охота начинается на 1-4 стадии развития
фолликула (в зависимости от репродуктивного статуса и индивидуальных
особенностей кобылы) и заканчивается обычно через несколько часов (6-36)
после овуляции [1], хотя есть кобылы, у которых овуляция наступает через 1224 часа после окончания половой охоты. Физиологически овуляция является
кульминацией сложной цепи событий: эндокринных, биохимических и
цитологических изменений, что приводит к выходу яйцеклетки из фолликула
[2].
Исследованиями O.J. Ginther
(1992) установлено, что у 40% кобыл
предовуляторный фолликул размягчается за 12 часов до овуляции [9]. Тонус
матки во время охоты увеличивается до максимума за 24-36 часов до овуляции,
затем характерно снижается, но никаких конкретных изменений тонуса во
время овуляции не происходит [1].
Согласно исследованиям O.J. Ginther (1983, 1992) диаметр лидирующего
фолликула во время половой охоты увеличивается линейно в среднем на 2,7 мм
в сутки [5, 9]. Palmer, E. та M. Driancourt (1980) [6] сообщают, что за 24-48 до
овуляции рост предовуляторного фолликула прекращается. В это время он в
84% случаях сильно меняет форму от сферической до конической,
грушевидной или неправильной, другие фолликулы сохраняли сферическую
форму [9].
Материалы и методы. В течение случного сезона 2010 года было
исследовано 97 эстральных периодов у 65 клинически здоровых кобыл
украинской верховой породы в возрасте 3-15 лет. Кобылы находились на
табунном-конюшенном
содержании.
Искусственного
освещения
не
использовали. Состояние фолликулов и тонус матки определяли при
ректальном ультрасонографическом исследовании с помощью ультасонографа
Ecoson 700V с мультичастотном линейным ректальным датчиком на частоте
7,5
МГц
ежедневно
Ультрасонографические
в
течение
метэструса,
исследования
эструса
проводились
и
одним
проэструса.
и
тем
же
специалистом в течение всего времени исследований. Внешние признаки
половой охоты определялись на ежедневной пробе жеребцом-пробником.
Определялись следующие показатели:
- Наличие и интенсивность эстрального поведения (визуально);
- Диаметр фолликулов, мм (ультрасонографично);
- Форма фолликулов, сферическая, неправильная (любое отклонение от
сферической формы) (ультрасонографично);
- Плотность фолликулов, плотный, мягкий (ректально, мануально);
- Гипоехогеннисть фолликулов (по цвіту, ультрасонографично).
При наличии максимального тонуса матки и максимального диаметра (3743 мм) сферического фолликула для индукции овуляции кобылам вводилось
1500
МЕ
препарата
ХГЧ
(хорионического
гонадотропина
человека).
Полученные данные были обработаны статистически с помощью стандартных
статистических
методов
[8].
В
работе
использовались
следующие
статистические величины: среднее арифметическое (M), среднее квадратичное
отклонение (σ), вероятная ошибка среднего (m).
Были использованы методы одномерного дисперсионного анализа.
Вероятность разницы стандартных отклонений проверялась с использованием
критерия Фишера F(k1, k2), де k1 і k2 – степени свободыі.
Все расчеты были проведены на ПЭВМ с использованием статистического
пакета Statistica for Windows (1999) [7].
Результати исследований.
По полученным данным продолжительность полноценной (овуляторной)
половой охоты составляла 3-9 дней (табл.1).
Таблица 1 - Продолжительность половой охоты у кобыл в зависимости от
месяца года
Місяць
N
M
σ
m
Min
Max
2
13 7,77
0,93
0,26
6
9
3
30 6,50
1,22
0,22
3
9
4
36 5,78
1,27
0,21
3
8
5
15 4,47
0,74
0,19
3
6
6
3
4,33
0,58
0,33
4
5
Среднее по общей выборке 97 6,02
1,49
0,15
3
9
Дисперсионный анализ варьирования длительности половой охоты кобыл
в зависимости от месяца года представлен в таблице 2.
