ОПЫТЫ ІІО ВОПРОСУ О ПАРНОЙ РАБОТЕ ПОЛУШАРИЙ.

О П Ы Т Ы ІІО В О П Р О С У О П А Р Н О Й Р А Б О Т Е
ПОЛУШ АРИЙ.
К.
М.
\
И ы к о в.
(И з Ф и зи ологи ческ ого О тдела И н сти тута Э кспериментальной М едицины .)
При изучении услов н ы х рефлексов, образованных с кожного рецептора,
^Ыло выяснено много важпых вопросов о движении в коре голов н ого м озга
’’Роцессов
возбуждения
и
торможения.
На
этой
широкой проекционной
ц°верхности можно с больш ой точностью измерять пространственно текущ ие
процессы в соответствую щ их пунктах коры.
Изучая процессы торможения при н екоторы х особ ы х услови ях опыта,
встретился с Фактом, которы й заставил обратить внимание на один темпы й
т в деятельности коры голов н ого мозга, а именно на вопрос о парной
полушарий.
9 °те
^
'Н о т
вопрос затрагивался и ранее при изучении услов н ы х рефлексов;
^ Н. И. К р а с н о г о р с к и и *) в своей диссертации, между прочим, отмечает,
рефлексы, вы работанны е с одной стороны туловищ а животного, дают
^ симметричных местах противополож ной стороны совершенно одинаковые
5
Г. В. А н р е н 2), изучая иррадиацию возбуждения на кожной поверхности,
,;* и л ,
пто
на
симметричны х местах обеих сторон наблюдается полное
ч ,1аденне величины рефлексов; его цифры настолько демонстративны, что
"""вож у одну табличку из его р а б оты :
М е с т
а.
•■ л ев а ..........................
1
0
II
I II
3.1
53
4«
3<>
IV
V
VI
I 23
21
1!)
21
1!»
1
С п р а в а ......................
ЗІІ
5-2
4.3
>
24
'Г
*«кое
11
же
совпадение
величины
левой сторон ы видел и О.
рефлексов на сим м етричны х местах
Р о з е н т а л ь *).
Д. С. Ф у р с и к о в 4), при изучении иррадиации торм озного процесса'
также отметил чрезвычайно близкое совпадение величины услов н ы х реФлексо®
на симметричных местах обеих сторон.
Имея у своей подопытной собаки «Ф и л и н а »
рефлексы. выработанные
с разны х мест кожной поверхности одной стороны , я попы тался
диФФереицировку
на
противоположной
стороне
наиболее старому и прочному рефлексу.
Самый старый и прочный реФлекс
на
имелся
месте,
на
в ы р а б о т а т ь
с и м м е т р и ч н о *1
середине
туловпШ'1
с левой стороны ; этот рефлекс выработался очень б ы с т р о — на 7 сочетав»
действия
достиг
раз, мы
приступили к выработке диФФерснцировки на симМе
тричиом пункте иравой стороны.
начала
даже
пули, а
бы ли
больш е
несколько
раз
кололки
диФФерепцировка как будто бь'
Вначале
вырабатываться — цифры
стороны )
и
Когда возраст рсФлек0'1
условного и безусловного раздражителя.
300
1
(середина
туловищ а
(середина
туловищ а
правой
кололки
I
-'св01
стор °111
при действии диФФеренцпровочной кололки I бы
затем снова величина рефлекса с кололки I бы ла п очти такая
как и с кололки
1,
в отдельных случаях даже превышая ее.
«Филин» 14 августа 1922 г.
я
о.
Условны й
Время.
«а.
раздражи­
о
с
Я
:Я
о
—
1 її
о
:а £ ё
І!
: н і.
“ «3 '
ЯI
м я й ИМ
я!
Е* Ь в
ч я
« 2 з
н <
и « н зі ї ї в «
С о
с = Е* -
тель.
с. — о
1 ч. 3
1 ч. 15
1 ч. 33
1 ч. 43
1 ч. 54
2 ч. 2
2 ч. 10 м.
К,
К
Примечания.
а і а
і
30"
30"
30"
4"
39
29
28
)
+
Л-
ДиФФсронциров1'“1
п р обуется 61-й Ра3'
Св. I ООО**'
К|
Св. 1.500
к.
30"
30"
30"
30"
6"
<>"
30
26
+
Выработанная
0
5"
32
прочная дпФФсренЦи
ровна; » < 4 ^ ,
ствия (.в. 1.500 со»
+
то ^
1$ первое время при действии кололки 1 собака огляды валась в т •1$
величина реФлекса с указанного пункта бы ла уменьш ена.
