П.П. Попов ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДЛИНЫ ШИШЕК И

УДК 630*165.1:630*165.5
П.П. Попов
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДЛИНЫ ШИШЕК
И ФОРМЫ СЕМЕННЫХ ЧЕШУЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ
В СИБИРСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
Ель сибирская в сибирской части ареала имеет шишки небольшой длины, характеризуется малой изменчивостью показателей формы семенных чешуй и обратным их соотношением по сравнению с елью европейской. Особенности ели в
Сибири, вероятно, обусловлены характером расселения в послеледниковое время и
почвенно-климатическими условиями жизни популяций.
Ель сибирская, длина шишек, показатели формы семенных чешуй, внутрипопуляционная и географическая изменчивость.
Ель сибирская (Picea obovata Ledeb., или P. sibirica) за Уралом распространена до Охотского побережья [Соколов и др., 1977]. Леса, образованные
этой породой, составляют в структуре лесного фонда сравнительно небольшую часть [Цепляев, 1961] и распространены крайне неравномерно [Атлас…,
1973]. Несколько больше имеется смешанных лесов, в составе которых принимает участие ель. В ботаническом, экологическом, генетическом отношении сибирская ель (по географическому местоположению) до сих пор изучена
значительно меньше, чем европейская и сибирская ели в европейской части
ареала. Это обусловлено многими причинами, и прежде всего большой территорией и связанной с ней труднодоступностью участков.
Давно сложилось мнение, что ель сибирская мало отличается от ели европейской по многим признакам [Tehlouhoff, 1868; Теплоухов, 1872; Вольф,
1925; и др.], и некоторые ботаники, вслед за Теплоуховым, рассматривают
эти виды как один — ель обыкновенную [Schmidt-Vogt, 1977]. По имеющимся,
далеко неполным данным, ель в Сибири существенно отличается по параметрам морфологических, физиологических [Попов, 1999] и генетических признаков [Гончаренко, Падутов, 2001]. Основные, даже, пожалуй, главные, отличия от европейской ели заключаются в форме семенных чешуй и длине
шишек: первые имеют закругленную верхнюю часть, вторые более короткие.
По многим другим признакам различия хотя и есть, но при этом имеется значительная трансгрессия в параметрах. Еще В.Н. Сукачев [1928, 1938] отмечал крайнюю желательность изучения ели сибирской и высказывал предположение, что при более детальном ее изучении, может быть, придется выделить географические расы, различающиеся не менее, чем ели европейская и
сибирская. Целью работы является изучение индивидуальной (внутрипопуляционной) и межпопуляционной (географической) изменчивости длины шишек и формы семенных чешуй на большей части ареала ели в Сибири.
Материал и методика
В справочной и дендрологической литературе обычно указывается, что
длина шишек ели сибирской составляет 6–8 см, форма семенных чешуй характеризуется в соответствии с определением еще Ледебура (Ledebour):
«…шишки цилиндрические…; овальные, на конце закругленные и цельные,
снаружи несколько выпуклые» (цит. по [Теплоухов, 1872, с. 86]). В первой ра92
боте Ф.А. Теплоухова [Teplouhoff, 1868], а также Ф. Кеппеном [1885] несколько
точнее переведено определение формы чешуй ели сибирской, данное Ледебуром (Ledebour): чешуйки клинообразно-яйцевидные (cuneato-obovatis), на
верхушке (apice), а не на конце, закругленные. Однако на таких больших пространствах, как Сибирь, вряд ли ель столь однородна. Скорее всего, она так
же подвержена прежде всего географическим изменениям, как и многие другие виды растений. Несомненно, что кроме географической изменчивости ели
сибирской имеется изменчивость и внутрипопуляционная, т.е. индивидуальная [Мамаев, 1972] между деревьями в пределах популяций.
Рис. 1. Географическое расположение пунктов (1–44, в кружках) сбора шишек
для изучения изменчивости ели в сибирской части ареала
Исходными материалами для изучения послужили 44 популяционные
выборки шишек на большой территории от Урала до Забайкалья (Сохонзинский заказник), р. Витима (Витимский биосферный заповедник в Иркутской
обл.) и г. Олекминска (Якутия). Большая часть их приходится на Западную
Сибирь (рис. 1). В каждой выборке число деревьев, с которых собраны шишки, 100 и более, а общее их число составляет около 7 тыс. шт. Методика сбора и обработки материалов приводилась ранее [Попов, 1999, 2005]. Длину
шишек определяли обычным способом (линейкой), а форму чешуй характеризовали (на их проекции) через коэффициенты сужения (Cn — coefficient of
narrowing), вытянутости (Cp — coefficient of projeсtion) и их разности (Cn – Cp).
