АНАТОМИЯ Материалы и методы

АНАТОМИЯ
ЭкологоXморфологические
адаптации костного остова головы
наземных беличьих в условиях
Южного Приуралья
ÓÄÊ 619:611.01
Т.Ю. Паршина, ФГОУ ВПО «Московская государственная академия
ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина»
Êëþ÷åâûå ñëîâà: àäàïòàöèÿ, êðàíèîìåòðèÿ, íàçåìíûå áåëè÷üè, ñèñòåìíàÿ îðãàíèçàöèÿ, ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå
Введение
Проблема адаптации организма к изменяющимся факто
рам внешней среды имеет давнюю историю и остается одной
из фундаментальных проблем биологической науки.
Вопросы приспособления организма к условиям среды на
шли свое отражение в классических трудах Л.Е. Панина
(1983), Ф.З. Меерсона [13, 14], П.Д. Горизонтова [2], Р.М. Ба
евского [1], В.П. Казначеева [4, 5] и др. Несмотря на указанные
обстоятельные работы, многие аспекты этого научного на
правления не утратили своей актуальности. В частности, не
разработаны критерии комплексной количественной оценки
адаптированности организма к изменяющимся условиям сре
ды. Эти данные могут послужить концептуальной основой
мониторинга приспособительных возможностей организма.
Для характеристики адаптационных процессов в каче
стве индикатора используют остеометрические признаки,
т. к. их динамика наиболее полно отражает особенности рос
та млекопитающих и их реакцию на колебания факторов сре
ды, а структурные изменения черепа могут служить критери
ем приспособительных потенций организма [7, 17, 19].
Количественные методы исследования основаны на ана
лизе морфометрических показателей скелета; с их помощью
можно изучать направление микроэволюционных процес
сов, оценивать дивергенцию метрических признаков на
уровне внутривидовых структур и рассматривать внутриви
довую дифференциацию отдельных групп животных.
Известно, что на информативность данных существенное
влияние оказывают соматические признаки животных. Чем
крупнее представители видов, тем медленнее в их организме
развиваются структурные изменения под влиянием особен
ностей водносолевого обмена, нейрогуморальных воздей
ствий, питания и экологических условий, и наоборот, чем
меньше животное, тем быстрее оно реагирует на изменения
факторов. Поэтому анализ адаптационных процессов на при
мере мелких млекопитающих имеет не только большое тео
ретическое, но и практическое значение [21].
Наземные беличьи как фоновые виды степных экосистем
могут служить модельным объектом, на котором удобно вы
являть структурнофункциональное состояние систем орга
низма и прогнозировать его развитие.
Цель исследования
Разработать алгоритм интегральной оценки адаптиро
ванности организма к изменяющимся условиям внешней
среды на основании структурнофункциональных корреля
ций морфометрических, рентгенографических и гистологи
ческих показателей черепа наземных беличьих в условиях
Южного Приуралья.
РВЖ. МДЖ №12011
Материалы и методы
Объектом исследования были избраны взрослые особи
большого суслика, отловленные в течение 2000 — 2009 гг. в
различных районах Оренбургской области, различающихся
географическими условиями. Исследования проводили на
стационарных площадках в активный период жизни грызу
нов. Для отлова применяли капканноплощадной и вылив
ной методы. Из стальных дуговых капканов использовали
мелкие — № 0...2, с одной пружиной [16].
Материалом для исследований послужили черепа сам
цов и самок большого суслика. При определении возраста
учитывали степень сращения швов, развитие гребней на че
репных костях, а также состояние зубочелюстного аппарата
[6, 8, 15].
Эвтаназию животных осуществляли внутривенным вве
дением летальных доз наркотических средств в соответствии
с требованиями Европейской конвенции по защите позво
ночных животных, используемых для экспериментальных и
других научных целей (2003). Всего было изучено 691 жи
вотное.
Распределение экспериментального материала по груп
пам и объем проведенных исследований отражены ниже.