В бo.!Ыfl^,,,
*
.
) І 'і кололка 1 — приборчик для тактильного раздражения кожи на СР
туловища с л е в о й стороны; К[ — тоже на п р а в о й стороне; К5 — тоже на
ПОПР ІНШІ конечности.
передней
) Величина рефлекса в делениях шкалы прибора с воздушной первДаЧе
записи^ слюноотделения, каждое деление шкалы соответствует 0,01 куб. см.
) Св. 1.000 — свисток в 1.000 колебаний.
случаев в каждый экспериментальны й депь я пускал
к°лолку только один раз.
диФФеренцировочную
Если дпФФеренцировочная кололка пускалась два
Ра3а или больш е, то диФФеренцпровка начинала
приближ аться к нулю , но
т°гда и рефлекс с кололки I б ы л значительно уменьшен. Пример:
Б езусловны й
раздражитель еда.
И ч. -20 м.
к,
30"
5
27
+
11 ч. 32 м.
К,
30"
—
20
—
К,
30”
6
22
+
30
4
28
+
30
4
14
—
У слов н ы й
Время.
раздраж и­
тель.
Л атентны й
период слю но­
отделительной
реакции.
Величина слю н о­
отделительной
реакции.
П р о д о лж и тель­
ность действия
условного раздра­
ж ителя.
«Филин» 9 августа 1922 г.
Примечания.
-
'1 ч. 44 м.
И ч. 58 м.
Св. 1.000
'2 ч. 13 м.
Kl
*2 ч. 22 м.
к,
’ 2 ч. 33 м.
Св. 1.500
*2 ч. 43 м.
После
К,
30
6
16
+
30
—
0
—
30
6
17
+
84 пробы кололки I не удалось вы работать диФ Ф еренци ровки ;
Я1,йлась необходим ость проверить, возможно ли вообщ е на данном живот^
1 ®ьіработать
Роне.
Я
диФФерепцировку с ка к ого-ли бо пункта на той или другой
приступил
ро<е«и
(кололка К , );
0- КУ-
ІІ
^О М ,
^
0,0
дальнейш ей
бы ло
эт о го
установлено,
системы труда.
р сработке
^ 11,9,1
у
с
вы работке
9 пробе
диФФеренцировки на левой передпей
п олуч и л
момента
что
полную
нулевую диФФеренци-
всегда получались, нули.
выработка
Таким
диФФеренцировки — отличия
пункта от друі о го на той же стороне — не представляет для данной
{ р8иой
т
к
на
П осле
диФФеренцировки
небольш ого
перерыва
я снова приступил
симметричном пункте I, но и эта вто-
на
попытка не удалась; доведя число проб пункта I до 190, дифферен­
вы работать
не
на левой передней
удалось.
Затем, я снова испробовал днФФеренци-
конечности
(кололка 7).
Она
сначала
оказалась
ИцSojbKo расторможенной, но при нескольких дальнейш их пробах восстаиоО
О
ii„a
-
Тогда я испробовал симметричны й пункт — с другой стороны и при
же пробе получи л 0 . Убедивш ись, что 0 держится, я стал при д ей Кололки V II подкармливать собаку; через несколько таких сочетаний
V il
г ^ 1 і,п,н>ім
дала
рефлекс,
местом)
но
в это
время
и кололка 7 (ранее бывш ая
тож е стала давать рефлекс но величине
равный
ре-
СУ с кололки V II. Когда же я стал практиковать только кололку VI I , не
подкрепляя,
на пункте
а кололку V II н это время не пускал в ход, д и Ф Ф в р е н ц и р о в ^
7
быстро восстановилась.
При новом подкреплении кололки
диФФерепцировка па кололке 7 разрушилась.
При дальнейших одновреме
п ы х пробах двух симметричных пунктов К 7 слева
не
подкрепляя,
а второй подкрепляя,
одинаков с обоих пунктов.
оказалось,
и Куц
что
справа, перв
рефлекс б ы л по •
Таким образом, вы работать отли чи е двух сП
м етрпчны х пупктов правой и левой стороны кожной поверхности не удалое
Нужно
признать,
что
полушария, передается
мы
при
точке
выработке
одного
возникающий
процесс,
в симметричный
рефлекса
полушария,
создаем
то
в
к а к ой -ли бо точке од^
пункт другого полушария.