Коэффициент Cn определяется отношением ширины проекции чешуйки (d) на 0.1
наибольшей ее величины (D) от верхнего края к D, обычно в процентах: Cn = d : D
× 100; Cp определяется отношением расстояния (h) от верхнего края до положения наибольшей ширины (D) к ней же: Cp = h : D × 100. Исходные абсолютные размеры чешуй на их проекции определяются с точностью 0.1 мм.
Результаты и обсуждение
Для изучения индивидуальной изменчивости длины шишек и показателей
формы семенных чешуй взяли только часть выборок из разных географиче93
ских пунктов (табл. 1). Для характеристики уровня изменчивости признаков
приведены два показателя: предельные или крайние значения (Limit) и коэффициент вариации (Cv). Максимальное значение длины шишек на деревьях (в
среднем равное 87 мм) в пределах популяции (выборки) превосходит минимальное (равное 44 мм) в среднем в 2 раза. Среднее значение коэффициента вариации составляет 13.5 % при некоторых колебаниях по выборкам (11–
15 %). Уровень внутрипопуляционной изменчивости длины шишек ели в сибирской части ареала практически такой же, как и в европейской.
Таблица 1
Внутрипопуляционная изменчивость показателей длины шишек
и формы семенных чешуй ели в сибирской части ареала
№
n
рис.1
Lc
Limit
Cn
X±Sx
Cv
3 250 50–90 71±0.5
11
4 235 45–90 66±0.6
14
8 400 40–95 67±0.5
15
18 195 35–75 51±0.6
15
20 100 50–90 66±0.7
11
25 150 43–90 64±0.6
12
28 110 45–90 68±0.9
14
30 117 43–85 61±0.9
15
36 150 50–90 65±0.6
12
38 210 35–85 62±0.6
15
39 170 50–95 64±0.7
15
40 130 50–95 67±0.8
14
41 140 45–85 64±0.7
14
42 130 35–65 54±0.6
13
43 150 45–80 62±0.6
12
44 125 50–90 66±0.8
14
Limit
X±Sx
Cv
42–75 60±0.4
11
33–79 60±0.6
14
39–78 63±0.4
12
45–83 68±0.5
10
54–78 67±0.5
8
48–78 63±0.3
11
48–78 64±0.5
9
57–82 69±0.5
7
55–82 66±0.4
7
55–84 69±0.4
8
51–84 67±0.4
8
48–80 66±0.5
8
51–80 64±0.5
9
54–82 68±0.5
8
54–81 66±0.3
7
58–77 67±0.4
6
Cp
Limit
Cn – Cp
X±Sx
Cv
Limit
34–57 45±0.3
11
33–62 43±0.3
11
27–54 42±0.2
11
30–55 40±0.4
11
33–50 40±0.4
10
33–54 41±0.3
10
33–51 41±0.4
10
30–48 39±0.4
11
32–53 42±0.3
9
30–53 41±0.3
11
33–57 42±0.3
10
33–57 43±0.4
11
36–60 43±0.4
11
31–50 41±0.3
10
31–50 41±0.3
9
41–48 41±0.3
8
-17+36
-20+45
-15+50
0–50
7–41
5–45
5–45
5–48
5–50
2–52
5–50
-5–42
-14+45
6–50
7–44
12–38
X±Sx
Cv
15±0.6
32
17±0.8
27
21±0.5
29
28±0.7
29
27±0.8
29
22±0.8
45
23±0.8
37
30±0.8
31
24±0.6
31
28±0.6
30
25±0.7
31
23±0.8
30
21±0.8
27
27±0.7
28
25±0.5
26
26±0.7
25
Корреляция Cn и Cp
η±Sη
R±Sr
Kk
0.560±0.0526
-0.525±0.0541 0.04
0.702±0.0466
-0.694±0.0472 0.01
0.567±0.0832
-0.512±0.0867 0.06
0.620±0.0560
-0.553±0.0600 0.08
0.494±0.0878
-0.463±0.0895 0.03
0.584±0.0667
-0.552±0.0685 0.04
0.568±0.0792
-0.552±0.0802 0.02
0.567±0.0768
-0.502±0.0806 0.07
0.578±0.0671
-0.567±0.0677 0.01
0.601±0.0554
-0.556±0.0576 0.05
0.637±0.0595
-0.595±0.0620 0.05
0.568±0.0727
-0.551±0.0737 0.02
0.695±0.0612
-0.603±0.0679 0.12
0.352±0.0827
-0.328±0.0835 0.02
0.429±0.0742
-0.360±0.0767 0.05
0.474±0.0794
-0.389±0.0831 0.07
Примечание. n — число деревьев в выборке; Lc — длина шишек, мм; Cn — коэффициент
сужения и Cp — коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй, %; Limit — предельные значения в выборке, X±Sx — среднее значение и его ошибка, Cv — коэффициент вариации;
η±Sη — корреляционное отношение и его ошибка, R±Sr — коэффициент корреляции и его ошибка, Kk — показатель криволинейности связи. В табл. 2 и 3 обозначения те же.