Ðàñïðåäåëåíèå ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ìàòåðèàëà
ïî ãðóïïàì
Çîíà
èññëåäîâàíèÿ
Þæíàÿ
Ñåâåðíàÿ
Çàïàäíàÿ
Âîñòî÷íàÿ
Èòîãî
Áîëüøîé ñóñëèê (n)
ñàìöû
ñàìêè
âñåãî
112
110
80
92
394
92
95
54
56
297
204
205
134
148
691
Îáúåì ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé
Âèä
èññëåäîâàíèÿ
×èñëî
èññëåäîâàíèé
Àíàòîìè÷åñêîå ïðåïàðèðîâàíèå
Ìîðôîìåòðèÿ
Ðåíòãåíîãðàôèÿ
Ðåíòãåíîãðàììåòðèÿ
Ñâåòîâàÿ ìèêðîñòðóêòóðà ãèñòîëîãè÷åñêèõ
ñðåçîâ
Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ïîëó÷åííûõ äàííûõ
Ìàòåìàòè÷åñêîå ìîäåëèðîâàíèå
691
691
150
150
250
691
691
Анатомическое препарирование с последующим описани
ем и функциональным анализом изучаемых структур выпол
няли в соответствии с рекомендациями М.А. Заславского [3].
25
АНАТОМИЯ
При макроскопической морфометрии использовали наи
более целесообразные в диагностическом отношении линей
ные и угловые костные ориентиры, являющиеся базовыми
для краниометрии [11, 20].
Ëèíåéíûå è óãëîâûå êîñòíûå îðèåíòèðû
Ëèíåéíûå ïàðàìåòðû
÷åðåïà
Îáùàÿ äëèíà ÷åðåïà
Êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà
Ñêóëîâàÿ øèðèíà
Øèðèíà ìîçãîâîé ïîëîñòè
Øèðèíà ðîñòðóìà
Âûñîòà ÷åðåïà
Äëèíà âåðõíåãî çóáíîãî ðÿäà
Äëèíà íîñîâûõ êîñòåé
Äëèíà âåðõíåé äèàñòåìû
Äëèíà í¸áà
Ìàññà ÷åðåïà
Îáúåì ìîçãîâîé ïîëîñòè
Óãëîâûå ïàðàìåòðû
÷åðåïà
Óãîë øèðèíû ëèöåâîãî îòäåëà
Óãîë îðáèòû
Óãîë ñêóëîâûõ îòðîñòêîâ ëîáíîé êîñòè
Óãîë ïåðåõîäà îòî ëáà ê ìîðäå (ïåðåëîì)
Óãîë îñíîâàíèÿ ìîçãîâîãî
÷åðåïà
Обзорную рентгенографию [9] выполняли в двух взаимо
перпендикулярных проекциях на аппарате 12П5 при фокус
ном расстоянии в пределах 100...120 см, экспозиции 0,06 с,
напряжении 40 кВт, силе тока 40 мА, используя рентгено
вскую пленку Agfa (чувствительность 100 основная). С нега
тивных снимков посредством контактной печати изготавли
вали макрофотографии.
Рентгенограмметрию выполняли с помощью стереоскопи
ческого бинокулярного микроскопа МБС1 (ок. u2, об. u8).
Гистологические исследования черепных костей прово
дили по классическим методикам [12].
Количественную информацию получали в ходе мор
фометрии при помощи винтового окулярмикрометра
МОВ115х (ГОСТ 15150—69) и окулярных вставок: изме
рительных линеек, контрольных площадей для подсчета
объектов, сеток контрольных точек для работы по исчисле
нию объема структур.
Микроморфометрию структур осуществляли на микро
скопе «Nikon» с помощью сертифицированной программы
«Emige Scope».