очаг
))
^
возбуждения в какои-пи ]
в симметричной
точке
другого п о л у ш ^
также возпикает процесс возбуждения, потому мы имеем полное совпал
величин
рефлекса
образуем
очаг
в симметричном
жения.
симметричных
торможения
пункте
в
пунктов
двух
каком-нибудь
другого
сторон.
Ь сли
же
^
пункте одного п о л у ш а р и я ,
полушария образуется тож е очаг т \
Попытка образовать в одном п о луш а р и и очаг возбуждения, а в
^
метричпом пункте другого полушария очаг торможения в нашем случае^,,
удалась.
По
процесс,
в
мере
процесс.
Таким
того, как в одном полуш арии усиливался т о т пли
симметричном
одновременно,
образом
при
пункте
другого
симметричные
чем
процессы
полуш ария
101
возникал
точки двух полуш арий ра о
возбуждения
и
тормож ения
^
0
из
^
парной клетки иррадиирую т на другую соответствую щ ую клетку легче»
на какую-либо
другую не парную клетку одноименного полуш ария, поЭ
образование диФФ сренцировкп
на
разны х
м естах
одной
стороны уД
легко, тогда как выработка диФ Ф еренцнровки на си м м ет р и ч н о м пункте . ^
гой стороны представляет затруднения, гак
как
процесс
возбуждения
пробе реФ лекса на одной сторон е постоянно разруш ает п р оц есс тормо
,
другой стороны, где вырабатывается диФФеренцировка.
.
Ф акт,
отмече
мною, б ы л подтвержден опытами Л. С. Г р и г о р о в и ч г’) в другой лабора
проф. И. II. П а в л о в а .
Иногда все-таки удается выработать диФФвреицировку и на сим»*
в115',
ном пункте другой стороны, как э г о оказалось в оп ы та х Н. А . П о д к о и а
которому
удалось
диФ Ф еренцировку на сим м етричны х м
выработать
Однако, выработапная
диФФеренцировка
бы ла
весьма
нестойкой
^
и
растормаживалась.
^
$
Итак, различение двух пунктов кожной поверхности одной стор
представляет
разных
затруднений,
сторон
еслп
затруднительно.
облегчается
(кололкой)
совсем
Выработка
тем,
что
действии
что
в
кололки
опытах,
как
различение
невозможно,
диФ Фсренцировки
постоянно
примешивается
при
тех
не
тогда
кроме
то во всяком с л у ч а е
на
тактильного
р а зд р а ж и т е Л *^ оС:
возникает звуковой компонент.
когда я не
^
си м м етр ичном
и зрительное раздражение, а также и 3*У
всегда
(,ц
симметричны х
Я
закрывал кололку, и собака при 1е
кололки поворачивалась в соответствую щ ую сторону, диф ф еренцир0®1
нала
образовываться.
Покрывал
кололки,
В дальнейшем всегда при раздражении колодками я
чтобы
собака
не
м огла видеть, которая кололка дей­
ствует— справа или слева.
Исследования А и р и 6) подтверждают, что на развитие способности лока­
лизировать
даппое
“Зрительные
место
на
коже .(О гЫ и н )
оказывают больш ое влияние
о б р а зы », так как у и сп ы туем ы х возникает зрительны й образ
того места, к котором у произведено прикосновение.
Исследования К р о г и у с а по вопросу о пространственных « представле­
ниях» показывают, что количество ош ибок у слеп ы х при определении места
Значительно больш е, чем у зрячих. Б олее стары е исследования Я с т р о в а
^*(го\у) 7) н К о у д и ч а
Чт0
«зр и тельн ы е
(Bowditc.li) и С у т х а р д а
восприятия»,
как более
(8ои1Ьап1; 8)
точны е, оказывают
показали,
влияние на
Развитие осязательны х.
К роме зри тельн ы х и звуковы х раздражителей вы работке диФФеренцпР°вки
способствует, повидимому,
<:°бак
при
и
следую щ ее
о бстоятельств о: у многих
раздражении кожи кололкой наблюдается бы строе подергивание
*°*и , напоминающее стряхиванпе, — это безусловны й реч>лекс, дуга которого
входит
через
спинной
мозг.
Этот
спинномозговой рефлекс
оказывает,
8°йечно, влияние и па процессы возбуждеппя п торможения, протекающие
Через
кору
^впадает
головн ого
с
процессом
процессом
мозга,
так
возбуждения
торможения.