Изменчивость показателей Cn и Cp заметно меньше. Здесь максимальное
значение превосходит минимальное в 1.62–1.65 раза. Коэффициент вариации показателя Cn составляет 9 (6–14), а показателя Cp — 10 (8–11)%. Внутрипопуляционная изменчивость показателей Cn и Cp в сибирской части ареала вдвое или даже несколько больше, чем в европейской [Попов, 1999]. Причем изменчивость показателя Cn в юго-западной части региона также несколько выше, чем на всей остальной территории. Скорее всего, это обусловлено, хотя и слабым, влиянием генома ели, произрастающей на Урале и в Пре94
дуралье. В западных и особенно юго-западных районах Тюменской области в
составе популяций встречаются особи, которые по форме семенных чешуй могут быть отнесены к промежуточной форме ели европейской и сибирской.
Внутрипопуляционная изменчивость показателя Cn – Cp примерно втрое
больше, чем каждого из них, что вполне естественно. И в этом отношении ель
в Сибири практически не отличается от ели в европейской части ареала [Попов, 1999].
Определенный интерес представляет изучение уровня и характера связи
показателей Cn и Cp в пределах популяций. Оказалось, что корреляционное
отношение и коэффициент отрицательный корреляции этих показателей во
всех случаях достоверны и мало различаются по своей величине (в среднем
корреляционное отношение равно 0.562, а коэффициент корреляции -0.519).
Близость значений корреляционного отношения и коэффициента корреляции
указывает на прямолинейность связи. То есть, чем больше коэффициент сужения чешуй (Cn), тем меньше «вытянутость» их верхней части (Cp), и наоборот. Поскольку корреляция показателей только среднего уровня, то имеются
и отклонения от этой закономерности. В целом же уровень и характер связи
показателей Cn и Cp такой же, как в популяциях ели в европейской части
ареала [Попов, 2005].
Географическая изменчивость средних показателей (Lc, Cn, Cp, Cn – Cp) определена по всем 45 выборкам (табл. 2). Амплитуда средних значений и коэффициент географической вариации указанных признаков в сибирской части
ареала ели значительно меньше, чем в европейской: коэффициент вариации
показателя Lc более чем вдвое ниже, для показателя Cn он составляет всего
4.5 %, а на европейской территории 23, для показателя Cp — 3.9 и 17 %, для
Cn – Cp — 17 и 45 % соответственно. Весьма существенно различаются и
средние показатели для сравниваемых регионов. В сибирской части ареала
средняя длина шишек составляет около 65 (50–70). Примерно в тех же пределах изменчивость признака определена Г.М. Говориным [1992] в бассейне
Енисея; в европейской части ареала длина шишек существенно больше —
85 (50–130) мм.
Таблица 2
Географическая изменчивость средних показателей длины шишек
и формы семенных чешуй ели в сибирской части ареала
Признак
Lc
Cn
Cp
Cn – Cp
Показатель
Limit
X±Sx
Cv
50–71
60–70
37–45
15–32
64.5±0.75
65.6±0.44
41.0±0.24
24.6±0.62
7.8
4.5
3.9
17.0
Уровень географической корреляции анализируемых показателей в сибирской части ареала значительно (в среднем в 1.5 раза) ниже, чем в европейской (табл. 3). Это значит, что сходство в географической изменчивости
признаков в первом случае в такой же степени меньше, чем во втором. В связи со слабой географической выраженностью анализируемых признаков не
обнаруживается и их достаточно четкой соответствующей динамики. Только
по показателю Cn – Cp при градации в 6 % (15–20; 21–26; 27–32 %) видна более или менее ясная картина его географического изменения (рис. 2). Популяции с меньшими показателями Cn – Cp располагаются в крайней юго-западной части региона, с наибольшими — в северной. Сюда же относятся вы95
борки из района Горно-Алтайска (Cn – Cp = 32 %) и Забайкалья (Cn – Cp = 27 %).
Вся остальная территория занята популяциями с промежуточными значениями этого показателя (21–26 %).