Полученные экспериментальные данные подвергали об
щепринятой статистической обработке и математическому
моделированию по Г.Ф. Лакину (1990): построение вариа
ционных рядов, определение средних значений показателей
вариации и контроль нормальности распределений полу
ченных данных. Различия двух групп показателей оценива
ли по критерию достоверности (критерию Стьюдента). Вза
имозависимость показателей выражали через коэффициен
ты парной и множественной корреляции, а тенденции пока
зателей — через линейную регрессию, с использованием
пакетов программ «Statistica» (версия 6.0, StatSoft Inc),
«Statgraft».
На втором этапе обработки данных использовали фак
торный (дисперсионный) анализ, характеризующий про
странственновременнýю организацию системы [10].
Результаты и обсуждение
Южный Урал относится к группе многозональных и азо
нальных регионов. На территории области выражены две бо
таникогеографические зоны: лесостепная и степная. Боль
шая часть территории расположена в зоне степей. Лесостепь
занимает небольшую площадь в северозападной и централь
ной частях области. По климатическим характеристикам на
территории области выделяют физикогеографические ок
руга: Южный степой округ (южная зона исследования),
26
Предуральский сыртовый лесостепной и степной округ (се
верная зона исследования), Предуральский сыртовый степ
ной и южный степной округ (западная зона исследования),
Зауральский степной округ (восточная зона исследования)
[18]. Это позволяет рассматривать Оренбургскую область
как своеобразный и целостный комплекс экологических ус
ловий, представляюющий собой специфическую среду оби
тания для животных, в т. ч. грызунов.
Известно, что структурная перестройка скелета млекопи
тающих происходит в течение всего онтогенеза и является
главной составляющей механизма морфогенеза кости. Спо
собность к структурным перестройкам обусловливает дина
мическое сочетание в костной системе процессов роста и мо
делирования, обеспечивающих ее развитие на принципе по
стоянно действующих адаптаций к условиям внешней и
внутренней среды и мобильности организма в целом. В связи
с этим изменения в образе жизни животного всегда находят
отражение в скелетной основе тела.
Íàìè áûëà ðàçðàáîòàíà íàó÷íàÿ êîíöåïöèÿ, ñîãëàñíî
êîòîðîé êîíêðåòíàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà, îáëàäàÿ
ñâîéñòâîì öåëîñòíîñòè, ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà â âèäå
èíòåãðàëüíûõ ïîêàçàòåëåé, îòðàæàþùèõ ìíîãîìåðíîñòü
îòíîøåíèé ìåæäó åå ïàðàìåòðàìè. Èñõîäÿ èç ýòîãî, ïî õàðàêòåðó èçìåíåíèÿ èõ âçàèìîñâÿçåé è äèíàìèêè ìîæíî
êîëè÷åñòâåííî ñóäèòü îá àäàïòàöèîííûõ âîçìîæíîñòÿõ,
óñòîé÷èâîñòè è ÷óâñòâèòåëüíîñòè îðãàíèçìà.
Предлагаемый принцип был положен в основу построения
интегральных критериев, отражающих структурнофункцио
нальные свойства костной системы и позволяющих количе
ственно выразить ее адаптационные возможности у грызунов.
Избранная нами в качестве экологоморфологической
модели группа животных отличается от близкородственных
форм темпом и продолжительностью роста краниометричес
ких показателей, размеры которых определяются экогеогра
фическими особенностями местности, а выявленные зако
номерности служат количественным выражением структур
ного обеспечения костного гомеостаза.
На основании комплексного методологического подхода
и математического моделирования мы оценили влияние трех
основных факторов: экзогенного (внешнего), нейрогумо
рального (межуточного) и эндогенного (внутреннего) на
структурнофункциональное состояние черепа большого
суслика, обитающего в условиях Южного Приуралья. Обна
ружены достоверные взаимодействия между ними, которые
характеризуют пространственновременнýю организацию
систем краниометрических показателей, масштабы и направ
ленность структурного морфогенеза. Все это позволило
предположить, что высокая чувствительность к влиянию тех
или иных факторов — основное условие для приспособле
ния организма к внешней среде.