Таблица
2
-
Дисперсионный
анализ
достоверности
разницы
продолжительности половой охоты в зависимости от месяца
Межгрупповое
(факториальное),
(k=4)
 х2
Сх
Источник
варьрования
Продолжительно
сть половой
охоты
93,53
Продолжительность
23,38
половой
Внутригрупповое
(k=92)
p
 z2
Сz
118,43
охоты
F (4, 92)
1,29
зависит
от
18,16
стадии
<0,001
развития
фолликула, на которой кобыла входит в охоту и скорости его роста, вариация
которой незначительна и зависит преимущественно от условий внешней среды
(величина, значительная часть вариации которой объясняется переменной
«месяц года»).
При наличии лидирующего фолликула на стадии проэструса, его диаметр
прогнозируемо увеличивался за 1-3 дня до начала половой охоты, а у кобыл,
которые проявляют внешние признаки половой охоты на 3-4 стадиях развития
фолликулов - линейное увеличение начинали регистрировать за 4-5 дней до
начала половой охоты. Увеличение диаметра фолликулов происходило до
размеров 45-52 мм, за 24-48 часов до наступления овуляции рост прекращался.
Стенки предовуляторних фолликулов в этот период становились более тонкими
и контрастными на экране ультрасонографа. Фолликулярная жидкость
предовулятроних фолликулов становилась сильно гипоэхогенной (рис. 1, 2).
Средние
значения
скорости
развития
фолликулов
зависимости от месяца года представлены в таблице 3.
(мм
в
день)
Таблица 3 – Скорость развития фолликула в зависимости от месяца года
Месяц
N
M
σ
m
Min
Max
2
13
2,91
0,18
0,05
2,7
3,4
3
30
2,99
0,08
0,02
2,7
3,2
4
36
2,99
0,14
0,02
2,8
3,5
5
15
3,03
0,49
0,29
2,7
3,6
6
3
3,11
0,25
0,07
2,7
3,6
Среднее по общей выборке
97
2,99
0,17
0,02
2,7
3,6
Дисперсионный анализ варьирования скорости развития фолликула
зависимости от месяца года представлен в таблице 4.
Таблица
4
-
Дисперсионный
анализ
достоверности
разницы
продолжительности половой охоты зависимости от месяца года
Источник
варьрования
Межгрупповое
(факториальное),
(k=4)
 х2
Сх
Внутригрупповое
(k=92)
Сz
 z2
2,54
0,03
F (4, 92)
p
2,61
0,041
Швидкість
розвитку фолікулу
0,29
0,07
Интенсивность эстрального поведения кобыл в течение половой охоты
достигала максимума за 0-24 часа до овуляции. Проба на жеребца-пробника
показывала уменьшение интенсивности половой охоты непосредственно перед
овуляцией. Три кобылы имели овуляцию течение 6-12 часов после окончания
половой охоты.
Рисунок 1 – стрелкой отмечена стенка хорошо выраженного крупного
сферического фолликула
Рисунок 3 – Первый день половой охоты: начальный тонус матки (слева),
лидирующий фолликул 32 мм (справа).
Рисунок 4 – Второй день половой охоты: лидирующий фолликул 35 мм
(слева), тонус матки (справа).
Следующее характерное расслабления матки свидетельствует о снижении
концентрации эстрадиола и наступление овуляции через 0-48 часов после
исследования (рис.5, 6).
Рисунок 5 – Пятый день половой охоты: тонус матки расслабляется
(слева), лидирующий фолликул 45 мм размягчается, меняет форму (справа).
.
Рисунок 6. Предовуляторное состояние. Тонус матки слабый (слева),
фолликул (справа) имеет четки контрастные стенки, мягкий, неправильной
формы.