Таблица 3
Географическая корреляция средних показателей длины шишек
и формы семенных чешуй ели в сибирской части ареала
Коррелирующие
признаки
Cn и Cp
Cn и Lc
Cp и Lc
Cn – Cp и Lc
η±Sη
tη
0.633±0.1181
0.540±0.1284
0.442±0.1368
0.547±0.1276
5.36
4.20
3.23
4.28
R±Sr
-0.620±0.1197
-0.461±0.1353
+0.363±0.1421
-0.469±0.1347
tr
Kk
5.18
3.41
2.55
3.48
0.017
0.079
0.064
0.079
Рис. 2. Географическая изменчивость ели в сибирской части ареала по классам
величины разности коэффициентов сужения и вытянутости семенных чешуй (Cn – Cp):
1 — 15–20; 2 — 21–26; 3 — 27–32 %
Естественно возникает вопрос — чем определяются указанные выше
особенности ели в сибирской части ареала? Можно предположить, что прежде всего почвенно-климатическими условиями. Распространение ели в данном регионе можно определить как спорадическое (непостоянное, случайное), т.е. она здесь занимает как бы случайные участки, где нет другой древесной растительности или где она (ель) достаточно конкурентоспособна.
Такой характер распространения, скорее всего, остаточный от прошедшего
периода, когда вид был распространен более широко. Ель, произрастая часто
на небольших участках иногда среди заболоченных пространств, «эволюционирует» как бы сама в себе без внешнего притока генофонда, как в европейской части ареала, и формирует из поколения в поколение признаки почти
одинаковых параметров, опять же отличных от таковых в европейских популяциях. С точки зрения геологического времени ель в Сибири — вымирающий вид, более чем другие хвойные и голосеменные в целом.
96
Заключение
Ель сибирская в большей части Сибири (а может быть, и на всей ее территории) в современный период имеет сравнительно недлинные шишки (50–
70 мм); во внутрипопуляционной изменчивости амплитуда признака несколько больше (45–90 мм). Географическая изменчивость средних значений коэффициента сужения небольшая и находится в пределах 60–70 % (среднее
около 65 %), коэффициента вытянутости чешуй — 37–45 % (среднее около
41 %); коэффициент вариации составляет 4.5 и 3.9 % соответственно, т.е. в
4–5 раз меньше, чем в европейской части ареала. Показатель разности Cn –
Cp в среднем составляет около 25 % при довольно высокой внутрипопуляционной изменчивости (Cv = 30 %) и значительно меньшей — географической (Cv =
= 17 %). Отрицательная корреляция показателей Cn и Cp во внутрипопуляционной изменчивости среднего уровня и прямолинейная. Особенности ели в Сибири, скорее всего, определяются характером расселения во времени и почвенно-климатическими условиями жизни популяций.
ЛИТЕРАТУРА
Атлас лесов СССР. М.: ГУГК при СМ СССР, 1973. 222 с.
Вольф Э. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской части СССР.
Л.: Ленингр. лесн. ин-т, 1925. 173 с.
Говорин Г.М. Изменчивость ели сибирской в бассейне Енисея // Лесоведение.
1992. № 5. С. 56–60.
Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей
Палеарктики. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 197 с.
Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской
России и на Кавказе. СПб., 1885. 634 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 284 с.
Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: Популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука, 1999. 169 с.
Попов П.П. Ель европейская и сибирская: Структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.
Соколов С.Я., Связева О.С., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР.
Л.: Наука, 1977. 163 с.
Сукачев В.Н. Лесные породы: их систематика и фитосоциология. М.: Нов. деревня, 1928. 80 с.
Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат,
1938. 576 с.
Теплоухов Ф.А. Известия о деятельности Лесного общества: (Сообщение о коллекции еловых шишек в Лесном отделе Политехнической выставки) // Лесн. журн.
1872. Вып. 6. С. 86–91.
Цепляев В.П. Леса СССР. М.: Сельхозиздат, 1961. 216 с.
Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Taxonomie. Verbreitung. Morphologie. Ökologie. Waldgesellschaften. Hamburg; Berlin: Paul Parey, 1977. Bd. 1. 647 S.
Teplouhoff Th. Ein Beitrag zur Kenntniss der sibirischen Fichte — Picea оbovata Ledeb. // Bull. Natural, de Moscou. 1868. Bd. 41. H. 3. S. 244−252.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
97
P.P. Popov
MUTABILITY OF INDEXES OF CONE LENGTH AND SEED SCALES’ SHAPE
REGARDING SIBERIAN SPRUCE IN SIBERIAN PART OF THE HABITAT
Siberian spruce in Siberian part of the habitat has cones of a small length and is distinguished by minor variability of seed scales’ shape and their reverse ratio compared with
Common spruce. Distinctions of spruce in Siberia being probably governed by nature of their
distribution in post-glacier time as well as by soil and climatic conditions in the life of populations.
Siberian spruce, length of cones, indexes of seed scales shape, intrapopolation
and geographic variability.
98