Практически по всем показателям у большого суслика из
разных экогеографических зон отмечено влияние полового
диморфизма на особенности структурного оформления че
репа. Установлено, что активизацию систем показателей че
репа самцов большого суслика определяют семь характерис
тик, а самок — пять. Заключительных показателей у самцов
пять, а у самок шесть.
Áîëüøîé ñóñëèê
ñàìåö
ñàìêà
Îáúåì ìîçãîâîé ïîëîñòè (1)
Âûñîòà ÷åðåïà (2)
Øèðèíà ìîçãîâîé ïîëîñòè (1)
Ìàññà ÷åðåïà (2)
Îáúåì ìîçãîâîé ïîëîñòè
Êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà (3)
Âûñîòà ÷åðåïà (3)
Îáúåì ìîçãîâîé ïîëîñòè (4)
АНАТОМИЯ
Ïðîäîëæåíèå
Áîëüøîé ñóñëèê
ñàìåö
ñàìêà
Äëèíà âåðõíåé äèàñòåìû (4)
Ìàññà ÷åðåïà (5)
Øèðèíà ðîñòðóìà (6)
Îáúåì ìîçãîâîé ïîëîñòè
Äëèíà í¸áà (5)
Îáúåì ìîçãîâîé ïîëîñòè
Ìàññà ÷åðåïà
Äëèíà âåðõíåãî çóáíîãî
ðÿäà (7)
Îáúåì ìîçãîâîé ïîëîñòè
Ìàññà ÷åðåïà
Äëèíà íîñîâûõ êîñòåé (1)
Ñêóëîâàÿ øèðèíà (2)
Äëèíà âåðõíåé äèàñòåìû (1)
Ñêóëîâàÿ øèðèíà (2)
Øèðèíà ðîñòðóìà (3)
Øèðèíà ìîçãîâîé ïîëîñòè (4)
Ñêóëîâàÿ øèðèíà
Øèðèíà ðîñòðóìà (3)
Îáùàÿ äëèíà ÷åðåïà (5)
Ñêóëîâàÿ øèðèíà
Øèðèíà ìîçãîâîé ïîëîñòè
Îáùàÿ äëèíà ÷åðåïà (4)
Ìàññà ÷åðåïà (5)
Øèðèíà ðîñòðóìà
Îáùàÿ äëèíà ÷åðåïà
Ñêóëîâàÿ øèðèíà
Êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà (6)
Ñêóëîâàÿ øèðèíà
Анализ структурного адаптациогенеза скелета головы
(на основе анализа систем показателей, эквивалентных кра
ниометрическим характеристикам животных, и числового
разнообразия заключительных элементов) выявил, что сам
цы большого суслика в сравнении с самками более консерва
тивны в своих ответных реакциях на меняющиеся условия
окружающей среды (температурный режим, средний уро
вень осадков, высота снежного покрова, глубина промер
зания).
Внутривидовой анализ морфометрических и рентгено
графических параметров показал, что экологические усло
вия Южного степного и Зауральского степного округов оп
ределяют структурное преобразование черепа, направленное
у самцов на прогрессивное развитие органов чувств (зрение,
слух), высоты мозговой полости и костного остова жеватель
ного аппарата, что находит подтверждение в увеличении у
них скуловой ширины и углов орбиты, скулового отростка
лобной кости, перехода ото лба к морде.
У самок в отличие от самцов возрастает значение показа
телей, определяющих функционирование начальных отде
лов пищеварительной, дыхательной систем, органов чувств
(зрения и обоняния), что сопровождается увеличением ши
рины полости черепа и углов ширины и высоты лицевого от
дела черепа и толщины компакты теменных костей.
Миграция животных в северозападном направлении со
провождается структурными краниометрическими измене
ниями, обеспечивающими переход к новым условиям суще
ствования (состав почвы, тип растительности). Здесь эколо
гоморфологическая перестройка костного остова головы,
установленная на основании анализа рентгеноморфометри
ческих параметров, определяется половой принадлежностью
животных.