Номимсг
как
в
спинномозговой реФлекс один раз
коре
головн ого мозга, другой раз
стряхивания
при
действии
кололки
М01УТ возникать и другие виды оборон и тельн ы х рефлексов, например вытира^ьньщ ,
чссательны й
рефлекс
и т. п., которы е будут оказы вать влияние
выработку диФФеренцировки: все будет зависеть о т взаимоотнош ения
<Й-1Ь1 заряда центров пищ евого в коре и защ итного в спинном мозгу.
Изучение отличий разны х мест кожной поверхности показывает, что
локализации на кожной поверхности раздражений с разн ы х
*,ест» т.-е. особая Функция кожи, так называемое чувство места (О гЫ п п ) есть
’‘то иное, как выработка большого ряда услов н ы х рефлексов и диФФерен'аРопок. При чем, при выработке эти х рефлексов в качестве раздражикроме тактильного раздражения кожи и раздражения нервных окон'а” в*| в сухож илиях, при движении в суставах присоединяются одновременно
сражения, падающие на световую и звуковую рецепторны е поверхности,
' К|,м образом выработка рефлекса места обусловливается комплексным
3дРажителем, а самый рефлекс является синтетическим рефлексом.
Итак, изучение парной работы полуш арий в опы те образования диФФе'способность»
^'йировки
на
сим м етричны х
пунктах
двуV
сторон
кожной поверхности
^ з а л о , что симметрично располож енны е клетки двух полуш арий связаны
•Иду собой
^ н и я
в
Функциональном отнош ении весьма прочно.
Процесс воз-
или торможения, возникающий в одном полуш арии, одновременно
®вкает н симметричном пункте другого полушария.
^ ° псрь встала задача более полно изучить вопрос совместной
^
работы
полушарий, механизма этой работы и значения эт о го процесса для всей
мозговой
надо б ы л о
деятельности.
Для
решения
эти х
разъединить два полушария,
в первую очередь
вопросов
перерезав
corpus callosum — и на
таком животном, пользуясь методом условны х рефлексов, проследить работу
всех отделов коры. П о предложению м оего дорогого учи теля И в а н а П е т р
в и ч а П а в л о в а я и перешел к решению этой задачи.
ЛИТЕРАТУРА:
■) К р а с н о г о р с к и й , II. И. — Диссертация С П 1Ï. 1911 г.
-) А н р с п ,
Г. В. — Статическое состояние иррадиации возбуждения.
Биол. Н аук, т. X X , 1917 г.
8)
Р о з е н т а л ь,
Н аук, т. X X II I, 1923 г.
■’) Ф у р с и к о в ,
Д.
Н аук, т. X X I I I , 1923 г.
И.
С. — Стационарная
С . — Статическая
иррадиация
иррадиация
Ар**
возбуждения. А р х . Бпо-1'
торможения.
Арх.
I>u°J'
") П о д к о п а е в ,
ж ительны х и
и 3 — 4, 1924.
Н. А. и Г р и г о р о в и ч, Л. С.— В ы работка симметричны х пол®
отрицательны х условн ы х
рефлексов.
Врачебное Д ело, JNS 1
*) H e n r i — Ueber die Raum wahrnehm ungen des Tatsinnes. 1898.
) J a s t г о w. — The
no Крогиусу.)
8) B o w d i c b
and
perception o f space
by disparate
sences. M ind.
1886.
S o u t h a r d. Th e Journ. o f P h ysiologie. H I. 1881.
\ ersuche hinsichtlich der paar weisen Arbeit der Hem isphäre11'
K.
M.
B y c o w.
Die Methode der bedingten K odexe anwendend, hat der A u to r g e fu n «^
dass der I nterschied zw eier symmetrischer Punkte der Ilautoberfliichc u n i"^
lieh ist, wenigstens liir das Nervensystem
(hem er seine I ntersuchung ausfuhrle,
desjenigen
während aber
Hundes
nicht,
au!
der Unterschied z « 1",
Punkte der Haut auf ein und derselben Seite sich sehr leicht einstellt.
( lejenige
Schlussfolgerung
fassend,
dass
symmetrisch
liegende
Zellen
/" ( ' |l
Hemisphären untereinander in funktioneller Beziehung äusserst fest veibu"*1'
sin , er » ickt der A u tor in diesem Faktum einen der Striche der g e m e in s t
hshen Tätigkeit der Hemisphären.