Начальный тонус матки регистрировался до начала половой охоты на
стадии
проеструса
и
постепенно
нарастал,
максимальный
тонус
регистрировался на 3-4 день эструса (рис. 3, 4), сопоставление тонуса матки с
размером и формой фолликула свидетельствует, что максимальный тонус
матки соответствовал максимальному диаметру сферического фолликула в
73,2% случаев (71 цикл из 97-ми). Это состояние является оптимальным
маркером для применения гормональной индукции овуляции препаратами
хорионического гонадотропина или лютеинизирующего гормона.
При
использовании
ХГЧ
при
максимальном
тонусе
матки
и
максимальном диаметре сферического фолликула 94 из 97-ми кобыл (96,9%)
имели нормальную овуляцию течение 24-48 часов (35,84 ± 0,69) после
инъекции ХГЧ. У трех кобыл наблюдалось образование геморрагического
фолликула.
Выводы:
Установлена сезонная (в зависимости от месяца года) вариация
продолжительности половой охоты кобыл от 7,77±0,26 в феврале до 4,33±0,33 в
июне, F (4, 92) = 18,16; p <0,001.
Установлена сезонная (в зависимости от месяца года) вариация
ежедневной скорости развития фолликула от 2,91 ± 0,05 мм в феврале до 3,11 ±
0,07 в июне, F (4, 92) = 2,61; p = 0,041.
За 24-48 часов до овуляции рост фолликула прекращается, фолликул
размягчается, меняет форму (73,2% фолликулов), в это время тонус матки
снижается, признаки эстрального поведения становятся менее выражены.
Список литературы
1. England, G. Allen’s Fertility and Obstetrics in the Horse. 2nd ed. – Blackwell
Science, Oxford, London, 1996. – 241 p.
2. Pierson, R.A. Folliculogenesis and Ovulation. In: Equine Reproduction / R.A.
Pierson, O. Angus, J. McKinnon, J.L. Voss. – Philadelphia / London: «Lea &
Febiger», 1993. – Р. 161-171.
3. Ginther, O.J. Selection of the dominant follicle in cattle and horses / O.J.
Ginther // Anim.Reprod. Sci., 2000. – V. 60. – P.61-79.
4. Koskinen, E.; Linderberg, H.; Kuntsi, H.; Ruotsalainen, L.; Katila, T.Fertility
of mares after postovulatory insemination / E. Koskinen, H. Linderberg, H.
Kuntsi, L. Ruotsalainen, T. Katila // J. Vet. Med., 1990. – V.37. – P. 77-80.
5. Ginther, O.J. Sexual behaviour following introduction of stallion into a group
of mares / O.J. Ginther // Theriogenology, 1983. – V. 19. – P. 877-886.
6. Palmer, E.; Driancourt, M. Use of ultrasound echography in equine gynecology
/ E. Palmer, M. Driancourt // Theriogenology, 1980. – V. 13. – P. 203-216.
7. Боровиков В. П. STATISTICA® - Статистический анализ и обработка
данных в среде Windows®. Издание 2-е, стереотипное / В. П. Боровиков,
И. П. Боровиков. – М.: Информационно-издательский дом «Филинъ»,
1998. – 608 с.
8. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин – М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
9. Ginther O.J. Reproductive Biology of the Mare: Basic and Applied Aspects 2nd edition /
O.J. Ginther. – Wisconsin: Equiservices,1992. – Р. 133-154.
Динамика размеров и формы предовуляторних фолликулов и тонус
матки в половых циклах с ХГЧ-индуцированной овуляцией. Платонова Н.П.
Platonova N.P. Dynamics of the size and measure follicles and uterine tone in
estrus cycles with hCG-induced ovulation.
Had studied the dynamics of the size and measure of follicles, uterine tone
and oestrus behavioral characteristics of 65 clinically healthy mares Ukrainian saddle
breed for 97 estrus cycles. The growth rate of the leading follicle was 2,7-3,6 mm per
day, depending on the month of the year, the growth of follicles was stopped for 2448 hours before ovulation, the dynamics of the density of follicles indicates a
thinning of the follicular wall and the change in the shape of follicles in most mares
within 24 -48 hours before ovulation.
Key words: mare, estrus, the leading follicle, the tone of the uterus, USG.