Условия Предуральского сыртового лесостепного и степ
ного округа и Предуральского сыртового степного и южного
степного округа индуцируют морфогенетический процесс у
самцов, направленный на укрупнение черепа, увеличение его
общей длины и массы, высоты мозговой полости и толщины
компакты теменных костей. Достоверно увеличиваются зна
чения угловых показателей с одновременным повышением
их коэффициентов вариабельности.
У самок уменьшение линейных параметров черепа при
увеличении его массы приводит к изменениям объема череп
ной коробки, скуловой ширины, углов скулового отростка
РВЖ. МДЖ №12011
лобной кости и орбиты и сопровождается развитием зри
тельного, слухового и обонятельного анализаторов, что под
тверждается снижением значений коэффициентов вариации
и силы взаимозависимости их морфометрических показате
лей. Снижение значений угловых показателей сопровожда
ется повышением их стабильности.
Установлено, что функциональная динамика изучаемых
параметров черепа на различных уровнях его организации
регламентирована экогеографическими характеристиками,
видом и полом животного. Есть основание полагать, что тре
бования вида к экологической среде удовлетворяются в ле
состепи за счет обилия кормов, благоприятных климатичес
ких условий, а в степи — за счет размера территории.
При анализе коэффициента вариации краниометричес
ких показателей установлено, что в условиях Южного степ
ного округа он максимален у самцов большого суслика для
длины носовых костей (23,4 %), а у самок — длины верхней
диастемы (22,7 %). В экологических условиях Предуральс
кого сыртового лесостепного и степного округа наиболее ва
риабельны у самцов — длина верхнего зубного ряда (37,1 %),
а у самок — длина носовых костей (26,0 %). В условиях
Предуральского сыртового степного и южного степного ок
руга у самцов максимальную вариабельность определяют
длина верхней диастемы (21,1 %), а у самок — длина нёба
(24,0 %). В условиях Зауральского степного округа у самцов
максимально варьируются показатели кондилобазальной
длины (19,5 %), а у самок — массы черепа (20,8 %). Динамика
высоты мозговой полости и толщины компакты теменных
костей не зависит от пола изучаемых животных.
На основании установленных микроморфологических
показателей выявлено, что микроархитектоника костной
ткани также определяется полом и экогеографической ха
рактеристикой животных. В условиях юга и востока (рис. 1)
особенности остеогенеза у самцов выражаются в обеспече
â
á
à
à
â
á
Ðèñ. 1. Ìèêðîàðõèòåêòîíèêà êîìïàêòû òåìåííîé êîñòè ñàìöîâ
áîëüøîãî ñóñëèêà þæíîé (ââåðõó) è âîñòî÷íîé (âíèçó) çîí èññëåäîâàíèÿ. Îêðàñêà ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì, îê. u8, îá. u10
27
АНАТОМИЯ
á
â
á
Ðèñ. 2. Ìèêðîàðõèòåêòîíèêà êîìïàêòû òåìåííîé
êîñòè ñàìîê áîëüøîãî
ñóñëèêà þæíîé (ñëåâà) è
âîñòî÷íîé (ñïðàâà) çîí
èññëåäîâàíèÿ. Îêðàñêà
ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì, îê. u8, îá. u10
à
нии костной ткани надлежащими биомеханическими потен
циями, что приводит к увеличению прироста ее пластинчато
го компонента (a), диаметров остеоцитов (б) и остеонных си
стем (в).
У самок в аналогичных зонах ведущим в морфогенезе ко
стной ткани является ремоделирование ее микроархитек
тоники, что подтверждается цифровыми значениями диа
метров гаверсова канала (a), остеонных систем (б), их соот
ношения и количества остеоцитов (в) (рис. 2).
У самок процессы перманентной реконструкции костной
ткани приводят к увеличению массивности костных пластин
(a) и диаметра остеоцитов (б) (рис. 4).
Выводы
Установлено, что приспособление черепа как конструк
ции и костной ткани, биокомпозита, к экологическим усло
виям и испытываемой биомеханической нагрузке происхо
дит прежде всего за счет изменения ее макроморфометричес
ких (скуловая ширина, высота и ширина черепа, длина верх
него зубного ряда, верхней диастемы и ширина рострума),
рентгенографических (высота мозговой полости и толщина
компакты теменной кости) и микроморфометрических пока
зателей (диаметр гаверсова канала, остеонной системы, ко
личество остеоцитов). Независимо от пола животных наи
более варьируется во всех исследуемых зонах Южного При
уралья толщина компактного слоя изучаемых костей.
à
à
á
à
á
Ðèñ. 3. Ìèêðîàðõèòåêòîíèêà êîìïàêòû òåìåííîé êîñòè ñàìöîâ
áîëüøîãî ñóñëèêà ñåâåðíîé (ââåðõó) è çàïàäíîé (âíèçó) çîí èññëåäîâàíèÿ. Îêðàñêà ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì, îê. u8, îá. u10
В северных и западных (рис. 3) районах исследования
структурное состояние компакты у самцов характеризуется
выраженными адаптивными процессами физиологической
перестройки костной ткани, что подтверждается вариабель
ностью и увеличением в ней диаметра гаверсова канала (a) и
количества остеоцитов (б).
28
á
à
Ðèñ. 4. Ìèêðîàðõèòåêòîíèêà êîìïàêòû òåìåííîé êîñòè ñàìöîâ
áîëüøîãî ñóñëèêà ñåâåðíîé (ââåðõó) è çàïàäíîé (âíèçó) çîí èññëåäîâàíèÿ. Îêðàñêà ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì, îê. u8, îá. u10
АНАТОМИЯ
Показано, что экологический фактор — один из ведущих
факторов, регулирующих процессы ремоделирования мик
роархитектоники костной ткани в ответ на изменяющиеся
условия обитания животных. Выявленные экологоморфо
логические структурные эквиваленты адаптивной пластич
ности скелета головы обеспечивают перманентную реконст
рукцию костной ткани и приводят к изменениям ее микро
арихитектоники, что коррелирует с изменением цифровых
выражений их коэффициента вариации и уровня взаимоза
висимости структурных составляющих в системе.
ÁÈÁËÈÎÃÐÀÔÈß
1. Áàåâñêèé Ð.Ì. Ïðîãíîçèðîâàíèå ñîñòîÿíèé íà ãðàíè íîðìû è ïàòîëîãèè. — Ì.: Ìåäèöèíà, 1979.
2. Ãîðèçîíòîâ Ï.Ä. Ãîìåîñòàç, åãî ìåõàíèçìû è çíà÷åíèå / Ïîä ðåä. Ï.Ä. Ãîðèçîíòîâà. — Ì.: Ìåäèöèíà, 1981.
3. Çàñëàâñêèé Ì.À. Íîâûé ìåòîä èçãîòîâëåíèÿ ÷ó÷åë æèâîòíûõ. Ñêóëüïòóðíàÿ òàêñèäåðìèÿ. — Ë.: Íàóêà, 1971.
4. Êàçíà÷ååâ Â.Ï. Áèîñèñòåìà è àäàïòàöèÿ. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1973.
5. Êàçíà÷ååâ Â.Ï. Ñîâðåìåííûå àñïåêòû àäàïòàöèè. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1980.
6. Êëåâåçàëü Ã.À. Ðåãèñòðèðóþùèå ñòðóêòóðû ìëåêîïèòàþùèõ â çîîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. — Ì.: Íàóêà, 1986.
7. Êëåâåçàëü Ã.À. ×òî òàêîå ðîñò. Êîëè÷åñòâåííûå àñïåêòû ðîñòà îðãàíèçìîâ. — Ì.: Íàóêà, 1975.
8. Êëåâåçàëü Ã.À., Êëåéíåíáåðãåð Ñ.Å. Îïðåäåëåíèå âîçðàñòà ìëåêîïèòàþùèõ ïî ñëîèñòûì ñòðóêòóðàì çóáîâ è êîñòè. — Ì.: Íàóêà, 1967.
9. Êîâàëü Ã.Þ., Äàíèëåíêî Ã.Ñ., Íåñòåðîâñêàÿ Â.È. Ðåíòãåíîäèàãíîñòèêà
çàáîëåâàíèé è ïîâðåæäåíèé ÷åðåïà. — Êèåâ: Çäîðîâüå, 1984.
10. Êðåìåð Í.Ø., Ïóòêî Á.À. Ýêîíîìåòðèêà / Ïîä ðåä. ïðîô. Í.Ø. Êðåìåðà. — Ì.: ÞÍÈÒÈ-ÄÀÍÀ, 2002.
11. Ëàâðîâ Ë.Ñ. Êðàíèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà Âîðîíåæñêèõ áîáðîâ //
Çîîë. Æóðí., 1969; 48 (7): 1074—1078.
12. Ëåîíòþê À.Ñ., Ëåîíòþê Ë.Í., Ñèêàëî À.È. Èíôîðìàöèîííûé àíàëèç â
ìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. — Ìèíñê: Íàóêà è òåõíèêà, 1981.
13. Ìååðñîí Ô.Ç. Àäàïòàöèÿ, ñòðåññ è ïðîôèëàêòèêà. — Ì.: Íàóêà, 1991.
14. Ìååðñîí Ô.Ç. Îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè èíäèâèäóàëüíîé àäàïòàöèè //
Ôèçèîëîãèÿ àäàïòàöèîííûõ ïðîöåññîâ. — Ì.: Íàóêà, 1986.
15. Íàóìîâ Í.È. Ñî÷èíåíèÿ / Ðåä., âñòóïèò. ñò., êîììåíò. è áèáëèîãð. Í. Ô. Áåëü÷èêîâà. — Ì.; Ë.: Academia, 1933.
16. Íîâèêîâ Ã.À. Ïîëåâûå èññëåäîâàíèÿ ýêîëîãèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ. — Ë.: Ñîâåòñêàÿ íàóêà, 1949.
17. Ðîññîëèìî Î.Ë., Ïàâëèíîâ È.ß. Ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ â ðàçâèòèè, ðàçìåðàõ è ïðîïîðöèÿõ ÷åðåïà ëåñíîé êóíèöû (Mavtes mavts L.: Mammalia,
Mustelidae) // Áþëë. Ìîñê. îáù. èñïûò. ïðèðîäû, îòä. Áèîë., 1974; 79 (6): 23—
35.
18. ×èáèëåâ À.À. Ãåîãðàôè÷åñêèé àòëàñ Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè. — Ì: Èçäàòåëüñòâî ÄÈÊ, 1999.
19. Øâàðö Ñ.Ñ. Ýêîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè. — Ì.: Íàóêà,
1980.
20. Driesch A. Aguide to the measurement of animal bonts from archaeological
sites // Peabody Museum of Archaeology and Ethnology Harvard University,
1976.
21. Krebs Ch.J. Whither small rodent population studies? // Res. Popul. Ecol.,
1998; 40 (1): 123—125.
SUMMARY
T.U. Parshina. Oecological and morphological adaptation of a bone skeleton of a head Marmotinae in the conditions
of Southern Priuralja. Species-specific morphological features of skull bones of a Spermophilus major (Pallas, 1779), which lives
in the Southern Urals ara established. We have shown that environmental factors are the leading factors that regulate remodeling
mikroarhitektoniki bone in response to changing habitat conditions of the animals.
РВЖ. МДЖ №12011
29